Наследование высоты растений внутривидовых гибридов озимой твердой пшеницы в связи с селекцией на продуктивность

Яновский, Алексей Сергеевич

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Наследование высоты растений внутривидовых гибридов озимой твердой пшеницы в связи с селекцией на продуктивность
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Наследование высоты растений внутривидовых гибридов озимой твердой пшеницы в связи с селекцией на продуктивность"

004^ 0^23 1 На правах рукописи

Яновский Алексей Сергеевич

НАСЛЕДОВАНИЕ ВЫСОТЫ РАСТЕНИЙ ВНУТРИВИДОВЫХ ГИБРИДОВ ОЗИМОЙ ТВЕРДОЙ ПШЕНИЦЫ В СВЯЗИ С СЕЛЕКЦИЕЙ НА ПРОДУКТИВНОСТЬ

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

3 0 СЕН 2010

Краснодар-2010

004609231

Работа выполнена в Государственном научном учреждении Краснодарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства им. П.П. Лукьяненко

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук,

Мудрова Александра Алексеевна

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

Зеленский Григорий Леонидович

кандидат сельскохозяйственных наук, Серкин Николай Викторович

Ведущая организация - Государственное научное учреждение Всероссийский научно-исследовательский институт масличных культур им. B.C. Пустовойта

Защита состоится ¿У £><? 2010 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 006.026.01 в Государственном научном учреждении Всероссийский научно-исследовательский институт риса по адресу: 350921, г. Краснодар, п. Белозерный тел. (861)229-49-91

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт риса, с авторефератом - на сайте http://www.vn Лг1се. ги

Автореферат разослан 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного

совета, кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы Академик П.П. Лукьяненко (1973), анализируя дости-ения в области создания сортов пшеницы, отмечал, что отечественная и мировая ¡лекция идет от длинного стебля к короткому при постоянном увеличении урожай-эсти.

В подъеме урожайности зерновых культур важным является создание новых лсокоурожайных, с повышенным качеством зерна, устойчивых к полеганию сортов гибридов.

Полегание хлебов снижает урожай на 25-50% (Кот В.В., 1949; Гапьченко И.Н., J54), качество зерна (Ермаков А.И., 1968; Голик B.C., 1996), посевные и урожай-ые его свойства (Кулешов H.H., 1947; Коростелев И.Я., 1960), затрудняет механи-фованную уборку посевов (Дорофеев В.Ф.,1960; Лукьянова М.В., 1968; Шев-ук Н.С., 1974; Трофимовская А.Я., Ковтун В.И., 2002).

На устойчивость к полеганию пшеницы влияет ряд факторов. Определяющим з них является морфологический признак стебель растений, на котором происходит азвитие всех надземных органов и структур. От величины выраженности этого ризнака, его высоты, зависит и устойчивость к полеганию. Проблема полегания в ;ловиях интенсивного земледелия требует изменения архитектоники растений пу-;м создания низкорослых сортов. В этой связи разработка вопросов, вскрывающих 1кономерности наследования и изменчивости высоты растения и выявление корре-яционных связей между основными морфологическими и хозяйственно - ценными ризнаками, будет основой теоретического фундамента для научной селекции низ-орослых, устойчивы" к полеганию сортов интенсивного типа.

В отношении мягкой пшеницы многие аспекты, касающиеся высоты растения, рактически решены. Так, имеются определенные представления о потенциале на-педственного разнообразия, характере наследования, генетическом контроле и се-екционной ценности различных аллелей, контролирующих низкорослость. Твердая шеница в этом отношении недостаточно изучена, а имеющиеся сведения носят рагментальное понятие.

Цель исследований изучить наследование высоты растений у гибридов, поученных от скрещивания контрастных по фенотипу и происхождению сортов ози-ой твердой пшеницы, в связи с селекцией на продуктивность. Для достижения по-гавленной цели в процессе исследований решали следующие задачи:

- подобрать родительские пары, провести гибридизацию;

- изучить завязываемость гибридных зерен у гибридов Fb полученных в сис-еме диаллельных скрещиваний;

- установить закономерности наследования высоты растений и некоторых ко-ичественных хозяйственно ценных признаков у гибридов озимой пшеницы мето-ами генетического анализа;

- оценить общую и специфическую комбинационную способность родитель-ких форм по высоте растений;

- провести гибридологический анализ по высоте растений и другим, хозяйственно ценным признакам у гибридов Fi и F3;

- выявить наличие связи и сопряженности между высотой растений и урожа-1, элементами его структуры и другими важными признаками: ч[

j \

- эффективность отбора по высоте растений в ранних поколениях гибридов, полученных от скрещивания сортов с различной генетической природой;

- выделить и оценить линии с комплексом хозяйственно ценных признаков.

Научная новизна исследований:

- установлены различия сортов по признаку высота растений, обусловленные количеством генов г/г г и изучено их взаимодействие;

- выявлены аллели, контролирующие признак высота растений;

- установлено влияние взаимодействия аллелей и цитоплазмы на величину выраженности признака у исследуемой группы сортов и гибридов озимой пшеницы;

- определена селекционная ценность сортов в скрещиваниях для получения перспективных комбинаций с целью отбора короткостебельных, трансгрессивных по продуктивности форм;

- показана возможность отбора растений, сочетающих высокую продуктивность колоса с низкорослостью в комбинациях, где отсутствует связь между этими признаками или она не достоверна;

- установлен более высокий эффект отбора растений с положительными трансгрессиями по элементам продуктивности в Р2 в комбинациях, у которых в Р, отмечался гетерозис;

- созданы в соавторстве два сорта озимой твердой пшеницы, которые проходят Государственное сортоиспытание.

Практическая значимость исследований.

Закономерности наследования высоты растений и изменчивости некоторых количественных хозяйственно ценных признаков, выявленные в ходе проведения экспериментов, могут быть использованы в практической селекции.

Для селекционной практики выделены сорта озимой твердой пшеницы с повышенной общей и специфической комбинационной способностью по признаку высота растений, что позволит более обоснованно подходить к подбору родительских пар для скрещиваний.

Определена эффективность отбора по высоте растения в И? гибридов озимой пшеницы, полученных от скрещивания сортов с различными гЫ генами и генотипом устойчивости к полеганию. Это даст возможность сократить сроки селекционного процесса и объем прорабатываемого материала при создании сортов озимой твердой пшеницы.

Отобраны продуктивные низкорослые линии озимой твердой пшеницы, установлена перспективность их использования в селекции.

На защиту выносятся:

- результаты изучения наследования высоты растений и изменчивости некоторых количественных хозяйственно ценных признаков у внутривидовых гибридов озимой твердой пшеницы;

- эффекты ОКС и вариансы СКС, полученные в диаллельных скрещиваниях для подбора родительских пар при гибридизации;

- корреляционные взаимосвязи между количественными признаками и использование их значений при отборе высокопродуктивных генотипов, устойчивых к полеганию;

- эффективность отбора по высоте растений в ранних поколениях гибридов, полученных от скрещивания сортов с различной генетической природой наследования признака;

- низкорослые линии озимой твердой пшеницы, полученные в результате представляемых научных исследований;

- полукарликовые сорта озимой твердой пшеницы Ласка и Соло.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы докладывались: на методических советах отдела селекции и семеноводства пшеницы и тритикале Краснодарского НИИСХ им. П.П. Лукьяненко (2004, 2005, 2006, 2007, 2008 гг.); на конференции, посвященной 70 - летаю академика РАСХН Ю.М. Пучкова, Краснодар, КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко, 2007 г.; на шестой и седьмой региональных научно - практических конференциях молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса», Кубанский государственный аграрный университет 2004, 2005 гг.; на I и II всероссийских научно - практических конференциях молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» Кубанский государственный аграрный университет, г. Краснодар, 2007,2008 гг.

Публикация результатов исследований. Материалы диссертации опубликованы в 12 печатных работах, в том числе одна в реферируемом издании.

Включает 44 таблицы и 56 рисунков. Список используемой литературы насчитывает 195 наименований, в том числе 50 - иностранных авторов.

Условия, материал и методика проведения исследований Исследования проводились на полях отдела селекции и семеноводства пшеницы и тритикале Краснодарского НИИСХ им. П.П. Лукьяненко с 2005 по 2009 гг.

Почвы опытных полей представлены в основном сверхмощным, малогумус-ным черноземом. Климат умеренно - континентальный. Среднегодовая температура воздуха +10,1 °С. Среднегодовое количество осадков - 600 мм. Плодородные почвы и агроклиматические ресурсы способствуют получению здесь высоких урожаев озимой твердой пшеницы. Однако за период исследований имели место неблагоприятные метеорологические факторы - почвенные и воздушные засухи, низкие температуры зимой, ледяная корка и выпревание, значительно снижающие урожайность данной культуры.

Исходным материалом для исследований служили 6 сортов озимой твердой и тургидной пшеницы с разными значениями выраженности признака «высота растений»: высокорослые (свыше 125 см) - Краснодарская 1, Кристалл 2; короткосте-бельные (85-95 см) - Леукурум 21, Прикумская 142; полукарликовые (75-84 см) -Крупинка, Новинка 5.

Наследование высоты растений изучали у гибридов, полученных в 2005 году по полной диаллельной схеме скрещиваний.

Первое поколение гибридов изучали в 2006 г., F2 - в 2007 г., F3 - 2008 году. Гибриды первого поколения высевали в гибридном питомнике вручную с раскладкой зерен. Опыт закладывали по методу рендомизированных блоков в четырех повторениях. Семена гибридов F2 высевали пунктирной сеялкой. Схема посева 40 х 10

см. Потомство F3 высевали в селекционном питомнике по семьям на однорядковых делянках длиной 1,50 м, площадь питания 2-3 х 40 см. Выборка при анализе структуры урожая по каждому сорту и гибриду Fi состояла из 30 растений; по гибридам F2 - 200 растений; по гибридам F3 в каждой семье отбиралось по 15 растений. Выборка при гибридологическом анализе в F2 составляло 200 растений.

Изучение продуктивности линий проводили по предшественнику рапс на си-дераты в контрольном питомнике. Площадь делянки - 5 м2, повторность однократная. Стандарт Леукурум 21 размещался через десять номеров.

Опыты закладывали по методике Государственного сортоиспытания (1971 г.). Структуру урожая определяли методом разбора снопового материала по методике ВИР (1977 г.). Статистическую обработку результатов исследований проводили по методическому руководству Б.А. Доспехова (1985 г.). Математическую обработку результатов диаллельных скрещиваний проводили по методикам B.J. Hayman (1954, 1957 гг.). При анализе гибридов второго поколения использовали критерий степени соответствия полученных данных теоретически ожидаемым — хи - квадрат (х2). В случае перекрывания фенотипических классов у родительских форм использовали метод, предложенный А.Ф. Мережко (1984).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 1. Завязываемость гибридных зерен при скрещивании

Для изучения наследования высоты растений и признаков, определяющих устойчивость к полеганию у внутривидовых гибридов озимой твердой пшеницы, нами проведены реципрокные скрещивания с использованием пяти сортов озимой твердой пшеницы (Краснодарская 1, Кристалл 2, Леукурум 21, Крупинка, Прикумская 142) и одного сорта тургидной пшеницы (Новинка 5), различающихся по высоте растений и числу контролирующих ее генов.

Скрещивание, или гибридизация, представляет собой слияние генетически разнокачественных гамет, приводящее к образованию гибридных организмов, гетерозиготных по одному или огромному числу аллельных генов (Бороевич С., 1984).

Сорта Краснодарская 1 и Кристалл 2 относятся к высокорослым сортам. Высота растений в зависимости от условий года варьирует от 120 до 140 см. Краснодарская 1 в генеалогии имеет сорт Безостая 1, несущий ген карликовости rht 8 (рисунок 1, таблица 1).

Сорта Леукурум 21 и Прикумская 142 относятся к короткостебельным с высотой растений 90-100 см. Различаются между собой по наличию в генеалогии сортов с различными rht генами. Леукурум 21 в своей генеалогии имеет сорт яровой твердой пшеницы Oviachik 65 с rht /, Прикумская 142 несет гены карликовости rht I от сорта Oviachik 65 и rht 8 от сорта Безостая 1 через сорт Прикумская 63 (материнская форма сорта Прикумчанка).

Полукарликовая тургидная пшеница Новинка 5 несет гены карликовости rht 8 через сорт озимой мягкой пшеницы Безостая 1 к rht II через Краснодарский карлик 1. Высота растений варьирует от 65 до 85 см.

Озимая твердая пшеница Крупинка относится к полукарликовым сортам. В своем происхождении имеет сорта с различными генами карликовости: Oviachik 65 - rht /; Безостая I - rht 8, Краснодарский карлик 1 - rht 11. Высота растений 65-85 см.

Рисунок 1 - Высота растений сортов Краснодарская 1(1),

Кристалл 2 (2),Леукурум 21 (3), Прикумская 142 (4), Крупинка (5), Новинка 5 (6), 2006 г.

'аблкца 1 - Происхождение родительских форм__

Сорт

Происхождение

Сорта в генеалогии, предположительно несущие гены карликовости

Краснодарская

Безостая 1/Краснодарская Зб2//Гордеиформе 1716

Безостая 1 (rht 8)

Кристалл 2

Новомичуринкэ/Candeal 18

Леукурум 21

Харьковская 1//Харьковская 909/0viachik 65

Oviachik 65 {rht 1)

Прикумская 142

Прнкумчанка/Айсберг одесский

Oviachik 65 (rht /) Безостая 1 (rht 8)

Новинка 5

Сложное скрещивание

Краснодарский карлик 1 {rhtII), Безостая 1 {rht8)

Крупинка

Сложное скрещивание

Oviachik 65{rht /), Краснодарский карлик1 {rht Л), _Безостая 1 {rht 8)_

Диаллельные скрещивания проводили по схеме 6 х 5. В результате получили 30 гибридных комбинаций. В пределах каждой комбинации кастрировали по 25 колосьев.

Завязываемость гибридных зерен является важным показателем при проведении гибридизации. Известно, что завязываемость зависит от наследственных особенностей сорта, выбора материнской формы, условий внешней среды (Кобальто-ва Е.И., 1930, Шехурдин Л.П., 1961; Салтыкова H.H., 1994 и др.).

