Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Селекционно-генетические аспекты синтеза новых форм тритикале и их использование в селекции на продуктивность

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Селекционно-генетические аспекты синтеза новых форм тритикале и их использование в селекции на продуктивность"

российская академия сельскохозяйственных наук

белгородская государственная сельскохозяйственная академия

На правах рукописи

ГОРБУНОВ Оладимир Николаевич

удк 633. 11+633. 14:631.5231527

СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ СИНТЕЗА НОВЫХ ФОРМ ТРИТИКАЛЕ И ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В.СЕЛЕКЦИИ НА ПРОДУКТИВНОСТЬ

Специальность 06.01. 05— Селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Белгород. 1994 г.

Работа выполнена в ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательском институте сельского хозяйства ЦентральноЧерноземной полосы им. В. В- Докучаева в ]982—1990 гг.

Научный руководитель — кандидат сельскохозяйственных наук, профессор В. Е. ШЕВЧЕНКО.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, главный научный сотрудник И. К- ТКАЧЕНКО,

кандидат сельскохозяйственных наук, веду, щий научный сотрудник А. В. СЕРГЕЕВ.

Ведущее предприятие — Главный Ботанический сад АН РФ.

Защита состоится « ¿Г» _1994 г. в

часов на заседании специализированного совета К. 120-62.02 Белго, родской государственной сельскохозяйственной академии.

Просим Ваши отзывы, в двух экземплярах, присылать по адресу: 309103> Белгородская обл-, Белгородский район, п. Майский, Белго. родская государственная сельскохозяйственная академия.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке академии.

Автореферат разослан « <1л*сГа^слЯ- 1994 г-

Ученый секретарь специализированного Совета, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент

н.с. добудько.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Отдаленная гибридизация приобретает в настоящее время огромное значение в создании принципиально но. вых трансгрессивных генотипов сельскохозяйственных культур, сочетающих высокую продуктивность, адаптивность к биотическим и абиотическим факторам внешней среды, отличное качество продух, ции. Наибольшие успехи в этом направлении достигнуты п селекции нового злака тритикале-

В настоящее время в странах СНГ возделывается в производстве около 40, в основном озимых, сортов тритикале на площади 35 — 40 тыс. га, что в определенной степени обеспечивает устойчивость валового сбора зерна и его распределение'на продовольственные н фуражные цели.

Успех селекционной работы с любой культурой, в том числе и с тритикале в значительной степени зависит от наличия соответству. ющего исходного материала- В природе не существует естественные центров происхождения культуры, откуда можно было бы брать источники ценных признаков и свойств. Поэтому дальнейший прогресс культуры связан с расширением и обогащением генофондл исходного материала путем синтеза новых первичных и вторичных амфидиплоидов на основе высокоурожайных сортов мягких и твердых пшениц, ди- н тетраплоидной ржи, а также некоторых других культурных и диких видов родительских форм. Исследователи при этом сталкиваются с рядом трудностей, связанных, главным образом, с недостаточной изученностью основных этапов процесса создания и становления новых амфидиплоидов. В связи с этим дальнейший прогресс культуры буд^т связан с разработкой эффективных способов скрещивания пшеницы с рожью и преодоление стерильности пшенично.ржаных амфигаплоидов, изучения закономерностей формообразовательного процесса, стабилизацией и отбором хозяйственно-ценных генотипов.

Цель и задачи- исследований. Целью настоящей работы явилось создание качественно нового исходного материала для селекции тритикале на генетической основе высокоурожайных сортов озимых мягких и твердых пшениц и местмых короткостебсльных популяции диплоидной ржи.

В задачи исследований входило: "-

1. Установить скрещиваемость различных генотипов оз. мягких и твердых пшениц с диплоидной' рожыо, пути преодоления про. и по-стгамной несовместимости.

2. Поиск эффективных способов преодоления стерильности пшс. ннчно-ржаных гибридов Р( как 1митотическим, так и мсйотнчсским путем.

3. Изучить озерненность первичных гекса. и октоплоидных три тикале в ранних генерациях и пути ее улучшения.

4. Дать селекционно.биологическую характеристику создание-и генофонда первичных тритикале.

5. Выявить ценность созданного генофонда тритикале при использовании их в селекционных программах.

6. Расширить генофонд озимых т-ритикале новыми синтезирова1-ными образцами гексаплоидного и октоплоидного уровня плоидностп с селекционно-ценными признаками и свойствами.

На защиту выносятся основные положения:

1. Эффективность привлечения широкого сортового разнообразия мягких и твердых пшениц, а также короткостебельных популяции диплоидной ржи для получения тритикале.

2. Результаты и особенности преодоления стерильности ПРГ р! как митотическим, так и мейотическим путем.

3. Селекционно-биологическая характеристика созданного материала и его ценность при использовании в селекционных программах. \ '

Научная новизна и практическая ценность.

Идентифицированы новые геноисточники озимой мягкой пшеницы с высокой и повышенной совместимостью с рожью. Установлено, что амфигаплоиды сортов мягкой пшеницы, обладающих высокой скрещиваемостью с рожью, имеют большее количество жизнеспособных яйцеклеток по сравнению с гибридами низкоскрещивающихся форм. Выявлены способы и сделаны рекомендации по подбору родительских форм повышающих фертильность пшенично.ржаных амфигап-лоидов при создании мейотических тритикале. Разработаны «Способ

определения эффективности' по'лиПлоидИзацин злаков» (АС Лгс 1708209) при получении митотическнх тритикале и «Способ пи дукции апогамии колосовых культур» (АС Л"в 1813370). Показана динамика озернениости «сырых» популяций первичных тритикале и ранних генерациях, даны рекомендации по се улучшению.

