Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Изменчивость сортов и гибридов озимого ячменя при химическом мутагенезе в различных экологических условиях

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мкртчян, Анаит Торниковна

ВВЕДЕНИЕ

Глава I. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1. Краткий очерк истории химического мутагенеза

1.2. Влияние генотипа на мутационную изменчивость . II

1.3. Влияние условий выращивания на мутационную изменчивость

1.4. Селекционное значение химического мутагенеза

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Характеристика подопытных сортов и линий

2.2. Обработка мутагенами, выращивание мутантных популяций и учет мутаций.

2.3. Агроэкологические условия проведения опытов

Глава 3. РЕАКЦИЯ СОРТОВ И ГИБРИДОВ ОЗИМОГО ЯЧМЕНЯ НА

ДЕЙСТВИЕ ЭИ В ПЕРВОМ ПОКОЛЕНИИ

3.1. Влияние ЭИ на начальный рост растений.

3.2. Влияние ЭИ на рост и развитие растений в первом поколении (Mj)

3.3. Чувствительность гибридных популяций и их отдельных рекомбинантов к действию ЭИ в Mj

Глава 4. РОЛЬ ГЕНОТИПА В МУТАЦИОННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ

4.1. Дисперсия начального роста проростков в мутационной и гибридной популяциях.

4.2. Мутабильность сортов, линий.и гибридов озимого ячменя по частоте хлорофилльных мутаций.

4.3. Действие ЭИ на характер расщепления гибридов

4.4. Об индуцированной ЭИ спонтанной гибридизации у ячменя.

4.5. Частота вызванных ЭИ морфо-физиологических мутаций.

4.6. О соотношении частот хлорофилльных и морфологических мутаций у ячменя.

Глава 5. ХАРАКТЕРИСТИКА ИНДУЦИРОВАННЫХ ЭИ М0РФ0-ФИЗИ0Л0

ГИЧЕСКИХ МУТАНТОВ

5.1. Изменчивость начального роста у мутантов.

5.2. Характеристика некоторых индуцированных мутантов.

5.3. О мутагенной изменчивости содержания белковых веществ в зерне ячменя

5.4. О некротических мутациях у ячменя.

Глава 6. ОПИСАНИЕ НЕКОТОРЫХ МУТАНТОВ ПРЕДСТАВЛЯЮЩИХ

СЕЛЕКЦИОННЫЙ ИНТЕРЕС

6.1. Характеристика мутантных сортов.

6.2. Характеристика мутантных линий, представляющих селекционный интерес

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Изменчивость сортов и гибридов озимого ячменя при химическом мутагенезе в различных экологических условиях"

Актуальность проблемы. В настоящее время искусственный мутагенез в селекционных программах применяется почти повсеместно и в нарастающих масштабах. Являясь сравнительно новым, но самостоятельным, этот метод селекции одновременно способствует повышению эффективности комбинативной селекции путем создания нового и обогащения существующего исходного материала. Многие вопросы как генетической сущности, так и путей селекционного применения искусственного мутагенеза по настоящее время изучены совершенно недостаточно, что препятствует более широкому и эффективному применению его в селекции культурных растений. Одним из узловых, но малоизученных проблем искусственного, в частности, химического мутагенеза, является выяснение связанных с влиянием внешних условий, а также генотипа на становление, частоту и спектр мутаций.

Известно, что селекционная эффективность как гибридизации, так и искусственного мутагенеза определяется в первую очередь частотой возникновения полезных рекомбинантов и мутантов. Немаловажное значение имеет также их четкое фенотипическое проявление, что способствует выделению, отбору и изучению соответствующих форм. Одновременно известно, что в разных агроэкологических условиях фенотипическое проявление признаков и свойств неодинаково. Существенную роль здесь играет способность адаптации генотипов к конкретным экологическим условиям, изучение которого имеет большое селекционное значение.

В настоящее время одним из важных направлений по искусственному мутагенезу является изучение мутабильности разных генотипов. Первостепенное значение имеет также выяснение вопросов о возможности кооперированного применения в селекции комбинативной и мутационной изменчивости растений.

Исходя из вышеприведенных соображений и была сформулирована тематика исследовательской работы.

Цель и задачи исследований. Целью проведенных исследований явилось изучение частоты и спектра мутационной изменчивости некоторых сортов, линий и гибридов озимого ячменя под влиянием известного химического мутагена этиленимина; выявление закономерностей возникновения и фенотипического проявления мутаций в двух, существенно различающихся агроэкологических условиях -Предгорной зоны Араратской равнины и зоны Севанского бассейна. Ставились задачи: исследовать влияние внешних условий в период онтогенеза на становление, оформление и передачу по генеративным поколениям мутационных изменений; сравнительное изучение му-табильности гибридов и их родительских компонентов; выделить, изучить и дать селекционную оценку индуцированных мутаций озимого ячменя; создать коллекцию мутантов, индуцированных из подопытных форм.

Научная новизна и практическая значимость. В результате проведенных исследований установлен ряд фактов и закономерностей, имеющих характер научной новизны. Показано, что реакция гибридных популяций и входящих в их состав отдельных рекомби-нантов к этиленимину существенно различна по физиологическим и генетическим показателям. Вследствие мутагенных воздействий, существенно повышается дисперсия начального роста проростков, что имеет генетическую природу. Этот показатель может служить критерием мутагенной эффективности. Под влиянием мутагена у гибридных популяций нарушаются соотношения рекомбинантов, происходит так называемое смещение доминирования, но не по всем изученным признакам. Установлено, что сорта и гибриды существенно отличаются друг от друга по частоте и спектру морфо-физиологических мутаций, в том числе селекционно ценных. Впервые показано, что некротические мутации у ячменя бывают по меньшей мере трех разных типов, которые являются следствием мутирования неаллель ных локусов.

