Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Создание серии моносомных линий по сорту пшеницы Казахстанская 126

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Шулембаева, Кульзия Конуспаевна

Введение.

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Открытие, изучение и использование анеуплоидов

1.2. Моносомный анализ количественных и качественных признаков.

1.3. Мейоз у анеуплоидов и проблема смены унивалентов

1.4. Использование морфологических признаков для идентификации моносомиков.

1.5. Практическое использование анеуплоидов

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Глава 2. УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТОВ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Место и условия проведения исследований.

2.2. Объекты исследования

2.3. Методика исследований.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Глава 3. СОЗДАНИЕ СЕРИИ М0Н0С0МНЫХ ЛИНИЙ И МОНОСОМНЫЙ АНАЛИЗ НЕКОТОРЫХ ПРИЗНАКОВ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ КАЗАХСТАНСКАЯ

3.1. Морфологическое описание моносомных гибридов от скрещивания Чайниз Спринг х Казахстанская

3.2, Моносомный анализ качественных и количественных признаков.

3.2.1. Остистость - безостость.

3.2.2. Окраска колоса

3.2.3. Высота растения.

3.2.4. Длина колоса.

3.2.5. Плотность колоса

Глава 4. СТАНОВЛЕНИЕ М0Н0С0МНЫХ ЛИНИЙ СОРТА КАЗАХСТАНСКАЯ 126 В ПРОЦЕССЕ БЕККРОССИРОВАНШ

4.1. Результативность скрещиваний моносомных линий Чайниз Спринг с Казахстанской 126»

4.2. Морфологическое изучение колоса моносомных линий сорта Казахстанская 126.

Глава 5. ИЗУЧЕНИЕ МЕЙОЗА В ПРОЦЕССЕ СОЗДАНИЯ МОНОСОМНЫХ ЛИНИЙ СОРТА КАЗАХСТАНСКАЯ 126.

5.1. Цитологическое изучение мёйоза исходной серии моносомных линий сорта Чайниз Спринг

5.2, Стабилизация мейоза в процессе создания моносомных линий сорта Казахстанская 126.

Глава 6. ПРОВЕРКА ОТСУТСТВИЯ СМЕНЫ УНИВАЛЕНТОВ В ПРОЦЕССЕ СОЗДАНИЯ СЕРИИ МОНОСОМНЫХ ЛИНИЙ СОРТА КАЗАХСТАНСКАЯ 126.

6.1. Определитель дителосомных линий Чайниз Спринг

6.2. Особенности конъюгации хромосом в MI мейоза у гибридов Р1 при проверке смены унявалентов

Глава 7. СРАВНИТЕЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ МОНОСОМИКОВ И ДИСОМИКОВ

КАЗАХСТАНСКОЙ 126 ПО КОЛИЧЕСТВЕННЫМ ПРИЗНАКАМ

7.1. Длина стебля.

7.2. Длина верхнего междоузлия.

7.3. Длина колоса.

7.4» Плотность колоса

7.5. Длина вегетационного периода.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Создание серии моносомных линий по сорту пшеницы Казахстанская 126"

Ведущей зерновой культурой Казахстана является яровая пшеница - ее посевы занимают ежегодно около 15 млн.га - и решение проблем, поставленных "Продовольственной программой СССР на период до 1990 г.", во многом зависит от успехов в области технологии возделывания и селекции этой культуры. Научно-исследовательским учреждениям поручено осуществить в 1982-1990 гг. меры по дальнейшему развитию научных исследований и, в частности,усилить работы по селекции новых сортов сельскохозяйственных культур.

В настоящее время ведущими методами создания новых сортов пшеницы является гибридизация и индуцированный мутагенез или сочетание обоих методов, с помощью которых селекционер получает ценный исходный материал для отбора.

Какими принципами ни руководствовался бы селекционер,проводя подбор пар для гибридизации, он в первом поколении гибрида получает сочетание генотипов родительских форм со всеми их положительными и отрицательными признаками, далее происходит расщепление и чисто эмпирическим путем селекционер отбирает формы,наиболее соответствующие его представлению о желательном типе нового сорта.

В последние годы широкое распространение получают цитогене-тические методы, основанные на использовании анеуплоидных форм, которые дают возможность локализовать наследственные факторы в определенных хромосомах.

Полученные Э.Р.Сирсом ( Sears, 1954) у сорта Чайниз Спринг серии моносомных (2п= 41) линий позволяют изучать генетические эффекты хромосом, контролирующие интересующий селекционера признак. Это делает возможным направленный перенос определенной хромосомы от одного сорта или вида другому.

Чайняз Спринг, основной объект работы Сирса, удобен для выявления критических хромосом, определяющих развитие признака,но ряд недостатков, которыми обладает этот сорт (поражение видами ржавчины, склонность к полеганию, низкие технологические качества зерна и т.д.) делает его неудачным объектом для решения второй части проблемы - замещения хромосом. Это вызвало необходимость создания серий анеуплоидов по наиболее популярным в разных странах сортам.

В 1967 г. создано Европейское общество по анеуплоидии пшеницы ( European wheat Aneuploid Go-operative), сокращенно EWAC. Оно координирует работу в этой области и издает журнал EWAC Newsletter и сборники, в которых освещаются результаты работы по анеуплоидии пшеницы во всех странах мира.

В СССР раоота по анеуплоидам проводится в ряде научных учреждений, но существенные успехи по получению полных серий моно-сомных линий достигнуты в следующих научных учреждениях (табл.1).

Таблица I

Итоги работы по созданию моносомных серий пшеницы в СССР

Место проведения

Исследователи

Сорта, по кото- |1Ъд завер-рым созданы мо- шения носомные линии {работы

Новосибирск,Институт ци- О.И.Майстренко Саратовская 29 тологии и генетики СО А.В.Тропшна Диамант П 1977 АН СССР Э.А.Зайцева

Минск,Институт генети- Л.В.Хотылева ки и цитологии АН БССР Л.Н.Каминская Опал 1978

Л.А.Дыленок

Омск,Сибирский институт Р.А.Цильке сельского хозяйства И.А.Цильке Мильтурум 553 1981

Краснодар,Краснодарский Н.П.Лукьяненко Аврора 1981 институт сельского хо- Е.Г.Жиров Безостая 2 зяйства М.А.Губанова Кавказ

Алма-Ата,Казахский ин- Н.Л.Удольская Казахстанская 1981 ститут земледелия К.К.Щулембаева 126

Одесса,Всесоюзный селек- А.Ф.Стельмах Новостепнячка 1982 ционно-генетический Л.К.Симоненко Безостая I институт

Актуальность теш. Создание серии моносомных линий по высокоурожайному, приспособленному к местным условиям сорту позволяет:

1) с помощью моносомного анализа выявить генетические особенности форм, привлекаемых для гибридизации, значительно полнее чем при обычном гибридологическом анализе;

2) установить хромосомы - носители определенных генов,контролирующих хозяйственно-ценные признаки;

3) осуществить перенос определенных хромосом от одного вида или сорта к другому с тем,чтобы, существенно не изменяя генотип сорта, придать ему желательные признаки.

Такой перенос требует проведения 8-9 беккроссов и при наличии теплиц может быть осуществлен за 3 года, что будет способствовать значительному сокращению сроков создания новых сортов.

Цель и задачи исследований. Целью работы было создание серии моносомных линий по сорту сильной яровой пшеницы - Казахстанская 126 с дальнейшим использованием этой серии в двух направлениях:

1. Проведение моносомного анализа и локализации генов,контролирующих хозяйственно-ценные признаки в определенных хромосомах районированных и перспективных сортов пшеницы, селекции КазНИИЗа.

2. Направленное замещение хромосом с включением в генотип высокоурожайных сортов хромосом, контролирующих устойчивость к заболеваниям.

Непосредственными задачами работы, помимо создания серии анеуплоидных линий было:

1) проведение моносомного анализа сорта Казахстанская 126;

2) выявление возможности идентификации моносомиков и дисо

- 7 миков по морфологическим признакам;

3) установление количества беккроссов, гарантирующих получение стабильных моносомных линий.

Новизна работы.

1. Создана серия моносомных линий по сорту Казахстанская

126.

2. Проведено детальное описание и составлен определитель ди-телосомных линий Чайниз Спринг, что дает возможность значительным образом сократить объем цитологических анализов.

3. Установлено наличие гена-модификатора остистости в хромосоме 6Д.

4. Локализован ген окраски колоса в хромосоме 6А.

5. Ген, контролирующий высоту растения, нь-но локализован в хромосоме 7А.

6. Показано, что длина вегетационного периода контролируется генами хромосом 5А, 5Д, 1Д.

7. По 13 линиям (1А, 2А, ЗА, 5А, 6А, 7А, 1В, 2В, 4В, 5В,6В, 2Д, 5Д) установлены морфологические признаки, позволяющие проводить визуальный отбор моносомиков и дисомиков.

Практическая значимость работы:

1. Установление по 13 линиям морфологических признаков, характеризующих моносомные и дисомные растения,позволяет проводить визуальный отбор нужных форм и только в пределах отобранного материала проводить цитологические исследования. Это значительно сокращает затраты труда и средств на работу с моносомиками.