Дана селекционно.биологическая оценка созданных тритикале п характер модификационной изменчивости ряда количественных признаков. Значительно расширен генофонд озимых тритикале с при. влечением их в селекционны'й процесс: синтезировано 20 первичных гексаплоидных форм, 48 октоплондных к более 50 гибридных попу, ляцнй по схеме Fi (пшеница х рожь) х тритикале.

Полученный материал используется в НИИСХ ЦЧП им. В. До. кучаева, Селекционно-генетическом институте г. Одесса, НИИСХ ЦРНЗ, п- Немчиновка.

Апробация работы. Основные положения диссертации были доложены на полевом семинаре «Селекция тритикале и исходный материал» (12—15 июня 1984 г., г. Дербент), конференциях молодых ученых Центрального Черноземья (27—28 февраля 1986 г-, 5—7 апреля 1988 г., НИИСХ ЦЧП им. В. Докучаева, 5—8 февраля 1987 г-.. ВИЗР, г- Рамонь), научно-методическом заседании специализированной группы «Новые методы в селекции зерновых культур» (12— 16 декабря 1987 г., г. Москва), региональной научно-практической конференции молодых ученых (4—5 апреля 1989 г-, НПО «Элита Поволжья, г. Саратов), зональном совещании НИУ и ВУЗов ЦЧЗ (13—16 июня 1989 г., г. Тамбов), встрече специалистов «Опыт получения высоких урожаев тритикале и его использование» (9—13 июля 1989 г., ВДНХ, г. Москва), 1-м Всесоюзном совещании «Использование изогенных линий в селекционно-генетических- экспериментах» (27—29 марта 1990 г., ИЦиГ СО АН СССР, г. Новосибирск).

Публикации. Всего по проблеме селекции тритикале опубликовано 15 работ. Основные положения диссертации изложены в 9 научных работах, защищены «Способ определения эффективности поли. плоидизации злаков» (АС № 1708209) и «Способ индукции апогамии колосовых культур» (АС № 1813370).

Объем и структура диссертации. Диссертация написана на русском языке, изложена на 171 странице машинописного текста, включает 27 таблиц и 12 рисунков. Состоит из введения, 5 глав, выво. дов, практических рекомендаций и 12 приложений. Список литературы содержит 383 наименования, в том числе 175 на иностранных языках..

содержание работы

В первой главе диссертации на основе изучения научных публи. наций показаны основные исторические вехи создания и становления культуры тритикале различного уровня плоидности. Показаны мировые достижения по созданию сортов тритикале и актуальность расширения генофонда культуры.

Условия, исходный материал и методика исследований. Исследования проводились на опытных полях и в фитотроне НИИСХ ЦЧП им. В. Докучаева в 1982—1990 гг.

Погодные условия за период исследований в основном были благоприятными для роста, развития и перезимовки тритикале.

Посев селекционного материала в поле проводился в первой декаде сентября по черному пару, оптимальные для зоны сроки. Первичные тритикале Сг—С3 поколений и гибридные комбинации высевали вручную, делянки 1 м2 с междурядием 15 см. Деляночные посевы, включающие коллекционный питомник, гибриды предварительное сортоиспытание селекционной сеялкой СУ-Ю-

Фенологические наблюдения, учеты, анализ урожая проводили в соответствии с методическими указаниями ВИР по изучению мировой коллекции пшеницы (1984) биохимическую оценку — в лаборатории биохимической оценки зерна НИИСХ ЦЧП.

Кастрацию колосьев пшеницы и тритикале проводили по общепринятой методике, опыление твел-методом (Мережко А. Ф; и др., 1973). Объем кастрации и опыления для каждой комбинации устанавливали в зависимости от типа скрещивания: для мягких пшениц

— 300—600 цветков, для твердых — 600—1300 цветков, тритикале

— 500—800 цветков, ПРГ — от 60 до 280 колосьев.

В гибридизацию с рожью было привлечено 42 сорта и линии озимых мягких пшениц (Тарасовская 29, Донская б|о, Прометей, Пересвет, Обрий, Черноземка 212, Червоная, Харьковская 75, Днепровская 37, линии ВИР—АМК и МАМ и др.) и 10 сортов озимых твердых и тургидных пшениц (Парус, Од. юбилейная, Горден. форме 712)76, Новинка 2, Коралл и др.). В качестве отцовского компонента были использованы 17 сортов диплоидной ржи, 14 из которых местной селекции с геном Ш (Таловская 12, Таловская.12 УБР, Таловская 15, ГК-615, ГК-608, П.17, П. многоцветковая, П-5. и ДР) •

Для преодоления посп;амной несовместимости гибридные зародыши культивировали ¡ц \г\~ЬГй на среде В-5 (Лукьянюк С. Ф-, Игнатова С. А., 1980).

Для опыления стерильных ПРГ F, использовали лучшие высоко, фертильные, с отлично выполненным зерном, гексаплоидные трити. кале местной селекции". Тальва.ЮО, АД Докучаевский и др- Созданные сорта обладают высокими технологическими свойствами зерна с целью использования их в бродильных производствах. Кроме это. го использовали октоплоидный образец КСАО-15, созданный авто, ром, и тетраплоидный секалотрикум ПРАТ. 13 (Куркиев У. К и др., 1988).

• В качестве полиплоидизирующего вещества для удвоения числа хромосом у стерильных ПРГ F, и получения первичных митотиче. ских тритикале использовали колхицин — обработка 0,1—0,15% водным раствором корневой системы, время экспозиции 22—24 часа.

