Формирование компенсационных комплексов генов в генетически депрессированных линиях мягкой пшеницы

Тараканова, Татьяна Константиновна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Формирование компенсационных комплексов генов в генетически депрессированных линиях мягкой пшеницы
ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Формирование компенсационных комплексов генов в генетически депрессированных линиях мягкой пшеницы"

На правах рукописи

ТАРАКАНОВА Татьяна Константиновна

УДК 575.222.78:633.111.1

ФОРМИРОВАНИЕ КОМПЕНСАЦИОННЫХ КОМПЛЕКСОВ ГЕНОВ В ГЕНЕТИЧЕСКИ ДЕПРЕССИРОВАННЫХ ЛИНИЯХ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ

Специальность: 03.00.15 -генетика

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

НОВОСИБИРСК - 2004

Работа выполнена в лаборатории цитологии и апомиксиса растений Института цитологии и генетики СО РАН, г. Новосибирск.

Научный руководитель: доктор биологических наук

Соколов В.А.

Официальные оппоненты: профессор, доктор биологических наук

Глотов Н.В.

Марийский государственный университет, г. Йошкар Ола

доктор биологических наук Гончаров Н.П.

Институт цитологии и генетики СО РАН, г. Новосибирск

Ведущее учреждение: Московский государственный университет

им. М.В. Ломоносова, г. Москва

6 QiXTjS)pJL 2004 г.

Защита диссертации состоится _ на утреннем заседании диссертационного совета по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук (Д - 003.011.01) в Институте цитологии и генетики СО РАН в конференц-зале Института по адресу: 630090, г. Новосибирск, проспект академика М.А. Лаврентьева, 10. Факс: 8-3832-331278, e-mail: dissov@bionetnsc. ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института цитологии и генетики СО РАН.

Автореферат разослан

3£ Cl t^j & 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук

А.Д. Груздев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Явление гетерозиса давно изучается и используется в практической селекции растений и животных [Shull, 1908; East; 1909; Jones, 1917; Crow, 1952; Dobzhansky, 1952; Турбин, 1961; Лукьяненко, 1966; Шумный и др., 1970; Кирпичников, 1974; Рахман, Драгавцев, 1990; Мирюта, 1991; Stuber et al., 1992], вместе с тем мы до сих пор не имеем универсальной теории этого феномена. Поэтому при получении гетерозисных гибридов, используемых в сельскохозяйственном производстве, испытывают огромное число линий на комбинационную способность, что очень трудоёмко и снижает эффективность селекционного процесса. В связи с этим проблема целенаправленного получения гетерозисных форм является весьма актуальной. Одним из перспективных подходов к направленному получению и закреплению гетерозиса, повышению комбинационной способности линий и сортов при гибридной селекции является метод формирования компенсационных комплексов генов (ККГ), возникающих в ответ на отбор по жизнеспособности и продуктивности (плодовитости) на фоне полулетал ей, разработанный В. А. Струнниковым и коллегами [Струнников, 1974; Струнников и др., 1983; Струнников, Струнникова, 2000].

На диплоидном уровне возможность целенаправленного формирования генетических компенсаций и их роль в проявлении гетерозисных эффектов продемонстрированы на самых различных объектах - на шелкопряде [Струнников, 1974, 1976; Струнников и др., 1983], на дрозофиле [Кайданов, 1984; Маре-син и др., 1985], на горохе [Соколов, 1990; Гостимский и др., 1992], на ячмене [Наволоцкий, 1989].

Вместе с этим, несмотря на достигнутые успехи, некоторые важные аспекты проблемы пока ещё недостаточно изучены. К ним относятся: возможность формирования ККГ у полиплоидов; влияние на формирование генетических компенсаций особенностей депрессирующих мутаций и направления отбора; генетическая природа ККГ и др. Этот перспективный метод практически не апробирован на важнейшей сельскохозяйственной культуре - мягкой пшенице Triticum aestivum L. Генетические особенности мягкой пшеницы, являющейся гексаплоидом, могут менять возможность и скорость формирования ККГ, характер его проявления у гибридов Fi по сравнению с аналогичными показателями у диплоидных видов. Кроме этого, для данной самоопыляющейся культуры пока не разработаны методы эффективной селекции на гетерозис [Уилсон, Дрисколл, 1987]. Открытие у пшеницы, так же как у диплоидных растений [Гостимский и др., 1992] хотя бы одной депрессирующей мутации, на фоне которой возможно целенаправленное формирование генетических компенсаций, могло бы существенно продвинуть развитие гетерозисной селекции этого вида. Поэтому проведенные нами исследования интересны как с теоретической, так и с прикладной точек зрения.

Цель и задачи исследований. Цель работы - апробация метода формирования генетических компенсаций у линий мягкой пшеницы (2п=бх=42), де-прессированных различными ядерными и цитоплазматическими факторами.

При этом были поставлены следующие основные задачи:

IPOC. НАЦИОНАЛЬНАЯ библиотека

1. Оценить результативность отбора на увеличение озернённости (плодовитости) и жизнеспособности, а также других признаков в линиях-аналогах сортов мягкой пшеницы, депрессированных различными генетическими факторами: а) моносомным состоянием (2п-1=41); б) мутацией «редуцированные листовые пластинки» rib; в) хлорофильной мутацией сп-А1; г) мутацией «сверхчувствительность к мучнистой росе»; д) цитоплазмой ржи Secale cereale L.

2. Оценить гетерозис у гибридов Fi, полученных при скрещивании улучшенных отбором мутантных линий с исходными сортами и между собой.

3. Изучить генетическую природу сформированных ККГ.

Научная новизна. 1. Впервые апробирован и изучен в применении к гек-саплоидному виду - мягкой пшенице - метод В.А. Струнникова [1974], заключающийся в целенаправленном формировании компенсационных комплексов генов, возникающих в ответ на отбор по озернённости (плодовитости) и жизнеспособности на фоне различных генетических депрессирующих факторов.

2. Продемонстрирована высокая результативность формирования ККГ на фоне длительного моносомного состояния, из чего следует, что в исследуемом феномене значительную роль играют дозовые эффекты генов и очищение от "генетического груза".

3. Показано, что гены, входящие в состав ККГ, могут быть рецессивными.

4. Выявлено, что в состав ККГ, сформированного на фоне мутации rib, входят не менее 2-х генов с сильным эффектом и гены-модификаторы со слабыми эффектами.

5. Показано, что отбор на компенсацию морфометрического признака (длины листовой пластинки), депрессированного мутацией rib, нецелесообразен в связи с негативным плейотропным воздействием формирующегося при этом генетического комплекса на основные селектируемые признаки.

Практическая значимость работы. В ходе исследований отселектиро-ваны линии и разработаны экспериментальные схемы, создающие базу для углублённого изучения механизмов генетических компенсаций у мягкой пшеницы.

На основании полученных данных сформулированы основные требования к методике формирования ККГ у мягкой пшеницы, а также разработаны новые схемы селекции растений на гетерозис, предложенные в качестве рабочего варианта для дальнейшего изучения и проверки, что в перспективе создаёт основу для практического улучшения сортов методами целенаправленного формирования и закрепления положительных генетических компенсаций.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на отчетных сессиях Института цитологии и генетики СО РАН (1990-2001 гг.), 2-м совещании "Изогенные линии и генетические коллекции" (Новосибирск, 1992), 11-й конференции Европейского общества по анеушюидам пшеницы, посвященной памяти О.И. Майстренко (Новосибирск, 2000), конференции «Приоритетные направления в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных растений в XXI веке» (Москва, 2003).

Структура и объём диссертации. Работа изложена на 190 страницах машинописного текста и состоит из введения, 6 глав, первая из которых являет-

ся обзором литературы, вторая описывает материал и методы, главы 3-6 посвящены изложению и анализу результатов исследований, а также Заключения, выводов, списка литературы из 164 источников и 2 приложений. Иллюстративный материал включает 46 таблиц и 16 рисунков.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность научному руководителю В.А. Соколову и С.Ф. Ковалю, оказавшим неоценимую помощь в работе; О.И. Майстренко (ИЦиГ СО РАН), Р.А. Цильке (СибНИИРС), О.П. Митрофановой (ВИР, Санкт-Петербург) и А.Ф. Жогину (НИИСХ, Краснодар), предоставившим коллекционный материал для исследований; моим ближайшим коллегам И.В. Хатыповой, А.П. Михайловой, Т.Е. Космаковой, Г.И. Волгиной, В.Д. Федотовой, О.И. Лисициной и A.M. Кожевниковой, помогавшим в сборе, камеральной обработке и анализе материалов, а также всем сотрудникам ИЦиГ СО РАН, принявшим участие в обсуждении, а значит и улучшении данной работы. Особая благодарность родителям, мужу, дочери за постоянную поддержку и понимание.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Посвящена обзору литературы по изучению гетерозиса. Основное внимание сосредоточено на гипотезе В.А. Струнникова по формированию компенсационных комплексов генов (ККГ) на фоне полулеталей и анализу имеющихся данных по применению этого подхода у растений.

Глава 2. Материал и методы

Для исследований были выбраны контрастные генетические факторы, отличающиеся по уровню депрессивного влияния: ядерные мутации - моносомия (отсутствие хромосомы; 2п-1=45) полулетальная мутация "редуцированные листовые пластинки" (rib), незначительно влияющие на жизнеспособность и зерновую продуктивность генные мутации "хлорина" (сп-А1) и "сверхчувствительность к мучнистой росе" ("СМР"), а также цитоплазматический фактор -цитоплазма ржи. Мутация rib снижает озернённость главного колоса чистой линии сорта Новосибирская 67 на 96 %, сп-А1- на 34 %, «СМР» - на 15 %, цитоплазма ржи подавляет признак на 50 %.

В экспериментах по формированию ККГ на фоне моносомного состояния была использована моносомная серия яровой мягкой пшеницы Мильтурум 553, созданная под руководством Р.А. Цильке [1980]. Отсутствие смены унивален-тов при репродукции периодически проверяли скрещиванием моносомных растений с соответствующими дителосомиками. Оценка эффектов сформированного ККГ осуществлялась сопоставлением дисомных сибов, выделенных из по-томств моносомных растений, с рекуррентным родителем.

Исследования с использованием остальных депрессирующих факторов проведены на изогенных линиях и аналогах из коллекции С.Ф. Коваля (ИЦиГ СО РАН г. Новосибирск), созданных на основе чистых линий сортов яровой мягкой пшеницы Новосибирская 67 и Саратовская 29. Работа включала следующие основные этапы: 1) введение депрессирующих факторов в генотип исследуемого сорта методом беккроссирования (ВС); 2) отбор в мутантных линиях на повышение озерне'нности главного колоса; 3) оценка эффективности отбора относительно мутантных линий, не подвергаемых отбору, и исходного

сорта; 4) оценка гетерозиса у гибридов Fi, полученных при скрещивании улучшенных отбором мутантиых линий с исходным сортом.

В связи с тем, что у гексаплоидной пшеницы депрессия по выживаемости на фоне мутаций выражена значительно слабее, чем у диплоидных растений, наряду с жизнеспособностью в качестве основного признака, по которому оценивался уровень депрессии и осуществлялся отбор, использована озернённость главного колоса. Кроме этого, в линиях с мутацией rib отбор проводился и на увеличение длины листовой пластинки флагового листа. Продолжительность отбора составляла от 3-5 (cn-AJ и «СМР») до 10-13 (rib) поколений самоопыления. В качестве контроля использовали семена соответствующих мутантных линий, не проходивших отбор.

Оценка гетерозиса в Ft гибридов при скрещивании лучших мутантных линий с исходными сортами осуществлялась сравнением гибридных растений с исходной линейной формой (лучшим родителем).

Для линий Ц с цитоплазмой ржи изучена перспективность переноса ККГ в исходный генотип методом насыщающих скрещиваний.