2. Подробное описание и составление определителя дителосом-ных линий Чайниз Спринг позволяет контролировать чистоту этих линий и только периодически прибегать к цитологическому анализу.

3. Нами установлено, что гомозиготность по созданной серии моносомных линий наступает только после девятого и десятого бек-кроссов (ВСд-ВСзд). Ранее считалось достаточным проведение 6-7 беккроссов.

4. Полученные результаты облегчают работу с анеуплоидами пшеницы и, следовательно, делают ее доступной большему числу научных учреждений.

В настоящее время моносомные линии сорта Казахстанская 126 используются для практической селекции в КазНИИЗе и по заявке отосланы в Институт экспериментальной биологии АН Эст.ССР. Материалы диссертации используются как наглядные пособия на лекциях по генетике и генетике иммунитета в Казахском государственном университете и на лекциях по генетике в Павлодарском педагогическом институте.

- 9

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Шулембаева, Кульзия Конуспаевна

ВЫВОДЫ

1. В Казахском институте земледелия закончена работа по созданию полной серии моносомных линий по сорту яровой сильной пшеницы - Казахстанская 126. Созданные линии проверены на константность и отсутствие смены унивалентов.

2. Изучение мейоза в процессе становления моносомных линий Казахстанской 126 показало, что критерием наступления стабилизации мейоза является снижение количества палочковидных бивалентов на клетку до уровня этого показателя у родительских форм. Для достижения этого потребовалось проведение 9-10 беккроссов.

3. Дителосомные линии Чайниз Спринг, используемые для проверки смены унивалентов,имеют характерные морфологические различия, не описанные в литературе. Проведенное нами детальное описание этих линий позволяет контролировать их чистоту при размножении. Составлен и опубликован определитель дителосомных линий Чай-низ Спринг.

4. Для предупреждения смены унивалентов растения, у которых в М1 обнаружены дополнительные униваленты, выбраковывали. Отсутствие смены унивалентов проверено у большинства моносомных линий Казахстанской 126 с помощью дителосомных линий Чайниз Спринг. Во всех случаях униваленты были идентичны ожидаемым.

5. С помощью моносомного анализа установлено, что: а) у сорта Казахстанская126 гены-ингибиторы остистости находятся в хромосомах 4В и 6В; установлен ранее не описанный в литературе ген-модификатор остистости в хромосоме 6Д; генотип Казахстанской 126 по признаку остистости определен как 1иИк1Ъ1Ъ1Ъ2Ъ2; б) критическими хромосомами по признаку окраски колоса являются 1В и 6А. Генотип Казахстанской 126 по этому признаку

- 155 в) в хромосомах 7А,2Д,ЗА,4А,4В и 2В находятся гены системы т^, способствующие уменьшению длины стебля, а в хромосомах 1В и 6А - гены противоположного действия. У сорта Казахстанская 126 самым сильным является ген, обозначенный нами ]Ш;10, локализованный в хромосоме 7А; г) признак длины колоса связан с генетическим действием 5 хромосом, при этом в моносомных популяциях по хромосомам 7А, 4В и 2Д уменьшается длина колоса, а по хромосомам 6А и 1Д увеличивается; д) увеличение плотности колоса связано с действием генов, находящихся в хромосомах 2Д,ЗД,5Д, а уменьшение - в 2А,2В,5А,5В, 6А и 6Д.

6. Морфологические различия по признакам колоса (форма колоса, форма плеча колосковой чешуи и т.д.), установленные между моносомиками и дисомиками по 6 линиям сорта Казахстанская 126, позволяют проводить визуальный отбор моносомных растений с последующей цитологической проверкой, что способствует ускорению и удешевлению исследований.

7. Проведенное сравнительное изучение моносомиков»дисомиков и контроля у вновь созданной серии моносомных линий сорта Казахстанская 126 по ряду количественных признаков показало: а) дисомные растения, выделенные в каждой из моносомных линий сорта Казахстанская 126, не отличаются от исходного сорта по изучаемым признакам (длина стебля, длина и плотность колоса,длина верхнего междоузлия, длина вегетационного периода),что указывает на полноту восстановления генотипа Казахстанской 126 по всем моносомным линиям; б) моносомные линии сорта Казахстанская 126 по сравнению с дисомиками и контролем проявляют в ряде случаев положительный

- 156 или отрицательный эффект моносомии по перечисленным выше количественным признакам. Визуальный отбор моносомных растений Казахстанской 126 можно проводить по длине стебли у линий ЗА,4А,7А,1В,2В, 4В и 2Д; по длине колоса у линий 6А,7А,4В,1Д и 2Д; по плотности колоса у линий 1А,2А,6А,2Д и 5Д; по длине верхнего междоузлия у линий 1А,7А,1В и 4Д.

8. Моносомное состояние растений по хромосомам 5А и 5Д вызывает удлинение времени колошения и созревания на 5-6 дней, что подтверждают данные О.И.Майстренко по определению генотипа сорта Казахстанская 126 по системе генов яровости как Угп1угп2УгпЗ.

9. Проведенные исследования и полученный цитологически проверенный семенной материал по 21 моносомной линии Казахстанской 126 создают базу для развернутой работы по переносу хромосом,несущих желательные признаки от одного сорта другому, что имеет большое значение для успешной селекционной работы.

РЕКОМЕНДАЦИИ СЕЛЕКЦИОНЕРАМ

1. При выполнении работ по направленному переносу хромосом и локализации генов в хромосомах рекомендуется использовать созданную в КазНИИ земледелия серию моносомных линий КазЛ26,посколь ку установленные по ряду линий различия между моносомными и ди-сомными растениями позволяют проводить визуальный отбор моносомиков и только эти, отобранные растения, подвергать цитологическому анализу, что значительно уменьшает трудоемкость исследований.

2. Для проверки подлинности растений дителосомных линий, включаемых в скрещивания с целью установления отсутствия смены унивалентов, использовать детальное описание и составленный нами определитель дителосомных линий Чайниз Спринг, опубликованный в журнале "Сельскохозяйственная биология", 1977 г., т.12, № 6.

3. При создании новых моносомных серий рекомендуется найти цитологический показатель, характеризующий наступление стабилизации мейоза. В нашем случае таким показателем является снижение количества палочковидных бивалентов на клетку.

4. При проведении работ по переносу хромосом считать необходимым в каждом отдельном случае проверять соответствует ли хромосома у данного сорта сведениям, имеющимся в литературе в отношении наличия генов, контролирующих определенные признаки.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

При создании сортов методом обычной гибридизации происходит объединение пулов генов обоих родителей. Обычно одним из компонентов скрещивания является сорт, выделяющийся по ряду хозяйственно-ценных признаков, а вторым - образец или сорт - донор важных свойств,отсутствующих или недостаточно четко выраженнух у первого сорта. Очень часто доноры таких важных признаков, как устойчивость к болезням и неблагоприятным природным условиям, несут в себе гены, контролирующие стерильность, пленчатость, ломкость колоса, полегаемость и пр. Чтобы избавиться от них,селекционер применяет беккроссы, ступенчатые скрещивания и многократные отборы, имеющие целью из массы расщепляющихся форм выбрать отдельные,подчас редкие экземпляры, обладающие наследственно закрепленными желательными свойствами. На это нередко уходят многие годы упорной работы. Если в скрещивании участвовали примитивные или дикорастущие формы, то часто в процессе отбора происходит возврат к культурному родительскому типу и признаки, ради которых проведена гибридизация, теряются. Избежать этого и сократить время создания новых ценных сортов можно, если вместо объединения пулов генов родителей, перенести в сорт - реципиент определенную хромосому, несущую гены, контролирующие именно желательные признаки.

В настоящее время работами E.R.Sears (1956,1961), J.Unrau (1956), C.N.Law (1966-1968), R.Morris et al. (1966,1968) J.R.Welsh (1968), C.N.Law et al. (1981), G.M.Salazar,L.R.Joppa (1981) разработана методика переноса от одного сорта другому определенных хромосом. Для успешного применения этого метода в практической селекции необходимо:

I. Иметь полную серию моносомных линий по приспособленному к местным условиям высокоурожайному сорту.

2. У сортов-доноров идентифицировать хромосомы, несущие гены, контролирующие желательные признаки.

3. При работе над созданием иммунных сортов определить устой-г чивость сортов-доноров к расам паразитов, преобладающих в данном регионе.

Первым этапом указанных исследований является создание моносомных линий по определенным сортам. Именно эта задача была поставлена перед нами при выполнении темы "Усовершенствование методов селекционной работы" по плану 1970 г.

Объектом исследований был взят оорт селекции Алма-Атинской селекционной станции - Казахстанская 126.

Выоор сорта обусловлен тем, что Казахстанская 126 - сильная пшеница, хорошо приспособленная к местным условиям, сравнительно устойчива к полеганию, не осыпается, но легко обмолачивается. Устойчива к желтой ржавчине. В семидесятые годы этот сорт был ведущим в зоне его районирования, где он занимал 80% площади посева яровой пшеницы. Этот сорт является родоначальником районированных сортов Казахстанская 3, Казахстанская 4, Эритроспермум 74 (КазНИИЗ, Актюбинская станция), Интенсивная (КиргНШЗ), перспективного сорта Казахстанская 5 (КазНИИЗ), проходящего государственное сортоиспытание, и ряда сортов, испытывающихся в конкурсном сортоиспытании КазНИИЗа, Уральской, Актюбинской и Восточно-Казахстанской опытных станций.