Для обработки экспериментальных данных использовали методы вариационной статистики, дисперсионный и корреляционный анализы, степень проявления гетерозоса' у гибридов' F, (Доспехов Б. А., 1985, Рокицкий П. Ф., 1973). Статистическую обработку выполняли на ЭВМ «Мир-1» и персональном компьютере (roifp) / Go<?{~

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Использование озимых тетраплоидных пшениц (ААВВ) при создании первичных гексЗплоидных тритикале- Совместимость тетраплоидных (ААВВ, 2п=28) пшениц с рожью (RR, 2п= 14) и создание первичных гексаплоидных тритикале (AABBRR, 2п = 42) крайне затруднено из-за чрезвычайно низкой жизнеспособности гибридных зерновок и выживаемости растений (Ригин Б. В., Орлова И. Н., 1977; Шулындин А. Ф., 1979; Сечняк А. А., 1988 и др.). Эффективный путь преодоления постгамной несовместимости культивирование гибридных зародышей в культуре 111 vitro (Гордей И. А., Ходорцева А. Ф. 1986; Котельникова Л. К. с соавт., 1972 и др.)„

Из 20 системных скрещиваний по схеме тетраплоидная пшеница х рожь, показатель совместимости варьировал от 13,9% (Парус х Чулпан) до 55,7% (Новинка 2 х отбор из Чулпана), в среднем составил 24,2% (табл.1). Было отмечено влияние генотипов родительских компонентов на завязываемость зерновок.

Таблица 1.

Результаты межродовых скрещиваний, 1882—1989 гг.

Число

Тип скрещивания лот комбинаций Опылено цветков, шт. % УДачи скрещи-вапия 0/п зорен с зародышем

пшеница мягкая 2п = 42 х рожь 2п= 14 27.1 64,1'

7 155 79395 0—80,0 8,0-100,0

пшеница твердая, тур-гидная, 2п = 28 х рожь, • 24,2 34,8

2п-14 • 6 20 . 17469 13,9—55,7 7,0—69,6

Р[ (пшеница мягкая, 2п=42 х рожь, 2п=14) х ^ 71** 76,7

тритикале, 2п=42 4 60 8377* 0—23 47,8-93,9

Примечание: * — колосьев, ** — зерен на колос

В результате лостгамной несовместимости геномов . пшеницы ААВВ и ржи во всех вариантах скрещивания наблюдались сильные нарушения раннего эндоспермо- и эмбриогенеза, что приводило к полному лизису эндосперма, а также сказывалось на ранней гибели или отсутствии зародыша. Средний % выхода зародышей 34,8 с широким размахом варьирования признака от 7,0 .(Гордеиформе 873|74 х Харьковская 60) до 69,6 (Новинка 2 х П. многоцветковая).

(табл. 1).

Из 137]. высаженного на среду зародыша выход растений-регене-рантов составил 7,4%, что свидетельствует о значительных нарушениях в эмбриогенезе. Большая часть зародышей были с явными признаками дегенерации.

Амфигаплоидное состояние АВ1? сложно субгенома у пшенично-ржаных гибридов р1 вызывало у растений полную стерильность Эффективность полиплоидизации гаплоидов колхицином определяли по % фертильных колосьев от общего количества образовавшихся с учетом выживаемости растений и расчитывали по формуле:

• Р= уМу ХП/-.ЦХ 100 X /) с

(А. с. № 1708209)

где Р — эффективность полиплоидизации (%), ^ — количество обработанных и выживших растений соответственно, >*к и * — количество всех образовавшихся и фертильных колосьев соответственно. Наилучший .эффект полиплоидизации получен на генотипах КСАГ — 1* (Р = 54,8%) ,КСАГ — 7 (Р = 51,7%). КСАГ - 8 (Р=35,6%) КСАГ — 2 _ (Р = 32,8%), КСАГ — 3 (Р = 30,0%), КСАГ — 11 (Р = 29,4%). Средний показатель эффективности полиплоидизации по всем комбинациям скрещивания составил Р= 13,7%.

С цитогенетической точки зрения после удвоения числа хромосом геномный состав первичных тритикале должен обеспечить нормальный процесс мейоза и улучшение общей плодовитости растений. Практически это и наблюдалось в поколении Сь В пересевах происходило резкое увеличение фертильности растений в популяциях первичных гексаплоидов (рис- 1).

Динамика нарастания сзернеаности популяций первичных гекса-и октоплоидных тритикале в ранних генерациях

Рис. 1 — гексаплоиды, — октоплонды

Примечание,- * — Принятая аббревиатура, КСАГ — Каменно. Степной амфидиплоид гексаплоидный, КСАО — Каменно-Степной амфидиплоид октоплоидный.

В поколениях С2—С3 не произошло стабилизации фертильности у растений. По всем генотипам озерненность растений в популяциях возросла или стала более стабильной. Стерильных колосьев практи. чески не было; хотя встречались отдельные полустерильные, что указывает на естественный отбор у «сырых» амфидиплоидов. В целом по 20-ти синтезированным гексаплоидам средняя озерненность колосьев в популяциях с С0 по С3 возрасла в 28,5 раз.

В целях улучшения фертильности колосьев и стабилизации популяций анализировали потомства С2 по признаку озерненности от низко и высокоозерненных растений. Результаты и анализ полученных

семей по озёриейностй показйли, что потомства слабоозерненнЫх растений в пересеве как бы «рассыпались», формируя полустериль. ную популяцию с открытым типом цветения. Высокоозерненные растения (колосья) формировали более гомогенную по фертильности популяцию.

Биологическая и хозяйственная характеристика первичных гек-саплоидных тритикале в ранних генерациях.

