Создание мужски стерильных линий лобы (Raphanus sativus L. convar. lobo Sazon. et Stankev), оценка комбинационной способности устойчивых к киле линий

Миронов, Алексей Александрович

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Создание мужски стерильных линий лобы (Raphanus sativus L. convar. lobo Sazon. et Stankev), оценка комбинационной способности устойчивых к киле линий
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Создание мужски стерильных линий лобы (Raphanus sativus L. convar. lobo Sazon. et Stankev), оценка комбинационной способности устойчивых к киле линий"

На правах рукописи

МИРОНОВ АЛЕКСЕИ АЛЕКСАНДРОВИЧ

СОЗДАНИЕ МУЖСКИ СТЕРИЛЬНЫХ ЛИНИИ ЛОБЫ (Raphanus sativus L. convar. lobo Sazón, et Stankev), ОЦЕНКА КОМБИНАЦИОННОЙ СПОСОБНОСТИ УСТОЙЧИВЫХ К КИЛЕ ЛИНИЙ

Специальность 06.01.05 - Селекция и семеноводство сельскохозяйственных

растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

2 6 АВГ 2010

Москва-2010

004607543

Работа выполнена на кафедре селекции и семеноводства овощных, плодовых и декоративных культур Российского государственного аграрного университета -МСХА имени К.А.Тимирязева

Научный руководитель:

кандидат сельскохозяйственных наук Монахос Григорий Федорович

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук Леунов Владимир Иванович

кандидат сельскохозяйственных наук Степанов Виктор Алексеевич

Ведущая организация:

Всероссийский НИИ растениеводства им. Н.И.Вавилова (ВНИИР)

Защита диссертации состоится « Ь » О-Юр^12010г. в « » часов на заседании диссертационного совета Д 220.043.01 при Российском государственном аграрном университете - МСХА имени К.А.Тимирязева по адресу: 127550 Москва, ул. Тимирязевская, д.49.; тел/факс 8(495)976-24-92

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке РГАУ-МСХА им. К.А.Тимирязева

Автореферат разослан «3> > июня 2010г. и размещен на сайте университета yyww.timacad.ru

Ученый секретарь диссертационного совета

Маланкина Е.Л.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Китайская редька - лоба относится к семейству Вгаязкасеяе, является весьма скороспелой и урожайной культурой. Она обладает целебными свойствами, обусловленными содержанием гликозидов, фитонцидов, специфических белковых веществ сложной структуры (лизоцим), корнеплоды лобы отличаются высоким содержанием Сахаров, сухих веществ и прекрасной сохранностью в зимний период, что обеспечивает ее потребление до апреля месяца. Лоба, в отличие от родственных корнеплодных форм Каркапш, выращиваемых в европейской части континента, обладает неострым вкусом.

В нашей стране сортимент лобы очень мал: в госреестр на 2010г. включены четыре сорта, Клык слона (1977), Северянка (2001), Малиновый шар (2005), Красавица Подмосковья (2007) и ни одного гибрида Р). Таким образом, актуальным является расширение сортимента этой культуры за счет создания высокоурожайных выровненных гибридов устойчивых к киле крестоцветных с высокими товарными качествами для различных направлений использования (потребление в свежем виде, переработка, хранение).

Цель и задачи исследования. Целью исследования являлось создание линий редьки китайской устойчивых к киле и оценка их комбинационной способности.

Для решения данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить особенности цветения коллекции дайкона и лобы, выявить доноры мужской стерильности, изучить ее генетику, передать мужскую стерильность растения в лобы, создать закрепители стерильности.

2. Провести оценку исходного материала лобы на устойчивость к киле и цветушности.

3. Изучить генетику устойчивости к киле линии дайкона Да8, гибридизацией, беккроссами и отбором создать самонесовместимые линии лобы устойчивые к киле.

4. Оценить комбинационную способность линий лобы устойчивых к киле, изучить особенности наследования количественных признаков: длину, диаметр и среднюю массу корнеплода, количество и массу листьев, содержание растворимых сухих веществ и сухих веществ.

5. Изучить проявление самонесовместимости у линий лобы при обработке цветков раствором хлорида натрия и автогамном их опылении.

Предметом исследований были особенности генетического контроля мужской стерильности, устойчивости к киле крестоцветных, самонесовместимости и хозяйственных признаков.

Объектом исследований служили сорта, линии и Б] гибриды лобы.

Научная новизна работы. Показано, что изученные сорта лобы обладают генотипом восстановителя мужской стерильности (Д\ ЯЙЦ) типа «С^ига». Предложена система скрещиваний для создания закрепителя стерильности при ядерно-цитоплазматическом контроле мужской стерильности. Выявлено, что устойчивость к киле крестоцветных у линии дайкона Да8 контролируется одним доминантным геном и наследуется сцеплено с фиолетовой окраской корнеплода (19сМ).

Впервые в системе полных диаллельных скрещиваний выяснен характер наследования основных хозяйственно-ценных признаков, генетика комбинационной способности. Определены корреляционные связи между основными признаками гибридов, а также между эффектами ОКС и фенотипическим проявлением этих признаков у родительских линий.

Практическая значимость. Создан и депонирован в каталоге коллекции ВНИИР им. Н.И.Вавилова (вр.к. 2899) донор .устойчивости к киле крестоцветных - линия дайкона Да8. Созданы линии лобы устойчивые к киле и обладающие высокой ОКС по массе корнеплода. Созданы стерильные линии лобы и линии закрепители стерильности. Выделены наиболее перспективные для условий Московской области гибридные комбинации, устойчивые к киле, цветушности и превосходящие сорт Маргеланская на 50%. Для временного преодоления самонесовместимости и увеличения завязываемости семян при автогамном опылении цветков выявлена оптимальная концентрация хлорида натрия и экспозиция перед опылением.

На защиту выносятся следующие основные положения:

• особенности наследования основных хозяйственных признаков самонесовместимых линий редьки китайской, характер действия генов при контроле признаков у Б] гибридов и оценка общей и специфической комбинационной способности самонесовместимых линий как важнейший этап в селекции Р| гибридов лобы;

• система скрещиваний для создания закрепителя стерильности у редьки китайской лобы при мужской стерильности типа «0§ига»;

• перспективные гибридные комбинации лобы устойчивые к киле

Апробадия результатов работы. Результаты работы апробированы на

ежегодных научных конференциях Московской сельскохозяйственной академии им. К.А.Тимирязева (Москва, декабрь 2008 г., декабрь 2009 г.) и ежегодной научной конференции Мичуринского государственного аграрного университета (Мичуринск, 2009 г.).

Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 5 печатных работ, одна в реферируемых ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения; обзора литературы; экспериментальной части, содержащей четыре главы; выводов, рекомендаций и предложений, списка литературы и приложений. Работа изложена на 1Н0 страницах машинописного текста, содержит таблиц, IУ рисунка. Список литературы включает^источника, из них иностранных языках. Приложения содержат !&_ таблицы и рисунков.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

В главе 1 представлен анализ научной литературы по изучаемым вопросам.

Глава 2. Условия, материал и методика исследований. Вся работа была проведена на Селекционной станции им. Н.Н.Тимофеева. Скрещивания и изучение влияния раствора хлорида натрия на завязываемость проводили в зимней остекленной теплице. Гибридные комбинации испытывали на опытном участке открытого грунта.

Материалом служила коллекция линий дайкона и лобы Селекционной станции им. Н.Н.Тимофеева. Для исследований, из коллекции дайкона использовали две линии - линию Да8 - источник устойчивости к киле, линию №4 - источник мужской стерильности. В качестве стандартов при испытании гибридов был использован сорт отечественной селекции: Маргеланская.

При оценке комбинационной способности материалом служили 90 Б) гибридов, полученных гибридизацией 10 инбредных линий редьки китайской в системе полных диаллельных скрещиваний. Полевое испытание гибридов и родительских линий проводили в 2009 г, в летне-осеннем (июль-ноябрь) обороте. Опыт был заложен методом рендомизированных повторений по 10 растений на делянке в трехкратной повторности. Посев проводили семенами в фунт 20 июля, уборку корнеплодов с 20 октября по 10 ноября.

При полевом испытании гибридов учитывали: число листьев, массу листьев, массу корнеплода, длину и диаметр корнеплода, в лабораторных условиях оценивали сухое и растворимое сухое вещество. Учет массы проводили индивидуальным взвешиванием каждого растения; учет длины, диаметра - обмером при помощи линейки и штангенциркуля; числа розеточных листьев - прямым подсчетом, учет сухого вещества -рефрактометром и высушиванием до постоянной массы в сухожаровом шкафу.

Оценку устойчивости к киле полученных популяций растений и родительских форм проводили на искусственном инфекционном фоне.

Индекс расового состава использованной полевой популяции патогена в соответствии с реакцией европейских сортов-дифференциаторов (ЕСД) (S.Buczacki et al., 1975) - 16/31/31. Для заражения использовали суспензию спор с концентрацией 107 спорДмл, полученную следующим путем: желваки сильно пораженного растения, свежие или хранившиеся в холодильной камере при температуре -18°С, измельчали на терке; гомогенную массу разводили в воде, настаивали несколько минут и фильтровали через четырехслойную марлю; концентрацию исходной суспензии спор определяли в камере Горяева и разведением чистой водой доводили до необходимой. При оценке пользовались следующей шкалой: 0 баллов -отсутствие симптомов; 1 - мелкие желваки на боковых корнях; 2 - слабое поражение центрального корня; 3 - сильное поражение корнеплода.

Комбинационную способность родительских линий оценивали по Гриффингу (B.Griffing, 1956), генетический контроль признака исследовали методом дисперсионного и графического анализа диаллельных таблиц по Хейману и Джинксу (B.Hayman, 1954; К.Мазер, Дж.Джинкс, 1985).

Коэффициенты корреляции рассчитывали с помощью программы

Excel.

Результаты исследований

3. Создание линий лобы с мужской стерильностью и закрепителей стерильности

С целью поиска стерильных растений в 2003...2005 гг. мы провели изучение коллекции Fi гибридов дайкона и сортов лобы и их потомств. В результате из 13 сортов и гибридов дайкона и 6 лобы был выделен образец дайкона №4 (Япония), все цветки которого были стерильными. В инбредных потомствах всех остальных образцов дайкона и лобы стерильных растений не обнаружено.

Результаты изучения строения цветков у гибридов, полученных от скрещивания МС дайкона с отборами из лобы показали, что все растения формировали нормальные фертильные цветки, т.е. все изученные образцы лобы обладали генотипом восстановителя фертильности. Единообразие растений в F] по этому признаку и расщепления в F2 в соотношении 3:1 фертильных к стерильным, позволило нам предположить, что растения стерильного дайкона (№4) имели генотип Цб rfrf, фертильные растения образцов лобы UN RfRf и фертильные растения у Fi гибридов между ними Цэ Rfrf. Это свидетельствует в пользу ядерно-цитоплазматического контроля стерильности у образца №4.

ПЦР методом было подтверждено, что стерильность у исследуемых линий типа Ogura (рис. 1 и рис. 2), для этого использовали две пары праймеров orfl38-5' и огП38-3'(500 п.н.) и ogu-5' и ogu-3' (600 п.н.).

М 1 2 3 4 5 6

Рис. 1. ПЦР анализ с использованием праймсров огШ8-5' и огП38-3.