Необходимость создания серии моносомных линии по хорошо приспособленному для юго-восточного Казахстана сорту Казахстанская 126 была вызвана наличием ряда недостатков у сорта Чайниз Спринг и его линий, что затрудняет использование их для замещения хромосом.

В процессе создания новой серии при скрещивании Казахстан

- 145 ской 126 с моносомными линиями Чайниз Спринг процент завязавшихся зерен колебался от 60 (ЗВ) до 100 (4А,5А,7А).

В таблице 4,17 и на рис.4.14 показан процент завязавшихся зерен при получении и беккроссов.

Я.Лелли (1980) сообщает, что процент завязавшихся семян при искусственном опылении "редко превышает 60%, более того, в большинстве случаев он значительно ниже, несмотря на тот факт, что при межсортовом скрещивании не существует генетической несовместимости",

Высокая удача скрещивания в нашем опыте обусловлена применением разработанной в КазНИИЗе техники скрещивания. Проведение кастрации на молодых колосьях с недоразвитыми рыльцами исключает возможность их повреждения. Опыление зрелой пыльцой, непосредственно взятой из треснувших пыльников отцовского растения, обеспечивает высокую завязываемость гибридных зерновок.

Резкое снижение процента завязавшихся зерен в ВС£ и нескольких последующих беккроссах от 37,65 (ЗВ) до 50,00 (4А) объясняется нарушением мейоза. По мере восстановления мейоза процент завязавшихся зерен повышается и в ВСзд колеблется от 55 (ЗВ) до 100 (4А) и в среднем составляет 68,54%.

Данные таблицы 4.17 и графика (рис.4.14) по проценту завязавшихся зерен гибридов Р1 и последующих беккроссов от скрещивания моносомных линий Чайниз Спринг с Каз.126 хорошо согласуются с данными по изучению нарушений мейоза.

Проведенное нами изучение мейоза у линий Чайниз Спринг в основном подтверждает результаты исследований Э.Р.Сирса (1952).

В исследованиях М.И.Лбовой (1973) и в М1 мейоза МКП наряду с

И > конфигурацией хромосом 20 +1 встречались клетки с гетероморфным бивалентом ("И" ), содержащие дителоцентрик (1;11" ) и клетки с

- 146

42,40,43,44 хромосомами, отмечены отстающие униваленты в AI и All, однако дицентрические мосты обнаружены не были.

В наших опытах в Ml мейоза у моносомных линий Чайниз Спринг клетки с перечисленными выше конфигурациями хромосом не обнаружены. В AI и АЛ наблюдались дицентрические мосты и редко клетки с ацентрическим фрагментом в AI. Число клеток с отстающими унива-лентами в AI колебалось от 59,34 до 31,75$ и в All по хромосомам 4В, ЗА и 7В наблюдали минимальный процент - 33,33; 29,82 и 22,22 соответственно.

У дисомиков процент клеток с отстающими унивалентами не превышал 3,20 в AI и 8,33 в All. Частота встречаемых клеток тетрад микроспор с микроядрами- в наших исследованиях выше, по сравнению с результатами, полученными М.И.Лбовой. Судя по нашим данным, количество отстающих унивалентов в AI (31,75-49,38$) и АП (22,2254,09$) и частота клеток с микроядрами (24,32-41,94$) близки. Имеет место прямая зависимость между частотой отстающих унивалентов и частотой микроядер в тетрадах.

Стабилизация мейоза по мере возрастания числа беккроссов в процессе создания серий моносомных линий отмечена рядом авторов, работавших С разными сортами (Sears, 1954; Robbelen, 1968; Mettin, 1969; Zeller et ai.,I97I; Жиров, Бессараб, Губанова, 1972; Майстренко, 1973; Зайцева, 1973; Лбова, 1973).

Подробное исследование этого вопроса провел E.p.Person(i956).

Он отметил появление неконъюгирующих хромосом. Образование,вслед » ствие этого, дополнительных унивалентов 19 +3 , как наиболее частый случай и значительно реже, образование 6-10 унивалентов на клетку. По его данным процент клеток с неконъюгирующими хромосомами в Р., составлял от 23,5 до 45,2$ и постепенно снижался с каждым последующим беккроссом.

- 147

Изучение стабилизации мейоза в процессе создания моносомных линий проведено Э.А.Зайцевой (1973). По ее данным в М1 мейоза гибридов р1 от скрещивания моносомных линий Чайниз Спринг с Саратовской 29 количество клеток с неконъюгирующими хромосомами составило 3% у линии ЗД и 16% у линии 7Д. К четвертому беккроссу этот показатель стабилизировался и составлял в среднем 1% с незначительными колебаниями по отдельным линиям.

В нашем опыте число клеток с нарушенной конъюгацией хромосом в р1 достигало 16,60$. В литературных источниках нет указаний о различии между геномами по частоте нарушений мейоза. Проведенный нами анализ показал, что частота нарушений мейоза по геномам А и В примерно одинакова. Наибольшее число нарушений связано с геномом ю.

По-видимому, последний геном ( Б), значительно расширивший диапазон изменчивости его носителей, придает гексаплоидным пшеницам различного происхождения некоторые особенности, влияющие на ход мейоза. Чайниз Спринг и Казахстанская 126 - формы географически отдаленные, отличающиеся к тому же по методике их создания - местный сорт и межвидовой гибрид.

Большое значение для создания моносомных линий имеет установление момента стабилизации мейоза.

Количество отстающих унивалентов в А1 и АП, наличие микроядер в тетрадах сильно колебались у беккроссов разных поколений так же, как и процент клеток с дополнительными унивалентами в М1. Такие резкие колебания по числу клеток с нарушенной конъюгацией хромосом не позволяют использовать эти показатели как критерии стабилизации мейоза.

Изучение мейоза у моносомных линий пшеницы сорта Казахстанская 126 показало, что более надежным критерием стабилизации мейо

- 148 за линий может служить снижение числа палочковидных бивалентов в Ml мейоза. Результаты наших исследований свидетельствуют о том, что проведение шести и семи беккроссов, как это обычно рекомендуется, недостаточно для получения гомозиготного материала по сорту Казахстанская 126. Возможно, что для установления стабилизации мейоза в зависимости от генетических особенностей изучаемых сортов необходимо различное число беккроссов.

В каждом конкретном случае следует разрабатывать критерии, позволяющие установить необходимое число беккроссов для получения линий со стабильным мейозом. Надежность критерия заключается в планомерном снижении выбранного показателя хромосомных нарушений без резких колебаний его в поколениях беккроссов. Для установления критерия стабилизации мейоза у моносомных линий в каждом отдельном случае необходимо в и BCj-BCg изучить несколько типов нарушений хромосом в мейозе и выбрать такой, в проявлении которого будет наблюдаться определенная закономерность. При создании серии моносомных линий яровой пшеницы сорта Каз.126 этим критерием служило изменение числа палочковидных бивалентов. Стабилизация наступила только после 9-10 беккроссов (рис.5.35).

При создании моносомных серий, проверка смены унивалента является одной из осноеных проблем (Person, 1953; Майстренко,1971; Зайцева, 1973). В процессе изучения мейоза гибридов F1 от скрещивания глоносомных линий Каз.126 х ДТ Чайниз Спринг мы встречали растения, у которых наблюдалось от 3 до 6 унивалентов. Все растения с нарушенным мейозом из дальнейших исследований исключались, что, по-видимому, способствовало отсутствию смены унивалентов в изученных 13 линиях. Проверка соответствия унивалента теоретически предполагаемой хромосоме была проведена путем скрещивания с ди-телосомными линиями Чайниз Спринг. Эта проверка подтвердила отсут

- 149 ствие смены унивалентов. Подробного описания дителосомных линий Чайниз Спринг в доступных нам литературных источниках мы не встречали.

Работа с дителосомными линиями вызвала необходимость их детального морфологического описания с тем, чтобы иметь возможность сохранять их в чистоте при самоопылении при проведении ограниченного цитологического анализа. На этом основании нами (Н.Л.Удоль-ская, К.К.Щулембаева, 1977) составлен определитель дителосомных по стандартному плечу линий Чайниз Спринг.

Изучение морфологических признаков гибридов от скрещивания моносомных линий Чайниз Спринг с Казахстанской 126 позволило установить отличительные особенности моносомиков и дисомиков по признакам,контролируемым рецессивными генами.

Так, анализ остистости позволил уточнить роль отдельных хромосом в наследовании остистости-безостости. Наши данные подтвердили результаты работы E.H.Sears (1954), I.Unrau (1950), Heyne, Livers (1953) о том, что сильными ингибиторами остистости являются гены Hd и В2. Модификаторы остистости выявлены в хромосомах 7А,2В,ЗВ,6Д и ЗД. Наличие модификатора в хромосоме 6Д не было отмечено в литературе.