Сравнительное изучение различных типов скрещиваний при селекции сортов озимой твердой пшеницы, проведенное Костиным В.В. в условиях Краснодара

(1970), показало, что лучшая завязываемость гибридных зерен отмечена при внутривидовых скрещиваниях и составила в среднем 39%.

H.H. Салтыковой (1994) установлено, что процент завязываемости гибридных зерен при внутривидовой гибридизации Trtticum Durum Des/, в сильной степени зависит от подбора родительских пар. Варьирование по завязываемости может быть значительным. Такой большой размах варьирования можно объяснить большой дифференциацией озимых твердых пшениц по генетическим и физиолого-биохимическим особенностям. Это утверждение подтверждается и нашими экспериментами, где завязываемость варьировала от 11,2 до 84,5 % (таблица 2).

Минимальное количество завязывающихся зерен, 11,2%, отмечена в комбинации Краснодарская 1 / Новинка 5, максимальное - 84,5 %, у гибрида Новинка 5 / Краснодарская 1.

Высокая завязываемость гибридных зерен наблюдалась в гибридных комбинациях с сортом Прикумская 142. В десяти комбинациях скрещиваний средняя завязываемость при прямых (Прикумская 142 в качестве материнской формы) и реци-прокных (Прикумская 142 в качестве отцовской формы) составила 67,7 %, при минимальной - 42 % и максимальной - 78,8 %.

Таблица 2 - Завязываемость гибридных зерен внутривидовых гибридов Fi

озимой пшеницы, 2005 г, %.

№ Сорт 1 2 3 4 5 6 X

1 Краснодарская 1 - 44,8 64,2 68,2 38,7 11,2 45,4

2 Кристалл 2 75,3 - 76,6 70,7 29,7 39,4 58,4

3 Леукурум 21 53,5 59,8 - 76,5 47,1 69,7 61,3

4 Прикумская 142 69,2 76,5 60,3 - 70,7 65,0 68,3

5 Крупинка 46,2 42,5 75,5 42,0 - 1 16,9 44,6

6 Новинка 5 84,5 70,0 64,5 78,3 66,8 ¡ - 72,S

X 65,7 58,7 68,2 67,1 50,0 1 40,4 -

Высокая завязываемость гибридных зерен отмечалась в прямых и обратных скрещиваниях в комбинациях с участием сортов Леукурум 21 (61,3-68,2 %) и Кристалл 2 (58,4-58,7 %).

Минимальное число гибридных зерен формировали гибриды с участием сорта Новинка 5 при использовании ее в качестве отцовской формы (Краснодарская 1 / Новинка 5 и Крупинка / Новинка 5). Завязываемость составила соответственно 11,2 и 16,9 %. Средний показатель в гибридных комбинациях с участием сорта Новинка 5 изменялся от 72,8 % в прямых скрещиваниях до 40,4 % в реципрокных.

Анализ влияния значимости прямых и обратных скрещиваний показал, что максимально средняя завязываемость гибридных зерен при прямых скрещиваниях получен у сортов Прикумская 142 (68,3%) и Новинка 5 (72,8%), при реципрокных -у сорта Краснодарская 1 (65,7 %). У сортов Леукурум 21, Крупинка и Кристалл 2, завязываемость при прямых, и обратных скрещиваниях отличалась незначительно.

Таким образом, в процессе внутривидовой гибридизации озимой твердой пшеницы роль прямых и обратных скрещиваний, как и показатель завязываемости гибридных зерен определяется генотипическими особенностями сорта в каждом конкретном случае и зависит от комбинации скрещивания. Также было отмечено,

что сорта с двумя генами гЬг имеют более низкую фертильность, чем сорта с одним или без генов карликовости. Исключение составил полукарликовый сорт Новинка 5, который при использовании его в качестве материнской формы сформировал наибольшее количество гибридных зерен.

2. Наследование высоты растений и элементов структуры урожая гибридов

первого поколения

Высота растений. Для выявления генетических различий по высоте растений между родительскими формами и гибридами нами применен метод диаллельного генетического анализа.

Дисперсионный анализ разности \\'г - Уг показал, что между ними существуют достоверные отличия. Выделяются гибриды, полученные с использованием сорта Леукурум 21, в отношении которых мы предполагаем неаллельное взаимодействие генов. После исключения этого сорта вместе с гибридами из анализа диаллель-ная таблица стала отвечать аддитивно - доминантной моделе (рисунок 2). Незначительность отклонения регрессионной линии от линии единичного наклона доказана (1 = 0,17).

Так как линия регрессии пересекает положительную часть оси ^Уг, среднее значение доминирования по всем локусам не полное, т.е. 0/Н<1. Неполное значение доминирования указывает на то, что при наследовании высоты у этих сортов преобладающую роль играют эффекты аддитивного действия генов, так как 0>Н1.

Рисунок 2 - График регрессии V г/У/г для признака «высота растений» (1 - Крупинка, 2 - Новинка 5, 4 - Прикумекая 142,5 - Краснодарская 1, 6 - Кристалл 2), 2006 г.

Краснодарская 1 (5) несет наибольшее число доминантных аллелей, детерминирующих высоту растений среди изучаемого набора сортов, но не все, на что указывают координаты этого сорта, расположенные в начале линии регрессии. У сорта Кристалл 2 (6) соотношение доминантных и рецессивных аллелей 50:50 %. Сорта

Крупинка (1) и Новинка 5 (2) имеют соотношение доминантных и рецессивным аллелям 25:75 %. Прикумская 142 несет наибольшее число рецессивных аллелей, детерминирующих длину стебля среди изучаемого набора сортов, на что указывают координаты этого родителя на наиболее отдаленном участке линии регрессии.

В наших экспериментах коэффициент корреляции между средними значениями высоты растения сортов и соответствующими значениями У/г+Уг составил г= 0,96. Высокое значение коэффициента корреляции указывает на существование связи между высотой растений сортов и наличием у них доминантных аллелей, т.е. наиболее высокостебельные сорта обладают наибольшим числом доминантных аллелей. Коэффициент детерминации (г=0,96-0,92). Это указывает на тот факт, что эти значения в 92 % случаев детерминировались генотипом сортов.

Для генетического анализа нами также были использованы компоненты генетической вариации, которые получены из значений варианс и коварианс диаллель-ной таблицы (таблица 3).

Таблица 3 - Компоненты генетической дисперсии по высоте растений Рь

2006 г.

Генетический параметр Показатель

Р 654,35

Р -264,73

н, 300,81

н2 263,06

Е 3,56

Н 0,99

ь 0,92

Оценка В, измеряющая аддитивные эффекты генов, значительно больше Нь измеряющего доминантные эффекты. Это подтверждает результаты графического анализ* о том, что в определении признака преобладающую роль играют аддитиз-ные эффекты генов. Поэтому наибольшая часть генетической изменчивости между родительскими сортами должна быть высоконаследуемой и легко зафиксирована в последующих поколениях. Что это именно так, показывает незначительная разница между коэффициентом наследуемости в широком и узком смысли (Н=0,99; 11=0,92).

Средняя степень доминирования в каждом локусе неполная, (Н|/0)*0,5 = 0,67. Соотношение 0,5*РЛ/0(Н| - Н2) отличается от единицы (-0,75). Это говорит о том, что среднее значение доминирования неодинаково в разных локусах.

Оценки Н| и Н; неравны. Из этого следует, что доминантные и рецессивные, определяющие признак аллели, распределены между родительскими сортами неравномерно. Ассиметричность распределения доминантных и рецессивных аллелей подтверждена отклонением соотношения НН| от 0,22. Это подтверждается достоверностью среднего квадрата «Ы>>. В этом случае минусовой знак Р указывает на превышение числа рецессивных аллелей над доминантными в изучаемом наборе об-

разцов; или вероятно также, что преобладает не число, а эффекты рецессивных аллелей.

Поскольку в изучаемом наборе сортов преобладают рецессивные аллели или эффекты, селекция на короткостебельноеть будет более успешна, чем на высокосте-бельность.

Отношение h/H2 равно 1,85, что указывает на то, что, по крайней мере, как минимум два гена или блока аллелей детерминируют высоту растений у исследуемой группы сортов.

Комбинационная способность позволяет наиболее полно оценить генетические свойства сортов, вовлеченных в скрещивания.

Методы проверки комбинационной способности определяют системами скрещиваний. В системе диалпельных скрещиваний используют четыре метода В.А. Griffing, различающихся по объему используемого экспериментального материала. В своих исследованиях оценку комбинационной способности проводили по первому методу В.А. Griffing (1956).

Индивидуальное сравнение ОКС выявило наличие существенных различий в изучаемом наборе линий. Эффекты ОКС варьировали от -12,58 до 25,97. Высокой комбинационной способностью по снижению высоты растений характеризовались сорта Новинка 5 (-12,58), Крупинка (-12,29). Средней комбинационной способностью обладают сорта Прикумская 142 (-7,94) и Леукурум 21 (-4,53).

Для завершения разбора схемы статистического анализа комбинационной способности, нами был проведен расчет специфической комбинационной способности.

Анализируя вариансы СКС, следует отметить, что у большей части гибридов неаддитивные взаимодействия генов оказывали влияние на высоту растения (их константы значительно отличались от нуля).

Так, у гибридов Новинка 5 / Краснодарская 1, Новинка 5 / Кристалл 2, Крупинка / Краснодарская 1, Леукурум 21 / Краснодарская 1 / Леукурум 21 / Кристалл 2, Прикумская 142 / Краснодарская 1, Прикумская 142 / Кристалл 2 за счет неаддитивного взаимодействия генов высота растений увеличилась от 2,9 до 9,9 см, а в комбинациях Крупинка / Кристалл 2, Новинка 5 /Леукурум 21, Леукурум 21 / Прикумская 142 и др. произошло снижение высоты растений на 2,4-4,8 см. Высокая и средняя ОКС и сравнительно невысокая вариансы СКС по снижению высоты растений у сортов Крупинка, Новинка 5, Леукурум 21 и Прикумская 142, говорит о важности у них генов с аддитивным действием. Эти сорта могут быть использованы в селекции, так как они хорошо передают признак высоты растений своему потомству.

Признак «высота растения» стабильный в своем проявлении. Высокая наследуемость данного признака установлена работами многих исследователей и составляет для сортов мягкой и твердой пшеницы 44.. .93% (Зенищева Л., 1968 и др.).

По данным Р.Г. Джафаровой (1968) и A.A. Гусейн - Заде (1968), при внутривидовой гибридизации 28-хромосомных пшениц растения Ft гибридов по этому признаку превосходили исходные формы, а некоторые занимали промежуточное положение, приближаясь к высокорослому родителю. Отмечены случаи, когда растения гибридов были ниже обеих родительских форм (Джафарова Р.Г., 1968).

Доминирование высокорослости и гетерозис у гибридов Fi твердых пшениц обнаружили многие ученые (Гусейн - Заде A.A., 1968; Давыдова С.Е., 197!; Шу-

лындин А.Ф., Шевчук Н.С., 1977; Гикашвили М.Ш., 1978). Неполное доминирование низкорослости обнаружено А.А. Альдеровым (1990) при гибридизации высокорослых сортов твердой пшеницы с низкорослой линией, производной сорта Тот Pouce.

В наших исследованиях гибриды первого поколения по высоте растений проявляли различный тип наследования: частичное, полное и неполное доминирование высокорослого родителя и гетерозис.

Разница между гибридами и высокорослым родителем тем больше, чем выше последний, независимо от источников генов карликовости. Гибриды, полученные с участием полукарликовых сортов Крупинка и Новинка 5, и короткостебельных -Леукурум 21 и Прикумская 142, проявили доминирование высоты растений высокорослого родителя (hp=l), т.е. гены карликовости этих сортов фенотипически проявлялись как рецессивы.

У гибрида Крупинка / Кристалл 2 проявилось полудоминирование высоко-рослости сорта Кристалл 2 (hp=0,5). Неполное доминирование в сторону высокорослого родителя отмечалось у десяти гибридов (hp=0,7-0,9). Полное доминирование отмечено у 8 гибридов (hp=l,0). Сверхдоминирование признака наблюдалось у 11 гибридов (hp=l, 1-3,1). Наибольший эффект гетерозиса отмечен у гибридов Крупинка / Прикумская 142 и Прикумская / Крупинка (hp=3,1-3).

Нашими исследованиями установлено, что при использовании в качестве материнской формы высокорослого сорта у большинства гибридов первого поколения отмечена тенденция к увеличению длины стебля. В гибридных комбинациях, где в качестве материнской формы брали полукарликовый сорт, длина стебля была достоверно ниже. Мы предполагаем влияние материнской цитоплазмы на проявление признака в F| и его наследование. Исключением была гибридная комбинация Новинка 5 / Кристалл 2 (hp=l).

Верхнее междоузлие. Это самое длинное из всех междоузлий стебля пшеницы. У сортов твердой пшеницы на длину верхнего междоузлия приходится гА размера соломины (Мустафаев И.Д., 1978).

Исследователи придают этому признаку большое значение, считая, что у идеального типа растения пшеницы должно быть очень короткое колосоносное междоузлие. В месте с тем работы по изучению наследования длины верхнего междоузлия пшеницы единичны (Миргасанов Н.М., 1979).

Анализ величин длины верхнего междоузлия у гибридов F, и родительских форм показал, что по этому признаку наблюдалось полное (Краснодарская 1 / Леукурум 21 и Леукурум 21 / Краснодарская 1, hp=l) и частичное (Леукурум 21 / Кристалл 2, hp=0,4) доминирование более длинного колосоносного междоузлия. Неполное доминирование в сторону родителя с большей длиной междоузлия отмечено у гибридов Крупинка / Краснодарская 1, Кристалл 2 / Новинка 5, Краснодарская 1 / Новинка 5, Краснодарская 1 / Крупинка, Прикумская 142 / Краснодарская 1 и Новинка 5 / Краснодарская 1 (hp=û,6-0,9). Гетерозис отмечен у большинства гибридов. Восемнадцать из тридцати имели hp от 1,1 до 7,9. Наименьший - (hp=l,l) выявлен в гибридной комбинации высокорослых родительских форм (Краснодарская 1 / Кристалл 2, Кристалл 2 / Краснодарская 1).

