Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Генетические основы низкорослости тетраплоидных пшениц и стратегия создания нового исходного материала для селекции

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Генетические основы низкорослости тетраплоидных пшениц и стратегия создания нового исходного материала для селекции"

1*3' - 1 9'? '

ВСЕСОЮЗНАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК имени В. И. ЛЕНИНА

ВСЕСОЮЗНЫЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ДРУЖБЫ НАРОДОВ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ РАСТЕНИЕВОДСТВА имени Н. И. ВАВИЛОВА

На правах рукописи

АЛЬДЕРОВ

Альберт Абдулаевич

УДК 575:631.623.631 527:633.11

ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ НИЗКОРОСЛОСТИ ТЕТРАПЛОИДНЫХ ПШЕНИЦ И СТРАТЕГИЯ СОЗДАНИЯ НОВОГО ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ

Специальность: 03.00.15 — Генетика 06.01.05 — Селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1991

Работа выполнена на Дагестанской опытной станции Всесоюзного научно-исследовательского института растениеводства им. Н. И. Вавилова в 1974—1991 г.г.

Научный консультант — доктор биологических наук, профессор Б. В. Ригин.

Официальные оппоненты — доктор биологических наук А. Ф. Л\е-режко (ВНИИ растениеводства, г. С.-Петербург); доктор биологических наук, профессор В. А. Крупное (Научно-производственное объединение «Элита Поволжья» г. Саратов); доктор сельскохозяйственных наук, профессор 3. В. Абрамова (Санкт-Петербургский аграрный университет, г. С.-Петербург).

Ведущая организация — Самарский НИИСХ им. 11. М. Тулайкова.

Защита диссертации состоится «/7» -V 1992 года

в час. на заседании Специализированного совета Д-р!>0Л8.02. по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук по специальности «Генетика» при Всесоюзном научно-исследовательском институте растениеводства им. Н. И. Вавилова по адресу: 190000 Санкт-Петербург, ул. Герцена, 44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всесоюзного научно-исследовательского института растениеводства имени Н. И. Вавилова.

Автореферат разослан

Ученый секретарь Специализированного совета, доктор биологических паук

Э. А. Гончарова

W4 jfT"' • УС'<

.',. ' V"s

S

: " ОНЯАЯ ХАРАКГЕРИСТ'.теА РЛ1 CTU

v. где;; ' , лссертацяй !

--"Актуальность работы. Важную роль в существенном погнше-

нии урожайности пшеницы за последние 25-30 лот в миро играли устойчивые к полеганию короткостебольные сорта с генами низ-корослостп от японского сорта Norin ю. Первоначально данный сорт был широко использован в селекции мягкой пшеницы. Успехи, достигнутые в селекции этой культуры путем снижения высоты растения, послужили толчком и для решения проблем! устойчивости к полеганию твердой пшеницы - основного сырья для макаронно-кондитерской промышленности. Реальные предпосылки для воплощения этой задачи появились после того, как L.Lebaolc в 1960 году осуществил передачу рецессивного аллоля гена Rhtl, контролирующего низкорослость, от Norin ю твердой пшенице. Несмотря на определенные успехи я создании высокопродуктивных сортов твердой пшеницы с использованием названного гена, селекция этой культуры в значительной степени отстает от селекции мягкой пшеницы, которая базируется на большом разнообразии генов, детерминирующих низкорослость.

К настоящему времени у мягкой пшеницы идентифицировано 15 генов низкорослости. Определен характер наследования и осуществлены тесты на аллелизм для большинства из них. Имеются данные о взаимоотношениях генов Rht ( основная генетичес-. кая система, контролирующая высоту растения) с другими и, в частности, с генами гибридной карликовости D и с генами, контролирующими реакцию на гибберелловуто кислоту Gai, а так. • же сведения о влиянии ряда генов на проявление селекционно. -ценных признаков. Однако применительно к тетраплоидным пшеницам эти вопросы разработаны крайне недостаточно, а имеющие-' ся сведения носят фрагментарный характер. Достаточно отметить тот $акт, что у тетраплоидных пшениц не' выявлено ни одного эффективного гена, определяющего низкорослость, а в селекции короткостебельннх сортов твердой пшеницы в основном исполь- -зуется ген rhtl. Накопленная информация по генетическому изучению и селекционному использованию данного гена в основном затрагивает-общий характер наследования, зависимость его

проявления от условий .схизды и частично,. выявлению эдиктов влияния гМ1 на некоторые селешщонно-ценные признаки. Перечисленные 'сведения далеко недостаточны для познания частной и сравнительной гонетшш высоты растения, что, в свою очередь, является серьезным препятствием для решения прикладных задач селекции твердой пшеницы и создания генотипов с оптимальной высотой и удачным сочетанием ценных признаков.

Для элективного и целенащавленного решения задач современной селекции на оптимальную высоту растений твердой пшеницы, а тагске для развития стратегии селекции этой культуры, необходимо расширение генетических исследований тетраплоидных видов, обогащение их генофонда новыми генами, оказывающими прямое или косвенное влияние на высоту растений.

Согласно нашей концепции, стратегия создания оптимальных по высоте сортов твердой пшеницы для разхлчных зон возделывания должна быть основана на комплексном исследовании высоты • растений тетраплоидных видов пшениц, сравнительном анализе генетики данного признака гекса-,и тетраплоидных видов, расширении генофонда твердой пшеницы путем поиска генов, контролирующих высоту растений среди других видов рода ТгаЛ1сит ъ.р и последующей интрогрессии их в генотип твердой пшеницы, а также на выявлении наиболее элективных аллелей для селекции.

Цель и задачи исследования. Основной целью наших исследований явилась разработка генетических основ низкорослости тетраплоидных видов пшеницы и определении перспектив использования генофонда рода Тг^сит ь. в се лекции: на. оптимальную высоту растений, одной из важных продовольственных культур. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: •

- исследование внутривидовой изменчивости различных тетраплоидных видов пшеницы по признаку высота растения;

- изучение генетического контроля низкорослости растений тетраплоидных видов пшеницы;

- расширение генофонда твердой пшеницы путем использования генов, обуславливающих нпзкорослость ди- и гексаплоидных видов пшеницы;

- выявление и изучение генов и их сочетаний, обеспечивающих разные уровни высоты растений;

определение влияния генов, детерминирующих низкорос-лость, на селекционно-иешше признаки твердо!; пшеницы и познание путей их использования в селекции.

Основнио положения, выносимые на лпн;иту

1. Потенциал'наследственной изменчивости тетраплоидных гидов пшеницы включает в себя большое разнообразие форм по высоте растений, которое может бить элективно использовано

в селекции твердой пшеницы па устойчивость к полеганию.

2. Признак высота растений у тетраплоидных видов пшениц» детерминирован несколькими главными генами и генами-модификаторами с различными эффектами их действия и взаимодействия. Возможен плейотрошшй эффект некоторых генов. Все это может проявляться в формировании разных уровней высоты растений.

'3. Генетический потенциал различных видов пшеницы является ценным источником расширения наследственного разнообразия твердой пшеницы по высотя растения. л

Научная новизна и практическая ценность работы. В настоящей работе впервые проведено комплексное исследование различных аспектов частной и сравнительной генетики высоты растения тетраплоидных видов пшеницы. Па основании изучения большого разнообразия, включающего в себя природные популяции, местные, стародавние образцы и селекционные сорта, а также искусственно полученные формы, представлена- наиболее полная система изменчивости тетрашгоидннх пшениц по высоте растения.

Впервые изучена генетическая детерминация низкорослости растений тетраплоидных видов пшеницы, выявлены новые гены и их сочетания, взаимодействие которых определяет формирование разных уровней высоты растения. Получены оригинальные данные о возможности объединения в одном генотипе генов, имеющих специфический и плейотропный эффекты низкорослости.

Показана возможность г'нтрогрессии генов, обуславливающих ниэкорослость и локализованных в хромосомах геномов А и В : ди- и гексаплоидннх видов псешгды в генотип твердой пшеницы

и, в частности, ьис^.кие осуществлен перенос гена Rht3 от Тот Pouce (T.aeetivum ) и гена низкорослости от линии диплоидного вида T.sinskaja Pilât, et Kurk.

Теоретически обоснован и экспериментально подтвержден существенный вклад генов с малым эффектом в определении высоты растения, а также эффективность тестирования низкорослых' генотипов по реакции проростков на экзогенную гиббарелловую кислоту. При этом выявлено, что очень низкорослые формы (40-60 см ) независимо от различий в генетическом контроле высоты растений имеют однотипную реакцию.

Установлено влияние генов, контролирующих низкорослость,, на некоторые селекционно-ценные признаю! и на этой основе показана ценность отдельных гонов низкорослости и их сочета- • ний в определенных экологических нишах, что позволило наметить новое представление о стратегии селекции интенсивных сортов твердой пшеницы в разных регионах.

•j Сформирована уникальная коллекция изогенных линий и ли- . ний тетраплоидных пшениц с идентифицированными генами. Создан качественно новый исходный материал низкорослых форм, который передан в коллекцию ВНИИ растениеводства им.Н.И.Вавилова, а таюке в учреждения, занимающиеся селекцией твердой пшеницы: Азербайджанский научно-исследовательский земледелия, Институт генетики и селекции АН республики Азербайджан, Алтайский НИИ земледелия и селекции, НИИ сельского хозяйства Юго-Востока (НПО "Элита Поволжья" ),■ Донской 1ШСХ ( НПО "Дон" ), ВНИИ ' зернового хозяйства, Украинский НИИ орошаемого земледелия, Украинский НИИ генетики и селекции им. В.Я.Юрьева, Узбекский НИИ зерна и др. Создан сорт твердой тиеницн "Берекет", а также выделены линии, представляющие интерес как для селекции, так и для исследования физиологических и генетических систем . регуляции ростовых процессов и морфогенеза растений.