На основании полученных данных установлен генотип Казахстанской 126 в отношении остистости Mhdbibib2b2. Проведенные скрещивания моносомных линий 4В и 6В Чайниз Спринг с четырьмя другими остистыми сортами подтвердили роль указанных хромосом в проявлении этого признака и,вместе с тем,показали, что степень проявления остистости у гибридов ^ зависит не только от определенной моносомной линии, но и от отцовского сорта. Скрещивания линий мо-но-4В и моно-бВ Чайниз Спринг с четырьмя остистыми сортами помогли установить их генотипы в отношении остистости. При скрещивании

- 150 оотиотых форм с моносомными линиями 4В и 6В Чайниз Спринг в Б|1 можно проводить визуальный отбор моносомиков, что значительно облегчает раооту с ними.

Моносомный анализ признака окраски колоса у сорта Казахстанская 126 позволил локализовать главные гены Rgi и Rg3 в хромосомах IB и 6А, причем экспрессивность гена Rgi > Rg3. На основании этого анализа постулирован генотип Казахстанской 126 в отношении окраски колоса как RgiRgiRg3Rg3.

Проведен моносомный анализ по изучению наследования количественных признаков - высоты растения, длины и плотности колоса. В результате установлено, что на высоту растения оказывают влияние многие хромосомы. Моносомные гибриды по хромосомам 7А,ЗА,4А,4В,2В и 2Д оказались более низкорослыми, а по хромосомам IB и 6А существенно более высокорослыми по сравнению с контролем. Аналогичные результаты при работе с другими сортами были получены рядом исследователей (Woriand, Law, 1980; Алиев, 1982; Law, 1984; Woriand,1984; Gale, 1984). Среди 6 выделенных нами хромосом, контролирующих высоту растения, наибольшее действие оказывает хромосома 7А, в которой, по-видимому, находится ген Rhtio, резко снижающий высоту растения.

Результаты моносомного анализа подтверждаются изучением этого признака у серии константных моносомных линий Каз.126. Различия по высоте растений между юносомиками и дисомиками отмечены по 12 линиям. Наиболее резкое снижение отмечено у линий ЗА,4А,7А, 2В,4В и 2Д. Моносомные растения по хромосоме IB, наоборот, превышали сестринские дисомные растения и контроль по высоте.

На длину верхнего междоузлия оказывают влияние 12 хромосом. Сильный отрицательный эффект моносомии по сравнению с контролем и соответствующими дисомиками выявлен по хромосомам 1А,7А и 4Д, положительный по 1В.

На длину колоса гибридов Р2 Чайниз Спринг х Каз.126 оказывают влияние 16 хромосом. Наиболее сильное уменьшение признака отмечено по линиям 7А,4В и 2Д, а увеличение по линиям 6А и 1Д. Вероятно, в хромосомах 7А,4В и 2Д локализованы гены, которые влияют отрицательно на формирование длины колоса, а в хромосомах 6А и 1Д - влияющие положительно. Возможно также, что нехватка определенных хромосом приводит к подавлению ростовых процессов. Эти данные подтвердились в опытах при изучении константных моносомных линий Каз.126.

По длине колоса различия найдены по 14 моносомным линиям.Существенно снижалась длина колоса у моносомных растений по 3 хромосомам (4В,2Д и 7А), а увеличивалась у моносомиков по 2 хромосомам (6А и 1Д).

Плотность колоса изменялась у всех моносомных гибридов, кроме моно-бВ. Существенное отклонение по сравнению с другими моно-сомными гибридами Р2 и контролем отмечены по 9 линиям. По-видимому, в хромосомах 2А,2В,5А,5В,6А и 6Д локализованы гены, влияющие на уменьшение плотности колоса, а в хромосомах 2Д,ЗД и 5Д -гены противоположного действия.

При изучении константных моносомных линий по плотности колоса получены несколько иные результаты. Наиболее резко увеличивалась плотность колоса по сравнению с дисомиками и контролем у моносомиков по хромосомам 2А,2Д,5Д,1А, а уменьшалась по хромоооме 6А. Такое противоречие требует дальнейшего изучения вопроса о влиянии отдельных хромосом на этот признак.

Изучение созданных моносомных линий позволило установить, что на длину вегетационного периода оказывают влияние три хромосомы (5А,5Д и 1Д), причем у моносомиков 5А и 5Д колошение и воско

- 152 вая спелость наступает примерно на 5-6 дней, а у линий 1Д на 4-2 дня позднее, чем у дисомных растений и исходного сорта. Эти данные по установлению особой роли хромосом 5А и 5Д вполне согласуются с результатами исследований О.И.Майстренко (1973,1974), которая определила генотип сорта Каз.126 по системе генов яровости как vrn1vrn2vra3.

Сравнение дисомиков, выделенных в самоопыленном потомстве каждой из 21 моносомной линии с рекуррентным сортом Каз.126 не показало существенных отличий ни по одному из изученных признаков. Это также свидетельствует о полноте восстановления генотипа Каз. 126 по всем моносомным линиям.

В ходе создания моносомных линий, при проведении беккроссов наблюдалось расщепление по окраске колоса, остистости-безостости, плотности колоса. Начиная с ВС^, все растения относились к разновидности ferrugineum, т.е. по окраске колоса и остистости произошло восстановление рекуррентной родительской формы (Каз.126 -var.ferrugineum AI.). Расщепление по форме, длине килевого зубца, а также форме плеча колосковой чешуи продолжалось до BC^-BCg.

Это затрудняет установление различий между моносомиками и ди-сомиками до наступления константности. У константных линий сорта Казахстанская 126 в BCq-BCjq по шести линиям (1А,ЗА,5А,7А,2В,6В) удается визуально отличить моносомные растения от дисомных. Это сокращает количество цитологических анализов и тем самым значительно облегчает работу с моносомными линиями Каз.126 по сравнению с исходной серией линий Чайниз Спринг, где только по двум хромосомам 5А и 5Д удается идентифицировать моносомики по морфологическим признакам ( Sears, 1954; Майстренко, 1971; Wenzel, I97I).B работах О.И.Майстренко (1981,1982) приведены различия между моносомиками и дисомиками по ряду других линий и указана возможность использовать некоторые сорта в качестве тестеров для определения систем генов.

В процессе создания нами серии установлено, что моносомные растения линии 1А от дисомиков отличаются скверхедным колосом, ЗА - треугольным вырезом у основания ости, 5А - спельтоидным колосом, 7А и 6В - узким скошенным плечом, 2В - широким основанием ости.

Таким образом по созданной нами серии моносомных линий Казахстанская 126 установлены морфологические различия между моносомиками и дисомиками по 13 линиям (см.табл.6.4), что значительно облегчает проведение моносомного анализа и работу по замещению хромосом. Возможно, это объясняется большим диапазоном изменчивости гибридов Чайниз Спринг х Казахстанская 126 по сравнению с другими комбинациями скрещивания вследствие резких морфологических различий между родительскими формами (Казахстанская 126 относится к разновидности - Геггиздлеит, Чайниз Спринг к Зл^еасепз).

Результаты моносомного анализа гибридов ]?2 серии моносомных линий Чайниз Спринг х Каз.126 и сравнительное изучение роли гемизиготной дозы отдельных хромосом у моносомных линий созданной серии по сорту Каз.126 подтверждают существование сортовых особенностей в наследовании изученных признаков. Один и тот же признак у разных сортов может контролироваться генами, находящимися в разных хромосомах и, следовательно, в разных группах сцепления. Однако, как мы видели на ряде примеров, надо различать главные гены и гены-модификаторы. Количество первых не велико и перенос хромосом, содержащих такие главные гены, может способствовать направленному улучшению желательных признаков, что важно для практической селекции.

- 154

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Шулембаева, Кульзия Конуспаевна, Алма-Ата

1. Материалы ХХУ1 съезда КПСС. - М.: Политиздат,1981, с.146.

2. Продовольственная программа СССР на период до 1990 года и меры по ее реализации. Материалы майского Пленума ЦК КПСС,1982.-М.: Правда, 1982, с.56.

3. Алиев Э.Б., Мусаев А.Д., Майстренко О.И, Идентификация гена

4. R 2, контролирующего окраску зерна у ярового сорта мягкой пшеницы Диамант 2. Изв. СО АН СССР, 1981, № 15, вып.3,с.75-79.

5. Алиев Э.Б., Майстренко О.И., Мусаев А.Д. Идентификация ингибитора остистости BI у ярового сорта мягкой пшеницы Диамант 2.- Изв.СО АН СССР, 1982, № 5, вып.1, с.39-44.

6. Алиев Э.Б. Цитологическое изучение фотопериодической реакцииу мягкой пшеницы: Автореф.канд.дисс. Новосибирск,1982,-16 с.

7. Арбузова B.C. Изучение количественных признаков, связанных с продуктивностью колоса в новых сериях моносомных линий пшеницы. 1У съезд ВОГИС им.Н.И.Вавилова. - Кишинев, 1982, ч.2, с.27.

8. Ауземус Э.Р., Мак Нил Ф.Х., Шмидт Ю.У* Генетика и наследование. В кн.: Пшеница и ее улучшение. M., 1970, с.250-295.