Генетический анализ ККГ. У лучших линий, селектируемых на увеличение озернённости и длины листовой пластинки флагового листа на фоне мутации rib, общепринятыми методами, с использованием при скрещиваниях линейной формы Новосибирской 67, осуществляли гибридологический анализ в Для линий, отобранных на фоне мутации rib и цитоплазмы ржи, осуществляли цитологический анализ. С целью получения дополнительной информации о природе генетических компенсаций проводили эксперименты по оценке экспрессивности мутаций, искусственному разрушению и восстановлению сформированных ККГ.

Объем материала. Всего за период исследований с 1987 по 2001 гг. проанализировано около 25 тыс. растений 1400 линий и сублиний.

Статистическая обработка данных осуществлена общепринятыми методами, в основном использовали /-критерий [Закс, 1976; Глотов и др., 1982].

Глава 3. Формирование ККГ на фоне моносомного состояния растений

Моносомия может вызывать существенную депрессию физиологических процессов в ходе онтогенеза за счёт снижения дозовых эффектов генов и проявления рецессивной части генетического груза.

В потомстве моносомных растений нами были выделены дисомные сибы. Среди них был проведён отбор по признаку отсутствия нарушений в мейозе. Анализ признаков продуктивности 24 дисомных семей, выделенных в потомстве моносомных растений серии Мильтурум 553 по хромосомам ЗА, 4А, 5А, 6А, 7А, ЗВ, 5В, 6В, 7В, 2D, 4D, 5D, 6D выявил следующее (табл. 1). У подавляющего большинства семей обнаружены существенные и в основном положительные изменения признаков продуктивности. Число изменённых признаков для ди-сомных потомков моносомных растений по некоторым хромосомам достигает 6-7. При этом имеют место различия между дисомными сибами - потомками одних и тех же моносомных растений. Так среди дисомных потомков моно5А сиб 1 отличался от контроля по четырем признакам, сиб 2 - ни по одному. Из-

менчивость среди дисомных потомков, происходящих от одних и тех же моно-сомных растений, свидетельствует о полигенной природе ККГ.

Таблица 1. Структура продуктивности дисомных семей, полученных

из потомс тв монос омных линий М ильту BVM 553 (М 553)

Линия, семьи Длина стебля (см) Длина верхнего междоузлия (см) Продуктивное кущение Число колос ков в главном колосе Число згрен главного клоса Масса зерна главного колоса (г) Масса зерна с растения (г) Масса одного зерна (мг)

М 553 84,0 33,8 4,45 20,8 36,5 0,95 2,64 26,0

диЗА сиб 6 86,4 40,1* 6,33* 16,5* 35,4 1,15 5,04* 32,5

диЗА сиб 7 95,3* 46,1* 6,87* 16,3* 36,8 1,22* 5,90* 31,2

ди4А сиб 4 94,5* 38,8 5,62 19,7 42,0* 1,29* 4,84* 30,7

ди5А сиб 1 97,4* 36,8 6,82* 19,8 39,4 1,18* 5,35* 29,9

ди5А сиб 2 82,9 30,8 5,58 19,1 35,5 0,89 3,20 25,1

дибА сиб 4 93,6* 46,1* 6,79* 16,5* 37,7 1,25* 5,12* 33,2

дибА сиб 9 98,5* 48,9* 7,25* 16,7* 39,1 1,26* 6,03* 32,2

ди7А сиб 1 90,7* 43,5* 7,39* 17,6* 41,2* 1,19 5,93* 27,6

ди7А сиб 5 95,8* 42,5* 6,78* 18,9* 46,7* 1,29* 5,62* 28,9

Среднее по геному А 92,8 41,5 6,6 17,9 39,3 1,19 5,23 30,1

% КМ553 110,5 122,8 148,4 86,1 107,7 125,4 197,9 115,9

диЗВ сиб 2 93,4* 34,2 5,95 19,6 39,3 1,20* 4,58* 30,5

диЗВ сиб 4 81,7 31,2 5,64 19,0* 32,5 0,80 3,13 24,6

ди5В сиб 1 88,4 32,5 5,75 21,0 40,3 1,16 4,37* 28,8

ди5В сиб7 94,1* 35,6 5,45 20,7 40,6 1,33* 4,63* 32,8

дибВ сиб 8 91,4* 30,5 5,64 21,3 41,0 1,26* 4,38* 30,7

ди7В сиб 5 89,9* 32,0 6,20* 20,5 42,6* 1,27* 5,18* 29,8

ди7В сиб 7 88,7 35,1 5,35 19,3* 40,6 1,22* 4,22 30,0

Среднее по геному В 89,7 33,0 5,7 20,2 39,6 1,18 4,36 29,6

% кМ 553 106,7 97,7 128,3 97,1 108,4 123,9 165 113,8

ди20 сиб 7 85,6 29,7* 4,08 22,0* 36,8 1,20* 3,50 32,6

ди20 сиб 9 96,0* 34,0 4,62 20,0 40,3 1,33* 4,16* 33,0

ди4Б сиб 1 98,1* 41,6 6,08* 17,9* 38,5 1,13 4,34 29,4

ди4Б сиб 2 91,0 33,4 5,59 20,6 36,2 1,10 3,51 30,4

ди5Б сиб 5 91,2* 47,5* 6,20* 18,1* 37,9 1,32* 5,39* 34,8

ди5Б сиб 6 86,4 40,9 5,03 18,3 46,9* 1,34* 4,64* 28,6

дибБ сиб 1 94,7* 35,7 6,13* 21,2 39,9 1,34* 4,98* 31,0

дибЭ сиб 2 90,5 37,3 5,36 20,4 36,5 1,32* 4,91* 31,4

Среднее по геному Б 91,7 37,5 5,4 19,8 39,1 1,26 4,43 31,4

% кМ553 109,2 111,0 121,0 95,3 107,2 132,6 167,8 120,8 |

Примечание. Звёздочкой отмечена достоверность отличий дисомных семей от линии сорта Мильтурум 553: * - Р < 0,05.

Наибольшее число отклонений дисомных растений от контроля обнаружено в потомстве моносомных растений по хромосомам генома А (около 70 %), наименьшее - по хромосомам генома В (около 35 %). Если сравнивать средние значения признаков продуктивности, то по менее лабильному из них - массе зерна главного колоса - лучший результат получен по геному D.

Увеличение массы зерна главного колоса происходило благодаря интенсивному наливу эндосперма, приводящему к увеличению крупности зерна, и отчасти за счёт повышения фертильности. Аналогично масса зерна с растения возросла не столько за счёт числа колосьев (продуктивное кущение), сколько за счёт интенсификации налива. Перечисленные лабильные признаки связаны в своей реализации с интенсивностью метаболических процессов. Более стабильные - число зёрен и колосков в колосе, длина стебля и верхнего междоузлия -сильно зависят от скорости прохождения этапов органогенеза. Все это указывает на связь ККГ с регуляцией фундаментальных процессов накопления и перераспределения биомассы. По-видимому, на успешность формирования ККГ на фоне моносомного состояния значительное влияние оказывает очищение от генетического груза, усиливаемое самоопылением опытных линий.

Глава 4. Формирование ККГ на фоне полулегальной мутации rib («редуцированные листовые пластинки»)

По данным литературы [Жогин, 1985; Митрофанова, 1994] мутация rib -рецессивная, моногенная, значительно снижает продуктивность и жизнеспособность. A priori она в наибольшей степени подходила для формирования ККГ.

После введения мутации (ВС4) в генотип Новосибирской 67 отбор осуществляли от F4 до F5. Вначале, в связи с тем, что большинство растений имели нулевую озернённость и отличались слабым развитием, селекция велась на выживаемость и озернённость, что привело к небольшому улучшению. В F7 было отмечено появление растений с увеличенной длиной флагового листа среди которых встречались растения и с повышенной озернённостью. Далее отбор осуществляли по двум направлениям: 1) только на повышение озернённости; 2) на увеличение длины флагового листа и озернённости. Второе - комплексное -направление оказалось более результативным. Из 50 незначительно улучшенных линий к F10. была отобрана одна - линия № 69, которая дала устойчивый генетический сдвиг по обоим признакам. Число зёрен и масса зерна главного колоса возросли по сравнению с вариантом «без отбора» в 3-4 раза, длина флагового листа - в 10 раз (табл. 2). Дальнейший отбор был также эффективен, но генетический сдвиг был небольшим по величине (табл. 3).

Таким образом, успешность отбора на компенсацию депрессивных свойств исследуемой полулетальной мутации не вызывает сомнений, что свидетельствует о формировании в генотипе лучшей линии соответствующего ККГ. В дополнительном эксперименте были продемонстрированы возможности его искусственного разрушения и восстановления при возвратных скрещиваниях гибрида F1. (линия 69-2-2 х Новосибирская 67) на рекуррентных родителей (табл. 4).

Таблица 2. Результативность отбора в линиях с мутацией rlb

Год, Линии Длина Длина Длина Число Масса Масса п

поколение ВС4 флаго- главно- главно- зёрен зерна зерна с

вого го го ко- главно- главного расте-

листа, см стебля, см лоса, см го колоса колоса, г ния, г

1991 rlb-аналог 0,8+0.0 35,2±1,2 3,4±0,1 5,3±0,8 0,16±0,02 0Д8±0,04 28

Fio-ii 10-10..21 1,3±0,3 36,2+1,3 3,9+0,2 7,5±1,2 0,22±0,03 0,36±0,05 20

69-2z 8,6 ±1,0 44,4±1,0 6,6±0,2 12,4±1,6 0,37±0,04 1,08±0,13 27

1992 /76-аналог 1,6±0,2 47,6±2,2 4,9+0,2 8,8±0,9 0,14±0,02 0,21 ±0,03 16

Fl2-13 10-10..2' 1,7±0,5 41,6±2.0 4,4±0,2 11,1±1,3 0,17±0,02 0,38±0,05 11

10-10..2¿ 6,0±0,6 47,2±1,4 6,4±0,2 13,4±2,6 0,35±0,07 1,22±0,20 14

69-2-2¿ 12,1 ±0,8 50,2±1,0 8,0±0,3 16,0±0,3 0,84±0,05 1,29±0,13 16

1993 г/Ь-4налог 1,2±0,6 28,6±2,6 3,5 ±0,2 1,5±0,6 0,03±0,02 0,03±0,02 15

F,5 10-10..22 6,2±0,1 38,3±2,0 6,8 ±0,4 5,1±1,1 0,09+0,03 0,14±0,04 29

69-2-2* 8,9+0,9 41,0±1.4 6,7+0,2 8,9±1.2 0,14±0,02 0,16±0,02 43

1994 rlb- аналог 0,9±0,1 34,0±1,8 4,2 ±0,3 5,7±1,4 0,11 ±0,02 0,16±0,04 9

Fu ÍO-IO.^ 6,0±0,5 33,2+1,1 6,9 ±0,3 15,5±2,3 0,30±0,04 0,43±0,07 16

69-2-2' 12,0±0,7 40,6±0,7 6,7 ±0,1 25,7±1,4 0,63±0,03 1,28±0,10 29

Сред- rlb- аналог 1,1 36,4 4,0 5,3 0,11 0,17 68

нее 69-2: -н.е. - % от rlb- 10,4 44,1 7,0 15,8 0,50 0,95 115

аналога 945,5 122,0 175,0 298,1 454,5 558,8

-% от Н67 (40,2) (56,3) (75,3) (37,3) (36.8) (21.3) -

Примечания: 1) индекс линий «1» - отбор на озернённость, «2» - отбор на озернённость и длину листа; 2) различия по длине флагового листа и элементам зерновой продуктивности между г/6-аналогом ^4-5ВС4) и линиями № 10...2, 69...2 высоко достоверны.

Быстрое разрушение и восстановление сформированного ККГ свидетельствуют о небольшом числе входящих в него генов с сильными эффектами. В то же время, плавное незначительное по величине улучшение признака на начальной и конечной стадиях отбора, а также существенное снижение пенетрантнос-ти мутации, обнаруженное у гибридов лучших линий, могут быть обусловлены подбором генов-модификаторов со слабым эффектом.