Варианты: 1 - 25ки131 (ферт), 2 - 25ки132 (ферт), 3 - Мв4з1(ови), 4 - Мв4э2 (о^), 5 - М8б-2х[(21-2х(М5х21-1)32] (оди), 6- М5б-2х[(21-2х(М5х21-1)32] (о^), М -маркер размеров 100 Ьр.

М 1 2 3 4 5 6

Рис. 2. ПЦР анализ с использованием праймеров о£и-5' и ogu-3'.

Варианты: 1 - 25ки131 (ферт), 2 - 25ки132 (ферт), 3 - Мв4в1(о^), 4 - Мв4в2 (оёи), 5 - М8б-2х[(21-2х(Мзх21-1)32] (о^), 6- Мз6-2х[(21-2х(М8х21-1)32] (о^), М-маркер размеров 100 Ьр.

Следующий этап - создание закрепителя стерильности у лобы, который обладает генотипом Цм гМ. Для передачи рецессивного аллеля в растения лобы с нормальной цитоплазмой (Цм) провели скрещивание форм лобы, имевших генотип ЯШХ, с фертильными гибридами дайкона с лобой имевших генотип Цэ ЯМ, причем последние использовали в качестве отцовских компонентов. Потомства этих скрещиваний состояли наполовину из генотипов ЛЯУ и наполовину из Цм ЯМ Эти растения были фертильными и фенотипически не различались.

С целью выявления гетерозигот и получения от них потомств провели анализирующие скрещивания. В качестве тестера использовали стерильные растения, отобранные в самоопыленных потомствах гибридов стерильного дайкона с фертильными лобами (генотип Цб ЯМ, где их доля была близка к

четверти. При этом в процессе отбора выбирали маточники с признаками по форме, плотности и окраске корнеплода близкими к лобе.

В результате изучения растений потомств от анализирующих скрещиваний были идентифицированы гетерозиготы. Это те растения, которые показали в потомстве от скрещивания со стерильными растениями соотношение близкое к 1:1 (половина растений стерильных и половина фертильных). Самоопыленное потомство таких гетерозигот (Цм 11М) является источником растений закрепителей стерильности (Цк их доля составляет 25%.

С целью их идентификации в 2009 году проведено последнее анализирующее скрещивание стерильных растений, растениями самоопыленных потомств от гетерозигот (Цд ШН) дававших расщепление 1:1. Для ускорения селекционного процесса по идентификации закрепителей стерильности часть семян полученных от анализирующих скрещиваний и самоопыленных потомств растений опылителей проращивали в чашках Петри и проростки подвергали яровизации в холодильнике при I +6°С в течение 16 дней, затем распикировали в кассеты и при достижении фазы 2-х настоящих листочков вновь яровизировали в холодильной камере при температуре +4...6°С в течение 15 дней, а затем пересаживали в горшки объемом 0,5 литров. В середине июля, когда растения зацвели провели анализ, в результате которого выяснили, что 2 линии ((21-1х(Мзх21-1))21 и (Ви2ф9-2х(МзхВи2ф9))2) являются закрепителями стерильности с генотипом Цч4 гМ, а 4 других дают расщепление по стерильности. 4. Селекция на устойчивость к киле кретоцветных. В 2005 и 2006 годах была проведена оценка коллекций дайкона и лобы на устойчивость к киле на жестком инфекционном фоне станции. Все образцы лобы и линии из сорта Маргеланская были полностью восприимчивыми. Наивысшей устойчивостью обладала линия дайкона Да8, все растения которой не поражались килой.

Р 1 х Р 2

(устойчивая линия (восприимчивые линии дайкона Да8) лобы (№25-3 и №24-3))

Р1 х Р, х Р2

Л I

вск, вс81 р2

Рис. 1. Схема тест-скрещиваний для гибридологического анализа устойчивости к киле крестоцветных (Р1азтос1трЬога Ьгавакае №ог.) донора устойчивости линии Да8.

Для изучения характера наследования устойчивости к Р1а5тосПорЬога ЬгаБвкае Wor. у линии Да8, был проведен гибридологический анализ устойчивости линии методом тройного тест-кросса (рис. 1).

Посев семян родительских линий и Б] гибридов провели 29 июля 2006 года в кассеты, субстрат заражали пипеточным методом. После появления всходов провели дополнительную инокуляцию поливом суспензии 106 в 1 мл воды. 20-дневную рассаду пересадили на участок с естественным инфекционным фоном. Уборку и оценку корнеплодов проводили - 15-21 октября.

Для интерпретации результатов расщепления была использована моногенно-доминантная модель. Эта модель предполагает полную устойчивость к заболеванию у растений Б) и в потомстве от беккросса с устойчивым родителем ВСКЬ для поколения - расщепление 3 : 1 (устойчивые и восприимчивые), для потомства от беккросса с восприимчивым родителем - расщепление 1:1.

Таблица 1

Результаты тройного тесткросса по наследованию устойчивости к киле _

Общее Число Число Теоретич. X2 X2

число непораженных пораженных ожидаемое Факт. Теор.

растений растений растений Уст. Воспр.

Р.ДаВ 17 17 0 17 0

Р2 25-3 И 0 11 0 11

р1(Да8х25-3) 59 59 0 59 0

Р2(Да8х25-3) 180 111 69 135 45 13,2 3,84

ВСК1(Да8х25- 57 57 0 57 0

3)Да8

ВС5,(Да8х25- 194 101 93 97 97 0,32 3,84

3)25-3

Показатели родительских линий, гибрида Рь беккросса устойчивым и восприимчивым родителями полностью соответствуют моногенно-доминантной модели (табл. 1). В потомстве Р2 наблюдали расщепление, значимо отличающееся от теоретически ожидаемого расщепления 135 к 45. Детальный анализ расщепления в Р2 при разделении растений по окраске головки корнеплода и устойчивости показал, что окраска существенно влияла на сегрегацию признака устойчивости. При этом среди корнеплодов с фиолетовой головкой устойчивые растения встречаются чаще. Путем математических расчетов расщепления р2 было установлено, что сцепленность признаков устойчивости и фиолетовой головки корнеплода находится на уровне 19 сМ. (Х=(14+21)/180* 100=19сМ)

Таблица 2

Результаты тройного тесткросса по наследованию устойчивости к киле _

Общее число растений Число непораженных растений Число пораженных растений Теоретич. ожидаемое X2 Факт. X2 Теор.

Уст. Воспр.

Р>Да8 17 17 0 17 0

Р2 24-3 7 0 7 0 7

Р,(Да8х24-3) 66 66 0 66 0

Р2(Да8х25-3) 52 42 10 39 13 0,92 3,84

ВСК)(Да8х24-3)Да8 54 54 0 54 0

ВСК1(Да8х24-3)24-3 169 85 84 84,5 84,5

Одновременно был проведен тройной тесткросс с другой зеленоплодной линией лобы 24-3. Результаты этого тройного тесткросса также показали, что устойчивость контролируется одним доминантным геном (табл. 2).

Вместе с изучением устойчивости был проведен анализ наследования окраски корнеплода. Для интерпретации результатов' расщепления была использована моногенно-доминантная модель в контроле признака фиолетовая окраска корнеплода (табл. 3).

Таблица 3

Результаты тройного тесткросса по наследованию окраски корнеплода_

Общее число растений С фиолетовой окраской С зеленой окраской Теоретич. ожидаемое X2 Факт. X2 Теор.

Фиол Зелен

РгДа8 17 17 0 17 0

Рг 24-3 7 0 7 0 7

Р,(Да8х24-3) 59 59 0 59 0

Р2(Да8х24-3) 52 42 11 39 13 0,6 3,84

ВС!1(Да8х24-3)Да8 54 54 0 54 0

ВС21(Да8х24-3)24-3 169 89 80 84 85 0,5 3,84

Как видно из таблицы 3 наследование окраски корнеплода полностью соответствует моногенно - доминантной модели, фиолетовую окраску имели один из родителей (Да8), гибрид Б| и беккросс с фиолетовой линией; зеленую окраску имел другой родитель (24-3). Расщепления в Бг и беккроссе зеленоплодным родителем соответствуют теоретически ожидаемым.

В 2009 году на жестком инфекционном фоне было испытано 71 потомство лобы, полученных двукратным инбридингом от ВС\ (от отобранных устойчивых зеленоплодных). Потомство 21 линии показало полную устойчивость к киле, 43 линии показали расщепление близкое к 3:1 (745:226). Расщепления по окраске корнеплода не наблюдали, они все были зеленоплодными, что свидетельствует об их гомозиготности по этому признаку. В результате оценки растений на инфекционном фоне станции, в 2009 году отобрано 9 линий редьки китайской (лобы), гомозиготных по гену устойчивости к киле и с зеленой окраской головки корнеплода, цилиндрической формой и высокой выравненностью по размерам, перспективных для селекции Р] гибридов.

5. Комбинационная способность и характер наследования хозяйственных признаков у линий редьки китайской

5.1. Средняя масса корнеплода Р] гибридов, комбинационная способность самонесовместимых линий и наследование признака

В 2008 году была проведена предварительная оценка комбинационной способности 4-х линий лобы (табл. 4). Было выявлено, что различия между родительскими линиями по ОКС обусловлены аддитивными и доминантными эффектами полигенов. Отмечается отсутствие специфических для комбинаций скрещиваний аллельных и неаллельных взаимодействий, и неполное доминирование в контроле данного признака. Анализ парных коэффициентов корреляций показал высокую зависимость между ОКС и фенотипическим проявлением признака у линий (1,00±0,06).

Таблица 4

Средняя масса корнеплода Е] гибридов и эффекты ОКС родительских линий лобы (г),

Москва, 2008 г.

9 с? №21 №22 №24 №25

№21 301.0 309.0 298.5 402.0

№22 307.0 283.5 250.0 402.0

№24 268.0 256.5 183.0 242.0

№25 318.0 311.0 304.5 374.0

ё 12.44 -0.31 -52.4 40.31

Стандарт: Маргеланская - 278 г.

Установлено, что скрещиванием инбредных линий можно получить гетерозисные гибриды, превосходящие стандарт Маргеланская на 44 % (№25*№21 и№25*№22).

В 2009 были проведены скрещивания 10 линий лобы устойчивых к киле по полной диаллельной схеме. Изучаемые гибриды существенно различались

по массе корнеплода. У большинства гибридов она была больше, чем у родительских линий. У линий масса корнеплода варьировала от 87 (у линии 24киЗ) до 341 г (у линии 25ки4), а у гибридов от 100 (24ки4*24ки1) до 434 г (25ки1*25ки2). Средняя масса корнеплода у стандарта Маргеланская составила 289,5 г, родительских линий 218 г, Б] гибридов 247 г. 2 гибридные комбинации значительно превысили стандарт по этому признаку, 79 значимо не отличаются и 9 значимо меньше стандарта (табл. 5).