У подопытных сортов и гибридов индуцированы многочисленные мутантные формы, которые намечается использовать в селекции в качестве доноров разных полезных признаков. Эта коллекция включает более 60 образцов. Ряд актантов (20 линий) отселектирова-ны и включены в селекционный процесс.

Диссертационная работа является итогом обобщения результатов проведенных в вышеотмеченном направлении экспериментальных исследований. Исследования выполнялись в отделе селекции и генетики Армянского научно-исследовательского института земледелия в период 1979 - 1983 гг.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Мкртчян, Анаит Торниковна

выводы

Подводя итоги проведенных исследований по изучению мутационной изменчивости сортов и гибридов озимого ячменя под влиянием ЭИ при выращивании растений в разных экологических условиях, можно сделать следующие выводы:

1. Под влиянием ЭИ существенно изменяются параметрыначально-ного роста растений. Эти изменения являются объективными показателями физиологического действия мутагена и во многом зависят от генотипа. В первом мутационном поколении (Mj) расширение фе-нотипической изменчивости у гибридов шире, чем у сортов и мутантных линий.

2. Реакции гибридных популяций, в целом, и входящих в их состав отдельных рекомбинантов, либо групп рекомбинантов, к действию ЭИ существенно различны. При планировании селекционных работ по совместному применению гибридизации и мутагенеза необходимо учитывать указанную закономерность.

Гибридные популяции являются наиболее удобными объектами для изучения роли генотипа в физиологических эффектах мутагенов.

3. Дисперсия начального роста проростков достоверно повышается во втором поколении после действия мутагена, что обусловлено вызванными генетическими изменениями. Поэтому считается, что по дисперсии начального роста можно судить об эффективности му

О о vs О тагенных воздействии. В отличие от мутационных популяции сортов и линий (родительских форм), у гибридных популяций дисперсия начального роста сравнительно низкая. Относительная однородность гибридных проростков в М2 предполагается как частичное проявление гетерозиса, результатом сравнительно высокого генетического гомеостаза у гибридов.

4. Фенотипические проявления или пенетрантность хлорофилльных мутаций в большей степени зависит как от генотипа, так и от экологических условий выращивания. Полученные наш данные дают основание заключить, что число возникших под влиянием ЭИ (по-видимому и других мутагенов) мутаций бывает значительно больше, чем обычно наблюдается и регистрируется.

5. Частота индуцированных ЭИ хлорофилльных мутаций у изученных гибридов существенно больше, а их спектр шире, чем у исходных форм. Наблюдается достоверная коррелятивная связь между частотами хлорофилльных и морфо-физиологических мутаций. Поэтому, эти мутации можно использовать как показатель мутабильности генотипов и эффективности мутагенов в генетических и селекционных исследованиях.

6. Этиленимин не одинаково влияет на частоту появления различных фенотипических групп или рекомбинантов у гибридов при их расщеплении. По одним признакам ЭИ у гибридов вызывает смещение доминирования, а по другим же - нет. Считается, что главную роль в этом явлении играет резистентность и, следовательно, выживаемость различных рекомбинантов к действию мутагена.

7. Под влиянием ЭИ как в предгорных, так и, в меньшей степени, в высокогорных условиях повышается частота спонтанной гибридизации, которая только частично обусловлена индуцированной стерильностью. По-видимому, другие мутационные изменения (микромутации) тоже плейотропно способствуют перекрестному опылению. Сравнительно высокая частота спонтанных гибридов у мутантных линий подтверждает такое предположение. Указанное явление можно использовать в селекции, в качестве источника дополнительной изменчивости.

8. Сорта и гибриды существенно отличаются друг от друга по частоте и спектру индуцированных морфо-физиологических мутаций.

На частоту этих мутаций значительное влияние оказывают условия выращивания первого и второго мутационных поколений. Вероятнее всего, здесь сказывается следствие соматического, а также гаме-тического отборов в онтогенезе растений.

9. Так как фенотипическое проявление и выживаемость мутантов различны в разных экологических условиях, это необходимо учитывать в программах селекции с применением искусственного мутагенеза.

10. Установлено, что некротические мутации у ячменя бывают по меньшей мере трех разных типов. Эти типы классифицируются по внешнему проявлению как точечный, пятнистый и полосатый. Гибридологический анализ показал, что они являются следствием мутирования неаллельных генов.

11. Некротические мутации вызывают устойчивость к мучнистой росе ячменя, но не в одинаковой степени. Тут важную роль играет генотип исходной формы, а также тип некроза. Из этих мутаций можно подобрать соответственных доноров устойчивости к этому грибному заболеванию.

12. Так как под влиянием мутагенов частота и спектр мутаций у гибридов шире, чем у исходных форм, а также имея ввиду, что мутагены у гибридов вызывают, кроме мутационной изменчивости, и сдвиги в частотах появления отдельных групп рекомбинантов, то для повышения разнообразия исходного материала, и тем саглым расширения возможности отбора, целесообразно подвергнуть мутагенному воздействию гибридные семена ячменя.

Предложения производству

1. Сорт Арарати 7 районирован в Армянской ССР с 1983 года. В настоящее время он возделывается на площади 2500 га. Экономическая эффективность внедрения сорта составляет 50-200 руб/га. Намечается до конца одиннадцатой пятилетки посевные площади под сортом Арарати 7 в республике довести до 8-10 тысяч га.