9. Бессараб К.С., Жиров Е.Г., 1убанова М.А. Моносомный анализ î*2 устойчивости озимой пшеницы сорта "Безостая 2" к 77 расе листовой ржавчины. Сб.научн.тр.молодых ученых.НИИ с.-х., Крас*-нодар, 1974, в.4, с.36-40.

10. Бондарь Г.П., Стельмах А.Ф. Моносомный анализ остистости сорта Иния 66. Научно-техн.бюлл.Всесоюзного селекц.-генет.ин-та, 1977, J6 28, с.32-35.

11. Вавилов Н.И., Якушкина О,В. К филогенезу пшениц. Гибридологический анализ вида и межвидовая гибридизация у пшениц. Труды по прикладной ботанике, ген.и селек., 1925, т.15, с.3-159

12. Вавилов Н.И. Научные основы селекции пшеницы. М.-Л.: Сельхоз-гиз, 1935, с.245.

13. Вав' лов Н.И. Вегетационный период. Генетика и селекция. -М.: Колос, 1966, с.39-41.

14. Володин В.Г., Сень Л.А. Моносомный анализ мутанта яровой пшеницы МТ.8. 1У съезд ВОТИС им.Н.И.Вавилова, Кишинев, 1982, ч.5, с.33.

15. Гаврилова О.М. Использование моносомиков в изучении наследования свойства озимости-серовости у мягкой пшеницы. В кн.: Материалы Второго сов.-инд.симпозиума по проблемам генетики и селекции культ.растен. Баку, 1976, с.79-81.

16. Гаврилова О.М. Моносомный анализ длины вегетационного периода- 160 у измененных форм мягкой пшеницы. Четвертый Всесоюзн.сим-поз. Молекул.механизмы генет.процессов. - M., 1979, с.31.

17. Ганева Г., Продчване върху генетичната съизност и локализация на гените, обуславящи устойчивостта спрямо Erysiphe graminis De.f,sp.tritici Marchai и някои други биологични особенности на T.aestivum l. Автореф.канд.дисс., София, 1976.- 16 с.

18. Гайдаленок Р.Ф,, Майстренко О.И. Изучение MI мейоза у гибридов от скрещивания моносомиков Чайниз Спринг с сортами без нарушения конъюгации хромосом. В кн.: Дитогенетические исследования анеуплоидов мягкой пшеницы. Новосибирск, 1973, с.77-94.

19. Гайдаленок Р.Ф. Изучение мейоза у гибридов от скрещивания моносомиков Чайниз Спринг с сортом пшеницы с нарушенной конъюгацией хромосом. Новосибирск, 1973, с.95-107.

20. Гайдаленок Р.Ф. Идентификация отдельных хромосом в мейозе у пшеницы сорта Саратовская 29. Изв.СО АН СССР.Серия биологических наук, 1975, вып.1, № 5, с.89-95.

21. Гайдаленок Р.Ф. Изучение мейоза и морфологии хромосом мягкой пшеницы методом моносомного анализа: Автореф.канд.дисс. Новосибирск, 1980. 16 с.

22. Горбатенко И.Ю. Наследования и изменчивость длины колоса у коротко стебельных гибридов озимой пшеницы при орошении, Цитология и генетика, 1982, т.16, № 2, с.9-13.

23. Дорофеев В.Ф., Руденко М.И., Удачин Р.А., Якубцинер М.М. Селекция короткостебельных сортов пшеницы. (Методическое пособие). Л.: ВИР, 1970, 125 с.

24. Дорофеев В.Ф., Пушкина Г.А. Наследование высоты растений при гибридизации короткостебельных сортов пшеницы.- Вестн.с.-х. науки, 1974, № 10, с.55-60.- 161

25. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1979, с.415.

26. Дхоте А.К. Характер наследования высоты соломины у гибридов карликовых пшениц. Селекция и семеноводство, 1972, № 2, с.34-36.

27. Дыленок Л.А., Яцевич А.П. Моносомный анализ некоторых количественных признаков у яровой пшеницы Питик 62. I. Высота растения, продуктивная кустистость. Генетика продуктивности с.-х.культур. Минск: Наука и техника, 1978, с.61-66.

28. Дыленок Л.А., Яцевич А,П. Изменчивость числа и длины междоузлий у яровой пшеницы Питик 62 в зависимости от генотипа. Изменчивость и отбор, Минск, 1980, с.42-47.

29. Дыленок Л.А., Хатылева Л.У., Яцевич А.П. Изв.АН БССР. Сер. биол.н., 1981, № 5, с.29-33.

30. Евдокимов М.Г., Рейтер Б.Г. Моносомный анализ длины верхнего междоузлия у сорта яровой пшеницы Гибрид 21. В кн.: Селекция и семеноводство зерновых культур в Сибири. Новосибирск, 1981, с.48-54.

31. Евдокимов М.Г. Моносомный анализ остистости сорта яровой пшеницы Гибрид 21. В кн.: Селекция и семеноводство зерн.куль -тур. Новосибирск, 1980, с.32-37.

32. Жиров Е.Г., Бессараб К.С., Губанова М.Д. Идентификация хромосом, несущих основные гены полукарликовости у сорта мягкой яровой пшеницы Кольян Сона и возможности использования их вселекции. Сб.тр.Краснодарского НИИСХИ, 1972, вып.6, с.58-61.

33. Жиров Е.Г., Бессараб К.С., Губанова М.А. Генетическое изучение частичного десинапсиса у мягкой пшеницы. Генетика,1973, т.9, № I, с.18-29.

34. Жиров Е.Г., Бессараб К.С. Проблема смены унивалента при создании моносомных серий мягкой пшеницы. Генетика, 1982, т.18,5, с.793-801.

35. Жиров Е.Г., Бессараб К.С. Использование анеуплоидов в цитоге-нетических исследованиях мягкой пшеницы. В кн.: Селекция и генетика пшеницы. Краснодар, 1982, с.160-184.

36. Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчетов. М.: Наука, 1973, с.202-206.

37. Зайцева Э.А. Стабилизация мейоза в системе беккроссов при получении моносомной серии по сорту Саратовская 29. В сб.:

38. Цитогенетические исследования анеуплоидов мягкой пшеницы. Новосибирск, 1973, с.107-123.

39. Зыкин В.А., Мешков В.В. Короткостебельные формы пшеницы и их селекционное значение. Селекция зерновых, зернофуражных и кормовых культур. Новосибирск: Научные труды, 1979, т.27,с.33-39.

40. Ильина Л.Б. Использование анеуплоидных форм мягкой пшеницы для локализации генов, влияющих на развитие хозяйственно-ценных признаков. Тез.докл.I Всес.совещ. "Генетика развития растений". Ташкент, 1980, с.166-167.

41. Лбова М.И. Мейоз у моносомиков яровой пшеницы сорта Чайниз Спринг при осеннем полевом посеве. В сб.: Цитогенетические исследования анеуплоидов Мягкой пшеницы. Новосибирск, 1973, с.28-42.

42. Лбова М.И., Черный И.В. Моносомный анализ некоторых морфологи- 163 ческих признаков мутантного сорта яровой пшеницы Новосибирск 67 и его исходной формы. Генетика, 1979, т.15, № 8, с.1437-1447.

43. Левитский Г.А., Сизова М.А., Поддубная-Арнольди В.А. Сравнительная морфология хромосом пшениц. Докл.АН СССР,1939,т.25, № 2, с.144-147.

44. Лелли Я. Селекция пшеницы. М.: Колос, 1980. - 383 с.

45. Лепин Т.К. К вопросу о наследовании количественных признаков. Вестник АН СССР, 1934, вып.6, с.57-60.

46. Литвинова В.И., Джунусова М.К. Локализация генов, влияющих на развитие низкорослости у карликовой пшеницы киргизской селекции: Тез.докл.I Всес.совещ. "Генетика развития растений". Ташкент, 1980, с.169-170.

47. Лукьяненко П.П. Селекция высокоурожайных низкостебельных сортов озимой пшеницы. Сельскохозяйственная биология,1969,т.4, № 4, с.483-492.

48. Майстренко О.И. Создание серии моносомных линий у мягкой пшеницы ТгЛ-^сшп aestivum ъ. и их использование в генетических исследованиях.- В кн.: Цитогенетика пшеницы и ее гибридов. М.: Наука, 1971, с. 57-89,,

49. Майстренко О.И, Перспективы использования анеуплоидии в генетике и селекции пшеницы. Селекция и семеноводство,1972,№ 3, с.15-19.

50. Майстренко О.И. Состояние и задачи исследований по созданию новых серий анеуплоидов мягкой пшеницы. В кн.: Цитогенетические исследования анеуплоидов мягкой пшеницы. Новосибирск, 1973, с.9-25.

51. Майстренко О.И. Локализация хромосом, несущих гены,подавляющие озимость у пшеницы. В кн.: Цитогенетические исследований- 164 анеуплоидов мягкой пшеницы. Новосибирск, 1973, с.169-177.

52. Майстренко О.И., Черных Л.С. Моносомный генетический анализ конечной высоты растений у сортов озимой пшеницы Кавказ и Скороспелка 35. В сб.: Цитогенетические исследования анеуплоидов мягкой пшеницы. Новосибирск, 1973, с.205-216.

53. Майстренко О.И., Трошина A.B., Гайдаленок Р.Ф., Брандес Л.В., Лайкова Л.И. Использование серии анеуплоидов в цитогенетичес-ких исследованиях мягкой пшеницы. В сб.: Фундаментальные исследования, биологические науки. Новосибирск: Наука, 1977,с.145-149.

54. Майстренко О.И., Трошина A.B., Родионова K.M., Брандес Л.В. Создание моносомных линий у мягкой пшеницы Саратовская 29 и Диамант 2. Матер.Ш съезда ВОГИС им.Н.И.Вавилова. Л.: Наука, 1977, с.2-8.

55. Майстренко О.И. Цитогенетические исследования образа жизни и времени колошения пшеницы. Матер.Х1У МГК, пленарн.заседание. М., 1978, с.75-76.

56. Майстренко О.И. Изучение эффекта рецессивных генов системы vrn на наследование типа развития мягкой пшеницы. Тез.докл.первого Всесоюз.совещания "Генетика, развития растений". Ташкент, 1980, с.149-151.

57. Майстренко О.И. Цитогенетическое исследование типа развитияи времени колошения пшеницы Tr.aestivum L. В кн.: Генетика и благосостояние человечества. Тр.Х1У междунар.конгресса, М., 1981, с.439-451.

58. Майстренко О.И. Использование серий анеуплоидов в генетике и селекции пшеницы. IУ съезд ВОГИС им.Н.И.Вавилова. Тез.сим-позиальных докладов. М.: Наука, 1982, с.136.

59. Моррис Р., Сире Э.Р. Цитогенетика пшеницы и родственных форм.- 165

60. В кн.: Пшеница и ее улучшение. М., 1970, с.33-111.

61. Переяслова Т.Е. Моносомный анализ гибридов от скрещивания моносомных линий Чайниз Спринг с сортом Казахстанская 126. Дипломная работа, КазГУ, 1975. - 37 с.

62. Паушева З.П. Фиксаторы, их состав и использование,- Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1970, с.62-67.

63. Пеуша X., Шнайдер Т., Прийлин 0. Моносомный анализ устойчивости мутанта яровой пшеницы к бурой ржавчине.- Изв.АН Эст. ССР. Биология, 1977, т.26, Jfc 3, с.197-202.

64. Рейтер Б., Леонтьев С. Короткостебельные пшеницы как исходный материал для селекции в западной Сибири. Сиб.вест.с.-х. науки, 1975, № 2, с.33-39.

65. Ригин Б.В., Лебедева Т.В. Факториальный и моносомный анализы признаков "лигула и ушки" у мягкой пшеницы. Генетика,1973, т.9, № I, с.II-17.

66. Родионова Н.М., Туров Г.С., Майстренко 0,И. Идентификация хромосомы, определяющей устойчивость взрослых растений пшеницы Кавказ к 20 расе бурой ржавчины.- В сб.: Цитогенетические исследования анеуплоидов мягкой пшеницы. Новосибирск, 1973,с.178-185.

67. Сапегин A.A. Гилогенетические исследования мягкого рода. -Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции, 1928, т.1, с.127.

68. Сексенбаева С.М. Морфологическое изучение гибридов г,1 от скрещивания моносомных линий Чайниз Спринг с сортом Казахстанская 126. Дипломная работа, КазГУ, 1973. - 44 с.

69. Симоненко Л.К., Стельмах А.Ф. Создание и использование анеу-плоидных форм мягкой пшеницы. 1У съезд В0ГИС, Кишинев,1982, с.184.- 166

70. Стельмах А.Ф., Буравкова Л.К, Некоторые особенности использования моносомных линий пшеницы. Б сб.: Полиплоидия и селекция, Минск: Наука и техника, 1972, с.138-149.

71. Стельмах А.Ф., Бондарь Г.П. Изучение длины междоузлия у полукарликового сорта Иниа 66 в системе моносомного анализа. -Научно-техн.бюлл.Всесоюзного селекц.-генет.пн-та, Одесса,1980, т.1(35), с.41-43.

72. Удольская Н.Л. Селекция яровой пшеницы. Алма-Ата: Казгосиз-дат, 1961, 196 с.

73. Удольская Н.Л. В кн.: Введение в биометрию. Алма-Ата: Наука, 1976, с.24-33.

74. Удольская Н.Л., Щулембаева К.К. Характеристика дителосомных по "стандартному" плечу хромосом линий пшеницы Чайниз Спринг. Сельскохозяйственная биология, 1977, т.12, № 6, с.869-873.

75. Удольская Н.Л., Шулембаева К.К. Некоторые результаты работы с анеуплоидами пшеницы. В сб.: Генетические и биоэнергетические исследование организмов. Алма-Ата, 1982, с.11-19.

76. Филипченко Ю.А. Генетика мягких пшениц. М.-Л.: ОГИЗ, Сель-хозгиз, 1934, с.260.

77. Филипченко Ю.А. Генетика мягких пшениц. М.: Наука, 1979, с.292.

78. Цильке P.A., Цильке И.А. Моносомный анализ плотности колоса у мягкой яровой пшеницы. Генетика, 1973, т.9, № 5, с.5-15.

79. Цильке И.А., Цильке P.A. Моносомный анализ числа колосков в колосе мягкой яровой пшеницы. Генетика, 1974, т.10, № 9, с.5-9.

80. Цильке И.А. Моносомный анализ продолжительности периода всходы-колошения мягкой пшеницы. Научные труды СИБНИИСХОЗА. Новосибирск, 1974, т.21, с.27-31.- 167

81. Цильке P.A., Цильке И.А. Моносомный анализ длины колоса мягкой яровой пшеницы. Генетика, 1976, т.12, № 10, с.5-9.

82. Цильке И.А. Моносомный анализ количественных признаков мягкой пшеницы: Автореф.канд.дне. Л.; 1977.

83. Цильке И.А., Цильке P.A., Жарков H.A., Присяжная Л.П. Новая серия моносомных линий мягкой пшеницы Мильтурум 553. Докл. ВАСХНИЛ, 1980, с.5-7.

84. Цильке И.А., Жарков H.A. Сравнительное изучение моносомиков и дисомиков пшеницы Мильтурум 553 по элементам продуктивности. Научно-техн.бюлл. СОВАСХНИЛ, Новосибирск, 1981, вып.6,7, с.44-49.

85. Шнайдер Т., Пярди Ю. Использование анеуплоидии в генетике и селекции пшеницы. Изв.АН Эст.ССР. Биология, 1976, т.25, № 4, с.263-275.

86. Шнайдер Т., Дорохова Т. Моносомный анализ некоторых количественных признаков у мягкой пшеницы. Изв.АН Эст.ССР. Биология, 1979, т.28, № 4, с.250-257.

87. Шулембаева К.К. Использование дителоцентрических линий Чайниз Спринг для идентификации моносом.- Тез.респ.научной конф. по физиологическим основам повышения продуктивности и устойчивости зерновых культур. Алма-Ата, 1976, с.66-67.

88. Шулембаева К.К. Создание серии мэносомных линий по сорту яровой пшеницы Казахстанская 126. Тез.докл.научн.работ молодых ученых на УШ научно-теоретической конференции молодых ученых и аспирантов КазНИИ земледелия. Алма-Ата: Кайнар, 1978,с.133.

89. Шулембаева К.К. Идентификация моносом в процессе создания моносомных линий.- В кн.: Экспериментальные работы по генетике растений в Казахстане. Алма-Ата: Наука, 1981, с.90-96.

90. Шулембаева К.К. Создание серии моносомных линий по сорту яро- 168 вой пшеницы Казахстанская 126 и некоторые результаты моносом-ного анализа. Б сб.: Селекция и семеноводство полевых культур. Алма-Ата, 1981, с.83-92.

91. Шулембаева К.К. Стабилизация мейоза в процессе создания серии моносомных линий пшеницы сорта Казахстанская 126. Сельскохозяйственная биология, 1983, № 9, с.14-17.

92. Шулембаева К.К. Состояние и перспективы работы с анеуплоида-ми яровой пшеницы в зоне деятельности Восточного селекцентра, Тез.У республ.конф. "Физиологические основы повышения продуктивности и устойчивости зерновых культур". Целиноград, 1984, с.69.

93. Эллиот Ф. Селекция растений и цитогенетика. M., 1961, ИЛ, 446 с.

94. Akerman A., Mac Key J. Attempts to improve the spring wheat.r- —1.. Crosses between spring and winter wheat (Description of Svalof Ella Spring wheat). Sweriges Utsadeforen. Tidskr., 1949, v.19(3), p.105-117.

95. Aksel R., Kuspira J. Quantitative-genetic analysis of characters in wheat using crosses of chromosome substitution lines (experimental results). Genetics, 1968, v.58, №3, р.4б1.

96. Allan R.E., Vogel 0.А» F£ monosomic analysis of culm length in wheat crosses involving semi-dwarf Norin-10-Brevor 14 and the Chinese Spring Series. Crop.Sci., 1968, v.3, №6,p.538-540.

97. Atwal D.S., Kimber G. The pairing of an alien chromosome with homoelogous chromosomes of wheat. Can.J.Genet.and Cytol., 1972, v. 14, №2, p.325-333.

98. Ausemus E.R., Harrington J.В., Reitz L.P., Worzella W.W. A summary of genetic studies in hexaploid and tetraploidwhats. J.Amer.Soc.Agron.,1946, v.38, p.1082-1099.

99. Ayad Mohamed A.G. Inheritance studies of some qualitative and quantitative characters in Egyptian varieties of wheat.-Proc.Egypt.Acad.Sei., 1952, v.8, p.26-38.

100. Baier A.C., Zeller F.J., Oppitz K., Fischbeck G. Monosomen-Analyse der Mehltau- und Schwarzrostresistenz des Sommerweizens Solo. Z.Pflanzenzucht., 1973, Bd.70, S.177-194.

101. Baier A.C., Zeller F.J., Fischbeck G. Monosomie analysis of some of the characters of the semi-dwarf wheat Solo. EWAC Newsletter, 1974, №4, p.40-42.

102. Baker E.P. Chromosome translocation identified in varieties of common wheat. Can.J.Genet.Cytol., 1966, v.8, 3, p.592-599.

103. Bansal R.D., Rao M.V. Inheritance studies in wheat. XVI Indian J.Agric.Sei., 1962, V.32, p.272-277.

104. Bares J., Kosner J. Results of genetic analysis of the Cze-choslovakian wheat variety Zlatka (Triticum aestivum L.var. • lutescens). EWAC Newsletter, 1974, M°4, p.1-4.

105. Briggs F.N., Noowles P.P. Introduction to plant Breeding. -New York, 1967, p.291-300.

106. Brink R.A. A genetic change associated with the R locus in maize which is directed and potentially reversible. Genetics, 1956, v.41, p.872-889.

107. Brink R.A. Paramutation, Ann.Rev. Genetics, 1958, v.7, p.129-152.

108. Burns G.W. An Introduction to Heredity. London, 1969, p.213-214.

109. Campbell A.B., Mc Ginnis R. A monosomic andlysis of stemrust reaction and expression in Redman wheat.- Canad.J.Plant Sei., 1958, v.38, p.184-187.

110. Chae V.A., Zeller F.J., Fischbeck G. Chromosomal Location of Genes for Quantitative Characters Using Monosomic Lines of wheat Cultivar Caribo. Z.Pflanzenziichtg, 1979, Bd.83,S.114-120.

111. Driscoll C.J., Jensen N.F. Monosomic analysis of awnedness and time of maturity in wheat. Canad. J.Genet .and Cytol., 1963, v.5, p.93-99.

112. Driscoll C.J., Jensen IT.P. Chromosomes associated with wax-lessness, awnedness and time of maturity of common wheat. -Canad.J.Genet.and Cytol., 1964, v.6, p.324-333.

113. Driscoll C.J. Gene-centromere distances in wheat by aneup-loid F2 observations. Genetics, 1966, v.54, p.131-135.

114. Dyckand P.L., Kerber E.R. Chromosome location of gene Sr-29 for reaction to stem rust. Can.J.Genetics and Cytology, 1977, v. 19, №2, p.371-373.

115. Gale M.D. Dwarfing genes. European wheat aneuploid Co-operative. Newsletter, 1984, p.15.

116. Gill K.S., Kimber G. The Giemsa C-Banded Karyotype of Rye (homocologous) constitutive heterochromatin chromosomes. -Proc.Wat.Acad.Sci.(Washington), 1974, v.71, №4, p.1247-1249.

117. Halloran G.M. Gene dosage and vernalization response in home-ologous group 5 of Triticum aestivum. Genetics, 1967,v.57, p.401-407.

118. Heyne E.G., Livers R.W. Monosomic analysis of leaf rust reaction, awnedness, winter injury and seed colour in Pawnee wheat. Agron.J., 1953, v.45, p.54-58.

119. Howard A., Howard G.L. On the inheritance of some characters in wheat.I. Mem.Dept.Agric India, Bat.Ser., 1912, p.1-47.

120. Khan S.J. Cytogenetic improvement of wheat. Proc.12-th- 171 1.ternat.Congr. Genetics, 1968, v.1, p.179.

121. Kihara H. Cytologische und genetische Studien bei wichtigen Getreidearten mit besonderer Rücksicht auf das Verhalten der Chromosomen und die Sterilität in den Bastarden. Mem.Coli. Sei., Kyoto Imp.Univ., Ser.B, 1924, B.1, S.200.

122. Kihara H. Fertility and morphological variation in the substitution and restoration backcrosses of the hybrids, Triti-cum vulgarex Aegilops caudata. Proc.10-th Internat.Congr.Genetics, 1959, v.1, p.142-171.

123. Kihara H. Nucleus and chromosome substitution in wheat and Aegilops. I. Nucleus substitution.- Proc.II Internat.Wheat Genetics Congr., 1966, p.230-245.

124. Kimber G. The relation of the S genome diploids to polyploid wheat. Proc.Nat.Acad.Sei. (USA), 1973, v.69, p.912-915.

125. Knott D.R. The inheritance in wheat of a blue endosperm colour derived from Agropyron elongatum. Canad.J.Bot.,1958, v.36, p.574-577.

126. Knott D.R. The inheritance of rust resistance. Monosomie analysis of rust resistance and other characters in six varieties of wheat including Gabo and Kenya Parmer. Canad.J. Plant Sei., 1959, v.39, p.215-228.

127. KushnirU., Halloran G.M. Evidence for Aegilops sharonensis Eig as the donor of the B genome of wheat. Genetics, 1981, v.99, №3-4, p.495-512.

128. Kuspira J., Unrau J. Genetic analysis of certain characters in common wheat using whole chromosome substitution lines. -Canad.J.Plant Sei., 1957, v.37, p.300-326.

129. Jha M.P., Swaminathan M.S. Identification of chromosomes earring the major genes for dwarfing in the wheat varieties- 172 1.rma Rojo and Sonora 64. Current 3ci.f 1969, v.38, №16, p.379-381.

130. Johnson V.A., Bievor K.J., Haunold A., Schmidt J.W. Inheritance of plant height, yield of grain, and other plant seed characteristics in a cross of hard winter wheat, Triticumasstivum L. -Grop.Sci., 1966, v.6, p.336-338.

131. Larson R.I. Aneuploid analysis of inheritance of solid stem in common wheat. Genetics, 1952, v.37, p.597-598.

132. Larson R.I., Kimber G. The effect of the genotype of triticum speltoides on the pairing of homologous chromosomes. -Canad.J.of Genet.and Cytol., 1973, v.15, №2, p.233-236.

133. Law C.N. The location of genetic factors affecting a guanti-tative character in wheat. Genetics, 1966, v.53, p.487-498

134. Law C.N. Biometrical analysis using in plant Species. In Chromosome Monipulations. Genetics, 1966, p.59-85.

135. Law C.N. The development and use of inter-varietal chromosome substitutions. EWAC Newsletter, 1967-1968, №1, p.22-33

136. Law C.N., Worland A.J. Chromosome substitutions and their use in the analysis and prediction of wheat varietal perfo-mance. Fourth Int.wheat.- Genet.Symp.(Missouri), 1973,p.41-49.

137. Law C.N., Worland A.J., Giorgi B. The genetics control of ear-emergence time by chromosomes 5A and 5D of wheat. J. Heredity, 1976, v.36, part 1, p.49-58.

138. Law C.N., Snape J.W., Worland A.J. Intraspecific chromosome manipulation, EWAC workshep meeting Wageningen contributions from PBI. -Cambridge, 1981, p.511.

139. Law C.N., Scarth R., Worland A.J. Studies on the genetics control of vernalisation reguirement and dawlength response.- 173 - European wheat aneuploid Co-operative Newsletter, 1984, p. 14.

140. Love R.M. Somatic variation of chromosome numbers in hybrid wheats. Genecits, 1938, v.23, p.517-522.

141. Maan S.S., Lucken K.A., Bravo J.M. Genetic Analyses of Male-Fertility Restoration in wheat. 1. Chromosomae location of Rf Genes. Crop Science, 1984, v.24, №1, p.17-20.

142. Mac-Ewan J.M., Kaltsikes P.J. Early generation testingas a means of predecting the Value of specific chromosome substitution int common wheat, 1970, v.12, №4, p.711-723.

143. Mac-Key J. Neutron and X-ray experiments in wheat and a revision of the speltoid problem. Hereditas, 1954, v.40,p.65-180.

144. Mattern P.J., Salema A., Johnson V.A., Schmidt J.W. Locations of genes for kernel properties in the wheat variety "Cheyenne" using chromosome substitution lines. Fourth Int. Wheat. Genet.Symp., 1974, p.703-707.

145. Maystrenko 0.1. Identification of chromosome earring genes Vrn1 and Vrn3 inhibiting winter hobit in wheat. EWAC Newsletter, 1974, v.4, p.49-52.

146. Mc Intosh R.A. A catologue of gene symbols for wheat Proc. 4th Internat Wheat. Genetics Symposium USA, 1973, p.891-938149« Mettin D. Production of monosomie series. EWAC Newsletter, 1969, Bd.2, S.31-35.

147. Mokhtarzaden Ahmad. Utilization of F^ monosomies for genetic analyses involving awn-expression, glume color, seed setting and seed abortion in crosses of tetraploid and hexaploid Wheats. Theor.and Appl.Genet., 1975, v.46, p.1-5.

148. Morris S., Schmidt J.W., Mattern P.J., Johnson V.A. Chromosomal location of genes for flour quality in the wheat variety Cheyene using subsetitution lines. Crop.Sci.,1966,v.6, p.119-122.

149. Morris R., Schmidt J.W., Mattern P.J., Johnson V.A, Quality tests on six substitution lines involving Cheyenne wheat Chromosomes. Crop.Sci., 1968, v.8, p.121-122.

150. Morris R.t Schmidt J.W,, Johnson V.A. Chromosomal location of dwarfing gene in Tom Thumb wheat derivative by monosomies analysis. Crop.Sci., 1972, v.12, p.247-249.

151. Morris R., Schmidt J.W., Mattern P.J., Johnson V.A. Chromosomal locations of genes for high protein in the wheat cultivar Atlas 66. Fourth Int.Wheat Genet.Symp.(Missouri), 1973, p.715-718.

152. Morrison J.W., Unrau J. Frequency of micronuclei in pollen quartets of common wheat monosomies.- Can.J.Bot.,1952,v.30, p.371-378.

153. Morrison J.W. Chromosome behaviour in wheat monosomies. -Heredity, 1953, v.7, p.203-217.

154. Morrison J.W. The monosomic analysis of growth habit in winter wheat. Z.Verer., 1980, Bd.91, №2, S.141-156.

155. Myers W.M., Powers L. Meiotic instability as an inherited character in warieties of Triticum aestivum. J.Arg.Res., 1938, v.56, №6, p.441.

156. Nilson-Ehle H. Kreusungsuntersuchungen an Hafer und Weizen. Lunds Univ.arsskr., N.F.Afd., 1909, Bd.2, №2, S.122.

157. Nyguist W.E. Monosomic analysis of stem rust resistance of a common wheat strain derived from T.timopheevi.- Agron.J., 1957, v.49, №4, p.222-223.- 175

158. Okamoto M. Identification of the chromosomes of common wheat belonging of the A and B genomes. Canad.J.Genet.and Cytol., 1962, v.4, p.31-37.

159. O'Mara J.G. Awn inheritance in T.vulgare. Genetic, 1948, v.33, p.119.

160. Person C. Some aspects of mono3omic wheat breeding. Canad. J.Bot., 1956, v.34, p.60.

161. Piech J., Evans L.E. Monosomic analysis of temperature sensitive dwarfism in common wheat. Canad.J.Genet.and Cytol., 1968, v.10, p.125-130.

162. Riley R., Chapman V. Genetic control of the cytologically diploid behaviour of hexaploid wheat. Nature, 1958, v.182, p.713-715.

163. Riley R., Coucoli H., Chapman V. Chromosomal interchanges and the phylogeny of wheat. Heredity (London-Edinburgh), 1967, v.22, p.233-247.

164. Riley R., Unrau J., Chapman V. Evidence on the origin of the B genome of wheat. J.Heredity, 1969, v.49, p.90-98.

165. Robbelen G. Desynapsis als Pehlquellen bei der Aufstellung von monosomen Sortimenten des Weizens. Z.Pflzucht. (Berlin), 1968, v.60, p.1-18.

166. Rowland G.G, A cytogenetic study in hexaploid wheat of characters derived from Aegilops squarossa. P.H.D. Thesis, University of Manitoba.Cited Annual Wheat Newsletters, 1974, v.20, 15 may.

167. Salazar G.M., Joppa L.R. Use of Substitution Monosomies to Determine the Chromosomal Location of Genes Conditioning Stem Rust-Resistance in Langdon Durum. Crop Sci., 1981, №5,p.681-685.

168. Sasaki M., Morris P., Schmidt J.W., Gill B.S. Metaphase I studies on monosomies from crosses "between the Chinese Spring and Cheyenne common wheat varieties. Canad.J.Genet. and Cytol., 1963, v.5, 3, p.318-325.

169. Sears E.R. Misdivision of univalents in common wheat. -Chro-mosoma, 1952, v.4, p.535-550.

170. Sears E.R. Nullisomic analysis in common wheat. Amer.Nat., 1953, v.87, p.245-252.

171. Sears E.R. The aneuploids of common wheat. Univ.Mis.Agric. Exp.Stat.Res.Bull., 1954, 572, p.1-59.

172. Sears E.R. The transfer of leaf-rust resistance from Aegi-lops umbellulata to wheat. Brookhaven Sympos.Biol., 1956, v.9, p.1-22,

173. Sears E.R. The aneuploids of common wheat.- Proc.I-st Internat.Wheat Genetic.Symp., 1958, p.221-228.

174. Sears E.R., Okamoto M. Intergenomic chromosome relationships of nonhomocologous chromosomes in wheat. Proc.lOth Intern. Congr.Genet,,Montreal.Canada, 1958, v.2, p.258-259.

175. Sears E.R. Identification of the wheat chromosome carrging leaf-rust Lesistance from Aegilops umbellulata. Wheat Inform.Serv., 1961, №12, p.12-13.

176. Sikka S.M., Iha K.K., Swaminathan M.S. Monosomic analysis bread wheat. II. Identification of chromosome carrying genes- 177 for awning and glumebeak. Indian J.Genet.and Plant Breed., 1959, v.19, p.56-63.

177. Strickberger M.W. Genetics, New York, 1968, p.457-473.

178. Tsunewaki K., Jenkins B.C. Monosomie and conventional gene analysis in common wheat. II. Growth habits and awnedness. -Japan J.Genet., 1961, v.36, p.428-443.

179. Tsunewaki K. Monosomie analysis of two restorers to Ae.cau-data and Ae.umbellulata cytoplasma. Japan.J.Genet., 1974, v.49(6), p.424-433.

180. Unrau J. The use of monosomes and nullisomes in cytogenetic studies in common wheat. Sci.Agr., 1950, v.30, p.66-89.

181. Unrau J., Person C., Ruspira J. Chromosome substitution in hexaploid wheat. Canad.J,Bot., 1956, v.34, p.629-640.

182. Walton P.D. Inheritance of morphological characters ossocia-ted with yield in spring wheat. Canad.J.Plant Sei., 1969, v.49, №5, p.587-596.

183. Watkins A.E., Ellerton S. Variation and genetics awn in Tri-ticum. J.Genet., 1940, v.40, p.243-270.

184. Welsh J.R., Watson C.A., Green C.W. Chromosome control of flour properties in three substitution sets of common wheat.-Crop.Sei., 1968, v.81, p.81-82.

185. Wenzel W.G. Monosomie analysis of the corroded characteres-tic in wheat. Can.J.Genet.and Cytol., 1971, v.13, №2,p.227-230.191» Worland A.J. Height genes in Mara. European wheat aneu-ploid Cooperative Newsletter, 1984, p.10.

186. Worland A.J. The use of monosomies for gene detection. -European wheat aneuploid Co operative Newsletter, 1984, p. 11.- 178

187. Worland A.J., Law C.N. The genetics of hibrid dwarfing in wheat. Z.Pflanzenz., 1980, Bd.85, №1, S.28-39.

188. Worland A.J,, Law C.M., Shekoor A. The genetical analysis of an induced height mutant in wheat, Heredity, 1980,v.45, №1, p.61-71.

189. Zeller P.J., Sastrosumarjo S., Fischbeck G. Alien chromosome substitution and desynapsis in the wheat variety Zorba (W 565). EWAC Newsletter, 1971, Bd.3, S.37-39.

190. Морфологическое описание гибридов от скрещивания моносомных линий Чайниз Спринг с сортом Казахстанская 126

191. Гибриды Моносомики Дисомики12 31. Моно-1А х Каз.1261. Моно-2А х Каз.126

192. Моно-ЗА х Каз.126 Колос душной 10,5 см, веретеновидный,

193. Моно-4А х Каз.126 Колос длиной 9,5 см, цилиндрический,

194. Колос длиной 10 см, безостый, веретено-видный, Д=20,I. Килевые зубцы короткие, тонкие, прямые (0,1 см). Колосковые чешуи короткие (0,4 см). Плечи такие же, как у моносомиков. Зубцы цветочных чешуи короткие, загнутые по направлению к середине колоса.

195. Моно-бА х Каз.126Р1 Длина колоса II см, рыхлый,Д= 19,4.

196. Колос безостый, зубцы цветочных чешуй короткие, изогнутые, направлены к середине колоса. Килевые зубцы короткие по всей длине колоса. Колоски многоцветковые до 5 цветков, до 4 зерен в колоске. Колосковые чешуи такие же как у моносомиков.ii—i 00 соI

197. Колос длиной 12 см, веретеновидный, Д=17,1. Удлиненные зубцы цветочных чешуй встречаются только у отдельных колосков в верхней части колоса. Они толще, чем у моносомиков. Отроение колосковых чешуй такое же как у моносомиков .