Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Генетика высоты растений гексаплоидных форм тритикале

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Куркиев, Киштили Уллубиевич

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1. 1. Генетические системы, контролирующие высоту растений рода ТгШса1е.

1. 2. Генетические системы, контролирующие высоту растений рода ТгШсит Ь.

1. 3. Генетические системы, контролирующие высоту растений рода 8еса1е Ь.

2. УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТА.

2.1. Почвенно-климатические условия проведения опыта.

2. 2. Материал исследований.

2. 3. Методика проведения исследований.

3. РАЗНООБРАЗИЕ ГЕКСАПЛОИДНЫХ ФОРМ ТРИТИКАЛЕ

ПО ВЫСОТЕ РАСТЕНИЙ.

4. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ ПРИЗНАКА ВЫСОТА РАСТЕНИЯ ГЕКСАПЛОИДНЫХ ФОРМ ТРИТИКАЛЕ.

4.1. Характер наследования высоты растения гексаплоидных форм тритикале.

4. 2. Анализ второго поколения гибридов и беккросных потомств от скрещивания высокорослых форм тритикале с низкорослыми.

4. 3. Наследование признака высота растения в третьем поколении гибридов.

5. ИЗУЧЕНИЕ АЛЛЕЛЬНОГО ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ГЕНОВ, КОНТРОЛИРУЮЩИХ КОРОТКОСТЕБЕЛЬНОСТЬ ГЕКСАПЛОИДНЫХ ФОРМ ТРИТИКАЛЕ.

5.1. Анализ первого поколения гибридов.

5.2. Анализ второго поколения гибридов.

5.3. Анализ третьего поколения гибридов.

5.4. Характеристика выделенных низкорослых линий гексаплоидного тритикале по элементам продуктивности.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Генетика высоты растений гексаплоидных форм тритикале"

Тритикале - новая синтетическая зерновая культура (аллополиплоид), полученная путем объединения в одном генотипе геномов пшеницы и ржи. Создание потенциала наследственного разнообразия данной культуры с использованием различных методов генетики и селекции явилось первоочередной задачей для становления тритикале, как объекта для последующих теоретических и прикладных исследований. Наиболее оптимальным и стабильным уровнем плоидности среди существующих форм тритикале (тетраплоидные 2п = 28, гек-сагаюидные 2п = 42 и октоплоидные 2п = 56) считается гексаплоидный с геномным составом ААВВЮ1.

Созданные к настоящему времени сорта гексаплоидных форм тритикале возделывают на значительных площадях как в нашей стране, так и за рубежом. Склонность к полеганию высокорослых сортов тритикале в условиях интенсивного земледелия требует изменения архитектоники растений путем создания низкорослых форм. Полегание приводит к резкому снижению фотосинтеза и других биохимических процессов из-за затенения, повышению поражаемостью болезнями и травмированию при уборке, что в свою очередь обуславливает уменьшение количества завязавшихся зерен в колосе, снижение массы 1 ООО семян, ухудшение технологических и семенных качеств. Потери зерна от полегания у культурных знаков в различных регионах страны колеблются от 20 до 50 %, а в отдельные годы доходят до 80 % (Дорофеев и др., 1987, Альдеров, 1991).

В этой связи разработка вопросов частной генетики гексаплоидных форм тритикале, вскрывающих закономерности наследования и изменчивости высоты растения будет основой для развития сравнительной генетики и теоретическим фундаментом для научной селекции низкорослых устойчивых к полеганию сортов интенсивного типа.

В отношении представителей родов ТгШсит. Ь. и Беса1е Ь., послуживших основой для создания тритикале, многие аспекты, касающиеся генетики высоты растения, практически решены. Так, имеются определенные представления о потенциале их наследственного разнообразия, характере наследования, генетическом контроле и селекционной ценности различных аллелей, контролирующих низкорослость. Достигнутые в 60-70 годы успехи в селекции высокопродуктивных сортов зерновых культур (особенно в странах тропического и субтропического климата, где выпадает большое количество осадков, а также в условиях орошения) связаны, прежде всего, с использованием источников корот-костебельности, обеспечивших сортам устойчивость к полеганию (Дорофеев и др., 1987).

Тритикале в этом отношении практически не изучена, а имеющиеся сведения носят фрагментарный и описательный характер. Вследствие этого, выявление эффективных источников короткостебельности для успешной селекции сортов тритикале, сочетающих низкорослость с продуктивностью, и изучение генетического контроля признака остается актуальной задачей.

Цель и задачи исследований. Цель исследований - изучение генетики высоты растений гексаплоидных форм тритикале. Необходимо было решить следующие задачи:

- выявить потенциал наследственного разнообразия гексаплоидных форм тритикале по высоте растения;

- изучить характер наследования короткостебельности гексаплоидных форм тритикале;

- исследовать генетический контроль низкорослости гексаплоидных форм тритикале и выявить возможности сочетания данного признака с элементами продуктивности.

Научная новизна и практическая значимость. Впервые на основе изучения большей части коллекции гексаплоидных форм тритикале ВИР (1542 образца различного эколого-географического происхождения) выявлен потенциал разнообразия данной культуры по высоте растений.

Установлен различный характер наследования признака: доминирование высокорослости, доминирование низкорослости и промежуточное наследование. При гибридологическом анализе 13 образцов гексаплоидного тритикале выявлено 6 генов, детерминирующих короткостебельность, в том числе: доминантный и рецессивный гены, привнесенные от ржи, частично доминантный ген, интрогрессированный от пшеницы Тот Pouce, и три рецессивных гена, перенесенных, предположительно, от пшеницы (серии Rht). На основе нового генетически разнообразного материала показано эпистатическое действие доминантного гена короткостебельности, привнесенного в генотип тритикале от ржи, на экспрессию других генов, снижающих высоту растений.

Изученные образцы рекомендуются для использования в качестве доноров короткостебельности. Отобрано 8 линий гексаплоидного тритикале (из гомозиготных семей F3), сочетающих короткостебельность с комплексом селекционно-ценных признаков и представляющих интерес для селекции сортов интенсивного типа.

Апробация работы. Результаты работы доложены на научных конференциях молодых ученых ВИР, ученых советах Дагестанской опытной станции ВИР (1996-2001гг.), в отделе генетики ВИР (1997-2001гг.), на юбилейной конференции, посвященной 65-летию ДОС ВИР (2000 г.).

Публикации. По материалам диссертации опубликованы 3 статьи.

Приношу благодарность научно-техническому персоналу Дагестанской опытной станции ВИР, сотрудникам отделов генетики и пшеницы ВНИИ растениеводства им. Н. И. Вавилова за помощь в проведении работы и научные консультации.

Автор искренне благодарен научному руководителю А. А. Альдерову и своему отцу - У. К. Куркиеву, оказавшим огромное влияние на моё становление как исследователя; JL Г. Тырышкину за постоянную поддержку и помощь, оказанную мне на всех этапах работы. Слова благодарности хочу выразить моей матери и супруге за всестороннюю помощь и поддержку при выполнении данной работы.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Куркиев, Киштили Уллубиевич

ВЫВОДЫ

1. Впервые на основе изучения большей части (1542 образца различного эколого-географического происхождения) мировой коллекции гексаплоидных форм тритикале ВИР показан значительный потенциал разнообразия данной культуры по высоте растений (имеются формы с длиной стебля от 50 до 200 см), соответствующий спектрам изменчивости данного признака у родов Triti-сит L. и Secale L.

2. Для гексаплоидных форм тритикале характерны различные типы наследования высоты растения: доминирование высокорослости, доминирование низкорослости и промежуточное наследование. Низкорослость гексаплоидных форм тритикале контролируется аллелями одного - двух генов.

3. Изучение аллельных отношений генов, контролирующих низкорослость, показало: один из генов ПРАГ 46/4 неаллелен генам Presto; сорта ПРАГ 184 и ПРАГ 199 имеют по одному идентичному доминантному гену короткостебельности, неаллельному генам короткостебельности, имеющихся у остальных изученных нами сортов; сорт Bocolo и образец и-368265 имеют по одному полудоминантному гену короткостебельности, неаллельному остальным генам.

4. Доминантный ген короткостебельности Н1 сортов ПРАГ 184 и ПРАГ 199,

80 привнесенный от ржи, является эпистатичным по отношению к остальным генам, влияющим на высоту растений.

5. Снижение высоты растений гексаплоидных форм тритикале практически не сопровождается ухудшением показателей продуктивности и качества зерна, что указывает на возможность эффективного отбора и создания нового исходного материала для селекции сортов интенсивного типа.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Создание устойчивых к полеганию низкорослых высокопродуктивных сортов зерновых культур является крупным достижением биологической науки XX века, совершившей «зеленую революцию» в растениеводстве. Успехи селекции тритикале в получении низкорослых форм являются скромными, что объясняется относительно молодым возрастом и недостаточной разработанностью частной генетики данной культуры.

Исследования, выполненные на пшенице и ржи по генетике и селекции низкорослых форм, указывают на целесообразность и необходимость проведения аналогичных изысканий с новой зерновой культурой - амфидиплоидом тритикале, который страдает от полегания еще в большей степени.

Разработка вопросов частной генетики гексаплоидных форм тритикале -необходимое условие для решения прикладных вопросов селекции на коротко-стебельность.

Выполненные нами исследования по выявлению наследственного потенциала изменчивости гексаплоидных форм тритикале по высоте растений с охватом большей части мировой коллекции ВИР, показали, что спектр изменчивости культуры по данному признаку является значительным (содержит формы с длиной стебля от 50 до 200 см) и находится в пределах изменчивости родов ТгШсит Ь. и 8еса1е Ь.

В различных селекционных центрах для снижения высоты растений тритикале использованы гены короткостебельности пшеницы и ржи, но их экспрессия имеет свои особенности, что очень важно для познания генетики нового синтетического рода ТгШса1е. Согласно нашим исследованиям генетической детерминации высоты растений тритикале высокорослые и низкорослые гекса-плоидные формы отличаются друг от друга по аллелям одного - двух главных генов с разными типами их взаимодействия. Однако следует отметить, что значительное разнообразие генов короткостебельности пшеницы и ржи еще не использовано в селекции тритикале для создания наиболее широкого генотипиче-ского разнообразия низкорослых форм. В этой связи необходимы и целесообразны дальнейшие исследования, направленные на интрогрессию в генотип тритикале генов короткостебельности от пшеницы и ржи, выявление характера их экспрессии в генотипе аллополиплоида, изучение их селекционной ценности. Возможно, что в конкретных агро-экологических условиях репродуцирования тритикале эффективность аллелей генов, детерминирующих низкорос-лость, будет различна.

Кроме того, необходимо исследование плейотропных эффектов генов, контролирующих высоту на другие селекционно-ценные признаки и выявление таких, которые обладают минимумом отрицательных эффектов. Все это вместе взятое позволит повысить эффективность селекции нового злака - тритикале на создание высокопродуктивных устойчивых к полеганию сортов интенсивного типа.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Куркиев, Киштили Уллубиевич, Санкт-Петербург

1. Альдеров А. А. Экспрессивность аллеля гена Юн , определяющего низко-рослость тетраплоидных пшениц//Доклады ВАСХНИЛ. 1986. № 12. с. 11-12.

2. Альдеров А. А. Генетические основы низкорослости тетраплоидных пшениц и стратегия создания нового исходного материала для селекции. Автореф. дисс. доктора биол. наук. Л.: ВИР. 1991. 42 с.

3. Антропов В. И., Антропова В.Ф. Рожь СССР и'сопредельных стран. Л. 1929. 189 с.

4. Антропов В. И., и Антропова В. Ф. Рожь. 8еса1е Ь.//В кн.: Культурная флора СССР. Т. 2. М. Л. 1936. С. 3-95.

5. Баева Р. и Берова С. Изучение наследования некоторых признаков, определяющих качество зерна и муки гибридов между формами ТгШса1е с различной плоидностью //Генетика и селекция. 1972. Т. 5. № 2. С. 111-119.

6. Беспалова Л. А. О наследовании высоты растений гибридами озимой мягкой пшеницы//Селекция и генетика пшеницы. Краснодар. 1982. С. 103-120.

7. Бессараб К. С., Жиров Е. Г. Генетический контроль полукарликовости у сорта озимой пшеницы Краснодарский карлик М-1//С6. научн. тр. Краснодарского НИИСХ. 1975. Вып. 9. С. 172-178.

8. Бороевич С. Генетические аспекты селекций высокоурожайных сортов пшеницы//Сельскохозяйственная биология. 1983. т. 3, № 2. С. 26-27

9. Гилл К. С. Карликовые пшеницы. М.: Колос. 1984. 183 с.

10. Ю.Гордей И. А. Тритикале: Генетические основы создания. Минск. 1992. 287 с.

11. П.Дорофеев В. Ф. Некоторые данные исследования полегания пшениц//Труды по прикл. бот., ген. и сел. Л.: ВИР. 1960. Т. 32. С. 293-306.

12. Дорофеев В. Ф., Руденко М. И., Удачин Р. Л., Якубцинер М. М. Селекция короткостебельных сортов пшеницы//Методическое пособие. Л.: ВИР. 1970. 124 с.

13. Дорофеев В. Ф., Пушкина Г. А. Наследование высоты растений при гибридизации короткостебельных сортов пшеницы//Вестн. с.-х. науки. 1974. N 10. С. 55-60.

14. Дорофеев В. Ф, Куркиев У. К. Поиск путей улучшения тритикале. Проблемы и возможности развития селекции//Селекция и семеноводство. М. 1985. № 5. С. 25-27.

15. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта. М.: Колос. 1979. 416 с.

16. Дхоте А. Характер наследования высоты соломины у гибридов карликовых сортов пшеницы//Селекция и семеноводство. 1972. N2. С. 34-36.

17. Жогин А. Ф. Макромутанты как исходный материал для селекции сортов озимой мягкой пшеницы интенсивного и суперинтенсивного типа//Тез. докладов III съезда ВОГиС им.Н.И.Вавилова. Ленинград. 16-20 мая 1977 г. Л.: АН СССР. 1977. Т. 1.С. 188.

18. Иорданский А. Б. Линейная дифференцированность хромосом злаков. М.: ВИНИТИ. № 764. 1979. С. 1-28.

19. Карпачев В. А. Озимые гксаплоидные тритикале и возможности их селекционного улучшения. Автореф. дис. канд. биол. наук. Л.: ВИР. 1984. 17 с.

20. Кириченко Ф. Г, Паламарчук А.И. Наследование признака высоты растений у гибридов озимой мягкой пшеницы//Доклады ВАСХНИЛ. 1975. N 10. С. 24.

21. Кобылянский В. Д. Новый тип короткостебельности у ржи//Вестн. с.-х. науки. 1970. № и. С. 56.

22. Кобылянский В. Д. Новый источник короткостебельности для селекции неполегающей ржи//Вестн. с.-х. науки. 1971. № 9. С. 58-62.

23. Кобылянский В. Д. Создание стерильных аналогов сортов озимой ржи, закрепителей стерильности и восстановителей фертильности//Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Т. 44. Вып. 1. 1972. С. 45-49.

24. Кобылянский В. Д. Генетические особенности короткостебельной ржи//Труды по прикл. бот., ген. и сел. 1973. Т. 49. Вып. 3. С. 97-108.

25. Кобылянский В. Д. Рожь. Генетические основы селекций. М.: Колос. 1982. 221 с.

26. Коваль С. Ф. Создание и использование аналогов, изогенных и аллоплазма-тических линий//Изогенные линии культурных растений. Новосибирск. 1991. С. 5-27.

27. Коновалов Ю. Б. Частная селекция полевых культур. М.: Агропромиздат. 1990. С. 47.

28. Крупнов В. А. Изогенный метод в изучении эффектов генов у пшеницы в Поволжье//Изогенные линии культурных растений. Новосибирск. 1991. С. 69-81.

29. Крупнов В. А., Лобачев Ю. В. Гены низкорослости и их проявление у пше-ницы//Сельскохозяйственная биология. 1988. N 2. С. 118-124.

30. Куркиев У. К. Селекционная ценность тритикале. Автореф. дисс. . канд. с,-х. наук. Л.: 1974. С. 19.

31. Куркиев У. К. Тритикале и проблемы его селекций. Методические указания. Л.: 1975. 18 с.

32. Куркиев У. К. Особенности гибридизации тетраплоидных пшениц Т. Решети Уау. и Т. ТшюрЬееуп Х\шк. с рожью//Бюлл. ВИР. Л. 1984. Вып. 142. С. 30-33.

33. Куркиев У. К. Методы и результаты создания нового исходного материала для селекций тритикале//Сб. научн. тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л.: ВИР. 1985. Т. 98. С. 9-16.

34. Куркиев У. К. Актуальные проблемы селекции тритикале и создание нового исходного материала//Труды по прикл. бот., ген. и сел. С.-Пб.: ВИР. 2000. Т. 158. С. 44-58.

35. Кызласов В. Г., Кочетыгова М. Г., Руденко М. И. Изменчивость относительной длины междоузлий стебля у сортов и гибридов озимой пшени-цы//Создание сортов зерновых культур интенсивного типа. М.: НИИСХ ЦРНЗ. 1977. С. 68-73.

36. Кызласов В. Г., Кочетыгова М. Г., Руденко М. И. Анализ изменчивости длины междоузлий стебля у пшеницы//Генетика. 1978.Т. 14. № 7. С. 1231-1236.

37. Кызласов В. Г., Кочетыгова М. Г., Руденко М. И. Соотношение особенности варьирования длины междоузлий стебля у пшеницы/ЛДитология и генетика. 1979. N4. С. 288-295.

38. ЛеллиЯ. Селекция пшеницы: Теория и практика. М.: Колос. 1980. 383 с.

39. Лобачев Ю. В. Влияние гена Rhtl на некоторые селекционные признаки яровой мягкой пшеницы//Физиологические и генетические основы селекции. Саратов: НИИСХ Юго-Востока. 1984. С. 144-151.

40. Лобачев Ю. В., Германцев Л. А. Низкорослость и засухоустойчивость яровой мягкой пшеницы/ТГенетика, физиология и селекция зерновых культур на Юго-Востоке. Саратов: НИИСХЮ-В. 1987. С. 39-45.

41. Лобачев Ю. В., Крупнов В. А. Аллельные отношения и эффекты шести генов низкорослости у пшеницы/ЛДитология и генетика. 1990. Т. 24. № 5. С. 28-32.

42. Лоскутова Н. П. Использование генов короткостебельности в селекции яровой мягкой пшеницы. Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. Л.: 1996. С. 17.

43. Лукьяненко П. П. Селекция продуктивных и устойчивых к полеганию сортов озимой пшеницы. В кн.: Генетика сельскому хозяйству. М.: 1963. С. 214-222.

44. Лукъяненко П. П. О селекции низкостебельных сортов озимой пшени-цы//Селекция и семеноводство. 1971. № 2. С. 12-19.

45. Лукъяненко П. П. О селекции низкостебельных сортов озимой пшени-цы//Селекция и сортовая агротехника озимой пшеницы. М.: Колос. 1971. С. 13-24.

46. Лукъяненко П. П., Жогин А.Ф. Использование индуцированных карликовых мутантов в селекции озимой пшеницы//Селекция и семеноводство. 1974. № 1.С. 13-16.

47. Лыфенко С. Ф. Генетические принципы селекции высокопродуктивных зерновых культур//Тез. докл. V съезда ВОГиС им.Н.И. Вавилова. Москва. 24-28 ноября 1987. М.: АН СССР. 1987. Т. 6. С. 85-86.

48. Лыфенко С. Ф. Полукарликовые сорта озимой пшеницы. Киев: Урожай. 1987. 192 с.

49. Лыфенко С. Ф., Ериняк Н. И. Селекция сортов озимой пшеницы полукарликового типа для условий юга Украины//Селекция и сортовая агротехника озимой пшеницы. М.: Колос. 1979. С. 110-118.

50. Лыфенко С. Ф., Тупицин Н. В., Котова Т. Г., Федченко В. П. Связь признака высоты стебля озимой пшеницы с морозостойкостью//Научн.-технич. бюл. Одесса: ВСГИ. 1980. N 3/37. С. 6-9.

51. Максимов Н. Г., Сулима Ю. Г. В кн.: Теоретические и прикладные аспекты селекции и семеноводства пшеницы, ржи, ячменя и тритикале. Одесса. 1981.

52. Махалин М. А., Груздева Е. Д. Получение новых форм пшенично-ржаных амфидиплоидов. В кн.: Отдаленная гибридизация растений (зерновые и зернобобовые культуры). М.: 1970. С. 93-100.

53. Медведева Г. Б., Семенов О. Г. Реципрокные. ядерно-плазменные ржано-пшеничные гибриды/Щитология и генетика. 1969. Т. 3. № 5. С. 387-395.

54. Мережко А. Ф. Исходный материал для создания неполегающих сортов пшеницы и пути его эффективного использования//Повышение устойчивости зерновых культур к полеганию: (Материалы конферен.). Жодино: Бел.НИИЗ. 1979. С. 96-100.

55. Мережко А. Ф. Работа по созданию изогенных линий пшеницы//Труды по прикл.бот., ген. и сел. Л.: ВИР. 1980. Т. 67. С. 39-45.

56. Мережко А. Ф. Система генетического изучения исходного материала для селекции растений (Методические указания). Л.: ВИР. 1984. 69 с.

57. Мережко А. Ф. Генетические основы поиска, создания и использования доноров селекционно-ценных признаков пшеницы. Автореф. дисс. . доктора б иол. наук. Л.: ВИР. 1989. 34 с.

58. Мережко А. Ф. Генетические основы создания сортов пшеницы с оптимальной высотой растений//Бюл. ВНИИР. 1989. вып. 191. С. 7-12.

59. Мережко А. Ф. Проблема доноров в селекции растении С.Пб.: ВИР. 1994. 128 с.

60. Мережко А. Ф., Писарева Л.А., Прилюк Л.В. Генетический контроль высоты растения у пшеницы//Генетика. 1986. № 5. С. 725-732.

61. Методические указания по эффективному методу опыления зерновых куль-тур//Сост. А. Ф.Мережко, Л. М.Эрохин, А. Е.Юдин. Л. 1973. 11 с.

62. Методические указания по изучению мировой коллекции пшеницы//Сост. О. Д.Градчанинова, А. А.Филатенко, М. И.Руденко. Л.: ВИР. 1985. 27 с.

63. Писарева Л. А. Реакция короткостебельных сортов мягкой пшеницы на обработку семян гибберелловой кислотой//Труды по прикл. бот., ген. и сел. 1984, Т. 85. С. 50-56.

64. Писарева Л. А. Генетический контроль короткостебельности у озимых сортов мягкой пшеницы 8ауа и Краснодарский карлик 1//Труды по прикл. бот., ген. и сел. Л.: ВИР. 1985. Т. 98. С. 50-53.

65. Попов Г. И., Васько В. Г. Селекция и семеноводство озимой ржи. Л.: 1979. 184 с.

66. Прилюк Л. В. К генетике короткостебельности пшеницы. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Л.: ВИР. 1975. 22 с.

67. Прилюк Л. В. Генетический анализ короткостебельности у пшеницы. Сообщение I. Наследование короткостебельности в первом и втором поколениях от скрещивания мексиканских и отечественных пшениц//Генетика. 1978. № 5. С. 757-762.

68. Пучков Ю. М., Беспалов Е. Селекция полукарликовых сортов озимой пшеницы на продуктивность и качество зерна на основе Краснодарского карлика 1//Вопросы генетики и селекции зерновых культур КОЦ, СЭВ. Одесса. 1986. С. 257-262.

69. Пушкина Г. А. Особенности наследования высоты растений при скрещивании длинно- и короткостебельных сортов//Бюл. ВИР. 1973. Вып. 30. С. 1113.

70. Пшеницы мира: видовой состав, достижения селекций, современные проблемы и исходный материал/УВ. Ф. Дорофеев, М. М. Якубцинер, М. И. Ру-денко и др. Изд. 2-е, перераб. и доп. Л.: Агропромиздат, 1987. 559 с.

71. Рабинович С. В. В кн.: Новые методы для создания и использования исходных материалов для селекции растений. Киев. 1979. С. 95-99.

72. Райнер Л. Озимая рожь. М., Колос, 1983. 198 с.

73. Рехметулин Р. М. Наследование короткостебельности у тритикале//Сб. научи. тр. по прикл. бот., ген. и селекции. Л.: ВИР. 1984. Т. 85. С. 61-66.

74. Рехметулин Р. М. Наследование признака высоты растении гибридами озимых тритикале//Сб. научн. тр. по прикл. бот., ген. и селекции. Л.: ВИР. 1985. Т. 98. С. 99-104.

75. Ригин Б. В., Орлова И. Н. Пшенично-ржаные амфидиплоиды. Л.: Колос. 1977. 280 с.

76. Рожь//Культурная флора СССР. Т. II. Л.: Агропромиздат. 1989. 281 с.

77. Романова Л. В., Прилюк Л.В. Гормональный состав и реакция на гибберилин короткостебельных пшениц различного происхожде-ния//Сельскохозяйственная биология. 1975. № 5. С. 750-755.

78. Росенкова В. Е, Лукашевич Н. П. Селекция яровой пшеницы на короткосте-бельность//Короткостебельные сорта яровой пшеницы в Белоруссии. Минск: Ураджай. 1976. С. 26-32.

79. Руденко М. И. Наследование высоты растений при скрещивании высокорослых и низкорослых сортов яровой пшеницы//Сб. науч. тр. НИИСХ ЦРНЗ. М. 1979. Вып. 47. С. 140-146.

80. Саакян Г. А, Хачатрян Ж. Г. Синтетические регуляторы роста и гены низко-стебельности у пшеницы//Труды Арм.НИИЗ. сер. Пшеница. 1974. № 2. С. 25-34.

81. Смирнов В. Г, Соснихина С. П. Генетика ржи. Л.: ЛГУ. 184. 262 с.

82. Сулима Ю. Г, Сечняк Л. К. Тритикале. М.: Колос, 1984. 317 с.

83. Тимоха С. И. Сравнительное генетическое изучение короткостебельных мутантов сорта мягкой пшеницы Мироновская 808. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л.: ВИР. 1983. 17 с.

84. Удачин Р. А. О поведении первого гибридного поколения при межвидовых и внутривидовых скрещиваниях пшеницы//Сб. тр. аспирантов и молодых на-учн. сотр. Л.: ВИР. 1958. Вып. 1. С. 25-32.9.1.Федин М. А. Генетика пшеницы и гетерозис. М.: Колос. 1979. 204 с.

85. Фурсов В. И, Шкуренко С. В. Процессы оплодотворения и развития зерновки у пшениц и пшенично-ржаных гибридов. Алма-Ата. 1968. 124 с.

86. Цильке Р. А. Изменчивость характера наследования количественных признаков у мягкой пшеницы в зависимости от условий вегетации//Сиб. вест, с.-х. науки. 1974. № 2. С. 35-49.

87. Шевченко В. Е, Гончаров С. В. Взаимодействие неаллельных генов коротко-стебельности у тритикале //Доклады РАСХН. 1997. № 3. С. 3-4.

88. Шулындин А. Ф. Синтез трехвидовых пшенично-ржаных амфидиплои-дов//Генетика. 1970. № 6. С.23-35.

89. Шулындин А. Ф. Тритикале. О выведении зерновых и кормовых пшенично-ржаных амфидиплоидов различной геномной структуры/ЛЗестник с.-х. науки. 1971. № 11. С. 60-71.

90. Шулындин А. Ф., Максимов Н. Г. Межвидовые гибриды тритикале//Вестник с.-х. науки. 1974. № 3. С. 29-40.

91. Якубцинер М. М., Филатенко А. А., Корнейчук В. А. Классификатор рода Triticum L//JL: ВИР. 1973. 25 с.

92. Allan R. Е. Agronomic comparisons among wheat lines nearly isogenic for three reduced-height genes//Crop Sei. 1986. V. 26. P. 707-710.

93. Allan R. E., Vogel O.A., Craddock J.C. Comparative responsen to gibberellic acid of dwarf, semi-dwarf and standard short and tall winter wheat varie-ties//Agronomy Journal. 1959. V. 51. P. 737-740.

94. Allan R. E., Vogel O.A., Peterson C.J. Inheritance and differentiation of semidwarf culm lenght of wheat//Crop. Sei. 1968. V. 8. № 6. P. 701-704.

95. Allan R. E., Pritchett J. A. Prediction of semidwarf culmlenght genotypes in wheat//Crop Sei. 1973. V. 13. № 6. P. 597-599.

96. Aufhammer G.,Fischbeck G., Schneider R. Ergehnisse von versuchen zur Verbesserung der Fertilität von Weizen-Roggen Bastarden (Triticale) Zeitschr. f. Plantzenzücht. 45. № 3 4. 1961. P. 212-224.

97. Bhatt G. M., Derera N. F., McMaster G. J. Utilization of Tom Thumb source of pre-harvest sprouting tolerance in wheat breeding programme//Euphytica. 1977. V. 26. №3. P. 565-572.

98. Börner A., Lenmann С. O., Mettin D. Preliminary results of a screening for GA3 response in wheats of the Gatersleben gene bank//Kulturpflanze. 1987. V. 35. P. 179-186.

99. Börner A., Mettin D. The genetic control of gibberellic acid insensitivity of the wheat variety Ai-Bian l//Proc. 7th Inter.Wheat Gen.Symp. Cambridge. England. 1988. P. 489-492.

100. Borrel A. K., Incoll L. D., Dalling M. J. The influence of the Rhtl and Rht2 alleles on the deposition and use of stem reserves in wheat//Annales of Botany. 1993. V. 71. №4. P. 317-326.

101. Dalrymple D. G. Development and spread of semi-dwarf varieties of wheat and rice in the United States. 1980. Washington. 150 p.

102. Deckard E. L., Lucken K. A., Joppa L. R., Hammond J. J. Nitrate reductase activity, nitrogen distribution, grain yield and grain protein of tall and semidwarf near-isogenic lines of T. aestivum and T.turgidum//Crop Sci. 1977. V. 17. P. 293296.

103. Fick G. N., Qualset C. O. Genes for dwarfness in wheat, Triticum aestivum L.//Genetics. 1973. V. 75. № 3. P. 531-539.

104. Filef K. Inheritance of culm height and grain yield in durum wheat//Semi-dwarf cereal mutants and their use in crossbree ding. II. Viena. Austria. (International Atomic Energy Agency) IAEA. 1984. P. 79-80.

105. Flintham J. E., Gale M. D. The Tom Thumb dwarfing gene Rht3 in wheat. II. Effects on height, yield and grain quality//The or. Appl. Genet. 1983. V. 66. P. 249-256.

106. Gale M. D. Towards super cereals//New Sci. 1974. V. 61. № 883. P. 248-251.

107. Gale M. D. Plant breeding and the exploitation of variation in plant hormone systems//Pros. Symp. Opportunities for Chemical Plant Growth Regulation. Reading. England. 1978. P. 25-32.

108. Gale M. D., Marshall G. A. The nature and genetic control of gibberelic insen-sitivity in dwarf wheat grain//Heredity. 1975. V. 35. P. 55-65.

109. Gale M. D., Marshall G. A. The chrosomal location of Gail and Rhtl genes for gibberellin insensitivity and semidwarfism in a derivation of Norin 10 wheat//Heredity. 1976. V. 37. P. 283-289.

110. Gale M. D., Law C.N. Norin 10 based semidwarfism//Genetic diversity in plants. New York, London: Plenum Press. 1977. P. 133-151.

111. Gale M. D., Law C.N. The identification and exploitation of Norin 10 semid-warf genes//1976 Annual Report of Plant Breeding Institute. Cambridge. 1977. P. 21-35.

112. Gale M. D., Marshall G. A., Gregory R. S., Quick J. Norin 10 semidwarfism in tetraploid wheat and assosiated effects on yield//Euphytica. 1981. V. 30. P. 347354.

113. Gale M. D., Marshall G. A., Rao M. V. A classification of the Norin 10 and Tom Thumb dwarfing genes in British, Mexican, Indian and other hexaploid bread wheat varieties/ZEuphytica. 1981. V. 30. P. 355-361.

114. Gale M. D., Youssefian S. Dwarfing genes in wheat//Progress in plant breeding. London. 1985. P. 1-35.

115. Hoogendoorn J., Pfeiffer W., Rajaram S., Gale D. M. Adaptive aspects of dwarfing genes in CIMMYT germplasm//Proc. 7th Int. Wheat Genet. Symposium. Cambridge. England. 1988. V. 1. P. 1093-1100.

116. Izumi N., Sawada S., Sasakuma T. Genetic analysis of dwarf-ness in Triticum aestivum, cv. Ai-bian 1//Seiken Ziho. 1983. № 31. P. 38-48.

117. Jia J. Z., Ding S. K., Li Y. H., Zhang H. Studies of main dwarf genes and dwarf resources in Chinese wheat//Scientia Agricultura Sinica. 1994. V 25, № 1. P. 1-5.

118. King R. W., Gale M. D., Quarres S. A. Effects of Norin 10 and Tom Thumb dwarfing genes on morphology, physiology and abscisic acid production in wheat//Ann.Bot. 1983. V. 51. № 2. P. 201-208.

119. Kiss A., Redei G. Experiments to produce rye-wheat (Triticale). Acta Agr., Acad. Sci. Hung. 1953. V. 3. № 3. P. 257-276.

120. Kiss A. Neufe Richtung in der Triticale-zuchtung//Z. F. Planzenzuchtung. 1966. V. 5. № 4. S. 309-329.

121. Kiss A. Experiments to produce day neutral triticale. Zoldsegtermesztesi Ku-tato Intezet Bullrtinje. 8. HUN. 1973.

122. Kiss A. Hexaploid triticale breeding in Hungary/ЛГритикале. Изучение и селекция. Материалы международного симпозиума. JI.: 1975. С. 126-130.

123. Konzak C. F. Areview of semi dwarfing gene sources and a description of some new mutants usefiill for breeding short-stature wheats// In: Induced mutations in Cross-Breeding. Vienna. 1976. P. 79-90.

124. Konzak C. F. Mutations and mutation breeding//Wheat and Wheat Improvement. 1987. P. 428-444.

125. Konzak C. F., Nilan, R. A., Kleinhofs A. Artificial mutagenesis as an aid in overcoming genetic vulnerability of crop plants//In: Genetic diversity in plants Plenum Press. New York, London. 1977. P. 163.

126. Law C. N., Snape J. W., Worland A. J. Intraspecific chromosome manipulation// The manipulation of genetic systems in plant breeding: Royal Society discussion. 1980. London. 1981. P. 509-518.

127. Lindstrom J. Transfer to wheat of accessory chromosomes from rye. Reprinted fromHereditas. 1965. Vol. 54. P. 149-155.

128. Liu B. H., Yang L., Wang S. N. A study on genetics of dwarf male-sterile wheat//Acta Agronómica Sinica. 1994. V. 20. № 3. P. 306-309.

129. Liu B. H., Yang L. Dwarfing-sterile wheat and its use in breeding for dwarfness//Scientia Agricultura Sinica. 1994. V. 27. № 5. P. 17-21.

130. Lu W. Z., Zhao Y. H., Feng X. T., Zho M. L. Studies of the genetics of dwarfness in Ai-bian 1 wheat//Acta Agronómica Sinica. 1985. V. 11. № l.P. 3946.

131. Lukaszewski A. J. Chromosome constitution of hexaploid triticale lines in the recent international yield trials. Plant breding. 1988. T. 100. P. 268-272.

132. Mcintosh R. A. Catalogue of gene symbols for wheat//Proc. 7 Inter. Wheat Genet. Symposium. Cambridge. England. 1988. V. 2. P. 1237-1239.

133. McNeal F. H., Berg M. A., Klages M. G. Evaluation of semidwarf selections from a spring wheat breeding program//Agron.J. -I960. V. 52. P. 710-712.

134. McVittic T. A., Gale M. D., Marshall G. A., Westcott B. The interchromosomal mapping of the Norin 10 and Tom Thumb dwar fing genes//Heredity. 1978. V. 40. № l.P. 67-70.

135. Mishra S. K., Kushwaha C. M. Inheritance of dwarfism in wheat//Rachis. 1993. V. 12, № 1/2. P. 36-38.

136. Mogileva V. I. Breeding octoploid Triticum triticale. Genetika a slechteni. 1972. Roc. 8. № 3.P. 161-170.

137. Morris G. A., Schmidt J. W., Johnson W. A. Chromosomal location of dwarfing gene in "Tom Thumb" wheat derivative by monosomic analysis//Crop Sei. 1972. V. 12. № 2. P. 247-249.

138. Muntzing A., Uber die Entstehungsweise 56-chromosomiger Weizen-RoggenBastarde. Zuchter. 1936. 8. P. 188-191.

139. Muntzing A., Experiences from work with octoploid and hexaploid ryewheat (Triticale). Biologisches Zentralblatt. 1972. Bd. 91. № 1. P. 69-80.

140. Nelson W., Dublin H. I., Rajaram S. Norin 10 dwarfing genes presentin lines used in the CIMMYT bread wheat breeding program//Cereal Res. Commun. 1980. V. 8. № 3. P. 573.

141. Oehler E. Untersuchungen über Ansatzverhaltnisse, Morfologie und Fertilität bei Weizen-Roggen-Bastarde. Z. f. Zuchtung A. 1931. Bd. 16. S. 1-4.

142. Piech J. Monosomic and conventional genetic analysis of semidwarfism and grass-clump dwarfism in common wheat//Euphytica. 1968. V. 17. № 1. P. 153170.

143. Pojmaj M. S., Szolkowski A. Genetic analysis of plant height in winter triti-cale//Vortr. Pflanzenzucht. 2000. 47. 7.

144. Radley M. Comparison of endogenous gibberelins and response to applied gibberelin of some dwarf and tall wheat cultivars//Planta. 1970. V. 92. № 4. P. 292-300.

145. Richards R. A. The effect of dwarfing genes in spring wheat in dry environments. I. Agronomic Characteristics//Australian J.Agric.Res. 1992. № 43. P. 517527.

146. Romero O. E, Frey K. J. Inheritance of semidwarfness in several wheat crosses//Crop Sei. 1973. V. 13. № 3. P. 334-337.

147. Sasacuma T, Izumi N. Genetical analysis of dwarfism in common wheat/AVheat Inf. Serv. 1983. № 56. P. 41-42.

148. Sastry D. V, Singh R. M. Effect of dwarfing genes on grain yield in tall X dwarf crosses of wheat//Cereal Research Communications. 1988. V. 16. № 3-4. P. 273-275.

149. Sip V, Skorpik M. Performance trials with spring wheat lines isogenic for the dwarfing genes//Genetika a Slechteni. 1993. V. 29. № 1. P. 1-10.

150. Sip V, Skorpik M, Chrpova J, Dotlacil L. GA insensitive dwarfing genes of wheat in the conditions of Czech Republic//Proc. XIV EUCARPIA Internat. Symp. 1995. P. 116.

151. Smutkupt S, Herstellung und Eigenschaften von Secalotricum im Vergleich mit Triticale. Angewandte Botanik. 1968. Bd. 42. № 3-4. S. 95-118.

152. Sutka J, Kovacs G. Cromosomal location of dwarfing gene Rhtl2 in wheat//Euphytica. 1987. V. 36. P. 521-523.

153. Szigat G, Muller H. W, Resalí of testing an international Triticale collection. Tagungsbericht Akademia der Landwirtschaftswissenschaften der Deutschen Demokratischen Repablik. 1973. № 122. S. 227-231.

154. Vettel F. K. Einige Beobachtungen an Weizen (T. Aestivum) Roggen (S. Cereale - Kreuzungen). Der Zuchter. Berlin. 1961. Bd. 31. Hf. 8. S. 329-339.

155. Wang Yuchen, Xue Xiuzhuang, Tang Guoshun and Wang Qiuying. Monosomie analysis of plant height in wheat "Ai-Bian No 1 "//Acta agronómica sinica. 1982. №8. P. 193-198.

156. Worland A. J. Gibberellic acid insensitive dwarfing genes in southern European wheat//Euphytica. 1986. V. 35. P. 857-866.

157. Worland A. J, Law C. N. Dwarfing gene for gibberellic acid insensitivity in European wheat//Annual Report of the Plant Breeding Institute. 1985. 1986. P. 6162.95

158. Worland A. J., Law C. N. Genetic analysis of chromosome 2D of wheat. 1. The location of genes affecting height, day-length insensitivity, hybrid dwarfism and yellow-rust resistance//Z. Pflanzenzucht. 1986. V. 96. № 4. P. 331-345.

159. Zhu G. H., Lin Z. Y., Zhuang Q. S. Genetic analysis of dwarfing genes from several dwarf sources in common wheat//Acta Agronomica Sinica. 1992. V. 18. № 2. P. 90-98.

160. Zillinsky F. J., Borlaug N. E. Progressdeveloping triticale as an economic/Crop Reseach Bulletin. 1971. P. 54-57.

161. Zillinsky F. J. Mejoramiento e investigación sobre TRITICALE en el CIM-MYT. Informe de avances. Folleto de investigation. 1973. № 24. 78 p.