Наибольший эффект гетерозиса отмечен в комбинации, где в качестве материнской и отцовской формы был сорт Прикумская 142 (Ьр=7,9). При этом отмечено, что высокий гетерозис Ьр от 4,9 до 7,9, выявлен в скрещиваниях с участием близких или равных по значению этого признака родительских форм.

Диаметр второго междоузлия. Одни авторы считают, что диаметр стебля оказывает существенное влияние на устойчивость пшеницы к полеганию (Волков И.А., Перекальский Ф.М., 1952 и др.) другие - отрицают наличие этой зависимости (Сурганова Л.Д., 1968 и др.). Изучение большого набора образцов различных видов пшеницы из мировой коллекции ВИР позволило выявить положительную корреляцию между диаметром стебля (второго нижнего междоузлия) и степенью устойчивости к полеганию (Дорофеев В.Ф., 1960; 1968, и др.). Опытами этих авторов установлено, что неполегающие образцы пшеницы имеют более прочные нижние междоузлия, больший их диаметр и меньшую длину.

В наших исследованиях наследование в И] диаметра второго междоузлия представлял все типы - от депрессии до гетерозиса. Депрессия отмечена у семи гибридов, наибольшая в комбинации Прикумская 142 / Кристалл 2 (Ьр=-13,7).

Частичное доминирование в сторону родителя с более выраженным признаком выявлено у гибрида Кристалл 2 / Леукурум 21 (Ьр=0,5), в сторону родительской формы с меньшей выраженностью признака - у гибридов: Краснодарская 1 / Прикумская 142, Новинка / Прикумская 142 (Ир=0,1), Краснодарская 1 / Кристалл 2 (Ьр=0,3), Леукурум 21 / Прикумская 142 (Ьр=0,4). Неполное доминирование в сторону родителя с большим диаметром второго междоузлия отмечалось у гибридов: Ир=0,6 в комбинациях Кристалл 2 / Краснодарская 1, Кристалл 2 / Прикумская 142 и Новинка 5 / Краснодарская 1, Ьр=0,7,у Леукурум '¿I / Кристалл 2, Ьр=0,8 у Новинка 5 / Кристалл 2 и Кристалл 2 / Новинка 5, Ир=0,9 у Крупинка / Прикумская !42 и Прикумская 142 / Крупинка. Полное доминирование диаметр второго междоузлия родителя отмечено у гибрида Кристалл 2 / Крупинка (Ьр=1). Величина гетерозиса варьировала от Ьр=1,2 до Ир^15,8. Наибольший эффект был выявлен в комбинациях с участием равных по значению этого признака родительских форм: Леукурум 21 / Новинка 5, (11р=15,8), Новинка 5 / Леукурум 21 (Ьр=13,6), Крупинка / Краснодарская 1 (Ьр=10,4).

Длина колоса, как и все элементы структуры урожая, относится к категории количественных признаков и обуславливается взаимодействием полимерных генов, возможно с сочетанием множественного аллелизма (Филипченко Ю.А., 1934; Ор-люк А.П., 1989 и др.).

Длина колоса связана со многими хозяйственно ценными признаками. У высокорослых форм в большинстве случаев с уменьшением длины стебля укорачивается и уплотняется колос, ухудшаются условия формирования зерна, меняется его выравненность, выполненность, форма (Беспалова Л.А, 1981).

В наших исследованиях из тридцати гибридов Р| у трех выявлено промежуточное наследование признака: Крупинка / Леукурум 21, Кристалл 2 / Новинка и Новинка 5 / Прикумская 142 (Ьр=0,05-0,06). У двух гибридов отмечено частичное доминирование в сторону максимального состояния признака (Кристалл 2 / Краснодарская 1, Прикумская 142 / Леукурум 21(Ьр=0,5). У четырех выявлено частичное доминирование низкого выражения признака (1ф=0,3-0,5). Проявление неполного

доминирования максимального состояния признака наблюдали у гибридов Прикум-ская 142 / Краснодарская 1 и Кристалл 2 / Леукурум 21 (hp=0,7-0,8). Полное доминирование выявлено лишь у гибрида Краснодарская 1 / Прикумская 142 (hp=l). Гетерозис по длине колоса проявился у двенадцати гибридов (hp=l,l-12,6). Наибольший эффект гетерозиса был отмечен в комбинации Крупинка / Кристалл 2 (hp=12,6). У пяти гибридов с участием сорта Новинка 5 наблюдалась депрессия (hp=-0,l ... -0,4).

Число колосков в колосе. Число колосков в колосе это наиболее стабильный селекционный признак. По данным скрещиваний шести видов пшеницы у этого признака отмечена минимальная изменчивость (Kosina R., 1981). Изучению наследования признака «количество колосков в колосе» было посвящено много исследований. В результате которых удалось установить, что количество колосков в колосе главным образом наследуется аддитивно (Johnson V.A. et al., 1966 и др., Руденко М.П, 1974; Цилке P.A., 1979).

В наших исследованиях наследование данного признака в Fi изменялось от частичного доминирования до полного и сверхдоминирования.

Частичное доминирование в сторону худшего родителя выявлено у трех гибридов: Новинка 5 / Краснодарская 1, Новинка 5 / Прикумская 142 и Леукурум 21 / Крупинка (hp=0,2-0,4).

Неполное доминирование в сторону лучшего родителя отмечено у гибридов Новинка 5 / Крупинка и Прикумская 142 / Кристалл 2 (hp=0,8), Леукурум 21 / Прикумская 142 и Кристалл 2 / Новинка 5 (hp=0,9).

Установлено полное доминирование лучшего родителя (hp=l) в гибридных комбинациях Крупинка / Прикумская 142, Кристалл 2 / Прикумская 142, Краснодарская 1 / Кристалл 2 я Леукурум 21 / Кристалл 2.

У большей части изучаемых гибридов отмечено сверхдоминирование. Более высокая величина доминантности (hp=10,4-ll,7), достигнута у гибридов, полученных от реципрокных скрещиваний сортов Краснодарская 1 и Леукурум 21 которые имеют равное выражение данного признака. Также высокое значение пдмннимто-сти (hp=6,7-10,2), выявлено в гибридных комбинациях Кристалл 2 / Крупинка и Крупинка / Кристалл 2, родительские формы, которых были близки по данному признаку.

Количество зерен в колосе. Признак «количество зерен в колосе» тесно связан с урожаем зерна (Raundhawa A.S., 1977), поэтому при селекции на высокий урожай ему необходимо уделять основное внимание (Беспалова Л .А., 1981).

В наших исследованиях наследование количества зерен в колосе у гибридов Fi представляло все типы - от депрессии до сверхдоминирования. У большинства гибридов более характерным для наследования этого признака являлось проявление гетерозиса или сверхдоминирование более озерненного родителя (ph=l,2 до 24,2). Наибольший эффект сверхдоминирования выявлен у гибридов Леукурум 21 / Краснодарская 1 и Краснодарская 1 / Леукурум 21 (hp= 18,3-24,2). Промежуточное наследование отмечалось у гибрида Леукурум 21 / Новинка 5 (hp=0), частичное доминирование родителя с меньшим количеством зерен в колосе установлено у четырех гибридов: Краснодарская 1 / Новинка 5, Кристалл 2 / Прикумская 142, Прикумская 142 / Кристалл 2 и Леукурум 21 / Крупинка (hp=0,1-0,4). Неполное доминирование

более озерненного родителя отмечено у гибрида Новинка 5 / Краснодарская 1 (hp=0,8). Депрессия признака (hp=-0,5...-l,4) отмечена в четырех комбинациях скрещивания Краснодарская 1 /Прикумская 142, Прикумская 142 / Краснодарская 1, Прикумская 142 / Новинка 5 и Новинка 5 / Прикумская 142.

Если рассматривать каждый конкретный случай, то можно сделать вывод, что тип наследования озерненности колоса зависит от генотипических особенностей родительских форм и их сочетания в отдельно взятом гибриде.

Масса колоса. Это - сложный признак, т.к. слагается он из массы зерна, колосковых чешуй и остей, массы колосового стержня, каждый из которых является, видимо, генетически контролируемым признаком (Н.М. Миргасанов, 1979).

В наших исследованиях у гибридов в большинстве случаев имело место сверхдоминирование, с величиной доминирования hp=l,1-38,7.

Наибольший гетерозис выявлен в реципрокных скрещиваниях с участием сортов Леукурум 21, Краснодарская 1 и Кристалл 2. Неполное доминирование в сторону родителя с большим значением признака отмечено у трех гибридов: Новинка 5 / Прикумская 142, Прикумская 142 / Новинка 5 и Прикумская 142 / Краснодарская 1 (hp=0,6-0,9). Депрессии по данному признаку среди изучаемого материала выявлено не было.

Масса зерна с растения является одним из важных признаков, определяющих урожайность (Пузырная О.Ю., 2006; Грабовец А.И., 2007 и др.).

При изучении наследования этого признака в Fi гибридов, исследователи наблюдали гетерозис, полное и частичное доминирование худшего родителя и в некоторых случаях депрессию (Карамышев P.M. 1966; ОрлюкА.П. 1971; Храмов Н.А. 1975).

В наших опытах у 26 гибридов по данному признаку наблюдалось сверхдоминирование от hp=l,2 до hp=34,4. Наибольший гетерозис отмечен в комбинациях Прикумская 142 / Крупинка (hp=34), Крупинка / Прикумская 142 (hp=27,4), Прикумская 142 1 Леукурум 21 (hp=23,l), Леукурум 21 / Кристалл 2 (hp=21,9) и Кристалл 2 / Крупинка (hp= 19,3).

У гибридов Леукурум 21 / Новинка 5 и Новинка 5 / Прикумская 142 наблюдали неполное доминирование более продуктивного родителя. (hp=0,7). Полное доми-нирорание более продуктивного родителя отмечено у гибридов Новинка 5 / Краснодарская 1 и Прикумская 142 / Новинка 5 (hp—1).

При изучении наследования морфологических и хозяйственно ценных признаков у гибридов F, мы наблюдали гетерозис, полное и частичное доминирование лучшего родителя, частичное и полное доминирование худшего родителя, промежуточное наследование признака и в некоторых случаях - депрессию.

Из тридцати изученных нами гибридов F,. наибольший эффект гетерозиса по изучаемым признакам выявлен у гибридов, родительские формы которых имели равное выражение признака или различия их были незначительны.

Наименьший эффект гетерозиса преобладал в тех комбинациях^где родительские формы имели наибольшее различие по данным признакам.

Среди изучаемых признаков по элементам продуктивности такой тип наследования/как сверхдоминированиед гибридов встречался наиболее часто, что говорит о хорошей перспективе этих комбинаций в селекции на продуктивность.

3. Формообразовательный процесс и расщепление гибридов Р2 и Рз

Фенотипическое варьирование признака «высота растений» во втором поколении значительно увеличилось по сравнению с Рь что указывает на возможность отбора по этому признаку в ранних поколениях внутривидовых гибридов.

Для изучения генетического контроля признака высоты растений проведен гибридологический анализ гибридов второго поколения, полученных от скрещивания различающихся по высоте растений озимой твердой пшеницы.

В Р2 от скрещиваний высокорослого сорта Краснодарская 1 с короткостебель-ными формами Леукурум 21 и Прикумская 142 наблюдали наличие трех фенотипи-ческих классов растений (низкорослые;. с высотой занимающей промежуточное положение между минимальным значением этого признака у высокорослой родительской формы и максимальным у низкорослой; высокорослые) в соотношении, теоретически ожидаемому 1:2:1 (х2ф=3,44; х2т=5,99), что говорит о присутствии одного гена короткостебельности (рисунок 3).

г 35

о я* 30

п а 20

Т 15

Прикумская 142 \

гл-

"Г

"Краснодарская 1У

л.

-X

65 70 75 80 85 90 95 100 105 110 115 120 125 130 135 140 145 150 155

Высота, см

Рисунок 3 - Распределение растений по высоте гибридами Рг, Краснодарская I / Прикумская 142,2007 г

При анализе популяций Р2 от скрещивания высокорослого сорта Краснодарская 1 с полукарликовыми сортами Крупинка и Новинка 5, также наблюдали наличие трех фенотипических классов растений (низкорослые; с высотой занимающей промежуточное положение между минимальным значением этого признака у высокорослой родительской формы и максимальным у низкорослой; высокорослые) в соотношении, теоретически ожидаемому 1:8:7 (х2ф=4,58; х:т=5,99), что говорит о присутствии двух генов короткостебельности (рисунок 4).

Наибольшее количество трансгрессивных расщеплений по признаку высота растения в Г? выделено среди тех комбинаций, у которых в первом поколении наблюдалось доминирование от неполного (Ьр=0,6-0,9), до сверхдоминирования признака ()1р>1). Такую же закономерность мы наблюдали по элементам продуктивности. Среди тех комбинаций в Р2) у которых в первом поколении наблюдалось доминирование от неполного, до сверхломинирования признака лучшего родителя, выде-

лено наибольшее количество положительных трансгрессий по элементам продуктивности.

Краснодарская 1 ¿ч.

Крупинка

-----—\_____

V / \ /--------N

о +■

/ V

40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140 150 160

Высота, см

Рисунок 4 - Распределение растений по высоте гибридами Р2.

Краснодарская 1 / Крупинка, 2007 г

По количеству зерен в колосе и массе зерна с растения частота трансгрессив-ой изменчивости в Р2 была пропорциональна увеличению доминирования.

По признаку продуктивная кустистость частота трансгрессий была низкой и рактически не зависела от типа наследования в Р|.

Для уточнения высказанных на основе Р| и предположений было изучено эеггье поколение гибридов. Анализ Р3 позволил выявить как гомо - так и гетерози->тные по высоте растений семьи.

Из 112 растений Р2 гибридной комбинации, в которой участвовали высокорос-мй сорт Краснодарская 1 и полукурликовый сорт Крупинки при проверке в Р3 — казались гомозиготами, 95 - гетерозиготами, что соответствует теоретически ожи-1емому соотношению 4:12 (х2=0,09) и подтверждает предположение сделанные на :нозе анализа гибридов Р2 о наличии у сорта Крупинка двух рецессивных генов эроткостебельности гЫ 1 и гЫ //.

В комбинации Краснодарская 1 / Новинка 5 при проверке в Г3 фактическое от-эшение гомозигот к гетерозиготам соответствует теоретически ожидаемому 3: 13 ;2=0,36). Это подтверждает вывод, полученный на основе анатиза гибридов Р2 о 1личии у полукарликового сорта Новинка 5 двух рецессивных генов короткосте-гльиости г/и 8 и с/м / / .

При анализе третьего поколения гибридов высокорослого сорта Краснодар-сая ! и короткостебельного Леукурум 21 из ¡32 растений И? при проверке в Р3 32 чтения оказались гомозиготами, а 100 - гетерозиготами. Это соответствует теоре-1чески ожидаемому расщеплению при моногенном различии скрещиваемых форм

1:3 (х2=0,16) и подтверждает предположение о наличии у сорта Леукурум 21 одного рецессивного гена короткостебельности гЫ 1.

В Ь гибридной комбинации Краснодарская 1 / Прикумская 142 из 140 растений гомозиготными по высоте растений оказались 68 (33 низкорослые и 35 высокорослые), а гетерозиготными - 39. Это соответствует теоретически ожидаемому 1:2:1 (Х2=0,17), что свидетельствует о правомерности вывода о наличии у сорта Прикумская 142 одного гена короткостебельности гЫ I.

Проанализировав расщепление во втором и третьем поколениях гибридов установили, что высота растений стабильный признак и его проявление в незначительной степени зависит от условий внешней среды. В генетический контроль этого признака основной вклад вносят гены с аддитивным действием. На действие рецессивных генов низкорослости значительно влияют гены - модификаторы.

Полукарликовые сорта Крупинка и Новинка 5 и короткостебельные Леукурум 21 и Прикумская 142 несут в себе рецессивное состояние аллелей, определяющих короткостебельность. Высокорослые сорта Краснодарская 1 и Кристалл 2 имеют в доминантном состоянии гены высокорослости.

Таким образом, высокорослые сорта Краснодарская 1 и Кристалл 2 отличаются от короткостебельных Леукур}м 21 и Прикумская 142 по одному, а от сортов Крупинка и Новинка 5 по двум рецессивным генам, контролирующим короткостебельность. Высокорослые сорта Краснодарская 1 и Кристалл 2 между собой отличаются по одному гену высокорослости.

4. Корреляционная связь высоты растений с элементами структуры урожая

гибридов р! и Р2.

Результатами корреляционного анализа установлено, что у гибридов Р| и Р2 большинство признаков имеют тенденцию к положительной слабой недостоверной связи с высотой растения.

В среднем по всем гибридам слабая корреляционная связь отмечена между высотой растения и числом колосков в колосе (г=0,12), продуктивной кустистостью (г=0,17), длиной колоса (г-0,18), уборочным индексом (г=0,20). Причем теснота корреляционной связи по конкретным гибридам не выше г=0,31 с количеством колосков в колосе, г=0,40 с продуктивной кустистостью, г=0, 43 с длиной колоса. У отдельных гибридов корреляционные связи высоты с указанными признаками имеют отрицательное значение.

Наиболее высокая положительная связь установлена между высотой растения и длиной второго (г=0,71) и верхнего междоузлия (г=0,83), массой зерна колоса (г=0,53), массой зерна растения (г=0,46), массой колосьев растения (г=0,44), массой колоса (г=0,40), количеством зерен с колоса (г=0,34), количеством зерен с растения (г=0,31). По отдельным гибридам связь между высотой растения и перечисленными признаками высокая (г=0,61 ...0,85).

Уровень значения и направленность корреляционных связей зависят от пары признаков и от комбинаций скрещивания. Нами были выделены несколько гибридных комбинаций, где связь между высотой растений и элементами структуры недостоверна или слабая.

Ценность этих комбинаций состоит а том, что слабая или недостоверная связь по исследуемым признакам в них позволяет провести отбор растений, сочетающих в себе высокую продуктивность колоса с низкорослостью.

Анализ коэффициентов корреляции между длиной верхнего междоузлия и числом и массой зерен с колоса и с растения у родительских форм и гибридов показал на отсутствие сколько-нибудь значительных и стабильных связей между этими парами признаков.

5. Селекция короткостебельных сортов озимой твердой пшеницы

В 2008 году в Fj (селекционный питомник) изучали потомства средне и низкорослых растений, отобранных в Fг, в количестве 500 семей.

После браковки на корню, обмолота и лабораторного анализа для дальнейшего изучения в F4 отобрано 100 семей, которые при урожайности от 240 до 360 г с рядка превысили стандартный сорт Леукурум 21 на 30 - 150 г.

Наибольший интерес для селекции представляют полукарликовые и коротко-стебельные семьи, созданные на базе сортов Крупинка, Новинка 5, Леукурум 21 и Прикумская 142, предположительно несущие в своем генотипе гены карликовости rhí /, rlu 8wrht П с высотой растения 70-90 см.

Наиболее продуктивными оказались потомства растений, отобранных в комбинациях, родительские формы которых максимально отличались по высоте и другим хозяйственно - ценным признакам; Крупинка / Краснодарская 1, Краснодарская 1 / Крупинка, Кристалл 2 / Крупинка, Кристалл 2 / Прикумская 142, Новинка 5 / Кристалл 2, Леукурум 21 / Краснодарская 1.

Из 100 изучавшихся в контрольном питомнике линий после полевых оценок и лабораторного анализа по хозяйственно - ценным признакам для дальнейшего изучения в предварительном сортоиспытании отобрано 30 линий. Отобранные линии по высоте растений являлись полукарликовыми или короткостебельными устойчивыми к полеганию и поражению желтой ржавчиной, формировали выполненное зерно с высокими показателями качества (содержание белка 14,2-16,4%, клейковины 25,3-31,1%, SDS седиментации 45,4-54,9 мл)

Более высокая продуктивность отмечена у линий, полученных от реципрок-ных скрещиваний сортов Крупинка и Прикумская 142 с высокорослыми Краснодарская 1 и Кристалл 2 (таблица 4).

Повышенная озерненность колоса линий позволила при меньшей, чем у родительских форм, массе 1000 зерен не уступить им по массе зерна колоса, иметь более высокий Кхоз.

Лучшие полукарликовые линии, отобранные из гибридных комбинаций Крупинка / Краснодарская 1, Краснодарская 1 / Крупинка, Прикумская 142 / Кристалл 2, Кристалл 2 / Прикумская 142 посеяны для дальнейшего изучения в предварительном сортоиспытании.

Подводя результаты оценки селекционного материала можно сделать вывод о том, что при отборе высокопродуктивных низкостебельных форм пшеницы наиболее ценными оказываются комбинации с гетерозисом в гибридах Fb вьнцепляющие в F2 низкорослые растения с трансгрессией по элементам продуктивности.

Таблица 4 - Характерисхгпса линий и сортов по элементам структуры урожая, контрольный питомник, 2009 г.

Сорт, гибрид

Количество продуктивных стеблей на 1 м-

Масса зерна главного колоса, г

Количество зерен главного колоса, шт.

Масса 1000 зерен, г

Кхоз.%

Крупинка / Краснодарская 1

530

1.86

40,0

42.1

Краснодарская 1 Крупинка

501

1,76

39,0

41,9

Прикумская 142;' Кристалл!

512

1.S0

39.3

41,6

Кристалл 2 / Прикумская 142

478

1,75

38.9

39,S

Крупинка

495

1.71

44,2

41.0

Краснодарская 1

321

1.62

41.0

33,7

Прикумская 142

461

1.61

40,;

39,6

Кристалл.

377

1,71

39.5

35.1

Леукурум 21. стандарт HCPo.íi

449 21

1,73 0,21

-» <

41.3

1,9

3S.9 5,0

В 2007 году на Государственное сортоиспытание передан сорт Ласка (таблица ). В отличие от других сортов озимой твердой пшеницы характеризуется более вы-зкими показателями качества зерна и макарон: повышенным содержанием белка, гейковины, более низким коэффициентом разваримости, насыщенно - лимонным ветом макарон. На фоне искусственного заражения проявляет практическую ус-зйчивость к твердой головне обладает резистентностью к мучнистой росе и септо-иозу листьев, умеренной восприимчивостью к бурой ржавчине .

аблица 5 - Урожайность озимой твердой пшеницы сорта Ласка на ГСИ, 2009 год, ц. с 1 га

Регион испытания Сорта +- к

стандарту

Краснодарский край (3 ГСУ) 61,4 -0,1*

Ставропольский край,

черный пар (6 ГСУ) 59,7 0,8**

горох (2 ГСУ) 61,9 7 4*»

Ростовская область (5 ГСУ) 48,6 0,3***

Республика Адыгея (2 ГСУ) 50,0 .] 9**

*к Леукурум 21, ** к Прикумская 124,*** к Дончанке

По результатам конкурсного и экологического испытания на Государст-гнное сортоиспытание в 2009 года передан сорт озимой твердой пшеницы Сол^ »втором которого является соискатель (таблица 6). В 2009 году в условиях силь-эго поражения озимой твердой пшеницы желтой ржавчиной в полевых условиях эказал высокую устойчивость к ланной болезни. На фоне искусственного зараже-ия высоко устойчив к желтой и стеблевой ржавчинам, мучнистой росе, резистентен септориозу. Обладает умеренной восприимчивостью к бурой ржавчине. К твердой ¡ловне проявляет слабую восприимчивость. К фузариозу колоса восприимчив.

аблица 6 - Урожайность озимой твердой пшеницы сорта Соло, _2007-2009 год, ц. с 1 га _

Место испытания Соло

НИИСХ, 2007-2009 гг..

занятой пар 100,7

подсолнечник 74,4

укуруза/зерно 82,3

КОСХС, среднее по 5

зедшественникам, 2008-2009 гг. 79,7

БНИИСХ, 2009 г. 52,6

Выводы

1. Выявлено, что в процессе внутривидовой гибридизации озимой твердой пшеницы роль прямых и реципрокных скрещиваний, как и показатель завязываемс сти гибридных зерен определяется генотипическими особенностями родительско формы в каждом конкретном случае и зависит от комбинации скрещивания. Сорта двумя генами гЬ1 имеют более низкую фертильность, чем с одним геном или при их отсутствии. Исключение составил полукарликовый сорт Новинка 5, при использс вании которого в качестве материнской формы в опыте завязалось наибольшее количество гибридных зерен.

2. Исследования комбинационной способности по признаку «высота растений» в диаллельных скрещиваниях показали, что хорошими общими комбинатор; ми являются полукарликовые и короткостебельные сорта Крупинка, Новинка 5, Ле-укурум 21 и Прикумская 142. При этом они имеют низкие вариансы специфической комбинационной способности по снижению высоты растений и могут использоваться как доноры короткостебельности в селекции.

3. Сорт Краснодарская I обладает наибольшим числом доминантных аллелей, определяющих длину стебля. У сорта Кристалл 2 соотношение доминантных и рецессивных аллелей составило 50:50 %, у сортов Крупинка и Новинка 5 - 25:75 %. Наибольшее число рецессивных аллелей, детерминирующих высоту растения выявлено у сорта Прикумская 142. Поскольку в изучаемом наборе сортов рецессивные аллели или их эффекты преобладают, селекция на короткостебельность будет более успешна, чем на высокостебельность.

4. Выявлено, что, по крайней мере, два гена или блока генов детерминируют высоту растений у исследуемой группы сортов. Высокорослые сорта Краснодарская 1 и Кристалл 2 отличается от короткостебельных Леукурум 21 и Прикумская 142 по одному (г/г< /), а от сортов Крупинка и Новинка 5 по двум рецессивным генам контролирующим короткостебельность, (Крупинка гШ I, гЫ II, Новинка 5 гЫ I, гЫ 8).

5. В определении признака высота растения преобладающую роль играют аддитивные эффекты полимерных генов. Поэтому наибольшая часть генетической изменчивости между гибридами должна быть высоконаследуемой и легко зафиксирована в последующих поколениях.

6. Высота растений гибридов, родительские формы которых значительно отличаются по этсму признаку, наследуется по типу частичного, неполного и полного доминирования более высокорослой формы. В скрещиваниях, где различия по высоте небольшие, отмечалось сверхдоминирование. Отмечено влияние материнской цитоплазмы на формирование высоты растений у гибридов при реципрокных скрещиваниях. При использовании в скрещиваниях низкорослой материнской формы средняя высота растения у гибридов первого поколения, как правило, меньше.

7. При отборе во втором поколении гибридов наибольший сдвиг по высоте растений получен в тех популяциях, родительские формы которых значительно различались между собой по этому признаку (Краснодарская 1/ Крупинка, Крупинка / Краснодарская 1, Прикумская 142 / Кристалл 2 / Кристалл 2 / Прикумская 142). Их различие контролировалось небольшим числом генов {гЫ I, Ни //).

8. Корреляционная связь между высотой растения и длиной верхнего междоузлия гибридов Р| в зависимости от генотипа сортов, участвующих в скрещиваниях, и условий внешней среды имеет различные значения и варьируют: от слабой до вы-

сокой положительной. Во втором поколении гибридов в большинстве комбинаций роявлялась средняя или высокая связь (г=0,55...0,94) между этой парой признаков. >днако в некоторых комбинациях отмечено отсутствие достоверной связи, что по-воляет отбирать формы с различной высотой растения и коротким колосоносным междоузлием.

9. При выявлении величины доминирования и его направления, по каждому из изученных признаков (число колосков в колосе, масса колоса, масса зерна колоса, число зерен в колосе, Кхоз, масса 1000 зерен, длина верхнего междоузлия) наблюда-

ись различные типы наследования: сверхдоминирование (в большинстве случаев), олное или частичное доминирование одного из родителей, промежуточное и де-рессия. Установлено что у 50 % популяций F2 связь между высотой растения и ислом зерен с колоса, массой зерна с колоса и с растения недостоверна, что позво-яет проводить индивидуальный отбор растений, сочетающих высокую продуктив-ость с оптимальной высотой растения (75-85 см). В F2 более высокое количество оложительных трансгрессий по элементам продуктивности выделено среди комби-аций гибридов, у которых в Fi наблюдалось различное доминирование признака учшего родителя (от неполного до сверхдоминирования).

10. Скрещивание сортов, максимально отличающихся между собой в отноше-ии нескольких признаков дает высокую ценность отбора потомств ü F2. Наиболь-1ИЙ селекционный успех достигнут при отборе из комбинаций, родительские фор-:ы которых максимально отличались по высоте и другим хозяйственно - ценным ризнакам.

11. На основе проведенных исследований создан новый исходный материал, оторый позволил создать два сорта озимой твердой пшеницы Ласка и Соло, кото-ые проходят Государственное сортоиспытание. По многим хозяйственно - ценным ризнакам превосходят районированные стандарты.

Предложения селекции и производству:

1. Выявленные закономерности по наследованию высоты растений и ее со-ряженности с хозяйственно - ценными количественными признаками могут быть рименимы при селекции сортов озимой твердой пшеницы. Это повысит эффектив-ость отборов и сократит сроки селекционного процесса.

2. Учреждениям, ведущим селекцию сортов озимой твердой пшеницы, реко-ендуется использовать полукарликовые сорта Крупинка, Новинка 5, короткосте-ельные сорта Леукурум 21, Прикумская 142 как хорошие комбинаторы в скрещи-аниях при селекции на продуктивность и устойчивость к полеганию.

3. Для широкого испытания в производственных условиях высевать новые вы-окопродуктивные полукарликовые сорта озимой твердой пшеницы Ласка и Соло, оторые характеризуются хорошими и отличными показателями качества зерна и ;акарон, проверены на адаптивность, обладают высокой степенью надежности при ыращивании в условиях Северо - Кавказского региона.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Яновский A.C. Селекционная ценность сортов Oviachic 65 и Краснодарский карлик 1 при селекции озимой твердой пшеницы / A.C. Яновский // Материалы шестой региональной науч. - практ. конф. молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» 9-10 декабря 2004 г. - Краснодар, 2004.-С. 58-59.

2. Яновский A.C. Завязываемость гибридных зерен при скрещивании сортов озимой твердой пшеницы / A.C. Яновский, A.A. Мудрова // Материалы седьмой региональной науч. - практ. конф. молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» 8-9 декабря 2005 г. - Краснодар, 2005. -С. 71-72.

3. Яновский A.C. Селекция сортов озимой твердой пшеницы на повышение адаптивного потенциала / A.A. Мудрова, Л.А. Беспалова, A.C. Яновский // Научные основы совершенствования системы земледелия в различных агро-ландшафтах Краснодарского края. - Краснодар, 2005. - С. 286-295.

4. Яновский A.C. Использование косвенных методов оценки качества зерна на ранних этапах селекции озимой твердой пшеницы / A.A. Мудрова, Е.Е. Мельникова, A.C. Яновский // Достижения, направления развития сельскохозяйственной нау/.и России. Том З.ВНИИЗК им. И.Г. Капиненко. Ростов - на -Дону, 2005. - С 77-80.

5. Яновский A.C. Продуктивность растений и элементы ее структуры увнутри-видовых гибридов F| озимой твердой пшеницы / A.C. Яновский, A.A. Мудрова // Материалы I всероссийской науч. - практ. конф. молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» 14-16 ноября 2007 г. - Краснодар, 2007. - С. 61-62.

6. Яновский A.C. Наследование признаков качества зерна у внутривидовых гибридов F| озимой твердой пшеницы / A.C. Яновский, A.A. Мудрова // Материалы II всероссийской науч. - практ. конф. молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» 19-21 ноября 2008 г. - Краснодар, 2008. - С. 73-74.

7. Сорта пшеницы и тритикале Краснодарского НИИСХ им. П.П. Лукьяненко / Л.А. Беспалова [и др.]; КНИИСХ. - Краснодар. 2009. - 79 с.

8. Яновский, A.C. Роль межвидовых скрещиваний в системе ступенчатой гибридизации, как основного фактора эволюции озимой твердой пшеницы / A.A. Мудрова, A.C. Яновский // Материалы международной научной конференции. - Элиста, 2009. - С.88-96.

9. Яновский, A.C. Оценка селекционной ценности коллекционных образцов твердой пшеницы в условиях Краснодара / Мудрова A.A., Яновский A.C., Мельникова Е.Е. // Научное обеспечение производства конкурентоспособной продукции сельского хозяйства: сб.науч.тр. посвященный 80 - летию со дня основаия Карабалыкской СХОСХ. - Научный, 2009. - С. 23-29.

10. Яновский, A.C. Генетический анализ признака «высота растений» у внутривидовых гибридов Fi озимой твердой пшеницы / A.C. Яновский //' Тр. Куб-ГАУ. - Краснодар, 2010. - Вып. 1(22), - С. 64.

11. Пшеница озимая твердая Ласка // № заявки 49749/9253880 от 29.12. 2007.

12. Пшеница озимая твердая Соло //№ заявки 53898/8952934 от 11.01.2010.

Подписано в печать '2.082010 г. Формат 60x84 1/16 Бумага офсетная Офсетная печать Печ.л I Заказ № 566 Тираж 10.0 экз._

Отпечатано в типографии КубГАУ 350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Яновский, Алексей Сергеевич

Введение.

1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ ПО НАСЛЕДОВАНИЮ ВЫСОТЫ РАСТЕНИЙ И ЕЕ

СВЯЗЬ С ХОЗЯЙСТВЕННО ЦЕННЫМИ ПРИЗНАКАМИ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1. Устойчивость к полеганию.

1.2. Генетическая детерминация признака высота растения пшеницы.

1.3. Наследование высоты растений Triticum durum Desf.

1.4 Связь высоты растений с хозяйственно ценными признаками.

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Почвенно-климатические условия проведения опытов.

2.2. Материал и методика исследований.

2.2.1. Характеристика исходного материала, использованного в экспериментах.

2.2.2. Методика проведения экспериментов и статистической обработки полученных результатов.

3. ЗАВЯЗЫВАЕМОСТЬ ГИБРИДНЫХ ЗЕРЕН ПРИ СКРЕЩИВАНИИ.

4. НАСЛЕДОВАНИЕ ВЫСОТЫ РАСТЕНИЙ И ЭЛЕМЕНТОВ СТРУКТУРЫ УРОЖАЯ ГИБРИДОВ Fi.

5. ФОРМООБРАЗОВАТЕЛЬНЫЙ ПРОЦЕСС И РАСЩЕПЛЕНИЯ ГИБРИДОВ F2 И F3.

5.1 Наследование высоты растений и некоторых элементов продуктивности гибридами F2 озимой твердой пшеницы.

5.2 Наследование высоты растений гибридами F3 озимой твердой пшеницы.

6. КОРРЕЛЯЦИОННАЯ СВЯЗЬ ВЫСОТЫ РАСТЕНИЙ С ЭЛЕМЕНТАМИ СТРУКТУРЫ УРОЖАЯ ГИБРИДОВ F, И F2.

7. СЕЛЕКЦИЯ КОРОТКОСТЕБЕЛЬНЫХ СОРТОВ ОЗИМОЙ ТВЕРДОЙ ПШЕНИЦЫ.

8. ВЫВОДЫ.

9. ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВУ.

10. СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Наследование высоты растений внутривидовых гибридов озимой твердой пшеницы в связи с селекцией на продуктивность"

Среди морфологических признаков пшеницы стебель растения относится к той категории признаков, которые не являются элементами, определяющими продуктивность, но от степени его выраженности зависит архитектоника растения; благодаря тесной связи высоты растения с его устойчивостью к полеганию во многом определяется и продуктивность.

Высота растений, сама по себе, не есть непосредственный элемент продуктивности, но, тем не менее, для каждой зоны в течение длительного отбора сформировался свой оптимальный экотип по длине стебля. Для засушливой зоны Заволжья сформировался высокорослый тип пшеничного растения. Прямую связь высоты растения с урожаем в условиях Поволжья установил А.И. Стебут (Вьюшков А.А., 2004).

Говоря о достижениях в создании сортов пшеницы интенсивного типа, академик П.П. Лукьяненко (1973) отмечал, что отечественная и мировая селекция идет от сортов с длинным стеблем к биотипам с короткой соломиной.

Так, при прочих равных условиях, низкорослые формы имеют преимущество перед высокорослыми растениями как более устойчивые к полеганию в условиях орошения и достаточного увлажнения, а также при воздействии ливневых дождей, сопровождающихся сильными ветрами (Дорофеев В.Ф., 1970; Цильке Р.А., 1979; Коваль С.Ф., 1991). Поэтому с давних пор высота растения этой культуры привлекает внимание интродукторов, селекционеров и генетиков.

Микроэволюция озимой твердой пшеницы на Кубани шла в направлении снижения высоты соломины, что обеспечило увеличение уборочного индекса и способствовало повышению устойчивости новых сортов к полеганию (Мудрова А.А., 2004).

Высота растений - признак, в значительной мере определяющий устойчивость к полеганию. Создание короткостебельных сортов стало одним из крупных достижений нашего столетия в мировой селекции пшеницы, благодаря которому во многих странах резко увеличился сбор зерна с единицы 4 площади (Lipton F.D.H., 1980). Изучению характера наследования высоты растениями пшеницы посвящены работы многих ученых. Но выполнены они в основном на мягкой пшенице. Исследований твердой пшеницы по этому признаку явно недостаточно и они фрагментарны.

Цель исследования изучить наследование высоты растений гибридов, полученных от скрещивания контрастных по фенотипу и происхождению сортов озимой твердой пшеницы, в связи с селекцией на продуктивность. Для достижения поставленной цели в процессе исследований решали следующие задачи:

- подобрать родительские пары и провести гибридизацию;

- изучить завязываемость гибридных зерен внутривидовых гибридов F] озимой твердой пшеницы, полученных в системе диаллельных скрещиваний;

- установить закономерности наследования высоты растений и некоторых количественных хозяйственно ценных признаков внутривидовых гибридов озимой твердой пшеницы методами генетического анализа;

- оценить общую и специфическую комбинационную способность родительских форм по высоте растений;

- провести гибридологический анализ по высоте растений и другим, хозяйственно ценным признакам у гибридов F2 и F3;

- выявить наличие корреляционной связи и сопряженности между высотой растений и урожаем, элементами его структуры и другими важными признаками;

- изучить эффективность отбора по высоте растений в ранних поколениях гибридов, полученных от скрещивания сортов с различной генетической природой;

- выделить и оценить линии с комплексом хозяйственно ценных признаков.

Научная новизна исследований:

- установлены различия сортов по признаку высота растений, обусловленные количеством генов rht, изучено их взаимодействие;

- выявлены аллели, контролирующие признак высота растении;

- установлено влияние взаимодействия аллелей и цитоплазмы на выраженность признака у исследуемой группы сортов и гибридов озимой твердой пшеницы;

- определена селекционная ценность сортов озимой твердой пшеницы в скрещиваниях для получения перспективных комбинаций с целью отбора ко-роткостебельных, трансгрессивных по продуктивности форм;

- выявлена возможность отбора растений, сочетающих высокую продуктивность колоса с низкорослостью в комбинациях, где слабая связь между этими признаками или она не достоверна;

- установлен более высокий эффект отбора растений с положительной трансгрессией по элементам продуктивности в F2 в комбинациях, у которых в F] отмечалось сверхдоминирование;

- созданы в соавторстве два сорта, которые проходят Государственное сортоиспытание.

Практическая значимость исследований.

Закономерности наследования высоты растений и изменчивости некоторых количественных хозяйственно ценных признаков, выявленные в ходе проведения экспериментов, могут быть применены в практической селекции.

Для селекционной практики выделены сорта озимой твердой пшеницы с высокой общей и специфической комбинационной способностью по признаку высота растений, что позволит более обоснованно подходить к подбору исходных пар при скрещивании.

Определена эффективность отбора по высоте растения в F2 гибридов озимой твердой пшеницы, полученных от скрещивания сортов с различными rht генами и генотипами устойчивости к полеганию. Это даст возможность сократить сроки селекционного процесса и объем прорабатываемого материала при создании новых сортов озимой твердой пшеницы.

На защиту выносятся:

- результаты изучения наследования высоты растений и изменчивости некоторых количественных хозяйственно ценных признаков внутривидовых гибридов озимой твердой пшеницы;

- низкорослые линии озимой твердой пшеницы, полученные в результате представляемых научных исследований;

- полукарликовые сорта озимой твердой пшеницы Ласка и Соло.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы докладывались: на методических советах отдела селекции и семеноводства пшеницы и тритикале Краснодарского НИИСХ им. П.П. Лукьяненко (2004, 2005, 2006, 2007, 2008 гг.); на конференции, посвященной 70-летию академика РАСХН Ю.М. Пучкова, Краснодар, КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко, 2007 г.; на шестой и седьмой региональных научно-практических конференциях молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса», 2004, 2005 гг.; на первой и второй всероссийских научно - практических конференциях молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» в Кубанском государственном аграрном университете, г. Краснодар, 2007, 2008 гг.

Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 12 печатных работах, в том числе одна в рекомендованном издании ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 177 страницах компьютерного текста и состоит из введения, семи глав, выводов и предложений селекционной практике и производству, списка литературы. Включает 44 таблицы и 56 рисунков. Список используемой литературы насчитывает 195 наименований, в том числе 50 — иностранных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Яновский, Алексей Сергеевич

8. ВЫВОДЫ

1. Выявлено, что в процессе внутривидовой гибридизации озимой твердой пшеницы роль прямых и реципрокных скрещиваний, как и показатель завязываемости гибридных зерен определяется генотипическими особенностями родительской формы в каждом конкретном случае и зависит от комбинации скрещивания. Сорта с двумя генами rht имеют более низкую фертильность, чем сорта с одним геном или при их отсутствии. Исключение составил полукарликовый сорт Новинка 5, при использовании которого в качестве материнской формы в опыте завязалось наибольшее количество гибридных зерен.

2. Исследования комбинационной способности по признаку «высота растений» в диаллельных скрещиваниях показали, что хорошими общими комбинаторами являются полукарликовые и короткостебельные сорта Крупинка, Новинка 5, Леукурум 21 и Прикумская 142. При этом они имеют низкие вариансы специфической комбинационной способности по снижению высоты растений и могут использоваться как доноры короткостебельности в селекции.

3. Сорт Краснодарская 1 обладает наибольшим числом доминантных аллелей, определяющих длину стебля. У сорта Кристалл 2 соотношение доминантных и рецессивных аллелей составило 50:50 %, у сортов Крупинка и Новинка 5 — 25:75 %. Наибольшее число рецессивных аллелей, детерминирующих высоту растения выявлено у сорта Прикумская 142. Поскольку в изучаемом наборе сортов рецессивные аллели или их эффекты преобладают, селекция на короткостебельность будет более успешна, чем на высокосте-бельность.

4. Выявлено, что, по крайней мере, два гена или блока генов детерминируют высоту растений у исследуемой группы сортов. Высокорослые сорта Краснодарская 1 и Кристалл 2 отличается от короткостебельных Леукурум 21 и Прикумская 142 по одному {rht 7)* а от сортов Крупинка и Новинка 5 по двум рецессивным генам контролирующим короткостебельность, (Крупинка rht 1, rht 11, Новинка 5 rht 1, rht 8).

5. В определении признака высота растения преобладающую роль играют аддитивные эффекты полимерных генов. Поэтому наибольшая часть генетической изменчивости между гибридами должна быть высоконаследуе-мой и легко зафиксирована в последующих поколениях.

6. Высота растений гибридов, родительские формы которых значительно отличаются по этому признаку, наследуется по типу частичного, неполного и полного доминирования более высокорослой формы. В' скрещиваниях, где различия по высоте небольшие, отмечалось сверхдоминирование. Отмечено влияние материнской цитоплазмы на формирование высоты растений у гибридов при реципрокных скрещиваниях. При использовании в скрещиваниях низкорослой материнской формы средняя высота растения у гибридов первого поколения, как правило, меньше.

8. Корреляционная связь между высотой растения и длиной верхнего междоузлия гибридов F] в зависимости от генотипа сортов, участвующих в скрещиваниях, и условий внешней среды имеет различные значения и варьируют: от слабой до высокой положительной. Во втором поколении гибридов в большинстве комбинаций проявлялась средняя или высокая связь (г=0,55.0,94) между этой парой признаков. Однако в некоторых комбинациях отмечено отсутствие достоверной связи, что позволяет отбирать формы с различной высотой растения и коротким колосоносным междоузлием.

9. При выявлении величины доминирования и его направления, по каждому из изученных признаков,(число колосков,в колосе, масса колоса; масса зерна колоса, число зерен в колосе, Кхоз, масса 1000 зерен, длина верхнего междоузлия) наблюдались различные типы наследования: сверхдоминирование (в большинстве случаев), полное или частичное доминирование одного из родителей, промежуточное и депрессия. Установлено что у 50 % популяций связь между высотой растения и числом зерен с колоса, массой зерна с колоса и с растения недостоверна, что позволяет проводить индивидуальный отбор растений, сочетающих высокую продуктивность с оптимальной высотой растения (75-85 см). В F2 более высокое количество положительных трансгрессий по элементам продуктивности выделено среди комбинаций гибридов, у которых в F[ наблюдалось различная величина доминирования признака лучшего родителя (от неполного до сверхдоминирования).

10. Скрещивание сортов, максимально отличающихся между собой в отношении нескольких признаков дает высокую ценность отбора потомств в F2. Наибольший селекционный успех достигнут при отборе из комбинаций, родительские формы которых максимально отличались по высоте и другим хозяйственно - ценным признакам.

11. На основе проведенных исследований создан новый исходный материал, который позволил создать два сорта озимой твердой пшеницы Ласка и Соло, которые проходят Государственное сортоиспытание. По многим хозяйственно - ценным признакам превосходят районированные стандарты.

9. ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВУ

1. Выявленные закономерности по наследыванию высоты растений и ее сопряженности с хозяйственно - ценными количественными признаками могут быть применимы при селекции сортов озимой твердой пшеницы. Это повысит эффективность отборов и сократит сроки селекционного процесса.

2. Учреждениям, ведущим селекцию сортов озимой твердой пшеницы, рекомендуется использовать полукарликовые сорта Крупинка, Новинка 5, короткостебельные сорта Леукурум 21, Прикумская 142 как хорошие комбинаторы в скрещиваниях при селекции на продуктивность и устойчивость к полеганию.

3. Для широкого испытания в производственных условиях высевать новые высокопродуктивные полукарликовые сорта озимой твердой пшеницы Ласка и Соло, которые характеризуются хорошими и отличными показателями качества зерна и макарон, проверены на адаптивность, обладают высокой степенью надежности при выращивании в условиях Северо - Кавказского региона.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Яновский, Алексей Сергеевич, Краснодар

1. Агеев, А.Н. Особенности проявления гетерозиса по некоторым хозяйственно ценным признакаму гибридов озимой пшеницы / А.Н. Агеев: авто-реф. дис. .канд. с.-х. наук. Персиановка, 1970.- 19 с.

2. Алиев, Э.Б. Цитогенетическое изучение фотопериодической реакции у мягкой пшеницы / Э.Б. Алиев: автореф. дис. .канд. биол. наук. Новосибирск, 1982.- 16 с.

3. Альдеров, А.А. Влияние гена Rht 3, определяющего низкорослость, на селекционно ценные признаки твердой пшеницы / А.А. Альдеров // Бюл. ВИР. Л., 1988. Вып. 185 С. 14-16.

4. Альдеров, А.А. Влияние различных условий влияния на высоту растений меж- и внутривидовых гибридов тетраплоидных пшениц / А.А. Альдеров // Бюл. ВИР. Л., 1978. Вып. 84. С. 68-70.

5. Альдеров, А.А. Генетика короткостебельности тетраплоидных пшениц /А.А. Альдеров// Санкт-Петербург-2001. С. 5-7.

6. Альдеров, А.А. Генетическая природа высоты растений новых источников карликовости тетраплоидных пшениц /А.А. Альдеров // Труды по прикладной ботанике, генетики и селекции /Л.: ВИР. — 1985. Т. 98. - С. 39-46.

7. Альдеров, А.А. Генетические основы низкорослости тетраплоидных пшениц и стратегия создания нового исходного материала для селекции /А.А. Альдеров: автореф. дис. .д-ра биол. наук. Санкт-Петербург, 1991.42 с.

8. Альдеров, А.А. Экспрессивность аллеля гена Rht 1, определяющего низкорослость тетраплоидных пшениц / А.А. Альдеров // докл. ВАСХНИЛ. 1986.-№12. - С. 11-12.

9. Альдеров, А.А. О геномной совместимости тетраплоидных пшениц / А.А. Альдеров, М.Х. Ибрагимов // Тез. Докл. Всесоюз. Совещания по отдаленной гибридизации. Тбилиси. 1985. 31 с.

10. Ауземус, Е.Р. Генетика и наследование. / Мак — Нил Ф.К., Шмидт Ю.У.// Пшеница и ее улучшение. Москва. 1970. - С. 38-42.

11. Бабаджанян, Г.А. К вопросу о гибридной карликовости/ Г.А. Бабаджанян // Труды Арм. НИИ земледелия. — 1976.-№3. С. 3-15.

12. Беспалова, Л.А. Селекционно генетическая ценность источников карликовости озимой мягкой пшеница / Л.А. Беспалова: дис. . канд. с.-х. наук. - Краснодар, 1981. - С. 23.

13. Бессараб, К.С. Генетический контроль полукарликовости озимой пшеницы Краснодарский карлик//К.С Бессараб, Е.Г. Жиров// М.; Л.//С6. науч. тр. / Краснодарского НИИСХ: Селекция. Краснодар, 1975. - Вып. 9. - С. 172-178.

14. Богуславский, Р.Л. Спонтанная гибридизация у видов рода Aegilops L. в условиях Южного Дагестана. / Р.Л. Богуславский, В.И. Жуков // Бюл. ВИР. Л., 1978. Вып. 84. - С. 62-68.

15. Бороевич, С. Принципы и методы селекции растений: перев. с сербо-хор. В.В. Иноземцева: под ред. Федорова. М.: Колос. - 1984. - 344 с.

16. Буюкли, П.И. Короткостебельные формы озимой твердой пшеницы. / П.И. Буюкли // Кишинев. 1979. - 30 с.19: Ваншток, А.С. Результаты исследований неполегаемости сортов пшеницы / А.С. Ваншток // Сел. и сем. С. 22-26.

17. Венедиктов, М.М. К вопросу о наследовании количественных и качественных признаков у гибридов пшеницы/ М.М. Венедиктов // Бюл. ВИР. Л., 1961.-Вып. 2.-С. 34-39.

18. Волков, И. А. Влияние минеральных удобрений на морфолого-анатомические признаки хлебных злаков в связи с полеганием / И.А. Волков, Ф.М. Перекальский // «Химизация соц. земледелия». — 1952. - С. 5.

19. Воробьев, В.Ф. О связи урожайности с элементами структуры урожая / В.Ф. Воробьев // Селекция и семеноводство. 1972. - №5. - С. 25-27.

20. Воронкова, Н.Е. Наследование признаков гибридами первого> поколения пшеницы в реципропных скрещиваниях / Н.Е. Воронков // Вестник с.-х.науки Казахстана. Алма-Ата. - 1974.-№3. - С. 37-41. .* •

21. Вьюшков, А.А. Селекция яровой пшеницы в Среднем Поволжье. / А.А. Вьюшкоков; Самара, 2004. - 224 с.

22. Гальченко, Н.И. Полегание пшеницы при орошении. / Н.И. Гальченко: автореф дис. .д-ра биолог, наук. Ленинград, 1954.-24 с.

23. Гигашвили, М.Ш. Межвидовые гибриды твердой и мягкой пшеницы и внутривидовые твердые пшеницы как исходный материал для селекции / М.Ш. Гигашвили//автореф. дис. .канд. с.-х. наук. Тбилиси, 1978.-24 с.

24. Гилл, К.С. Карликовые пшеницы/К.С. Гилл// М.: Колос. 1984. - 183 с.

25. Голик, B.C. Селекция Triticum Durum Desf / B.C. Голик; Харьков. -1996.-387 с.

26. Голик, B.C. Наследование признаков устойчивости к полеганию у гибридов яровой мягкой и твердой пшеницы / B.C. Голик, B.C. Аладьин // Селекция и семеноводство. Киев. 1976. - Вып. 40. - G. 15-17.

27. Гончаренко, А.А. Причины полегания у различных сортов озимой ржи /А.А. Гончаренко, С.Н. Филиппов// Вестник с. х. науки. — Москва. 1992.-№5, №6. С. 82-89.

28. Гуйда, А.Н. Селекция ресурсосберегающих сортов пшеницы / А.Н. Гуйда, А.Ф. Жогин // Селекция и семеноводство. Москва. 1990. - С.57-61.

29. Гуляев, Г.В. Наследование реципрокными гибридами пшеницы признаков, определяющих развитие свойств неполегаемости / Г.В. Гуляева,

30. B.Г. Кызлаева//Известия ТСХА. 1975. Вып. 1 - С. 56-63.

31. Гуляев, Г.В. Словарь терминов по генетике цитологии селекции семеноводству и семеноведению / Г.В. Гуляев, В.В. Мальченко // Россельхозиз-дат, Москва. 1975. 215 с.

32. Гуркин, Н.А. Действие гена низкорослости на яровую твердую пшеницу /Н.А. Гуркин // Физиологические и генетические основы селекции. -Саратов. 1984. С. 137-144.

33. Гусейн-Заде, А.А. Некоторые итоги изучения поведения гибридов тет-раплоидных видов пшеницы в условиях Апшерона / А.А. Гусейн-Заде // Труды Аз. НИИ земледелия. Баку. 1968. Т.14. - С. 42-47.

34. Давыдов, С.Е. Влияние условий выращивания на развитие признаков и свойств гибидов яровой твердой пшеницы / С.Е. Давыдов: автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Л.: ВИР, 1971.-24 с.

35. Джафарова, Р.Г. Характер наследования количественных признаков у межвидовых гибридов / Р.Г. Джафарова // Пути создания новых сортов и гибридов сельскохозяйственных растений. Сер. сельское хозяйство.- Аз. ИНТИ. Баку. 1968. - С. 29-31.

36. Дорофеев, В.Ф. Анатомическое строение некоторых видов пшеницы и его связь с полеганием / В.Ф. Дорофеев// Ботанический журнал, -1968. — Т.47, №3. С. 12-14.

37. Дорофеев, В.Ф. Некоторые данные исследования полегания пшениц. / В.Ф. Дорофеев // — Труды по прил. Ботанике, генетики и селекции, 1960.-Вып. 2-С. 32.

38. Дорофеев, В.Ф. Проблемы полегания пшеницы и пути ее решения / В.Ф. Дорофеев, В.И. Пономарев // Обзорная информация ВНИИТЭИСХ.-М.: Колос.- 1970.-124с.

39. Дорофеев, В.Ф. Наследование высоты растений при гибридизации ко-роткостебельных сортов пшеницы / В.Ф. Дорофеев, Г.А. Пушкиеа // Вестник с.-х. науки.-1975. № 10 (337). - С. 55-60.

40. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов // Москва. 1985.-347 с.

41. Дхоте, А.К. Характер наследования высоты соломины у гибридов карликовых сортов пшеницы / А.К. Дхоте // Селекция и семеноводство. —1972. -№2. С. 34-36.

42. Дыленок, JI.A. Моносомный анализ в генетических исследованиях пшеницы / JI.A. Дыленко, А.П. Яцевич // Наука и техника. Минск. 1984. -112 с.

43. Жумажанова, Ж. Наследуемость высоты стебля при скрещивании сортов яровой пшеницы / Ж. Жумажанова // Биология и география. Алма-Ата. 1972.-Вып. 7.-С. 31-35.

44. Звейник, И.А. Изучение взаимодействия генов гибридной карликовости и короткостебельности у мягкой пшеницы / И.А. Звейник // Бюл. ВИР. Л., 1987. Вып. 174. - С. 35-39.

45. Зенищева, Л. Наследуемость количественных признаков, определяющих устойчивость растений к полеганию / Л. Зенищева // Сельскохозяйственная биология. 1968. - Т. 111, № 25. - С. 790-793.

46. Иванников, В.Ф. Создание короткостебельных озимых пшениц в Куйбышевской области. / В.Ф. Иванников, Н.И. Миронова // «Селекция короткостебельных пшениц», Научные труды ВАСХНИЛ. Москва. 1975. - С. 176-179.

47. Ильинская Центилович, М.А. Полегание озимой пшеницы. / М.А. Ильинская - Центилович // Труды Харьковского с.-х. ин-та им. В.В. Докучаева. - 1962. - № 37. - С. 11-86.

48. Карамышев, P.M. Некоторые особенности наследования высоты растений у мягкой пшеницы Triticum Aestivum L. / P.M. Карамышев //Бюл. ВИР. Л. 1966. - Вып. 7. - С. 37-42.

49. Кириченко, Ф.Г. Наследование высоты растений у гибридов озимой мягкой пшеницы' / Ф.Г. Кириченко, А.И. Паламарчук А.И. // Докл. ВАСХНИЛ. 1975. - № Ю. - С. 2-4.

50. Кобальтова, Е.А. Характеристика межвидового скрещивания (Triticum Durum Desf. яровая / Triticum Vulgare Will, озимая) / Е.А. Кобальтова // Тр. Всес. съезда по ген., сел. и плем. животнов., Ленинград, 10-16 января 1929/ 1930.-Т. 4. -С. 159-175.

51. Коваль, B.C. Влияние генов короткостебельности на структуру продуктивности яровой пшеницы / B.C. Коваль // Рекомендация селекции растений в Сибири. Новосибирск. 1988. - С. 69-74.

52. Коваль, С.Ф. Исследование модели сорта яровой мягкой пшеницы на изогенных линиях и аналогах / С.Ф. Коваль // Проблемы селекции с.-х. растений. -Новосибирск. 1983. С. 58-68.

53. Коваль, С.Ф. Проблемы короткостебельности / С.Ф. Коваль, B.C. Коваль // Генетика культурных видов растений. — Новосибирск. 1991. С. 7787.

54. Ковтун, В.И. Селекция высокоадаптивных сортов озимой мягкой пшеницы и нетрадиционные элементы технологии их возделывания в засушливых условиях юга России / В.И. Ковтун // Ростов-на-Дону. 2002. С. 112213.

55. Костин, В.В. Изучение гибридов первого поколения различных типов межвидовых скрещиваний // Докл. ВАСХНИЛ. 1970. № 4. - С. 7-9.

56. Кот, В.В. Возделывание яровой пшеницы на Кубани / В.В. Кот // Краснодар. 1949:-С. 41.

57. Кривченко, В.И. Состав генов устойчивости к болезням и селекция растений / В.И. Кривченко // Труды по прикл. бот. ген. и сел. Л.:ВИР, 1983. -Т. 80.-С. 47-54.

58. Крупнов, В.А. Гены низкорослости и их проявление у пшеницы / В.А. Крупнов, Ю.В. Лобачев // С.-х. биология. 1988.-№ 2. С. 118-124.

59. Кумаков, В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы. / В.А. Кумаков // М.: 1985. 270 с.

60. Курбанов, К.Б. Индукция флуоресценции у листьев пшеницы, отличающихся по урожайности / К.Б. Курбанов, К.И. Касумов // Докл. АН АзССР. Баку. 1980.-Т.40,№ 11.-С. 71-74.

61. Лепин, Т.К. К вопросу о наследовании количественных признаков// Вестник АН СССР. 1934.-№1. 57с.

62. Ли, Е.Н.Наследование высоты растений гибридами простых и возвратных скрещиваний озимой пшеницы / Е.Н. Ли // Селекция и генетика пшеницы / Сб.науч. тр./ Краснодар. 1985. С. 62-74.

63. Линев, А.Ф. Показатели устойчивости сортов пшеницы к полеганию / А.Ф. Линев // Сел. и сем. 1977.-№ 2. - С. 21-22.

64. Лобачев, Ю.В. Влияние гена Rht 1 на некоторые селекционные признаки яровой мягкой пшеницы / Ю.В. Лобачев // Физиологические и генетические основы селекции. Саратов. 1984. - С. 144-151.

65. Лобачев, Ю.В. Урожайность и морфологические особенности яровой мягкой пшеницы под влиянием гена низкорослости / Ю.В. Лобачев // С.-х. биология. 1985.-№ 8. С. 44-46.

66. Лобашев, М.Е. Генетика / М.Е. Лобашев// — Л., изд-во Ленинградского ун-та, 1963.-489 с.

67. Лубнин, А. Наследование устойчивости к полеганию гибридами пшеницы в F. и F2/ А. Лубнин // Селекция, семеноводство и агротехника полевых культур в Сибири. — 1976. С. 67-73.

68. Лукьяненко, П.П. Науч. Тр. Краснодарский НИИСХ. 1975. - вып. 9 -С. 10-22.

69. Лукьяненко, П.П. Селекция и семеноводство / П.П. Лукьяненко // Селекция и семеноводство озимой пшеницы. Избранные труды М.: Колос. 1973.-448 с.

70. Лукьяненко, П.П. Состояние и перспективы работ по селекции низкостебельных сортов озимой пшеницы для условий орошения / П.П. Лукьяненко // Селекция короткостебельных пшениц. М.: Колос. 1975. - С. 8494.

71. Мейстер, Г.К. Современные задачи изучения межвидовых гибридов. / Г.К. Мейстер // Тр. Всесоюзного съезда по генетике, селекции, семеноводству и племенному животноводству. Ленинград. 1930. — Т. 2. — С. 2-6.

72. Мережко, А.Ф. Работа по созданию изогенных линий пшеницы / А.Ф. Мережко //Труды по прикл. бот., ген. и сел. Л.: ВИР. 1980. -Т.67.-Вып. 3. -С. 39-45.

73. Методические рекомендации по созданию короткостебельных сортов озимой пшеницы для орошаемого земледелия. — Москва. 1984. — С. 9-10.

74. Миргасанов, Н.М. Изменчивость и наследование некоторых количественных признаков у гибридов озимой твердой пшеницы / Н.М. Миргасанов : автор, дис. . канд. е.- х. наук. — Баку, 1979.-24 с.

75. Мудрова, А.А. Селекция озимой твердой пшеницы на Кубани / А.А. Мудрова// Краснодар. 2004. С. 5.

76. Мудрова, А.А. Роль межвидовых скрещиваний в системе ступенчатой гибридизации, как основного фактора эволюции озимой твердой пшеницы / А.А. Мудрова, А.С. Яновский // Материалы международной научной конференции. Элиста. 2009. - С.88-96.i

77. Мустафаев, И.Д. Селекция полукарликовых сортов озимых пшениц для районов Закавказья / И.Д. Мустафаев, В.В. Фигарова, А.В. Али-заде// «Селекция короткостебельных пшениц»/ Научные труды. Москва. 1975, С.75-83.

78. Нагль, К Улучшение устойчивости к полеганию и сокращение длины стебля у индуцированных мутантов твердой пшеницы сорта Адур / К. Нагль // Сельское хозяйство за рубежем.-М.: Колос. — 1972. — 7 с.

79. Наскидашвили, П.П. Межвидовая гибридизация пшеницы / П.П. На-скидашвили // М:. Колос. 1984. - 256 с.

80. Одинцова, И.Г. Устойчивость к бурой ржавчине / И.Г. Одинцова // Генетика культурных растений: Зерновые культуры. Ленинград. L986. — С. 121-124.

81. Орлюк, А.П. Изменчивость и наследуемость высоты растений и продуктивность колоса у гибридов озимой пшеницы в условиях орошения / А.П. Орлюк // С.-х. бтология. 1971. Т, № 5 - С. 663-668.

82. Орлюк, А.П. Физиолого-генетические обоснование селекции сортов мягкой пшеницы в условиях орошения юга УССР / А.П. Орлюк; автореф. дис. . .д-ра биол. наук. — Херсон, 1988. 45 с.

83. Орлюк, А.П., Корчинский А.А. Физиолого генетическая модель сорта озимой пшеницы / А.П. Орлюк, А.А. Корчинский //Новое в науке и техни-ке.-Киев. 1989.-71 с.

84. Орлюк, А.П. Физиолого-генетические особенности продукционных процессов в растениях озимой пшеницы с различной длиной стебля./ А.П. Орлюк // Сборник научных трудов, Москва «Агропромиздат» 1989. — С. 129-135

85. Пальмова, Е.Ф. Характер наследования количественных признаков при гибридизации твердых пшениц / Е.Ф. Пальмова // Докл. ВАСХНИЛ. 1940. -Вып. 1.-С. 10-13.

86. Петинов, Н.С. Физиология орошаемой пшеницы / Н.С. Петинов // М., АНСССР.- 1959.-553 с.

87. Писарева, Л.А. Мутант МЛ-1-новый донор короткостебельности пшеницы / Л.А. Писарева // Бюл. ВИР. -Ленинград. 1987. Вып. 174. - С. 40-42.

88. Писарева, Л.А. Новый источник короткостебельности, индуцированный этиленимином из озимой пшеницы Мироновская 808 / Л.А. Писарева, С.И. Тимоха // Материалы IV съезда ВОГиС им. Н.И. Вавилова.-Кишинев, 1982. -Ч.З. — С. 103-104.

89. Писарева, Л.А. Использование различных генов короткостебельности для получения зимостойких короткостебельныхформ озимой мшеницы / Л.А. Писарева, Б.А. Дорохов // Труды по прикладной бот., ген. и. сел. Л.: ВИР. 1989.-Т. 128.-С. 81-85.

90. Пономарев, В.И. Селекция и возделывание тсороткостебельных сортов пшеницы интенсивного типа / В.И. Пономарев, Максимов И.Л. // Москва. 1976.-64 с.

91. Пузырная, О.Ю. Селекционно генетическая ценность источников гибридной карликовости озимой мягкой пшеницы // О.Ю. Пузырная / дис. на соис. уч. степ. канд. с. х. наук. - Краснодар. 2006. - С. 58-59.

92. Пучков, Ю.М. Селекция полукарликовых сортов озимой пшеницы на урожай и качество зерна / Ю.М. Пучков, Л.А. Беспалова, Н.П. Фоменко, Е.Н. Ли // Сборник научных трудов. Москва. 1989. - С. 41-48.

93. Пушкина, Г.А. Особенности наследования высоты растений при скрещивании длинно и короткостебельных сортов пшеницы / Г.А. Пушкина // Бюл. ВИР. Ленинград. 1973. Вып. 30. - С. 11-13.

94. Пшеницы мира / Под. Ред. В.Ф. Дорофеева. Л.: Колос. 1987. - 556 с.

95. Пыльнев, В.М. Использование мутагенных факторов в создании короткостебельных озимых пшениц / В.М. Пыльнев, Н.А. Литвененко // Селекция на устойчивость к полеганию и короткостебельность растений.-К.: Урожай, 1974.-С. 18-19.

96. Рачински, Т. Новые тенденции в селекции пшеницы / Т. Рачинский // Сельское хозяйство за рубежом. 1980. — №12. — С. 17-19.

97. Ремесло, В.Н. О селекции короткостебельных сортов для условий лесостепи Украины / В.Н. Ремесло // Селекция короткостебельных пшениц, Научные труды / ВАСХНИЛ. Москва. «Колос». 1975. - С. 19-27.

98. Романова, Л.В. Сортовые различия динамики регуляторов роста в онтогенезе яровой пшеницы / Л.В. Романова // Бюл. ВИР. Ленинград. 1979. -Вып. 87. С. 64-70.

99. Ромашина, Т.С. Наследование высоты растений гибридами яровой пшеницы от скрещивания длинно-и короткостебельных сортов / Т.С. Ромашина, Л.В., Степанова // Докл. ТСХА. 1976. Вып. 224.- ч. 2. - С. 5-10.

100. Руденко, М.И. Наследование высоты растений при скрещивании высокорослых и низкорослых сортов яровой пшеницы / М.И. Руденко // Тр. НИИСХ центр, р-нов нечерноземной зоны. Москва. 1980. — 18 с.

101. Руденко, М.И. Наследование высоты и продуктивности гибридами яровой пшеницы / М.И. Руденко, Л.В. Степанова // Докл. ТСХА. 1974. Вып. 199.-С. 53-58.

102. Савицкая, В.А. Корреляция между продуктивностью и важнейшими количественными признаками яровой твердой пшеницы / В.А. Савицкая // сб. науч. тр. / ВАСХНИЛ, СИБНИИСХОЗ. Омск. 1971. - 1(16). - С. 31-36.

103. Салтыкова, Н.Н. Озимая пшеница Поволжья / Н.Н. Салтыкова // Теория формообразование и практическая селекция / Сар. гос. аграр. акад. — Саратов. 1994. С. 36-37.

104. Самохвалов, Г.К. Трофика и экология в связи с проблемой полегания /Т.К. Самохвалов // изд. Харьковского у-та им М. Горького. Харьков. 1960.- 156 с.

105. Самохвалов, Г.К. Факторы, вызывающие полегание, и меры борьбы с ним. Устойчивость растений против полегания. / Г.К. Самохвалова // Тезисы к совещанию. Минск. 1965. - С. 81-84.

106. Селекционно-ценные признаки образцов пшеницы и тритикале научно-технический бюллетень / ВИР.-Л. 1988. Выпуск-177. - С. 52-56.

107. Сурганова, Л.Д. Изучение образцов пшеницы мировой коллекции как исходного материала на устойчивость к полеганию в условиях орошения / Л.Д. Сурганова: атореф. дис. .канд. с.-х. наук. Ленинград, 1968.- 23 с.

108. Тарчевский, И.А. Содержание пигментов как показатель мощности развития фотосинтетического аппарата пшеницы / И.А. Тарчевский, Ю.Б. Андрионова // Физиология растений. 1980. Т.17. — Вып. 2. - С. 341-347.

109. Терентьев, В.М. Особенности физиологии роста хлебных злаков на торфяной почве / В.М.Терентьев //, Наука и техника. — Минск. 1970. С. 380.

110. Тетерятченко, К.Г. Устойчивость гибридных растений против полегания при прямых и обраьных скрещиваниях / К.Г. Тетерятченко // Селекция и семеноводство, сб. науч. тр./ Харьковский СХИ. 1960. — Т. 29. - С.8-9.

111. Тетерятченко, К.Г. К методике оценки пшеницы на устойчивость к полеганию / К.Г. Тетерятченко, М.А. Ильинская-Центилович М.А. // Селекция и семеноводство. 1959. № 4. - С. 72-73.

112. Тимоха, С.И. Сравнительное генетическое изучение короткостебель-ных мутантов озимой мягкой пшеницы Мироновская 808 / Тимоха С.И.: ав-тореф. дис. .канд. биол. наук. Ленинград, 1983. -25 с.

113. Тимоха, С.И. Степень доминирования длины стебля в первом поколении гибридов озимой мягкой пшеницы / С.И. Тимоха // Бюл. ВИР. 1981.-№ 114.-С. 9-10.

114. Товстик М.Г. Селекция и сортовая агротехника озимой пшеницы. / Товстик М.Г. //Москва. 1971. С. 39-51. :•

115. Товстик, М.Г. Методы и результаты работы по селекции короткосте-бельных сортов озимой пшеницы в условиях Киргизии / М.Г. Товстик // Селекция короткостебельных пшениц, науч. труды / ВАСХНИИЛ.-М.; Колос.-1975.-С. 62-70.

116. Трофимовская, А.Я. Устойчивость ячменя к полеганию и пути ее повышения / А.Я. Трофимовская, М.В. Лукьянова // Бюлл. ВИР. 1968. С. 4548.

117. Тупицын, Н.В. К природе короткостебельности пшеницы / Н.В. Тупи-цын // Селекция и семеноводство. 1985.-№ 3 - 24 с.

118. Фадеевой, Т.С Генетика культурных растений. Зерновые культуры / Фадеев Т.С.// Под редакцией д-ра биол. наук, проф. Т.С. Фадеевой. — Ли-нинград, Агропромиздат. 1986. - С.97-99.

119. Федин, М.А. Генетика пшеницы и гетерозис /М.А. Федин // Москва. 1979.-205 с.

120. Федин, М.А. О гетерозисе пшеницы /М.А. Федин //Москва. Колос.-1970.-239 с.

121. Федин, М.А. Статистические методы генетического анализа / М.А. Федин, Д.Я. Силис, А.В. Смиряев // Москва. Колос. 1980. - 208 с.

122. Филипченко, Ю.А. Генетика мягких пшениц / Ю.А. Филипченко // М.; JL: Сельхозгиз. 1934. — 263 с.

123. Фортунатова O.K. Зависимость высоты растений от географических факторов произрастания (по данным географических посевов 1923-1926 гг.) / O.K. Фортунатова // Труды по прикл. бот., ген. и сел/ JL 1928. Т. 19. -вып. 1.-С. 385-393.

124. Храмцова, Н.В. Некоторые особенности наследования высоты гибридами яровой пшеницы с озимой / Н.В. Храмцова // Сб. науч. тр. / Омск.с.-х. ин-т. 1975. - Т.137. - С. 108-111.

125. Цильке, Р.А. Изучение наследования количественных признаков у мягкой яровой пшеницы в топкроссных скрещиваниях. Сообщ. 1 . Длина стебля / Р.А. Цильке // «Генетика». 1979. - Т.-15, № 2. - С. 273-285. v

126. Шевчук, Н.С. Изучение устойчивости к полеганию у гибридов озимой твердой пшеницы / Н.С. Шевчук: автореф. дис. .канд. с.-х. наук. Харьков, 1974.-25 с.

127. Шехурдин, А.А. Избранные сочинения. / А.А. Шехурдин // М.: Колос, 1961.-С. 327.

128. Шулындин, А.Ф. Внутривидовая гибридизация озимой твердой пшеницы / А.Ф. Шулындин // Селекция и семеноводство. — 1970. № 3. - С. 2230.

129. Шулындин, А.Ф. Селекция озимой твердой пшеницы на короткосте-бельность / А.В. Шулындин, Н.С. Шевчук // Селекция и семеноводство. -Киев. 1977.-Вып. 37.-С. 16-19.

130. Яговенко, Л.П. Изучение гибридов Fi, популяций F2 и линии F3-F5 от скрещивания между яровыми и озимыми формами в связи с селекцией сортов яровой пшеницы/Л.П. Яговенко: автореф. дис. .канд. с.-х. наук. Москва, 1977. —23 с.

131. Adams, J. The effect on certain plants of light / J. Adams // Ann. Of Bot. — 1923.-P. 75-94.

132. Allan, R.E. Agronomic comparisons between Rht 1, Rht 2 semidwarf genes in winter wheat / R.E. Allan // Crop Sci. 1989. - V. 29, № 5. - P. 1103-1108.

133. Allan, R.E. Differentiation between two Norin 10 Brevor 14 semidwarf genes in a common genetic backround / R.E. Allan // Seiken Ziho. 1970. - № 22. -P.-83-90.

134. Atkins, J.M. Inheritance of weight unit length of cult ends other characteristics in Canred / Coppei wheat Y / J.M. Atkins // Agric. Res. 1948.-№ 76. - P. 53-72.

135. Bhatt G.M. Inheritance of heading date, plant height, and kernel weight in two spring wheat crosses. Crop. Sci. - 1972. -V, 12, №1. - P. 95-98.

136. Chowadhry, A.R. Culm Length and differential development of the coleop-tiles, root and sulcrowa internode of near-isogenic wheat lines / A.R. Chowadhry, R.E. Allan // Crop Sci. 1966. -V. 6, № 1. - P. 49-51.

137. Fisher, J.E. Developmental morphology of the inflorescence in hexaploid wheat cultivars with and without the cultivar Norin 10 in their ancestry / J.R. Fisher//Can. J. Plant. Sci. 1973. - V.53, № 1. - P. 51-56.

138. Flintham, J.E., Gale M.D.-TAG /J.E. Flintham, M.D. Gall // 1983. V. 66, №3-4.-P. 249-256.

139. Gale, M.D. Youssefian S. Dwarfing genes in wheat / M.D. Gall, S. Yousse-fian // Progress in plant breeding. London. 1985. - P. 1-35.

140. Gall, M.D. A classification of the Norin 10 and Tom Thumb dwarfing genes in britisk, mexican, Indian and other hexaploid bread wheat varieties / M.D. Gall //Euphytica. 1981a. -V. 30, № 2. - P. 355-361.

141. Gall, M.D. Norm 10 semi dwarfism in tetraploid wheat and associated effects on yield / M.D. Gall // Euphytica. - 1981b. - Y.30, № 2. - P. 347-354.

142. Glover, M.A. Diallel analyses of agronomic traits using Chinese and U. S. maize germplasm / M.A. Glover, D.B. Willmot, L.L. Darrah // Crop Sci. 2005. -V.45.-P. 1096-1102.

143. Griffmg, B.A. Generalized treatment of the use of diallel crosses in quantitative inheritance/В.A. Griffmg//Herediti. 1956. - Vol. 10, pt. 1. -P. 31-50.

144. Halloran, G.M. Genetic analysis of yield in wheat. Zeitschrift fur Pflan-zenzuchtung Journal of Plant Breeding. - 1975. Band. 74. - Heft 4. - p. 298-321.

145. Hayman, B.I. The theory and analysis of diallel crosses III / B.I. Heyman // Genetics. 1960. - Vol. 45, № 2. - P. 155-172.

146. Holmes, D.P. Inflorescence Development of semidwarf and standard height wheat cultivars in different photoperiod and nitrogen treatments / D.P. Holmes // Can. J. Bot. 1973. - V.51, № 5. -P.941-956. ;

147. Izumi, N. Wheat Inform. / I. Izumi, S. Sawada, T. Sasakuma // Serv. -1981. -№53.-p. 21-24.

148. Jancovic, M. Influence of lodging on the quality of yield of the wheat variety Bezostaya 1. / M. Jancovic // Savremena Poljoprivreda, Novi Sad. 1966. -V.14.-P. 111-116.

149. Johnson, V.A. et al. Inheritance of plant height, yield of grain and other plant and seed characteristics in a cross of hard red winter wheat (Triticum aesti-vum L.) / V.A. Johnson // Crop Sci. 1966. - V.6, № 4. - P. 336-338.

150. Keyes G.J. et al. The effects of dwarfing genes Rht 1 and Rht 2 an cellular dimensions and rate of leaf elongation in wheat / G.J. Keyes // Ann.Bot. USA.-1989. V.64, № 6. - P. 683-690.

151. King, R.W. et al Effects of Norin 10 and Tom Thumb dwarfing genes on morphology, physiology and abscysic acid production in wheat / R.G. King // Ann. Of Bot. 1983. -V. 51, № 2. - P. 201-208.

152. Kirkham, M. Water potential and turgur pressure as a selection basis for windgrowth winter wheat. / M. Kirkham // Agr. Water Manag. 1978. — V.l, №4. - P. 343-349.

153. Konzak, C.F. Indduced mutations in cross-breeding / C.F. Konzak // Vienna. 1976.-P. 79-93.

154. Konzak, C.F. Induced mutation for genetic analyses and improvement of wheay /C.F. Konzak // Induced mutation-a tool in plant research. Proc. Intern. Sympos. Vienna. 1981.- 469 p.

155. Konzak, C.F. Mutation and mutation breeding. In Wheat and Wheat Improvement and Edition (Heyne EG ed.). / C.F. Konzak // Amer. Soc. Agron. Wisconsin. 1987. - P. 428-444.

156. Kosina, R. Analysis of representation of ear structure characters in tetra -and hexaploid forms of spring wheat and in their hybrids. Genet. Polon. — 1981 — V.22,№l.-P. 63-78.

157. Kulshrestha, V.P. The role of Norin 10 dwarfing genes in photosynthetic and respiratory activity of wheat leaves / V.P. Kulshrestha, Tsunoda S. //Theoret. Appl. Cenev. 1981. - V. 60, № 2. - P. 81-84.

158. Law C.N. Intraspecific chromosome manipulation / C.N. Law // Phil. Trans. Rou. Soc. London. 1981. -V. 292.-P. 509-518.

159. Lipton, F.G.H. Breeding for higher yields / F.G.H. Lipton // Physiol. Aspects Crop production.-Worblauten; Bern. 1980. — P. 27-36.

160. Malkani, T.I. The effect of time of application of N2 on morphological characters in relation to lodging in wheat varieties / T.I. Malkani, S.M. Vaidya, D.N. Misra.-Indian J. Agron. 1959. - №4. - P. 28-35.

161. Malkani, T.J. Morfological characters of shoot and root in relation to lodging in three varieties of wheat. / Malkani T.J., S.M. Vaidyng//-Indian J. Genet. -1967. -№ 16.-P. 12-33.

162. Matsumoto, T. Norin 10-a dwarf winter wheat variety. / T. Matsumoto // Jap. Agric. Res. Quart. 1968.-№ 4. - P. 22 - 26.

163. Mcintosh, R.A. Cataloque of gene symbols for whet // Cereal Res. Com-muns. 1976. - V.4, № 1. - 65 p.

164. Moore, K. The genetical control of the grassdwarf phenotype in Triticum aestivum L. / K. Moore // Euphytica. -1969. V. 18, № 12. - P. 190-203.

165. Morris, R. Chromosomal location of a dwarfing gene in Tom Thumb wheat derivative by monosomic analisis / R. Morris // Crop Sci. 1972. - V.12, № 2. -P. 257-249.

166. Pinthus, MJ. Genotypic effects of height on grain yield of Triticum aestivum L. spring wheat / MJ. Pinthus, A.A. Levy // Z. Pflanzenzuht. 1984. -V. 93, № l.-P. 49-55.

167. Pintus, M J. The effect of gibberellin- intensitive dwarfing alleles in wheat and protein content / M.J. Pintus, M.D. Gall // Theor. And Appl. Genet. 1990. -V. 79,№ 1. — P. 108-112.

168. Raundhawa, A.S. Path coefficient analysis in wheat. -Sci. and Cult. 1977. -V. 43, №12.- p. 541.

169. Salazar, G.M. Quianes M.A. Herencia de .la altura de plante en trigos duras {Triticum durum Desf.) / G.M. Salazar, M.V. Rodriquez // Agrociencia. 1975. -№21.-P. 133-143.

170. Scarascia-Mugnozza, G.T. A short straw mutations inducedin durum whet. / Scarascia-Mugnozza, A. Bozzini // Euphytica. 1968. - № 1. - P. 171-176.

171. Schmidt, I. Der zeugungwert des individuums beureilt nach dem verfahren kreuzweiser paarung. Jena. Fischerverlag. 1929. - P. 23 - 30.

172. Sutka, J. Chromosomal location of dwarfing gene Rht 12 in wheat / Sutka J, Kovacs G // Euphytica. 1987. - V. 36, № 2. - P. 521-523.

173. Suty, L. Influence de la presense des genes Rht 1 et Rht 2 (genes de reduction de hauteur) sur la composition lipidique de plantules etidees de Ble / L. Suty., A. Vincent//Ann. Amelior. Plant. 1980. -V. 30, № 1. - P. 95-112.

174. Szwed — Urbas, K., Kupiec B. Zmiennosc I wspolzaleznosc cech I lo-sciowych w populasjach mieszancowych pszenicy twardej /К. Szwed Urbas, Kupiec BV // Genetica ilosciowa roslin uprawnych. - 1989. - p. 215-222.

175. Was, L Badania nad przydatnoscia metjd oceny sztywnosci slomy у roznych gatunkov pszenice. Hodowla rosl. aklim./ L. Was // Inasien. 1970. -V. 14. - P. 3.

176. Worland, A.I. Genetic analysis of chromosome 2D of wheat. 1. The location of genes affecting height daylength intensitivity hybrid dwarfism and yellow rust resistance / A.I. Worland, C.N. Law // Z. Pflanzenzucht. 1986. - V.96, № 4. -P. 331-345.

177. Worlnd, A.I. The genetical analysis of an induced height mutant in wheat. / A.I. Worlnd // Heredity. 1980. - V. 45, № 1. - P. 61-67.

178. Wu, J. et al Variance component estimation using the additive, dominance, and additive x additive model when genotypes vary across environments / J.Wu, J.N. Jenkins, J.C. McCarty // Crop Sci. 2006. - Vol. 46 - P. 287-301.

179. Yates, F Analysis of data from all possible reciprocal cross between a set of parental lines / F. Yates // Heredity. 1947. - Vol. 1, № 3. - P. 287-301.

180. Zitelli, G. Fattori di nanismo e di resistanze alia Puccinia graminis tritici nei frumenti duri / G. Zitelli, J. Vallega // Genet. Agr. 1971. - V. 25, № 1-2. - P. 67-86.

Информация о работе

Яновский, Алексей Сергеевич
кандидата сельскохозяйственных наук
Краснодар, 2010
ВАК 06.01.05

Диссертация

Наследование высоты растений внутривидовых гибридов озимой твердой пшеницы в связи с селекцией на продуктивность - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы