Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Создание и использование новой серии моносомных линий сорта мильтурум 553 в селекционно-генетических исследованиях

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Создание и использование новой серии моносомных линий сорта мильтурум 553 в селекционно-генетических исследованиях"

На правах рукописи

ЖАРКОВ Николай Александрович .

СОЗДАНИЕ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ НОВОЙ СЕРИИ МОНОСОМНЫХ ЛИНИЙ СОРТА МИЛЬТУРУМ 553 В СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ

06.01.05 — селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

НОВОСИБИРСК 1997

' Работа выполнена в Сибирском научно-исследовательском институте сельского хозяйства СО РАСХН.

Научный руководитель: доктор биологических наук,

. профессор Р.А. Цильке

0$и^лальнне оппоненты: доктор биологических наук.

О.й. Гамэикова

кандидат биологических наук,

доцент Л.Г. Фадеева . •

Ведущая организация - Омский государственный аграрный университет ■

Зашита состоится ”2.4 " ЪЫ г. ъ/$ часов

на заселении диссертационного советб Д 120.3^.01 при Новосибирском государственном аграрном университете. ,

Адрес; 63Э039. г, Новосибирск - Ъ , ул. Добролюбова. 160.

С диссертапией можно ознакомиться в библиотеке Новосибирского государственного аграрного университета. .

Автореферат' разослан " /О, 11 ер£/((л>Р" ЬЪ7 г.

-■ , < ' - ' : " ТГ / - - .

Ученый секретарь ' : • •_ ----/

диссертационного совета; / Б. 8. Токарев

ОЫцАЯ ХАРЛК1'ЬРИСЪ1/Й. РАыЛ'а

Актуальность исследований. В повышении эффективности земледелия большое значение имеет сорт. В СВЯЗИ с этим особув актуальность приобретают проблемы, связанные с повышением самой селекционной работы. Для осуществления правильного подбора исходных родительских пар и отбора нужного генотипа по фенотипу в расщепляющемся поколении необходимы знания о характере наследования хозяйственно-ценных признаков к свойств пшеничного растения, системе их генетического контроля, реакции геноз на изменения внешних факторов и аллельном состоянии отдельных локусов в имеющемся генофонде. Особую ценность для селекционной практики представляет изучение механизма мейотических преобразований, так как его раскрытие позволило бы управлять данным процессом, а следовательно - добиваться болев радикальных изменений генотипа с меньикмк затратами. Все эти задачи, наряду с другими науками, призвана реаать цитогенетика, поскольку при цитогенетическом анализе производят параллельно генетические и цитологические исследования. Особенно высока ее роль при изучении таких полиплоидных культур, какой является мягкая пшеница, где из-за полигонной система контроля отдельных признаков и свойств пкеничного растения, общепринятые методы генетического анализа оказываются малоэффективными, С использованием анеуплоидных форм были разработаны такие методы, которые позволяют не только определять количество генов, обуславливавших межсортовые различия, и устанавливать их группу сцепления, но и вести исследования по генам, определяющим мягкую пшеницу как вид.

Цитогенетике пшеницы посвящено большое количество работ. Тем не менее, многие вопроси, связанные с хромосомной и генной детерминацией хозяйственно-ценных признаков данной культуры, а также механизма мейотических преобразований, остается пока еще не решенными.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы являлось проведение цитогенетических исследований созданной серии моносомных линий по сорту мягкой яровой пшеницы Западно-Сибирского экотипа Мильтурум 553, определение генетической функции отдельных хромосом в регуляции мейотических процессов

к в проявлении хозяйственно-ценных признаков. В связи с этим были поставлены следующие задачи: •

- выявить морфологические особенности унивалентных хромосом в метафазе I, анафазе П у анализируемого сорта Мильтурум 553;

- определить частоту появления анеуплоидных форм в потомстве самоопыленных моносомных линий;

- изучить стабильность прохождения отдельных фаз мейоза у моносомных растений и сестринских дисомиков;

- определить влияние хромосом сорта Мильтурум 553 на развитие хозяйственно-ценных признаков пшеницы; ’

- изучить процесс стабилизации генотипа пои восстановлении двойной дозы хромосом.

Научная новизна. Проведено изучение процесса стабилизации генотипа при восстановлении двойной дозы хромосома и дано объяснение генетической сущности отклонения сестринских дисомиков от рекуррентного родителя и их различия меаду собой по отдельным признакам. .

Впервые для мягкой пшеницы установлена особая роль хромосомы 30 в регуляции взаимосвязи цитокинеза с мейотическим' аппаратом во времени и пространств. -

На базе моносомной сбрии Мильтурум 553 показано, что формирование мультивалентов в метафазе I мейоза у чистолпнеЯнш. сортов связано с синапсисом гомеологов. Наличие генов-ингибиторов данного явления выявлено у анализируемого сорта в хромосомах 18, ЗВ и 6А. ■-

Изучен генетический контроль образования бивалентных связей и установлено влияние отдельных хромосом Мильтурум.553 на проявление хозяйственно-ценных признаков пшеницы. Проведена идентификация генотипа сорта по генам, определяющим яровость-озимость. . : - ,

• В рамках проводимых работ по цитогенетике пшеницы был разработан новый способ получения растений с двумя замещенными хромосомами (а.с. №ЮО*34У). . .

Практическая значимость работы. Созданная серия применяется в селекционно-генетических исследованиях пшеницы. На базе отдельных'моносомных.линий.'Мильтурум' 553 путем мексор-тового замещения хромосом'получен соргообразец с комплексом

' ’'V':гХу:. 'Ч'.‘ ‘ '•

хозяйственно-ценных признаков,'представляющий определенный-интерес для селекции паеницы. ;

. На основании просоленных исследолаиип предлагается при цитогенетических методах анализа отделышх признаков и свойств мягкой пшеницы, кроме анеуплоидных форм, ИСПОЛЬЗОЙПТЬ и сестринскйэ дисомики, что значительно повышает их разресаю-щую способность. 3 частности, ото позполяот выявлять хромосомы,. сохраняющие свою эффективность В гемизиготном состоянии, и определять характер их взаимодействия с генофоном.

В качестве источников генов сокращения вегетационного периода могут быть использованы хромосомы сорта Мильтурум 553 23, 58 и 7В, увеличения длины колоса - хромосомы третьей го-меологичной группы, 4В к увеличения числа зерен в колосе - ЗА. . . ■ .

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации доложены на Всесоюзной генетической школе "Научно-методкчоскиэ вопросы повышения эффективности селекции сельскохозяйственных растений" (г..Новосибирск, 1У79), на региональном совещании ВОГиС (г. Омск, ЪЬ9), на научно-техническом совете СибНИИСХ (г. Омск, 1985). Результаты исследований излокены в 5 печатных работах. .

. ■ Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на страницах машинописного.текста и состоит из.введения, 6 *\яав, выводов, рекомендаций, списка литературы и приложения. Содержание иллюстрировано Э рисунками и ЦЬ.таблицами» Список литературы содержит 336 наименований, в том .числе 213 иностранных авторов. . --• ;

:. ; ' МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССШОВАШ

Исследования проводили на полной серии моносомных линий а её рекуррентном родителе (Контроль) Мильтурум 553. Экспериментальная часть была реализована в ©81, Ю62 годах в полевых условиях и в 1683 году в тепдице. Полевые опыты проводили при разреженном посеве (Ю X 40 см.) в конце мая по пару, тепличный опыт - при январском посеве по 5 зерен на сосуд. Во воех случаях закладку опыта осуществляли в четырехкратной повторности семенами, полученными в условиях, исклю-часцих возможность их ёстестйениой яровизации в колосе мате-

ринского растения (теплица). "При реализации тепличного опыта исследования проводили на материале, выращенном из яровизированных и неяроЕПзированных семян. Наряду с моносомными ли-, ниями Мильтурум 553, в хромосомах которых предполагалось наличке Уг*/г-локусов (5А, 2В, 5В, 7В, 5Р), изучали моносомики и их исходный родитель 'ЧаЯниз Спринг. . .

В процессо воготации растений проводили фенологические наблюдения. '1-иксацип микроспороцитов осуществляли в меяфаз-ныЯ период выход в трубку-колошение смесью Ныжомера. Уборку проводили в конце восковой спелости с корнями и после досушивания растений в снопах анализировали по элементам структуры. Изучали следующие признаки: продолжительность межфаз-н;.х перчодов, число раскустившихся и продуктивных стеблей, длину стебля, верхнего междоузлия и колоса, число колосков в колосе, плотность колоса, число зерен в колосе и с растения, массу зерна колоса и с растения, массу ХООО зерен. Математическую обработку экспериментальных-данных осуществляли методом вариационной статистики (Доспехов, 1979).

Ноносомный анализ ярового типа развития пшеницы проводили на гибридах ?2» полученных от скрещивания серии моносом-, них линий.Чайниз Спринг с Мильтурум 553. По трем хромосомам (2В, 5В и 7В) осуществлен реципрокный моносомный анализ.

Учет растений проведен в период восковой спелости основной , массы посевов. За озимые принимали растения, находившиеся в стадии кущения. Все остальные формы были идентифицированы как яровые, достоверность отличия фактического расщепления от теоретического оценивали методом хи-квадрат. ; .

Цитологический анализ мейоза осуществляли на фиксированном материале моносомных линий Мильтурум 553, выращенных в условиях теплицы из неяровизированных семян. Исследования вели на временных давленых ацетокарминовых препаратах с помощью микроскопа МБИ-3. Изучали мётафазу I, анафазу I, метафазу П, анафазу П, тетрады'. В пределах моносомной части популяции и исходному сорту анализировали по 15 растений, сес-г тринским дисомикам - от 5 до 10 растений. Полученные экспериментальные данные обрабатывали математически методом £&-. • риационной статистики для качественных признаков (Доспехов,•

ьъ). .................. '

ХАРАКТЕРИСТИКА СЕРИи KOHUCOf.jHuX Лшімл СОРіА МПлЬТ/РУМ 553

Серия моносомных линий copra мягкой яровой пшеницы Мільтурум 553 создана путем возвратных скрещивании Мильтурум 553 (<0 с каждым из моносомиков Чайниз Спринг (о) до получения 8-У беккроссов. Авторы: Р.А. Цильке, И.А. Цилькв, Н.А. Жарков, Д.П. Присяжная. Создание серии осуществлялось с 1969 года по І9Ю год.

Унивалентные хромосомы моносомных линий Мильтурум 553 по своим морфологическим признакам в метафазе I, анафазе П мейо-за соответствуют своей предполагаемой символике и исходной моносоме Чайниз Спринг. Такке как и у других представителей .. данного вида, самыми крупными являются хромосомы 33 и 53, а самыми мелкими - ID и 6D. Наличие спутников постоянно демонстрировали IB и 63. Образования, похожие на спутники, просматривались у хромосом IA, 2А, ЗА, 6А, 7А, 53, 5Т> и 75»

По результатам проведенных исследований серия моносомных линий Мильтурум 553 наряду с общими закономерностями формирования различных анеуплоидных форм в самоопыленном потомстве имеет и свои особенности (таол. І). 3 отличии от аналогичной : серии сорта Чайниз Спринг она обладает более высоким выходом моносомиков и иным характером распределения частот выщепления анеуплоидов по линиям. Частота нуллисомиков варьировала от О до 21,?*, 41-хромосомных растений - от 38,7% (4А) до 84,2# (3J)). Дисомные растения выдеплялись в среднем по серии с частотой 22.#. Кроме моно- ди- и нуллисомиков в состав популяции моносомной серии Мильтурум 553 входили растения о телоцентрической хромосомой, гипо-.и гиперанеуплоиды. Наибольшее их количество зарегистрировано у монооомной линии по хромосоме 5А.

ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ СИНАПСИСА ХРОМОСОМ В МЕИОЗВ , У СоРГА МЯГшЛ ЯРОВОЙ ПШЫЦЫ МИЛЬТУРУМ 553

Ззятый в качестве объекта исследования сорт мягкой яровой пшеницы Мильтурум 553 характеризуется стабильным прохох-дением мейоза. На стадии метафазы I микроопороциты имели в

Таблица I

Частота и типы анеуплоидных форм в потомстве свмоопылешшх коносомных линий сорта Учльтурум 553

Линия, мокс-сомная по хромосоме 'Количес-!тво про-'анализи-1рованных грастений Л Р 0 ц е н т

коносо- миков : дисомк- ков нулли- СОМИКОВ .’растений !гипо- и !с телоиен-?гиперанеу-«ТрИЧ2СК0й!ПЛ0ИД0В !хромосо- ! !мой !

1А 76 72.4 23.9 1.3 1.3 1.3

гв 71 76.1 Б,5 1,4 5.6 1.4 ,

П) 74 68,9 28,4 - - 2.7

2А 71 60.6 31,0 1.4 1,4 5,6

23 68 76,5 • 20,6 1,5 1.5

гь 73 71.2 28.8 - - - .

ЗА 72 65.3 33,3 1.4 - ' - -

33 77 70.1 20,8 7,8 - 1.3 .

ЗР 76 84.2 15,8 - • - - .

4А 75 38,7 34,7 21,3 2,7 2,7

4В 74 70,3 28,4 - - 1.3

4Р 75 82,7 16,0 . - ' - 1.з :

5А 70 57.1 12.9 1.4 7,1 21.4

5В 70 77.1 И.6 - 2,9 1,4

50 71 77.5 21,1 - 1.4 -

6А 72 75,0 22,2 1.4 ■ - 1.4

6В 78 74.4 23,1 ' - 2,6 -

61) 74 82,4 17,6 - - -

7А 73 72,6 В,2 6,6 - 1,4

7В п 77,0 16,2 5.4 ■ - 1.4 ■

7Р 76 60,3 15,8 ' 1,3 2,6

А 509 63,1 25,3 5.1 1,6 4,7

В 512 74,4 20,5 2.1 1,8 1,2

Р .519 78,2 20,4 - 0,4 1.0 '

X 1540 71,9 22,1 •2.4 .1.3 2.3

основном 21 оивалент с преобладанием конфигураций закрытого типа. Наличие унивалентов в метафазных клетках отмечалось с частотой 1,08,4. Количество палочковидных бивалентов на клетку составило 0,78, а число хиазм на бивалент - 1,958. Доля клеток с мультивалентами (тетравалентами) не превышала й.

Анализ микроспороцитов у моносомных растений показал, что в метафазе I мейоза преобладают клетки с нормальным синапси-сом хромосом, имеющие характерные для них конфигурации, состоящие из 20 бивалентов и I унивалента. Однако в рядо случаев наблюдались клетки с тремя и более унивалентами, а такне- с мультивалентами. Большинство моносомных линий имели тот не уровень образования мультивалентов (тетраваленгов). что и исходный сорт. Исключение составили линии, моносомные по хромосомам 2А, 1В, ЗВ, 2Р и 73> (табл. 2). Отсутствие одной дозы

Таблица 2

Образование мультиЕалентов в метафазв I мейоза

у моносомиков и сестринских дисомиков .

по "критическим" хромосомам сорта Мильтурум 553

Моносомик

їСестркнскиа дисомик

Хромо-

! Коли-

чество

! і

.Процент.:клеток_£_.,__!с

сома ! изученных .'клеток

'тамиаШЛ6Н_ ітривалентами І і

!изучбн-'тет^ав1лен" ін„і ,тами, %

них [клеток

2А тг 0,004), 00*** 0,08+0,08 861 1.16+0,36

6А 1464 0,75+0,22 0,07^0,07 681 о.оол.оо*

13 1427 2.45Л.4І** 6**6 1,39$).46

33 115 А 1,99 Л, 41* 370 0,54+0,38

гъ им 0,00+0,00*** 0,82+0,25 816 0.61^0,27

70 1175 0,26^0,15* 0,08+0,08 486 1,03$),46

553 \ъг 0,93+0,26 1392 0,93+0.26

Примечание. Достоверно отличаются ог исходного сорта при;

Р = 0 ,'05 - 0 ,01; ** Р = 0,01 - 0,001; *** 0,001.

хромосом 1x3 и 33 вызывало достоверное увеличение частота образования тетравалентов, 70 - снижение, а в случае гемизигот-ного состояния 1к и 21) хромосомные ассоциации подобного рода

в ме'тафазе 1 не наблюдались. Учитывая наличие тривалентов, мокно сделать вывод, что формирование тетравалентов у сорта Мильтурум 553 обусловлено в основном синапсисом двух пар го-меологичных хромосом: 2А и 21). Характер отклонения анализируемого признака у моносомкков по хромосомам 1В и 3В свидетельствует о наличии в них генов-ингибиторов конъюгации гомеологов.

По данным цитологических наблюдений наруаение синапсиса гомологов вызвало отсутствие одной дозы по следующим Ю хромосомам: ЗА, 4А, 7А, 1В, 2В, 33, 4В, 25, 45 и 51)» Причем, только по хромосоме 50 аффект моносомии проявился о положительным знаком, что указывает на присутствие в ней гена(ов)--ингибитора(ов). действие остальных хромосом было связано с ■ наличием у них генов-промоторов синапсиса гомологичных пар.

Существенное влияние моносомия оказала и на конъюгацию отдельных хромосомных плеч. Достоверное отклонение по частоте формирования пвлочковид1уи бивалентов наблюдалось у растений, моносомных по пяти хромосомам генома А (всем, кроме 1А и 6А), шести хромосомам генома В (всем, кроме.5В) и. трем хромосомам * генома!) (20, 4Р, 65). Во всех случаях утрата одной дозы хромосомы приводила к увеличению количества пьлсчковидккх бивалентов на клетку. . .

По частоте формирования хиазл в биволв1ггах достоверное отклонение от контроля было получено по 12 хромосомам. 3 их число вошли: 1А, 2А, 4А, 5А, 7А, 13, 43, 53, 73, 2Р, Ф и 61).

С полойительннм знаком аффект моносокии проявился только по хромосомам 1А, 5В и 73.

Проведенный цитологический анализ мейоза показывает, что как для моносомной части популяции, так и для дисамкой одинаково свойственно варьирование анализируемых признаков по линиям. Если несоответствие моносомных растений своему рекуррентному родителе монет быть связано с исключением кз генотипа части генетической информации (Гайдаленок, 1У8Э; Храброва, Майстренко, £)60; Цильке, 1975 и другие), то это ае явление у сестринских дисомаков, где число хромосом восстановлено до исходного уровня, требует своего объяснения. -

Для выяснения причин, обуславливающих отклонения дисомных растений от исходного сорта и их различая иезду. собой по от-

дельным признакам, был проведен специальный опыт. Для этого по ряду моносомных линий отобрали сестринские дисомики и при строгой изоляции получили от них потомство трех поколений. Результаты анализа двух таких наборов (3В и 4В), имеющих прямое отношение к рассматриваемым признакам, представлены в таблице 3. ,

Таблица 3

Процесс стабилизации метафазы I мейоза в потомстве . саноопыденних сестринских дисомиков .

! !Конъвгация гомо- !Синапсис отдельных хромосом-,

Хро< ■ !логичкых пар !ных плеч и образование хиазм

мо-,Вариант | !Кяеток с! количество!

„“".'опыта -'изучено !нарушен-!н,„чвн0!палочковид-!Число

ма ' ,изучено ,Н0*'И0|. изучено, б !*и«ям н«

•спетой- :пии лип-;, ; пал «пои- по

клеток (ыогациел! !лентов на !бивалент

__________! % !_________!клетку, % !____________

33 Ноносомик 1154 4.66*** 265 7,40*** 1,99 ‘

Сестринский ди-сомик 370 5.95*** Ю2 7,76*** 1,97**

дисомное потомство

I 1376 4.08*** 202 4,76* 2,01

2 ХЬ'6 2,29* 187 4,48 2,01

3 1613 , 1.74 150 3,33 г,огтчг

4В Ноносомик Ш9 3,13*** 272 6.35*** ■ 1,97х*

Сестринский ди-сомик 489 2,86** 102 6,43х** 1,97 й-

дисомное потомство

. I ■ 512 0,78 112 3,33 2,Ю***

Сорт И 553 1392' 1,08 161 3,73 2,00

Примечание. Отклонения от сорта Мильтурум 553 достоверны при: * Р - 0,05 - 0.01; ** Р = 0,01 - 0,001; *** Р «0,001.

.Согласно-приведенным в таблице 3 экспериментальным данным, : для возврата генотипа к исходному эуплоидному состоянию в ря-:,де случаев требуется несколько.поколения, что определяется .

■. осруьнностями генетического содёраания той или иной хромоео-

мы."Следовательно, отклонения сестринских дисомиков от рекуррентного родителя обусловлены последствиями моносомного состояния хромосомы в материнском растении. Данное обстоятельство делавт целесообразным использование дисомной части популяции моносомных линий в проводимых цитогенетических исследованиях, поскольку оно позволяет определять характер взаимодействия хромосомы с генофоном при ее восстановлении. Кроме того, сравнительный моносомно-дисомный анализ дает возмо»- . ность выявлять хромосомы, сохраняющие свои эффективность в гемизиготном состоянии. Так при изучении сестринских дисомиков удалось обнаружить наличие генов в хромосомах 5В и 6В, контролирующих синапсис гомологов, 5В, 51), 6Д - конъюгацию отельных хромосомных плеч, 6А - частоту образования хиазм в бивалентах и синапсис гомеологов (табл. 2). ’

ГЕНШЧЕСКАЯ ФУНКЦИЯ ХРОМОСОМЫ 30 В ОШВДЛЕШЙ ' СТАБИЛЬНОСТИ ПРОХОЖДЕНИЯ ОТДЕЛЬНЫХ ФАЗ ШОЗА

У растений, моносомных по хромосоме 31), начиная с интерки-неза наблюдались нарушения цитокинеза.‘В одной или сразу двух сестринских клетках диады имело место преждевременное формирование перегородки. Подобное же явление происходило и в ые-тафазе П. При завершении цитокинеза на данной стадии возникала.тетрада, отдельные микроспоры которых содержали по два#яд-ра, в то время как другие - ядер не имели. '

Нарушения пространственной ориентации цитотомии наиболее наглядно проявлялось в анафазе П, когда в одной из двух сестринских клеток зона расположения перегородки значительно отклонялась от экваториальной плоскости. Возникновение дополнительных перегородок наблюдалось и в микроспорах тетрад.

Кроме указанных аномалий мейотического цикла, в отдельных микроспорах сформировавшихся тетрад имело место дополнительное, деление гаплоидных ядер. Нарушения цитотомии и кариокинеза приводили к формированию полиад различной конфигурации. Частота образования клеток с аномалиями мейоза составила 2,3$. Их отсутствие у исходного сорта и у-моносомных линий по остальным 20 хромосомам дает основание считать, что хромосома 31) обладает способностью регулировать взаимосвязь цитокинеза' с мейотическим аппаратом во времени и пространстве, а также участвует в системе запуска и остановки кариокинеза.

' ГО

' ГВНЕГИЧЕСКАЯ ФУНКЦИЯ ХРОМОСОМ СОРТА МИЛЬТУРУМ 553 В ПРОЯВЛЕНИИ ХОЗЯПСТйЬ'йНО-ЦЕННиХ ПРИоНАШ

Продолжительность периода всходы-колошение. Установлено, что продолжительность вегетации растений от всходов до колошения определяется всеми хромосомами Мильтурум 553. Б большинстве случаев утрата одной их дозы приводила к увеличении данного периода. Наиболее сильным эффектом в этом плане обладали хромосомы 5А, 53, 7В и 23. По результатам моносомного анализа 5В и 23 имеют гены яровости, а 7x3 - ген скороспелости как таковой. Специфика же действия.5А хромосомы, очевидно, определяется ее базисным значением для мягкой пшеницы как вида. Способностью подавлять чувствительность растения к действию пониженных температур и тем самым стимулировать их развитие обладали хромосомы 1А, ЗА, 20, 50, 71) и другие.

- Длина стебля. Данный признак обладает своеобразной системой генетического контроля. При вегетации растения в условиях, обеспечивающих наибольшую реализацию длины стебля у исходного сорта, выявляется максимальное количество хромосом, ;моносомное состояние которых вызывает ее сокращение. При на-, ложении условий, ограничивающих'выраженность данного признака у сорта, происходит отключение части генетической информации стимулирующего порядке. На этом фоне возрастает число ' случаев, когда утрата одной дозы хромосомы приводит к увеличению длины стебля. В общем итоге на данный признак оказывали влияние все хромосомы Мильтурум 553. Основные гены-промоторы '• длины стебля расположена в хромосомах 2А и 2В, в генн-ингиби-тори - 5А и 5В. '

длина колоса. По длине колоса наибольшее количество хромосом с отрицательным эффектом моносомии выявляется при меньиай выраженности данного признака у рекуррентного родителя. По 16 из них (всем, кроме 13, Ш. 6А, Ы>, 70 утрата одной дозы приводила к снижению длины колоса и лишь по 6Э - к увеличе-нив. В большинстве случаев возврат хромосомы к исходному лл-сомному состоянию сопровождался восстановлением генотипа.

Число зерен в колосе. Озерненносгь колоса определялась-всеми хромосомами Мильтурум 553. Чаще всего эффект моносомии .проявлялся с отрицательным знаком! Наибольшее количество по-:

‘ ’ "" •••' . II •’ " ' *■' '■ " - -7 - -

дойного рода случаев выявляется при ограничении объема питания растений (сосуды). Максимальное сни&ение числа зерен в , колосе вызывало отсутствие одной дозы хромосомы ЗА. Увеличение же выраженности даннс-го признака имело место при моносом-ном состоянии хромосом 5гі и 73. Сестриские дисомики по озер-ненности колоса в основном не отличались от исходного сорта.

масса ІСС-0 зерен. На проявление данного признака оказало влияние дозоеоє состояние 20 хромосом (всех, кроме 3Ь). При этом в четырех случаях оно улавливалось по разности проявления признака у сестринских дисомиков и их рекуррентного родителя. действие"18 хромосом было связано с наличием у них генов-промоторов маосы ЮСЮ зерен, а У) и ІА - генов-ингибиторов. . ' .

Масса зерна колоса. По всем хромосомам сорта Мильтурум 553 (кроме 7В) отсутствие одной дозы приводило к снижению продуктивности колоса.' Особую роль в проявлении эффекта моносомии по массе зерна колоса,- также как и по другим признакам, играли условия вегетации. Наиболее стабильно по вариантам проводимых исследования оказали влияние на выраженность данного признака хромосомы 23, 5А, 5В, 5В, ЫЗ и 7А. Наличие генов-ингибиторов продуктивности колоса у анализируемого генотипа не выявлено. '

ГЕНЕТИЧЕСКАЯ уУНйЦВД ОТДЕЛЬНА ХРОМОСОМ СОРТА ШЬТУР/М 553 ЛО КОМПЛЕКСУ ХОЗЯ^ТВЕННО-ЦЕШМ ИРііЬНАііШ

По результатам проведенных исследований одна и та ке хромосома оказывает влияние на развитие нескольких признаков (табл. 4). По всем шести признакам зафиксировано влияние 15 хромосом. Хромосомы 6А, 33, 63 и 10 одновременно контролировали по 5 признаков, а ХА и 6В - по 4 признака. Чаще хромосомы выполняли стимулирующую функции, чем ингибирующую. Отдельные из них при смене условий вегетации демонстрировали оба 9тих свойства (табл. 4),

Проявление аффекта дозового состояния хромосомы по нео-кодьким анализируемым параметрам может быть обусловлено плейотрошшм действием одних и тех ке генов. Определенней сопряженность наблюдалась между оэерненностью колоса и его продуктивностью (г « 0,5 - 0,9), сроков колошения и озерненноо-

Таблица 4

Влияние хромосом сорта Мильтурум 553 на проявление хозяйственно-ценных признаков пшеницы ' .. . . (а позитивном выражении)

-! Ппичня* -,уОЛОЯ)Я ПООВО , признак 1Двния опыта о о и М А Г в н О м i ] : в ном Р

I ! 2 ! Э ! И ! 5 ! 6 ! 7 I 2 3 Ч ! 5 6 7 I г 3 ! ** ! Ь Ь 7

.Период (Поле, ту82 - ! ! ! ♦ ! - ! 4- 5 + _ + 1 я «• ! + ! - + 4

.!лошай»в, -Теплица! В83 1 1 1 1 1 | - ] * 1 1 - 1 1 _

!Длина !Пола, ©82 1 + ! + ! 1 _ I + ! + : *- + + + 1 4 + + ! - ! + 4

!сте0ля,см(^еплица1 ^дз I + ! + ! - ! - ! I + > + ! - - - + + 1 _ *

!Длина ко-1 Поле, £>82 ! + ! + ! ! ! ! + + 1 + ! + ! + ■4

£3лиса. «Ммхеплица, хуьЗ г -*! + ! + ! + ! 1 + + + + + ! + + ♦ ! + Г + 4

“:!П_олв. &82_ . ! + ! + ! 1 1 + ! + + < » ♦ - ♦ + ! + ! - -

!лоса !Твплица» 1У83 + ! + ! + ! + ! + ! + ! + + 4 + 1 + 1 _ ♦ _ + +■ 4 ! + ! + 4 4

! р-у?,,,. !Пола. 1У82 - ! * ! ! + ! + ! + ! + _ + 4 ! + 4 4 + + 4 ! - ! + 4 4

!рен, г. !Теплииа, 1У8Э * ! ! + ! ! + ! + ! + + 1 + ! + 4 + * \ + ! + Ч 4

• !По«. т .. ; ! + ! ! + ! + ! + + 4 ! + + + 4 ♦ ! + ! 4

Полоса, г.!Хеплици, ЬвЗ 4 ! + ! + ! + ! + ! + ! + 4 + + г + ! + 4* 4 4 ! + ! + 4 4

('тииулируощее влияние хромосомы на развитие признака-

- ингибируыаеэ влиянии хромосомы на развитие признака.

'тью колоса 0* * 0,3 - 0,7) и т.д.. Однако все это не исключает возможность наличия в хромосоме комплекса генов с узконап-равленныч действием.

Таким образом, по результатам проведенных исследований как иейотическио. т~к и хозяйственно-ценные признаки контролируются полигенной системой, включающей базисные гены, определяющие мягкую пшеницу как вид, и специфические, обуславливающие ее сортовое разнообразие. При этом основополагающие признаки детерминируются двумя альтернативными генетическими комплексами, проявляющими свои ингибирующие или стимулирующие свойства. Кроне того, гены могут обладать сопряженным типом действия! или иметь автономную функциональную активность. По мере возрастания степени производности признака снижается доля вклада а его проявление генов первого порядка « увеличивается - генов второго порядка. ’ ■ -

. ■ ВЫВОДЫ . V :

1. Получен полный набор идентифицированных моносомных линий по сор 1-у мягкой яровой пвеницы Мильтурум 553. •

2. Серия моносомных линий Мильтурум 553 наряду с общими закономерностями формирования анеуплоидньгх форм имеет и свои особенности, что проявляется иным характером распределения: 'частот по линиям и более широким спектром их выщеплбния.

3. Формирование мультивалентов в метафазе I мейоза у Мильтурум 553 обусловлено сйнапсисон гомеологов, где лидирующая роль принадлежит хромосомам 2А и 21). Хромосомы 1В, ЗВ и 6А

■ обладают генами-ингибиторами данного процесса.

. и. Различия сестринских дисомиков между собой и их отклонения от рекуррентного родителя вызваны последствиями моно-'сонного состояния хромосомы в предыдущем поколении.

"5. Синапсис гомологов контролируют 13 хромосом» а конъюгацию отдельных их плеч - 17 хромосом сорта Мильтурум 553 (все, кроме 1А, 15. 35, 71)). По первому иейотическ ому признаку на, личие генов-промоторов обнаружено я хромосомах IВ, 23, ЗА,

ЗВ, 4А, 4В, Ф, Ук, генов-супреосоров *■ Н» 5В. 50 и 6В. По второму признаку ингибирующими способностями обладали только 5В и 5Р хромосомы. ' .. ' •' V :

6.. Частоту образования хиаэм в бивалентах контролируют 16 хромосом Мильтурум 553. При атом 1А» ЗВ, 5В, 6В ш 7В имеют ' ' ' ' " ' » " ' :

гены-супрессоры, а ІВ, 2А, 4А, 4В, Ч). 5А, 6А, ЬР и 7А - гены-промоторы хиазмообразовательного процесса.

7. Установлено, что хромосома 3$ регулирует взаимосвязь цитокинеза с меііотическим аппаратом во времени и пространстве.

8. Продолжительность периода всходы-колошение имеет сложную

систему генетического контроля, где определяющая роль принадлежит хромосомам 5В и 28. имеющим гени яровости, а также хромосомам 73 и 5А. -

9. Длина стебля определяется всеми хромосомами анализируемого генотипа. Действие большинства из них направлено на стимулирование выраженности признака. Наличие генов-ингибиторов выявлено в хромосомах 5А, 5В, 4]), а также 4А. 63 и 7В.

10. За длину колоса отвечает Г7 хромосом сорта Мильтурум

553. Основные гены-промоторы данного признака расположены в хромосомах третьей гомеологично;! группы, 2к, 4В, 5]) и 71).

Хромосома 6]) обладает ингибирувцим действием. '

11. Число зерен в колосе контролируется практически всеми хромосомами Мильтурум 553. Их деистзие связано в основном с наличием в них генов-промоторов, где определявшая роль принадлежит хромосоме ЗА. Свои ингибирующие способности по озер* ценности колоса проявили хромосомы 5іЗ и 73.

К. Значительным количеством хромосом определяется масса 1000 зерен и масса зерна колоса. В первом случае на вцракен-ность признака не оказывало влияние дозоеое состояние хромосомы 33, во втором - 7В. Способностью ингибировать массу ГООО зерен обладет хромосома 4]) и в определенной степени - хромосома ІА. Наличие генов с подобного рода действия по массе зерна колоса не выявлено. '

13. Наибольаид вклад в детерминацию мепотических признаков вносят хрокосимы генома В, а хозяйственно-ценных признаков -

- генома I). . .

■ ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ .

I. При цитогенетических методах исследования, проводимых с использованием моносомных линий, предлагается включать в проработку сестринские днеоуики, что значительно расширяет их •рнзреиакпув .способность-. . - ,

, г. Пси практическом использовании в с еле кцио нно-ге нети чес-

ких программах моносомных линий Мильтурум 553 рекомендуется учитывать накопленную информацию, характеризуитую данную серив и исходный сорт Мильтурум 553.

3. В качестве источников генов сокращения вегетационного периода могут быть использованы хромосомы сорта Мильтурум 553 2В, 5В и 7В, генов-ингибиторов длины стебля - 5А и , увеличения длины колоса - хромосомы третьей гомеологичной группы, 4В>41), увеличения числа зерен в колосе - ЗА.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ дИССШ'АЦМ

1. Новая сория моносомных линий мягкой пшеницы Мильтурум

553 /Цильке Р.А., Цильке И.А., Жарков Н.А., Присяжная Л.П. //докл. ВАСХНаЯ.- ЬеО— №7.- С. 5 - 7. . .

2. Цильке И.А., Жарков Н.А. Сравнительное изучение моно-сомик.ов и дисомиков шешцы Мильтурум 553 по элементам продуктивности //Науч.- техн. бел. Сиб. НШ растениеводства. -

- 1981.- Вып^ 6,7. - С. 44 - 49.

3. Цильке Й.А., Жарков Н.А. Идентификация моносомиков пшеницы Мильтурум 553 по морфологическим признакам //Науч.-техн. <5юл. Сиб. НИИ растениеводства. - 1ь*81.- Вып. 6, 7.- С. 4^-

- 55. '

4. Жарков Н.А. Генетический контроль образа жизни у оорта яровой мягкой пшеницы Мильтурум 553 //Генетика.- Ь>84.- 'Г.XX, №Н«- С. 1881 - 1886.-.£>иблиогр.: с. 1886 (14 назв.).

5. Жарков Н.А. Аномалии мейоза у пшеницы Мильтурум 553, моносомной по хромосоме 3$ //Цитология и генетика. - Ь90.-

- Т. 24, 15— С. 7 - Ю. .

Сдано.в печать IS.C5.97. Формат 60x84 1/16. Бум.тип. Л 3. Печать офсетная. Деч.д. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ 53.

Типография издательства ОмГАУ, Оысй-<3^ Спйановокая, 4

хо