Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Создание исходного материала для гетерозисной селекции капусты белокочанной на адаптивность и стабильность с использованием признаков самонесовместимости и цитоплазматической мужской стерильности

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Создание исходного материала для гетерозисной селекции капусты белокочанной на адаптивность и стабильность с использованием признаков самонесовместимости и цитоплазматической мужской стерильности"

005017/оо

На правах рукописи УДК: 635.342: 635-152

ФЕФЕЛОВ ФЁДОР ОЛЕГОВИЧ

СОЗДАНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ ГЕТЕРОЗИСНОЙ СЕЛЕКЦИИ КАПУСТЫ БЕЛОКОЧАННОЙ НА АДАПТИВНОСТЬ И СТАБИЛЬНОСТЬ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ПРИЗНАКОВ САМОНЕСОВМЕСТИМОСТИ И ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ МУЖСКОЙ СТЕРИЛЬНОСТИ

Специальность: 06.01.05 - селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений

АВТОРЕФЕРАТ Диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Москва-2012

005017253

Диссертационная работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийский научно-исследовательский институт овощеводства Россельхозакадемии в 2009-2011 гг.

Научный руководитель:

доктор сельскохозяйственных наук

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук

Бухаров Александр Фёдорович

Бондарева Людмила Леонидовна (ВНИИССОК)

кандидат сельскохозяйственных наук, доцент

Иванова Мария Ивановна (ВНИИО)

Ведущая организация:

Российский Государственный Аграрный Заочный Университет (РГАЗУ)

Защита состоится «24» мая 2012 года в 12 часов На заседании диссертационного совета Д 006.022.01 в Государственном научном учреждении - Всероссийский научно-исследовательский институт овощеводства Россельхозакадемии по адресу: 140153, Московская область, Раменский район, д. Верея, строение 500, ВНИИО (факс (49646) 2-43-64, e-mail: vniioh@yandex.ru, интернет сайт: www.vniioh.ru).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института овощеводства.

Ученый секретарь диссертационного совета

Автореферат разослан - <

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Разработка приемов создания гетерозисных гибридов различных культур - одно из крупнейших достижений современной генетики.

Переход на выращивание Б} гибридов вместо обычных сортов имеет приоритетное значение в современном сельскохозяйственном растениеводстве как в отношении повышения урожайности и качества выращиваемой продукции, так и экономической эффективности возделывания той или иной культуры. В развитых странах мира в сортименте овощных культур на долю Б] гибридов приходится более 90%, в России -менее 25%.

Среди овощных культур в нашей стране, одно из первых мест, по занимаемой площади и валовому сбору урожая, принадлежит белокочанной капусте, так как она отличается высокой приспособленностью к условиям внешней среды, высокой урожайностью, транспортабельностью и представлена большим разнообразием сортов по скороспелости и лежкости, что позволяет иметь свежую продукцию в течение всего года.

Капуста — объект, на котором глубоко проработан ряд теоретических. вопросов по селекции на гетерозис. Создание гетерозисных гибридов капусты длительное время осуществлялось на основе явления самонесовместимости.

Однако в последнее время многими научными учреждениями ведутся исследования по созданию И] гибридов капусты на основе ЦМС. Этот вопрос на сегодняшний день является актуальным. Принципиальным отличием генетической схемы создания Б] гибридов на основе ЦМС от других является то, что в качестве фертильных аналогов использованы самосовместимые линии, что позволяет применять их в течение многих поколений. Использование ЦМС позволило значительно упростить поддержание родительских линий, сделать семеноводство гетерозисных гибридов более эффективным. Тем не менее, разработка эффективных методов селекции и получения гибридных семян капусты является актуальным направлением исследований. В процессе создания и

размножения самонесовместимых инбредных линий, требуется проведение кастрации и ручное опыление кастрированных бутонов. Использование длинностолбчатых форм позволяет обойтись без работы по вскрытию бутонов, и стать альтернативным способом размножения самонесовместимых инбредных линий, исключающим затраты времени на кастрацию.

Цель работы: Создание линий капусты белокочанной для селекции на гетерозис, адаптивность и стабильность с использованием признаков самонесовместимости и цитоплазматической мужской стерильности. Задачи исследований:

1. Изучить образцы капусты белокочанной в коллекционном питомнике, провести их описание по комплексу морфологических и хозяйственно-ценных признаков;

2. Выделить самонесовместимые линии с комплексом хозяйственно-ценных признаков;

3. Провести бекроссирование растений с признаком ЦМС;

4. Выделить линии с высокой ОКС и СКС и перспективные гибридные комбинации на их основе;

5. Провести экологическое и предварительное сортоиспытание перспективных гибридов капусты белокочанной.

Объект исследований. Самонесовместимые, самосовместимые и ЦМС линии, созданные на базе позднеспелых сортов и гибридов белокочанной капусты.

Предмет исследований. Семена и маточные растения перспективных форм капусты белокочанной.

Научная новизна работы. Отселектированы перспективные стерильные линии типа 0§ига, выделены для них самосовместимые линии-опылители. Созданы новые самонесовместимые инцухт-линии капусты белокочанной, оценена их общая комбинационная способность. Создан новый линейный материал для гетерозисной селекции капусты белокочанной с учетом признаков, в соответствии с разработанной моделью сорта.

Практическая значимость. В предварительном и экологическом испытании выявлены перспективные гетерозисные гибриды, обладающие высокой выравненностью, продуктивностью, лежкоспособностью, товарностью.

Показана возможность использования эколого-географических условий регионов испытания в качестве фона для оценки и отбора, ценных гетерозисных гибридов капусты белокочанной по признакам: урожайность, масса кочана, высота кочана, диаметр кочана, диаметр розетки, высота кочерыги, диаметр кочерыги.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на заседаниях Методической комиссии отделов селекции, семеноводства и биотехнологии ГНУ ВНИИО (20092011 гг.). На международной научно-практической конференции по селекции и семеноводству капусты, Краснодар (2010 г.); на юбилейной конференции, посвященной 80-летию Мичуринского ГАУ (2011г.); на международной научно-практической конференции: «Актуальные вопросы развития аграрного образования и науки», РГАЗУ (2010 г.).

На защиту выносятся следующие основные положения:

1. Особенности наследования фенологических, морфологических и хозяйственных признаков самонесовместимых линий белокочанной капусты среднепозднего и позднего срока созревания.

2. Анализ комбинационной способности по комплексу хозяйственно - ценных признаков, в том числе: «средняя масса кочана», «плотность кочана», «диаметр розетки».

3. Результаты комплексной оценки перспективных гибридов капусты белокочанной в экологическом сортоиспытании в четырех географических зонах и характеристика фонов, на которых проводилась оценка указанного набора генотипов.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 154 страницах компьютерного текста, содержит 34 таблицы, 16 рисунков, состоит из введения, 8 глав, выводов, рекомендаций, списка литературы, включающего 257 источников, из них 109 иностранных, 2 приложений.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились в Московской области на базе Всероссийского НИИ овощеводства в 2009 - 2011 гг. в условиях зимних обогреваемых, весенних пленочных теплиц, в открытом грунте и хранилище.

Материалом исследований служили межлинейные гибриды Р|, полученные в 2007-2008 гг. скрещиванием десяти самонесовместимых инбредных линий по полной диаллельной схеме. Линии белокочанной капусты шестого и более поколений инцухта выведены из сортов и гибридов пяти сортотипов отечественной и зарубежной селекции (Саратога Бь Итон Гь Атрия Бь Эрдено Бь Коронет БО, в лаборатории отдела селекции овощных культур ВНИИО (предоставленные доктором сельскохозяйственных наук Бухаровым А.Ф).

Источником признака ЦМС служили гибриды Гь Блоктор, Новатор (фирма Зуг^еЩа), Аватар (Белорусский НИИ овощеводства), полученные в 2008 году.

При проведении исследований пользовались следующими методиками:

Наблюдения, учеты, описание проводили согласно «Методике опытного дела в овощеводстве и бахчеводстве» (Велик В. Ф., 1992) и «Методическим указаниям по изучению и поддержанию мировой коллекции капусты» (Л.: ВИР, 1988). Оценку морфологических признаков, биохимических показателей и фенологические наблюдения проводили с использованием Широкого унифицированного классификатора СЭВ кочанной капусты (Оломоуц, 1980). Закладку на хранение выполняли в соответствии с методическими указаниями

«Хранение свежих овощей» (ВАСХНИЛ, 1973). Анализ общей и специфической комбинационной способности родительских линий, выполнен по Гриффингу (Griffing В., 1956). Экологическое испытание перспективных гибридов Fi капусты белокочанной проводили согласно «Методическим указаниям по селекции и семеноводству сортов и гетерозисных гибридов овощных культур» (Даскалов X., 1974), «Методике опытного дела в овощеводстве и бахчеводстве» (Велик В.Ф., 1992), «Методике полевого опыта» (Доспехов Б. А., 1985), «Экологическая селекция растений» (Кильчевский А.В., Хотылева Л.В., 1997). Определение степени самонесовместимости у растений выполняли по методическим рекомендациям Крючкова А.В. (1988). Работу с ЦМС линиями проводили согласно «Методическим рекомендациям по созданию и технологии размножения линий капусты с цитоплазматической мужской стерильностью» (Монахос Г.Ф. и др., 2003).Статистическую обработку экспериментальных данных проводили на персональном компьютере с помощью пакета прикладных программ Microsoft Excel. Анализ гибридов Fj и линий на содержание редуцирующих Сахаров проводили по «Методике биохимического анализа» под ред. Полевого В.В. и Максимовой Г .Б. (Л., 1978), на содержание витамина «С» и клетчатки, руководствуясь «Биохимическими методами анализа растений», под ред. Запрометова М.Н. (М., 1984).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Хозяйственно-биологическая характеристика

коллекционных образцов капусты белокочанной

По комплексу хозяйственных признаков в полевых испытаниях 2009-2010 гг. выделился целый ряд гибридов F1, обладающих высокой выравненностью, урожайностью, плотностью кочана. Из 26 изученных образцов к таким можно отнести: Краутман F1, Крюмон F1, Новатор F1, Блоктор F1, Аватар F1, Горлица, Колобок F1 (таблица 1).

Товарность урожая в значительной мере зависит от погодных условий. Большинство выделенных образцов лежкого

направления отличаются высокой товарностью кочанов, что обуславливается их слабой поражаемостью болезнями и устойчивостью к растрескиванию. Особенно высокой товарностью урожая выделились гибриды: Краутман И, Агрессор Р1, Касатка, Крюмон Б1, Горлица, Мара, Новатор П.

Таблица 1 - Основная хозяйственно-биологическая характеристика сортов и гибридов капусты белокочанной по урожайности и товарности (2009-2010 гг.).

Название образца Урожайность, т/га Товарность урожая, % Средняя масса товарного кочана, кг Средняя плотность кочана, балл Средняя длина внутренней кочерыги, % от высоты кочана

С эеднепоздние образцы

Саратога Р1 50 75 2,2 4,0 40

Краутман р1 60 90 2,3 4,5 36

Агрессор Р1 50 93 3,3 4,5 35

Новатор Р1 50 90 2,2 4,5 28

Блоктор Р1 50 90 2,5 4,5 26

Аватар 52 89 2,5 4,5 30

Малайка 50 89 1,9 4,5 26

Касатка 50 90 2,5 4,5 28

Поздние образцы

Итон Р1 55 85 3,0 4,5 30

Колобок Р1 60 90 2,8 4,5 35

Мара 63 90 3,2 4,2 30

Горлица 55 93 2,5 4,5 30

Экстра Р1 58 86 3,0 4,3 39

Крюмон Р1 60 90 2,8 4,0 36

Очень поздние образцы

Бартоло Р1 25 40 2,3 3,5 40

Амтрак Р1 20 50 2,0 3,0 35

ГарантР1 23 25 2,2 3,8 30

Монарх Р1 25 35 2,4 3,0 37

Зимовая 16 45 2,0 3,3 40

Престиж 22 35 2,3 3,5 32

НСР05 14 1,7

3.1.1 Изменчивость признаков

В процессе работы изучалась изменчивость основных морфологических признаков у группы среднепоздних и поздних сортов и гибридов Р1.

По признаку диаметр розетки изучаемые образцы существенно отличались. Наиболее компактную розетку диаметром 43,5 - 46,9 см имели гибрид Халиф и гибрид Р1 Амтрак соответственно. Внутрисортовая изменчивость этого признака была незначительной. Коэффициент вариации изменялся в пределах от 3,9 до 9,2 (таблица 2).

Таблица 2 - Изменчивость признака диаметр розетки (2009-2010 гг.).

Название образца Диаметр розетки, см X щах X тіл Я2 V Бх

X 1ПІП X щах X

Халиф Р1 40,0 50,0 43,5 10,0 9,6 7,1 0,566

Атрия Р1 51,0 70,0 61,1 19,0 32,0 9,2 1,069

Амтрак Р1 40,0 60,0 46,9 20,0 14,2 8,0 0,739

Аватар Р1 58,0 77,0 68,5 19,0 30,3 8,0 1,005

Горлица 58,0 77,0 67,0 19,0 26,5 7,7 0,940

Агрессор Р1 75,0 88,0 80,4 13,0 9,7 3,9 0,589

Наиболее важным хозяйственным признаком является масса кочана. По выравненное™ кочана все изученные образцы значительно отличались. Коэффициент вариации, у изученных образцов составлял 22,1-35,3 % (таблица 3). По выравненное™ отличался сорт Малайка, коэффициент вариации составил 15,8%. Диапазон изменчивости признака также у сорта был наименьшим.

Выравненность сортов и гибридов по признаку высота наружной кочерыги важный хозяйственный признак, необходимый для механизированной уборки. Длина наружной кочерыги у изучаемых образцов изменялась от 4,9 см у гибрида Р1 Атрия до 11,8 у сорта Зимовая. Внутрисортовая изменчивость по этому признаку так же была очень высокой. Коэффициент вариации находился в пределах от 15,7% у сорта Надзея до 26,6% у гибрида П Атрия. Однако в данном случае, несомненно,

следует учитывать абсолютную величину изменчивости признака. У гибрида величина кочерыги изменялась от 2 до 7 см, то есть всего на 5 см, у сорта Надзея и Зимовая разница между крайними значениями была более 6 см и достигала 13,7 см (таблица 4).

Таблица 3 - Изменчивость признака масса кочана (2009-2010 гг.).

Название образца Масса кочана, кг X гпах X щіп Б2 V Б*

X щіп X шах X

Малайка 1,4 2,6 1,9 1,2 0,09 15,8 0,055

Бирюза 1,0 3,9 2,7 2,9 0,76 32,3 0,162

. Краутман 1,3 3,3 2,3 2,0 0,43 28,5 0,122

Атрия Р1 1,1 3,7 2,1 2,6 0,55 35,3 0,151

Саратога Р1 0,9 4,4 2,2 3,5 0,35 33,4 0,144

Колобок Р1 1,7 4,3 2,8 2,6 0,37 21,7 0,013

Экстра Б1 1,6 4,4 3,0 2,8 0,44 22,1 0,128

Таблица 4 - Изменчивость признака высота наружной кочерыги (2009-2010 гг.).

Название образца Высота кочерыги, см X щах X тіл Б2 V Эх

X ТПІП X гпах X

Атрия Р1 2,0 7,0 4,9 1,7 5,0 26,6 0,238

Итон Р1 8,2 15,8 11,4 3,6 7,6 16,6 0,352

Агрессор .П 4,0 17,7 11,6 7,6 13,7 23,8 0,521

Блоктор Р1 4,9 9,7 6,9 2,0 4,8 20,5 0,289

Монарх Р1 6,0 14,0 8,8 2,5 8,0 17,9 0,310

Зимовая 8,6 16,1 11,8 4,5 7,5 17,2 0,408

Бартоло 4,3 11,8 9,7 2,8 7,5 18,0 0,305

Надзея 8,3 14,5 11,0 3,0 6,2 15,7 0,322

3.1.2 Товарность и причины ее снижения

В результате наших исследований в течение 2009-2011 гг. из коллекции белокочанной капусты были выделены образцы с повышенной устойчивостью к слизистому бактериозу по сравнению с районированными сортами. Выявлена степень устойчивости у сортов и гибридов капусты, относящихся к разным группам спелости. Среднепоздние сорта более

восприимчивые, так как образование кочанов у них как раз совпадает с установлением влажной и теплой погоды, способствующей массовому развитию патогена (таблица 5).

Таблица 5 - Товарность и причины ее снижения коллекционных образцов капусты белокочанной в период вегетации (2009-2011 гг.).

Название образца Болезни,% Недогон, % Растрескиваемость, %

фузариоз бактериоз кила

Крюмон Р| 0 2 0 6 2

Саратога 0 0 0 20 5

Атрия 0 4 0 10 0

Итон Б, 0 0 0 5 0

Амтрак 0 3 2 5 0

Бартоло р! 0 2 2 2 0

Краутман Р1 0 5 0 3 2

Агрессор Р1 0 2 2 7 2

Новатор Р1 0 0 0 5 0

Блоктор Р1 0 0 0 7 0

Аватар Р1 0 2 0 3 0

Малайка 0 1 0 5 0

Касатка 0 2 0 3 0

Колобок Р1 0 0 0 5 0

Мара 0 2 0 10 0

Горлица 0 0 0 7 0

Экстра Р1 0 0 1 10 0

Гарант Р1 0 2 0 20 0

Монарх Р1 0 0 0 35 0

Зимовал 0 1 0 60 0

Престиж 0 2 0 50 0

Оценку образцов на устойчивость к слизистому бактериозу и киле проводили в конце вегетационного периода и перед закладкой на хранение.

Наблюдения показали, что различные образцы капусты проявляют неодинаковую степень устойчивости к слизистому бактериозу и киле. Оценивая данные таблицы можно сделать вывод, что отличными товарными качествами кочанов обладают следующие гибриды: Саратога, Крюмон, Атрия, Итон, Амтрак,

Бартоло, Блоктор, Новатор, Аватар, Краутман. Большинство образцов были устойчивы к растрескиванию.

3.1.3 Оценка коллекционных образцов в процессе хранения (лежкость)

В комплексе хозяйственных признаков входит также степень лежкости и сохраняемости при длительном хранении -сложный критерий, состоящий из нескольких показателей (таблица 6). В период хранения основные потери капусты происходят из-за заболеваний кочанов, среди которых наибольший ущерб приносит: серая гниль, точечный некроз, в отдельные годы — белая гниль, альтернариоз.

По результатам хранения, отраженных в таблице 6 были выделены следующие гибриды: Крюмон, Саратога, Итон, Амтрак, Бартоло, Атрия, Новатор, Блоктор, Аватар. Общие потери у них были меньше по сравнению со стандартом.

Таблица 6 — Степень развития болезней и лежкость коллекционных образцов в период хранения (2009-2010 гг.).

Название образца Поражение, балл Убыль массы, % Отход при зачистке, % Треснувших кочанов, % Общие потери, %

серая гниль точечный некроз

Крюмон Р) 1 0 11,4 15,0 0 26,4

Саратога Г'^ 1 1 10,5 16,2 0 26,7

Атрия 1 0 12,4 13,2 0 25,6

Итон р1 2 2 15,8 17,5 0 33,3

Амтрак Р( 0 0 10,5 13,7 1 24,2

Бартоло Б] 1 0 12,1 14,8 0 26,9

Краутман Р1 1 0 13,0 14,7 0 27,7

Агрессор Р1 1 0 10,4 13,3 2 23,7

Новатор Е1 0 0 10,0 12,0 0 22,0

Блоктор 0 0 9,6 11,4 0 21,0

Аватар 0 0 10,2 12,1 0 22,3

Малайка 0 0 11,0 12,0 0 23,0

Касатка 0 0 10,3 13,2 0 23,5

Колобок 51. 1 1 15,1 19,6 1 34,7

Экстра И 1 1 18,0 20,2 2 38,2

В 2009-2011 гг. нами проводилась оценка перспективных инбредных линий капусты белокочанной на проявление самонесовместимости. Завязываемость семян при самоопылении бутонов на всех образцах была высокой и составила 100%. Среднее количество семян, завязавшееся в результате переопыления бутонов, изменялось в среднем от 8 до 16 штук (таблица 7). Завязываемость семян при самоопылении цветков была разной, в зависимости от образца. По степени самонесовместимости отобранные растения, в результате проведенного самоопыления, разделили на три группы. Образцы I группы не завязывали семян вообще, при самоопылении цветков самонесовместимость их составила соответственно 100%. Однако, у линии Л17/28 завязалось - 2 семени и у линии Л6/24 - 1 семя, но следует отметить, что завязавшиеся семена были щуплыми. Образцы растений II-й группы завязывали от 1 до 6 семян в среднем на один стручок. Образцы Ш-й группы завязывали от 6 до 12 семян в среднем на один стручок.

В 2010 году проводилось дальнейшее самоопыление для увеличения самонесовместимости. Образцы первой группы также не завязывали семян, только у линии Л9/17 завязался 1 стручок, но семян в нем не было. Образцы второй группы завязывали от 1 до 3 семян в среднем на стручок. Образцы Ш-ей группы завязывали от 3 до 6 семян в среднем на стручок (таблица 8).

В 2011 году у образцов 1-ой группы самонесовместимость составила 100%. Образцы второй группы завязывали от 1 до 3 семян в среднем на стручок, большинство семян были щуплыми. Образцы Ш-ей группы завязывали от 3 до 5 семян в среднем на стручок (таблица 9). На образцах II и Ш-ей группы нужно проводить дальнейшее самоопыление для увеличения самонесовместимости.

№ образца Цветы Бутоны

опылено, шт. завязалось стручков, шт. среднее количество семян в стручке, шт. опылено, шт. завязалось стручков, шт. среднее количество семян в стручке, шт.

I группа

Л6/17 20 0 - 20 20 11,0

Л17/24 20 1 - 20 20 14,2

Л9/17 20 0 - 20 20 16,1

Л 24/2 8 20 0 - 20 20 11,2

Л17/28 20 1 2 20 20 12,5

ЛЗЗ/509 20 0 - 20 20 13,6

Лб/24 20 1 1 20 20 15,8

II группа

Л5/46 20 2 3,2 20 20 13,4

ЛЗ 2/501 20 2 3,5 20 20 14,2

Л26/507 20 5 6,4 20 20 14,7

Л29/501 20 1 2,2 20 20 10,1

ЛЗ 2/540 20 4 4,2 20 20 9,2

Л17/519 20 7 6,8 20 20 12,4

Л28/45 20 1 1,4 20 20 14,2

Л24/175 20 3 2,2 20 20 8,5

III группа

Л6/501 20 11 8,3 20 20 12,3

Л9/123 20 7 6,4 20 20 12,2

Л25/281 20 9 6,2 20 20 11,5

Л28/157 20 10 12,6 20 20 14,9

Л19/245 20 12 12,4 20 20 15,6

ЛЗ 2/509 20 8 7,2 20 20 13,4

Цветы Бутоны

завяза- среднее количество семян в стручке, шт. завяза- среднее количество семян в стручке, шт.

№ образца Опылено, шт. лось стручков, шт. Опылено, шт. лось стручков, шт.

I группа

Лб/17 20 0 - 20 20 9,2

Л17/24 20 0 - 20 20 11,4

Л9/17 20 1 - 20 20 18,2

Л24/28 20 0 - 20 20 13,4

Л17/28 20 0 - 20 20 12,8

ЛЗЗ/509 20 0 - 20 20 15,3

Лб/24 20 1 0 - 20 20 17,6

II группа

Л5/46 20 2 3,2 20 20 16,6

Л32/501 20 2 3,5 20 20 14,4

Л26/507 20 1 2,4 20 20 15,5

Л29/501 20 1 2,2 20 20 9,1

Л32/540 20 2 3,4 20 20 12,3

Л17/519 20 2 1,6 20 20 14,2

Л28/45 20 1 1,2 20 20 14,2

Л24/175 20 3 2,2 20 20 11,4

III группа

Л6/501 20 7 5,2 20 20 12,8

Л9/123 20 7 4,8 20 20 14,6

Л25/281 20 5 3,8 20 20 13,3

Л28/157 20 8 5,6 20 20 14,1

Л19/245 20 6 4,1 20 20 17,2

Л32/509 20 5 3,2 20 20 15,8

№ образца Цветы Бутоны

опылено, шт. завязалось стручков, шт. среднее количество семян в стручке, шт. опылено, шт. завязалось стручков, шт. среднее количество семян в стручке, шт.

I группа

Л6/17 20 0 - 20 20 12,6

Л17/24 20 0 - 20 20 13,2

Л9/17 20 0 - 20 20 14,3

Л24/28 20 0 20 20 16,3

Л17/28 20 0 - 20 20 13,7

ЛЗ3/509 20 0 - 20 20 15,4

Л6/24 20 0 - 20 '20 15,2

II группа

Л5/46 20 1 3,2 20 20 16,4

Л32/501 20 1 2,8 20 20 15,3

Л26/507 20 1 ЗД 20 20 14,2

Л29/501 20 1 2,2 20 20 12,4

ЛЗ 2/540 20 1 1,4 20 20 13,6

Л17/519 20 1 2,2 20 20 13,8

Л28/45 20 1 1,4 20 20 17,1

Л24/175 20 1 1,1 20 20 11,6

III группа

Л6/501 20 2 3,8 20 20 12,8

Л9/123 20 2 4,1 20 20 13,6

Л25/281 20 3 5,4 20 20 12,1

Л28/157 20 3 3,6 20 20 15,7

Л19/245 20 4 5,5 20 20 15,2

Л32/509 20 3 4,4 20 20 16,2

3.3 Создание линий с ЦМС

В 2009-2011 гг. проведены возвратные скрещивания линейного материала со стерильными растениями капусты

белокочанной из популяции Блоктор Аватар Гь Новатор с целью создания стерильных аналогов и фертильных аналогов закрепителей стерильности. В процессе работы изучалась изменчивость морфологических Признаков (индекс кочана и высота наружной кочерыги) у линий, полученных в результате насыщающих скрещиваний (таблица 10).

Таблица 10 - Степень изменчивости (V, %) ЦМС-лшшй капусты белокочанной в процессе насыщающих скрещиваний но признакам «индекс кочана и высота наружной кочерыги» (2009-2011 гг.).

Источник ЦМС Линия-закрепитель

2009 г. 2010 г. 2011 г.

Индекс кочана

Блоктор р! 16/245 10,9 10,5 9,9

17/154 10,2 9,5 8,6

23/330 12,3 9,7 9,2

Аватар Р] 211 11,4 8,5 7,9

403 10,3 7,4 5,6

Новатор р! 5/558 9,8 7,5 6,3

20/101 10,6 9,8 8,5

24/26 12,6 11,7 10,4

Высота наружной кочерыги

Блоктор Б! 16/245 23,8 20,4 17,9

17/154 26,6 22,3 19,8

23/330 23,2 19,3 17,2

Аватар р! 211 20,5 18,4 16,6

403 22,8 17,5 15,7

Новатор р1 5/558 24,9 21,0 18,2

20/101 20,7 17,3 15,2

24/26 25,2 22,6 16,4

По признаку «индекс кочана» в 2009 году коэффициент вариации находился в пределах от 9,8% у линии 5/558 до 12,6% у линии 24/26; в 2010 году от 7,4% у линии 403 до 11,7% у линии 24/26; в 2011 году от 5,6% у линии 403 до 10,4% у линии 24/26. Наименьшим коэффициентом вариации отличались линии 403 (5,6%) и линия 5/558 (6,3%). Это свидетельствует о том, что эти линии более выровнены по данному признаку по отношению к

другим линиям. По признаку «высота наружной кочерыги» в 2009 году коэффициент вариации находился в пределах от 20,5% у линии 211 до 26,6% у линии 17/154; в 2010 году от 17,3% у линии 20/101 до 22,6% у линии 24/26; в 2011 году от 15,2% у линии 20/101 до 19,8% у линии 17/154. Наименьшим коэффициентом вариации отличались линии 20/101 и 403 (15,2%-15,7% соответственно), что также свидетельствует о лучшей выравненности линий по данному признаку на фоне остальных.

3.4 Комбинационная способность самонесовместимых линий по признаку «средняя масса кочана» и «плотность кочана»

Дисперсионный анализ средней массы кочана изучаемых генотипов показал на существенные различия между ними. Средняя масса кочана у Fi гибридов варьировала в пределах от 2,4 до 4,7 кг. Продуктивность у родительских линий в целом по опыту была ниже, чем у гибридов Fi и варьировала от 1,9 кг до 2,4кг. Линии Л6/17 и Л9/17, обладали максимальными эффектами ОКС, У линий Л17/24 и Л5/46, эффекты ОКС близки к нулю, показатели гибридов с их участием в среднем не существенно отличаются от средней популяционной. Остальная группа линий с отрицательными эффектами ОКС (таблица 11).

Признак «плотность кочана», высоко коррелирует с длительной сохраняемостью. Оценка изучаемых линий показывает, что по данному признаку большим эффектом ОКС обладают линии Л24/28 и ЛЗЗ/509 (0,19 и 0,15 соответственно). Минимальным эффектом ОКС характеризуется линия Л6/17, но по сравнению с другими линиями, она имеет максимальный средний материнский эффект - 0,28. Средний гетерозисный эффект у этой линии был на уровне среднего показателя. . Максимальным гетерозисным эффектом по данному исследуемому признаку обладала линия Л24/28 - 0,71 (таблица 12).

Оценка сортообразцов по их вкладу в варьирование признака показывает, что сортообразцы капусты различаются по общей и специфической комбинационной способности. Этот признак также определяется, в основном, аддитивным действием генов. Анализ комбинационной способности линий показал, что

большая часть общей изменчивости этого признака обусловлена ОКС как материнских, так и отцовских линий.

Таблица 11 - Средняя масса кочана гибридов эффекты ОКС самонесовместимых линий капусты, кг (2011 г.).

Л6/17 Л17/24 Л9/17 Л24/28 Л17/28 Л6/24 Л5/46 ЛЗЗ/509

Гб/17 2,4 3,5 4,7 2,9 2,5 2,4 3,8 3,3

Г17/24 3,6 2,2 2,4 3,0 2,6 2,8 2,5 2,9

Г9/17 3,8 2,6 2,1 2,8 2,6 2,6 2,5 2,8

Г24/28 2,7 3,8 3,1 2,0 3,2 2,8 3,2 2,6

Г17/28 3,0 2,8 3,8 2,9 2,2 2,4 3,0 2,9

Г6/24 2,7 3,0 3,3 2,6 2,8 1,9 2,5 2,7

Г5/46 3,6 3,2 3,0 3,3 2,9 3,2 2,3 2,5

ГЗЗ/509 2,8 2,9 3,0 2,7 2,7 2,9 3,0 2,0

б 0,29 0,07 0,16 -0,04 -0,06 -0,28 0,05 -0,20

0,18 0,17 0,43 -0,09 -0,19 -0,30 -0,09 -0,11

■ gs 0,41 -0,03 -0,10 0,02 0,06 -0,26 0,20 -0,29

МЕ -0,23 0,21 0,53 -0,11 -0,25 -0,04 -0,29 0,18

Б-р 1,18 0,98 1,31 1,06 0,97 1,15 1,39 1,44

НСР(х) = 0,45 НСР(окз) = 0,16

Таблица 12 - Плотность кочана у гибридов Рь эффекты ОКС самонесовместимых линий капусты, балл (2011 г.).

Л6/17 Л17/24 Л9/17 Л24/28 Л17/28 Л6/24 Л5/46 ЛЗЗ/509

Г6/17 3,8 3,5 4,0 4,7 3,9 4,3 4,6 4,2

Г17/24 4,7 4,5 4,8 4,8 4,0 4,5 3,8 4,5

Г9/17 4,8 4,5 4,3 4,0 4,8 4,5 4,9 4,6

Г24/28 4,0 4,9 4,7 4,8 3,8 4,2 4,6 4,8

Г17/28 4,5 4,3 4,1 4,8 4,0 4,3 4,7 4,8

Г6/24 4,5 4,8 4,5 4,7 4,2 3,9 4,5 4,7

Г5/46 4,4 4,5 4,7 4,8 3,9 4,5 4,2 4,8

ГЗЗ/509 4,5 4,2 4,5 4,9 4,5 4,6 4,7 4,5

ё -0,21 -0,04 -0,02 0,19 -0,14 0,02 0,05 0,15

& -0,07 -0,06 -0,05 0,27 -0,26 -0,09 0,09 0,17

& -0,35 -0,02 0,01 0,12 -0,02 0,13 0,01 0,13

МЕ 0,28 -0,04 -0,06 0,15 -0,24 -0,21 0,08 0,04

Р-Р 0,47 0,01 -0,19 0,71 0,44 0,54 0,54 0,20

НСР(х) = 0,30 НСР(окэ) = 0,10

3.5 Экологическое испытание перспективных гибридов капусты белокочанной

В 2008-2010 гг. велась работа по изучению шести перспективных гетерозисных гибридов Б] в сравнении с районированными сортами в четырех регионах России. Работа выполнена во ВНИИО. Опыты закладывали в четырех географических пунктах, в том числе: Приморская овощная опытная станция, Западносибирская овощная опытная станция, Воронежская овощная опытная станция, ОПХ Быково ВНИИО. Повторность опыта трехкратная.

Все изученные образцы в условиях муссонного климата Приморья формировали плотные кочаны с диаметром от 17,3 до 22,4 см. Диаметр листовой розетки варьировал от 39,2 до 67,5 см. Наиболее крупные кочаны имели гибриды Г 6x17 и Г 6x24, урожайность которых достигала 66,5 и 63,3 т/га соответственно. Основной причиной снижения товарности было значительное количество недоразвитых растений от 2,1 до 14,6% (таблица 13).

В условиях континентального климата Алтайского края отмечена максимальная урожайность капусты от 53,3 до 117,3 т/га, чему способствовало наличие орошения. Средняя масса кочана у изученных образцов в этих условиях находилась в пределах 2,0 - 4,4 кг. Основной причиной снижения товарности было развитие сосудистого и слизистого бактериозов.

При испытании на Воронежской, как и на Западносибирской овощной опытной станции, лучшим оказался гибрид Г 6x24, однако уровень урожайности этого и других гибридов при отсутствии стабильного орошения был значительно ниже. Помимо болезней, распространенность которых достигала 6,5%, товарность снижалась за счет треснувших кочанов, доля которых составляла 2,2 - 3,2%.

В условиях Московской области наиболее продуктивными оказались гибриды Г 17x24 и Г 9x17. Основные причины снижения товарности - недогон и болезни.

Место испытания Колобок, эталон Кневичанка, st. г- X VO и п- (N X и г-- т—1 X СТ\ Í4 es X r-£ со сч X гс 00 гч X •ч- с

Урожайность, т/га

Приморская станция 49,7 54,4 66,5 63,3 55,0 56,8 55,7 51,8

Западносибирская станция 62,7 69,3 93,3 117,3 64,0 79,9 66,7 53,3

Воронежская станция 53,7 63,9 66,7 86,9 69,1 70,4 68,0 53,8

ОГГХ Быково (ВНИИО) 58,8 62,2 53,7 55,9 68,1 69,5 51,5 60,1

Товарность, %

Приморская станция 87,1 85,4 100,0 93,2 84,6 91,7 97,9 95,1

Западносибирская станция 94,6 95,9 95,0 92,5 96,0 99,0 93,7 99,0

Воронежская станция 89,0 92,3 94,6 90,3 94,8 91,5 90,2 95,5

ОПХ Быково (ВНИИО) 89,3 92,5 91,2 91,9 93,1 90,8 89,0 89,8

Средняя масса кочана, кг

Приморская станция 1,9 2,0 2,4 2,5 2,5 2,3 2,3 2,0

Западносибирская станция 2,3 2,9 3,5 4,4 2,4 3,0 2,5 2,0

Воронежская станция 2,0 2,5 2,7 3,2 2,9 2,6 2,7 2,2

ОПХ Быково (ВНИИО) 2,1 2,3 2,1 2,4 2,4 2,6 2,0 2,3

НСР05 2,6-3,4

Дисперсионный анализ выявил высокую достоверность различий между эффектами географического (А), погодно-климатического (С), генетического (В) факторов и их взаимодействия. Средние квадраты сред значительно превосходят средние квадраты генотипов для таких признаков, как урожайность и средняя масса кочана, что свидетельствует о преобладании доли эколого-географических эффектов в фенотипической изменчивости.

Рисунок 1 - Доля влияния факторов и их взаимодействия на проявление признака «урожайность товарных кочанов» (2008—2010 гг.).

Выявлено, что максимальное влияние на изучаемый признак урожайность товарных кочанов оказывали условия места проведения исследований, вклад которых в изменчивость составил 26,1%.

Доля влияния фактора, обусловленного сортовой спецификой, составила 18,7%. Вклад погодных условий года в формирование признака достигали 24,2%. Вклад эффектов взаимодействия факторов в изменчивость показателя товарной урожайности изменялся от 2,8% до 10,8%. Суммарный вклад всех форм взаимодействия факторов (основными из которых являлись, АхВ и А><С) составлял 28,5%. На долю случайного фактора приходилось менее 2,5% (рисунок 1).

Выявлено, что максимальное влияние на массу кочана оказывал фактор, обусловленный сортовой спецификой, вклад которого в изменчивость составил 28,6%. Доля влияния фактора, обусловленного местом проведения исследований составила 23,0%. Вклад погодных условий года в формирование признака достигали 17,4% (рисунок 2).

Вклад эффектов взаимодействия факторов в изменчивость показателя товарной урожайности изменялся от 1,2% до 9,8%. Суммарный вклад всех форм взаимодействия факторов (основными из которых являлись А X в и А х С) составлял 20,7%.

АхВхС 1,2% Ошибка 2,1%

Рисунок 2 -Доля влияния факторов и их взаимодействия на проявление признака «средняя масса кочана» (2008-2010 гг.).

Достоверность эффектов взаимодействия факторов А х В и А х С для многих признаков указывает на смену рангов сортов при испытании в разных средах и в зависимости от погодно-климатических условий года испытания, а, следовательно, необходимость учета ие только общей, но и специфической адаптивной способности в условиях конкретного региона.

Наибольшей ОАС по урожайности отличались гибриды Г6Х ] 7 и Г6х24. Выделившийся по средней продуктивности образец Г6х24 имел и максимальное значение вариансы САС, что свидетельствует о его нестабильности. Самым стабильным,

но не обладающим высокой продуктивностью оказался образец Г9><17 (таблица 14).

У гибридов средняя масса кочана изменялась в пределах от 2,1кг до 3,1кг. Значение ОАС изменялось незначительно, от -0,4 кг до 0,6 кг. Показатель относительной стабильности, который достигал значения 37,7 отмечен у гибрида Г6х24. По показателю «высота кочана» особых расхождений между гибридами не наблюдалось.

Таблица 14 - Параметры адаптивной способности и стабильности для основных показателей, определяющих продуктивность (2008-2010 гг.).

Название образца и+иі иі а2САСі оСАСі Яя

Урожайность, т/га

Колобок 56,2 -8,8 135,2 11,6 20,6

Г 6x17 70,1 5,1 311,3 17,6 25,1

Г 6x24 80,1 15,1 1100,2 33,2 41,4

Г 9x17 64,1 -0,9 42,5 6,5 10,1

Г 17x24 69,2 4,2 114,1 10,7 15,5

Г 17x28 60,5 -4,5 87,3 9,3 15,4

Г 24x28 54,8 -10,2 154,5 12,4 22,6

Средняя масса кочана, кг

Колобок 2,1 -0,4 0,27 0,52 24,7

Г 6x17 2,7 0,2 0,40 0,64 23,7

Г 6x24 3,1 0,6 1,40 1,20 37,7

Г 9x17 2,6 0,1 0,06 0,20 9,4

Г 17x24 2,6 0,1 0,10 0,32 12,4

Г 17x28 2,4 -0,1 0,11 0,33 13,8

Г 24x28 2,1 -0,4 0,21 0,46 21,8

Диаметр розетки, см

Колобок 68,8 2,6 98,2 9,9 14,4

Г 6x17 65,5 -0,7 130,2 11,4 17,4

Г 6x24 66,0 -0,2 120,0 11,0 16,6

Г 9x17 66,5 -0,3 83,1 9,1 13,7

Г 17x24 65,8 -0,4 68,5 8,3 12,6

Г 17x28 65,5 -0,9 92,1 9,6 14,7

По стабильности отличился гибрид Г6х24 (11,6). По показателю «диаметр кочана» варианса САС варьировала в небольших пределах, максимальное значение не превышало 1,20 у гибрида Г24х28.

Низкое значение показателя Sg; (относительной экологической стабильности) (3,4-7,5) свидетельствует о высокой стабильности гибридов по показателю диаметр кочана. Среднее значение показателя «диаметр розетки» варьировало не существенно. Значение ОАС у гибридов изменялся от -0,2 см до -0,9 см. Показатель экологической стабильности, как правило, имел невысокое значение, от 12,6 до 17,4.

3.7 Специфика использования эколого-географических условий в качестве фона для испытания капусты белокочанной по комплексу признаков

Результаты выполненного ранее испытания шести гибридов полученных в системе неполных диаллельных скрещиваний, и осуществленные в течение 2008-2010 гг. положены в основу характеристики фонов, на которых проводилась оценка указанного набора генотипов (таблица 15).

Продуктивность фона (dk) оценивается по отклонению от среднего значения проявления признака у всех генотипов, в определенных условиях. Анализ данных свидетельствует, что признаки, определяющие «высоту кочана» и «высоту кочерыги» в максимальной степени развиваются в условиях Московской области и этот фон является максимально благоприятным. По признакам «урожайность», «масса кочана» и «диаметр кочана» наиболее продуктивным фоном, является фон в условиях Алтайского края.

Наиболее важной, определяющей степень и границы применимости фона, является его дифференцирующая способность среды (одес). Относительная дифференцирующая способность (Sek) позволяет сравнить фоны по их способности выявлять полиморфизм популяции или набора исследуемых генотипов, поскольку анализируемая совокупность может быть фенотипически однородной в одной среде и вариабельной в другой.

Вариант | и+с!к | с1к | ст2ДС0 | адсс | век | Фон

Урожайность, т/га

Приморье 57,0 -8,0 111,2 10,5 18,4 нивелирующий

Алтай 76,7 11,7 644,3 25,4 33,1 анализирующий

Москва 59,7 -5,3 77,7 8,8 14,7 нивелирующий

Воронеж 66,9 1,9 130,0 11,4 17,0 стабилизирующий

Масса кочана, кг

Приморье 2,3 -0,2 0,12 0,34 14,9 нивелирующий

Алтай 2,9 0,4 0,86 0,93 31,9 анализирующий

Москва 2,3 -0,2 0,11 0,33 14,2 нивелирующий

Воронеж 2,6 0,1 0,18 0,42 16,3 стабилизирующий

Высота кочана, см

Приморье 13,2 -0,2 0,21 0,45 3,4 нивелирующий

Алтай 13,7 0,3 1,2 1,1 8,1 ' стабилизирующий

Москва 13,9 0,5 0,71 0,84 6,0 стабилизирующий

Воронеж 12,6 -0,8 2,5 1,6 12,6 анализирующий

Диаметр кочана, см

Приморье 15,9 0,2 0,20 0,42 2,6 стабилизирующий

Алтай 15,9 0,6 0,58 0,75 4,7 анализирующий

Москва 16,3 0,2 0,10 0,31 2,0 стабилизирующий

Воронеж 14,8 -0,9 2,30 1,51 10,2 нивелирующий

Диаметр розетки, см

Приморье 71,4 5,2 40,1 6,3 8,9 анализирующий

Алтай 71,7 5,5 39,7 6,3 8,8 анализирующий

Москва 69,7 3,5 30,7 5,5 7,9 стаби лизиру ющи й

Воронеж 51,9 -14,3 246,1 15,7 30,2 нивелирующий

Высота кочерыги, см

Приморье 13,8 0,5 1,0 0,99 7,2 стаби лизиру ющи й

Алтай 13,1 -0,2 2,23 1,49 11,4 нивелирующий

Москва 14,1 0,8 2,0 1,41 10,0 стабилизирующий

Воронеж 12,0 -1,3 2,68 1,64 13,6 нивелирующий

Диаметр кочерыги, см

Приморье 4,7 0,4 0,35 0,59 12,3 анализирующий

Алтай 4,5 0,1 0,26 0,51 11,4 стабилизирующий

Москва 4,8 0,3 0,32 0,56 12,0 анализирующий

Воронеж 3,5 -0,9 1Д5 1,07 30,7 нивелирующий

Для признаков «урожайность» и «масса кочана» в условиях Приморья и Московской области фон оказался нивелирующим. Все остальные фоны, в которых проводили оценку, следует считать стабилизирующими и анализирующими по большинству признаков. Максимальный уровень проявления дифференцирующей способности среды (век = 33,1) отмечен в условиях Алтайского края.

3.8 Характеристика перспективных двухлинейных гибридов

по основным хозяйственно-ценным признакам в предварительном испытании

Все перспективные гетерозисные гибриды Б] были оценены по морфологическим и основным хозяйственно-ценным признакам (таблица 16).

Важными хозяйственно-ценными признаками являются урожайность и товарность гибридов. Из изученных образцов максимальной урожайностью обладал гибрид Г17х24, и составила она 69,5 т/га, что на 19,8 т/га выше стандарта (49,7 т/га). По товарности гибриды были на уровне стандарта (90,0%-93,0%).

Максимальная средняя масса кочана отмечена у стандарта -3,2 кг. Гибриды имели кочаны от 2,4 кг до 2,6 кг. Почти все изучаемые образцы характеризовались хорошей плотностью кочана — выше 4,0 баллов.

По диаметру розетки значительных расхождений не наблюдалось. У гибрида Г 17*24 диаметр был на уровне стандарта, у гибридов Г 6x24 и Г 9x17 диаметр составил - 70,0 см. Самой оптимальной наружной кочерыгой считается, когда ее длина достигает 11-15 см. В нашем опыте практически все перспективные образцы имели высоту наружной кочерыги в этих пределах. Наименьшим размером внутренней кочерыги обладают гибриды Г6х24 (5,5 см) и Г9х17 (6,2 см). По сравнению со стандартом - 7,48% наибольшим содержанием сухого вещества отличались гибриды Г9х17 (8,15%) и Г6-<24 (8,26%). По сумме Сахаров все образцы превосходят стандарт. Анализ гибридов по содержанию витамина «С», показал их преимущество над стандартом. Гибриды отличались по лежкости

от стандарта. Общие потери у них составили 9-17%. Наибольшая часть потерь приходилась на зачистку.

Таблица 16 - Характеристика перспективных двухлинейных гибридов по основным хозяйственно-ценным признакам в предварительном испытании (2011 г.).

Признак Колобок Г17х24 Г6х24 Г9х17

урожайность, т/га 49,7 69,5 55,9 68,1

товарность, % 93,0 93,0 90,0 90,0

масса кочана, кг 3,2 2,6 2,4 2,4

плотность кочана, балл 4,1 4,6 4,2 4,5

диаметр розетки, см 63,0 64,0 70,0 70,0

высота наружной кочерыги, см 13,0 11,0 12,5 11,0

длина внутренней кочерыги, см 8,0 7,0 5,5 6,2

содержание сухого вещества, % 7,48 6,83 8,26 8,15

содержание витамина «С», мг/% 17,45 25,10 22,90 17,75

сумма Сахаров, % 4,39 5,02 4,75 4,58

поражение серой гнилью в период хранения, балл 2 1 0 2

поражение точечным некрозом в период хранения, балл 1 0 0 1

убыль массы, % 10 3 3 5

отход при зачистке, % 18 14 6 6

общие потери, % 28 17 9 11

3.9 Экономическая эффективность производства перспективных гибридов Рх белокочанной капусты позднего

срока созревания

Так как полевой эксперимент в условиях хозяйств позволяет определить как именно в конкретных условиях хозяйства можно целесообразно использовать данное научное открытие, внедрить его в производство, в связи с этим были определены затраты и расчеты основных экономических показателей.

Приведенные расчеты подчеркивают высокую годовую экономическую эффективность капусты после хранения за счет

хорошей лежкости в период хранения и высокой цены реализации. Наибольший доход от реализации, возможно, получить от гибридов Г 6x24, Г 17x24, Г 9x17. Данные сравнения экономической эффективности, приведенные в таблице, показывают, что три выделенных перспективных гибрида имеют себестоимость ниже, чем у стандартного гибрида р1 Колобок. Чистый доход у этих гибридов превышает стандарт более чем на 10 тыс. руб./га, при этом и уровень рентабельности увеличился на 10% (таблица 17).

Таблица 17 - Экономическая эффективность производства перспективных гибридов Р^елокочапной капусты позднего срока созревания (2011-2012 гг.).

Показатели Колобок Г6х24 Г17х24 Г9х17

Выход товарной продукции после уборки, т/га 49,7 55,9 69,5 68,1

Выход товарной продукции после хранения, т/га 37,1 40,6 43,2 45,9

Общие затраты, в т.ч.: 149,9 152,4 155,8 157,8

на производство, тыс. руб./га 99,1 101,2 101,3 99,9

на хранение, тыс. руб./га 50,8 51,2 54,5 57,9

Стоимость реализации продукции, тыс. руб./га 197,9 212,1 218,3 222,4

Чистый доход, тыс. руб./га 49,9 56,4 70,8 68,6

Себестоимость продукции, тыс. руб./т 3,0 2,7 2,2 2,3

Уровень рентабельности, % 32,0 39,2 40,1 41,0

выводы

1. Ценным исходным материалом для создания новых гетерозисных гибридов капусты белокочанной среднепозд-него и позднего срока созревания могут служить гибриды Б] отличающиеся высокой урожайностью, плотностью и сохраняемостью: Новатор, Блоктор, Аватар, Итон, Саратога, Агрессор.

2. Наиболее ценные линии, отличающиеся высокой степенью самонесовместимости (0-1 семя при опылении цветков) в сочетании с хорошей завязываемостью семян при опылении бутонов (8-16 семян), получены путем инцухта из образцов: Саратога Бь Итон Б], Атрия Бь Эрдено Бь Коронет Бь

3. Использование длинностолбчатых форм капусты белокочанной позволяет обойтись без работы по вскрытию бутонов, и может стать альтернативным способом размножения самонесовместимых инбредных линий, исключающим затраты времени на кастрацию.

4. Выявлены доноры признака ЦМС (Блоктор Бь Новатор Бь Аватар БО. Получены на их основе линии со 100% стерильностью: 16/245, 23/330, 30/177, 211, 24/26.

5. Выявлены существенные различия между линиями по общей комбинационной способности. Высокую ОКС по признаку «средняя масса кочана» имеют линии Л6/17 и Л9/17; по признаку «плотность кочана» - линии Л24/28 и ЛЗЗ/509; по признаку «диаметр розетки» важны линии с минимальным эффектом ОКС - Л9/17 и Л5/46.

6. Экологическое сортоиспытание шести гетерозисных гибридов капусты белокочанной в четырех регионах России в сравнении с районированным сортом позволили отобрать перспективные по комплексу хозяйственно ценных признаков образцы для передачи их в ГСИ: Г6*17, Г6х24, Г9><17, Г17х24.

7. Показана роль сортовой специфики, экологического и погодно-климатического факторов, также эффектов их взаимодействия в формирование признака продуктивности в системе многофакторного опыта.

8. Дана характеристика фонов, на которых проводилась оценка указанного набора генотипов (анализирующий, нивелирующий, стабилизирующий).

9. Расчет экономической эффективности показывает, что три выделенных перспективных гибрида (Г 6x24, Г 17x24, Г 9x17) имеют себестоимость ниже, чем у стандартного гибрида Колобок. Чистый доход у этих гибридов превышает стандарт более чем на 10 тыс. руб./га, при этом и

. уровень рентабельности увеличился на 10%.

Рекомендации селекционным учреждениям

1. В качестве родоначальников для создания новых линий капусты белокочанной среднепозднего и позднего срока созревания использовать гибриды отличающиеся высокой выравненностью, урожайностью, товарностью, плотностью кочана - Агрессор (50 т/га), Новатор (50 т/га), Блоктор (50 т/га), Аватар (52 т/га), Итон (55 т/га), Саратога (50 т/га).

2. Для создания гетерозисных гибридов капусты белокочанной на основе явления самонесовместимости, использовать линии Л6/17, Л17/24, Л9/17, Л6/24. В качестве доноров признака ЦМС использовать гибриды Б] - Блоктор, Новатор, Аватар. Для насыщающих скрещиваний ЦМС форм использовать самосовместимые линии - Л28/157, Л19/245, Л32/509, Л25/281.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. Фефелов Ф.О. Создание гетерозисных гибридов порционного размера, как одно из направлений селекции капусты белокочанной. / Фефелов Ф.О., Бухаров А.Ф., Петрищев A.B. // Вестник РГАЗУ научный журнал. - 2010, № 8 (13). - С. 30-32 (авт. вклад 80%).

2. Фефелов Ф.О. Экологическое испытание капусты белокочанной в Центральном регионе России. / Фефелов Ф.О., Бухаров А.Ф., Бухарова А.Р., Митрохин М.В. // Актуальные вопросы развития аграрного образования и науки. Материалы Международной научно-практической конференции. - М.: РГАЗУ, 2010, Ч. 1. - С. 38-39 (авт. вклад 40%).

3. Фефелов Ф.О. Признак длинностолбчатости у капусты белокочанной. / Фефелов Ф.О., Бухаров А.Ф.,, Петрищев A.B. Сборник научных трудов по овощеводству и бахчеводству (к 80-летию со дня основания ГНУ ВНИИ овощеводства). М.: ВНИИО, 2011. - С. 210-212 (авт. вклад 60%).

4. Фефелов Ф.О. Длинностолбчатость у капусты и перспективы ее использования в селекции. / Фефелов Ф.О., Бухаров А.Ф., Петрищев A.B. // Капустные овощные культуры. Актуальные вопросы селекции и семеноводства. Современные технологии выращивания: сборник материалов Международной научно-практической конференции. - Краснодар.: «Просвещение Юг», 2011. - С. 55-58 (авт. вклад 30%).

5. Фефелов Ф.О. Оценка перспективных инцухт-линий капусты белокочанной среднего и позднего сроков созревания на проявление признака самонесовместимости. / Фефелов Ф.О., Петрищев A.B. Сборник научных трудов по овощеводству и бахчеводству (к 80-летию со дня основания ГНУ ВНИИ овощеводства). - М.: ВНИИО, 2011. - С. 544-548 (авт. вклад 70%).

6. Фефелов Ф.О. Экологическое испытание перспективных гибридов Fi капусты белокочанной. / Фефелов Ф.О., Бухаров А.Ф., Кашнова Е.В., Разин O.A., Войтенкова Л.И. // «Вестник МичГАУ», научно-производственный журнал. - Мичуринск -Наукоград РФ.-2011. -№2, Ч. 1.-С. 15-18 (авт. вклад 40%).

7. Фефелов Ф.О. Оценка капусты белокочанной на адаптивность и экологическая стабильность по признакам продуктивности. / Фефелов Ф.О., Бухаров А.Ф., Кашнова Е.В., Войтенкова Л.И., Разин O.A., Пронькин В.В. // Труды Кубанского государственного аграрного университета. -Краснодар. - 2012. - №2 (35). - С. 22-24 (авт. вклад 40%).

8. Фефелов Ф.О. Специфика использования эколого-географических условий в качестве фона для испытания капусты белокочанной по комплексу признаков. / Фефелов Ф.О., Бухаров А.Ф., Кашнова Е.В., Войтенкова Л.И., Разин O.A., Пронькин В .В. // Вестник Башкирского государственного аграрного университета. - Уфа. - 2012. - С. 14-17 (авт. вклад 40%).

Объем автореферата 39669 знака с пробелами.

Подписано в печать17.04.2012 г. Формат 60х84'/16. Усл. печ. л. 2. Тираж 100 экз. Заказ 37.

Отпечатано в типографии ООО «Петит» 140180, г. Жуковский, ул. Энергетическая, 7а. (495)556-17-30 petit@trancom.ru

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Фефелов, Фёдор Олегович, Москва

61 12-6/412

Российская академия сельскохозяйственных наук

ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ОВОЩЕВОДСТВА (ВНИИО)

СОЗДАНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ ГЕТЕРОЗИСНОЙ СЕЛЕКЦИИ КАПУСТЫ БЕЛОКОЧАННОЙ НА АДАПТИВНОСТЬ И СТАБИЛЬНОСТЬ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ПРИЗНАКОВ САМОНЕСОВМЕСТИМОСТИ И ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ МУЖСКОЙ СТЕРИЛЬНОСТИ

На правах рукописи УДК: 635.342: 635-152

ФЕФЕЛОВ ФЕДОР ОЛЕГОВИЧ

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство

сельскохозяйственных растении

Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Научный руководитель:

доктор сельскохозяйственных наук

А.Ф. Бухаров

Москва - 2012

Оглавление

ВВЕДЕНИЕ..............................................................................................................4

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.........................................................................7

1.1. Биологические особенности капусты белокочанной..............................7

1.2. Исходный материал..................................................................................13

1.3. Гетерозис и его использование в селекции капусты............................21

1.4. Самонесовместимость и её использование в селекции капусты.........35

1.5. Комбинационная способность исходных родительских линий..........44

1.6. Цитоплазматическая мужская стерильность.........................................50

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ.....................................................................59

ГЛАВА 2. ЦЕЛЬ, МЕСТО, УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ....................................................................59

2.1. Цель и задачи исследований....................................................................59

2.2. Материал и методика проведения исследований..................................59

2.3. Погодные условия за исследуемый период (2009-2011 гг.)................64

ГЛАВА 3. ОЦЕНКА ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ПО ОСНОВНЫМ ХОЗЯЙСТВЕННО-ЦЕННЫМ ПРИЗНАКАМ...................................................69

3.1. Характеристика сортов и гибридов капусты белокочанной................69

3.2. Изменчивость признаков.........................................................................73

3.3. Хозяйственно-биологическая характеристика сортов и гибридов капусты белокочанной по урожайности.............................................................77

3.4. Товарность и причины её снижения.......................................................79

3.5. Оценка коллекционных образцов в процессе хранения (лёжкость) ...82 ГЛАВА 4. СОЗДАНИЕ И ПОДДЕРЖАНИЕ ЛИНЕЙНОГО МАТЕРИАЛА. 84

4.1. Создание самонесовместимых инбредных линий................................84

4.2. Создание линий с ЦМС............................................................................96

4.3. Признак длинностолбчатости у капусты белокочанной......................98

ГЛАВА 5. ИЗУЧЕНИЕ КОМБИНАЦИОННОЙ СПОСОБНОСТИ РОДИТЕЛЬСКИХ ЛИНИЙ................................................................................102

5.1. Комбинационная способность самонесовместимых линий по признаку «средняя масса кочана»......................................................................Ю2

5.2. Комбинационная способность самонесовместимых линий по признаку «плотность кочана»............................................................................105

5.3. Комбинационная способность самонесовместимых линий по

признаку «диаметр розетки»..............................................................................106

ГЛАВА 6. ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ИСПЫТАНИЕ ПЕРСПЕКТИВНЫХ ГИБРИДОВ Б! КАПУСТЫ БЕЛОКОЧАННОЙ. ОЦЕНКА КАПУСТЫ БЕЛОКОЧАННОЙ НА АДАПТИВНОСТЬ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СТАБИЛЬНОСТЬ ПО ПРИЗНАКАМ ПРОДУКТИВНОСТИ........................108

6.1. Экологическое испытание перспективных гибридов Н капусты белокочанной.......................................................................................................108

6.2. Оценка капусты белокочанной на адаптивность и экологическая стабильность по признакам продуктивности...................................................112

6.3. Специфика использования эколого-географических условий в качестве фона для испытания капусты белокочанной по комплексу признаков ................................................................................................................................118

ГЛАВА 7. ОЦЕНКА ПЕРСПЕКТИВНЫХ ГИБРИДОВ ПО ОСНОВНЫМ ХОЗЯЙСТВЕННО-ЦЕННЫМ ПРИЗНАКАМ В ПИТОМНИКЕ

ПРЕДВАРИТЕЛЬНОГО ИСПЫТАНИЯ...........................................................121

ГЛАВА 8. ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ ПРОИЗВОДСТВА ГИБРИДОВ Б! БЕЛОКОЧАННОЙ КАПУСТЫ ПОЗДНЕГО СРОКА

СОЗРЕВАНИЯ.....................................................................................................126

ВЫВОДЫ.............................................................................................................I27

Рекомендации селекционным учреждениям....................................................128

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ...................................................................................129

ПРИЛОЖЕНИЕ А................................................................................................152

ПРИЛОЖЕНИЕ В................................................................................................154

ВВЕДЕНИЕ

Разработка приёмов создания гетерозисных гибридов различных культур - одно из крупнейших достижений современной генетики.

Переход на выращивание Б, гибридов вместо обычных сортов имеет приоритетное значение в современном сельскохозяйственном растениеводстве как в отношении повышения урожайности и качества выращиваемой продукции, так и экономической эффективности возделывания той или иной культуры. В развитых странах мира в ассортименте овощных культур на долю гибридов приходится более 90%, в России - менее 25%.

Среди овощных культур в нашей стране, одно из первых мест, по занимаемой площади и валовому сбору урожая, принадлежит белокочанной капусте, так как она отличается высокой приспособленностью к условиям внешней среды, высокой урожайностью, транспортабельностью и представлена большим разнообразием сортов по скороспелости и лёжкости, что позволяет иметь свежую продукцию в течение всего года.

Капуста - объект, на котором глубоко проработан ряд теоретических вопросов по селекции на гетерозис. Создание гетерозисных гибридов капусты длительное время осуществлялось на основе явления самонесовместимости.

Однако в последнее время многими научными учреждениями ведутся исследования по созданию Б! гибридов капусты на основе ЦМС. Этот вопрос на сегодняшний день является актуальным. Принципиальным отличием генетической схемы создания Б] гибридов на основе ЦМС от других является то, что в качестве фертильных аналогов использованы самосовместимые линии, что позволяет применять их в течение многих поколений. Использование ЦМС позволило значительно упростить поддержание родительских линий, сделать семеноводство гетерозисных гибридов более эффективным. Тем не менее, разработка эффективных методов селекции и получения гибридных семян капусты является актуальным направлением исследований. В процессе создания и размножения самонесовместимых

4

инбредных линий, требуется проведение кастрации и ручное опыление кастрированных бутонов. Использование длинностолбчатых форм позволяет обойтись без работы по вскрытию бутонов, и стать альтернативным способом размножения самонесовместимых инбредных линий, исключающим затраты времени на кастрацию. Цель исследований.

Целью исследований являлось создание линий капусты белокочанной для селекции на гетерозис, адаптивность и стабильность с использованием признаков самонесовместимости и цитоплазматическои мужской стерильности.

Задачи исследований.

1. Изучить образцы капусты белокочанной в коллекционном питомнике, провести их описание по комплексу морфологических и хозяйственно-ценных признаков;

2. Выделить самонесовместимые линии с комплексом хозяйственно-ценных признаков;

3. Провести бекроссирование растений с признаком ЦМС;

4. Выделить линии с высокой ОКС и СКС и перспективные гибридные комбинации на их основе;

5. Провести экологическое и предварительное сортоиспытание перспективных гибридов капусты белокочанной.

Объект исследований - самонесовместимые, самосовместимые и ЦМС линии, созданные на базе позднеспелых сортов и гибридов

белокочанной капусты.

Предмет исследований - семена и маточные растения перспективных

форм капусты белокочанной.

Научная новизна работы.

Отселектированы перспективные стерильные линии типа 0§ига, выделены для них самосовместимые линии-опылители. Созданы новые самонесовместимые инцухт-линии капусты белокочанной, оценена их общая

5

комбинационная способность. Создан новый линейный материал для гетерозисной селекции капусты белокочанной с учётом признаков, в соответствии с разработанной моделью сорта. Практическая значимость.

В предварительном и экологическом испытании выявлены перспективные гетерозисные гибриды, обладающие высокой выравненностью, продуктивностью, лежкоспособностью, товарностью.

Показана возможность использования эколого-географических условий регионов испытания в качестве фона для оценки и отбора, ценных гетерозисных гибридов капусты белокочанной по признакам: урожайность, масса кочана, высота кочана, диаметр кочана, диаметр розетки, высота кочерыги, диаметр кочерыги. Апробация работы.

Основные положения диссертации доложены на заседаниях Методической комиссии отделов селекции, семеноводства и биотехнологии ГНУ ВНИИО (2009-2011 гг.). На международной научно-практической конференции по селекции и семеноводству капусты, Краснодар (2010 г.); на юбилейной конференции, посвященной 80-летию Мичуринского ГАУ (2011г.); на международной научно-практической конференции: «Актуальные вопросы развития аграрного образования и науки», РГАЗУ (2010 г.). Основные положения выносимые на защиту:

1. Особенности наследования фенологических, морфологических и хозяйственных признаков самонесовместимых линий белокочанной капусты среднепозднего и позднего срока созревания.

2. Анализ комбинационной способности по комплексу хозяйственно-ценных признаков, в том числе: «средняя масса кочана», «плотность кочана», «диаметр розетки».

3. Результаты комплексной оценки перспективных гибридов капусты белокочанной в экологическом сортоиспытании в четырех географичес-

ких зонах и характеристика фонов, на которых проводилась оценка указанного набора генотипов.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 154 страницах компьютерного текста, содержит 34 таблицы, 16 рисунков. Состоит из введения, 8 глав, выводов, рекомендаций, списка литературы, включающего 257 источников, из них 109 иностранных, 2 приложений.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Биологические особенности капусты белокочанной

Капуста имеет большое народнохозяйственное значение как основная овощная культура. Широкому распространению этой культуры способствовали её холодостойкость, урожайность и значительная питательная ценность, в сочетании с высокими вкусовыми качествами. Она даёт дешёвую продукцию и почти не нуждается в дорогостоящем защищённом грунте. (Китаева И.Е., 1968).

Белокочанная капуста - двулетняя культура. В первый год жизни она формирует кочан, который представляет собой разросшуюся верхушечную почку растения. Рост его происходит за счёт увеличения количества листьев внутри этой почки, а также разрастания наружных и внутренних листьев. В зависимости от срока созревания кочан формируется 1,5-2,5 месяца, за этот период утолщается стебель, называемый кочерыгой (Лизгунова Т.В., 1984).

На второй год растение формирует цветоносный стебель и семена. Капуста - перекрёстноопыляющееся растение. Пыльца у неё слипшаяся, ветром почти не переносится; опыление происходит при помощи насекомых, главным образом пчёл (Тимофеев H.H., Волкова A.A., Чижов С.Т., 1960).

Цветение у капусты начинается с главного стебля, затем распускаются цветки на осях первого порядка, начиная с верхнего яруса, после этого на среднем и нижнем ярусах. Позже зацветают ветви второго порядка. За день до распускания цветков или утром в день распускания, начинают раздвигаться лепестки и между 8-11 часами в зависимости от температурных

7

условий, происходит полное распускание цветков. Отклонение лепестков сопровождается растрескиванием пыльников. К полудню пыление распустившихся цветков быстро заканчивается. В раскрытом виде цветок сохраняется в течение 1-5 суток в зависимости от погодных условий. Цветки капусты протогиничные и рыльце воспринимает пыльцу за 3-4 и даже 5 дней до распускания цветка. После распускания цветка восприимчивость рыльца к пыльце сохраняется в течение 3-6 суток, однако на 4-6 сутки резко падает (Лизгунова, 1984). Жизнеспособность пыльцы и её продолжительность сильно зависят от условий среды. По Пирсону (1933) рост пыльцевых трубок начинается спустя два часа после попадания пыльцы на рыльце пестика. Оптимальной температурой для прорастания пыльцы является температура 15-20 °С, однако пыльца может прорастать в широком диапазоне температур от 10 до 30 °С. При температуре выше 40 °С и ниже 10 °С рост пыльцевой трубки не происходит. По данным Пирсона (1933) при температуре 11 °С пыльца сохраняет жизнеспособность. В полевых условиях она остаётся жизнеспособной лишь в течение 4 дней. Высокая влажность воздуха

понижает её жизнеспособность.

Пыльник у растений рода Brassica четырехгнездный, состоит из четырёх микроспорангиев (гнёзд или пыльцевых мешков), в полости которых формируется пыльца. Гнезда попарно объединены в две теки. Стенки пыльцевого гнезда развиваются по однодольному типу. Развитие пыльника может быть разделено на два больших периода. В течение первого периода устанавливается морфология пыльника, происходит дифференциация клеток и тканей. Материнские клетки (микроспороциты) подвергаются мейозу. В конце его пыльник капусты содержит большинство специализированных тканей и тетрады микроспор, находящиеся в пыльцевом гнезде. В течение второго периода микроспоры дифференцируются, развиваются пыльцевые зерна, пыльник увеличивается в размерах. Ткани его дегенерируют, он растрескивается и происходит рассеивание пыльцы. Дифференцированный пыльник имеет несколько высокоспециализированных тканей, которые

являются ответственными за выполнение нерепродуктивных и репродуктивных функций. Нерепродуктивные ткани включают эпидермис, эндотеций, средний слой, тапетум и связник. Каждая из этих тканей и типов клеток выполняют специализированные задачи. Например, тапетум играет важную физиологическую роль в формировании оболочки пыльцы, ткани связника объединяют, теки в единую структуру пыльника. Стенки пыльника капусты к концу первого периода развития состоят из эпидермиса, эндотеция, клеток среднего слоя и тапетума секреторного типа. На ранних стадиях микро-спорогенеза клетки эндотеция и среднего слоя мало дифференцированы. Ядра в клетках центрально расположены, вакуоли мелкие, оболочки не имеют утолщений. Наиболее дифференцированными являются клетки тапетума, они интенсивно окрашиваются ацетокармином, сильно вытянутые в радиальном направлении. По мере развития микроспор и пыльцевых зерен происходит дальнейшая дифференциация тканей с последующей их деградацией. Ядра занимают пристеночное положение, у клеток эндотеция формируются фиброзные утолщения, клетки среднего слоя уплощаются, клетки тапетума резервируются. На момент растрескивания пыльника стенки его состоят из эпидермиса и эндотеция (Бунин М.С., Шмыкова В.А., Иванушкина Т.В., 2003).

Мейоз в микроспороцитах происходит тогда, когда длина бутонов достигает 2 мм. Первое и второе деления мейоза протекают, как правило, нормально, в результате чего формируется тетрада. Микроспоры располагаются изобилатерально или тетраэдрально. Мейоз происходит по симультанному типу. Микроспоры, образовавшиеся сразу после распада тетрад, имеют ядро, расположенное в центре клетки, плотную цитоплазму, тонкую оболочку. По мере роста они приобретают наиболее характерную форму. До первого митоза форма микроспор у капусты трехлопастная. Приобретение характерной формы связано с синтезом клеточной стенки. Стенки зрелой пыльцы имеет два слоя, внешний - экзину и внутренний - интину. Интина в

значительной степени состоит из пектоцеллюлозы, а экзина - из спорополленина, вещества очень стойкого к разрушению (Bedinger, 1992).

Для следующего этапа характерно появление крупной вакуоли и смещение ядра от центра к стенке. Оно занимает пристеночную позицию, максимально удаленную от поры. Это поздняя стадия развития микроспоры. На этом этапе она завершает своё существование и вступает в ассиметрич-ный митоз, в результате которого образуется новая структура - пыльцевое зерно. Оно состоит из вегетативной и генеративной клеток. Вскоре после первого митоза генеративная клетка перемещается в центр пыльцевого зерна, где она подвергается следующему митотическому делению с образованием двух спермиев. Зрелая пыльца у капусты трёхклеточная. За этот промежуток времени диаметр пыльцевого зерна увеличивается почти в 1,7 раза. Однако незадолго до растрескивания пыльника объем пыльцы уменьшается, происходит ее дегидратация. Содержание воды в зрелой пыльце составляет 10-15%. Зрелая не проросшая пыльца содержит белки, которые синтезировались в течение созревания, а также запасы информационной РНК, которые необходимы для ее прорастания (Mascarenhas, 1989).

Вся информационная РНК, которая присутствует в пыльцевом зерне в момент цветения, является продуктом транскрипции 20000 различных генов, из которых 10% уникальны для пыльцы (Willing, Mascarenhas, 1984).

В процессе