Оценка гетерозиса и КС. Гетерозис оценивали у гибридов F1 полученных при скрещивании отселектированных линий с Новосибирской 67. Гибриды F и родительские линии тестировали по признакам продуктивности в 19911993 и 2000 гг. На начальном этапе в эксперимент наряду с лучшими линиями включали в качестве своеобразного контроля и худшие линии, а также вариант

«без отбора». Последнее обусловлено неполной рецессивностью мутации rib на фоне генотипа Новосибирской 67, что теоретически может маскировать гетерозис в F гибридов [Тараканова и др., 1991]. При тестировании в F широкого спектра линий выявлена положительная корреляция между значениями признака у мутантных линий и их гибридов, составляющая по числу зёрен и массе зерна главного колоса +0,45. Это указывает на зависимость комбинационной способности от результативности отбора на фоне мутации.

Таблица 3. Результативность селекции на последних этапах отбора на

Сублинии Вариант Длина Число Масса Масса п

флагового зёрен зерна зерна с

листа, см главного главного растения, г

колоса колоса, г

69-1 Б 11,5 22,5 0,51** 0,91** 27

69-3 Б 9,8* 16,5*** 0,36*** 0,60*** 23

69-4 Б 9,4** 21,2* 0,48** 0,78*** 41

69-5 Б 10,1* 21,5 0,55 1,07 27

69-7 Б 9,0** 27,6 0,59 1,42 11

Б 10,5 18,9** 0,43*** 0,71*** 24

оУ-б Б 10,0* 21,7 0,51* 1,15 27

69-9

Среднее Б 10.1* 21,0** 0,49*** 0,90*** 180

69-2-2 О 12,0 25,7 0,63 1,28 29

Примечание. Звёздочками отмечена достоверность различий менаду вариантами отбор (О) и без отбора (Б): ♦) Р < 0,05; **) Р < 0,01; *♦*) Р < 0,001.

Таблица 4. Средняя длина флагового листа (см) у гомозигот no rib при различных вариантах возвратных насыщающих скрещиваний гибрида

Поколение Рекуррентный родитель

Линия 69-2-2 Новосибирская 67

РР 12,0 ±0,71 19,8 ±0,048

BCi 4,6 ±1,24 -

ВСз 7,0 ±2,46 1,0 ±0,11

В целом комбинационная способность, оцениваемая в Б лучших линий относительно гибридов неселектируемых линий, возросла по массе зерна с растения на 20-30 %, а по длине листа - на 80 %. Но степень этого улучшения не сопоставима со степенью улучшения признаков, достигаемой в результате отбора на мутантном фоне (см. табл.2). Повышение комбинационной способности линий не приводит к гетерозису в Б гибридов относительно исходного сорта (табл.5). Лишь у одной из линий лучшей семьи № 69 имело место статистически значимое превышение над Новосибирской 67 по массе зерна с растения

(почти на 30 %), случившееся в 1991 г. в условиях, нивелирующих различия по высоте между опытным и контрольным вариантами. Это наводит на мысль, что гетерозисный потенциал лучшей линии может быть реализован при устранении её низкорослости, отчасти проявляющейся и в гетерозиготном состоянии. Тем не менее, очевидно, что гетерозис в Б гибридов практически не проявляется ни по одному из признаков. Из этого результата следует вывод о преимущественно рецессивном характере генов, входящих в сформированный ККГ. Более подробная информация о структуре последнего была получена в ходе генетического анализа.

Таблица 5. Признаки продуктивности гибридов F при скрещивании

отобранных r/6-лнний с Новосибирской 67 (Н67)

Год Линии Длина Длина Число Масса Масса п

флагово- главного зёрен зерна зерна с

го листа, стебля, главного главного растения,

см см колоса колоса, г г

1991 Н67 - 69,6 ±3,6 36,7 ±2,0 1,16±0,08 3,48±0,41 25

Ft 69-2 х Н67 - 65,4 ±2,8 41,8 ±2,7 1,26¿0,09 3,97±0,47 12

F[ 69-6 х Н67 - 66,6 ±2,3 38,4 ±2,8 1,16±0,09 4,6Ш,4* 24

1992 Н67 - 91,9 ±0,9 55,0 ±1,6 2,12 ±0,07 8,67 ±0,69 24

F,69-2-xH67 - 79,7 ±0,8* 54,4 ±1,5 2,00 ±0,07 8,17 ±0,73 17

F, 10-10 хН67 81,8 ±1,1* 56,6 ±1,5 2,09 ±0,06 8,13 ±0,60 25

1993 H67 - 80,9 ±1,4 45,6 ±1,3 1,16 ±0,04 2,66 ±0,18 53

Fi 69-2 x H67 - 67,4 ±1,6* 41,2 ±2,1 0,86±0,06* 1,60±0,16* 42

F, 10-10 xH67 - 69,1 ±1,6* 36,0 ±2,0* 0,84±0,06* 1,43±0,13* 49

2000 H67 25,9 ±0,6 95,4 ±1,1 45,0 ±1,4 1,95 ±0,07 9,02 ±0,85 20

Fi 69-2 x H67 24,5 ±0,7 78,6 ±1,0* 49,4 ±1,8 1,89 ±0,07 7,74 ±0,73 21

Сред H67 25,9 84,5 45,6 1,60 5,96 122

нее Ft 69xH67, н.е. 24,5 72,8 46,7 1,50 5,37 92

Fi 69xH67, % к H67 94,6 86,2 102,4 93,8 90,1 -

Звездочкой отмечена достоверность отличия от Н67 (Р < 0,001); жирным шрифтом выделен единственный случай достоверного превышения Б над Н67 (Р<0,05).

Гибридологический анализ лучших линий. В связи с возможным участием в составе ККГ генов короткостебельности, на что указывали данные по снижению на 11-17 % длины стебля у гибрида относительно Новосибирской 67, и сообщения о возможности физиологической комплементарности признаков "ре-дуцированый лист" и "короткостебельность" [Жогин, 1985], в гибридологических опытах в первую очередь проанализировали характер расщепления по размерам листа и главного стебля. Анализ осуществляли в двух схемах: 1) при самоопылении гибридов Б 69-2-2 х Новосибирская 67, 2) в анализирующем скрещивании этих линий (рис.).

1) Р: 69-2-2 (rlb/rlb) х Новосибирская 67 2) Р: 69-2-2 (rlb/rlb) х Новосибирская 67

1 1

Ft 69-2-2 (rlb/rlb) х F,

4- 1

Самоопыление 1 F,BC,

* F2 4- 1

------ 71 Rlb/rlb 76 (rlb/rlb)

4, i i 4-

152 Rib- 42 (rlb/rlb) Самоопыление

Самоопыление FjBQ

i идентификация генотипов

F3, идентификация генотипов F2 F2BCi по генам Rib и «Rht»

по генам Rib и «Rht» (гомозигота или гетерозигота) (гомозигота или гетерозигота)

Рис. Схемы гибридологических опытов по изучению генетического контроля длины флагового листа и главного стебля у линии 69-2-2

Характер расщепления по мутации rib в F2 (3 : 1) и FiBCi (1 : 1) соответствовал моногенному (jf =1,16 и 0,170 соответственно, Р > 0,05). При этом среди мутантных гомозиготных растений по длине флагового листа наблюдалось расщепление на ряд форм, различающихся по степени редукции листа, - от редуцированной до частично восстановленной. Для сравнения отметим, что при самоопылении гибрида Fb полученного при скрещивании rlb-аналога, не проходившего отбор, с Новосибирской 67 изменчивость по этому признаку не выходила за пределы, свойственные неотселектированной форме.

Вследствие неблагоприятности условий тестирования, вызвавших перекрывание распределений классов по высоте растений, 1-я схема оказалась не столь информативной. Но было выявлено, что среди семей F3, гомозиготных по нормальному гену Rib, наблюдалось выщепление классов "высокорослых" (на уровне Новосибирской 67) и "низкорослых" (на уровне линии 69-2-2) гомозигот. Это подтвердило предположение об участии генов (факторов) типа "Rht" в сформировавшихся ККГ. Наряду с этим, в потомстве от самоопыления высокорослых гетерозигот {Rlb/rlb) был отмечен достоверный дефицит гомозигот rlb/rlb, что может быть следствием их пониженной жизнеспособности или более сложной генетической природы мутации.

Результаты анализирующего скрещивания более информативны. Выделение генотипических классов осуществляли изучением характера расщепления в поколениях BCi общепринятым способом (см. рис., 2). В качестве стандартов использовали родительские формы, их гибрид Fi и неотселектированную форму rlb/rlb. Среди мутантов по rib четко вычленяются 4 фенотипических класса, происходящие от комбинации двух градаций по высоте растений (низкие -средние) и двух - по длине листа (редуцированные - частично восстановленные). На основе присутствия-отсутствия этих фенотипов мутантных растений семьи F2BC были сгруппированы в восемь классов (I*-IV* и I-IV), что соответствует трёхгенной модели [Тихомирова, 1990]. То есть без учета rib в состав

ККГ, компенсирующего депрессию морфологического признака, входят по меньшей мере 2 гена (фактора), условно обозначенные «е» и «к». Сопоставлением признаков у гомо- и гетерозигот по данным факторам, дополненным анализом распределений признаков в Б2ВС1, выявлено, что в гомозиготном состоянии они частично восстанавливают редуцированную листовую пластинку, но снижают высоту растений. При этом ген «е» сильнее влияет на длину листа, а «к» - на длину стебля (табл. 6). В связи с отрицательным влиянием генов корот-костебельности, особенно «е», на озернённость, становится очевидной нецелесообразность параллельного отбора на устранение депрессии по морфологическим признакам.

Таблица 6. Средние значения признаков у растений FBC (69-2-2 х

Новосибирская 67) х 69-2-2

Класс Генотип n Длина Длина стебля, Число зёрен

флагового см главного колоса

листа, см

IV* rree hh 11 13,7 + 0,70 31,8 + 0,88 8,7 + 0,97

I* rreeHh 17 12,4 +0,56 36,6 +2,03 7,3 + 0,67

II* rr Ее hh 11 9,2 ± 1,16 32,5 +2,33 10,2 ± 1,85

III* rrEeHh 15 5,5 ± 0,70 46,0 ±2,48 9,9 ± 1,02

IV Rr ее hh 11 18,7 +0,75 31,4 + 1,46 11,4 + 1,54

I RreeHh 19 19,2 +0,70 38,8 +0,97 10,6 +0,98

II Rr Ее hh 16 20,6 + 0,82 37,0 + 1,52 20,1 +2,33

III RrEeHh 8 20,6 + 1,24 50,7 + 2,70 19,6 + 1,96

Примечание. Символами Лиг обозначены аллели гена Rib.

Компенсация озернённости в линиях, депрессированных rib, достигается за счет других наследственных факторов, что подтверждается большой изменчивостью по этому признаку внутри описанных выше генотипических классов «морфологического» ККГ. Предварительные данные, полученные при анализе особенностей распределения озернённости в наиболее представительных классах цитологическом анализе лучших линий и их гибридов, а также большая продолжительность отбора по этому признаку, необходимая для существенного генетического сдвига, склоняют к предположению о сложной генетической природе "адаптивного" ККГ, компенсирующего озернённость. Вероятно, он включает не менее 2-х генов (факторов) с сильным эффектом и гены-модификаторы; в компенсации продуктивности могут принимать участие мелкие сверхкомплектные хромосомы, обнаруженные в лучших линиях.

Таким образом, в линиях, депрессированных rlby сформированы два типа ККГ, условно названные «морфологическим» (компенсирует редукцию листовой пластинки) и «адаптивным» (компенсирует снижение озернённости). Очевидно, гетерозисный эффект «адаптивного» ККГ может быть проявлен при условии его полного переноса в генотип сорта и исключении генов «морфологического» ККГ. Этой задаче отвечает стратегия отбора на озернённость и выживаемость среди высокорослых растений с выраженной редукцией листа.

Глава 5. Формирование ККГ на фоне мутаций «хлорина», "СМР" и изучение гибридов F от скрещивания отобранных линий Генные мутации, оказывающие небольшой отрицательный эффект на жизнеспособность и продуктивность, были взяты в исследования как характерные для пшеницы. Хлорофильные мутации интересны также тем, что на их фоне показано успешное формирование генетических компенсаций у гороха [Гос-тимский и др., 1987].

Отбор в линиях с хлорофильной мутацией сп-А1 осуществлялся с F5 по F9 ВС4 на фоне двух генотипов - Новосибирской 67 и Саратовской 29. Он привёл к положительным, хотя и небольшим по величине (10-30 %) сдвигам по продуктивности и её элементам (табл. 7). В реакции на отбор по выживаемости растений обнаружены межсортовые различия.

Таблица 7. Результативность отбора (Б9ВС4) в линиях с мутацией сп-А1

Генотип

Год

Вариант

Длина главн. стебля, см

Число зёрен главного колоса

Масса зерна главного колоса, г

Масса зерна с растения, г

Выжи вае-

мость, %

Н67

Среднее 19931995

Б О

О/Б.% 0/Н,%

64,5 ±1,0 63,5 ±1,0 98,4

30,0 ±0,7 32,9 ±0,7** 109,7

0,70 ±0,04 0,78 ±0,02* 111,4

1,39 ±0,06 1,84±0,07*** 132,4

52,6 64,6"»

122,8 (85,2)

236 310

С29

1994

Б О

0/Б,% О/С.%

24,9 ±0,5 28,3 ±0,5*** 113,7

0,74 ±0,03 0,93 ±0,03"* 125,7

1,58 ±0,07 1,88 ±0,07** 119,9

72,2 75,0 103,7 (100,0)

105 136

Примечания: 1) по Новосибирской 67 (Н67) приведены усреднённые данные лучших линий № 4,11 и 15; по Саратовской 29 (С29) - лучших линий № 1, 8 и 12; 2) "Б" - вариант без отбора F4BC4.

У линий Саратовской 29 с мутацией сп-А1 изучена зависимость эффективности отбора от уровня депрессии. Межлинейный коэффициент ранговой корреляции этих показателей при оценках по продуктивности и жизнеспособности составил + 0,83 (Р < 0,001).

Несмотря на формирование на фоне мутации сп-А1 положительных генетических компенсаций, о чём свидетельствует результативность отбора, их ге-терозисный эффект при скрещивании с исходными сортами в Б не проявился.

На фоне мутации «СМР», обладающей слабым депрессивным влиянием, отбор на протяжении 3-х поколений на увеличение озернённости главного колоса привёл к статистически недостоверному сдвигу на 9-10 %. Гетерозис в Б не обнаружен. Низкая результативность отбора и отсутствие гетерозиса в этом случае могут быть обусловлены слабыми депрессивными свойствами «СМР».

Если ККГ лучших линий, сформированные на фоне различных мутаций, содержат полудоминантные гены со слабым эффектом, не фиксируемом на достоверном уровне при скрещивании линий с исходными сортами, то при скре-

щивании линий между собой эффекты слабых доминантных генов могут суммироваться и приводить к гетерозису. Для проверки этого предположения были изучены гибриды Fi от скрещивания лучших линий, отселектированных на фоне rib, сп-А1 и «CMP» (табл. 8). Эффекты гетерозиса не проявились ни в одном из вариантов, что свидетельствует о рецессивности генов, входящих в сформированные отбором ККГ.

Таблица 8. Признаки продуктивности гибридов F лучших линий, отобранных на фоне rib, сп-А1 н «СМР». Полевой эксперимент 1993 г.

Линии Длина Число Число Масса Масса п

главного продук- зёрен зерна зерна с

стебля, см тивных главного главного растения,

стеблей колоса колоса, г г

Н67 80,9 ±1,4 4,0 ±0,2 45,6 ±1,30 1,16 ±0,042 2,66 ±0,18 53

Fi rib 69 х cn-AI 15 71,0 ±1,3*** 3,4 ±0,3 40,4 ±2,1* 0,98 ±0,07* 1,79 ±0,19** 32

F| rib 69 x cn-Al 4 71,1 ±1,8*** 3,5 ±0,2 41,9 ±1,4 0,97 ±0,05** 1,88 ±0,16** 38

Fi rib 69 x CMP 72,9 ±1,6*** 3,9 ±0,3 40,5 ±1,7* 1,01 ±0,06 1,92 ±0,25* 27

Ft rib 10 x CMP 75,2 ±1,7* 3,0 ±0,3» 36,0 ±1,9*** 0,92 ±0,07** 1,69 ±0,18*** 27

Среднее: Fi 72,6 ±0,8*** 3,5 ±0,8 39,7 ±0,9*** 0,97±0,03**' 1,82 ±0,10*** 124

Fi/H67,% 89,7 87,5 87,1 83,6 68,4 •

H67 85,4 ±1,2 4,4 ±0,2 41,2 ±1,2 1,27 ±0,05 3,08 ±0,22 54

Fi cn-Al 15 x CMP 86,4 ±1,8 3,9 ±0,3 38,1 ±1,5 1,15 ±0,06 2,61 ±0,25 36

Fi cn-Al 4 x CMP 90,5 ±1,7* 4,0 ±0,3 39,7 ±1,3 1,33 ±0,06 2,98 ±0,25 35

Среднее: Fi 88,5 ±1,3 4,0 ±0,2 38,9 ±1,0 1,24 ±0,04 2,80 ±0,18 71

Fi/H67,% 103,6 90,9 94,4 97,6 90,9 -

* - Р < 0,05; ** - Р < 0,01; *** - Р < 0,001.

Глава 6. Формирование ККГ на фоне цитоплазмы ржи

Цитоплазма ржи Secale sereale L. использована в качестве «суперфактора», вызывающего широкий спектр аномалий вследствие нарушения системы геном-плазмон: мужскую стерильность, уменьшение размеров, снижение жизнеспособности и др. [Maan, Lucken, 1971; Panayotov, 1983; Орлова, 1994].

Работа осуществлялась на 42-хромосомных линиях Ц, характеризующихся пониженной озернённостью и мощностью относительно стандарта - Новосибирской 67 [Федотова, Коваль, 1991]. Отбор вели на увеличение оэернённости главного колоса в течение 3-х поколений; в одном из вариантов селекция проводилась в минус-направлении. Отобранные линии тестировали в полевых условиях 1992,1994 и 1995 гт. В среднем генетический сдвиг составил по признакам продуктивности около 20-30 %, по выживаемости - 15 % (табл. 9). Эффективным был и отбор в минус-направлении.

Оценка гетерозисных эффектов сформированных ККГ осуществлялась как в Fi Новосибирская 67 х Ц, так и при насыщающих скрещиваниях (Новосибирская 67 х Ц) х Ц; наряду с этим были изучены потомки от самоопыления Новосибирская 67 х Ц до 5-го поколения. Ни в одном варианте гетерозис не проявился (табл. 10). По озернённости и выживаемости наблюдалось восстановление признаков до уровня стандарта, по массе зерна главного колоса и рас-

тения опытные варианты уступают стандарту, особенно в годы с неблагоприятным сочетанием экологических условий.

Таблица 9. Результативность отбора в линиях Ц. Усреднённые

Вариант Длина главного стебля, см Число зёрен главного колоса, шт. Масса зерна главного колоса, г Масса зерна с растения, г Выживаемость, % п

Б 0+ 51,1 ±0,8 52,1 ±0,6 18,5 ±0,6 22,4 ± 0,7*** 0,45 ±0,02 0,58 ±0,02*** 0,85 ±0,05 1,10 ±0,05*** 52,5 ±2,54 60,8 ±2,60* 281 291

Б О" 43,3 ±1,3 39,3 ±2,6 15,2 ±1,2 5,2 ±1,4*** 0,32 ±0,03 0,10 ±0,02*** 0,66 ±0,10 0,18 ±0,04*** 46,2 ±5,97 35,7 ±5,58 64 35

0+/Б, % 07Б, % 102,0 90,8 121,1 34,2 128,9 31,3 129,4 27,3 115,8 77,3 -

0+/Н, % 07Н, % (82,3) (63,1) (54,5) (12,7) (41,7) (7,2) (26,4) (4,3) (88,2) (51,8) -

Примечания: 1) 0+ - среднее лучших линий Ц101, Ц76 и Ц60; О" - линия Ц79, селектируемая в минус-направлении; Б - вариант "без отбора" Р(б.7), Н - Новосибирская 67; 2) * - Р < 0,05: ** - Р < 0,01; *** - Р < 0,001.

Таблица 10. Признаки продуктивности гибридов от скрещивания

отобранных линий Ц с Новосибирской 67 (Н)

Год Линия, Длина Число Масса зерна Масса зерна Выживае- п

гибрид главного зёрен глав. главного с растения, мость, %

стебля, см колоса колоса, г г

Сред- II 72,0 ±0,6 41,6 ±0,9 1,43 ±0,04 6,25 ±0,31 66,3 ± 9,0 124

нее за Р| НхЦ 68,0±0,7*** 39,1 ±1,1 1,27 ±0,04** 5,18 ±0,31* 54,2 ± 8,7 87

1992 и

1994 94,4 94,0 88,8 82,9 81,7 -

1994 н 57,0 ±1,1 33,1 ±1,5 1,04 ±0,08 2,27 + 0,13 66,3 ± 9,0 37

ВС1 53,4 ±0,8** 29,4 ±1,0* 0,76 ±0,04** 1,59±0,11*** 55,8 ±3,9 84

Из 53,3 ±0,7** 31,2 ±1,0 0,81 ±0,03** 1,85 ±0,10* 68,3 ±3,4 109

Рз/Н.% 93,5 94,3 77,9 81,5 103,0 -

1995 н 71,0 ±0,8 46,0 ±0,8 1,68 ±0,04 5,47 ± 0,29 85,0 ±4,6 50

ВС2(НхЦкЦ 64,5±1,3*** 46,1 ± 1,4 1,35±0,06*** 4,18±0,31*** 81,3 ±5,2 40

Р5НхЦ 67,4 ±0,9** 46,1 ±0,8 1,41±0,04*** 4,53 ±0,27** 76,3 ±7,5 49

Р5/Н,% 94,9 100,2 83,9 82,8 89,8 -

Примечания: 1) в 1992 г. использованы лучшие линии Ц101, Ц76 и Ц60, в 1994 и 1995 гг. - Ц101; 2) звёздочками указана достоверность отличий гибридов от Новосибирской 67 (Н):* - Р < 0,05; **-Р< 0,01; *** - Р < 0,001.

Цитологический анализ отобранных линий и их гибридов показал, что они характеризуются аномальным мейозом (табл. 11). Вероятно, мелкие сверх-

комплектные хромосомы имеют ржаную природу и оказывают негативное воздействие на гибриды после перенесения ядра в цитоплазму пшеницы.

Вариант Изучено 2 п Число Число Нормальные Число мел-

клеток хиазм на унивалентов спороциты, ких сверх-

спороцит на спороцит % комплектных хро-хромосом (lim)

Ц 537 42 39,36 ±0,24 0,91 ± 0,20 66,9 ±2,58 0-4

F2 Н67 х Ц 399 42 39,20 ±0,48 1,01 ±0,09 69,3 ±6,13 1-3

Для устранения негативных последствий введения мутации и «переноса» ККГ в генотип исходного сорта теоретически возможен иной подход. Он заключается в повышении частоты имеющихся в сорте генетических факторов, аналогичных «ККГ» и диагностируемых по высокой комбинационной способности линий при их скрещивании с тестером-мутантом [Тараканова и др., 2003].

ВЫВОДЫ

1. Изучена эффективность метода В Л. Струнникова [1974] по целенаправленному формированию у мягкой пшеницы Triticum aestivum L. (2п~бх=42) компенсационных комплексов генов (ККГ), возникающих в ответ на отбор по жизнеспособности и озернённости на фоне ядерных мутаций (моносомное состояние, "редуцированные листовые пластинки" г/6, "хлорина" сп-А1, "сверхчувствительность к мучнистой росе") и цитоплазмы ржи.