Высота растений. В родословных большинства первичных гекса-плоидов приняли участие формы ржи на базе доминантного гена Н1. Синтезированные тритикале имели высоту стебля от 66,0 до 117,5 см., то есть относятся к группе низкорослых (КСАГ—19, КСАГ—13, КСАГ—4, КСАГ—5 и др.) и среднерослых (КСАГ—2, КСАГ—3, КСАГ—6, КСАГ—-8) с выравненным стеблестоем, прочной соломиной и хорошей устойчивостью к полеганию. Длина стебля один из наиболее стабильных признаков по степени варьирования и входит в группу признаков со средней изменчивостью, фенотипи-ческий коэффициент вариации находится в пределах 3,3—6,0"% •

Продуктивная кустистость у тритикале признак особенно выражен при разреженном способе посева. У полученных тритикале он изменяется от 2,8 до 9,0 продуктивных стеблей со средним значением 6,0. По коэффициенту вариации (24,6—59,9%) этот показатель входит в группу признаков со значительной изменчивостью, ■

Элементы продуктивности колоса (главного). Длина колоса — также стабильный признак, у изученных генотипов гексаплоидных тритикале изменялся от 10,8 до 15,2 см. и характеризовался несущественным варьированием от 5,5 до 15,2%.

Число колосков в колосе достигало значительных размеров, что указывает на высокую потенциальную продуктивность, признак варьировал в пределах 18,4—31,1 шт. на главный колос, генотипи-ческое различие по коэффициенту вариации составило 10,5%. Однако из-за нарушений при формировании мужского и женского гаме. тофитов, а также эмбрио. и эндоспермогенеза происходило значи* тельное снижение фертильности колоса. Большинство первичных тритикале формировали от 1,1 до 1,8 зерновки на один развитый колосок, только у двух генотипов КСАГ—9 и КСАГ—10 этот показатель был равен 2,1 и 2,2 зерновки соответственно. По всем генотй* пам отмечено значительное варьирование данного признака (20, 5-38,5%).

. Синтезированные образцы, несмотря на их недостаточную селекционную проработку, обладали крупным зерном: КСАГ—10 (59, 8г), КСАГ—9 (54,Ог), КСАГ—I (56,4г), КСАГ—16 (52,4г) и др. Гено-типическое варьирование признака среди созданного разнообразия форм было незначительным (8,9%).

Биохимическая оценка синтезированных тритикале. Проанализировав содержание белка в зерне полученных тритикале и их исходных компонентов, было установлено, что твердая пшеница, как материнский компонент, оказывает большее влияний на данный показатель, чем рожь. По содержанию- белка тритикале превышали стандарт пшеницу Тарасовская 29 от 0,3 до 5,3%. Среди лучших генотипов выделились КСАГ—16 (18,7%), КСАГ—6 (18,3%), КСАГ—7 (18,0%), КСАГ—18 (16,7%), КСАГ—1 (16,4%), КСАГ— 17 (16,4%). Данные формы могут быть с успехом использованы, как доноры высокой белковости тритикале.

Анализ белкового комплекса синтезированных тритикале показал, что по содержанию подо.солерастворимых фракций они занимали промежуточное положение (48,7—51,1%) между рожью (54,2— 62,8%) " пшеницей (34,3—43,9%). Клейковинных (спирторастворп-мых) белков проламинов и хцелочерастворимых глютелинов наибольшее количество их оказалось в пшенице (48,3—65,6%), наименьшее у ржи (35,2—41,8%). Тритикале по проламиновой и глю-телиновой фракции заняли промежуточное положение (45,8— 62,3%).

Синтез первичных октоплоидных (ААВВДДЯЯ) тритикале и получение вторичных РекомбинанЬгов. Анализ сортового различия мягких пшениц по уровню совместимости их с диплоидной рожью показал, что 73,8% генотипов несут доминантные аллели генов Kri и Кг2. Такие сорта, как Тарасовская 29, Северодонская 2, Донская б]о, Прометей, Пересвет, Лап, Обрий, Южная заря, Черноземка 153, Червоная. Черноземка 212, Харьковская 175/ Дружба 2, Днепровская 37, Урожайная и др., в результате скрещиваний завязали от 0 до 10% гибридных зерновок. Два сорта озимой пшеницы Днепровская 37 и Днепровская 133 отнесены нами к группе со средним уровнем скрещиваемости и генотипов KriKriKr2Kr2- Их уровень скрещивания с рожью ГК—608, Г К—613, ГК—800; составил 17,0%, 26,7% и 20,1% соответственно.

Особый интерес представили линии озимых мягких пшениц МАМ (в сокращении от названия сортов Мироновская 808 и Артур) и АМК (Артур, Мироновская 808 и Карлик 2), созданные в лаборато-

рии клеточной инженерии ВЙРа (Рехметулин Р. М., 1988), показавшие высокую совместимость с рожью.

При гибридизации форм АМК, рецессивных по кг:геиам., с рожью условия года не оказали существенного влияния на уровень их скрещиваемости 2,1е<Р05 = 1(), 13) в то же время достоверно сказываясь на жизнеспособности гибридных зерновок.

Исследуя влияние генотипа пшеницы и ржи на уровень скрещиваемости установили, что материнский компонент (генотип пшеницы) с высоким- уровнем достоверности влияет на данный признак (Ря*>_1£Т.=43,21»Гоа1 =5,64)

Среди групп пшениц, являющихся носителями димикантных аллелей Кг-генов, выявлено достоверное влияние ржаного компонрнта

на данный признак (Рупкг■ =9,1 » Роо1=6,23). Лучшими по

уровню скрещиваемости выделились популяции ГК—613 и ГК—800. Влияние родительских генотипов пшеницы и ржи на всхожесть по. лученных гибридных зерновок не выявлено.

Гибридные зерновки Р0 (пшеница х рожь) мелкие, масса 100 зерен — 1,2—1,45 г., полевой всхожести — 64,1%.

Мейотическое получение тритикале с использованием стерильных пшенично-ржаных гибридов ? Данный способ состоит из двух циклов скрещивания: а) мягкая пшеница х рожь и получение стерильных амфигаплоидов; б) Р, (мягкая пшеница х рожь) х три. тикале 2п = 42 (Максимов Н. Г., 1982; Щулындин А. ф., 1970; Гор-бань Г. С., 1981).

В многочисленных опытах подтверждена высокая стерильность и низкая завязываемосгь зерен у гибридов первого поколения (табл. 1).

Решающая роль в формировании функциональных яйцеклеток и повышении фергильности первого поколения ПРГ играли пшеничные линии АМК и МАМ, высоко совместимых с рожью, и, возможно, они являются носителями генов, контролирующих процесс образования нередуцированных или частично редуцированных жизнеспособных гамет, ведущих к образованию зерновок. Полученные характеристики завязываемости по всей совокупности комбинаций и различным годам в условиях свободного опыления составили 1,29; 2,42 и 2,29 зерен на колос, что на несколько порядков выше, чем у ПРГ Р, с участием пшеницы Днепровская 37 (0,08 зерен на ко.

лос, на 1 Зб опыленных колосьев всего 11 зерен) или линии Генетическая х Харьковская 1 (0,49 .зерен на колос, на 123 опыленных колоса 61 зерно).

Выявлено достоверное влияние генотипа отцовского компонента ржи на завязываемость зерен у лшенично.ржаных гибридов первого поколения И, (табл. 2).

Таблица 2.

Влияние генотипа ржи в родословных пшенично-ржаных гибридов на фертильность колосьев Л при свободном опылении их линией Гексаплоидного тритикале ГТРАГ—46|9 х АД—206, 1988 г.

Родословные ПРГ П. много- Таловская

П-50 цветковая 12 УБР

популяция ржи

форма •

пшениц

АМК-808]75 ЛМК-808|76 АМК-808|77 АМК-808|80 -Среднее

НСРоя

1,79 4,16 3,28

80,0 76,6 75,9

1,20 4,46 2,12

65,7 68,4 51,5

1,48 4,02 2,03

66,0 57,8 66,9

1,39 5,51 2,54

79,2 64,8 38,7

1,47 4,54** 2,49**

72,7 66,9 58,3

0,88 17,89

Примечание: В числителе — завязываемость (зерен иа колос X)" от опыления тритикале; в знаменателе — скрещиваемость (%) пшениц с рожью-

Линии пшениц АМК имеют близкое генетическое происхождение^ несут рецессивные гены кг и обладают высоким уровнем скрещиваемости с рожью. Различия По данному признаку не достоверны

В то же время при свободном опылении стерильных растений ПРГ в массиве гексаплоидного тритикале озерненность колосьев И] оказалась достоверно выше с участием ржи П. многоцветковая И Таловская 12УБР в сравнении с П—50.

В поисках эффективных приемов отмечено целесообразность выполнения повторного беккросса, как'меры повышающей фертнль-ность полустерильных ПРГ Р, ВСл- После повторного беккросса гексаплоидным тритикале сорта Тальва—100 озерненность колосьев у ПРГ (ВС2) возрасла в 9—10 раз, в популяциях уже не бы-1

ло стерильных колосьев и растений, некоторые завязали более 40 зерен, зерновки имели выполненный эндосперм.

В процессе работы с ПРГ И, и поиска способов, повышающих н*-озсрнеипость в первом поколении, был изучен вопрос влияния уровня плоидности тритикале-опылителя на данный признак. Результаты анализа показали что озерненность колосьев у ПРГ И, и мае. с?. 100 завязавшихся зерен существенно зависят от уровня плоидности тритикале-опылителя (Ъ^.-лс. ~ 50,04» Роп, =5,95 для

массы 100 зерен и = 6,67^Р05 = 3,49 для озерненности).

Озерненность ПРГ Р| оказалась достоверно выше при использовании смеси пыльцы гекса., окто.и тетраплоидных тритикале х = 2,65

зерен на колос- От опыления гексаплоидными и тетраплоиднымн тритикале завязьтваемость составила 1,77 и 1,73 зерна на колос соответственно, наименьшая от опыления октоплоидами х=1,41. По

массе 100 завязавшихся зерен достоверное различие отмечено от опыления октоплоидными тритикале — 4,03 г-, наиболее крупные зерновки, от гексаплоидов — 3,50 г. и самые мелкие от опыления тетраплоиднымн тритикале — 2,44 г., что положительно коррелирует с размером пыльцевых зерен у тритикале г=0,8б7±0,081.

Генеративная фаза и преодоление стерильности у амфигаплои-дов путем достижения их полиплоидного уровня. Стерильность ПРГ Г] обусловлена амфигаплоидным состоянием их генома (АВДК, п = 28). Диплоидизацию растений ПРГ Р> с участием

мягких пшениц проводили по той же методике, что для амфигаплои. дов, полученных от скрещивания тетраплоидных пшениц с рожью. В целом эффективность полиплоидизации данных амфигаплоидов была ниже, чем на базе твердых пшениц, По 23-ти трем комбинаци.

ям скрещивания не удалось получить полиплоидизирующего эффек. та и зерен получено не было, процент выживаемости растений по всем вариантам составил 47,0. Лучше всего отреагировали на обра, ботку колхицином генотипы КСАО—13 (Р=42,9°/о, 4,43 зерна на колос), КСАО—12 (Р = 38?9°/0, 1,25 зерен на колос), КСАО-31 (Р = 38,5%, 2,31 зерен на колос), КСАО—2 (Р = 30,0%, 2,66 зерен на колос), КСАО—28 (Р=29,0%, 2,29 зерен на колос). Полиплои-дизиругощий эффект и завязываемость зерновок на растениях Г1РГ был. получен по 48 комбинациям скрещивания, т. е. столько было синтезировано первичных октоплоидных тритикале- В целом, по всем вариантам, полиплоидизирующий эффект составил 9,4% со средним показа+елем завязавшихся зерен на колос — 0,77, что на 4,3% ниже, чем при синтезе гексаплоидных тритикале. Всего было получено 935 зерновок С0 первичных октоплоидных тритикале.

В поколении С) озерненность колосьев в популяциях возрасла по всем генотипам в среднем в }4,9 раза с варьированием от 1,2 зерновки на колос у КСАО—39 до 37,7 зерновки на колос у КСАО—17.

В поколении С2 шло дальнейшее увеличение озерненности популяций, правда менее значительное в 1,5 раза к С[ и составила по 47 генотипам 17,2 зерен на колос, с размахом варьирования от 8,3 (КСАО—4, КСАО—25) до 31,5 (КСАО—15) зерен на колос (рис. 1).

Лучшие по озерненности октоплоиды в'пересеве подтвердили генетический контроль данного признака с поколения О это КСАО—17, КСАО- -11, КСАО—7, КСАО—30, КСАО—15, КСАО-22.

По другим генотипам: КСАО—4, КСАО—5, КСАО—9, КСАО—16,. КСАО—16, КСАО—19, КСАО—25, КСАО—37 с трудом удавалось поддержать их плодовитость, т. к- они имели самое низкое значение этого признака и свойство «рассыпаться» с высоким процентом открытого цветения. В целом динамика нарастания озерненности популяций у первичных октоплоидных тритикале в ранних генерациях была на 55—70% ниже, чем у первичных гексаплоидов (рис. 1).. Причина такого отставания кроется, по-видимому, в большей насыщенности ядра хромосомами и более сложным строением их генома, отсюда большим нарушением в микро.и макрогенезе и формировании зерновок.

Использование созданного генофонда тритикале в селекционном процессе. При использовании созданного генофонда первичных тритикале в селекционном процессе ставилась цель получить коротко-стебельные продуктивные линии. За материнские формы были взяты продуктивные линии КСИ, но проявляющие склонность к поле.

ганию в отдельные годы. Первичные тритикале использовали в качестве отцовского компонента скрещивания.

Скрещиваемость тритикале на гексаплоидном уровне относится к разряду межвидовых и оказалось достаточно эффективной. По за. вязываемости гибридных зерен выделились первичные формы КСАГ—5, КСАГ—6 (до 43,1 и 45,9% соответственно).

Степень проявления гетерозиса по различным признакам опреде. ляли на основе сравнения гибридов р! с а) лучшим родителем, б) со средними значениями обоих родителей и в) по степени доминирования. Степень проявления доминирования Д определяли по формуле: _

Ир - Хр, р^

где: Хр— среднее значение выражения признака у гибрида

— среднее значение признака у родителей, Нр — выражение признака у лучшего родителя.

Для тритикале, проявляющих склонность к полеганию, характер наследования гибридами р! длины стебля особенно важен, поскольку это связано с устойчивостью растений к полеганию. При использовании первичных тритикале КСАГ—4 и КСАГ—5 для полученных гибридов р! характерно промежуточное наследование длины стебля с приближением по этому показателю к короткостебель-ному родителю. А у гибридов с участием КСАГ—3 и КСАГ—6 наблюдалась депрессия данного признака. Таким образом, проведенные исследования показали что использование первичных тритикале па базе гена Н1 позволяет получать короткостебельные, устойчивые к полеганию гибриды-

По признаку «длина главного кокоса» достоверный гетерозис проявляется у гибридов с участием КСАГ—3, КСАГ—5, а также в двух комбинациях от опыления тритикале КСАГ—4. В остальных случаях отмечено промежуточное наследование.

По числу колосков в колосе степень доминирования варьировала от — 1,1 до +15,6. Наиболее сильный тетерозис отмечен у гибридов с участием КСАГ—3. В остальных комбинациях шло промежуточное наследование с уклонением в сторону лучшего или худшего родителя.

По озерненности колоса в семи комбинациях скрещивания с участием КСАГ—3 и КСАГ—5 отмечено сверхдоминирование, в четырех от КСАГ—4 — депрессия и в пяти — промежуточное наследование этого признака. Отсутствие гетерозиса по озерненности колоса

у гибридов с участием КСАГ—g компенсировалась сперхдоминиро-ванием по признаку масса 1000 зерен

Практическим селекционным достижением явилось испытание в КСИ (1992—1993 гг.) 5-ти линий тритикале с участием первичной формы КСАГ—5. В среднем за 2 года испытаний урожайность 3-х линий Л—31, Л—32, Л—33 оказалась практически на'уровне стандартов пшеницы Тарасовская 29 и тритикале АД—60. Линии Л—57 и Л—59 ежегодно достоверно превышали стандарты и показали в среднем за 2 года 36,93 и 40,16 ц[га соответственно. Прибавки у Л—57 составили к пшенице Тарасовская 29 — 5,65 ц|га, к тритикале АД—60 — 7,44 ц|га, у линии Л—59 — 8,88 ц|га и 10,57 ц|га соответственно.

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ

1- Показатели программой совместимости тетраплоидных пшениц с диплоидной рожью по комбинациям варьировали в пределах от 13,9 до 55,7%. В результате постгамной несовместимости геномов пшеницы (ААВВ) и ржи (RR) во всех вариантах скрещивания наблюдались сильные нарушения раннего эндоспермо-и эмбриогенеза, что приводило к полному лизису эндосперма, а также сказывалось на ранней гибели или отсутствии зародыша. Средний процент выхода зародышей из завязавшихся гибридных зерновок составили 34,8 с широким размахом варьирования признака от 7,0 (Гордеиформе 873|74 х Харьковская 60) до 69,6 (Новинка 2 х П. многоцветная),

2, Стерильность ПРГ Fi полученных от скрещивания тетраплоидных пшениц с диплоидной рожью, обусловлена амфигаплоидным состоянием их сложного субгенома ABR, отсутствием коньюгацип гомеологичных хромосом пшеницы и ржи и нарушениями в микро-, макроспоро. и гаметогенезе. Эффективность полиплоидизации гаплоидов колхицином определяли по проценту фертильных колосьев от общего количества образовавшихся с учетом выживаемости растений и расчитывали по формуле:

Р = У/у * 100 (А. с. 1708209)

WTTThT s

где Р — эффективность полиплоидизации (%), i/V-j * vVl — количество обработанных и выживших растений соответственно, ч rtj'ti'— количество всех образовавших и фертильных колосьев

соответственно. Причем, чем выше показатель Р, тем выше эффективность полиплоидизации.

3. Удвоение хромосом у стерильных пшенично-ржаных гибридов не приводит сразу к селекционному успеху, что обусловлено повышенной стерильностью колосьев.

Повышение озерненности «сырых» популяций синтезированных тритикале происходит до С2—С3 поколений в процессе их пересева. Для быстрейшего формирования продуктивных популяций первичных гексаплоидов, начиная с Сг и далее в процессе становления, необходимо проводить улучшающие отборы и брать высокоозернсн. ные растения (колосья) не ниже среднего показателя озерненности популяции.

4. Установлено, что изученные количественные признаки у первичных гексаплоидных тритикале по степени варьирования можно отнести к трем группам: варьирование ниже среднего характерно для высоты растения (3,3—16,0%); длины колоса (5,5—15,2%); числа развитых колосков в колосе (3,7—10,8%); среднее варьирование относится к показателям «продуктивная кустистость» (26,4—59,9%), «числу зерен в колоске» (20,5—38,6%) и «числу зерен в колосе» (21,8—41,9%).

5. Твердая пшеница, как материнский компонент скрещивания, оказывает большее влияние на содержание белка в зерне первичных тритикале, чем рожь- С учетом высокой белковости 12,6—18,7% пер. вичные гексаплоидные тритикале могут быть рекомендованы в селекции на повышение белковости. Анализ белкового комплекса показал, что по содержанию легкорастворимых альбуминов и глобулинов, наиболее полноценных по питательной ценности, тритикале (48,7—51,1%) превосходили пшеницу (34,3—43,9%), но уступали ржи (54,2—62,8%)- Клейковинных (спирторастворимых) белков проламинов и щелочерастворимых глютеминов наибольшее количество было в пшенице 48,3—65,6%, затем у тритикале 45,8—62,3% и наименьшее у ржи — 35,2—41,8%.

6. Скрещиваемость мягких пшениц с культурной рожью — генетически детерминированный признак. Материнский компонент скрещивания (генотип пшеницы) с высоким уровнем достоверности влияет на данный признак. Идентифицированы новые геноисточники озимой мягкой пшеницы с высокой и повышенной совместимостью с рожью. Ими явились формы АМК и МАМ (39,2—80,0), генотип кпкг1кг2кг2, а также сорта Днепровская 37 и Днепровская 133 (17,0 —26,7%), генотип Кг1Кпкг2кг2.

Выявлен сортовой полиморфизм у популяции озимой ржи по степени совместимости с сортами пшениц с низким уровнем скрещиваемости с рожью. Выделены более совместимые с пшеницей генотипы

ржи гк—613, ГК—800, Что позволяет полнее включить в генофонд создаваемых тритикале хозяйственно ценные признаки исходных родительских форм.

7. При мейотическом получении вторичных гексаплоидных тритикале по схеме: (мягкая пшеница х рожь) х тритикале (2п = 42) подтверждена высокая стерильность и низкая завязываемость зерен у гибридов первого поколения. Решающая роль в формировании функциональных яйцеклеток и повышении фертильности первого поколения ПРГ играли материнские линии мягкой пшеницы АМК и МАМ, высоко совместимых с рожью и, возможно, они являются носителями генов, контролирующих процесс образования нередуцированных (АВДИ) или частично редукцированных (АВИ) жизнеспособных гамет ведущих к образованию зерновок.

8. Для повышения озерненности слабофергильных растений пшй-нично.ржаных .гибридов ВС1 целесообразно выполнение повторного беккросса отцовской формой гексаплоидного тритикале, ускоряя процесс стабилизации гибридного потомства и увеличивая возможность отбора селекционно-ценных форм в последующих поколениях. Озерненность колосьев в Р2 ВС2 возросла в -9—10 раз-

9. Генотип опылителя в гибридах пшеницы х рожь играет активную роль в реализации рекомбинантных гамет, целенаправленным подбором ржаного родителя при гибридизации можно существенно улучшить фертильноегь колосьев ПРГ при опылении их тритикале (2п=42). Среди изученного набора сортообразцов ржи по данному признаку выделились П. многоцветковая и Таловская 12 УБР.

10. Используя пшенично-ржаные гибриды в качестве основных компонентов для гибридизации, озерненность колоса и масса 100 гибридных зерен существенно зависит от уровня плоидности три. гикале.опылигеля. Средняя степень озерненности, измеряемая числом зерен на один колос, у ПРГ оказалась достоверно выше при использовании смеси пыльцы гекса , окто. и тетраплоидных тритикале (х=2,65). По массе 100 гибридных зерен достоверное различие отмечено от опыления октоплоидными тритикале (2п=56).

11. Полиплоидизирующий эффект и завязываемость зерновок на растениях ПРГ р! на основе мягких пшениц, был получен по 48 комбинациям скрещивания и составил 9,4 °/0 со средним показателем завязавшихся зерен на колос — 0,77, что на 4,3,% ниже, чем при синтезе гексаплоидных тритикале.

Динамика нарастания озерненности популяции у первичных окто-плоидных тритикале в ранних генерациях была на 55—70% ниже, чем у первичных гексаплоидов. и составила в С2 по 47 генотипам 17,2 зерен на колос.

12. Характер наследования гибридами ряда количественных

признаков выразился в следующем:

— по высоте растений чаще всего наблюдалось промежуточное наследование с приближением к короткостебельному родителю, па отдельным комбинациям депрессия;

— по длине главного колоса у 50% комбинаций проявился гетерозис » остальных случаях отмечено промежуточное наследование;

— по числу колосков в колосе в большинстве комбинаций шло промежуточное наследование с уклонением в сторону лучшего или худшего родителя, в четырех проявился гетерозис;

— по числу зерен в главном колосе и массе 1000 зерен в комбинациях имели место все типы наследования. Отсутствие гетерозиса по озерненности компенсировалось проявлением сверхдоминировани^

по признаку «масса 1000 зерен».

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. В результате проведенных исследований получена новая группа первичных тритикале, которая включена в целевую программу по гибридизации для увеличения зародышевой плазмы тритикале как лаборатории, так и других научных учреждений. Путем удвое, ння хромосом стерильных пшенично-ржаных гибридов (тет-

раплоидная пшеница х рожь) я (мягкая пшеница х рожь) синтезировано 20 местных первичных гексаплоидных тритикале и 48 окто-плоидных, получивших условные обозначения КСАГ и КСАО. Весь полученный материал имеет озимый тип развития. По комплексу селекционно-ценных признаков выделились следующие формы: КСАГ—1, КСАГ—4 КСАГ-б, КСАГ—7, КСАГ—8, КСАГ—9, КСАГ—10, КСАГ—И, КСАГ—12, КСАГ-14.

2. Проведено 60 комбинаций скрещиваний по схеме (мягкая пшеница х рожь) х тритикале 2п = 42. Выделены новые доноры не-редукцин гамет у пшенично.ржаных гибридов первого поколения. Ими являются формы пшениц АМК и МАМ, гибриды полученные на их основе, отличаются повышенной фертильностью при свободном' опыленни гексаплоидным тритикале.

3. Для селекционных программ предлагаем использовать два спо. соба: 1) «Способ определения эффективности полиплоидизации зла-

ков» (А. С. № 1708209) и 2) «Способ индукции апогамии колосовых культур» (А. с. № 1813375).

4. Для производства рекомендуется использовать два сорта озимого тритикале зернофуражного назначения: Тальва—100 (А. с-№ 6165) и Курская Степная (А. с. № 5987), С 1993—1994 гг, Тальва — 100 включена в Государственный реестр сортов для возделывания по 5-ти регионам России: Центрально-Черноземному, Центральному, Среднсволжскому, Уральскому и Волго-Вятскому, Курская Степная по Северо-Кавказскому.

5. Как крахмалсодержащес сырье созданные сорта тритикале являются уникальным сырьем в бродильных производствах при по. лучении этанола. Получен патент № 105195 на товарный знак водки из тритикалевого спирта под названием «Золотая Степь». Разработка внедрена на ликеро-водочном заводе «Бутурлинонский».

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Шевченко В- Е., Карпачсв В. В., Горбунов В. Н. Создание нового исходного материала для селекции тритикале в ЦЧЗЦТр. ин.та НИИСХ ЦЧП им. В. В. Докучаева, 1985 —С. 32—37.

2. Шевченко В, Е, Горбунов В, Н, Изучение и улучшение озер. ненности первичных тритикале в ранних генерациях|| Сб. научных' трудов Воронежского СХИ, Воронеж, 1988.—С. 82—88.

3. Горбунов В. Н-, Туровский А. И., Гончаров С.'В., Швырев Ю. В. Результаты селекции тритикале в Каменной Степи|| Тез. докл. IV Респ. конфер. молод, ученых, Баку, 1988.—с- 119.

4. Горбунов В. Н., Гончаров С. В., Швырев Ю. В. Создание тритикале с цитоплазмой родов ц тез. ДОкл. 1-го

Всесоюзного совещ. Использование изогенных линий в селекционно-генетических экспериментах, г. Новосибирск, 1990.—С. 49—51.

5. Горбунов В. Н., Рехметулин Р. М. Скрещиваемость мягких пшениц, носителей рецессивных аллелей кг-генов с диплоидной рожью и преодоление стерильности гибридов|| С.-х. биология, 1990.— № 3.—С. 59—64.

6. Туровский А. И., Горбунов В. Н. ТритикалеЦ Юбилейный сборник Каменная Степь—100 лет спустя, Воронеж, 1992.—С. 169—174.

7. Агафонов Н. С., Велибекова Е. Великобеков М. Д., Бондарева Л. Н., Урмаков В. И., Городов В. Т., Горбунов В. Н. Перспективные методы создания ценных генотипов с|х культур, устойчивых