На основании теоретических и экспериментальных исследований определены перспективы испо.тьзования наследственного потенциала тетраплоидных видов пшеницы по высоте растения в селекции твердой пшеницы. . '

Апгюбация работы. Результаты исследований были доложены. и представлены на У-съезде БОГиС км.Н.И.Вавилова ( Москва,1987 )

Всесоюзном совещании "Частная генетика растений" ( Киев, 1989) Всесоюзной конференции "Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среда в связи с задачами селекции" ( Ленинград, 1981), Всесоюзных семинарах-совещаниях по селекции пшеницы ( Ташкент, 1982; Безенчук, 1985), Всесоюзном совещании "Роль отдаленной гибридизации Е эволюции и селекции ( Тбилиси, 1985 ), Всесоюзной школе молодых ученых и специалистов "Использование генной и хромосомной инженерии и других новых методов в-селекции растений" ( Звенигород, 1983 ), на первом Всесоюзном совещании "Использование изогенных линий в селекционно-генетических исследованиях" ( Новосибирск, 1990), на конференции "Биологические и агротехнические основы повышения-урожайности сельскохозяйственных культур" ( Баку, 1984 ), конференции, посвященной 70-летию Великого Октября "Биологические науки: некоторые итоги и перспективы развития"( Махачкала, 1987), на юбилейной конференции, посвященной 100-летию Н.И.Вавилова (Дербент-Махачкала, 1987), Дагестанском отделении ВОГиС им. Н.И.Вавилова (Махачкала, 1987), региональном рабочем совещании"по координации исследований с зерновыми культурами ( Краснодар, 1985 ), на Всесоюзной научно-технической конференции ученых и специалистов .сельского хозяйства "Современные проблемы генетики и селекции с.-х. культур" ( Одесса, 1991). •

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 38 научных работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из . введения и пяти глав, выводов и списка цитируемой литературы (354 наименований). Работа изложена на 260 страницах машинописного текста, включает 45 таблиц и 41'рисунок. В приложении' даны копии документов о внедрении результатов исследований. '

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Современное состояние исследований по генетике . высоты растения пшеницы

Проведен обзор литературы, в котором освещено современ- .

нов состояние генетических исследований высоты растений пшеницы, дана характеристика различным генетическим системам, ' определяющих низкорослость. Проанализированы возможности использования специфических и неспецифических генов', контролирующих высоту растений, в селекционно-генетических исследованиях.

2. Потенциал наследственного разнообразия рода iriticum L. по высоте растения

Внутривидовое разнообразие рода Triticum L. является значительным. Высокорослостью выделяются образцы пшеницы из Передней Азии, Закавказья и Дагестана ( центры происхождения). ■ Среди образцов Эфиопии, Йемена,. Индии, Сирии и Палестины ( центры разнообразия) преобладают средне- и низкорослые формы ( Вавилов Н.И., 1935; Фляксбергер К.А., 1938; Залов М.К.,. 1958; Мустафаев И.Д., 1964; Якубцинер.М.М., 1966; Дорофеев В.Ф., 1972). В большинстве своем высокорослость у злаков до- . минирует над средне- и низкорослостью и в,этой связи, преиму- ■ щественное обнаружение высоких форм в центрах происхождения, а низкорослых .- в центрах разнообразия вытекает из содержания самой теории происхождения и географии культурных растений ( Вавилов Н.И., 1929; Жуковский П.М., 1971). ■ •

В диссертационной работе приведены результаты наших наблюдений, а также литературные сведения о внутривидовой изменчивости полиплоидных групп пшеницы, где, в'частности показано, что по рассматриваемому признаку наиболее разнообразным является мягкая пшеница ( 50-160 см). Анализ изменчивости высоты растений исследованных нами тетраплоидных видов пшеницы Т,durum Deaf., -T.turgidum L., T.aethiopicum Jakubz., T.dicoc-cum Schuebl., T.persicum Vav., T.turanicum Jakubz.показал следующее. .

Т.durum является самым полиморфным среди тетраплоидных видов и по своей значимости и распространению занимает второе м^сто после мягкой пшеницы. В целях наиболее полного описания внутривидового разнообразия этого вида по высоте растет ния было изучено свыше' 1500 образцов разного эколого-географи-"чес'кого происхождения?

Среди образцов т.durum ' выделены контрастные наследственные варианты с высотой от 35 до 170 см ( с учетом созданных наш форм). Высота растений местных, стародавних и многих селекционных сортов экстенсивного типа колеблется в пределах 145-170 см. Это группа высокорослых пшениц. В группу средне- и относительно низкорослых (115-140 см ) входят образцы гибридного происхождения, полученные с участием представителей подвидов abysainicum, horanicum, а также вида T.aethiopicum.

Особый интерес с точки зрения селекции представляют образцы с высотой 70-115 см. Появление таких образцов твердой ' пшеницы связано с использованием в селекционных программах гена Rhtl от японского "источника низкорослости мягкой пшеницы Norin Ю. Однако наличие значительной изменчивости группы низкорослых пшениц с высотой растений от 70 до 115 см естественно не может определяться одним только рецессивным ал-лелем гена Rhtl. Существенное влияние на экспрессию высоты растений у этих.образцов помимо этого гена,возможно, оказывают и другие системы генов,'в том числе и гены счлалым эффектом.

Появление среди сортимента твердой пшеницы форм с высотой 55-65 см является результатом наших экспериментов и в значительной мере связано с интрогрессией гена Rht3 мягкой пшеницы Тот Pouce в генотип твердой пшеницы. Коллекция образцов с таким уровнем высоты растений пополнена так&е нами после отборов низкорослых форм из популяции гибридов Quilafen (к-53084, Чили ) х T.persicum ( к-32510, Дагестан ). Средняя высота растений наиболее типичной фор.щ, названной нами Дагестанским гибридным карликом ( ДГК ) составляет 60 см. Оригинальными являются .полученные нами линии с длиной стебля 40 см. Эти линии ( ДОС ВИР1 .и др. ) выделены в 1981 году из-гибридной комбинации Giorgio vz 394 ( к-53028, Италия ) с Дербентской черноколосой (к-32453, Дагестан). При гибридизации ДОС ВИР1 с различными представителя!,га тетраплоидных в^-дов пшеницы и путем отбора создан новый исходный материал, j . характеризующийся укороченными междоузлиями, короткими на-'! правленными вверх' листьями,"плотным колосом и шаровидным зер-

ном. По комплексу этих.признаков они очень близки к гексапло-идному виду пшеницы Т.ар1тегососсит Регв., но значительно уступают ей гго высоте, хотя'отдельные линии( ДОС ВИРЗ) по длине стебля 'все же могут соответствовать этому виду. Путем сочетания различных генов низкорослости нами созданы также линии с высотой 35 см. Следует отметить, что в тех комбинациях, где имело место появление крайних вариантов короткосте-белышх растений, обнаруживались и трансгрессивные высокорослые формы с высотой растений 175 см и выше. Крайние наследственные варианты растений представляют огромный интерес как для сравнительной генетики видов пшеницы, так и для селекции. .

Культурная двузернянка - т.сИсоссит, является весьма полиморфным видом. Б наших опытах были изучены представители. ■ практически всех эколого-географических групп, с охватом почти половины образцов коллекции ВИР( 220 образцов). Высота растений образцов т .ч11соссит в зависимости от образца варьируем от 85 до 155 см. В группу низкорослых образцов( 85-110 см) входят в основном формы-из Йемена, Индии, Эфиопии; в группу высокорослых( 140-155 см) - образцы из Закавказья, Поволжья, Германии и Югославии. .

Вид Т.ае1Ыор1ошв не отличается большим разнообразием по исследуемому признаку. При озимом посеве, высота растений' образцов, принадлежащих к этому виду, составляла 110-140' см, а в яровом - 50-120 см. \

Вид т.Ъигв1с1ит выделяется высоким ростом. Средняя выйОч та относительно низкорослых образцов их Эфиопии составляла 120 см, а высокорослых - 165 см и выше. Отмечены случаи, когда высота растений некоторых образцов из Азербайджана доходила до 2 м. . ••

Остальные тетраплоидные виды пшеницы-являются-монотипны- . ми по изучаемому признаку: разнообразие наблюдается в пределах средне- и высокорослых форм. Однако, многие !из наследственных вариантов представляют определенный интерес для генетики и селекции как возможные источники генов с малым эффектом, модифицирующих проявление высоты растений. Согласно ишпим последующим исследованиям, критическим уровнем высоты образцов тет-

раплоидных пшениц, где возможно обнаружение генов, сникающих длину стебля на 15-20 см. в условиях орошения Дагестана ( Дербент ) является 120-140 см.

Таким образом, внутривидовое разнообразив рода Triticum L. включает в себя достаточно большой генетический потенциал изменчивости по высоте растений, что обеспечивает выбор и создание нового исходного материала для селекции. В общей системе изменчивости высоты растений, тетраплоидные пшеницы не уступают пшеницам других уровней плоидности, что открывает широкие перспективы их использования в селекции сортов твердой пшеницы интенсивного типа, В связи с этим актуальным яв-\ ляется продолжение исследований частной и сравнительной генетики и поиска новых аллелей генов низкорослости. При этом целесообразен также поиск путей их интрогрессии с учетом специфики видов разных уровней плоидности.

3. Генетический контроль низкорослости тетраплоидных видов пшеницы

.Большинство короткостебельннх сортов твердой пшеницы " получены с участием низкорослого'сорта мягкой пшеницы Norin. 10 ( Lebsok К.Ь., 1983t Рабинович C.B., 1973; Valega J., Zitelli G., 1973t Cale M.S., Gregory R.S., Marschall G.A., Quiek I.S., I98l). Как отмечено выше, нами выявлены и созданы разнообразные короткостебельные образцы и линии тетраплоидных пшениц. Кроме того, в генотип твердой пшеницы впервые интрогрессированы гены, детерминирующие низкорослость от ди-и гексаплоидных видов пшеницы. Бее эти формы представляют интерес' как доноры генов низкорослости и поэтому были включены в программу исследований генетического контроля высоты растения. .

Таким образом исследованы три группы низкорослых образцов.

1. -Интрогрессивные линии и сорта твердой пшеницы;

2. образцы тетраплоидных видов пшеницы;

3. константные гибридные линии.

Низкорослыми сортами твердой пшеницы в исследованиях служили - Quilafen. ( к-53084, Чили ), Giorgio tz 394- ( к-

-53028, Италия), Cocorit ?Х ( к-48310, Мексика ), Jori 69 (к-48311, Мексика ), RD-3-2 . ( к-45402, Канада) в родословную которых входит Norin ХО. Данные сорта были включены в гибридизацию с высокорослыми образцами Т.durum ( Дербент-, екая черноколосая, к-41604 из Дагестана и Харьковская 46, к-41604 с Украины ), T.turgidum ( к-16940 из Азербайджана), ' Т.turanteum ( к-102272 из Узбекистана ) и T.persieum ( к--32510, из Дагестана).

Тест на аллелизм показал, что изучейе короткостебель-ные сорта твердой пшеницы являются носителями одного и того же гена низкорослости, поэтому результаты гибридологического анализа будут изложены на примере гибридов с типичным представителем низкорослых образцов - сортом Quilafen.

Эксперименты проводили с 1974 по 1991 годы в условиях орошения Дагестанской опытной станции ВИР ( г.Дербент). Был использован классический гибридологический анализ, а также • его модификации (Powers L., I95I»- Мережко А.Ф., 1984). Изучение гибридов доводили до третьего, а при необходимости и более старших поколений. Растения F^ классифицировали по высоте растений у. учетом анализа их потомств в I^-I^. Семьи Fg анализировали индивидуально и после'соответствующего теста на однородность объединяли в одну выборку. Статистическую обработку данных проводили по П.Ф.Рокицкому (1973) и Б.А.Дос--пехову (1979). Степень доминирования определяли по G.U.Eeil, R.E.Atkins (1965). При группировке данных по высоте растений принят классовый интервал 5 см. Критерием оценки гомо- и ге-терозиготности семей Рд служили стандартное отклонение и коэффициент вариации. Гомозиготными считали семьи, у которых эти, показатели находились на уровне родительских форм, Трансгрессивными формам по высота растопи/} считали те,- которые выходили за крайние классы распределения родительских форм. Посев проводили в два срока - весенний ( март)-! и осенний ( октябрь). Площадь питания растений 5x15 см.

Средняя высота высокорослых образцов составляла 140-160 см, низкорослых сортов - 80-90.см. У Р^ гибридов Quilafen' с высокорослыми образцами обнаружено частичное доминирование

высокорослости ( Ьр=0,6). Второе поколение гибридов изучали одновременно с первым и та родительскими формами. В диссертационной работе дан подробный анализ Р2 и потомств возвратных скрещиваний изученных комбинаций. При их анализе представлялось возможным выделение классов низко- и высокорослых растений. Согласно табл. 1. различие по длине стебля между высокорослыми образцами и сортом Qui.la.fen. обусловлено одним главным геном. Потомства растений ?2 ( ЗР3) были представлены как гомо- так и гетерозиготными по высотч растений семьями.

Таблица 1. Расщепление по высоте растений ?2 и потомств беккроссов образцов тетраплоидных пшенйц

Комбинации

_ „ Соотношение высокорослых растений к низко-

К8"---_Е2<УШМ--

шт. фактичес- теоретичес-

-г

кое

кое

1:1 3:1

1236

118

Р2 Дерб.черн. х

X С)и11аГвп

( Р^ Дерб.черн. х х цйНаГвп ) X х <5и11а*еп ?2 Харьк.46 х X ЧцЦаГвп

( ?! Харьк.46 х X {}и11аГва) х X Ци11аГеп

Р2 к-16940 '1040

X <Зи±1аГвп

( т^игвК-16940 . 74 X. с^иПаТ е'п) х х фи11а£вп

122

950:286 927:309

2,30

67:51-

59:59 1,16

1315 1005:310 986,25:32ЕР,75 1,95

71:51

61:61 3,2

799:241 780:260

1,84

40:34

37:37 0,40

Р0,05 = 3'84

Выявлено два уровня горозиготизации семей по высоте растений. Стабилизация растений в основном шла на уровне родительских форм. Потомства всех растений без исключения , попадающие в пределы варьирования низкорослого сорта Quilafen были константными низкорослыми. Потомства некоторых растений Р2 , попадающие в класс высокорослых, расщеплялись по высоте, что также свидетельствует о частичном доминировании высокорослос-ти, а остальные гомозиготные семьи соответствовали исходным высокорослым образцам и не превышали их по этому признаку. Таким образом, обнаруженный нами характер расщепления в и потомствах возвратных скрещиваний, а также.стабилизация семей F3 на уровне родительских форл позволяет заключить, что отличие по высоте растений Quilafen от высокорослых oöpag-. цов контролируется одним геном.

У гибридов почти изогенной линии ПИЛЗ-Х46( получена нами • путем интрогрессии гена низкорослости мягкой пшеницы Tom Pouoe Ь> генотип сорта Харьковская 46 ) с высокорослыми сортами Харьковская 46 и Дербентская черцоколосая обнаружено неполное доминирование низкорослости (hp =-0,7). В Fg идет четкое обособление растений по высоте на два класса. Низкорослые формы соответствуют по высоте растениям ПИЛЗ-Х46 и F^ гибридов, а все высокорослые .- сортам Дербентская черноколосая и• Харьковская 46. Соотношение низкорослых и высокорослых.растений в комбинации Дербентская черноколосая Х.ПИЛ-Х46 очень близкое к теоретически ожидаемому при моногенном наследовании (138:47; "Хг-0,02 ), как и в комбинации Харьковская 46 х ПИЛЗ--Х46 (163:57; "Ж =0,09). Соотношение этих групп раотений в потомстве <?т анализирующих скрещиваний также достоверно не отличаются от теоретического 1:1 ("Э^О.гЗ). В одном, из-опытов ПМ-3-Х46 с Дербентской черно колосой .■ среди 98 растений ; ?2 . 68 были низкорослыми, а.30 - высокорослыми.-Данное соотношение фенотипических классов статистически не отличается ' от 3:1 ( %г =1,64; Pq q5=3.,84). . Потомства всех 98 растений ?2 'бит высеяны на Fg.*Из этого количества, 15 семей были го- . мозиготными низкорослыми, 55 -.гетерозиготными и 28 - гомо&и- '. ротными высокорослыми, что достоверно, не отличается, от 1:2:1

г

X =4,9; Pg qi^=5,99). Аналогичная картина наблюдалась и у гибридов ПМЗ-Х46 с Харьковской 46.

При гибридизации T.sinskaja Pilât. et Kurk. С диплоидными видами пшеницы У.К.Куркиевым выделена низкорослая форма, которую мы условно будем именовать "низкорослая линия T.sin-skaja". Этим самым ном представилась возможность впервые ин-трогрессировать ген низкорослости диплоидной пшеницы в генотип сорта твердой пшеницы Харьковская 46 и получить линию НИЛ-2 со средней ehcotoü растений 85 см, У гибридов IHÍ.1-2 с Харьковской 46 частично доминирует внсокороолость ( hp =0,2). В F0 идет расщепление с обособлением классов фенотипов с высоким ( 57 растений ) и низким стеблем ( 21 растение'). Данное соотношение достоверно lie отличается от ожидаемого 3:1 ( 1С = =0,05 ). Трансгрессий по высоте не обнаружено. Потомство всех растений были также изучены в Среди 78 семей Fg, 20 оказались гомозиготными низкорослыми, 21 - гомозиготными вы-'сокорослши, а 37 - гетерозиготными, что с высокой вероятностью соответствует теоретическому 1:2:1 (% =0,09).Все это свидетельствует о различии' исходных форл но ачлйлям одного, гена.

Как мы отмечали выше,среди тетраплоидных видов пшеницы относительной низкорослостью характеризуются образцы вида T.dicoccum пз Индии, Йемена и Эфиопии, а.также большинство образцов T.aefchiopicum. Эти формы широко вовлекается в селекцию твердой пшеницы как доноры ценных генов. Однако, в создании низкорослых сортов они практически не использованы, хотя на их ценность в этом отношении было указано еще Н.И.Вавиловым еще в. 1935 году. Не исследована генетическая природа их низкорослости, несмотря на то, что в"селекции тетраплоидных пшениц этот признак является одним из наиболее важных. '

Нами впервые предпринята попытка изучения генетического контроля высоты растений наиболее интересных образцов и производных этих видов. В. исследования были включены образцы полбы из Индии и Йемена. При гибридизации их между собой расщепления потомств гибридов по высоте растений но обнаружено.. Поэтому, в связи с отсутствием основных различий'в ге-

нетическом контроле вцсоты растений у этих образцов, для дальнейшего изучения оставлен образец к-25459 из Йемена. У Р^ данного образца с высокорослым сортом Харьковская 46.частично доминирует высокорослость hp=0,l-0,5 Б силу рекомбинации генов, контролирующих высоту исходных форм, в Fg возникает большой спектр внутрипопуляционного разнообразия растений. Однако, вариационные ряды распределения растений F^ не выходили за пределы изменчивости родительских образцов.

В отличии от рассмотренных выше комбинаций, где была возмржность разделения растений F2 на четкие классы фенотипов, в данной комбинации распределение частот имело непрерывный характер без обособления отдельных классов расщепления.' Для построения рабочих гипотез при гибридологическом анализе был использован способ А.Ф.Мережко (1984). Анализ расщепления по рецессивному родителю ( П - этап способа Мережко А.Ф. ) позволил предположить контроль различий исходных форм• Eb высоте двумя генами, а по третьему этапу ( анализ по доминантному родителю) как моногенцый, так и дигешшй контроль. Учитывая неоднозначность полученных данных анализа Fg, были • приняты обе гипотезы и выполнены соответствующие. расчеты. Вычисленные таким путем модальные значения высот.растений Р2 наиболее соответствуют дигенному различию исходных форм при' промежуточном наследовании признака. Так, при фактическом среднем значении длины стебля у растений F2'137,9 см, теоретическая длина.составляла 138,8 см, т.е. эти показатели практически совпадают. Вклад одного гена в развитие признака в случае их равной силы составляет 15,5 см, а при их различии ¿ответственно 10,3 см и 20,8 см.

Если данная гипотеза верна, то в Fg мы должны обнаружить гомозиготные семьи с высотой, соответствующей растениям образца к-25459 • T.dicoccum, Харьковская 46 и-семьи, на 15,5 см' превышающие этот образец при условии равной силы генов, или' семьи превосходящие его по высоте на 10 и 21 см в случае не- • равной силы этих генов.

Потомство всех -120 растений Р2 из 5 семей были высеянй на Fg. Располагая изучаемые семьи Fg в порядке возрастания их

средней арифметической, мы пытались выявить группы семей одинакового фенотипа. Из числа проанализированных 120 семей, 5 были гомозиготными высокорослыми и соответствовали по высоте сорту Харьковская 46, 5 - гомозиготными низкорослыми, но несколько превышающих по высоте растений к-25459. Кроме того, выделились 15 гомозиготных семей, которые были выше '¿.(Псос-оиш в среднем на 25 см и уступали сорту Харьковская 46 примерно на эту же величину. Остальные 95 семей были гетерозиготными.

Если исходить из гипотезы дигенного контроля различий по высоте растений образца к-25459 т.йИсосоит и сорта Харьковская 46, то генотип Т.<11ооссиш можно обозначить' как ааЪЪ а сорта Харьковская 46 - ААВВ. В -Р2 1/16 часть будет составлять соответственно генотипы ааъь и аавв, 2/16 аавв и ъъаа, а остальные 12/16 - моно- и дигвтерозиготн. Вероятно, 5 гомозиготных низкорослых и 5 высокорослых семей, обнаруженных в опыте, имеют соответственно генотипы ааЬЪ и аавв, а 15 гомозиготных семей, занимающих промежуточное положение по высоте.растений между образцом т,(Исоссша й сортом Харьковская 46, имеют генотипы ааВВ • и ЪЪАА, а 95 семей являются моно- и дигетерозиготами. Видимо, аахЪЪ, . о чем свидетельствует появление низкорослых семей одного уровня превышающего к-25459 на 25 см.

Таким образом, фактические данные анализа сеяей Рд достоверно не отличаются от теоретически ожидаемого соотношения 1:2:12:1 ( "X =1,94; Рд ,48 )г при дигенном контроле различий по длине стебля между высокорослым сортом Харьковская 46 и образцом т,<Исосоия ( к-25459, Йемен ).

Относительно низкорослыми среди тетраплоидных пшениц являются и образцы вида т.ае*;Ыор1сии.Как было отмечено, такие образцы в основном.представлены популяциями. Поэтому мы провели поиск среднерослых сортов твердой пшеницы, в родословной которых участвует т.ае1;Ыор1сш11. Таким оказался сорт! Джафари (к-40194, АзССР).

У Джафари х Харьковская 46 наблюдается промежуточное наследование высоты растений- ( Ьр =0). Согласна поэтапному

анализу Pg гибридов ир указанному выше способу, частоте появления растений сходных с родительскими формами находится между теоретически ожидаемыми моно- и дигонного расщеплений.

Теоретическое среднее значение признака Рь, вычисленное . исходя из предположения о моногенном различии исходных сортов при частичном доминировании, составляет 135,5 см, при отсутствии доминирования - 132,5 см, а для случая дигешгого контроля эти показатели равны соответственно 148 и 134 см. Фактическое значение Р,, составляет 137,6 см, что наиболее соответствует 'теоретическому - 135,5 при моногенном контроле разли-' . чий по высоте сортов Харьковская 46 и Джафари. Вклад исследуемого нами гена составляет 1G-20 см. Данное предположение было подтверждено анализом Р^.'где были выявлены гомозиготные . семьи со средней высотой 114-130 см при высоте растений сортов Джафари и Харьковская 46 соответственно 111 и 131 см. Трансгрессивные по высоте семьи- не обнаружены. ,J Аналогичные закономерности наследования высоты растений были обнаружены и при-гибридизации T.turgidua ( к-19301, Эфиопия) с сортами Дербенстская черноколосая и Харьковская ■ 46. Как будет показано в дальнейшем, относительная низкорос-лость•растений Джафари и T.turgidum (к-19301, Эфиопия ) обусловлена одним и тем же геном. '

Следует отметить, что гены, контролирующие низкорослость. T.dicoccum ( к-25459, Йемен ).T.turgidum (к-19301, Эфиопия ) и сорта Джафари ( к-40194, АзССР ) являются относительно слабыми по сравнению с генами rhtl и .Rhtj, которые обладают сильными эффектами снижения высоты растений. Поэтому при анализе ?2 наблюдаются определенные сложности с выделением отдельных классов фенотипов. В таких случаях изучение гибридов следует проводить как минимум до третьего поколения. .

В 1980 году • в потомстве поело второго.беккросса гибридов Дербентская черноколосая х Giorgio VZ 39^: .сортом Дер-" бентская черноколосая было обнаружено несколько карликовых' растений, явно отличавшихся по морфологическим признакам от твердой пгаеницн. В потомстве этих.растений, как уже было отмечено, выделены низкорослые линии типа ephaerococcum

с высотой растений 40-45 см ( ДОС И1Г1) . и 95-100 см ( ДОС ВИРЗ ). >

У гибридов первого поколения ДОС РЛГ1 и ДОС ВИРЗ с высокорослыми образцами тетраплоидных пшениц доминирует высоко-рослость, степень доминирования в зависимости от условий выращивания и комбинаций скрещивания варьирует от 0,5 до 1,0. Реципрокшх различий по высоте у Р^ гибридов не обнаружено. Во' втором поколении гибридов ДОС ВИИ с Дербентской черноко-лосой и Харьковской 46 можно было выделить четкие классы фенотипов. Согласно данным гибридологического анализа ( табл.2) высокорослые сорта отличаются от низкорослого ДОС ВИР1 по трем генам, контролирующим длину стебля. Трехгенный контроль различий по высоте растений между ними подтверждается и данными анализирующих скрещиваний.

Таблица 2. Расщепление в и анализирующих скрещиваний

по высоте растений гибридов ДОС ВИР1 и ДОС ВИРЗ о высокорослыми сортами твердой пшеницы

Комбинация Всего растений, Соотношение высокорослых растений к низкорослым x1

шт. фактичес кое теоретическое 15:1 63:1 7:1

РоДерб.черн. х ^ ДОС вии 166 163:3 163,4:2,59 0,06

Р.Дерб.черн, х х 1Д0С вир1 х хДОС вир1 56 52:4 49:7 1,40

РоХарьк.46 х • х ДОС ВИИ 748 737:11 736,32:11,68 0,04

РчХарьк.Лб х X 1Д0С ВИИ х х ДОС ВИИ 62 58:4 54,25:7,75 ' 2,0

РоДерб.черн. х х. ДОС вирз Р0Харьк.46 х х доб в;трз 133 123:10 0,37

94 87:7 0,17

Р0.05=3'84

Потомстш низкорослых,растений Р2 Б последующих поколениях были константными и низкорослыми.- Выделено три группы линий с длиной стебля: 1. 40-45 см, на уровне ДОС ВИРЗ; 2. 80-85 см и 3. 100-110 см, на уровне ДОС ВИРЗ. При этом особо следует отметить, что для всех линий первой и третьей группы низко-рослости был характерен упомянутый нами комплекс признаков' сферакоккоидности, тогда.как линии второй группы -с длиной стебля 80-85 см были свободны от этого комплекса признаков. Выделение таких линий достигается путем однократного отбора, что может свидетельствовать как о рецессивной природе генов,' обуславливающих развитие короткого стебля,, так и о несложной, генетической детерминации высоты растений ДОС ВИР1.

Согласно гибридологическому, анализу Р2 гибридов ДОС ВИРЗ с сортами Дербентская черноколосая и Харьковская 46, генетический контроль их различий по высоте растений определяется двумя генами ( табл. 3. ). Отсутствие трансгрессивных, более • 'Низкорослых чем ДОС ВИРЗ, растений указывает на то,' что обе пары рецессивных аллелей несет ДОС ВИРЗ. Это заключение подтвердил анализ Fg и последующих поколений гибридов. При этом выявлено, что нермотря на то, что низкорослость ДОС ВИРЗ контролируется двумя генами, все выделенные ророткостебельные линии F3-F5 имели один уровень высоты растений, т.е. присутствие обоих генов в гомозиготном состоянии формирует 'низкорослость. Вероятно, данные гены обладают комплементарным действием. . • . • • ■ '

При интрогрессии гена Bht2 от соответствующих сортов мягкой пшеницы в генотип твердой пшеницы были также выделены низкорослые ¡гетраплоидные растения типа ephserococcum. Типичная для. этих форм интрогрессивная линия ИЛ-3 по внешним-признакам мало отличается от уже рассмотренной нами ДОС ВИРЗ. 1 ; • У растений F^ гибридов ИЛ-3 с Дербентской чорноколосой■и Харьковской 46.доминирует высокорослость. Так, при.высоте растений ИЛ-3 89 см, высота растений Р^ составляла 136 см, как и исходных высокорослых сортов. В F2 Харьковская 46 х.ИЛ-3, среди 116 растений,-105 .были высокими, а 11 - низкими, что' указывает на дигенный контроль признака ( 15:1; "X =2,06 ). ,

Подобное расщепление било в Р2 Дербентская черноволосая х х ШГ-3 { '100:6; Хг=0,06 ).

Высокорослых рекомбинантов с признака?.™ Bphaerococcua не обнаружено, точно так же как и низкорослых типа durum. Это мы наблюдали и при гибридизации ДОС БИРЗ с высокорослыми образцами тетраплоидных пшениц.

Факты появления низкорослых форм типа ephaerococcum на тетраплоидном уровне могут свидетельствовать о гомеологич-ности генов, контролирующих этот комплекс признаков у гекса-плоидного вида Т.ephaerococcum и Т.durum ( ДОС ВИР1, ДОС БИРЗ и НИЛ-3 ).

В 1984 году среди гибридов Quilafen ( к-53084, Чили ) х х T.pereicua ( к-32510,'Дагестан ) выделена линия ДГК (Дагестанский гибридный карлик ) со средней высотой растений при озимом посеве 70 см. У Fj гибридов ДГК с Дербентской чер-ноколосой и Харьковской 46 обнаружено неполное доминирование ниэкорослости (bp =-0,7). Реципрокных различий по высоте растений не выявлено, что указывает на отсутствие влияния цитоплазмы. В Fj ДГК с Харьковской 46 расщепление идет с появлением обособленных классов растений с высоким и низким стеблем. Среди гибридов не обнаружено ни одного растения с высотой в пределах 110-125 см. Среди 222 растений Р2 135 были низкорослыми, а 87 - высокорослыми. Данное соотношение укладывается в схему дигенного расщепления 9:7 ( % =1,07 ). Потомства всех 222 растений были внсеянн на Р3 и от них получено 219 семей. Растения трех семей погибли. Среди оставшихся семей, 12 были гомозиготными низкорослыми, а 81 -высокорослыми. В 126 семьях обнаружено расщепление, т.е. они были гетерозиготными. Фактические соотношения этих семей Fg достоверно не отличаются от теоретически ожидаемого 1:8:7 (*г=4,95; Pq q5=5,99 ). Анало--гичныа данные получены.и в комбинации ДГК с Дербентской черноволосой. Таким образом, ДГК отличается от высокорослых сортов по двум полудоминантным генам, детерминирующим низ ко рос-; лость. Отсутствие разных уровней константных низкорослых се4 мой в F3-F5 позволяет высказать гипотезу о комплементарном их взаимодействии, т.е. налггчие .обоих генов в одном генотипе

обеспечивает формирование низкорослого фенотипа как у ДГК, а в отдельности они не имеют такого проявления. Вероятнее Есе-го, ииэкорослость ДГК определяется комплементарными генами гибридной карликовости. По многим морфологическим признакам данная линия также очень сходна с описанными в литературе гибридными карликами третьей группы.

На наличие генов гибридной карликовости в генотипе т.рег-в!сш1 было указано II.И.Вавиловым еще в 1925 году. Позднее М.Л.Декапрелавич, П.П.Иаскидашвили (1975) также обнаружили у данного вида гены гибридной карликовости. Ими же в 1976 году было указано на генетическую неоднородность Т.регв1сит , по этим генам.

По данным ряда исследователей у многих короткостебелышх сортов мягкой пшеницы также имеются гены гибридной карликовости, причем из генов б-р б2 и преобладающим является

Ген у тетраплоидных пшениц не обнаружен, что, вероятно, можно объяснить отсутствием генома р, в котором лока-. лизован ген. Видимо, гены гибридной карликовости линия ДГК получила от К-32510 Т.регв1.сит . и <}и11аГеп, которые входят в его родословную. .'•""•

Таким образом, наиболее вероятный генотип ДГК -Работа по окончательному исследованию, генотипа данной линии продолжается, но ясно одно, что если и будет обнаружена другая генетическая система, то во многом она Судет сходной с рассмотренной выше.

3.2. Идентификация генов, контролирующих нцзкорослость

В своей-работе гены, обуславливающие развитие короткого стебля у различных ..линий тетраплоидных .пшениц, мы .идентифицировали по отношению к уже известному гену ИЫ;1 " рецессивный аллель которого имеется у сорта (}иИаГеп .и интрогрес-сированному нами и генотип сорта твердой пшеницы Харьковская 46 ;гену 1ШЬЗ ( короткостебельная почти изогенная линия ПИЛЗ--Х46). .

В основу выявления аллельности генов были положены реком-бинационный и функциональный критерии. Если гены, определяй^

' щие нкзкорослость, у разли-mux форм аллелыш, т.е. затрагивают один и тот же run, то распределение растений но высоте Р| гибридов и последующих поколений не выходят за пределы изменчивости исходных фор«, а а е.гучае неаллелыгого взаимодействия обнаруживаем рекомбпнантныа формы.

Исследование Fj и Fg гибридов сорта Quilafen ( к-53084, Чили) с сортами Giorgio vz 594 ( к-53028, Италия), Cocorit .71 ( к-48310, Мекоика) и rd-3-2. ( к-45402, Канада ). подтвердил- данные литературы о том,- что их низкороелость обусловлена одним и тем же геном rhtl, интрогрессировашшм от мягкой пшеницы Norin 10, а обнаруживаемые у гибридов и исходных форм незначительные различия вызваны,возможно,влиянием различной генотипической среды.

Как было нами установлено, генетический контроль низко-рослостл у T.dicoccun ( к-25459) определяется двумя гена-пи. У растений Fj гибридов Quilafen х T.dicoccum ( к-25459) обнаружено сверхдомироья.чно ( hp=l,8), а во втором - сильное трансгрессивное расщепление. В пределы варьирования обоих родительских форм входило около 45? растений, а свыше Ъ0% популяции составляли трансгрессивные по длине стебля формы. При возвратных скрещиваниях исходных форм с Р^ гибридов также наблюдалось трансгрессивное расщепление ( табл. 3). Изучение-третьего поколения гибридов показало,'что из 295 семей 13 были гомозиготными трансгрессивными ( 8 - высокорослых и ' 5 низкорослых ). Появление подобных трансгрессивных семей в таком количестве следует ожидать при различии исходных форм как минимум по трем генам ( 'X2- 2,6; Pq qc=5,9D). При высота сорта Quilafen 90,7 см, a. T.dicoccum - 100 см, средняя Дди7 на стебля низко-рослых трансгрессивных, линий составляла 74,5см, . а высокорослых' - 120-122 см. • .

/Таким образом, обнаруживаемое в Fj сверхдоминирование . по Еысоте растений, трансгрессивное расщепление в Pg. а также появление трансгрессивных семей и линий в Рд - Fg свидетельствуют о неаллельном-взаимодействии как минимум трех генов, контролирующих высоту растений T.dicoccum ( к-25459, Йемен ) и сорта' Quilafen. Неаллолыше rhtl гены., детерминирующие

г\э

Таблица 3. Распределение растений по высоте исходных форм и Р2 •и потомотв беккроссов

Род.фор- Кол-во ___

ш, гиб- расте- ~ яп оп рида ний,шт. 75 80 85 90

Количество растений со средними значениями признака_см_

95

100 105 110 115 _120 125 130 135 140 145 150 155

46 2,2 6,5 28,3 41,3 19,5 2,2

39 7,7 38,5 41,0 10,2 2,6 •'■••■

75 ' " 12,0 40,0 37,3 9,3 1,3 '

432 • 0,7. 2,3 1,4 3,5 4,6. 7,6,5 '4,2 5,3 4,9 10,6 10,9 15,7 13,4 8,8 4,9 1,1 0,7

111 ' -1,8 3,6 6,3 8,2 5,4 5,4 4,5 '7,2 4,5 10,0 16,2 14,4 10,0 2,7

92 1,0 3,3 9,8 27,2 31,5 17,4 6,5 3,3

51 Вс1 Р1 Р1 В01 Р2

1

Р

2

шзкорослость данного образца T.dicoccum, наш обозначены как rhtxl rhtx2.

Аналогичным образом были исследованы гибрида остальных 'низкорослых форм. Как оказалось, гены rhtxl и rhtx2 T.dicoccum ( к-25459, Йемен ) неаллельны и гену Rht3.

' У 'сорта Джафари относительная низкорослость определяется по нашим данным одним геном, который оказался неаллелышм ге-,нам Hhtl и нмз. Одним из генов rhtxl образца T.diooc-eua ( к-25459,), является аллельным гену низкорослости.сорта Джафари. Данный ген является также аллель шил гену, контролирующему низкорослость и образца, T.turgidum (к-19301, Эфиопия ).

У линии ДОС ВИР1 было определено наличие трах генов, контролирующих низкорослость. Один из трех генов оказался аллельным гену rhtl сорта Quilafen, а два других ему не аллель-ны. Гены, обуславливающие низкорослость и тип врЬаегососсив выделенных нами линий ДОС ВИР1, ДОС БИРЗ и ИЛ-З обладают эффектом аналогичным как у T.sphaerococcum, что подтверждено и тест-скрещиваниями. Поэтому генотип ДОС ЪИР1 обозначен .как rhtISIS2, ' а ДОС EIIP3 и ИЛ-З - SIS2. Дашше гени неаллельны генам rhtxl, rhtx2, rhtl и Rht3. Неаллелъным rhtl являются и гены, детерминирующие низкорослость лиши JI-34-13--90, выделенной среди гибридов т.adthiopicum ( Мотия,'к-;-44168, Индия ) X Т.karamyееhe vi i (наш экспедиционный сбор, Грузия ).

' Интрогрессированннй нами из диплоидной линии ген в твердую пшеницу оказался аллельным гену rhtl. Как показали наши • исследования, гены низкорослости линии T.einskaja . -и исход- . ногб образца Tisinakaja, ' являются неаллельнымй друг другу, . что позволяет предполагать неаллельносТь гена -.rhtl ' и гену, детерминирующему относительную низкорослость образца- T,aine-kaja.

■Наиболее трудным оказался вопрос о взаимодействии генов rhtl- и Rht3. .Эти гены локализованы в хромосоме 4А мягмй пшеницы. Согласно мнению одних исследователей эти гены являются аллелями одного и того же локуса, а по данным других -

- НМ;1 и млз являются неаллельными. Поэтому наш была исследована аллельность этих генов, интрогрессиропанных в генотипы твердой пшеницы.'

При гибридизации созданной нами линии ПИЛЗ-Х46 гон (л^з) с сортом <Зи11аГеп ( ген ) у Г^ гибридов обнаружено неполное доминирование низкорослостп ПИЛЗ-Х46 ( Ьр =-0,7). Б спектре расщепления Р2 имело место появление только поло- .. .жительннх трансгрессий, что, на первый взгляд, может указать на возможное неалледьное взаимодоПстпие генов. Среди семей Рд практически не обнаружено ли одной, уступающей по высоте ПИЛЗ--Х46, а среди относите.лъно ."высокорослых" семей имелись такие, который превосходили по этому признаку <Зи11аГеп на 5-7 см. Однако, появление Трансгрессивных форм, не выходящих за пределы изменчивости других низкорослых Аиний с геном г№1, вызывает определенное сомнение в их неаллельности; скорее всего обнаруживаемые различия явл!яются следствием влияния генов-модификаторов.

Среди созданных нагли изогенных линий ряда тетраплоидных пшениц с. геном гМ1 наиболее высокорослым является ПИЛ1 Т^иге1аиш ( к-16949). 1Лы полагаем, что в этой линии, отсутствуют гены с малым эффектом усиливающие проявление низкорослости , или, если они имеются, их действие незначительное, У. Р^ гибридов этой изогенной линии ( ГОШ Т^игв1аиш) с ко-роткостобельной .линией ГО'ЛЗ-Х46 ( лмз ) также обнаружено неполное доминирование низкорослостп Ш1ЛЗ-Х46. Б Р2 практически отсутствуют растения по высоте.выходящие за пределы варьирования варьирования исходных форм. Среди растений Р2 можно было выделить два класса в соотношении 92 низкорослых : 30 относительно внсокорослых (3:1; Ц =0,1). Эти факты указывают на то, что гены гМ1 и НМЗ являются аллелями одного и того же гена, а обнаруживаемые трансгрессивные формы в некоторых комбинациях являются результатом влияния или взаимодействия генов с малш эффектом. • •

При изучении аллельности генов, детерминирующих низкорос-лость, были определены эффекты их действия и взаимодействия; Для выявления вклада генов за основу брали высоту растений ис-

хсип.нх и трансгрессивных форм. В случае аддитивного их 'дейо. вил наблюдается суммарный эффект, а при наличии эпистаэа -совместный эффект взаимодействующих генов значительно меньше, 'нем в первом случае. Как видно из табл. 4, аддитивный эффект обнаружен только при сочетании генов гЬЫ и гЫ;х1, а во всех остальных случаях тлело место эпистатическое взаимодействие генов. Как оказалось, ген яыз обладает самым сильным эффектом снижения высоты растений тетраплоидных пшениц,-а гЫ;х1 -относительно слабым. Самыми низкорослыми (35-40 см ) являются растения с сочетанием генов гМх1 ЯМЗ и Б1Б2 я№3.

Таблица 4. Снижение высоты растений под влиянием различных сочетаний аллелей, контролирующих низкорослость

Комбинации

Сочетание генов

Вклад генов,см Средний "фактичес- теорети-

гЬЫгМх!

ЧиНаГеп X

х Дка^ари

ПИЛЗ-Х46 х Дяса- гМхПНЛЗ

фари

(^иНаГеп X х т.сисоссшп ( к' -25-159 )

ШЛЗ-Х-16 х X Т.еНсосоиа X ( к-55459 )

ДОС МРЗ х X <5и11аГеа ДОС ВИРЗ х х ПИЛ-Х46

57,0 92,0

гМ1гМх1гМх2 ' 47,0

ГМ;х1гМ;х2ВМ;3 85,0

гМ1В132 8182 ЙМ? '

87,0 91,6

58,0 1,0

104,0 12,0

67,0 20,0

■110,0 25,0

102,0 ' 15,0

107,2 15,6

3,2. Тестирование генов, контролирующих высоту растений с использованием гиббероллоЕой кислоты

15 регуляции ростовых процессов растений существенную' роль играют фптогормоны и их антогонисты - эндогенные ингибиторы роста. Координированное взаимодействие этих двух групп соединений под контролем соответствующих генетических систем определяет нормальное протекание ростовых процессов. Вероятно, между генетическими факторами, детерминирующими разные уровни проявления высоты растений,'и гормональной активностью существует определенная связь. К&к стало-известно из работ с мягкой пшеницей,.высокорослые форлы сильно реагируют на экзогенные ростовые вещества и, в частности, па гибберелловуто кислоту (ГК) а низкорослые в незначительной (ртепени. Наши исследования на растениях различных образцов тетраплоидной пшеницы также подтверждают эти положения. Обнаружена тесная связь между фенотипическим проявлением соответствующих генов низкорослос-ти и реакцией растений на ГК: аллелям генов,, обеспечивающих сильное снижение высоты растений соответствовала очень слабая реакция и наоборот. Так, анализ группы очень низкорослых образцов показал, что независимо от различий их .генотипов, все они имеют однотипную незначительную реакцию на ГК, т.е. реакция отдельных генотипов зависела не столько от числа генов низкорослости и их аллельного состояния, сколько от эффектов их фенотипического проявления.'•

При изучении реакции растений на ГК изогенных линий тет-раплоидных пшениц выявлено, что один и тот же ген в. зависимости от генофонов реагирует по разному. Экспрессивность реакции различных генотипов на ГК зависела и от условий выращивания. Таким образом, если принимать во внимание эксперименты M.D. Gale, О.К.Law ( 197?).в которых показано тесное сцепление генов Gal/Rhtl и Gai3/Hhti?, то реакция растений на ГК в фазе двух листьев может быть использована для тестирования высоты растений и при гибридологическом анализе тетраплоидных видов пшеницы. -'.."'

Согласно исследованию F^ ПИЛЗ-Х46 х Харьковская 46 по рракции на ГК идет четкое расщепление с появлением двух обо-

• соблешшх классов растений: реагирующих и но реагирующих. Так, среди 112 растений Р0 30 были нереагнрующнми, а 24 - реагирующими, что не отличается от ожидаемого 3:1 ( 3^=0,76 ) и подтверждает сделанный ла/.ти ранее вывод о моногенном контроле различий по высоте растений ПИЛЗ-Х4С и Харьковская 46.

Реакция длины первого листа на экзогенную ГК может быть успешно использована при массовой экспресной оценке генетических различил сортов тотраплоидной пшеницы по длине'стебля. Отсутствие реакции на ГК у многих низкорослых сортов тетраплоид-ной пшеницы, используемых в селекции на короткостебельность, может значительно сократить объемы 'гибридных популяций, если . сделать посев предварительно отобранными нереагирующими на ГК растениями. При таком подходе более эффективны и отборы низко' рослых форм с комплексом интересуемых для селекционера признаков, так как отсутствует фактор, свяэашшЛснаравной конкурентоспособностью высоко- и низкорослых форм.

3.3. Экспрессивность генов, определяющих низкорослость

Экспрессивность генов, обуславливающих проявление высоты 'растений, в зависимости от генотипической и внешней среды различна. Эти важные вопросы частной генетики растений тетраплоидных видов пшеницы были исследованы недостаточно, особенно, с привлечением генетических модельных объектов.

Исходным материалом в этих экспериментах служили'специально созданные нами для этой цели изогошше линии, а также линии с идентифицированными гонами сортов Дербентская черноко-лосая, Харьковская .46, Джафари и ряда образцбв видов т.Ьигв1-йиш С к-16940, Аз.ССР ), т.регБхсит '( к-32510, Дагестан) и Т.1;цгаш.сш) (' к-10272, Узб.ССР). Контролем дчя сравнения эффектов генофонов использованы сорт ЧиНаГеп- т.<11-

соссивд (к-25459, "смен; гМхГ гМх2 ), 1ШЗ-Х46 ( 1?МЗ )и ДОС БИР1 (гм18132 ), которые бит донорами соответствующих генов.

'Для определения'эффектов, вызванных условиями впрдщила-ния, опыты, проводили в контрастных условиях вертикапьноН зона-

налыюсти Дагестана - Дербент (17 м ниже у.м.), Сергокала ( 600 м на,Д у.м.)»'Левами ( 1600 м над у.м.) и Хунзах (1800 м над у.м.)- Согласно этим исследованиям, экспрессивность одних и тех же генов в зависимости от генотипической и внешней среда различная, что свидетельствует.о специфичности взаимодействия генов как с определенными генотипами, так и с условиями внешней среды. Наибольшей экспрессивностью в разных усло-г .виях выращивания обладают гены гМхХ' и гМХ,а наименьшей -

Несмотря на обнаруживаемую экспрессивность генов, общее ранжирование образцов по этому признаку во всех изученных пунктах остается стабильной, что указывает на значительную роль генотипа в системе "генотип-среда".

I

3.4. Некоторые закономерности сравнительной генетики низкорослости ¿идов рода Тг1^оит Ь.

На основе полученных новых данных подтверждено наличие параллелизма в наследственной 'изменчивости по выооте растений у представителей различных видов рода Tri.ti.cum Ь. У пшениц разных уровней плоидности обнаружены одни и те же гены, контролирующие низкорослость,' Так, ген гМ1 ■ выявлен у диплоидных,, тетра- и гексаплоидных пшениц, причем, ген г1Л1 и яызявляют-'ся интрогрессированными в генотип твердой пшеницы. Обнаружено наличие гомеологичных генов типа В у Т.йигит ■ и Т.врЬаего-соссшп." •

Как показывают наши эксперименты эффект проявления одного и того же гена в зависимости от уровня плоидности различен. С повышением уровня плоидности вклад гена гМ1 в. снижение высоты растений уменьшается, тогда как фенотипический эффект снижения высоты растений гена кмз на тетра- и гексаплоидном уровнях практически одинаковый. Эти факты указывают на то, что экспрессивность генов в зависимости от генотипической среды в значительной степени связано с их вкладом в 'развитие высоты растения. .' . "'

Тип наследования высоты растений, обусловленный одними и теми ке генами, у тетра- и гексаплоидных пшениц аналогичен.

зо .. .

Фенотипическое сходство наследственных изменений по высоте растений, выявленное на основе их плейотрошшх эффектов, а также реакция на ростовые вещества у представителей видов, ро-*да Тг1-Ысит ь. приближает'к решению проблем сравнительной генетики. Однако, вопрос об окончательной гомологичности ге-ноё, контролирующих этот признак следует решать путем специальных исследований, где основное внимание необходимо обратить на изучение локализации таких генов в группах"сцнплешш, с учетом расположения гомологичных генов внутри этих групп,

4. Взаимосвязь селекционно-ценных признаков с высотой растения

• Проведенные наш исследования показали, что по основным,, урожайобразующим признакам колоса ( длина колоса, число колосков и зерен в колосе, масса зерна с колоса ) высоко- и низкорослые образцы твердой пшеницы практически не отличаются друг от друга. Эти и некоторые другие признаки с адаптивным значением ( длина вегетационного периода, тип развития, устойчивость к мучнистой росе и бурой ржавчине, соле- и жароустойчи-'вость ), а также технологические качества зерна наследуются независимо от высоты растений. • •

Из числа изученных признаков длина колеоптиле и верхне. го.междоузлия, вынос флагового листа,' а в большинстве случаев и его длина, тесно связаны с высотой растений ( г =0,90). .'Р увеличением длины стебля возрастает и выраженность этих признаков. Исследования влияния генов гМ;1 и ЯМЗ, контролирующих низкорослость, на селекционно-ценные признаки, выполненных -на- созданных изогенных и константных линиях *етраплоид-. них пшениц с идентифицированными генами, также подтвердили эти положения.- Выявлено, что гены 8182 обладают широким спектром плейотропных эффектов и снижают параметры почти всех изученных мерных признаков.. Уникальным является обнаруженный нами у сорта Джафари и Т.ДАсоссиа (к-25459, Пемен ) ген гМхХ.

' Если у всех низкорослых изогешшх линий тетраплоидшх пшениц ген. гМ1 способствовал снижению массы 1000 зерен, то у почти-изогенной линии сорта: Джафари с генами гЬ11 ■ и гЫ;х1,

этот эффект не обнаружен, хотя по этому признаку данный сорт не уступает остальным изученным сортообразцам. Вероятно, этот ген нейтрализует отрицательный плейотропный эффект гена г1ЛХ на массу 1000 зерен. .

Таблица 5. Совместное влияние генов г№1, ЛЫ;3 и гМ;хХ на селекционно-ценные признаки твердой пшеницы

Исходные формы и линии

■Высота расте-■ ний.см-

Главный колос

кол-во масса зерен, зерна, шт. г

Масса 1000 зерен, г

Джафари - гМх1 ГОШДжафари - гЫ;1гМ;хХ . Джафари -аналог (гМ;х1 ) ПИЛЗ-Х46 -«№3 Л-36-52-57- ИЫ;ЗгЫ;х1 Л-36-58-63 -ВМЗгМх! . ■

130,7+0,6 78,5±0,'5 ф,1+1,1 61,8±0,7 48,6+0,6 46,0+0,6

42,0+1,1 2,3+0,1 4С),8+1,1 2,4+0,1 44,9±1,1 2,5+0,1 47,9+1,9 1,9+0,1 35,0+1,3 1,810,1 35,1+1,2 1,6+0,1

55,0+0,7 58,3±0,2 56,2+0,5

40,5±0,5

51,9+0,6 46,6+0,7

Изучение совместного влияния генов гМ;х1 и нмз также по.казало, что при значительном снижении длины стебля созданные нами линии по сравнению с исходной линией ПИЛЗ-Х46 лмз . не отличаются по массе зерна с. колоса, а по массе 1000 зерен достоверно (^ факт>=7,85 ^ о.(]д=1.98) превосходят данную линию (Табл.' 5).

• Таким образом, согласно нашим исследованиям по основным элементам продуктивности растений высоко- и низкорослые образ-'цы Принципиально не отличаются друг от друга и в этой связи выявленные нами гены и их различные сочетания могут представлять интерес для создания нового исходного материала для селекции интенсивных сортов. . • ■

.5. СТРАТЕГИЯ СОЗДАНИЯ НОВОГО ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА-ДЯЯ СЕЛЕКЦИИ ТВЕРДОЙ ПШЕНИЦЫ ИНТЕНСИВНОГО ТИПА

Основная цель селекции культурных растений - создание но-

eux сортов, превышающих по продуктивности существующий'сортимент. Выделение таких сортов, как правило, основано на использовании трансгрессивной изменчивости по селекциошю-нешшм 1 признакам. Однако, как показала история селекции пшеницы, наряду с трансгрессивной изменчивостью существенную роль в повышении продуктивности играло коренное изменение архитектоники растения пшеницы. Наглядным примером этого является факт со-.здания низкорослых сортов пшеницы, которым принадлежит ведущее место в осуществлении "зеленой революции". Вероятно, с учетом перспективы повышения культуры земледелия, дальнейшее увеличение продуктивности растения "пшеницу будет связано со снижением еысоты до оптимального уровня для конкретных агро-экологических условий. При этом, будет достигнуто увеличение 'доли выхода зерна в. общем урожае за счет перераспределения синтезируемых растением пластических веществ в пользу генеративной сферы, значительного сокращения их притока на форлиро-вание вегетативной или общей массы.

Согласно нашему представлению, создание низкороо.ных сортов пшеницы с оптимальной высотой растений для конкретных ус, ловий выращивания в перспективе должна базироваться на выявлении наиболее элективных ачлелей генов, обуславливающих этот признак.

¡!спользуя в качестве модельных объектов иэогенные, а также константные линии с генами rhtl, rhtxl, rhtx2, rhtl rhtxl, ■ Rht3, GIS2 и t^i)^, нами выявлено преимущество генотипов с Сочетанием генов rhtl и rhtxl в условиях орошения гано--плосткостнсй зоны Дагестана. Так, среди всех линий в целом лучшими показателями продуктивности-характеризовались геноти- . пн'с гоном rhtl", однако, как нами было ухе отмечено, этот ген,- как н другие также приводил к сшшешго крупности зерна. Сочетание гона rhtl с геном rhtxl, при значительном снижении высоты рнстений практически не влияло на этот признак, при равенстве или некотором'превосходстве лучших линий с геном rhtl по другим элементам продуктивности растений.

■ Данное сочетание генов, представляет наибольший интерес для селекции интенсивных сортов твердой пшеницы в рассматрива-

емой зоне. Подтверждением этому может служить созданный нами ■ сорт "Еерекет", переданный в Госсортоиспытание. Данный сорт выделен из комбинации гибридов Джафари (rhtxl) х Quilafen (rhtl) • Б станционном испытании 1987-1989 г.г. средний урожай сорта твердой пшеницы Берекет.составлял 66,2 ц/га при урожае сорта Коралл одесский стандарт - 55,0 ц/га ( HCPQ ^-5,5 ).

Однако, согласно нашему ориентировочному эксперименту в условиях богары со среднегодовым количеством осадков 500-600 мм ( Леваши, 1600 мм над у.м.) лучшими показателями по элементам продуктивности выделился сорт. Джафари (rhtxl ) по сравнению с изогенной линией ДИЛ1Джафари.' Вероятно, уменьшение длины соломины до 60'см отрицательно сказывается на формировании элементов продуктивности. В этих условиях более пригодным является ген rhtxl, который определяет наиболее оптимальный уровень высоты растений (( 90-100 см )при достаточно высоких показателях урожайобразук^цих признаков. Исследования R.E. • Allan (1971), M.J.Pinthue, A.A.Levy (1984), К.С.Гилл (1984), U.N.Nizam, D.R.Marsohall(I989),P„A.Pieoher, K.J.Quail (1990). на мягкой пшенице также показали неравнозначность генов, контролирующих низкорослость, в различных экологических условиях.

Из известных трех основных концепций V сорт, признак и ген, при подборе родительских пар для гибридизации и создания новух сортов для определенных регионов, ведущее место должна занимать концепцид гена. Для сравнительной оценки селекционной, ценности того или иного гена или их сочетаний на предает со-' здания1нового исходного материала с определенным уровнем высоты растений, да и по другим признакам, необходимо подобрать соответствующие гены-эталоны. Так, для генов, определяющих высоту растения твердой пшеницы, таковым может .быть ген rhti, используемый в селекции этой культуры почти во всех регионах, где ведется создание низкорослых сортов. В последующем ценность •привлекаемых новых генов должна быть оценена по отношению к этому гену-эталону. Для выполнения такой задачи с успехом можно воспользоваться: как изогенным методом, так й сравнительным анализом.высокорослых и низкорослых, семей, а также линяй, вы-, деленных из соответствующих изопопуляций по комплексу признаков

.'продуктивности. После выявления наиболее эффективных аллелей или их сочетаний, определяющих низкорослость для конкретных условий, в зависимости от дальнейших целей, следует разработать программу подбора исходных форл по остальным признакам и схемы скрещиваний.

Таким образом, стратегия создания нового исходного материала для селекции сортов твердой пшеницы интенсивного типа должна включать:

- выявление разнообразия генов рода Tri.ti.cum Ь. и особенно твердой пшеницы, определяющих различную выраженность высоты растений; ' ' •

- определение селекционной ценности их аллелей с учетом плейотропных и компенсационных эффектов в конкретных экологи-'ческих нишах;

- использование наиболее эффективных аллелей генов, конт ролирующих низкорослость, в создании исходного материала для селекции твердой пшеницы интенсивного типа.

Теоретической основой выдвигаемых и развиваемых нами представлений о стратегии селекции являются основные концеп-.туальные положения нашей диссертационной работы.

ВЫВОДЫ.

Впервые проведены комплексные исследования генетической •детерминации высоты, растений те.траплоидных видов пшеницы с целью разработки вопросов частной и сравнительной генетики пшеницы, а также теоретических основ и стратегии создания ново*-го исходного материала для селекции-сортов твердой пшеницы интенсивного типа-.' .

•1.. Согласно нашим и.литературным данным, внутривидовое разнообразие рода Тг11;1оит ь.включает в себя большой потенциал наследственной изменчивости по высоте растений, что обес-• почивает выбор и возможность, создания нового ценного исходного материала для селекции сортов интенсивного типа.■

■ 1.1. В общей системе изменчивости высоты растения тетра-плоидныё пшеницы практически не уступают представителям других ■

уровней плоидности и характеризуются богатым спектром наследственных вариантов,' охватывающих формы с высотой от 35 до 175 см.

1.2. Использование генетических систем совместимости рода Triticum L. позволяет расширить наследственный потенциал низкорослых форм твердой пшеницы путем интрогрессии ценных генов гексаплоидных и диплоидных видов пшеницы. Впервые уда- .■ лось передать в генотип твердой пшеницы гены низкорослости мягкой пшеницы Tom Pouce и диплоидной линии T.'einskaja.

.2. Высота растений различных видов тетраплоидной' пшеницы контролируется разными генами, среди которых наиболее важными являются специфическая система К ht - олигогенов, гены гибридной карликовости - d и комплексные факторы типа в. Данные генетические системы, возможно, дополняют и гены с малым эффектом (гены-модификаторы). .

2.1. Генетическим анализом подтверждено, что распространенные короткостебельные сорта твердой пшеницы содержат рецессивный аллель гена' Rhtl,

У ряда образцов видов тетраплоидных пшениц впервые обнаружены гены неаллельные гену.rhtl: rhtxl-т.durum ( Ддафари, к-40194, АзССР ) {T.turgidum ( к-10301, Эфиопия),. rhtxl и I'htx2 - T.dicoccum (• к-25459, Йемен, и-310091, Индия ) ßIB2 ДОС ВИР1, ДОС ВИРЗ к ИЛ-3 ( Дагестан ), d2d, - ДГК ( Дагестан ) ■ и X - Л—34—90—13 ( Дагестан ). •

2.2. Обнаружены гомологичные гены (rhtl, Rht3 и в) контролирующие'низкорослость у пшениц разных уровней плоидности.

2.3. Реакция растений в фазе двух листьев на экзогенную гибберелловую кислоту является надежным тестом для выявления высокорослых и низкорослых генотипов тетраплоидных шениц. Обнаружено, что очень низкорослые формы ( 40-60 см) различающиеся по генотипу ийегот сходную реакцию. Среднерослые формы

с 'относительно слабыми аллелями генов Rht.и высокорослые образцы тетраплоиднйх'пшениц реагируют на гибберелловую кислоту, примерно одинаково. .

3. Эффекты действия и взаимодействия исследованных гонок, детерминирующих низкорослость, различны: наиболее сильным является ген Fht3, а относительно слабым - rhtxl.

3.1. IIa проявление гена rhtl влияет уровень нлоидности Ген rht3 мало подвержен модифицирующему елиянию различных уровней плоидиости и генофонов.

3.2. Показана возможность объединения в одном генотипе генов со спациф-лчоским (rhtl, rhtxl, rhtx2, Rht3 )' и.плейот-poniim.i влиянием ( SIS2 ) на высоту растении тетраплоидних пшениц.

3.3. Генотипы исследованных iiai.m форл можно расположить в следующем порядке убывания проявления низкорослости: l.Rht3rhtxI¡ 2. rhtIBIS2 ( ДОС ВИР1) | 3. D2D, ( ДГК );

'4. Rht3(lIM3-X46); 5. rhtlrhtxl (ШЛДжафари ); 6. rhtl (Quilafen); 7. rhtxl rhtx2( T.dicoccum , K-25459 ); 8. SIS2 (ДОС ВИРЗ); 9. rhtxl ( Джафари ). Данные гены и их сочетания определяют формирование растений с длиной стебля от 35 до 135 см.

4. IIa основании наших экспериментов и литературных дан. ннх выявлен аналогичный характер сопряженности ряда признаков

высокорослых и низкорослых сортообразцов мягкой и твердой пшеницы.

4.1. Не обнаружено тесной связи Между высотой растений ' и длиной колоса, числом колосков и количеством зерен-в коло-•се, массой зерна с колоса, технологическими качествами, а также по некоторым признакам тлеющих адаптивное значение, что создает предпосылки дня селекции низкорослых-сортов с высокими показателями этих признаков. . • •

' Длина колеоптиле и верхнего междоузлия, вынос флагового . листа коррелируют с высотой растений. Для низкорослых форм характерна низкая выраженность этих признаков, а для'высокорослых'- высокая. В большинстве'случаев, масса 1000 зерен у высокорослый образцов'выше, чем у низкорослых их изогенннх линий. ■

•4.2. Плейотрошше эффекты генов низкорослости различны: широким.' плёйотропным эффектом обладают гены .SIS2, а наимень- •

шим - rhtxi. Гек rhtxl нейтрализует отрицательное влияние генов rhtl , и Rht3 ^ на массу 1000 зерен.

4.3. Селекционная ценность генов, определяющих высоту растений, в зависимости от экологических условий различна. Для условий орошения и озимого посева южно-плоскостной зоны Да- . гестана, наиболее ценным является сочетание генов rhtl и rhtxl.

5. Системный подход к изучению высоты растений тетра-лочдннх пшениц, включающий исследования внутривидовой изменчивости, взаимодействия генов, их интрогрессии и анализ селекционной ценности отдельных генов и их сочетаний в конкретных условиях среды позволил:

- выявить разнообразие генов и создать на их основе изогенные серии, а также, линии с идентифицированными генами для включения в генетическуф коллекцию и селекционный процесс, изучения их экологической ценности, а. также для непосредственного ■внедрения в производство • С сорт Берекет, низкорослые аналоги сортов Дербентская черноколосая, Харьковская 46, Джа-фари и Т..turgidum . к-1694.0, АзССР );

- разработать генетические основы низкорослости и наметить стратегию создания нового исходного материала, который включает исследования по выявлению разнообразия генов, определяющих различную выраженность высоты растений, изучению селекционной ценности их аллелей и использовйние.наиболее эф- .• фективннх генов в конкретных агроэкологических условиях для селекции сортов"твердой пшеницы интенсивного типа.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Альдеров A.A. Влияние различных условий выращивания на вы-.соту растений меж- и внутривидовых гибридов тетраплоидныя пшениц //Бюл. В1ШИР.-1978.-Вып. 84.-С.68-70.

2.'Альдеров A.A. Наследование короткостебелыюсти'при гибридизации твердйх' пшениц //Бюл. ВНИИР.-1979.-Вып. 89.-С.27-31'«

I •

3. Альдеров A.A. Степень доминирования высот стебля у' первого поколения гибридов тетраплоидных пшениц //Бюл. ВНИИР.-

1979.-Выи. 93.-С.15-17.

4. Альдеров A.A. К генетике высоты растений некоторых видов тетраплоидных пшениц //Бюл. ВНИИР.-1979.-Вып. 94.-С.70-78.

5.' Альдеров A.A. Сравнительное изучение наследования признака короткостебельности при гибридизации тетраплоидных пшениц //Автореферат дис. ... канд. биол. наук.-Л., 1979.-24 с.

6. Альдеров A.A. Характер совместного наследования хозяйствен-_ но-ценных признаков некоторых видов тетраплоидных пшениц // '//Бюл. ВНИИР.-1980.-Вып. 98.-С.3-4.-

7. Альдеров A.A. Наследование длины соломины при гибридизации короткостебельных форл твердой пшеницы с другими тетрапло-идншлн видами //Тр. по прикл. бот., ген. и сел. ВНИИР.-

1980.-Т.G7.-Вып. 3.-С.17-23.

8. Альдеров A.A. Короткостебелыше линии с генами устойчивости к мучнистой росе от полбы_и карталинской пшеницы //Тез.докл. на Всесоюзн. конф. Ленинград: ВИКИР, 1981.-Ч. 3.-86 .с. .

9. Альдеров A.A. Доноры короткостебельности для -твердой пшеницы //Тез.' докл. Всесоюзного науч.-методич. совещания.-Ташкент, 1982.-С.100-101.

10. Альдеров A.A., Таврин Э.В. Меж- и внутривидовая гибридизация тетраплоидных пшениц в улучшении исходного материала твердой пшеницы интенсивного типа' //Сельскохозяйственная

, биология.-1983.4.-С.25-28.

11.' Альдеров A.A. Аллельные взаимоотношения генов короткостебельности твердой пшеницы разного эколого-географического происхождения //Бюл. ВНИИР.-1983.-Вып. 129.-С.30-34.

12. Альдеров A.A. О наследовании количественных признаков тот-' рапловдных. пшениц //Бюл. ВНИИР.-1983.-Вып. ,129.-С.34-г37.

13. Альдеров A.A. Улътракороткостебелыше форлн твердой пшени-' цы //Еюлл.ВНШР.-1983.-Вып. 131.- 84 с.

14. Альдеров A.A. Сложно-ступенчатые скрещивания в создании исходного материала для селекции твердой пшеницы //Тез.докл. распуб. науч.-пракг. конф,: Баку, 1984.- 34 с.

15. Лльдеров Л.Л, Метод беккроссов в генетическом анализе

г-нсоты растений тстраплоидных пшениц //Бюл. ВНИИР., 1984.~ Гнп. 142.-С. 33-41."

1G. Лльдеров A.A. Влияние некоторых генов, определяющих корот-костебелЕНОсть на солекционно-цешше признаки тетраилопд-ннх пшениц //Тр. по прикл. бот.,ген. и сел. ВНИИР.-1905.--Т. 93.-G.4C-4?.

37. Альдеров A.A. Генетическая природа высоты растений новых источников короткостебельности тетраплоидшх пшениц // Тр. по ирикл. бот., гол. п.сел. ВНИИР.- 1905.-Т. 98.-С.39-46.

10..Лльдеров A.A. Экспрессивность аялеля гена Rhtl, определяющего низкоросло'сть тетраплоидннх пшениц //Докл. ВАСХШЛ.-1986.12.-С.11-12.

19. Лльдеров A.A. Генетика короткостебельности твердых.пшениц// //Тез. докл. у съезда ЕрГиС им.Н.И.Вавилова, М., 1987.-Т.1У.-Ч. 1.-17 с. 1

20. Лльдеров A.A., Ибрагимова М.Х. 0 геномной совместимости тетраплоидных пшениц //Тез, докл. Всесоюзн. совещания по отдаленной гибридизации.-Тбилиси, 1985,- 31 с.

21. Лльдеров A.A. Влияние гена Rht3, определяющего низкорос-лость на селекционно-ценные признаки твердой пшеницы //Бол. ВНИИР.-1988.-Вып. 185,-С.14-16,

22. Альдеров A.A., Ибрагимова М.Х. Реакция на яровизацию твердой пшеницы разного эколого-географичебкого происхождения //Еюл. ВНИИР.-1988.-Вып. 185.-С.10-13.

23. Альдеров A.A., Ярииа Г.II. Изменчивость макаронных качеств зерна твердой пшеницы в условиях вертикальной зональности Дагестана //Бюл'. ВНИИР.- 1988.-Вып. 185.-С.53-57.

24. Альдеров A.A. Использование видового разнообразия и различных методов гибридизации в создании исходного материала

. //Бюл. ВНИИР.-1989.-Вып.. 191.-С.81-84. '

25. Альдеров A.A.,'Афанасьев П.Д. Сравнительная оценка донор-• ' ских свойств тетранлоидной пшеницы по -массе зерна //Тр.

по прикл. бот., ген.' и сел. БНИИР.-1989.-Т.128.-С.92-97.

4Q

f;G. Альдороп A.A. Повое проявление закона гомологических ряден в наследственной изменчивости II.'.'.Вавилова //В кн.: Генетические ресурсы и интродукция кормовых и пищевых растений в Дагестане.-Махачкала, 198tl.-C.18-13.

27. Альдеров A.A., Ибрагимова М.Х. Двойной тест идентификации ■ твердых пшениц по Vrn- генам //Тез. докл. на кон|. по частной генетике растений.-Киев, 3909.-Т.1.- О с.

2Н. Лидеров A.A. Возможности и перспективы генетического конструирования твердой пшеницы с оптимальной высотой растений //Тез.. докл. на конф. по частной генетике растений.-Клев, 1909.-Т.1.- 7с.

Ч. Альдеров A.A., Куркнов У.К. К генетика низкорослостн диплоидной голозерной линии пшеницы //Тез. докл. на коиф. по частной генетике растений.-Киев, 1089.-Т. 1.-С.120-121.

ЗП. Альдеров A.A. Влияние генов Khtl и Hht3, контролирующих низкорослость на некоторые признаки почти изогенных линий тетраилоидных пшениц //Тез. докл. на первом Всесоюзи. совещании "Использование изогешшх линий в сел.-ген. исследованиях". -Новосибирск, 1990.-С.69-72.

31. Альдеров A.A. К генетике полудоминантного фактора-низкорослостн твердой пшеницы //Бюл. В1ШР.-1990.-Вин. 1С9--С.06-80.

32. Альдеров A.A. Возможности использования реакции на экзогенную гибборетловую кислоту для тестирования высоты- растений

. тетраплоидных пшениц //Еюл. ВИШР.-1990.-Вып. 204.-С.86-39.

33. Альдеров A.A. Генетические основы нигжорослости и возможности создания оптимальных по высоте форм твердой пшеницы• //Гюл. ВНИИР.-1990.-Вып. 204.-С-. 81-86.

34. Альдеров А.-А'. Генетический анализ, высоты растения тетрапло-ид1шх пшениц. Наследование низкорослости при гибридизации тетраплоидных пшениц с сортом Quilafen // Генетика,1991.-Т.27.-# 2.-С.272-270.

35. Альдеров A.A. Возможности рекомбинации низкорослости с некоторыми адаптивными признаками тетраплоидных пшениц // Тез. докл. Всосоюзн. науч.-техн. конф. ВОГиС.-Одесса, 1991.4 с.'

36. Альдеров A.A. Генетический анализ высоты растения тетра-плоидннх пшениц. Наследование низкорослости при гибридизации твердых пшениц с линией TUT //Генетика, 1991.-Т.27.-

№ 5.-С.870-874.

37. Альдеров A.A. Внутривидовое разнообразие Triticum durum Deaf., по высоте растения //Труды по прикл. бот., ген. и сел. ВНИИР. -1991.-Т.142.-С.48-51.

38. Альдеров.a.a. Взаимодействие генов, контролирующих низко-рослость растений тетраплоидных видов пшеницы //Труда по прикл. бот., ген. и сел. ВНИИР.-.1991.-Т. .142.-С.127-130.

КГП.Тют.ВйР. Зак.910.Тжр.100.' 20.12.91.Бвоплатно.