2. Наиболее эффективным для формирования ККГ у пшеницы оказался метод длительного репродуцирования линий в моносомном состоянии (2п-7=41) с последующим выделением дисомных растений. Превышение лучших дисомных линий над исходной эуплоидной формой ("гетерозис") по признакам продуктивности варьирует в среднем от 7 % (озернённость главного колоса) до 33 % (масса зерна главного колоса). Наилучший результат даёт моносомия по хромосомам геномов А и D. Повышенная гомозиготность линий свидетельствует о незначительной роли эффектов сверхдоминирования в проявлении гетерозиса, а изменчивость у дисомных сибов - о полигенной природе ККГ.

3. Отбор на увеличение озернённости и жизнеспособности в мутантных и аллоплазматических линиях оказывается эффективным; при этом эффективность отбора прямо пропорциональна уровню депрессии и зависит от генотипа сорта. Отселектированные варианты характеризуются повышенной комбинационной способностью относительно мутантных линий, не подвергаемых отбору.

4. ККГ, сформированные отбором на повышение озернённости на фоне мутаций rib и cn-AU не дают гетерозиса в Fi гибридов при скрещивании селектируемых линий как с исходными сортами, так и между собой. Из этого следует, что: а) гены, входящие в ККГ, являются рецессивными; б) для проявления гетерозиса необходим полный перенос ККГ в генотип улучшаемого сорта.

5. В линиях с мутацией «редуцированные листовые пластинки» (rib) отбор на увеличение длины листовой пластинки флагового листа сопровождается

формированием ККГ, имеющего сложную генетическую природу и повышающего комбинационную способность мутантных линий по этому признаку в 1,7 раза. Однако в состав такого ККГ могут входить гены с плейотропным отрицательным воздействием на озернённость, в связи с чем при селекции на продуктивность параллельный отбор на компенсацию морфометрических особенностей проявления депрессирующей мутации нецелесообразен.

6. Успешный отбор по озернённости в линиях, депрессированных цитоплазмой ржи, не приводит к гетерозису после возвращения отселектированных ядер в цитоплазму пшеницы. Вероятно, это обусловлено особенностями формирования ККГ, включающего фрагменты генома ржи (мелкие сверхкомплектные хромосомы).

7. На основе проведенных исследований сформулированы основные требования к методике формирования ККГ у мягкой пшеницы и предложены новые схемы её селекции на гетерозис.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Ахмедов А.Ш., Тараканова Т.К., Коваль С.Ф., Коваль B.C. Изменчивость элементов продуктивности у серии короткостебельных изогенных линий сорта Новосибирская 67 // Сб. научн. трудов по прикл. ботан., генет. и селекции. -Л.: ВИР, 1991. - Т. 142. - С. 18-23.

2. Тараканова Т.К., Соколов В.А., Коваль С.Ф. Обнаружение компенсационных генов у мягкой пшеницы и их изучение // Генетика культурных видов растений. - Новосибирск, ИЦиГ СО АН СССР, 1991. - С. 53-63.

3. Тараканова Т.К., Лисицина О.И, Коваль С.Ф. Сравнение дисомных си-бов, выщепившихся в потомстве моносомных растений серии Мильтурум 553 // Изогенные линии и генетические коллекции: Матер. II совещания, Новосибирск, 23-25 марта 1993. - Новосибирск, ИЦиГ СО РАН, 1993. - С. 86-89.

4. Коваль С.Ф., Тараканова Т.К, Лисицина О.И. Изучение дисомных сибов в потомстве моносомпых растений Мильтурум 553 // Докл. АН СССР -1993. - Т. 331. - № 5.-С. 647-648.

5. Тараканова Т.К., Коваль С.Ф., Федотова В.Д. Отбор на фоне мутаций и ржаной цитоплазмы в линиях мягкой пшеницы. // Тез. 11-й конф. Европейского общества по анеуплоидии пшеницы, Новосибирск, 2000. - С. 184 -185.

6. Tarakanova Т.К., Koval S.F., Fedotova V.D. Selection in common wheat lines on a background of rye cytoplasm // EWAC Newsletter, 2001: Proc. of the 11th EWAC Conference (Novosibirsk, July 2000), - P. 173-176.

7. Koval S.F. and Tarakanova Т.К. Variability occurred in longterm-maintained monosomic lines ofwheat // Wheat Information Service. - 2000. - № 90. -P. 1-6.

8. Тараканова Т.К., Соколов В.А., Тараканов В.В. Селекция на гетерозис с позиций гипотезы В.А. Струпникова: проблемы и новые подходы // Матер, ме-ждунар. науч.- практ. конф. «Приоритетные направления в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных растений в XXI веке». М., 2003. - С. 222-224.

Подписано к печати 3 08.2004 г.

Формат бумаги 60x90 1/16. Печ.л. 1. Уч.изд.л. 0,7 Тираж 120 экз. Заказ 88

Ротапринт Института цитологии и генетики СО РАН

630090, г. Новосибирск, проспект академика М.А. Лаврентьева, 10.

#15585

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Тараканова, Татьяна Константиновна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Гетерозис: феномен и генетические механизмы.

1.2. Селекция пшеницы на гетерозис

1.3. Гипотеза гетерозиса В.А. Струеникова и целенаправленное формирование гетерозисных форм.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

2.1. Выбор депрессирующих факторов.

2.2. Уровень депрессивного влияния факторов.

2.3. Схемы экспериментов

2.4. Структура и объем материала.

ГЛАВА 3. ФОРМИРОВАНИЕ ККГ НА ФОНЕ МОНОСОМНОГО

СОСТОЯНИЯ РАСТЕНИЙ.

3.1. Оценка эффектов ККГ у дисомных растений.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Формирование компенсационных комплексов генов в генетически депрессированных линиях мягкой пшеницы"

Актуальность темы.

Явление гетерозиса давно изучается и используется в практической селекции растений и животных [Shull, 1908; East; 1909; 1936; Jones, 1917; 1918; Crow, 1952; Dobzhansky, 1952; Турбин, 1961; Лухьяненко, 1966; Шумный и др., 1970; Кирпичников, 1974; Рахман, Драгавцев, 1990; Мирюта, 1991; Stuber et al., 1992], вместе с тем мы до сих пор не имеем универсальной теории этого феномена. Поэтому при получении гетерозисных гибридов, используемых в сельскохозяйственном производстве, испытывают огромное число линий на комбинационную способность, что очень трудоемко и снижает эффективность селекционного процесса. В связи с этим проблема целенаправленного получения гетерозисных форм является весьма актуальной. Одним из перспективных подходов к направленному получению и закреплению гетерозиса, повышению комбинационной способности линий и сортов при гибридной селекции является метод формирования компенсационных комплексов генов (ККГ), возникающих в ответ на отбор по жизнеспособности и продуктивности (плодовитости) на фоне полулеталей, разработанный В.А. Струнниковым и коллегами [Струнников, 1974; Струнников и др., 1983; Струнников, СтрунникойГа, 2000].

На диплоидном уровне возможность целенаправленного формирования генетических компенсаций и их роль в проявлении гетерозисных эффектов продемонстрированы на самых различных объектах - на шелкопряде [Струнников, 1974, 1976; Струнников и др., 1983], на дрозофиле [Кайданов, 1984; Маресин и др., 1985], на горохе [Соколов, 1990; Гостимский и др., 1992], на ячмене [Наволоцкий, 1989].

Вместе с этим, несмотря на достигнутые успехи, некоторые важные аспекты проблемы пока ещё недостаточно изучены. К ним относятся: возможность формирования ККГ у полиплоидов; влияние на формирование генетических комйенсаций особенностей депрессирующих мутаций и направления отбора; генетическая природа ККГ и др. Этот перспективный метод практически не апробирован на важнейшей сельскохозяйственной культуре - мягкой пшенице Triticum aestivum L. Генетические особенности мягкой пшеницы, являющейся гексаплоидом, могут менять возможность и скорость формирования ККГ, характер его проявления у гибридов Fi по сравнению с аналогичными показателями у диплоидных видов. Кроме этого, для данной самоопыляющейся культуры пока не разработаны методы эффективной селекции на гетерозис [Уйлсон, Дрисколл, 1987]. Открытие у мягкой пшеницы, так же как у диплоидных растений [Гостимский и др., 1992] хотя бы одной депрессирую-щей мутации, на фоне которой возможно направленное формирование генетических компенсаций, могло бы существенно продвинуть развитие гетерозисной селекции этого вида. Поэтому проведенные нами исследования интересны как с теоретической, так и с прикладной точек зрения.

Цель и задачи исследований.

Цель работы - апробация метода формирования генетических компенсаций у линий мягкой пшеницы (2п=6х=42), депрессированных различными ядерными и ци-топлазматическими факторами.

При этом были поставлены следующие основные задачи:

1. Оценить результативность отбора на увеличение озернённости (плодовитости) и жизнеспособности, а также других признаков в линиях-аналогах сортов мягкой пшеницы, депрессированных различными генетическими факторами: а) моно-сомным состоянием (2и-7=41); б) мутацией «редуцированные листовые пластинки» rib', в) хлорофильной мутацией сп~А1ш, г) мутацией «сверхчувствительность к мучнистой росе»; д) цитоплазмой ржи Secale cereale L.

2. Оценить гетерозис у гибридов Fj, полученных при скрещивании улучшен^ ных отбором мутант пых линий с исходными сортами и между собой.

3. Изучить генетическую природу сформированных ККГ.

Научная новизна.

1. Впервые апробирован и изучен в применении к гексаплоидному виду -мягкой пшенице - метод В.А. Струнникова [1974], заключающийся в целенаправленном формировании компенсационных комплексов генов, возникающих в ответ на отбор по озернённости (плодовитости) и жизнеспособности на фоне различных генетических депрессирующих факторов.

3. Показано, что гены, входящие в состав ККГ, могут быть рецессивными.

4. Выявлено, что в состав ККГ, сформированного на фоне мутации rtb, входят не менее 2-х генов с сильным эффектом и гены-модификаторы со слабыми эффектами.

Практическая значимость работы.

В ходе исследований отселекшрованы линии и разработаны экспериментальные схемы, создающие базу для углублённого изучения механизмов генетических компенсаций у мягкой пшеницы.

Апробация работы.

Материалы диссертации доложены на отчетных сессиях Института цитологии и генетики СО РАН (1990-2001 гг.), 2-м совещании "Изогенные линии и генетические коллекции" (Новосибирск, 1992), Международном передвижном научном семинаре "Состояние и перспективы возделывания яровой пшеницы в Северном Казахстане и Западной Сибири" (Новосибирск, 1999), 11-й конференции Европейского общества по анеуплоидам пшеницы, посвященной памяти О.И. Майстренко (Новосибирск, 2000), конференции «Приоритетные направления в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных растений в XXI веке» (Москва, 2003).

Структура и объём диссертации.

Работа изложена на 190 страницах машинописного текста и состоит из введения, 6 глав, первая из которых является обзором литературы, вторая описывает материал и методы, главы 3-6 посвящены изложению и анализу результатов исследований, а также Заключения, выводов, списка литературы из 164 источников и 2 приложений. Иллюстративный материал включает 46 таблиц и 16 рисунков.

Благодарности.

Автор выражает глубокую признательность научному руководителю В.А. Соколову и С.Ф. Ковалю, оказавшим неоценимую помощь в работе; О.И. Майстренко (ИЦиГ СО РАН), Р.А. Цйльке (СибНИИРС), О.П. Митрофановой (ВИР, Санкт-Петербург) и А.Ф. Жогину (НИИСХ, Краснодар), предоставившим коллекционный материал для исследований; моим ближайшим коллегам И.В. Хатыповой, А.П. Михайловой, Т.Е. Космаковой, Г.И. Волгиной, В.Д. Федотовой, О.И. Лисициной и А.М. Кожевниковой, помогавшим в сборе, камеральной обработке и анализе материалов, а также всем сотрудникам ИЦиГ СО РАН, принявшим участие в обсуждении, а значит и улучшении данной работы. Особая благодарность родителям, мужу, дочери за постоянную поддержку и понимание.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Тараканова, Татьяна Константиновна

выводы

1. Изучена эффективность метода В.А. Струнникова [1974] по целенаправленному формированию у мягкой пшеницы Triticum aestivum L. (2га=6х=42) компенсационных комплексов генов (ККГ), возникающих в ответ на отбор по жизнеспособности и озернённосш на фоне ядерных мутаций (моносомное состояние, "редуцированные листовые пластинки" rib, "хлорина" сп-А1, "сверхчувствительность к мучнистой росе") и цитоплазмы ржи.

2. Наиболее эффективным для формирования ККГ у пшеницы оказался метод длительного репродуцирования линий в моносомном состоянии (2п-1=41) с последующим выделением дисомных растений. Превышение лучших дисомных линий над исходной эуплоидной формой ("гетерозис") по признакам продуктивности варьирует в среднем от 7 % (озернённость главного колоса) до 33 % (масса зерна главного колоса). Наилучший результат даёт моносомия по хромосомам геномов А и D. Повышенная гомозиготность линий свидетельствует о незначительной роли эффектов сверхдоминирования в проявлении гетерозиса, а изменчивость у дисомных сибов - о полил енной природе ККГ.

3. Отбор на увеличение озернённосш и жизнеспособности в мутантных и ал-лоплазматических линиях оказывается эффективным; при этом эффективность отбора прямо пропорциональна уровню депрессии и зависит от генотипа сорта. Отсе-лектированные варианты характеризуются повышенной комбинационной способностью относительно мутантных линий, не подвергаемых отбору.

4. ККГ, сформированные отбором на повышение озернённости на фоне мутаций rib и сп-А1, не дают гетерозиса в Fi гибридов при скрещивании селектируемых линий как с исходными сортами, так и между собой. Из этого следует, что: а) гены, входящие в ККГ, являются рецессивными; б) для проявления гетерозиса необходим полный перенос ККГ в генотип улучшаемого сорта.

5. В линиях с мутацией «редуцированные листовые пластинки» (rib) отбор на увеличение длины листовой пластинки флагового листа сопровождается формированием ККГ, имеющего сложную генетическую природу и повышающего комбинационную способность мутантных линий по этому признаку в 1,7 раза. Однако в состав такого ККГ могут входить гены с плейотропным отрицательным воздействием на озернённость, в связи с чем при селекции на продуктивность параллельный отбор на компенсацию морфометрических особенностей проявления депрессирующей мутации нецелесообразен.

7. На основе проведённых исследований сформулированы основные требования к методике формирования ККГ у мягкой пшеницы и предложены новые схемы её селекции на гетерозис.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Обобщим наиболее важные результаты.

Первый из них сводится к тому, что самым успешным для формирования ККГ у мягкой пшеницы оказался метод длительного поддержания линий в моносомном состоянии. В сравнении с другими использованными нами и менее результативными подходами этот метод отличается следующими особенностями: 1) преобладанием естественного типа отбора, особенно существенного на стадии мужского гамето-генеза [Гончаров, 1992]; 2) механизмом депрессии, основанном на уменьшении дозы генов и кумулятивном действии генетического груза, имеющегося в хромосоме, подвергаемой моносомному состоянию; 3) простотой и быстротой закрепления ге-терозисных эффектов (выделение дисомвых растений), исключающей возможность частичного разрушения ККГ в ходе его переноса в генотип исходного сорта методом насыщающих скрещиваний.

Поскольку генетический груз в моносомном состоянии в значительной мере элиминируется, то основное значение в формировании компенсаций принадлежит, вероятно, именно уменьшению дозы генов и дефициту соответствующих генных продуктов. В этой связи логичным представляется то, что гетерозис был обнаружен главным образом по лабильным количественным признакам, связанным в своей реализации с интенсивностью метаболических процессов (накоплением биомассы). Это может быть обусловлено отбором регуляторных генов, увеличивающих экспрессию "дефицитных" структурных генов. Возможны и другие молекулярно-генетические механизмы, компенсирующие недостаток соответствующих генов и их продуктов (например, участие мобильных генетических элементов [Кайданов, 1996]). Изучение механизмов компенсации, возникающих на фоне моносомного состояния хромосом, представляет несомненный интерес, который может быть удовлетворён только в ходе дальнейших исследований. Здесь же отметим, что исходя из рассмотренного, наиболее перспективными для формирования ККГ генетическими депрессорами являются, по-видимому, мутации, приводящие к острому дефициту нормальных генных продуктов, т.е. гипоморфные, супрессоры важных в метаболизме структурных генов, и, конечно, моносомия.

Отметим также, что очищение от генетического груза в моноеомном состоянии усиливается принудительным самоопылением линий. Последний приём использовался нами во всех экспериментах, включая и довольно результативное формирование ККГ на фоне мутации rib. На роль элиминации вредных генов при получении гетерозиса у шелкопряда обращают внимание и В.А. Струнников с соавторами [Струнников, Струнникова, 2000]. Возможно, что очистка от полулеталей и перевод в гомозиготу полезных генов в значительной мере формируют ККГ, дающий гетерозисный эффект. Напомним и о положительной корреляции между уровнем депрессии и эффективностью отбора, а также между значениями продуктивности у селектируемых мутантных линий и их Fi. По крайней мере, отчасти это может быть объяснено наличием в мутантных линиях генетического груза, ликвидируемого в ходе отбора. Для усиления депрессии на уровне фенотипа и повышения эффективности очищения от груза при репродукции опытных линий полезным может оказаться систематическое вовлечение в скрещивания с моносомиками их сибов-нуллисомиков. К сожалению, мы не изучали гибриды Fi от скрещиваний дисомных и исходных вариантов, поэтому вопрос о доминантности-рецессивности входящих в ККГ генов остаётся в этом случае открытым и нуждается в исследовании. Хотя на основании тестов по другим мутациям можно предполагать, что в отношении озернённости главного колоса они могут оказаться преимущественно рецессивными. Повышенная гомози-готноегь линий в рассмотренных экспериментах склоняет в пользу гипотезы о незначительном вкладе в гетерозис эффектов сверхдоминирования [Струнников, Струнникова, 2000; Соколов, 1990 а; 1990 б]. Нельзя не отметить и то, что большинство видов растений, для которых подтверждена эффективность использования метода В.А. Струнникова — горох, ячмень и пшеница—являются само опылителями.

Следующий по значимости и не менее интересный результат сводится к эффективности отбора и повышению комбинационной способности линий на фоне практически всех депрессивных факторов (за исключением мутации «СМР», характеризующейся слабым депрессивным влиянием). Из этого, вне сомнения, следует возможность целенаправленного формирования у пшеницы генетических компенсаций. Косвенным следствием отбора является уменьшение пенетрантности мутаций. Подчеркнём, что во всех экспериментах для формирования генетических компенсаций использовался только внутрисортовой запас изменчивости. Это подтверждает вывод о существенном генетическом потенциале сортов пшеницы, несмотря на длительный период её селекции. Вместе с этим, несомненный интерес представляет осуществление аналогичных экспериментов и на более гетерогенном генетическом фоне.

Эффективность отбора на фоне депрессивного фактора в целом пропорциональна уровню его угнетающего влияния. Это проявляется как при сравнении линий, депрессированных одной и той же мутацией, что было показано в главе 5, так и при сравнении различных депрессивных факторов (табл.). Зависимость результативности отбора от уровня депрессии в диапазоне выше 50 % имеет экспоненциальный вид. Вероятно, у пшеницы в качестве перспективных для формирования ККГ можно рекомендовать мутации с уровнем депрессии по зерновой продуктивности главного колоса не ниже 50-70 %.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Тараканова, Татьяна Константиновна, Новосибирск

1. Абрамова З.В. Практикум по генетике. Л.: Агропромиздат, Ленингр. отд-ние, 1992. - 224 с.

2. Астауров Б.Л. Отбор по способности к термическому партеногенезу и получение улучшенных по этому признаку партеноклонов шелковичного червя // Генетика. 1973. - Т. 9. - № 9. - С. 93-106.

3. Ахмедов А.Ш., Тараканова Т.К., Коваль С.Ф., Коваль B.C. Изменчивость элементов продуктивности у серии короткостебельных изогенных линий сорта Новосибирская 67 // Сб. научн. трудов по прикл. ботан., генет. и селекции. Л.: ВИР, 1991. - Т. 142. - С. 18-23.

4. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений: Пер. с сербохорв. М.: Колос, 1984. - 344 с.

5. Волкова Л.И., Маресин В.М. Гетерозис гибридов дрозофилы, полученных от скрещивания двух линий, отселектированных на комбинационную способность // ДАН СССР. 1990. - Т. 310. - № 4. - 984-986.

6. Гайсхшович А. Е. Зарождение и развитие генетики. М.: Наука, 1988. - 424 с.

7. Гвоздев В.А., Кайданов Л.З. Геномная изменчивость, обусловленная транспозициями мобильных элементов, и приспособленность особей Drosophila melano-gaster II Журн. общ. биол. 1986. - Т. 48. - С. 51-63,

8. Гласс Дж., Стенли Дж. Статистические методы в педагогике и психологии. М.: Прогресс, 1976. - 495 с.

9. Глотов Н.В. Генетическая гетерогенность природных популяций по количественным признакам: Автореф. д-ра биол. наук. Л.: ЛГУ, 1983. - 53 с.

10. Глотов Н.В. Оценка генетической гетерогенности природных популяций: количественные признаки // Экология. 1983. - № 1. - С. 3-10.

11. Глотов Н.В., Животовский JI.A., Хованов Н.В., Хромов-Борисов H.H. Биометрия. -Л.: ЛГУ, 1982. -264 с.

12. Гончаров Н.П. Локализация генов у мягкой пшеницы. Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 1992. - 150 с.

13. Горбунова В.Н., Кайданов Л.З. Высокая частота спонтанного возникновения мутаций, влияющих на жизнеспособность, в хромосоме 2 линии НА Drosophila melanogaster Н Генетика. 1975. - Т. 11 - № 4. - С. 71-83.

14. Гоегимский С.А., Рыбцов С.А., Ежова Т.А. О возможности получения гетерозис-ных форм гороха на основе полулетальных хлорофильных мутаций // С.-х. биология. 1992. - № 1. - С. 64-71.

15. Гоегимский С.А., Хартина Г.А., Багрова А.М. Селекция гороха на высокую ком-бинационую способность на фоне полулетального рецессивного гена хлорофиль-ной недостаточности // ДАН СССР. 1987. - Т. 294. - № 5. - С. 1228-1232.

16. Гуляев Г.В., Мальченко В.В. Словарь терминов по генетике, цитологии, селекции, семеноводству и семеноведению. М.: Россельхозиздат, 1983. - 240 с.

17. Дарвин Ч. Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире. М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1950. Т. 6. - 619 с.

18. Даскалов X. Состояние теоретических исследований по гетерозису у овощных культур и его практическое использование // Вестник с.-х. науки. 1967. - № 3. -С. 46-51.

19. Джвоакс Дж. Л. Биометрическая генетика гетерозиса // Гетерозис: Пер. с англ. / Под ред. С.А. Гостимского. М.: Агропромиздат, 1987. - С. 17-70.

20. Дубинин Н.П. Эволюция популяций и радиация М.: Атомиздат, 1966. - 743 с.

21. Животовский Л.А. Интеграция полигенных систем в популяциях. М.: Наука, 1984. -183 с.

22. Жогин А.Ф. Индуцированные мутации листовой поверхности в качестве исходного материала в селекции озимой мягкой пшеницы // С.-х. биология. Сер. Биол. раст. 1995. - № 1. - С. 27-31.

23. Жогин А.Ф. Мутагенез и селекция озимой мягкой пшеницы: Автореф. . докт. с.-х. наук. Краснодар, 1996. - 48 с.

24. Жогин А.Ф., Пучков Ю.М., Алфимов В.А. Мутанты озимой пшеницы с редуцированным и луковичным листом // Вестник с.-х. науки. 1985. - № 10. - С. 85-90.

25. Забирова Э.Р., Шацкая O.A. Эффективность метода гаплоидии при создании элитных линий кукурузы // Генетика, селекция и технология возделывания кукурузы: Сб. ст. Краснодар: НИИСХ, 1999. - С. 219-226.

26. Закс Л. Статистическое оценивание: Пер. с нем. / Под ред. Ю.П. Адлера, В.Г. Горского. М.: Статистика, 1976. - 598 с.

27. Кайданов Л. 3. Анализ генетических последствий отбора и инбридинга у Droso-phila melanogaster Н Журн. общ. биол. 1979. - T. XL. - № 6. - С. 834- 849.

28. Кайданов Л.З. Генетика популяций. М.: Высшая школа, 1996. - 320 с.

29. Кайданов Л.З., Генова Г.К., Горбунова В.Н. Идентификация мутаций, влияющих на жизнеспособность и накопленных в хромосоме 2 линии НА Drosophila melanogaster II Исследования по генетике. -Л.: ЛГУ, 1979. Вып. 8. - С. 54-62.

30. Кайданов Л.З., Мыльников C.B., Иевлева О.В., Галкин А.П. Направленный характер генетических изменений при длительном отборе линий Drosophila melanogaster по адаптивно важным признакам // Генетика. 1994. - Т. 30. - № 8. - С. 1085-1096.

31. Кайданов Л.З., Субботин А.М. Исследование комбинационной способности ин-бредных линий Drosophila melanogaster, различающихся по адаптивной ценности // Цитология и генетика. -1984. Т. 18. - № 6. - С. 429-432.

32. Кирпичников B.C. Генетические механизмы и эволюция гетерозиса // Генетика. 1974. - Т. 10. - № 4. - С. 165-189.

33. Кихара X. Цитоплазматическая мужская стерильность и селекция пшеницы // Гетерозис: селекция и практика. Л.: Колос, 1966. - С. 87-102.

34. Коваль С.Ф. Создание и использование аналогов, изогенных и аллоплазматиче-ских линий // Изогевные линии культурных растений. Новосибирск: ИЦиГ СО АН СССР, 1991.-С. 5-25.

35. Коваль С.Ф., Тараканова Т.К., Лисицина О.И. Изучение дисомных сибов в потомстве моносомных растений Мильтурум 553 // ДАН СССР -1993. Т. 331. - № 5. - С. 647-648.

36. Коваль С.Ф., Федотова В.Д. Цитогенетическое и морфологическое изучение ал-лоплазматических линий сорта Новосибирская 67 // Генетика. 1995. - Т. 31. - № 6. - С. 809-814.

37. Коновалов A.A. Зависимость комбинационной способности мутантных растений от их фенотипа // Генетика, 2001а. Т. 37. - № 2. - С. 207-214.

38. Коновалов A.A. Генетика гаметофит-спорофитных взаимодействий у свёклы (Beta vulgaris L.): Дис. . д-ра биол. наук. Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 20016. - 267 с.

39. Лукьяненко П.П. Гибридизация отдаленных эколого-географических форм и проблема использования гетерозиса в селекции пшениц // Гетерозис: селекция и практика. Л.: Колос, 1966. - С. 103-112.

40. Лутова Л.А. и др. Генетика развития растений /Л.А. Лутова, H.A. Проворов, О.Н. Тиходеев, И.А. Тихонович, Л.Т. Ходжайова, С.О. Шишкова / Под ред. чл.-кор. РАН С.Г. Инге- Вечтомова . СПб: Наука, 2000. - 539 с.

41. Мазер К., Джинкс Дж. Биометрическая генетика. М.: Мир, 1985. - 463 с.

42. Майстренко О.И., Трошина A.B., Гайдаленок Р.Ф., Брандес Л.В., Лайкова Л.И. Использование серий анеуплоидов в цитогенетических исследованиях мягкой пшеницы. // Фундаментальные исследования. Биол. науки. Новосибирск: Наука, СО, 1977. С. 145.

43. Малецкий С.И. О природе гетерозиса у полиплоидов // Генетика. 1970. - Т. 6. -№ 5. - С. 15-25.

44. МаресинВ.М., Степанова Н.Л., Струнников В.А. Эффект селекции Drosophila melanogaster на комбинационную способность на фоне действия: доминантного полулеталя II ДАН СССР. 1985.- Т. 281. - № 6. - С. 1455-1458.

45. Медведева Г.Б., Семенов О.Г. Ддерно-плазменные ржано-пшеничные гибриды // Отдаленная гибридизация растений. М.: Колос, 1970. - С. 333-340.

46. Мережко А.Ф. Система генетического изучения исходного материала для селекции растений (методические указания). Л.: ВИР, 1984. - 70 с.

47. Мережко А.Ф. Генетический анализ количественных признаков для решения задач селекции растений // Генетика.- 1994. Т. 30. - № 10. - С. 1317- 1325.

48. Мирюта Ю.П. Новые пути овладения гетерозисом. Новосибирск: ИЦиГ СО АН СССР, 1991. - 90 с.

49. Митрофанов В.Г. Доминантность и рецессивность. М.: Наука, 1994. - 112 с.

50. Митрофанова О.П. Создание генетической коллекции мягкой пшеницы в России- основа дальнейшего развития частной генетики и селекции // Генетика. 1994.- Т. 30. № 10. - С. 1306-1316.

51. Мостеллер Ф., Тьюки Дж. Анализ данных и регрессия. М.: Финансы и статистика, 1982. - 317 с.

52. Наволоцкий В.Д. Селекция ярового ячменя для условий недостаточного увлажнения: Автореф. . докт. с.-х. наук. Л., 1989. - 35 с.

53. Неттевич Э.Д. Гибридная пшеница // Цитогенетика пшеницы и ее гибридов. -М.: Наука, 1971. С. 163-195.

54. Орлова И.Н. Ядерно-цитоплазматические взаимодействия и частичная нестабильность отдаленных гибридов злаков // Генетика. 1994. - Т. 30. - № 10. - С. 1423-1431.

55. Отдаленная гибридизация растений. Библиографический указатель (1694-1975 гг.). Иностранная литература. М.: Наука, 1979. - 324 с.

56. Рахман М.Д., Драгавцев В.А. Новые подходы к прогнозированию гетерозиса у растений// С.-х. биология. — 1990. № 1. - С. 3-12.

57. Ригер Р., Михаэлис А. Генетический и цитогенешческий словарь: Пер. с нем. -М.: Колос, 1967. С. 99.

58. Сидорова К.К. Влияние на развитие организма разных типов мутаций в гомо- и гетерозиготном состояний (на примере мутантов Pisum sativum L.) // Генетика. -1975. Т. 11.- № 1. - С. 35-46.

59. Соколов В.А. Компенсационные комплексы генов у мутантов и определяемый ими гетерозис у гороха // Тез. докл V съезда ВОГиС им. Н.И. Вавилова (Москва, 24-28 ноября 1987). М., 1987. - Т. YL- С. 93.

60. Соколов В.А. Биометрическое изучение гетерозиса // ДАН СССР. 1990 а. - Т. 315. - № 2. - С. 491-494.

61. Соколов В.А. Компенсационный комплекс генов причина гетерозиса у гороха // ДАН СССР. - 1990 б. - Т. 310. - № 5. - С. 1242-1244.

62. Соколов В.А: Изучение механизмов гетерозиса: Автореф. . докт. биол. наук. -Новосибирск, 1992. 31 с.

63. Спрэг Дж.Ф. Гетерозис кукурузы: теория и практика // Гетерозис: Пер. с англ. / Под ред. С.А. Гостимского, В.М. Маресина М.: Агропромиздат, 1987. - С.71-97.

64. Сривастава Х.К. Гетерозис и межгеномная комплементация: митохондрия, хлоропласт и ядро // Гетерозис: Пер. с англ. / Под ред. С.А. Гостимского, В.М. Маресина М.: Агропромиздат, 1987. - С. 317- 347.

65. Струнников В.А. Возникновение компенсационного комплекса генов одна из причин гетерозиса // Журн. общ. биологии. - 1974. - Т. 35. - № 5. - С. 666-677.

66. Струнников В.А. Генетический анализ повышенной гетерозисности гомозиготных по всем локусам партеногенетических самцов тутового шелкопряда // ДАН

67. СССР. 1976. - Т. 227. - № 6. - С. 1457-1460.

68. Струнников В.А. Природа гетерозиса: ее научное и практическое значение П Вестник с.-х. науки. 1983. № 1. - С. 34-40.

69. Струнников В А., Леженко С.С., Степанова Н.П. Последствия очищения линии тутового шелкопряда от рецессивных леталей и полулеталей // ДАН СССР. -1983. Т. 273. - № 6. - С. 1491-1494.

70. Струнников В.А., Струнникова Л.В. Природа гетерозиса, методы его повышения и закрепления в последующих поколениях без гибридизации // Известия АН. Сер. биол. 2000. - № 6. - С. 679-687.

71. Тараканова Т.К., Соколов В.А., Коваль С.Ф. Обнаружение компенсационных генов у мягкой пшеницы и их изучение // Генетика культурных видов растений: Сб. ст. Новосибирск: ИЦиГ СО АН СССР, 1991. - С. 53-63.

72. Tapp С. Основы патологии растений. М.: Мир, 1975. С. 249.

73. Терская Е.Р., Струнников В.А. Искусственный мейотический партеногенез у тутового шелкопряда // Генетика. 1975. - Т. 11. - № 3. - С. 54-67.

74. Тимофеев В.П. Итоги селекционно-генетических исследований по озимой пшенице // Селекция и генетика пшеницы. К 80-летию со дня рожд. акад. П.П. Лукь-яненко. Краснодар: НИИСХ, 1982. - С. 49-60.

75. Тимофеев-Ресовский Н.В. Избранные труды. М.: Медицина, 1996. - 480 с.

76. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М.: Наука, 1973. - 277 с.

77. Тихомирова М.М. Генетический анализ. Учеб. пособие. Л: Изд-во Ленингр. унта, 1990. 280 с.

78. Турбин Н.В. Гетерозис // Актуальные вопросы современной генетики / Под ред. С.И. Алиханяна. -М.: МГУ, 1966. С. 434-466.

79. Турбин Н.В. Гетерозис и генетический баланс // Гетерозис. Минск: АН БССР, 1961. - С. 3-34.

80. Тыоки Дж. Анализ результатов наблюдений. М.: Мир, 1981. - 693 с.

81. Уилсон П., Дрисколл К.Дж. Гибридная пшеница // Гетерозис: Пер. с англ. / Под ред. С.А. Гоегимского, В.М. Маресина М.: Агропромиздат, 1987. - С.127-163.

82. Федин М.А. О гетерозисе пшеницы (предпосылки к селекции гибридной пшеницы.). М.: Колос, 1970. - 240 с.

83. Федотова В.Д. Цитогенетическое изучение аллоплазматических линий яровой мягкой пшеницы Новосибирская 67 // Цитогенетика сельскохозяйственных растений: Сб. ст. Новосибирск: ИЦиГ СО АН СССР, 1989. - С. 129-136.

84. Федотова В.Д., Коваль С.Ф. Характеристика аллоплазматических линий с ядром мягкой пшеницы Новосибирская 67 и ципоплазмой озимой ржи // Генетика культурных видов растений: Сб. ст. Новосибирск: ИЦиГ СО АН СССР, 1991. - С. 64-75.

85. Финчем Дж. Генетическая комплементация. М.: Мир, 1968. - 184 с.

86. Цильке И.А., Жарков Н.А. Сравнительное изучение моносомиков и дисомиков пшеницы Мильтурум 553 по элементам продуктивности // Науч.-техн.бюл. / Сиб. науч.-исслед. ин-т растениеводства и селекции, 1981. Вып.6,7. - С. 44-49.

87. Цильке Р.А. Генетика, цитогенетика и селекция растений. Новосибирск: Новосибирский гос. агр. ун-т, 2003. - 620 с.

88. Цильке Р.А., Цильке И.А., Жарков Н.А., Присяжная Л.П. Новая серия моносо-мных линий мягкой пшеницы Мильтурум 553 // Докл. ВАСХНИЛ. 1980. - № 7. - С. 5-7.

89. Цитогенетика пшеницы и её гибридов / Под ред. П.М. Жуковского, В.В. Хвостовой. М.: Наука, 1971. - 288 с.

90. Цитогенетические исследования анеуплоидов мягкой пшеницы / Сб. науч. тр. под ред. О.И. Майстренко и В.В. Хвостовой. — Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 1973. -264 с.

91. Четвериков С. С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики // Четвериков С. С. Проблемы общей биологии и генетики (воспоминания, статьи, лекции). Новосибирск: Наука, 1983. - С. 170-226.

92. Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. — М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1940. 232 с.

93. Шумный В.К., Сидорова К.К., Белова Л.И. Исследование гетерозиготного состояния у гороха по девяти мутантным генам // Генетика. 1970. - Т. 6. - № 8. -С. 12-19.

94. Chase S.S. Monoploids and monoploid derivatives of maizz(Zea mais L.) // The Bot. Rev. -1969,- V.35. № 2.- P. 117-168.

95. Cordeiro A.R., Dobzhansky T. Combining ability of certain chromosomes in Droso-phila willistoni and invalidation of the "wild-type" concept // Amer. Nat. -1954. V. 88. - P. 75-86.

96. Crow J.F. Dominance and overdominance // Heterosis / ed. Gowen J.E. Ames, Iowa: Iowa St. Col. Press, 1952. - P. 282-297.

97. Dobzhansky Th. A review of some fundamental concepts and problems of population genetics // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1955. - V. 20. - P. 1-15.

98. Dobzhansky Th. Genetics of the evolutionary process. N. Y., L.: Columbia Univ. Press,. 1970. - 505 p. (p. 137-138)

99. Dobzhansky Th. Nature and origin of heterosis // Heterosis / ed. Gowen E.J. Ames, Iowa: Iowa St. Col. Press, 1952. - P. 218-223.

100. Dobzhansky Th., Levene H. Development of heterosis through natural selection in experimental populations of Drosophila pseudoobscura II Amer. Nat. 1951. - V. 85. -P. 247-264.

101. Doll H. Yield and variability of chlorophyll-mutant heterozygotes in barley // Heredi-tas. 1966. - B. 56. - № 2-3. - P. 255-276.

102. Dollinger E.J. Effects of visible recessive alleles on vigor characteristics in a maize hybrid // Crop Sci. 1985. - V. 25. - № 5. - P. 819-821.

103. East E.M. Heterosis// Genetics. 1936. - V. 21. - № 4. - P. 375-397.

104. East E.M. Inbreeding in corn // Connecticut Agr. Expt. Sta. Report for 1907. 1908. -P. 419-428.

105. East E.M. The Distinction between development and heredity in inbreeding // Amer. Natur. -1909. V. 43. - P. 173-181.

106. Efron Y. Specific differences in maize alcohol dehydrogenase: possible explanation of heterosis at the molecular level // Nature, new biol. 1973. - V. 241. - № 106. - P. 4142.

107. Fedotova V.D., Koval S.F. Cytogenetic and morphological study of alloplasmic lines of common wheat with alien cytoplasm // Cereal Res. Com. 1996. - V. 24. - № 3. - P. 261-266.

108. Fisher R.A. The genetical theory of natural selection. Oxford: Clarendon Press, 1930. -272 p.

109. Fisher R.A. The possible modification on the response of the wild type to recurrent mutations // Amer. Natur. 1928. V. 62. - № 679. - P. 115-126.

110. Griffing B. Concept of general and specific combining ability in relation to diallel crossing systems // Austr. J. Biol. Sci. 1956. - V. 9. - P. 463-493.

111. Gustafsson A. The effect of heterozygosity on variability and vigor // Hereditas. -1946. V. 32. - № 2. - P. 263-286.

112. Gustafsson A. The advantageous effect of deleterious mutations // Hereditas. 1947. -V. 33. -№4. - P. 573-575.

113. Hadorn E. Developmental genetics and lethal factors. London: Methuen & CO LTD, 1961.-355 p.

114. Irwin M.R. Immunogenetics // Advances in Genetics. N. Y.: Acad. Press. - 1947. - V. 1. - P. 133-160.

115. Jan C.C., Qualset C.O., Vogt H.E. Chemical induction of sterility in wheat // Euphytica. 1974. - № 23. - P. 78-85.

116. Jones D.F. Dominance of linked factors as a means of accounting for heterosis // Genetics. 1917. - V. 2. - № 7. - P. 466-479.

117. Jones D.F. The effects of inbreeding and crossbreeding upon development // Connecticut Agr. Expt. Sta. 1918. - Bull. № 207. - P. 5-100.

118. Jones D.F. Heterosis resulting from degenerative changes // Genetics. 1945. - V. 30. -№ 1. - P. 527-542.

119. Keeble J., Pellew C. The mode of inheritance of stature and of time of flowering in peas (Pisum sativum) // Genetics. 1910. - V. 1. - № 1. - P. 47-56.

120. Kihara H. Substitution of nucleus and its effects on genome manifestations // Cytologic 1951. -V. 16. - P. 178-193.

121. Koval S.F. and Tarakanova T.K. Variability occurred in .ongterm-maintained mono-somic lines of wheat // Wheat Inf. Ser. 2000. - № 90. - P. 1-6.

122. Koval S.F., Baiborodin S.I., Fedotova V.D. Interlocus interaction of chlorina mutant genes cn-Al and cn-Dl (T. aestivum) //Wheat Inf. Serv. 2001. - № 92. - P. 1-4.

123. Lein A. Die Wirksamkeit von Kreuzbarkeitsgenen des Weizens in Kreuzungen von Roggen $ mit Weizen 6 II Zuchter, 1943. B. 15. - № 1. - S.l-3.

124. Livers R.W., Heyne E.G. Hybrid vigor in hard red winter wheat // Proc. 3rd Intern. Wheat Genet. Symp. Canberra, 1968. - P. 431-436.

125. Maan S.S. Cytoplasmatic variability in triticinae II Proc. 4th Intern. Wheat Genet. Symp., (Columbia, Mo., USA, 1973). P. 367-373.

126. Maan S.S., Lucken K.A. Interaction of Triticum boeoticum cytoplasm and genomes of T. aestivum and T. durum: Restoration of male fertility and plant vigor // Euphytica. -1970. V. 19. - № 4. - P. 498- 508.

127. Maan S.S., Lucken K.A. Male-sterile wheat with rye cytoplasm // J. Heredity. 1971. V. 62. - № 6. - P. 353-355.

128. Mac Key J. The wheat plant as a model in adaptation to high productivity under different environments // Proc. 5th Yugoslav. Symp. Res. Wheat. (Novi Sad, 1966). Sav-rem. polioprivreda, 1966. - 14(11-12). - P. 37-48.

129. Mather K. The genetical basis of heterosis //Proc. Roy. Soc. 1955. Ser. B. - V. 144. -№915.-P. 143-150.

130. Mcintosh, R.A. Catalogue of gene symbols for wheat // Proc. 7th Intern. Wheat Genet. Symp. Cambridge, England, 1988. - V. 2 - P. 1225-1323.

131. Mitton J.B. Selection in natural populations. Oxford: Oxford. Univ. press, 1977. - 2401. P

132. Panayotov I. The cytoplasm in Triticum II Proc. VI Litem. Wheat Genet. Symp. -Kyoto (Japan). 1983. - P. 481-497.

133. Panayotov I., Tsujimoto H. Fertility restoration and NOR supression cansed by Aegi-lops mutica chromosomes in alloplasmic hybrids and lines // Euphytica. 1997. - V. 94. - № 2. - P. 145- 149.

134. Polivanov S. Selection in experimental populations of Drosophila melanogaster with different genetic backgrounds // Genetics. 1964. - V. 50. - № 1. - P. 81-100.

135. Polok K., Szarejko I., Maluszynski M. Barley mutant heterosis and fixation of "Fr performance" in doupled haploid lines // Plant Breeding. 1997. - V. 116. - № 2. - P. 133140.

136. Prakash S., Lewontin R.C. A molecular approach to the study of genie heterozygosity in natural populations. EH. Direct evidence of coadaptation in gene arrangements of Drosophila // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1968. - V. 59. - № 2. - P. 398-405.

137. Prakash S., Lewontin R.C. A molecular approach to the study of genie heterozygosity in natural populations. V. Further direct evidence of coadaptation in inversions of Drosophila H Genetics. 1971. - V. 69. - № 3. - P. 405-408.

138. Redei G.P. Dominance versus overdominance and the system of breeding // Cereal Res. Com. 1982. - V. 10. - № 1-2. - P. 5-9.

139. Rendel J.M. Heterosis // Amer. Natur. 1953. - V. 87. - № 834. - P. 129-138.

140. Riley R The meiotic behaviour, fertyllity and stability of wheat-rye chromosome addition lines. // Heredity. 1960. - V. 14. - № 1-2. - P. 89-100.

141. Riley R, Chapman, V. The production and phenotypes of wheat-iye chromosome addition lines. // Heredity. 1958. - V. 12. - № 3. - P. 301-317.

142. Riley R, Macer R. C. F. The chromosomal distribution of the genetic resistance of rye to wheat pathogens. // Canad. J. Genet, and Cytol. 1966. - V. 8. - № 4. - P. 640-654.

143. Robbelen G. Untersuchungen uber die EntwicHung der submicroskopischen Chloro-plastenstructur in Blattfarbmutanten von Arabidopsis thaliana IIZ. Vererbungslehre. -1959. B. 90. - S. 147-157.

144. Schuller J. F. Natural mutations in inbred lines of maize and their heterotic effect. I. Comparison of parent, mutant and their Fx hybrids in a highly inbred background //

145. Genetics. 1954. - Y. 39. - P. 239.

146. Schwartz D. Genetic studies on mutant enzymes in maize: synthesis of the hybrid enzymes by heterozygotes // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1960. - V. 46. - № 9. - P. 12101215.

147. Schwartz D. A second hybrid enzyme in maize // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1964. -V. 51.-№4. -P. 602-605.

148. Schwartz D. and Laughner W. A molecular basis for heterosis // Science. 1969. - V. 166. - № 3905. - P. 626-627.

149. Sears E.R. The aneuploids of common wheat // Res. Bull. Mo. Agr. Exp. Stat., 1954. -V. 572. P. 1-59.

150. Shull G.H. The composition of a field of maize // Report Amer. Breeders Assoc. -1908 V. 4. - P. 296-301.

151. Shull G.H. A pure-line method in com breeding // Report Amer. Breeders Assoc. -1909. -V. 5.-P. 51-59.

152. Shull G.H. What is "heterosis"? // Genetics. 1948. - V. 33. - № 9.- P. 439-446.

153. Srivastava H.K. Intergenomic interaction, heterosis, and improvement of crop yield // Advances in Agronomy. 1981. - V. 34. - P. 117-195.

154. Stem C. Negative heterosis and decreased effectiveness of alleles in heterozygotes // Genetics. 1948. - Y. 33. - № 2. - P. 215-219.

155. Stuber C.W., Lincoln S.E., Wolff D.W., Helentjaris T., Lander T.S. Identification of genetic factors contributing to heterosis in a hybrid from two elite maize inbred lines using molecular markers // Genetics. 1992. - V. 132. - № 3. - P. 823-839.

156. Tarakanova T.K., Koval S.F., Fedotova V.D. Selection in common wheat lines on a background ofiye cytoplasm//EWAC Newsletter, 2001: Proc. of the llthEWAC Conference (Novosibirsk, July 2000). P. 173-176.

157. Wilson J.A., Ross W.W. Cross-breeding in wheat, Triticum aestivum. I. Frequency of the pollen restoring character in hybrid wheat having Aegilops ovata cytoplasm // Crop Sci. 1961. -V. l.-P. 191-193.

Информация о работе

Тараканова, Татьяна Константиновна
кандидата биологических наук
Новосибирск, 2004
ВАК 03.00.15

Диссертация

Формирование компенсационных комплексов генов в генетически депрессированных линиях мягкой пшеницы - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы