Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Новые формы тритикале с геномом D и их совместимость с другими видами

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Новые формы тритикале с геномом D и их совместимость с другими видами"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК БЕЛГОРОДСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ

На правах рукописи УДК 631,5231527: (633,11:633.14)

ШВЫРЕВ Юрий. Владимирович

новые формы тритикале с геномом 0 и их совместимость. с другими видами

(06,01^05, — селекция и семеноводство)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Белгород — 1994 г.

' Работа выполнена в научно.исследовательском институте сельского хозяйства Центрально.Черноземной полосы им, В, В. Доку, чаева в 1986—1992 г.г.

Научный руководитель — кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник А. И, Туровский

Официальные оппоненты — доктор сельскохозяйственных наук, главный научный сотрудник И. К, Ткаченко

— кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Н, С. Шпилев

Ведущее предприятие — Воронежский государственный аграр. ный университет имени К. Д. Глинки,

Защита состоится « /т2» /¿О^еТ^Л 1994 г, в часов на заседании специализированного совета К. 120.62,02, Белгород. ская государственная сельскохозяйственная академия,

Просим ваши отзывы, в двух экземплярах присылать по адресу: 309103, Белгородская обл,, Белгородский район, п. Майский, Белгородская государственная сельскохозяйственная академия,

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке академии.

Автореферат разослан « /V » 1994 г._

Ученый секретарь

специализированного Совета,

кандидат сельскохозяйственных

наук, доцент - Н. С. ДОБУДЬКО.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Для тритикале оптимальным является гексалоид. ный уровень плоидности. Гексаплоидные тритикале (ААВВИИ) широко вошли в производство,, благодаря неприхотливости к поч. венному плодородию, устойчивости к болезням, высокому содержанию белка, продуктивности зерна и зеленой массы. Основное применение они нашли в качестве зернофуражной культуры. Но по ряду важных показателей — зимостойкости, хлебопекарным качествам современные сорта уступают октоплоидным тритикале (ААВЕШГШ1?)_ Причина — отсутствие генома О, в котором локализованы основные гены контролирующие данные свойства.

В связи с этим, создание гексаплоидных тритикале с геномом О имеет большое практическое значение для повышения зимостойко, сти и хлебопекарных качеств культуры.

Попытка Н И. Афанасьевой (1984) синтезировать тритикале ААОБ1<1? на основе гибридизации Т. ра1шоуае ДААОО) с рожью не дала положительных результатов. К тому же Т. ра1тоуае несет отрицательные признаки двух диких доноров. Нами были предложены новые схемы синтеза, на основе гибридизации видов эгилопса (доноры генома О) с тетраплоидными тритикале.

Цели и задачи исследований. Цель исследований — разработка методов синтеза и селекции гексаплоидных тритикале с геномом О.

В задачи исследований входило:

1. Дать оценку различным схемам получения тритикале с гено. мом

2. Изучить скрещиваемость видов эгилопса с тетраплоидными тритикале и эффективность полиплоидизации гибридов Р1.

3 Выявить влияние родительских видов на признаки синтезированных амфидиплоидов.

4. Дать характеристику новых форм по морфобиологическим, биохимическим и технологическим свойствам.

5. Изучить совместимость синтезированных амфидиплоидов с пшеницей, рожью и тритикале.

6. Создать исходный материал для селекции гексаплоидных тритикале с геномом

На защиту выносятся следующие положения:

— разработка методов синтеза тритикале с геномом О на основе гибридизации видов эгилопса с тетраплоидными тритикале;

— изучение совместимости эгилопсо-тритикальных амфидиплоидов с родственными видами и родами;

— выявление перспективных направлений использования новых форм для селекции гексаплоидных тритикале с геномом й и других культур#

Научная новизна. Впервые в нашей стране синтезированы гекса-плоидные и октоплоидные эгилопсо-тритикальные амфидиплоиды. Определены наиболее эффективные направления гибридизации исходных видов и преодоления стерильности первого поколения. - Изучена совместимость амфиплоидов с мягкой пшеницей, рожью,-тетра., гекса- и октоплоидными тритикале. Выявлена зависимость совместимости тритикале с другими видами от уровня плоидности и геномного состава.

Практическая ценность. Синтезирование формы тритикале обладают повышенными показателями технологической и биохимической оценки зерна, что открывает возможности .для создания тритикале с высокими хлебопекарными качествами.

В результате гибридизации амфидиплоидов с пшеницей, рожью и тритикале создан о 47 гибридных комбинаций, которые представляют ценный исходный материал для селекции различных видов пшеницы, ржи, тритикале и создания аллоплазмических линий этих культур на цитоплазме Ае. Дг.гжя^а,

Апробация работы. Результаты исследований доложены на региональных научно.практических конференциях (5—7 апреля 1988 г., НИИСХ ЦЧП им. В. В.Докучаева; 4—5 апреля 1989 г., НПО «Элита Повольжья», г. Саратов; 13—1б июня 1989 г,, г. Тамбов; 25—27 декабря 1990 г., НПО «Нива Татарстана», г. Казань) и Всесоюзных совещаниях и конференциях (27—29 марта 1990 г., ИЦиГСО АН СССР, г. Новосибирск;-22—26 апреля 1991 г., ВСГИ. г. Одесса; 20—21 ноября 1991 г., Институт генетики АН РМ, г. .Кишинев) .

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 работ, получено 2 авторских свидетельства,

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, 6 глав, выводов, практических рекомендаций и предложений. Текст изложен на 101 странице машинописного текста, содержит 18 таблиц н 9 рисунков. Список литературы включает 176 наименований, п том числе 44 на иностранных зыках,

УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились на полях и фитотроне НИИСХ ЦЧП им. В В Докучаева. Погодные условия за период проведения исследований были благоприятными для роста, перезимовки и развития озимых культур. Температура на глубине узла кущенпя не опекалась ниже минус 10°С . .

В качестве доноров генома О использовали следующие виды эги. лопса: ХЙ (ББ, 2п=14), ¿Л^РГО^

(ББМсгМсг, 2п=28),-Л&. {¿¿¿¿¿К^ЖО. (ОБМуМу, ' 2п = 28),

(ССБО, 2п = 28), а также пшеничный ам_ фидиплоид г&а&'г&У *7?

ААБО, 2п = 28) синтезированный Г И. Ивановым (1984).

Тетраплоидные тритикале (А|ВНК, 2" = 28) : ПРАТ-1, ПРАТ.З, ПРАТ-13 (ДОС ВИР) и отборы из них КСТТ.2, КСТТ-3, КСТТ-5 (НИИСХ ЦЧП им. В. В. Докучаева).

Пшеиично.пырейный амфндиплоид (ААВВОБЕЕ. 2п = 56):

НППГ-153 (НИИСХ' ЦРНЗ).

Рожь, мягкая пшеница, гекса.и октонлоидные тритикале были представлены сортами нашего института и коллекционными образцами.

Посев с 1 по 10 сентября. Кастрация колосьев по общепринятой методике, опыление твелл.методом.

Гибридные зерновки, в комбинациях с эгилопсом, выращивали на искусственной питательной среде Р-8, в лаборатории генетики и создания исходного материала.

Для преодоления стерильности, амфигаплоидные растения об. рабатывали 0,1% раствором колхицина, через корни, в течении 24 часов, с последующей яровизацией и выращиванием на фитотроне Результативность полиплоидизациц определяли по разработанной совместно с сотрудниками лаборатории методике «Способ определения эффективности полиплонднзацнп злаков» (авторское сви. детельство № 1708209).-

Эффективность полцплоидизации Р. = (Мв х пф) : (Г\Го хпо) х 100% N0 и Мв — число растений обработанных и выживших, соот-

ветствеино- по и ПФ — число колосьев всего образовавшихся и фертильных из них.

Для изоляции синтезированных растений применяли также разработанную нами методику «Способ индукции апогамии колосовых культур» (авторское свидетельство № 1813375). Заключающуюся в нанесении тонкого слоя клеящего вещества на,колосья, которое склеивая чешуи препятствует переопылению.

Фенологические наблюдения и анализ структуры урожая проводили в соответствии с методическими указаниями ВИР по изу_ чению мировой коллекции пшеницы (1984),

Технологические и биохимические показатели определяли в лаборатории технологической оценки зерна.

Цитологические исследования проводили в соответствии с рекомендациями 3. П. Паушевой (1985),

Для математической обработки данных использовали метод Дисперсионного анализа, метод определения достоверности разницы между выборочными долями (П. Ф, Рокицкий, 1973) и метод определения степени доминирования^^«^

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ

СИНТЕЗ новых ФОРМ ТРИТИКАЛЕ С ГЕНОМОМ П

Для апробации предложенной Н. И. Афанасьевой (1984) схе. . мы, была проведена гибридизация с рожью.

Отмечена хорошая скрещиваемость 25.0—33,8%. Всхожесть гибридных зерновок составила 14,0—27,6%. Преодолеть стерильность полученных растений -обработкой колхицином не удалось. Н. И. Афанасьева рекомендует опылять гибриды пыльцой октопло. идных тритикале. Для изучения совместимости геномов А и О с аналогичными геномами культурных видов проведены скрещивания с мягкой пшеницей, октоплоидными тритикале и пшенично. пырейными гибридами. Все растения полученные в этих комбинациях сказались стерильными.

Наличие у Т^'/(¿¡-¿¿¿¿¿Ш^1-*— двух геномов от диких видов, а также стерильность гибридов с культурными формами, затрудняет ее использование для создания практически-ценных форм тритикале.

Нами была предложена схема с использованием гибридизации непосредственно донора генома О —Др. с тетра.

плоидными тритикале. В этом случае, только один геном вносится от дикого донора. При скрещивании данных видов выявлен реци.

прокный эффект. Использование тритикале 4х за материнскую форму приводит к возникновению прогамнон несовместимости (табл. 1)

Таблица 1

Скрещиваемость видов с тритикале 4х,

1986-1989 г.г.

Н а Выход

Опылоно ■ я регсперантов

цветков, о я , о "о

Комбинация шт. са м м

О 5

3 £ £ * а о К О й % .2 « шт. 7о

О В е в

Т.4х х ¿аг^ра^'г' 564 - о — — —

1577 37,7 146 9 6,2

424 59,4 51 5 9,8

х Т_4Х . 1272 52,8 195 10 5,1

646 25,2 35 1 2,8

В обратной комбинации отмечена высокая, для отдаленных гибридов, скрещиваемость 37,7%, но все зерновки оказались невсхожими. Такие зерновки формируются при гибридизации твердой пшеницы с ^¿^¿¿^¿С- , но использование ржи ^ позволяет преодолеть постгамную несовместимость (У. К. Курки-ев, 1984). '

В гибридизацию с эгилопсом были привлечены диплоидные и-тетраплоидные формы ржи созданные с участием /Г Державинская 29 и Утро. Несмотря на высокую скрещиваемость 30,0 — 82,7%, гибридные зерновки оставались нежизнеспособньши.

Следующей попыткой преодолеть постгамную несовместимость было привлечение тетраплоидных видов эгилопса: ¿¿^¿с^^г^гя^л—

представляют интерес и как доноры ценных свойств и признаков (устойчивость к болезням, морозо. стойкость),

Тетраплоидные виды эгилопса обладали хорошей скрещиваемостью с тритикале. 4х. но улучшения жизнеспособности гибридны:; зерновок не наблюдалось.

Получить гибридные растения со всеми видами эгилопса удалось выращивая гибридные зародыши на искусственной питательной среде. Выход регенер'антов был невысоким — 2,8—9,8% (табл. I).

Другой проблемой отдаленной гибридизации является стерильность гибридов Р1. Для ее преодоления использовали колхицшш-рование амфигаплоидных растений и опыление октоплоидными формами тритикале.

Перед обработкой колхицином растения были расклонированы-Клоны с погибли, в остальных комбинациях

стерильность удалось преодолеть (табл. 2). Озерненность отдельных колосьев Достигла 20—22 зерен. Самая высокая эффективность колхицинирования отмечена у гибридов с-/^".

Таблица 2

Эффективность колхицинирования гибридов, 1988—1989 г.г.

Комбинация

Клонов, шт.

а

о \о

С!

а »о о

Колос., шт'.

Получено зерен, шт.

л ц

и

н а

о-

>е<

а г

i

О

>& о

® в

37 28 231 39 187 0-20

1 1 3 3 26 2-22

8 ' 5 42 2 10 0-9

1 0 0 - — —

12,8 100,0 3,0 0

Завязавшиеся зерновки во всех комбинациях обладали высокой всхожестью 85,6—92,3%.^ /

Часть гибридов & тгЯ&Я^&бб' х тритикале 4х была опылена пыльцой октоплоидного тритикале. Озерненность составила 0,08 зерна на колос, тогда как в результате кохицинирования получено в среднем 0,8] зерна на колос.

Подсчет хромосом у проростков Со показал, что образцы в

комбинациях & £¿¿¿¿¿£¿4- х тритикале 4х содержат 42 фомосомы, а в комбинациях с и ^. ¿^^^{^¿»^¿х.

— 56 хромосом, то есть являются амфидиплоидами,

Амфидиплоид с участием &¿¿¿¿¿-т&Ъ&ео&г—- синтс.

зирован позже других (Ю. В, Швырев, Л, П, Титаренко, 1991), поэтому в дальнейших исследованиях использовали только амфи-щплоиды с и .

Комбинации с & ¿¿¿¡¿¿¿¿'¿¿¿¿б' было дано название ЭТРА (Эгилопсо-ТРитикальный Амфидиплоид), комбинации с у&г^иг^&Я" — ЭТРАО (Эгилопсо-ТРитикальный Амфидиплоид Октоплоидный),

ХАРАКТЕРИСТИКА ЭГИЛОПСО-ТРИТИКАЛЬНЫХ АМФИДИПЛОИДОВ

Морфобиологические особенности, Амфидиплоид ЭТРА, как и имел озимый тип развития, период яровизации 45—50 дней- ЭТРАО и исходный вид

зыколашивались при более коротких сроках яровизации и по ти. 1у развития приближались к двуручкам> Оба амфидиплоида зимова. 1и в полевых условиях, дифференциации между ними установить 1е удалось, из-за отсутствия критических температур,

Амфидиплоид ЭТРАО отличался скороспелостью и созревал )Дновременно с пшеницей - Тарасовская 29, а амфидиплоид ЭТРА га 3 дня позже. При созревании колосья приобретали коричневую жраску У ЭТРАО, который имел два генома от эгилопса, наблю. ;алась ломкость колоса) у ЭТРА колос был жесткий, но не лом-;ий-

Из грибных болезней, в естественных условиях, наблюдалось юражение амфидиплоидов только бурой ржавчиной: ЭТРА — в :реднем - 12,3% (тип 1—3), ЭТРАО — 36,6% (тип 3—4), Тара. :овская 29 — 54,3% (тип 3—4), Растения амфидиплоидов были гстойчивы к мучнистой росе и септЬриозу, при поражении пшени. 1Ы на 28,3 и 23,3%) соответственно^

По высоте растений (табл. 3) наблюдалось доминирование етраплоидных тритикале (коэффициент доминирования Ьр = 0,53 [ 0,79). Амфидиплоиды обладали прочной, устойчивой к . полега. 1ию соломиной, при наличии тонкой, стелящейся соломины у эги-гопсов.

Характеристика эгилоггсо-тритикальных амфидиплоидов и родительских видов, 1990 — 1992 г.г.

сЬ 1 -с А _ о,3 о

Образцы Высота рг тений, см Длина ко лоса, см. Число КОЛОСКОВ в колосе пн ПЛОТНОСТ] колоса, К1 лосков на 10 см £ о" га Ц ^ 5 О о 3 и Р я Масса 10( зерен, г.

У 43,1 6,5 7,4 11,3 11,2 15,2

ЭТРА 105,3 14,2 22,1 15,6 31,3 39,9

Тритикале 4х 112,2 10,9 24,4 22,3 22,6 36,5

ЭТРАО 92,7 14,5 14,3 9,9 22,8 41,3

32,0 7,4 6,2 8,3 9,4 13,3

По длине колоса амфидиплоиды превосходили обоих родителей (Ьр = 2,50 и 3,12). У ЭТРА увеличение Длины колоса происходит в результате доминирования по числу колосков тетраплоидного тритикале (Ьр = 0,73), а у ЭТРАО> за счгт сохранения низкой плотности колоса (1гр=0,77) и промежуточного наследования числа колосков (Ьр=—0,11). '

По числу зерен в колосе, амфидиплоид ЭТРА превышал лучшего родителя (Ьр = 2,62)_ Возможно это объясняется переходом на оптимальный для тритикале гексаплоидный уровень плоидности. У ЭТРАО озерненность была ниже,, что помимо высокого уровня плоидности, может быть связано с меньшим числом колосков.

По массе 1000. зерен у амфидиплоидов также наблюдалось сверхдоминирование. Особенно крупные зерновки были у ЭТРАО— 41,3 г.

Отмеченные положительные свойства синтезированных амфидиплоидов: оптимальная высота растений, повышенная устойчивость к грибным болезням, высокая озерненность колоса и масса 1000 зерен, значительно облегчают дальнейшую селекционную работу по созданию практически .ценных форм тритикале с геномом ^

Биохимические и технологические свойства. Включение в состай [Мфидиплоидов генома О привело ц увеличению содержания, белка ) зер^не. Превышение линии'ЭТРА и ЭТРАО над тетраплоидными -ритикалс составило в среднем за два года 1,0—2,5%. Достаточно ¡ысоким был и абсолютный показатель содержания белка у амфи. щплоидов 17,1 — 18,6%.

Из технологических показателей по значению седиментации ам-эидиплоид ЭТРА находился на уровне окгоплоидны'х тритикале [ревышая гексаплоидные и уступая мягкой пшенице. По количест. [у клейковины амфидиплоид ЭТРА и октоплоидные тритикале не. колько превышали или находились на уровне мягкой пшеницы [табл. 4)_ Но наиболее высокое качество клейковины было у мяг-:ой пшеницы (1—2 группа)^ амфидиплоид ЭТРА ц тритикале 8х 2 группа), гексаплоидные тритикале (2—3 группа).

Используя специально разработанные методики (справочник :Оценка качества зерна», 1987) из муки октоплоидных тритикале южно получать хлеб не уступающий пшеничному. Образцы выпе. енные по методике для тритикале (УНИИРСиГ) имели следую, цие показатели общей-оценки качества - хлеба (в скобках оценка ю методике для пшеницы): Тарасовская 29 — (4,5); ПРАО-9—5,0 3,0);' КСАО-7 - 4,5 (3,6); КСАО.13—4,3 (3,3).

Таблица 4

ехнологическая оценка зерна амфидиплоида ЭТРА, 1991— 1992г.г.

Клейковина в зерне

Образцы Геномный состав Седимевта. ция, мл 09 « П. 3 и о" £Я X >1 и группа

,Д Докучаевский ААВВИЯ 26

Д 784 ААВВОЭ!^ 45

ТРА А|ВООИ1? 46

арасовская 29 ААВВБО 65

Но по зерновой продуктивности октоплоидные тритикале уступа->т мягкой пшенице,.что не позволяет использовать их в лроизвод. гвенных целях Гексаплоидные тритикале с геномом О. обладают цтимальным уровнем плоидности и имеют все предпосылки для

18,4 5,8 2-3

31,3 9,7 2

27,3 8,2 2

24,4 ' 8,3 1-2

совмещения качества зерна с высокой урожайностью. Для этого необходима селекция новых форм тритикале на хлебопекарные свойства и другие хозяйственно.ценные признаки,

СОВМЕСТИМОСТЬ НОВЫХ ФОРМ ТРИТИКАЛЕ С ДРУГИМИ ВИДАМИ И РОДАМИ

Межвидовая гибридизация. Гибриды тритикале с рожью нашли широкое применение как способ получения тетраплоидных тритикале. Гибридизацию эгилорсо.тритикальных амфиднплоидов с рожью можно использовать для создания тетраплоидных форм с хромосомами генома И и аллоплазматических линий ржи и тритикале на цитоплазме эгилопсов.

Амфидиплоид ЭТРА обладал высокой скрещиваемостью, как с ди-, так и с тетраплоидноп рожью и достоверно превышал по этом\ показателю гибриды с ЭТРАО ^=1,36**' и 1ф = 8,69***, соответственно). Но всхожесть гибридных зерновок была выше в комбинациях с ЭТРАО (табл. 5).

Таблица 5.

Совместимость амфиднплоидов ЭТРА и ЭТРАО с мягкой пшеницей, ди-и тетраплоидной рожью, 19'90—1991 г.г.

Завязалось зерен, -

Комбинация Опылено цветков, шт. шт. 7о л н о о о X о га

ЭТРА х рожь 2х 338 178 46,3 23,9

ЭТРАО х рожь 2х 349 26 7,4 50,0

ЭТРА х рожь 4 х 322 206 64,0 12,7

ЭТРАО х рожь 4х 286 88 30,8 43,1

ЭТРА х пшеница 6х 1044 77 7,4 25,5

ЭТРАО х пшеница 6х 628 38 6,1 50,0

Пшеница 6х ЭТРА 536 65 12,1 0

Пшеница 6х х ЭТРАО 410 70 17,1 0

Скрещиваемость ЭfPA и ЭТРАО с тетраплоидной рожью пре. вышла гибриды с рожью 2х ф=4,81 1ф = 7,62***, соот. ственно),

В обратной комбинации, при использовании ди. и тетраплоидной ржи в качестве материнской формы, гибридных зерновок получить не удалось Основной причиной является выработанная в результа. те перекрестного характера опыления ржи, высокая избирательная способность к восприятию пыльцы.

Преодолеть ее удается используя в качестве отцовского компонента тетраплоидные формы тритикале. Опыляя ими диплоидную рожь можно устранить только первый барьер, завязывается от 7,4 до 11,3% гибридных зерновок, но все они оказываются невсхожими, При использовании за метеринскую форму тетраплоидной ржи формируется 5,7—6,9% гибридных зерновок, -со всхожестью 41,7— 47,4 %_ Эту комбинацию можно применять как промежуточный этап для получения гибридов с эгилопсо.тритикальным амфиплои. дами на цитоплазме ржн.

Гибридизация с мягкой .пшеницей представляет интерес для селе'кции на хлебопекарные качества, скороспелость, выполненность зерна. Амфидиплоиды ЭТРА и-ЭТРАО не различались достоверно = 1,04) по скрещиваемости с мягкой пшеницей и характеризовались невысокими показателями завязываемости и всхожести гиб* рйдных зерновок (табл. 5), Использование мягкой пшеницы за материнскую форму повышало скрещиваемость (4ф = 90***, <ф = 5,26***), но приводило к полной потере жизнеспособности зерновок Большинство исследователей также отмечают некоторое улуч. шение прогамной совместимости, но резкое ухудшение постгамной, при использовании мягкой пшеницы за материнскую форму в гиб, риДизации с тритикале 6х и 8х (Н< Г1 Максимов, 1975; В. Д. Си. минел, С, В. Душкевич, 1992).

Исключение из этой закономерности составляют гибриды с тет, раплоидными тритикале. При опылении ими мягкой пшеницы, независимо от наличия рецесивных кг.генов, завязывается 12,1—74,3% гибридных зерновок, со всхожестью 18,0—21,6%, Эту схему можно рекомендовать для создания амфигаплоидов с мягкими пшеницами, плохо скрещивающимися с рожью, с последующим получением мейотических тритикале.

Межвидовая гибридизация^ Гибриды ЭТРА и ЭТРАО с тетра-плоидными тритикале можно использовать для получения гекса-плоидных образцов с хромосомами генома О и вторичных форм тритикале 4 х. При гибридизации эгилопсо.тритикальных амфи-

диплоидов с тетраплоидными тритикале наблюдалась высокая за-вязываемость и всхожесть гибридных зерновок (табл. 6)- Различия по этим показателям между амфидиплоидам» ЭТРА и ЭТРАО были недостоверными 0ф = 1,79). Использование тетраплоидных тритикале в качестве материнской формы приводило к снижению про-гамной совместимости с ЭТРА и ЭТРАО (1ф= 7,17***, 5,45***) и почти полному отсутствию постгамной.

Сходн^ге результаты были получены при гибридизации с тетраплоидными формами «традиционных» октоплоидных и гексаплоид. ных тритикале. Гибриды гекса х тегра и окто х тетра имели скрещиваемость 60,4 и 16,0%, соответственно^ в обратных комбинациях показатели снизились до 25,2 и 7,1%. При этом всхожесть гибридных зернвок уменьшилась с 81,9 и 76,6% До 1,4 и О. Использование у тритикале в качестве опылителя форм с большим числом хромосом приводит к значительным нарушениям при формировании эндосперма.

Гексаплоидные тритикале являются ценным исходным материалом для селекции на высокую озерненность> крупность -зерна и продуктивность в целом. Они и амфидиплоид ЭТРА имеют одинаковый уровень плоидности, но различаются по одному пшеничному геному1

Таблица 6.

Совместимость ЭТРА и ЭТРАО с тетра-, гекса- и октоплоидными тритикале, 1990—1991 г.г.

Завязалось зерен

►0

Комбинация с . * ° Ен' шт. % о я

Ч X ; о

3 о В п С =Г о О-а

ЭТРА х тритикале 4х Тритикале 4х х ЭТРА ЭТРАО х тритикале 4х Тритикале 4х х ЭТРАО ЭТРА х тритикале 6х ЭТРАО х тритикале 6х Тритикале 6х х ЭТРА Тритикале 6х х ЭТРАО Тритикале 8х х ЭТРА ЭТРА х тритикале 8х Тритикале 8х х ЭТРАО ЭТРАО х тритикале 8х

318 90 28,3 83,9

634 54 8,5 0

334 74 22,2 63,8

628 - 53 8,4 1,9

420 184 43,8 44,1

544 253 46,5 68,0

328 167 50,9 67,7

930 159 17,1 63,5

2614 596 22,8 81,2

812 144 17,7 19,0

1886 200 10,6 65,5

731 86 11,8 25,0

Между данными видами не наблюдалось существенных рецн-прокных различий по скрещиваемости (1ф=0,84) и всхожести гибридных зерновок (табл. 6). Эти показатели совпадают с результатами гибридизации между различными образцами гексаплоидиых тритикале.

Гибриды ЭТРАО х тритикале 6х по скрещиваемости и всхожести не уступали гибридам одного уровня плоидности, В обратной комбинации при использовании гексаплоидиых тритикале за материнскую форму наблюдалоф, достоверное снижение завязываемостн гибридных зерновок ^ф=11,6***)

Октоплоидные тритикале представляют наибольший интерес для гибридизации с эгилопсо.тритикальньши амфидиплоидами, так-как имеют гомологию с ними по трем геномам, включая геном О. В комбинации тритикале 8х х ЭТРА скрещиваемость составила в среднем 22,8%, всхожесть гибридных зерновок 81,2%, В обратном направлении, как и в предыдущих случаях, когда отцовская форма превосходила по плоидности материнскую, отмечено снижение завязываемостн (1ф = 3,25***) и всхожести гибридных зерновок (табл. 6) <

При гибридизации октоплоидных тритикале с) ЭТРАО, несмотря на одинаковы^ уровень плоидности скрещиваемых видов, зафиксировано достоверное снижение завязываемостн, как в прямой, так и в обратной кмбинации (1ф= 11,30***, 1ф=3,3**). Объясняется это невысокой фертильностью самих октоплоидных тритикале.

(1939), одним из первых отметил, что образцы тритикале 8х скрещиваются между собой хуже, чем образцы пшеницы.

Влияние revэмнoгo состава и плоидности тритикале на совмести, мость с другими видами. Обобщая данные по совместимости ам-фидиплоидов с другими видами можно отметить следующее, ЭТРА и ЭТРАО имели более высокую скрещиваемость с тетраплоидной рожью, чем с диплоидной. При использовании ржи за материнскую форму наблюдалась прогамная несовместимость, У гибридов ЭТРА и ЭТРАО х мягкая пшеница завязывались всхожие зерновки, в обратном направлении отмечено увеличение прогамной совместимости, но резкое снижение постгамной. У гибридов эгилопсо-трити-кальных амфидиплоидов с тетраплоидными тритикале, в обратной комбинации снижается прогамная >и особенно постгамная совместимость. У гибридов ЭТРА и ЭТРАО с тритикале 6х и 8х, при использовании за материнскую форму вида с меньшим числом хромо. цом, наблюдалось уменьшение прогамной и постгамной совмести.

мости. Аналогичные тенденции наблюдаются при гибридизации гексап'лоидных (ААВВВД) и октоплоидных тритикале (ААВВОВИК) с ди.и тетраплоидной рожью, мягкой пшеницей, тетра., гекса., и октоплоидными тритикале.

Таким образом, различия у форм тритикале одинакового уровня плоидности по одному геному, не оказывают существенного влпя. ния на совместимость с другими видами.

На сходство про. и постгамной совместимости тритикале различ. ного геномного состава, основное влияние, на наш взгляд, оказыва. ет присутствие у них ржаного компонента. Добавление генома ржи к пшеничному кариотипу, приводит ,к формированию новых свойств совместимости, характерных именно для тритикале и не зависящих от свойств исходные видов. Например,, у мягкой пшеницы с рожью 2х завязываются зерновки с высокой всхожестью, а у твердой пшеницы — невсхожие, полученные на их основе оба вида тритикале обладают постгамной совместимостью с рожью. Мягкая и твердая пшеницы с тетраплоидной рожью формируют невсхожие гибридные зерновки, тогда как тритикале созданные на их основе, имеют нормальную постгамную совместимость с рожью 4х. Если мягкие пшеницы с доминантными кг.генами имеют скрещиваемость с диплоидной рожью 0—10% с рецессивными 50—80%, то тритикале с их участием не Различаются по скрещиваемсти с рожью (10—25%) (С В. Гончаров, Ю. В. Швырев, 1991).

ХАРАКТЕРИСТИКА ГИБРИДОВ

Среди межродовых гибридов, по длине колоса и числу колосков, выделялись комбинации ~с рожью (табл. 7). По плотности колоса все гибриды с ЭТРАО уступали гибридам с ЭТРА. По озерненности колоса самые низкие значения имели гибриды с мягкой пшеницей. Одной из причин, может быть неполная совместимость хромосом генома О амфидиплоидов и пшеницы.

Элементы продуктивности колоса межродовых гибридов Л, 1991 —1992 г.г.

Гибриды

Длина полоса, см Число колосков, шт. Плотность, КОЛ.К.110 см Зерен в ко-лосо, шт.

12,4 18,3 14,8 0,1

13,2 15,5 11,7 0,0

17,2 26,4 15,4 0,7

17,3 21,9 12,7 0,3

17,1 26,9 15,7 2,4

17,6 22,1 12,5 1,0

14,3 21,6 15,1 28,7

14,5 14,0 9,7 22,6

0,8 1,2 0,6 0,5

ЭТРА х пшеница ЭТРАО х пшеница ЭТРА х рожь 2х ЭТРАО х рожь 2х ЭТРА х рожь 4х ЭТРАО х ро;иь 4х ЭТРА -

ЭТРАО

НСР 05

С диплоидной рожью плодовитость гибридов была выше. Считается, что это происходит благодаря подавлению ржаным геномом генетической системы 5В контролирующей аллосиндез. Другой причиной может быть, перекрестный характер опыления у ржи. Считаем, что увеличение у гибридов доли геномов перекрестноопы. ляемых видов способствует повышению озернениости. У гибридов увеличивается крупность -пыльников,' количество пыльцы, част!, пыльников растрескивается.

Это подтверждают и гибриды амфидиплоидов с тетраплоидной рожью. Количество пар гомологичных геномов у них не увеличилось, возросла лишь доза генома ржи и несмотря на триплоидное его состояние, фертильность достоверно повысилась.

Из межвидовых гибридов наибольшая длина колоса отмечена в комбинации тритикале 8х х ЭТРАО, что обусловлено в основном низкой плотностью колоса (табл. 8). Больше всего колосков в колосе содержали гибриды ЭТРА х тритикале 4х и ЭТРА х тритикале 6х

Элементы продуктивности колоса межвидовых гибридов

1991 — 1992 г. г.

Гибриды Длина колоса, см Члсло колосков, нгг. Плотность колосков, на 10 см Зерен в колосе, шт.

ЭТРА х тритикале 6х 14,3 25,4 17,8 4,3

Тритикале 6х х ЭТРА 13,9 25,0 18,2 7,0

ЭТРАО х тритикале 6х 16,4 21,8 13,3 3,7

ЭТРА х тритикале 4х 14,6 26,1 17,9 14,6

ЭТРАО х тритикале 4х 15,4 21,8 14,3 2,4

1 Тритик. 8х ЭТРА 14,2 23,9 16,9 13,4

2 Тритик. 8х х ЭТРА 14,6 24,7 17,0 20,7

1 Тритик. £х х ЭТРАО 17,3 20,1 11,6 1,6

2 Тритик. 8х х ЭТРАО 17,1 20,9 12,3 2,1

ЭТРАО х тритикале 8х 16,2 17,9 11,1 0,7

ЭТРА 14,3 21,6 15,1 28,7

ЭТРАО 14,5 14,0 9,7 22,6

НСР 05 0,8 1,2 0,6 3,2

Различия между ЭТРА и гексаплоидными тритикале по одному геному сильно отразились на уменьшении озерненности гибрида. Примерно такую же плодовитость имели и гибриды ЭТРАО х три. тикале 6х.

Высокой фертильностью обладали гибриды ЭТРА ,х тритикале 4х Объяснение видим в том, что амфидиплоид ЭТРА содержит в своем составе кариотип тетраплоидных тритикале.

Наиболее высокую плодовитость имели гибриды тритикале 8х х ЭТРА_ Данные виды содержат три пары общих геномов1 Снижение

озернениостц в комбинации тритикале 8х х ЭТРАО и у других гибридов с ЭТРАО, обусловлено присутствием у него генома М от аналогов которому не было ни у одного из изучавшихся видов.

Анализируя зависимость озерненности от плоидности и геномного состава родительских видов можно отметить, что совпадение уровня плоидности родительских видов не оказывает положительного влияния на фертильность гибридов. Наоборот, самую высокую озернсниость имели гибриды между видами различающимися по уровню плоидности На один геном) но остальные ген,о,Мы у которых „ были гомологичные. Фертильность гибридов между разными видами тритикале одного уровня плоидности была низкой и совпадала с плодовитостью гибридов между видами различающимися по уровню плоидности на два генома. Объединяет эти гибриды то, что они содержат по два генома не имеющих гомологов.

ВЫВОДЫ

1 Гибриды амфидиплоида 77с родственными видами характеризуются высокой степенью стерильности, что затрудняет ег0 использование! для создания практически ценных форм тритикале с геномом О л, ,

2. При опылении тетраплоидных тритикале пыльцой проявляется прогамная несовместимость. В обратной комбинации скрещиваемость составляет 22,9—60,0%, для получения гибридных . растений требуется эмбриокультура зародышей.

Опыление пыльцой диплоидных и тетра-

плоидных форм ржи, созданных с участием вида ^ не позволяет преодолеть постгамную несовместимость. .

4 Использование тетраплоидных видов эгплопса ¿Я?.

¿^Яр&Ьу ¿¿'¿¿'/¿¿¿"¡¿¿¿Я- в гибридизации с тритикале 4х, также не приводит к устранению постгамиой несовместимости.

5- Эффективность преодоления стерильности гибридов х тритикале 4х, при обработке колхицином в несколько раз выше, чем при опылении пыльцой октоплоидных тритикале.

6 У амфидиплоидов синтезированных" на основе гибридизации видов эгилопса с теграплоидными тритикале наблюдается доминирование по высоте растений тетраплоидных тритикале, по плотности колоса неполное доминирование видов эгилопса, по длине колоса и масса 1000 зерен сверхдоминирование.

7 ' Новые формы тритикале с геномом О отличаются повышенны.

ми технологическими свойствами и превышают по этим показателям гексаплоидные тритикале ААВВИ!?

В. При гибридизации ЭТРА и ЭТРАО.с ди. и тетраплоидпой рожью, гибридные зерновки удается получить только используя амфидиплоиды за материнскую форму. Это направление можно применять для создания тетраплоидных тритикале с хромосомами генома О.

9 При гибридизации с мягкой пшеницей, амфидиплоиды ЭТРА и ЭТРАО необходимо также использовать в качестве материнской формы, в обратной комбинации формируются невсхожие гибридные зерновки. Гибриды П, из-за низкой фертильности, требуют бек-кросса одним из родителей, / - '

10, При гибридизации амфидиплоидов с гексаплоидными тритикале в обоих направлениях формируются всхожие зерновки, но более высокие показатели скрещиваемости и жизнеспособности наблюдаются в комбинациях ЭТРАО х тритикале 6х~ и тритикале 6х х ЭТРА Эти гибриды представляю г интерес для получения втрич-ных форм гекса. и тетраплоидных тритикале.

11 При гибридизации с тетраплоидными тритикале всхожие зерновки формируются, когда материнскими растениями являются амфидиплоиды, В обратной кмбинации, помимо возникновения поеггамной несовместимости, снижается и завязываемость зерновок. Гибриды с ЭТРАО можно использовать для создания гекса-плоидных тритикале с замещенными хромосомами от

12. В гибридизации с октоплоидными тритикале результаты получаются выше при использовании амфидиплоидов в качестве опылителя. Гибриды с октоплоидными тритикале представляют наи, больший интерес Для селекционного улучшения гексаплоидных

тритикале с геномом Б

13. Различия у тритикале одинакового уровня плоидности по одному геному не оказывает существенного влияния на прогамную и постгамную совместимость с другими видами, но сильно отражается на снижении плодовитости гибридов.

14. Наиболее высокая озериенность гибридов Н отмечена в комбинациях тритикале 8х ЭТРА (13,4—20,7 зерен па колос). Далее следует гибриды амфидиплоидов с тетраплоидными тритикале (2,4—14,6)^ с гексаплоидными тритикале (3,7—7,0), с тетра-плоидной рожью (1,0—2,4), с диплоидной рожью (0,3—0,7) и мягкой пшеницей (0—0,1).

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Для синтеза гексаплоидных тритикале с геномом ° предлагаем использовать схему ¿гглг^ё&У х тритикале 4х? с выращиванием гибридных зародышей на искусственной питателнкой среде,

2. Для селекции практически ценных форм гексаплоидных тритикале с геномом Б наиболее эффективным направлением является

' гибридизация амфндиплоидов ЭТРА и ЭТРАО с октоплоидными тритикале.

3. Для передачи отдельных признаков ^идов эгилопса и создания аллоплазматическнх линий на их цитоплазме использовать гибридизацию пшеницы, ржи и тритикале с эгилопсо-тритикальнымн амфидиплоидами.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1 Швырев 10 В. Изучение скрещиваемости тетраплоидных тритикале с гекса-'и октоплоидными и их гибридов II Селекция и семеноводство зерновых культур. Науу, тр, — Каменная Степь, 1988— С, 156—162. '

2_ Горбунов В. Н-, Гончаров С. В., Швырев Ю, В. Создание тритикале с цитоплазмой родов • ||Ис.

пользование изогенных линий в селекционно.генетических экспериментах. Тез. докл. — Новосибирск, 1990. — С, 49—51,

3. Туровский А. И., Швырев Ю. В.- Синтез гексаплоидных тритикале с геномом II Достижения, перспективы селекции семеноводства зерновых культур в Центрально.Черноземной зоне. Науч. тр. — Каменная Степь, 1990. — С. 36—41.

4. Швырев Ю В. Синтез тритикале с использованием

/¿с II Вклад молодых ученых и

специалистов в научно-технический прогресс в с.-х, производстве. Тез, доклу,— Фрунзе. 1990.- Ч. 1. — С. 27—29,

5. Швырев Ю В, Гибридизация тетраплоидных тритикале с родственными видами и родами ПСовременные проблемы генетики и селекции с.-х. растений. Тез. докл. — Одесса, ;199!, — С. 57—58,

6. Гончаров С В,, Швырев Ю, В, 'Особенности межвидовой и межродовой несовместимости у тритикале ИПроизводственный потенциал' агропромышленного комплекса к пути улучшения его использования. Тез докл, — Воронеж, 1991. — Ч. 2, — С. 114—116,

7. Швырев Ю. В,, Титаренко Л, П- Синтез октоплоидного тритикале на основе НТам же, — С, 117—119,

8. -Швырев Ю. В Создание тритикале нового геномного состава IIСовременные методы и подходы в селекции растений. Сб. статей. — Кишинев: Штиинца, 1991.—С, 153—156.

9 Швырев Ю. В. Тритикале с геномом D и-их скрещиваемость с (Другими видами ИАктуальные вопросы генетики и селекции. Сб. статей. — Кишинев: Штиинца, 1991. — С, 212—217,

Ю. Швырев Ю. В. Использование видов для по-

вышения экологической устойчивости тритикале НЭкологическая генетика растений, животных, человека. Тез. докл. — Кишинев: Штиинца, 1991. — С. 350.

11. Гончаров С. В., Туровский А. И„ Горбунов В, Н„ Швырев Ю В. Способ определения эффективности полиплоидизации злаков. А.'с. 17008209 НБюлл. изобретений. — 1992, № 4.

12. Гончаров С. В., Швырев Ю В. Перспективные образцы озимой мягкой пшеницы носители рецессивных генов kr 1, kr2 НСелек. ция и семеноводство. — 1992. — № 1. — С. 37—39.

13 Швырев Ю. В. Гексаплоидные тритикале с геномом D 115 съезд Белорусского общества генетиков и селекционеров, Тез. докл. — Горки, 1992. — С. . •

14 Швырев Ю. В. Гончаров С. В„ Семенов В, И. Способ получения аллоплазматической ржи НОбеспечение эффективного функционирования производственного потенциала АПК России в условиях рылочных отношений. Тез. докл. — Воронеж. — С. 146—147,

Швырев Ю. В Гибридизация амфидиплоида/^2^йй^4^<5йЙ!^, х тритикале 2п=28) с пшеницей, рожью и тритикале ЦАграрная' наука — производству. Тез. докл. — Безенчук, 1993> — С. 72—73,

16. Гончаров С. В., Годунов С. И., Горбунов В, Н., Швырев Ю, В., Туровский А И. Способ индукции апогамии колосовых куль. тур. А. е.. 1813370 НБюлл. изобретений. — 1993. — № 7,