Таблица 5

Средняя масса корнеплода Б] гибридов, эффекты общей комбинационной способности и средние цитоплазматические эффекты самонесовместимых инбредных линий лобы, г., 2009 г._

24ки1 24ки2 24киЗ 24ки4 24ки6 25ки1 25ки2 25ки2ул 25киЗ 25ки4

24ки1 102 134 173 100 223 236 284 215 404 382

24ки2 220 136 162 130 161 263 240 235 333 335

24киЗ 179 173 87 177 211 391 273 336 372 303

24ки4 132 136 209 95 220 348 218 . 287 226 242

24ки6 172 207 167 123 73 205 324 247 397 254

25ки1 324 257 290 306 312 177 230 329 299 267

25ки2 264 294 415 291 254 434 192 292 369 327

25ки2ул 213 331 243 275 277 215 257 282 307 295

25киЗ 243 364 258 253 164 263 319 215 220 325

25ки4 291 286 192 284 303 322 357 367 252 341

эффект ОКС -35 -28 -20 -48 -37 27 37 20 35 48

мэ -11 10 -31 -8 3 7 -44 11 56 8

НСР05(х) = 124.3 НСР05 (ОКС) = 45.2 НСР05 (МЭ) = 47.3

Стандарт: Маргеланская - 290 г

Анализ варианс комбинационной способности показал, что родительские формы существенно различаются по общей и специфической комбинационной способности, а также реципрокным эффектам, эффекты ОКС имеют широкий размах варьирования: от -37 у линии 24ки6 до 48 у линии 25ки4. Самыми высокими эффектами ОКС обладали линии 25км2, 25киЗ и 25ки4 (наиболее перспективные для создания высокоурожайных гибридов), самой низкой - 24ки1, 24ки4 и 24ки6, остальные линии имели средние показатели близкие к нулю и существенно не различались между собой по общей комбинационной способности. Высокий урожай в лучших комбинациях можно объяснить сочетанием высокой ОКС одного родителя и высокой СКС в комбинации скрещивания: 24киЗх25ки2 (Ху=415 г., &=-20,

£¡=37, Ц=72)-, высокой ОКС обеих родителей и средней СКС: 25ки1*25ки2 (х;]=434 г., &=27, £¡=37, 8^=14). Оценка эффектов СКС в комбинациях скрещиваний показывает, что их величины высоки и варьируют в пределах от -57 г (24ки1 х24ки4) до 92 г (24ки4х25ки1).

Различия линий по СКС обусловлены однонаправленным действием полигенов и сверхдоминированием.

Рис. 2. Регрессия ковариаций родитель-потомок и вариаций потомков (V,) самонесовместимых инбредных линий лобы по средней массе корнеплода, 2009 г. Из графика регрессии коварианс родитель-потомок на вариансы потомков (гибридов) видно, что изучаемые линии разделились на две группы: линии 25ки1, 25ки2, 25ки2ул, 25киЗ и 25ки4 обладают преимущественно доминантными полигенами, а линии 24ки1, 24ки2, 24киЗ, 24ки4 и 24киб - рецессивными.

Анализ парных коэффициентов корреляции выявил сильную корреляцию (г=0,86±0,18) между эффектами ОКС и фенотипическим проявлением признака у родительских форм, что указывает на возможность прогнозирования ОКС оцениваемых линий. Наблюдается сильная обратная связь г=-0,79±0,22 между А¥г+Уг и фенотипическим проявлением признака у линий, что говорит о доминантном характере контроля изучаемого признака. Сильная отрицательная корреляционная зависимость (г=-0,92±0,14) между Wr+Vг и эффектами ОКС говорит о том, что высокая общая комбинационная способность контролируется доминантными полигенами.

5.2 Средняя длина корнеплода Г, гибридов, комбинационная способность самонесовместимых линий и наследование признака

У родительских линий размах варьирования составляет 8 см, от 6 см (24ки2) до 14 см (25ки4), у гибридов - от 6 (24ки4*24ки1) до 15 см (25ки2улх25ки4). Показатель стандартного сорта Маргеланская составляет

14 см. В целом по опыту половина гибридных комбинаций была на уровне стандарта и у половины (41 шт.) корнеплоды были существенно короче. Самые высокие показатели были у гибридов 24киЗх25ки2 (15 см), 25ки2х24ки2 (15 см), 25ки2улх25ки4 (15 см), что на 8% выше стандарта. По эффектам ОКС линии можно разделить на 3 группы: первая - линии с высокой ОКС 25ки2 и 25ки4; линии, значения ОКС которых незначимо отличаются от 0 - 24ки2, 24киЗ, 25ки1, 25ки2ул и 25 киЗ: линии с низкими показателями - 24ки1, 24ки4 и 24ки6, использование которых для селекции длинноплодных редек неперспективно. Эффекты СКС в комбинациях скрещиваний варьировали в пределах от -1,7 (25киЗх25ки4) до 2,0 см (24ки1х25ки4).

Разнообразие гибридов лобы по длине корнеплода определяется главным образом различиями между линиями по общей комбинационной способности. В наследовании признака преобладает неполное доминирование. Эффекты доминирования в изучаемом материале распределены неравномерно и преимущественно действуют однонаправлено. Наибольшим количеством доминантных полигенов обладают линии 25ки1 и 25киЗ.

Выявлена сильная связь между ОКС и фенотипическим проявлением признака у линий (г=0,84±0,19), что позволяет прогнозировать подбор пар для скрещиваний по показателям родительских линий.

5.3. Средний диаметр корнеплода Е) гибридов, комбинационная способность самонесовместимых линий и наследование признака

У родительских линий размах варьирования составляет от 4,3 (24ки2) до 6,2 см (25ки4), у гибридов - от 4,6 (24ки4х24ки2) до 7,8 см (25ки1х24киЗ). Средний показатель линий был 5,1 см, Р1 гибридов 6,1 см, стандартного сорта Маргеланская 6,4 см. 7 гибридов превосходили стандарт по диаметру корнеплода, большинство (75 гибридов) были на уровне и 8 существенно меньше. По ОКС выделяются две линии, обладающие высокими показателями - 25ки1 и 25ки4. Оценка эффектов СКС в комбинациях скрещиваний показывает, что их величины высоки и варьируют в пределах от -0,7 см (25ки2х25ки2ул) до 0,8 см (24ки1х25киЗ).

Дисперсионный анализ по генетическим факторам показал, что эффекты доминирования в изучаемом материале однонаправлены и распределены они между линиями равномерно, и что в генетическом контроле признака присутствуют специфические аллельные или неаллельные взаимодействия полигенов. Анализ регрессии ковариаций родитель-потомок и вариаций потомков подтвердил неравномерность в распределении доминантных полигенов: наибольшим количеством обладали линии 25ки1, 25ки2, 25ки2ул,

25киЗ и 25ки4. Выявлено наличие эффекта сверхдоминирования в контроле диаметра корнеплода.

Анализируя парные коэффициенты корреляции между Wr+Vr и можно сделать вывод о том, что чем больше доминантных аллелей, тем больше фенотипическое проявление признака (г=-0,94±0,12); выявлена сильная корреляция между количеством доминантных аллелей и ОКС (г=-0,85±0,19); а также сильная положительная корреляция (г=0,79±0,22) между ОКС и фенотипическим проявлением признака, что позволяет облегчить подбор родительских пар.

5.4. Среднее количество листьев у Р", гибридов, комбинационная способность самонесовместимых линий и наследование признака

Число листьев варьировало в широких пределах: у родительских линий от 5 шт. (у линии 24ки6) до 12 шт. (у лини 25ки4), а в среднем составило 7,8 листьев на растение. В гибридных комбинациях - от 5 шт. (24ки4х24ки6) до 12 шт. (25киЗ><25ки4) и, в среднем по гибридам, этот показатель составлял 9 шт. на растение. Наибольшее количество листьев среди стандартов отмечено у сорта Маргеланская - 9 листьев на растение. Большинство гибридных комбинаций по данному показателю находятся на уровне стандарта, 7 превосходят его, и 15 имеют существенно меньшее количество листьев. По эффектам ОКС выделились линии с положительными оценками 25ки1, 25ки2, 25ки2ул, 25киЗ и 25ки4. Эффекты СКС варьируют в пределах от -1,25 (24ки4 х 25киЗ) до 1,43 (24ки6 х 25ки2ул).

Дисперсионный анализ диаллельных скрещиваний по Хейману показал, что действие доминантных генов однонаправленное и распределены они между родительскими линиями неравномерно. В генетическом контроле преобладает неполное доминирование.

Отмечена сильная положительная корреляция (г=0,93 ± 0,13) между эффектами ОКС и фенотипическим проявлением признака у родительских форм, что указывает на возможность прогнозирования ОКС оцениваемых линий.

5.5. Средняя масса листьев Г| гибридов, комбинационная способность самонесовместимых линий и наследование признака

Масса листьев варьировала в пределах от 34 г (24ки6 * 24ки4) до 239 г (25ки1 х 25ки2). Средняя масса листьев стандарта Маргеланская составила 155 г, средняя масса листьев линий - 73 г., гибридных комбинаций - 102 г. У гибридных комбинаций 24киЗх25ки2 и 25ки1х25ки2 масса листьев имела очень высокие значения, она составила 187 г. и 239 г. соответственно. По эффектам ОКС выделились 5 линий с высокими значениями: 25ки1, 25ки2, 25ки2ул, 25киЗ и 25ки4. Эффекты СКС находились в диапазоне от -26 г (24ки1х 25ки2ул) до 50 г (24киЗ х 25ки2). Разнообразие гибридов редьки

китайской по средней массе листьев определяется главным образом различиями между линиями по общей комбинационной способности с преобладанием эффектов неполного доминирования.

Анализ парных коэффициентов корреляций выявил сильную связь между эффектами ОКС и фенотипическим проявлением признака (0,80±0,21), что указывает на возможность прогнозирования ОКС оцениваемых линий.

5.6. Содержание растворимых сухих веществ в корнеплодах Р1 гибридов, комбинационная способность самонесовместимых линий и наследование признака

У родительских линий показатели растворимого сухого вещества варьировали от 5,7 % (25ки2ул) до 7,0 % (24ки1), у гибридных комбинаций от 4,8 % (25ки1 х 25ки2) до 8,0 % (24ки2 х 25киЗ). 6 гибридных комбинаций превосходили стандарт Маргеланская. В опыте было выявлено, что содержание растворимых сухих веществ в лобе выше чем в дайконе, так 85 гибридных комбинаций и все инбредные линии превосходили стандарт Миновайсе, показатель которого составил 4%. Дисперсионный анализ комбинационной способности по Гриффингу не выявил существенных различий между родительскими линиями по общей (ОКС) и специфической (СКС) комбинационной способности. Дисперсионный анализ диаллельной таблицы по Хейману показал, что родительские линии существенно различались по материнским и реципрокным эффектам (значимость с и (1).

5.7. Содержание сухих веществ в корнеплодах гибридов, комбинационная способность самонесовместимых линий и наследование признака

У родительских линий размах варьирования составляет от 7,5% (24ки2) до 10,5% (24ки1), у гибридов - от 6,9 % (25ки4х25ки2) до 12,3 % (25ки2х25киЗ), а в среднем по опыту у гибридных комбинаций составило 9,4 %. 14 гибридных комбинаций существенно превосходили стандарт Маргеланская (8,5%), а остальные были на уровне стандарта. По эффектам ОКС линии можно разделить на 3 группы: первая - линии с высокой ОКС 24ки1 и 25киЗ; линии, значения ОКС которых незначимо различаются между собой и от нуля - 24киЗ, 24ки6, 25ки1, 25ки2, 25ки2ул и 25ки4; линии с низкими показателями - 24ки2 и 24ки4, использование которых для создания гибридов с высоким содержанием сухих веществ неперспективно. Эффекты СКС в комбинациях скрещиваний варьировали в пределах от -1,2 (24ки1х25ки2) до 1,8 % (24киЗх24ки6).

В изучаемом материале эффекты доминирования разнонаправлены, эффекты доминантных генов распределены между линиями равномерно, важное значение в контроле величины признака у гибридов принадлежит

специфическим для комбинаций скрещивания взаимодействиям генов, носящих характер сверхдоминирования.

В результате анализа парных коэффициентов корреляции выявлена сильная связь между ОКС и содержанием сухих веществ у линий (г=0,84±0,19), что позволяет прогнозировать потомство по содержанию сухих веществ у родительских линий.

5.8. Корреляция количественных признаков у Р1 гибридов лобы и эффектов ОКС самонесовместимых илбредных линий

Наиболее ценные тесные корреляции выявлены между массой корнеплода и его длиной и диаметром (0,8±0,0б, 0,88±0,05). Выявлена корреляция между содержанием растворимых и сухих веществ (0,5±0,09). Отсутствие связи между массой корнеплода и содержанием сухих веществ говорит о возможности получения высокопродуктивных Р| гибридов с высоким содержанием растворимых и сухих веществ.

У линий с высокой ОКС по длине и диаметру корнеплода (0,88±0,05, 0,9±0,04) высокая ОКС и по массе корнеплода. У линий с высокой ОКС по содержанию сухих веществ можно ожидать высокие значения ОКС по содержанию растворимых сухих веществ (0,88±0,05).

ГЛАВА VI. Влияние экспозиции и концентрации раствора хлорида натрия на проявление самонесовместимости у линии редьки китайской

Исследования были проведены на 4-х линиях лобы, различающихся по активности аллеля гена самонесовместимости. Изучено влияние пяти различных концентраций хлорида натрия на завязываемость семян при автогамном опылении цветков: 0, 2, 3, 4, 5 %. Раствор хлорида натрия наносили на рыльце пестика ватным тампоном за 10, 20, 30 и 40 минут до опыления. Контролем служили автогамное опыление цветков после обработки дистиллированной водой, а также самоопыление без обработки.

Наиболее эффективным было действие раствора хлорида натрия у линии лобы Ви2ф19. Так, при экспозиции 20 минут завязываемость семян у линии Ви2ф19 была выше в 2 раза, при экспозиции 30 минут - в 2,2 раза, а при экспозиции 40 минут - в 1,7 раза, чем у линии Ви2р4. У обеих линий максимальная завязываемость наблюдалась при экспозиции 40 минут. Наибольшая завязываемость у линии Ви2р4 была при концентрации хлорида натрия 3 и 4%, а у линии Ви2ф19 - при 2, 3 и 4%. Линия Ви2р4 обладает более слабым аллелем гена самонесовместимости чем линия Ви2ф19, однако она завязывает меньшее количество семян на стручок при всех экспозициях, в среднем в 2 раза.

Таблица 6

Завязываемость семян (шт./стручок) самонесовместимой линии лобы Ви2ф19 в зависимости от концентрации хлорида натрия и экспозиции,

Москва 2009 г.

Концентрация Экспозиция, мин.

хлорида 10 20 30 40 Среднее

натрия, %

0 (дист.вода) 0 0 0 0 0

2 1,5 3 3,5 5 3,2

3 1,5 3,6 4 5 3,5

4 1 5 4 3 3,2

5 3 0 1 0 1,0

Среднее 1,4 2,32 2,5 2,6

НСРо5(экспозиция)=2,4 НСРоб(концентрация)=1,8

Самоопыление - 0,25 шт./стручок

Линия Ви2ф19 показала наибольшую завязываемость при концентрациях 2, 3 и 4% (НСР05=1,8), и при экспозициях 20, 30 и 40 минут (табл. 6).

Линия Ви2ф14 показала наибольшую завязываемость при малых экспозициях (10 и 20 минут). У этой линии наблюдали средние результаты (по сравнению с линиями Ви2р4 и ВиЗф19) по завязавшимся семенам, как по экспозиции, так и по концентрации. У этой линии при всех концентрациях раствора хлорида натрия 2, 3, 4 и 5% существенно возросло количество завязавшихся семян по сравнению с самоопылением и обработкой дистиллированной водой.

Самая высокая завязываемость при всех концентрациях и времени экспозиции отмечена у лини 22зЗ. В контрольном варианте завязалось 2,5 семени/стручок, что в 5 раз больше чем у других линий. Это объясняется очень слабым аллелем гена самонесовместимости. Поэтому в среднем завязываемость была в 2 раза выше, чем у других линий.

ВЫВОДЫ

1. Все растения образцов редьки китайской коллекции Селекционной станции им. H.H. Тимофеева имеют генотип восстановителя фертильности (Цм RfRf).

2. В тройном тесткроссе (Fb F2, BCSi и BCRi) и анализе потомств от беккроссных устойчивых растений установлено, что устойчивость линии дайкона Да8 к Plasmodiophora brassicae Wor. наследуется моногенно доминантно.

3. В тройном тесткроссе (Рь р2, ВС8] и ВС'^) выявлено, что при скрещивании с образцами с фиолетовой окраской корнеплодов, зеленая окраска лобы наследуется моногенно рецессивно.

4. Сцепленность признаков между устойчивостью к киле и фиолетовой окраской головки корнеплода, составляет 19 сМ.

5. Скрещивание инбредных линий дайкона, устойчивых к киле, дает возможность получать высокопродуктивные Р] гибриды (24киЗх25ки2 и 25ки1 *25ки2), превосходящие по средней массе корнеплода наиболее урожайный районированный сорт Маргеланская на 43 и 50%, соответственно.

6. Разнообразие изученных Р1 гибридов по продуктивности определяется различиями между родительскими линиями по ОКС, СКС и реципрокным эффектам. Высокой ОКС обладают линии 25ки4, 25ки2 и 25киЗ.

7. Главным в генетическом контроле признаков диаметр, высота и средняя масса корнеплода является доминирование и сверхдоминирование, а признаков число листьев и масса листьев неполное доминирование.

8. Высокая корреляционная зависимость между проявлением признака у родительских линий и их эффектами общей комбинационной способности по признакам «средняя масса корнеплода» (г = 0,86 ± 0,18), «средняя длина корнеплода» (г = 0,84 ± 0,19), «средний диаметр корнеплода» (г = 0,79 ± 0,22), «среднее число листьев» (г = 0,93 ± 0,13), «средняя масса листьев» (г = 0,80 ± 0,21), и «содержание сухих веществ» (г = 0,84 ± 0,19) позволяет с высокой достоверностью по проявлению данных признаков у линий прогнозировать и проводить отбор на высокую ОКС.

9. Обработка цветков инбредных линий лобы раствором хлорида натрия за 30-40 минут до опыления существенно снижает проявление самонесовместимости. Максимальная завязываемость семян отмечена при использовании хлорида натрия в концентрации от 2,0 до 4,0 %, в зависимости от генотипа.

Рекомендации научным учреждениям

Для селекции устойчивых к киле представителей рода ЯарЬапиз использовать донор моногенной доминантной устойчивости к киле - линию дайкона Да8 (каталог коллекции ВНИИР им. Н.И.Вавилова (вр.к. 2899)).

При размножении самонесовместимых инбредных линий лобы использовать обработку цветков раствором хлорида натрия в концентрации от 2,0 до 4,0% за 30-40 минут до самоопыления.

Основные положения диссертации отражены в следующих

публикациях: Статья в научных изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Миронов A.A. Изучение генетики устойчивости к киле у линии Да-8 - донора моногенной доминантной устойчивости у видов рода Raphanus. / Миронов A.A., Монахос Г.Ф. // Картофель и овощи.-2010. №1.с.30-31.

Другие публикации:

2. Миронов A.A. Изучение комбинационной способности самонесовместимых линий дайкона по средней массе корнеплода и устойчивости к киле. Сборник студенческих работ. Вып.12.-М.: ФГОУ ВПО РГАУ-МСХА им. К.А.Тимирязева, 2006. с.52-57.

3. Миронов A.A. Оценка эффективности SCAR маркеров гена восстановителя Ogura ЦМС у лобы (Raphanus sativus L.). / Миронов A.A., Монахос С.Г. // Сбор. тр. Межд. науч.-практ.корф. «Агротехнологии XXI века».- М.:ФГОУ ВПО РГАУ-МСХА им. К.А.Тимирязева 2007. с.191-194.

4. Миронов A.A. Наследование массы корнеплода у самонесовместимых линий лобы, устойчивых к киле. // Современные проблемы овощеводства и картофелеводства: сборник материалов I Международной научно-практической конференции. Рос.гос.агр.заоч.ун-т. М., 2009. с.71-73.

5. Миронов A.A. Изучение генетики устойчивости к киле у линии Да-8 - донора моногенной доминантной устойчивости у видов рода Raphanus. / Монахос Г.Ф., Миронов A.A. // Проведение научных исследований в области сельскохозяйственных наук: Материалы всероссийской конференции и элементами научной школы для молодежи. - Мичуринск: Изд-во МичГАУ, 2009. с.219-223.

Отпечатано с готового оригинал-макета

Формат 60х84'/|6 Усл. печ. л. 1,16. Тираж 100 экз. Заказ 329.

Издательство РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Миронов, Алексей Александрович

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Народнохозяйственное значение редьки китайской.

1.2. Происхождение и систематика.

1.3. Биологические особенности.

1.4. Основные направления и задачи селекции редьки.

1.5. Гетерозисный эффект у культур семейства Brassicacea.

1.6. Инбридинг — как метод создания чистых линий.

1.7.Самонесовместимост ь.

1.8. Использование МС и самонесовместимости в селекции F! гибридов овощных культур семейства Brassicacea.

1.9. Оценка комбинационной способности.

1.10. Селекция на устойчивость к киле крестоцветных.

Глава II. ЦЕЛЬ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Цель и задачи исследований.

2.2. Материал, условия и методика проведения исследований.

2.3. Условия проведения исследований.

2.3.1. Характеристика почв опытного участка.

2.3.2. Характеристика погодных условий.

Глава III. СОЗДАНИЕ ЛИНИЙ ЛОБЫ С МУЖСКОЙ

СТЕРИЛЬНОСТЬЮ И ЗАКРЕПИТЕЛЕЙ СТЕРИЛЬНОСТИ.

ГЛАВА IV. СЕЛЕКЦИЯ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К КИЛЕ КРЕСТОЦВЕТНЫХ.

ГЛАВА V. КОМБИНАЦИОННАЯ СПОСОБНОСТЬ И ХАРАКТЕР НАСЛЕДОВАНИЯ ХОЗЯЙСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ У ЛИНИЙ РЕДЬКИ КИТАЙСКОЙ.

5.1 Средняя масса корнеплода Fj гибридов, комбинационная способность самонесовместимых линий и наследование признака.

5.2 Средняя длина корнеплода Fi гибридов, комбинационная способность самонесовместимых линий и наследование признака.

5.3. Средний диаметр корнеплода F] гибридов, комбинационная способность самонесовместимых линий и наследование признака.

5.4. Среднее количество листьев у F] гибридов, комбинационная способность самонесовместимых линий и наследование признака.

5.5. Средняя масса листьев Fi гибридов, комбинационная способность самонесовместимых линий и наследование признака.

5.6. Содержание растворимых сухих веществ в корнеплодах Fi гибридов, комбинационная способность самонесовместимых линий и наследование признака.

5.7. Содержание сухих веществ в корнеплодах F[ гибридов, комбинационная способность самонесовместимых линий и наследование признака.

5.8 Анализ парных коэффициентов корреляций.

Глава VI. ВЛИЯНИЕ ЭКСПОЗИЦИИ И КОНЦЕНТРАЦИИ РАСТВОРА ХЛОРИДА НАТРИЯ НА ПРОЯВЛЕНИЕ САМОНЕСОВМЕСТИМОСТИ У ЛИНИЙ РЕДЬКИ КИТАЙСКОЙ.

ВЫВОДЫ.

РЕКОМЕНДАЦИИ НАУЧНЫМ УЧРЕЖДЕНИЯМ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Создание мужски стерильных линий лобы (Raphanus sativus L. convar. lobo Sazon. et Stankev), оценка комбинационной способности устойчивых к киле линий"

Актуальность темы. Китайская редька - лоба относится к семейству Brassicaceae, является весьма скороспелой и урожайной культурой. Она обладает целебными свойствами, обусловленными содержанием гликозидов, фитонцидов, специфических белковых веществ сложной структуры (лизоцим), корнеплоды лобы отличаются высоким содержанием Сахаров, сухих веществ и прекрасной сохранностью в зимний период, что обеспечивает ее потребление до апреля месяца. Лоба, в отличие от родственных корнеплодных форм Raphanus, выращиваемых в европейской части континента, обладает неострым вкусом.

Сортимент лобы очень мал: в госреестре на 2009г. включены четыре сорта: Клык слона (1977), Северянка (2001), Малиновый шар (2005), Красавица Подмосковья (2007) и ни одного гибрида Fb Таким образом, актуальным является расширение сортимента этой культуры за счет создания высокоурожайных выровненных гибридов устойчивых к киле крестоцветных с высокими товарными качествами для различных направлений использования (потребление в свежем виде, переработка, хранение).

Объектом исследований служили сорта, линии и Fi гибриды лобы.

Научная новизна работы. Показано, что изученные сорта лобы обладают генотипом восстановителя мужской стерильности типа «Ogura» (Цм RfRf). Предложена система скрещиваний для создания закрепителя стерильности при ядерно-цитоплазматическом контроле мужской стерильности. Выявлено, что устойчивость к киле крестоцветных у линии дайкона Да8 контролируется одним доминантным геном и наследуется сцеплено с фиолетовой окраской корнеплода (19сМ).

Впервые в системе полных диаллельных скрещиваний выяснен характер наследования основных хозяйственно-ценных признаков, генетика комбинационной способности. Определены корреляционные связи между основными признаками, а также между эффектами ОКС и фенотипическим проявлением этих признаков у родительских линий.

Практическая значимость. Создан и депонирован в каталоге коллекции ВНИИР им. Н.И.Вавилова (вр.к. 2899) донор устойчивости к киле крестоцветных - линия дайкона Да8. Созданы линии лобы устойчивые к киле и высокой ОКС по массе корнеплода. Созданы стерильные линии лобы и линии закрепители стерильности. Выделены наиболее перспективные для условий Московской области гибридные комбинации, устойчивые к киле, цветушности и превосходящие сорт Маргеланская на 50%. Для преодоления самонесовместимости и увеличения завязываемости семян при автогамном опылении цветков выявлена оптимальная концентрация хлорида натрия и экспозиция перед опылением.

На защиту выносятся следующие основные положения:

• особенности наследования основных хозяйственных признаков самонесовместимых линий редьки китайской, характер действия генов при контроле признаков у Fj гибридов и оценка общей и специфической комбинационной способности самонесовместимых линий как важнейший этап в селекции F] гибридов лобы;

• система скрещиваний для создания закрепителя стерильности у редьки китайской лобы при мужской стерильности типа «Ogura»;

• перспективные гибридные комбинации лобы устойчивые к киле.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Миронов, Алексей Александрович

ВЫВОДЫ:

1. Все растения образцов редьки китайской коллекции Селекционной станции им. Н.Н. Тимофеева имеют генотип восстановителя фертильности RfRf). s r.

2. В тройном тесткроссе (FI, F2, ВС i и ВС i) и анализе потомств от беккроссных устойчивых растений установлено, что устойчивость линии дайкона Да8 к Plasmodiophora brassicae Wor. наследуется моногенно доминантно. s r

3. В тройном тесткроссе (FI, F2, ВС"i и ВС i) установлено, что фиолетовая окраска корнеплода наследуется моногенно доминантно, а зеленая — моногенно рецессивно.

4. Сцепленность признаков между устойчивостью и фиолетовой окраской головки корнеплода, составляет 19 сМ

5. Скрещивание инбредных линий лобы, устойчивых к киле, дает возможность получать высокопродуктивные F] гибриды (24киЗх25ки2 и 25ки1 х25ки2), превосходящие по средней массе корнеплода наиболее урожайный районированный сорт Маргеланская на 43 и 50%, соответственно.

6. Разнообразие изученных F1 гибридов по продуктивности определяется различиями между родительскими линиями по ОКС, СКС и реципрокным эффектам. Высокой ОКС обладают линии 25ки4, 25ки2 и 25киЗ.

РЕКОМЕНДАЦИИ НАУЧНЫМ УЧРЕЖДЕНИЯМ

Для селекции устойчивых к киле представителей рода Raphanus использовать донор моногенной доминантной устойчивости к киле — линию дайкона Да8 (каталог коллекции ВНИИР им. Н.И.Вавилова (вр.к. 2899)).

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Миронов, Алексей Александрович, Москва

1. Аверченкова З.Г. К методике выделения стерильных форм у белокочанной капусты // Научн. труды ВАСХНИЛ "Гетерозис в овощеводстве". Л. - 1968. - С.293-296.

2. Аверченкова З.Г. Изучение особенностей проявления гетерозиса у белокочанной капусты // Автореф. дис. канд. с.-х. наук.-М.-1974.-16 с.

3. Аверченкова З.Г. Изучение комбинационной способности отдельных растений белокочанной капусты сорта Номер первый 147 // Докл. ТСХА М. - 1976. - вып. 216. - С.153-158.

4. Агапов С.П. Семеноводство столовой и кормовой свеклы. // М.: Московский рабочий. 1948. - 91с.

5. Алексеев В.П. Растительные резервы Китая (плодовые, овощные, технические и декоративные)//Л.,-1935.-107с.

6. Антонов Ю.П. Расовый состав, биологические особенности возбудителя килы и методы оценки и отбора на устойчивость к данному возбудителю: Автореф. дис. канд. с. х. наук,- М.; 1973. - 24 с.

7. Антонов Ю.П. Сократить потери от килы// Защита растений. 1984.- N 9. - С. 49.

8. Антонова Н.Г Все о редисе/Картофель и оводи.№2-1992.с. 19-23

9. Антонова Н.Г., Антонов. М.Ю./Картофель и овощи.№4.1994.с.19.

10. Ю.Артемьева A.M. Общая и специфическая комбинационная способность самонесовместимых инбредных линий капусты белокочанной // Бюлл. ВИР Л. - 1983. - вып. 187. - С.58-59.

11. П.АртемьеваЕ.А., Монахос Г.Ф., Джалилов Ф.С. Вирулентностьразличных географических изолятов P. brassicae Wor. // Депонировано в сборнике трудов молодых ученых под №116/32.ВС-99.Вып.4.2.БД ВНИТЭИ Агропром, 1999.-9с.

12. Артемьева Е.А. Основные заболевания пекинской капусты, их вредоносность и методы оценки устойчивости растений // Тезисы докл. Междунар. научн. конф. молодых ученых-овощеводов (вторые Квасниковские чтения). — М. — 2000. С. 14-18.

13. Барашева Г.М. Наследование инбредными линиями редиса основных хозяйственных признаков и элементного состава // Автореф. дис. канд. с.-х. наук. М. - 2000.-21с.

14. Бунин М.С., Есикава X., Ямагаси X. Корреляционные отношения количественных и качественных морфологических признаков растений культивируемых корнеплодных форм Raphanus sativus // Докл. Рос. акад. наук.-1993. №2. - С.17-25.

15. Бунин М.С. Мужская стерильность сельскохозяйственных растений семейства Brassicacea .L. и ее использование в селекции // С.-х. Биология, сер. Биология растений. — 1994. №1. - С.20-31.

16. Бунин М.С. Новые овощные культуры России // МСХ РФ. М.: «Росинформагротех». - 2002. - С. 150-155.

17. Буренин В.И. Способ оценки общей комбинационной способности на основе топкросса// Бюл. ВИР. 1971. - Вып. 19. - С. 32-36.

18. Вавилов Н.И. Центры происхождения культурных растений//Труды по приют.бот., ген. и селекции.-1926.-т.16-вып.2.-248с.

19. Вавилов Н.И. Ботанико-географические основы селекции (учение об исходном материале в селекции)//Теоретич.основы селекции растений.-M.-JI.: 193 5 .-т. 1 .-с. 17-74.

20. Вавилов Н.И. Агрономия, растениеводство//Избр.труды.-М.,Л.: Наука, 1965.-Т.5.-С.558-560.

21. Вольф В.Г. и др. Методические рекомендации по применению математических методов для анализа экспериментальных данных по изучению комбинационной способности. Харьков: 1980, с.1-53.

22. Воронин М. Plasmodiophora brassicae организм, причиняющий капустным растениям болезнь, известную под названием "кила". - Тр. С.-Петербургского общества естествоиспытателей, VIII. - С.Петербург: 1877, - С. 169-201.

23. Вуколов С.М. Летние и осенние сорта редьки//Колхозный сад и огород.-193 5. -№4(70).-с.22-23.

24. Герасимов Б.А., Осницкая Е.А. Вредители и болезни овощных культур. М., Сельхозиздат.- 1961. 79 с.

25. Герасимова Ю.В. Оценка и создание исходного материала брюквы для селекции на хозяйственно-ценные признаки// Автореф. дис. канд. с.-х. наук. М. - 2008.-23с.

26. Гизатова А.Ф. Результаты испытания первого поколения межсортовых гибридов капусты в Чуйской долине Киргизской ССР // Бюлл. Кирг. НИИ земледелия. 1965. - №9. - С.93-102.

27. Гуляев Г.В., Мальченко В.В. Словарь терминов по генетике, цитологии, селекции, семеноводству и семеноведению. -М., Россельхозиздат, -1975, 215 с.

28. Гуттиэррес А.Г. Проявление самонесовместимости у линий белокочанной капусты в зависимости от состояния цветка и условий выращивания растений // Автореф. канд. дисс. М. - 1987. - 16с.

29. Даньков A.M. Исходный материал для селекции редиса по основным хозяйственно ценным признакам // Канд. дисс. ВНИИСОК. - 2001.

30. Дарвин Ч. Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире // ОГИЗ-СЕЛЬХОЗГИЗ. М.-Л. - 1939,- 339с.

31. Даскалов X., Михов А. и др. Гетерозис и его использование в овощеводстве // М.: Колос. 1978. - 309с.

32. Декандоль А. Местопроисхождение возделываемых растений/Л.:из-во Риккерта, 1885.-c.27-31,447-448.

33. Джохадзе Т.И., Кравец Л.А. Капуста краснокочанная, савойская, брюссельская, брокколи // Л.: Колос. 1983. - 72с.

34. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) // М.: Агропромиздат. 1985. -351с.

35. Зубик И.Н. Наследование основных хозяйственных признаков и комбинационная способность инбредных линий дайкона // Автореф. дис. канд. с.-х. наук. — М. — 2005.-22с.

36. Йорданов М., Даскалов X. и др. Гетерозис и его использование в овощеводстве // М.: Колос. 1978. - 308с.

37. Квасников Б.В., Белик Т.А., Корецкая Н.М. Селекция капусты на устойчивость к киле // В кн. Докл. сов. уч. к XVII междунар. конгрессу по садоводству. М.: 1966. - С.423-429.