2. Сорт Арарати 4 в настоящее время проходит государственное сортоиспытание. Благодаря повышенной зимостойкости,этот сорт может возделываться в предгорных районах, заменяя яровой ячмень. Сорт проходит также производственные испытания в трех хозяйствах республики.

3. Сорт Арарати 8 представлен в Госкомиссию по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур с 1983 года. Одновременно организовано его производственное испытание в трех хозяйствах республики.

4. В отделе селекции и генетики Армянского НИИ земледелия включены в разные этапы селекционного процесса как исходный материал и изучаются выделенные автором более 60 мутантных форм озимого ячменя.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Мкртчян, Анаит Торниковна, Эчмиадзин

1. Авакян В.А. Роль генотипа в радиационном мутагенезе растений.

2. Ереван, изд. АН Арм.ССР, 1982, с.122.

3. Ауэрбах Ш. Проблемы мутагенеза. М., "Мир", 1978.

4. Бабаян Р.С. Действие рентгеноблучения на изменчивость начального роста растений пшеницы в Mg. "Биол.ж.Армении", 1969, 22, II, с.74-77.

5. Бабаян Р.С. Искусственный мутагенез и селекция растений.

6. Известия с.-х. наук", Ереван, 1977, М2, с.30-39.

7. Бабаян Р.С. Некоторые данные об изменчивости озимого ячменясорта Калер под влиянием этиленимина.-Сб.научн.трудов НИИЗ. Ереван, 1978, с.95-101.

8. Бабаян Р.С. О повышении дисперсии начального роста растенийячменя под влиянием этиленимина в Mg. "Биол.ж.Арме-нии", 1979, 32, 10, с.992-995.

9. Бабаян Р.С. Проращивание семян в рулонах из фильтровальнойбумаги и полиэтиленовой пленки. "Сельскохозяйственная биология", 1981, 16, №3, с.473-475.

10. Бабаян Р.С., Мкртчян А.Т. О взаимосвязи некоторых показателей роста у озимого ячменя.-"Известия с.-х.наук", Ереван, 1983.

11. Бабаян Р.С., Мкртчян А.Т. О сопряженности начального ростапроростков озимого ячменя с содержанием белка в зерне. "Сельскохозяйственная биология", 1984, М, с.31-32.

12. Бартошевич Ю.Э. Этиленимины и мутационный процесс. В сб.:

13. Супермутагены". М.,"Наука", 1966, с.211-268.

14. Батыгин Н.Ф. О генетических процессах в онтогенезе высшихрастений. В сб.:"Мутагенез при действии физических факторов". М., "Наука", 1980, с.130-147.

15. Батыгин Н.Ф., Савин В.Н. Использование ионизирующих излучений в растениеводстве. Л.,"Колос", 1966.

16. Бережной П.П. Действие ионизирующих излучений на константные гппенично-пырейные гибриды промежуточного типа (2п=56). В сб.:"Радиация и селекция растений". М.,"Атомиздат", 1965, с.94-100.

17. Валева С.А. Данные о радиочувствительности сельскохозяйственных культур. "Биофизика", I960, 5, 2, с.244.

18. Валева С.А. Эффект совместного действия мутагенов. В сб.:

19. Мутагенез у животных, растений и микроорганизмов". Тезисы докл.симпозиума, 1965, с.46-47.

20. Валева С.А. Совместное действие разных мутагенов на ячмень.

21. Генетика", 19656, I, IS2, с.Юб-Ш.

22. Валева С.А. Принципы и методы применения радиации в селекции растений. М.,"Атомиздат", 1967, с.87.

23. Володин В.Г., Лисовская З.И., Картель Н.А., Красулевич Л.А.

24. Цитоморфологическая характеристика радиационного мутанта ячменя МБ-1. "Цитология и генетика", 1970, т.4, 4, с.328-333.

25. Володин В.Г., Лисикова З.И. Радиационный мутагенез у ячменя.

26. Минск,"Наука и техника", 1979.

27. Володин В.Г., Колосенцева Н.В., Лисовская З.И. Радиационныймутант ячменя как новый источник генов карликовости.-"Докл.АН БССР", 1982, 26, №9, с.857-859.

28. Вольф В.Г. Статистическая обработка опытных данных. М.,1. Колос", 1966.

29. Герасименко И.И. Различия в мутировании сортов сои. В кн.:

30. Экспериментальный мутагенез у сельскохозяйственных растений и его использование в селекции". М.,"Наука",1966, с.155-158.

31. Глушенко Ч.Е., Захарова Г.М. Влияние рентгеновских лучей наразвитие гибридов пшеницы. Труды института генетики. М., 1961, с.28.

32. Горшкова В.А., Кутовой А.А. Изучение биохимических мутантовярового ячменя. ~ В сб.:"Эффективность химических мутагенов в селекции". М.,"Наука", 1976, с.194-197.

33. Гриценко Р.И., Квасова Э.В. Индуцированные хлорофилльные мутации у ярового ячменя. В сб.:"Экспериментальный мутагенез у сельскохозяйственных растений и его использование в селекции". М.,"Наука", 1966, с.289-293.

34. Гриценко Р.И., Квасова Э.В. Внутривидовая индуцированнаяизменчивость н. sativum Gost. по хлорофилльным мутациям. В сб.:"Химический мутагенез". М.,"Наука", 1972, с.117-123.

35. Гуто де Фриз Избранные произведения. Гос.мед.изд. М.,1932.

36. Густафссон А. Исследования по экспериментальному управлениюдотационным процессом. "Вопросы радиобиологии". М., 1956,0.447-452.

37. Густафссон А. Мутационная теория и ее применение в селекциирастений. В сб.:"Селекция самоопыляющихся культур". М.,"Колос", 1969, с.166-183.

38. Густафссон А. Индуцированный мутагенез у сельскохозяйственных культур. В сб.:"Проблемы экспериментальной биологии". М.,"Наука", 1977, с.64-85.

39. Густафссон А., Хагберг А., Пирссон Г., Викланд К. Индуцированные мутации и улучшение сортов ячменя. "Сельское хозяйство за рубежом. Растениеводство", 1972, №3, с.36.

40. Дебелый Г.А. Получение ценного исходного материала в селекционной работе при помощи ионизирующих излучений. -В сб.:"Радиобиология и селекция растений." М.,"Атом-издат", 1965, с.115.

41. Дидус В.И. Искусственные и естественные мутации у ячменя.

42. Труды Харьковского СХИ. 1938, I, М, с.1-20.

43. Енкен В.Б. Значение сортовых особенностей в экспериментальной мутационной изменчивости. Известия СО АН СССР, серия биол.-мед.науки, 1963, вып.З, JSI2.

44. Енкен В.Б. Роль сорта при использовании в селекции радиациии химических агентов. В сб.:"Радиация и селекция растений". М.,"Атомиздат", 1965а, с.50-59.

45. Енкен В.Б. Роль генотипа в экспериментальном мутагенезе.

46. Генетика", 19656, т.1, с.124-136.

47. Енкен В.Б. Роль генотипа в экспериментальном мутагенезе.

48. В сб. ^'Экспериментальный мутагенез у сельскохозяйственных растений и его использование в селекции". М.,"Наука", 1966, с.23-34.

49. Енкен В.Б. Влияние наследственных особенностей исходных сортов на индуцированную мутационную изменчивость. -В сб.:"Теория химического мутагенеза". М.,"Наука", 1971, с.154-167.

50. Енкен В.Б. Материалы по генетике селекции растений. В сб.:

51. Проблемы теоретической и прикладной генетики". Новосибирск, 1973, с.160-177.

52. Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений.1. Кишинев, "Штиинца", 1980.

53. Жученко А.А., Андрющенко В.К., Нютин Ю.И., Король А.Б., Выродов Д.А. Некоторые генетические последствия обработки гибридов томатов мутагенами. "Генетика", 1977, 13, MI, с.1922-1932.

54. Жученко А.А., Король А.Б., Выродов Д.А., Балашова Н.Н., Андрющенко В.К., Нютин Ю.И., Сафонова Л.И. Влияние мутагенной обработки гетерозигот на распределение количественных признаков в потомстве. "Генетика", 1980, 16, F7, с.1243-1252.

55. Жученко А.А., Нестеров B.C., Андрющенко В.К., Добрянский

56. В.А. Математическое моделирование при оптимизации селекционно-генетических исследований с.-х.культур.-Кишинев, "Штиинца", 1980.

57. Забенькова К.И., Володин В.Г., Киннис Е.А. Изменение качества белковых веществ у радиационных мутантов ячменя.-"Сельскохозяйственная биология", т.ХП, JS2, 1977, с. 186-188.

58. Зоз Н.Н. Об использовании химических соединений в селекциирастений. "Агрохимия", 1964, F7, с.130-135.

59. Зоз Н.Н. Химический мутагенез у высших растений. В сб.:

60. Супермутагены". М.,"Наука", 1966, с.93-105.

61. Зоз Н.Н., Рапопорт И.А. Закономерности химического мутагенеза на культурных растениях. В сб.:"Химический мутагенез и селекция. М.,"Наука", 1971, с.136-146.

62. Зосимович В.П., Андрощук А.В. Действие этиленимина и Ж-нитрозоэтилмочевины на ростовые процессы и перестройки хромосом у ячменя. "Цитология и генетика", 1967, т.1, В2, с.42-46.

63. Иваницкая Е.А., Рапопорт И.А. Активация рибонуклеазы подвлиянием Н-нитрозо-К-метилмочевины и Н-нитрозо-Н-этилмочевины. В сб.:"Эффективность химических мутагенов в селекции". М.,"Наука", 1976, с.35-38.

64. Калам Ю., Орав Т. Хлорофилльная мутация. Таллин,"Валгус",1974а.

65. Калам Ю., Орав Т. О случае пластидной наследственности уячменя. Изв.АН Эст.ССР. Биология, 19746, 23, М, с.305-310.

66. Козаченко М.Р., Манзюк В.Т. Расширение изменчивости при мутагенном воздействии на гетерозиготные гибриды. -"Адаптация и рекомбинация у культурных растений". Тезисы докл. Всесоюзн.конференции. Кишинев,"Штиинца", 1979, с.26-27.

67. Колотенков П.В. Зависимость спектра мутаций гороха от мутагена и сорта. В сб.:"Специфичность химического мутагенеза". М.,"Наука", 1968, с.216-223.

68. Короткова А.П. Воздействие У- лучей CS 137 на семена сортовозимой пшеницы чистолинейного и гибридного происхождения. "Генетика", 1966, 8, с.30-36.

69. Короткова А.П. Изучение экспериментального мутагенеза у сортов и гибридов озимой пшеницы различного происхождения. "Генетика", 1969, т.5, МО, с.61-66.

70. Краевой С.Я., Махалова М.Р. Индуцирование короткостебельныхмутантов у ярового ячменя химическими мутагенами и гамма-излучением.-Доклады ВАСХНИЛ, 1981, ЖЕ, с.9-11.

71. Лавлес А. Генетические эффекты алкилирущих соединений.1. М.,"Наука", 1970.

72. Литвиненко Н.А., Пылнев В.М. Особенности изменчивости у гибридов озимой мягкой пшеницы при воздействии химическими мутагенами. "Адаптация и рекомбиногенез у культурных растений". Тезисы докл. Всесоюзн.конф. Кишинев,"Штиинца", 1979, с.61.

73. Лутков А.Н. Хлорофилльные мутации и другие типы наследственных изменений у Hordeum полученные под влиянием х -лучей. Тр. по прикладной ботанике, генетике, селекции, серия 2, 1937, 7, с.209-225.

74. Махалова М.Р., Краевой С.Я. Индуцирование короткостебельности у ярового ячменя. В сб.:"Улучшение культурных растений и химический мутагенез". М.,"Наука", 1982, с.133-137.

75. Мальченко В.В. 0 значении генотипа и мутагенного фактора вэкспериментальном мутагенезе сои. В сб.:"Специфичность химического мутагенеза". М.,"Наука", 1968, с. 223-237.

76. Медведев A.M., Виленский Е.Р., Зяблицкая Е.Я. Специфичностьи контролирование мутагенеза. "Вестник с.-х.науки", 1981, №2, с.145-149.

77. Мике А. Роль индуцированных мутаций в селекции растений.

78. Генетика", 1976, ХП, ЖЕ, с.166-167.

79. Мнацаканян О.А., Оганесян Дж.О., Минасян М.А., Мартиросян

80. В.Т. Цитологическое и цитохимическое исследования некротического поражения листовой пластинки летального гибрида пшеницы. Тр. Арм.НИИ земледелия. Сер. Пшеница, 1973, ЖЕ, с.21.

81. Можаева B.C. Получение хозяйственно-перспективных мутантову озимой пшеницы под действием гамма-излучения. -"Радиобиология", 1961, I, 4,а604-6Ю.

82. Мюнтцинг А. Генетика общая и прикладная. М.,"Мир", 1967.

83. Набойщиков A.M., Газизов К.Г., Ионов Э.Ф., Фаизов Н.М., Зазулина Л.В. Мутагенное действие М-нитрозоалкилмоче-вины и 1,4-Бис-диазоацетилбутана на яровую пшеницу в разных экологических условиях. В сб.:"Мутационная селекция". М.,"Наука", 1968, с.13-24.

84. Неттевич Э.Д. Использование мутантов в качестве исходныхформ в селекции ячменя на продуктивность, устойчивость к полеганию и качество зерна. В сб. ^'Химический мутагенез и гибридизация". М.,"Наука",1978, с.51-54.

85. Неттевич Э.Д., Цуканов А.Ф. Генетические особенности коротко стебельного мутантного сорта ярового ячменя Факел.-"Генетика", 1976, 12, М2, с.22-31.

86. Нигматулин Ф.Г., Муминшоева 3. Изучение генетической природымутантов ячменя. "Генетика", 1977, 13,7, с.1149-1153.

87. Никифоров В.Г. Химический мутагенез. В кн.:"0бщая генетика". М., 1965, с.113-172.

88. Никифоров ИЛ. Морфобиологические особенности мутантов ячменя с повышенным содержанием протеина. В сб.:"Улучшение культурных растений и химический мутагенез". М., "Наука", 1982, с.127-130.

89. Нуждин Н.И., Пастушенко-Стрелец Н.А. Влияние экологических условий выращивания растений на радиочувствительность семян. В сб.:"Экспериментальные работы по влиянию ионизирующих излучений на организм". М.,"Наука", 1967, с.37-49.

90. Нуждин Н.И., Пастушенко-Стрелец Н.А. Зависимость эффекта гаммаоблучения семян от экологических условий выращивания растений. В сб.:"На пути к обновлению земли". Таллин, 1968, с.71-85.

91. Нуждин Н.И., Пастушенко-Стрелец Н.А., Шангин-Березовский Г.Н.

92. Орав Т.А. О влиянии условий среды на радиационные хлорофилльные нарушения. В кн.:"Влияние гамма-облучения на организмы". Таллин, АН Эстонской ССР, с.5-19.

93. Орав Т.А. Количественная изменчивость при разных режимах мутагенного и модифицирующего воздействия. В сб. ^'Индуцированный мутагенез у растений". Таллин,1972,с.69-82.

94. Орав Т.А., Реммельг Х.Я. О факторах, модифицирующих радиочувствительность растений. В кн.:"Ионизирующие излучения в биологии". Рига, "Зинатне", 1965, с.63-67.

95. Орав Т., Шангин-Березовский Г., Орав И. Радиационный мутагенези модифицирующие его условия. Таллин, 1972.

96. Погосян B.C. Исследование растений пшеницы, полученных от облученных семян в условиях Араратской равнины и района им.Камо. Известия АН Арм.ССР. Виол.науки, 1962, 15 (9), с.73-82.

97. Преображенская Е.И. Радиочувствительность рода Hordeum L.

98. В сб.:"Радиационная биофизика и радиобиология растений:. Л., 1969, с.143-144.

99. Преображенская Е.И. Радиочувствительность семян растений.1. М., "Атомиздат", 1971.

100. Прийлинн 0., Шнайдер Т., Орав Т., Исследования по химическомумутагенезу у сельскохозяйственных растений. Таллин, "Валгус", 1976.

101. Пухальский В.А., Козленко Л.В. Гибридный некроз у пшеницы.

102. Сельскохозяйственная биология", 1969, 4, I, с.44-50.

103. Пыльнев В.М., Орлюк А.П. Действие Н-нитрозоэтилмочевины надействия Mj гибридов и сортов озимой пшеницы при различных условиях выращивания. В сб.:"Теория химического мутагенеза". М.,"Наука", 1971, с.141-146.

104. Ранчялис В.П., Балчюнене Л.С., Жилинскайте С.М. Получениебелковых и продуктивных мутантов ячменя. В сб. ^'Улучшение культурных растений и химический мутагенез". М.,"Наука", 1982, с.130-133.

105. Рапопорт И.А. Окисление и механизм действия мутагенных факторов. -"Журн.общ.биол.", 1943, 4, №2, с.65-72.

106. Рапопорт И.А. Наследственные изменения, происходящие под влиянием диэтилсульфата и диметилсульфата. "Доклады ВАСХНИЛ". 1947, 12, 10, с.12-15.

107. Рапопорт И.А. Перспективы применения химического мутагенезав селекции. В сб."Химический мутагенез и селекция". М.,"Наука", 1971, с.3-28.

108. Рапопорт И.А., Домрачева А.Г., Лебедь Э.С., Кескинова Д.В.,

109. Коваленко И.В. Эффект стимуляции, возникающей при воздействии химическими мутагенами на некоторые актиноми-цеты и грибы. В сб.:"Химический мутагенез и селекция". М., "Наука", 1971, с.29-36.

110. Рид Д.А., Вибе Г.А. Ячмень. М.,"Колос", 1973.

111. Родина Н.А. Изменчивость количественных признаков у ячменя.

112. Научн.техн.бкш.ВАСХНИЛ. Сиб.отд-ние, 1981, вып. 6,7, с.83-88.

113. Рыскаль Г.В. Экологические условия, модифицирущие действиехимических мутагенов у пшеницы. Тезисы докл.Всесоюзн. конф. "Экологическая генетика растений и животных",ч.2. Кишинев, "Штиинца", 1981а, с.62-63.

114. Рыскаль Г.В. Влияние экологических условий на изменчивостьколичественных признаков при химическом мутагенезе. -В сб.:"Применение химических мутагенов в защите среды от загрязнений и в сельскохозяйственной практике'.' М., "Наука", I98I6, с.152-157.

115. Рыскаль Г.В. Изменчивость некоторых видов пшениц при химическом мутагенезе. В сб.:"Применение химических мутагенов в защите среды от загрязнений и в сельскохозяйственной практике". М.,"Наука", 1981в, с.157-162.

116. Рядчиков В.Г. Высокобелковые и высоколизиновые линии и мутанты ячменя. В кн.:"Улучшение зерновых белков и их оценка'.' М.,"Колос", 1978, с.271-275.

117. Садыхов A.M. Влияние ионизирующего излучения на характеррасщепления гибридов пшеницы. "Цитология и генетика". 1969, 3, с.236-242.

118. Сальникова Т.В. Роль генотипа в индуцированном мутагенезе.

119. В сб.:"Супермутагены". М.,"Наука", 1966, с.130-134.

120. Сальникова Т.В. Исследование зависимости между выходом мутантов в Mg и числом продуктивных побегов у растений Mj мягкой пшеницы при химическом мутагенезе. В сб.: "Химические супермутагены в селекции". М.,"Наука", 1975, с.83-90.

121. Сальникова Т.В., Зоз Н.Н. Типы доминантных мутаций, вызванных химическими мутагенами. В сб.:"Супермутагены". М.,"Наука", 1966, с.121-130.

122. Сахаров В.М. Йод, как химический фактор, действующий на мутагенный процесс у Drosophiia meianogaster . "Биологический журнал", 1932, I, 3-4, с.1-8.

123. Сень Л.А. Специфичность действия химических мутагенов на некоторые сорта ячменя. "Генетика", 1979, 15, 3, с.470-477.

124. Сидорова К.К. Хлорофилльные мутации как показатель различийв мутабильности сортов гороха. "Генетика", 1966, 2, 6, с.81-87.

125. Сидорова К.К. Влияние химических мутагенов и гамма-лучей наизменчивость у разных сортов гороха. В кн. ^'Специфичность химического мутагенеза". М.,"Наука", 1968, с.204-216.

126. Симинел В.Д. Влияние обработки семян этиленимином на формообразовательный процесс у межвидовых и внутривидовых гибридов пшеницы. В сб.:"Мутационная селекция". М., "Наука", 1968, с.37-41.

127. Стрельчук С.И. Влияние нитрозоэтилмочевины на частоту рекомбинации признаков стекловидности и обмолачиваемости зерна у озимой пшеницы. Тезисы докл. Всесоюзн.конф. "Адаптация и рекомбиногенез у культурных растений". Кишинев, "Штиинца", 1979, с.46-46.

128. Суркова Л.И. Соколова К.Д. Морозостойкость мутантов озимойпшеницы с изменением морфологических признаков. В сб.:"Химический мутагенез и гибридизация". М.,"Наука", 1978, с.99-103.

129. Терновский М.Ф., Мисюра М.Т. Рентгеномутации табака. Труды

130. Всесоюзн.ин-та табачно-махорочн.промышл. Краснодар, 1936, 2, 132.

131. Трофимовская А.Я. (ред.) -Каталог мировой коллекции ВИР.1. Л., 1974, вып. 127.

132. Турбин Н.В., Володин В.Г., Савченко А.П. Гетерозис и радиоустойчивость. В сб.:"Экспериментальный мутагенез". Минск,"Наука и техника", 1967, с.109-115.

133. Урбах В.Ю. -Биометрические методы. М.,"Наука", 1964.

134. Усикова А.А. Изменчивость в М^ сортов ячменя, обработанногохимическими мутагенами и гамма-лучами. В сб.: ".Мутационная селекция". М.,"Наука", 1968, с.52-58.

135. Фриз Э. Молекулярный механизм мутаций. В кн.:"Молекулярнаягенетика". М.,"Мир", 1964, 226-298.

136. Фурсов В.Н. Экспериментальный мутагенез и создание исходногоселекционного материала у тонковолокнистого хлопчатника. Автореф.докт.дисс., Новосибирск, 1974.

137. Хвостова В.В., Элъшуни К.А. Влияние частичного снятия повреждащего эффекта излучений на частоту хлорофилльных мутаций у ячменя. "Генетика", 1966, 2, 6, с.55-61.

138. Черный И.В. Зависимость частоты мутаций от вида и дозы мутагенного фактора и сортовых особенностей яровой пшеницы. В сб."Влияние ионизирующих излучений на наследственность". М.,"Наука", 1966, с.302-306.

139. Шангин-Березовский Г.Н. Зародышевый отбор и выход хлорофилльных мутаций. В сб.:"Действие ионизирующих излучений на растительный и животный организмы". М.,"Наука", 19656, 32, с.81-93.

140. Шангин-Березовский Г.Н., Адамов В,Я., Рыхлецская О.С., Молоскин С.А. Системный характер стимулирующего действия ультрамалых доз супермутагенов. В сб.:"Улучшение культурных растений и химический мутагенез". М.,"Наука", 1982, с.65-76.

141. Шведов Г.Г. Характер наследования и аллелизм многоузловых мутантов ячменя. Тезисы докл. 4-го съезда генетиков иселекционеров Украины, Одесса, ч.1. Киев, 1981а, с.101-102.

142. Шведов Г.Г. Селекционно-генетическое изучение индуцированных мутантов озимого ячменя. В сб.:"Теор. и прикл. аспекты сел. и сем. пшеницы, ржи, ячменя и тритикале". Одесса, I98I6, с.64-65.

143. Шевцов В.М. Использование индуцированных мутаций в селекцииячменя. В сб.:"Теор. и прикл. аспекты селекции и семеноводства пшеницы, ржи, ячменя и тритикале". Одесса, 1981а, с.66.

144. Шевцов В.М. Значение видимых мутаций в селекции ячменя и овса. "Сельскохозяйственная биология", I98I6, 2, с.229-233.

145. Шевцов В.М. Химический мутагенез в селекции ячменя. "Селекция и семеноводство", 1981в, I, с.16.

146. Шевцов В.М., Грущев Ю.А., Тендитная О.М., Полухина П.К., Серкин Н.В. Улучшение зимостойкости ячменя с помощью химического мутагенеза. В сб.:"Химический мутагенез и гибридизация". М.,"НаукаУ 1978, с.75-78.

147. Шевцов В.М., Рядчиков В.Г., Грунцев Ю.А. Химический мутагенез и селекция ячменя на качество. "Сельскохозяйственная биология", 1973, 8, 4, с.512-518.

148. Шкварников П.К. Мутации и селекция. "Земледелие", 1965,6, с.42-46.

149. Щукене Ю.Ю., Ширмулите Н.И. Изучение селекционно-ценных мутантов ярового ячменя, индуцированных химическими мутагенами. В сб.:"Химический мутагенез и иммунитет". М.,"Наука", 1980, с.155-161.

150. Щербаков В.К. Индуцированный мутагенез. -"Вестник с.-х.науки", 1979, I, с.25-30.

151. Щербаков В.К. Проблема специфичности мутагенеза и направленного получения мутаций. "Сельскохозяйственная биология", 1982, 17, 2, с.232-237.

152. Эйгес Н.С. Частота мутаций в семьях Mg, полученных от главных колосьев и подгонов Mj озимой пшеницы при действии этиленимина. В сб.«."Применение химических мутагенов в сельском хозяйстве и медицине". М.,"Наука", 1973, с.158-162.

153. Янев Ш. Влияние гамма-лучей и этиленимина на рост, развитиеи изменчивость твердой пшеницы. "Генетика и селекция" (НРБ), 1980, 13, 5, с.389-394.

154. Янушкевич С.И. Устойчивость семян ячменя и пшеницы к гаммалучам в зависимости от условий выращивания до облучения. "Агробиология", 1961, I, с.95-102.

155. Янушкевич С.И. Влияние условий выращивания на хлорофилльныемутации в потомстве облученного ячменя. "Агробиология", 1962, 4, с.610-619.

156. Chaudhary H.R., Jana S., Acharya S.N. Outcrossing rates inbarley populations in the Canadian prairies. Canad. J. Genetics and Cytology, 1980, 22, 3, 353-360.

157. Collins J.L. A low temperature type of albinism in barley. J.

158. Heridity, 1937, 18, 331-334.

159. Darlington C.D., Koller P.C. The chemical breakage of chromosoms. Heredity, 1947, 1, 187-221.

160. Ehrenberg L., Gustafsson A. On the mutagenic action of ethylene oxyde and diepoxybutane in barley. Hereditas, 1957, 43, 595.

161. Ehrenberg L., Gustafsson A., Lundquist H. The mutagenic effects of ionizing radiations and reactive ethylene derivatives in barley. Hereditas, 1959, 45, 2-3, 351-368.

162. Ehrenberg L., Gustafsson A., Lundquist H. Viable mutants induced in barley by ionizing radiations and chemical mutagens. Hereditas, 1961, 47, 2, 243-282.

163. Pick G.N., Qualset C.O. Seedling emergence, coleoptile lengthand plant hight relationships in crosses of dwarf and standard-hight wheats. Euphytica, 1976, 25, 679-684.

164. Fukuyama Т., Tokahashi R., Hayashi I. Genetic studies on theinduced six-rowed mutants in barley. Bern. Ohara Inst, landwirt. Biol. Okayama Univ., 1982,.18, 2, 99-113.

165. Gaul H. Uber die chimarenbildung in Gerstenpflanzen nach

166. Eontgenbesstrahlung von somen. Flora, 1959, 147, 207241.155» Gaul H., Mittelstenscheid L. Hinweise zur Herstellung von

167. Mutationen durch ionisierende strahlen in die Pflan-zenzuchtung. Z. Pflanzenzucht, 1960, 43(4), 404-422. 156. Gaul H. Use of induced mutations in seedopropagated species.

168. Symp. on Mutation and Plant Breeding. Nat. Acad. Sci.

169. Publ., 1961, 891, 206-251.157, Gaul H. Die Wirkung von Rontgenstrahlen in Verbindung mit

170. GO2 Colchicin und Hitze auf Gerste. Z. Pflanzenziicht, 1965, 38, 397-429.

171. Gottschalk W. Mutations Higher plants. Progress in Botany,1979, 41, 185-197. 159* Gottschalk W. Induced mutations in gene-ecological studies.1.t. Symp. Induced Mutat. Tool Crop Plant Improv., Extended Synop., Vienna, 1981, 94.

172. Gumer P.T. The genetics of the six-row/two-row character. Barley Genet. Newsletter, 1978, 8, 44-46.

173. Gorny G., Patyna H. Genetic variation of the seedling shootand root system and its relationship with adult plant characters in spring barley (Hordeum vulgare L.). Ge-netica polonica, 1981, 22, 419-428.

174. Gustafsson A. The x-ray resistance of dormant seeds in someagricultural plants. Hereditas, 1944, 30, 1-2, 165178.

175. Gustafsson A. Productive mutation induced in barley by ionizing radiations and chemical mutagenes. Hereditas, 1963, 50, 2-3, 211-263.

176. Gustafsson A., Lundquist U, Controlled environment and shortday tolerance in barley mutants. Induced Mutant Cross Breeding, Vienna, 1976, 45-52.

177. Hallquist C. Gametenelimination bei der Spaltung einer Zwerghaften und chlorophylldefekten Gerstensippe. Heredi -tas, 1923, 4, 191-205.

178. Hansel H. Beobachtungen liber albinotische und virescente Chlorophyllaberranten und deren Nachkommen bei Gerste (Hordeum vulgare convar. distichen). Z. fur Vererbungsleh-re, 1960, 91, 358-372.

179. Hentrich W. In "Induced mutations and their utilization".

180. Acad. Verl•, Berlin, 1967, 35.

181. Hentrich N. Allelwirkung und Pleitropie mehltauresistenter

182. Mutanten des ml-o Locus der Gerste. Arch. ziichtungsfor-sch., 1979, 9, 4, 283.

183. Iarvi A.I., Eslick R.F. Shrunken endosperm mutants in barley.

184. Crop Sci., 1975, 15, 3, 363-366.

185. Ingversen J., Andersen A.J., Doll N., Koil B. Selection andproperties of high lesine barley. Nucl. Techn. Seed Protein Improv. IAEA, Vienna, 1973, 193-198.

186. Jain K., Schaller C., and Jain S. Genetic variation in theoutcrossing rates in barley. Genetica, 1979, 50, 1, 41-49.

187. Nilan R.A. The cytology and genetics of barley 1951-1962.

188. Washington St. Univ., 1964, 32, 1.

189. Nybom N. Mutation types and barley. Acta Agric. Scand.,1954, 4, 430-^56.

190. Oehlkers F. Die Auslosung von Chromosomenmutationen in der

191. Meiosis durch Einwirkung von Chemikalien. Z. indukt. Abstammungs. und Vererbungslehre, 1943» 81» 313-341.

192. Oehlkers F. Weitere Versuche zur Mutationsauslosung durch

193. Chemikalien. Biol. Zbl., 1946, 65, 176-186.

194. Prasad J., Singh S.N., Dwivedi D.P., Pal Hari Evaluation ofgamma-ray induced mutants and correlation studies in barley (Hordeum vulgare L.). Barley Genet. Newsletter, 1980, 10, 58-61.

195. Scholz F. Significance of induced macro-mutations in plantbreeding. Jap. J. of Genetics, 1969, 44, 1, 417-424.

196. Scholz F. Zur Frage der Kombination von hohen Eiweisgehaltmit hohen Kornertray bei Gerste. Tag. Ber. Akad. Land-wirtsch. Wiss. DDR, 1976, 143, 173-185.

197. Scholz F., Kiinzel G. Induced chromosome and gene mutationsfor specific goals in barley genetics and breeding. "Induced mutations Tool plant Res. Proc. Int. Symp. Vienna, 9-13 March, 1981У Vienna, 1981, 23-34.

198. Sogaard В., Nilan R., Wettstein D. Master list of barleygenes. Von "Barley Genet. Newslett.", 1982, 12,133160.

199. Stadler L.J, Mutations in barley induced by X-rays and radium. Science, 1928, 68, 186-187.

200. Stadler L.J. Some genetic effects of X-rays in plants. J,1. Hered., 1930, 21, 2-19.