38. Квасников Б.В. О направлениях в работе по гетерозису у овощных и бахчевых культур // В сб.: Гетерозис в овощеводстве. Л.: Колос. -1968. - С.3-24.

39. Кедров-Зихман О.О. Поликросс-тест в селекции растений. // Под редакцией Н.В.Турбина. — Минск: «Наука и техника». — 1974. — 127с.

40. Кельрейтер И.Г. Учение о поле и гибридизации растений. // Изд-во: ОГИЗ-СЕЛБХОЗГИЗ. М.-Л. - 1940. - 245с.

41. Китаева И.Е. Гетерозисные гибриды белокочанной капусты. // В сб.: Гетерозис в овощеводстве. Л.: Колос. - 1968. - С.230-236.

42. Кобылянский В. Д., Лапиков Н.С. Перспективы использования гетерозиса в селекции гибридной ржи. Тр.по прикл.бот., ген. и сел., 1976, т.58, вып.2. - С.128-154.

43. Комаров B.JI. Происхождение культурных растений/М.,Л.: Сельхозиздат,-193 8.-329с.

44. Кононков П.Ф.Кравчук В.Я. и др. Самонесовместимость и использование ее для получения гетерозисных гибридов редиса. // Труды по селекции овощных культур. М. - 1977. - t.IV. - С. 17-21.

45. Кононков П.Ф., Бунин М.С., Кононкова С.Н. Новые овощные растения/ М.: «Нива России», 3-е изд; перераб. и доп., 1992.-112 с.

46. Кривченко В.И., Сурмава М.Е. Расы Plasmodiophora brassicae Wor.// Микология и фитопатология. JL, 1980. Т. 14. С. 346 350.

47. Кривченко В.И., Боос Г.В., Сурмава М.Е. Характеристика генофонда капусты по устойчивости к Plasmodiophora brassicae// Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции 1982.- Т. 72.- Вып. 3.- С. 113-120. ;

48. Крючков А.В. Проявление самонесовместимости у некоторых сортов кочанной капусты. // Гетерозис в овощеводстве. М.: Колос. — 1968. -С. 289-292.

49. Крючков А.В. Основные принципы получения гибридных семян капусты на основе самонесовместимости. // Докл. ТСХА. М.: MQXA. - вып. 186. - 1972. - С.195-199.

50. Крючков А.В. Способы выделения гомозиготных по аллелям самонесовместимости растений капусты. // Доклады ТСХА. М.: МСХА. - 1974. - вып. 197. - С. 115-121.

51. Крючков А.В., Мамонов Е.В. Влияние некоторых факторов внешней среды на самонесовместимость у белокочанной капусты. // Докл. ТСХА. -М.: МСХА. 1975. - вып. 211. - С.161-167.1.l

52. Крючков А.В. Схема выведения четырехлинейных гибридов капусты на основе самонесовместимости // Изв. ТСХА. М.: МСХА. - 1977. -вып.1.-С. 124-131.

53. Крючков А.В., Алиаскер-Заде Р.Д., Кулиев Ш.Б. Комбинационная способность самонесовместимых инбредных линий кочанной капусты в системе диаллельных скрещиваний. // В сб.: Развитие овощеводства в Азербайджане. Баку. - 1980. - С.138-145.

54. Крючков А.В., Лежнина А.А. Затраты труда и средств на производство семян самонесовместимых инбредных линий кочанной капусты. // Изв. ТСХА. -М.: МСХА. 1983. - вып.4. - С. 191-192.

55. Крючков А.В., Гутиэррес А.Г. Проявление самонесовместимости у белокочанной капусты в зависимости от условий выращивания. // Изв. ТСХА. -М.: МСХА, 1986. - вып.4. - С.45-48.

56. Крючков А.В., Фам Хонг Кук. Общая и специфическая комбинационная способность самонесовместимых линий скороспелой кочанной капусты. //Изв. ТСХА.-М.:МСХА.-1986.-вып.З.-С.76-79.

57. Крючков А.В., Крашенинник Н. В., Осыко. Е. В. Повышение эффективности семеноводства гетерозисных гибридов белокочанной капусты. // Семеноводство овощных культур. М.: 1987. - С. 37-40.

58. Крючков А.В. Селекция гибридов Fi. // В кн.: Селекция и семеноводство М.: Колос. 1997. - гл.12. - С.106-147

59. Кузнецов А.В., Сагалович Е.Н. Овощеводство в Китае/М.: Сельхозиздат,-1959.-е. 109-122.

60. Кулышева Ю. Изучение гетерозиса у капусты. // В кн.: Молотовский с.-х. ин-т. Студенческая научная конференция. 1947. — Сборник рефератов. Молотов. - 1947. - С.45-46.

61. Кумадзава Р., Акия Р., Нипучи К., Ямато М., Кацумато X. Овощеводство, 1965.-С.295-322.

62. Куперман Ф.М. К вопросу о физиологической природе гетерозиса. // В кн.: Кукуруза. 1960. - №10. - С.24-28.

63. Лизгунова Т.В. Капуста // В кн. Гетерозис в овощеводстве. Л.: Колос. - 1966.-С.164-193.

64. Лизгунова Т.В. Культурная флора СССР. // Л. 1984. - т.11. - 328с.

65. Мазер К., Джинкс Дж. Биометрическая генетика: Пер. с англ. М.: Мир, 1985. - 463 с.

66. Макарова С.Г. Агробиологическое изучение сортов поздней белокочанной капусты и методы ее селекции в Лесостепи УССР. // Автореф. канд. дисс. Харьков. - 1972. - 26с.

67. Малахова Е.И. Перспективные гибриды (F1) лежких сортов белокочанной капусты. // Бюлл. ВИР. 1973. - вып.36. - С.65-67.

68. Малахова Е.И. Перспективные для Нечерноземной зоны гибриды белокочанной капусты. // Тр. по прикл. бот. ген. и селек.- Л. 1977. -вып.З. - С.133-140.

69. Мацков Ф.Ф., Манзюк С.Г. О возможности проявления гетерозиса у гибридной кукурузы // В кн.: Оплодотворение и гетерозис с.-х. растений. (Труды Украинского института генетики и селекции). -19596. том 4. -С.211-217.

70. Монахос Г.Ф. Проявление комбинационной способности самонесовместимых промежуточных гибридов в зависимости от площади питания четырехлинейных гибридов среднеспелой белокочанной капусты. // Автореф. канд. дисс. М.: ТСХА. - 1984. -17с.

71. Монахос Г.Ф., Ушанов А.А. Наследование продуктивности у кормовой капусты// Докл. ТСХА, 1998 Вып. 269. - С. 174 - 183.

72. Монахос Г.Ф, Барашева Г.М. Наследование массы корнеплода инбредными линиями редиса// Изв. ТСХА. — 1999. — вып. 1. С. 92-100.

73. Монахос Г. Ф., Зубик И. Н. Наследование средней массы корнеплода и комбинационная способность самонесовместимых линий дайкона// Докл. ТСХА, 2000а, вып. 271. С. 175 - 185.

74. Монахос Г.Ф., И.Н.Зубик. Наследование устойчивости к киле у линий дайкона//Докл. ТСХА, вып. 272, 20006. С. 85-88.

75. Монахос Г.Ф., Куленкамп А.Ю., Абдул Хамид. Влияние возроста бутона у самонесовместимых линий капусты на завязываемость при гейтеногамном опылении. -М., -2000, -Докл. ТСХА, -вып. 272, -с. 8891.

76. Монахос Г.Ф., Пацурия Д.В., Воробьева Н.Н., Лежнина А.А. Влияние хлорида натрия на проявление самонесовметимости у линий

77. Монахос Г.Ф., Абдул Хамид. Использование хлорида натрия при размножении самонесовместимых линий белокочанной капусты//Известия ТСХА, вып.2, 2001. С. 73-80.

78. Монахос Г.Ф. и др. Методические рекомендации по созданию и технологии размножения линий капусты с цитоплазматической мужской стерильностью. М., МСХА им. К.А. Тимирязева,-2003,-22 с.

79. Монахос Г.Ф. Схема создания двухлинейных гибридов капустных овощных культур на основе самонесовместимости.// Известия ТСХА, вып.2, 2007. С. 86-93.

80. Монахос Г.Ф., Джалилов Ф.С., Монахос С.Г. Оценка устойчивости капустных растений к киле (возбудитель Plasmodiophora brassicae Wor.): уч.-метод. Пособие.М.:Изд-во РГАУ-МСХА имени К.А., 2009. 24 с.

81. Монахос Г.Ф., Монахос С.Г. Капуста пекинская Brassica rapa L. Em. Metzg. Ssp. Pekinensis (Lour.) Hanelt. Биологические особенности, генетика, селекция и семеноводство: Монография/ М.:Изд-во РГАУ-МСХА имени К.А.Тимирязева, 2009, 182 с.

82. Нарбут С.И., Фадеева Т.С. Изучение проявления гетерозиса у редиса, табака и земляники. // Генетика. 1966. - №3. - С.4-15.

83. Нарбут С.И., Фадеева Т.С., Войлоков А.В. Инбридинг как метод генетического анализа сортовых популяций редиса. // В кн.: Популяции растений. Л. - 1979. - С.45-60.

84. Наумов Н.А. Материалы по изучению капустной килы. Б.М.- 1925. 24 с.

85. Никулина Л.Б. Межсортовая гибридизация капусты как способ повышения урожайности//Автореф. канд. дисс.-Мичуринск.-1954.-16с.93,Оруджалиев Н.Г. Гетерозис у белокочанной капусты. // Изв. АН Азербайджанской ССР, серия биологических наук.-1978.-№3.-С.37-41.

86. Пакудин В.З. Оценка комбинационной способности линий кукурузы в диаллельных и анализирующих скрещиваниях//Бюлл. ВИРа, Л., 1974, вып. 42, С. 73-76.

87. Перлова Р.А., Новиков В.К. Гетерозисная форма капустного растения. // Бюллетень Глав, ботан. Сада. вып.37. - 1960. - С. 107-109.

88. Пивоваров В.Ф. Селекция и семеноводство овощных культур. М.; Пенза, 1999, 584 е., ил, II том.

89. Попова Е.М. Высокоурожайные гибридные семена капусты. // В сб.: Использование гетерозиса в овощеводстве. Краснодар. - 1963.1. С.165-168.v J

90. Рыкова А.Т. За высокие урожаи капусты. // Свердлгиз-1949. 7с.

91. Савченко В.К. Метод оценки комбинационной способности генетически разнокачественных наборов родительских форм. в сб.: Методики генетико-селекционного и генетического эксперимента. -Минск, 1973. - С. 48-77.

92. Савченко В.К. Многоцелевой метод количественной оценки комбинационной способности в селекции на гетерозис. в ж.: Генетика, 1978, №5,- С. 793-804.

93. Сазонова Л.В. Исходный материал для селекции на улучшение качества овощных культур//Сб. качество овощных и бахчевых культур.-М. :Колос,-1971 .-с.28-33.

94. Сазонова Л.В. Корнеплодные растения родов: Raphanus L., Daucus L., Apium L., Petroselinum HiU., Pastinaca L.: Автореф.дисс.докт.с.-х.наук.-Ленинград, 1983 .-32c.

95. Сазонова Л.В. Культурная флора СССР. Т. XVIII корнеплодные растения/Л.: Агропромиздат, 1985 .-324с.

96. Сазонова Л.В., Власова Э.А. Корнеплодные растения: морковь, сельдерей, петрушка, пастернак, редис, редька/Л.: Агропромиздат,-1990.-295с.

97. Юб.Сибилева А.Г. Создание лежких сортов позднеспелой капусты // В сб. Методы селекции овощных культур. — Кишинев. 1975. - С.94-98.

98. Симон A.M. Рассовый состав возбудителя килы капусты в отдельных районах Ленинградской области // Труды ВИР Л., 1990 - Т.132- С.89 -92.

99. Синская Е.Н. Межвидовые скрещивания культурных Brassica. // Тр. по прикл. бот. и селекц. 1927. - т. 17. - вып.1. - С.3-39.

100. Синская Е.Н. Редис и редька (Raphanus sativus Ь.)//Труды по прикл. бот., ген. и селекции.-1928.-т.19.-вып.З.-с.-45-60.

101. Синская Е.Н. Краткий отчет о сельскохозяйственном растениеводстве в Японии//Труды по прикл.бот.,ген. и селекции.,1930.-Вып.2.-с. 18-30.

102. Синская Е.Н. К гетерозису культурных форм рода Raphanus L.// Труды по прикл.бот.,ген. и селекции.,1931.-T.26.вып.2.-с.58-107.

103. Синская Е.Н., Шебалина М.А.Селекция кормовых культур. Под общ ред. Е.Н.Синской. // М.-Л.: Сельхозгиз. 1936. - 188с.

104. Синская Е.Н. Историческая география культурной флоры (На заре земледелия)//Л. :Колос,-1969.-c.480.

105. Соколова Л.А., Тупеневич С.М. Кила капусты. Л. "Колос", 1974.74 с.

106. Стэкмен Э., Харрар Дж. Основы патологии растений. М., 1959. -136 с.

107. Суриков И.М. Генетика самонесовместимости у цветочных растений. // В ж.: Генетика. №2. - 1965. - С.158-169.

108. Турбин Н.В., Кедров-Зихман О.О., Шварц М.К. Селекция на комбинационную способность. Бюлл. института биологии, вып.5, 1960. - С. 210-216.

109. Турбин Н.В. Гетерозис и генетический баланс. // В кн.: Гетерозис -Минск. 1961-С. 3-35.

110. Турбин Н.В. Генетика гетерозиса и методы селекции растений на комбинационную способность // В ж.: Вестник с.-х. науки. М. - 1967. - №3. - С.16-91.

111. Турбин Н.В. Гетерозис // В кн.: Гетерозис служит человеку. М. -1968.-С.5-17.

112. Турбин Н.В., Кедров-Зихман О.О. Метод поликроссов в селекции растений и его теоретическое обоснование // В кн.: Генетические основы селекции гетерозисных популяций.- Минск. 1971. - С.3-20.

113. Турбин Н.В., Хотылева Л.В., Тарутина Л.А. Диаллельный анализ в селекции растений. Минск : Наука и техника, 1974. - С. 5-20.

114. Уильяме У. Генетические основы и селекция растений//М. :Колос.-1968.

115. Ушанов А.А. Наследование основных хозяйственных признаков и комбинационная способность самонесовместимых линий кормовой капусты // Автореф. дис. канд. с.-х. наук. М. - 2001.-23с.

116. Фам Хонг Кук. Оценка комбинационной способности самонесовместимых инбредных линий скороспелой белокочанной капусты. // Автореф. канд. дисс. М.: ТСХА, 1986. - 12с.

117. Федоров П.С. Биохимические и физиологические основы гетерозиса у кукурузы//Труды КНИИЗ, Вып. VI. Фрунзе, 1968. 195 с.

118. Харламов Д.М., Колесников И.М. Оценка комбинационной способности самонесовместимых инбредных линий брокколи (Brassica oleracea var. cymosa Duch.)// Докл. ТСХА, вып. 268, 1998. С. 183-190.

119. Хватыш Г. А. Биологические особенности европейской и китайской редьки в Абхазии/ЛГруды по прикл. бот., ген. и селекции., 1971 .-Вып. 1 .,т.45 .-с. 18-30.

120. Химич Р.Е. Гетерозис у капусты. // В сб.: Итоги работ по селекции овощных культур Грибовской станции. М. - 1935. - вып.1. -с.63-81.

121. Хотылева JI.B. Принципы и методы селекции на комбинационную способность. в сб.: Селекция гибридной кукурузы. -Минск: Наука и техника, 1965. - С. 3-80.

122. Хотылева JI.B., Кильчевский А.В. Экологическая селекция растений. Минск: Технология, 1997. - 372 с.

123. Чижов С.Т. Брюква, репа, редька, редис/М.:Сельхозиздат,-1935.-с.72.

124. Чулкова Е.И. Методы и результаты создания сортов белокочанной капусты в Белоруссии // В сб.: Пути повышения урожайности овощных культур. Минск. - 1972. - вып.2. - С.3-9.

125. Шебалина М.А. Селекция корнеплодов. Селекция кормовых культур/М.,Л.:Сельхозиздат, 1936.-c.7-l 5.

126. Alefeld F. Landwirtschaftliche Flora. Berlin.1866.

127. Ashizawa M., Hida K., Joshikawa H. Studies on the breeding of clabroot — resistance in cole crops//Bull.Veg.Ornam.Crops Res.Sta/Ser.A.-1979.-№4.-p.l-25.

128. Ashizawa M., Yoshikawa H., Hida K. Studies on the breeding of clubroot-resistance in cole crops. II. Screening of cole crops for clubroot-resistance (2). // Bull. Veg. & Ornam. Crops Res. Sta./Ser.A. 1980. - №7. - P. 35-75.

129. Ayotter R., Marney P.M., Christie B.R. Inheritance of self-incompatibility in rutabaga (Brassica napus L. ssp. Rapifera(Metzg Sinsk)) -Canad. J. Genet. Cytol, -1985; T. 27, № 6, p. 710-715.

130. Bannerot H. Boulidard Y. and Temp J. Transfer of cytoplasmic male sterility from Raphanus sativus to Brassica oleracea//Proc. EUCARPIA Meeting Cruciferae. Dundee. 1974. P. 52-54.

131. Bateman A.J. Self-incompatibility systems in angiosperms. 2. Iberis amara//Heredity, 1954, v.8, 3, P. 305-332.

132. Bateman A.J. Self- incompatibility systems in angiosperms. 3.Cruciferae. // Heredity. 1955. - v. 9. - 1. - P.53-68.

133. Bauch W. Bewertung verschiedener hybridzuchtverfahren bei kopfkohl (Brassica oleracea var. capitata) // Arch. Zuchtungsforsch. Berlin. 1982. -Bd. 12. - №. 12.-P. 135- 145.

134. Bonnet A. Introduction and utilization of a cytoplasmic male sterility in early european varieties of radish Raphanus satives L. // Ann.Amelior. Plantes. - 1975. - V.25. - №4. - P. 381-397.

135. Borhers E.A. Hybrid cabbage seed production. // The vegetable Growens news. 1970. - v. 25. - 4. - 4p.

136. Buczacki S., Toxopeus H., Mattusch P., et al. Study of physiologic specialization in Plasmodiophora brassicae: proposals for attempted rationalization through an international approach//Trans. Br. mycol. Soc. 1975. P. 295-303.

137. Buczaki S.T. et al. An analysis of some effects of light and soil temperature on clubroot disease. // Ann. Appl. Biol. 88. -1978. - P.229-238.

138. Calder R. A. Marrow-stem kale (B. oleracea L.). Investigations leading up to selection and seed production. // N. Z. Jl. Sci. Technol. Sect. A.-21.-1939.-P. 223-229.

139. Candolle A. de. Origine des plantes cultivees. Paris: G. Bailliere et Cie, 1883

140. Carlson D.G., Daxenbichler M.E., et al. Glucosinolates in radish cultivars // J.Amer.Soc.Hort.Sci. 1985. - V.110. - №5. - P.634-638.

141. Clayton A. Brusselssprouts breeding. // Horticultura industry: Tombreedge. 1978. - 36p.

142. Colhoum J. Clubroot desease of Crucifers caused by Plasmodiophora Brassicae Wor. // Phitopatology. P.3. - 1958.

143. Chupp C. Studies on clubroot of cruciferous plants. // Ithaca, N.Y. -1917. -P.418-452 with ill. (New York, Cornell univ. Agr.exp.sta.Bull, 387).

144. Crehu G.du. La biologic florale du chou fourrager; ses consequences pour la selection. // Annls. Amel. PI. № 14. - 1964. - P. 157 - 201.

145. Crisp P., I.R.Crute, R.A.Sutherland, et al. The exploitation of genetic resources of Brassica oleracea in breeding for resistance to clubroot (Plasmodiophora brassicae). Euphytica, 1989, 42. P. 215-226.

146. Crute G.R., Gray A.R., Crisp P., Buczacki S.T. Variation in Plasmodiophora brassicae and resistance to clubroot disease in Brassicas and allied cropps. // A criticae review. Plant Breeding Abstract. 1980. - № 50. -P. 91-104.

147. Detjen L.R. Departament of Hortycultura. // Delavare agr. Ex. Sta. Annon. Rpt. 1922. - № 133. - P. 16-25.

148. Detjen L.R. Cabbage breeding. // The hortycultural departament. Delavare agr. Ex. Sta. Annon. Rpt. 1925. - № 141. -P.19-24.

149. Detjen L.R., McCue C. Cabbage: characters and their heredity. // Bull.Delavar Agric. Ex. Sta. 1933. - № 180. - P. 5-78.

150. East E.M., Jones D.F. Inbreeding and outbreeding; their genetic and sociological significance. // Philadelphia, London. 1919. - 285p.

151. Fisher R.A. The correlation between relatives on the supposition of Mendelian inheritance//Trans. R. Soc. Edinburgh, 1918, 52. P. 399-433.

152. Frost H.B. Heterosis. // Genetics. № 21. - 1923.

153. Fu T.D. Production and research of rapeseed in the People's Republic of China//Eucarpia Cruciferae Newsletter. 1981. P. 6-7.

154. Giancola S., Rao Y., Chaillou S., Hiard S., Martin-Canadell A., Pelletier G., Budar F. Cytoplasmic suppression of Ogura cytoplasmic male sterility in European natural populations of Raphanus raphanistrum. II Theor Appl Genet, 2007.

155. Griffing B. Concept of general and specific combining ability in relation to dialelle crossing systems// Austrl. Jou. of Bio. Sci. 1956, v. 9. P. 463.

156. Hayman B.I. The analysis of variance of diallel cross//Biometrics, 1954, 10, P. 235.

157. Hallauer A.R. Heterosis. What have we learned? What have we done? Where are we headed? The Genetics and Exploitation of Heterosis In Crops. Madison, Wisconsin, USA. 1999. P. 483-492.

158. Henderson C.R. Specific and general combining ability. In: Heterosis, Ames. 1952. P. 46-67.

159. Heyn F. Cytoplasmic genetic male sterility in Brassica napus//Eucarpia Cruciferae Newsl. 1978. 3. P. 34-35.

160. Honig F. Der Kohlkropferrege (Plasmodiophora brassica Wor.). // Gartenbauwissensch. 1931. - № 5. - P. 116-225.

161. Howard H.W. Self-incompatibility in polyploid forms of Brassica and Raphanus. // London: Nature. №149. - 1942. - P. 302 - 303.

162. Hughes M.B., Babcock E.B. Self-incompatibility in Crepis foctida sub. sp. Rhoeadifolia. // Genetics. №35. - 1950. - P. 570 - 588.

163. Ito T. Feasible selfed seedproduction methods in self-incompatible crucifer lines. In: Chinese cabbage // Proc. Of the 1st Inter. Sympos. A. V. R. D. C.: Taiwan, China. - 1981. - P. 345 - 366.

164. Jinks J. A survey of the genetical basis of heterosis in a variety of diallel crosses// Heredity, 1955, 9, 2. P. 223-238.

165. Johnson A.G. Male sterility in Brassica. // Nature. 1958. - v. 182. -P.46-48. - 1523p.

166. Johnson A.G. Assesment of vigour and iniformity in Brussels sprouts. // Euphytica. 1960. - v.9. - 3. - 338p.

167. Johnson A.G. Factors affecting the degree of self-incompability in inbreed lines of Brussels sprouts. // Euphytica. 1971. - v.20. - №4. - P.561-573.

168. Johnson A.G. Breeding inbreed varieties of Brussels sprouts. // Sci. Hort. 1984. - v. 35. - P. 45 - 49.

169. Johnston T. D. Inbreeding and hybrid production in marrow-stem kale (Brassica oleracea L. var acephala D.C.). 3. The development and production of hybrids for commercial use. // Euphytica. №14. - 1965. - P. 119-123.

170. Kakizaki Y. Studies on the genetics and physiology self- and cross-incompatibility in the common cabbage (Brassica oleracea L. var capitata). // Jap. Journ. Bot. 1930. - v. 5. - P. 133 - 208.

171. Karling J.S. The Plasmodiophorales//Hafner Publishing Company, New York. 1968. 87 pp.

172. Kempthorne O. Design and analysis of experiments. NY, John Wiley and Sons, 1952. P. 106-112.

173. Larckom J. Fi hybrid brassicas. // Garden J. R. Hortic. Soc. 1984. -v.108 - № 6. - P.225-228.

174. Leijon S., Olsson K. Forading av blomkal, vitkal och kineshkal. -Sver. Utsadesforen Tidskr., -1999; Agr. 109, h.l, -s. 17-27.

175. Lewis D. Competition and dominance of incompatibility alleles in diploid pollen. // Heredity. 1. - 1947. - P. 85 - 108.

176. Loquist J. et al. Topcross versus SI line performance in corn. // Crop.Sci. 1964 - v.4 - P.580-584.

177. Mattusch P. Epidemiology of clubroot of crucifers caused by Plasmodiophora brassicae//In: Buczacki S.T. & Williams P.H. (Eds.): Woronin +100 international conference on clubroot, Madison, Wisconsin. 1978. P. 24-28.

178. Miller P. The Gardener's Dictionary containing the Methods of Cultivating and Improving the Kitchen Fruit and Flower Garden. 1763.

179. Motegi Т., Nou I.S., Zhou J., Kanno A., Kameya Т., Hirata Y. Obtaining an Ogura-type CMS line from asymmetrical protoplast fusion between cabbage (fertile) and radish (fertile). // Euphytica Vol.129, 2003, p. 319-323.

180. Nakanishi T. et al. An effective time for C02 gas treatment in overcoming self-incompatible cabbage in Brassica // P. L. Coll. Ph. 1973. -v.14. - P.837-873.

181. Nazir F., Ahmed H., Ishaq K. Expression of heterosis for biochemical traits in Raphanus sativus L. // Zeitschrift fur Acker- und Pflanzenbau (J.Agronomy and Crop Scince), Berlin und Humburg. 1985. - №155 (3). -P.159-171.

182. Nieuwhof M. Male sterility in some cole crops//Euphytica. 1961. 10. P. 351-356.

183. Nishi S. Fj seed production in Japan. // Proc. of the 17th Intern. Congr. 1967. - v.3. - P.231-259.

184. Ockendon D.J. The s-allele collection of Brassica oleraceae // Incomp.news. 1975. - №5. - P.82-84.

185. Ockendon D.J. et al. Breeding structure of a highly selected cultivar of cabbage. // Heredity. 1979. - v.42. -№3. - P.373-379.

186. Ogura H. Studies on the new male sterility in the Japanese radish with special reference to utilization of this sterility toward the practical raising of hybrid seeds // Mem. Fac. Agric. Kagoshima Univ. 1968. - v. 6. - P. 39 -78.

187. Okazaki K., Hinata K. Repressing the expression of self-incompatibility in crucifers by short-term high temperature treatment. -Theoret. Appl. Genet, -1987; T.73, № 4, p. 496-500.

188. Pearson O.H. Observation on the type of sterility in Brassica oleraceae var.capitata. // Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 1929. - v.26. - №1. - P.34-38.

189. Pearson O.H. Incompatibility in broccoli and production of seed under cages. 1932. P. 468-472.

190. Pearson O.H. Cytoplasmically inherited male sterility characters and flavor components from species cross Brassica nigra. J.Amer.Soc.Hort.Sci., 1972, v.97, 3, p.297-402.

191. Price H. L. Inheritance in cabbage hybrids // Ann. Rep. Virginia Polite Inst. Agr. Exp. Sta. 1912.

192. Renard M., Delourme R., Vallee P. et al. Hybrid rapeseed breeding and production//Proc. Int. Symp. on Brassicas. Acta. Hort. 459, ISHS 1998. P. 291-295.

193. Riolle T. Rechrches morhologiques et biologues sur les radis cultives/Ann., d.La.Sc.Agron.,1914.-№6.-p.35.

194. Roemer Th. Uber Die Befrachtungsverhaltnisse verschiedener Former des Garnenkohls // Zeitschr.: Pflanzenzucht. 1916. - Bd. IV. - h. 11.

195. Rojas B.A.; Sprague G.F. A comparison of variance components in corn yield trials: III. General and specific combining ability and their interaction with locations and years. Agronomy Journal, v.44, 1952. P. 462466.

196. Rowe R.C. Evaluation of radish cultivars for resistance to clubroot (Plasmodiophora brassicae) race 6 for midwestern. // US. Plant Dis. №64. -1980. — P.462-464.

197. Rundfeld H. Untersuchungen zur Zuhtung der Kopfkohles // Ztitschrift fur Pflanzenzuchtung. 1960. - b.44. - №1. - P.30-62.

198. Rundfeld H. Kohl // Berlin und Hamburg. 1962. - P. 149-222.

199. Sampson D.R. The genetics of self- and cross-incompatibility in Br.oleraceae. // Genetics. 1957a. - v.42. - №3. - P.253-263.

200. Sampson D.R. The genetics of self-incompatibility in the radish // J. Heredity. 1957b. - Vol. 48. - N. 1. - P. 26-29.

201. Shull G.H. Hybridization methods in corn breeding // Rept. Amer. Breed. Mag.-1910.-V. l.-P. 98- 107.

202. Singh J., Singh B. Heterosis and combing ability stadies in Radish. // Journal of reseach. Punjab agricultural University, Ludhiana. 1984. - №21 (2). -P.174-179.

203. Sprague G.F., Tatum L.A. General versus specific combining ability in single crosses of corn// J.Amer.Soc.Agron., 1942, v.34, 4, P. 923-932.

204. Stout A.B. Fertility in Cichorium intibus. The sporadic occurence of self-fertile plants among the progeny of self-sterile plants. //Amer. J. Bot. -1917. v.4. - P.375-395.

205. Stout A.B. Pollen-tube behaviour in Brassica pekinensis with reference to self-incompatibility in fertilisation // Amer. J. Bot. 1931. - V. 18.-№3-4.-P. 686-695.

206. Swamp V. Sharma B. Inheritance of some quantitative characters in cabbage. // Ind. J. Genet. Plant Breed. 1965. - v.25. - №1. - P.57-64.

207. Tatebe T. Studies on the genetics of self- and cross-incompatibility in Japanese radish // J.Hort.Assoc.Japan. 1944. - v. 15. - №1. - P.61-73.

208. Tatebe T. Studies on the physiological mechanism of self-incompatibility in Japanese radish. II. Breakdown of self-incompatibility by chemical treatments // J. Hortic. Assoc. Jap. 1968. - Vol. 37. - N 3. - P. 227-230.

209. Thellung A. Die Abstammung der Gartenmorehere// fedde Rop.Nov.Bech. XLVI,-1927.№ 11 .-p. 13-27.

210. Thompson K.F. Self-incompatibility in marrow-stem cale (Brassica oleraceae var. acephala) Demonstration of a sporophytic sistem // J.Genet. - 1957. - v.55. - №1. - P.45-60.

211. Thompson K.F., Howard H.W. Self-incompatibility in marrow-stem kale (Brassica oleracea var. acephala). 2. Methods for the recognition in inbred lines of plants homozygous for s-alleles. // J. Genetics. 1959. - V. 56. -N.3.-P. 325-340.

212. Thompson K.F., Taylor J.P. Non-linear dominance relationships between s-alleles. // Heredity. 1966. - V. 21. - № 3. - P. 345 - 362.

213. Thompson K.F. Cytoplasmic male sterility on oilseed rape//Heredity. 1972. vol. 29. P. 253-257.

214. Visser D.L. et al. Classification of s-alleles by their activity in s-heterozigotas of Brussels sprouts (Br.oleraceae var.gemmifera (D.C.)). // Euphytica. 1982. - v.31. -№ 3. - p.603-611.

215. Voorips R.E., Visser D.L. Examination of resistance to clubroot in accessions of Brassica oleracea using a glasshouse seeding test//Neth. J. PI. Pathol. 99,1993. P. 269 276.

216. Voorips R.E. Plasmodiophora brassicae: aspects of pathogenesis and resistance in Brassica oleracea// Euphytica, 1995, v. 83, P. 139-146.

217. Wallenhammar, A-C. Prevalence of Plasmodiophora brassicae in a spring oilseed rape growing area in central Sweden and factors influencing soil infestation levels//Plant Pathology, 1996. 45. P. 710-719.

218. Watson A.G. et al. Posible gene centers for resistance in the genus Brassica to Plasmodiophora brassicae // Economic Botany. — 1969. №23. -P.245-252.

219. Watts L.E. Levels of compatibility in Brassica oleraceae // Heredity. -1968. v.23. - №1. - P.l 19-125.

220. Wiering D. Artificial pollination of cabbage plants // Euphytica. 1958. -Vol. 7, N 3. - P. 233-277.

221. Williams P.H. A system for the determination of races of Plasmodiophora brassicae that infect cabbage and rutabaga/ZPhytopathology 56, 1966, P. 624-626.

222. Williams P.H. and Heyn F.W. The origin and development of cytoplasmic male sterile Chinese Cabbage/ In Chinese Cabbage Proceeding of the First International Symposium, Taiwan Asian Vegetable Research and Development Center, 1981. P. 293-300.

223. Wright S. Systems of mating. I. The biometric relation between parent and offspring//Genetics, 1921, 6. P. 111-123.

224. Yates F. The analysis of data from all possible reciprocal crosses between a set of parental lines//Heredity, v.l, 1947. P. 287.

225. Yoshikawa H., Buczacki S.T. Clubroot in Japan: Research and problems. // Rev. Plant Pathol. №57. - 1978. - P.253-257250. Yang Ruietal., 1995

Информация о работе

Миронов, Алексей Александрович
кандидата сельскохозяйственных наук
Москва, 2010
ВАК 06.01.05

Диссертация

Создание мужски стерильных линий лобы (Raphanus sativus L. convar. lobo Sazon. et Stankev), оценка комбинационной способности устойчивых к киле линий - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы