Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Генетический контроль устойчивости к бурой ржавчине яровой мягкой пшеницы

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Генетический контроль устойчивости к бурой ржавчине яровой мягкой пшеницы"



НОВОСИБИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРЛРИЫП УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

РОССЕЕВЛ Людмила Петровна

УДК 633.111 «321»:631.524.86:632.4(091)

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ УСТОЙЧИВОСТИ К БУРОЙ РЖАВЧИНЕ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ

Специальность 06.01.05—Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

ОМСК 1992

Работа выполнена в Сибироком ордена Трудового Красного Знамени научно-иоолещовательокон институте сельского хозяйства COPACffl. • •

Научные руководители; доктор биологичеоних наув,

профеосор Б.Г.ЕВ21ЕР Л

; ;' доктор оедьокохозяйственншс наун \

- профеооор А..И.ВИРОКО0

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

профеооор Н.Г.ВВДРОВ

кандидат биодогичеоких науи Е.Б.ЕУДШСИНА

Ведущее учреадёниеУ Оисний ордена Ленина оедьоиохозя&от-венннЯ инотитут им. С.и.Кирова

Защита диосертации ооотоитоя 1993 г,

в / (У чао, на заседании специализированного оовета Д 120.32.01 ври Новооийироном гооударотвенном аграрном университете,

Адрео: 630039, г. Ноаооибирок-39, ул. Добролюбова, 160.

О диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Новосибирского государственного аграрного университета.

Автореферат разослан " 7 1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета___; В.В.Токарев

БМйЯдОТеКА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

а(туальнооть исследований. Возделывание устойчивых сортов является важным условием получения стабильных валовых сборов зерна. Актуальнооть селекции на устойчивость а Западной Сибири возросла в последние годы в овязи о оовоенвем интенсивных технологий и расширение« посевов озимых культур, которые могут слунить источником инфекции. О целью повышения эффективности селекции на устойчивость необходим поиов источников резиотентнооти, их генетичеокий анализ и ооздание доноров о высокой комбинационной способностью по комплексу необходимых признаков а свойств.

Падь и задачи доследования. Ооновная цель - повышение эффективности селекционного процеооа при создании устойчивых оортов. Она предусматривает реивние следующих задач:

- провести окрининг коллекции мягкой яровой пшеницы и выделить наиболее эффективные источники устойчивости к бурой ржавчине $

- иопользуя известные метода генетического анализа, изучить наследование уотойчивоота яровой мягкой пшеницы к бурой ржавчине в фазе проростков и взрослого растения;

- методом беккросоной оелекции ооздать аналоги перспективных и районированных оортов местной селекции.

Научная новизна. В результате окрининга коллекция яровой мягкой пшеницы ВИР выявлены формы о длительным периодом устойчивости к возбудителю бурой ржавчины как в полевых, так и а лабораторных условиях.

Иопользуя простые и системные скрещивания, изучен характер наследования устойчивости к данному патогену в фазе проростков и взроолого растения у семи источников уотойчивооти.

О помощью мопосомного анализа выявлены основные и дополнительные хромоодаы, ответственные за генетический контроль устойчивости доноров, а также одйого из иммунных аналогов.

Практическая значимость работы.- В результате изучения коллекции ВИР выделены образцы о длительным периодом устойчивости и на их основе создано 2Э5 лилий, устойчивых к оо~ новшлл биотипам и популяции бурой ржавчины. Чаоть этих линий не уступают реккурентям по продуктивности и другим хо~

зяйственно-полезным признакам. Подготовлены и изданы методические рекомендации по изучению наследования и комбинационной опоообности сортов пшеницы в оиотеме диаялельных скрещиваний. В процессе выполняемых работ усовершенствованы методы лабораторной оценки уотойчивооти растений к бурой ржавчине и проведения гибридизации (A.C.1570679 МКИ 4 А 01 Н 1/02).

В диссертации вместе о экспериментальными данными автора приведены результаты рабоя, выполненных совместно о коллективами лабораторий иммунитета, генетики я нетрадиционных методов селекции. Автор выражает т глубокую признательность.

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации доложены на Ш съезде В0ГИ0 (г.Ленинград, 1977), Х1У Международном генетичеоком конгрессе (г.Москва, 1978), УП Всесоюзном совещании по иммунитету растений к болезням а вредителям (г.Сков, 1981), 1У съезде ВОГИО (г.Кипшнев, 1982), УШ Всесоюзном совещании по иммунитету растений, к болезням г вредителям (г.Рига, 1985), I Всесоюзном совещании "Использование изогеняых линий в селекционно-генетичеоких экспериментах" (г.Новосибирск, 1990), IX Всесоюзном совещании по иммунитету растений к болезням и вредителям (г.Минск, 1991). Результаты исследований изложены а 9 печатных работах.

Объем и структура диссертации. Диссертация, изложена на 136 страницах машинописного текста и состоит из введения, 4 глав, выводов, рекомендаций и описка литературы. Содержание иллюстрировано 3 риоуняами ж 26 таблицами. Список литературы содержит 160 наименований, в том чиоле 66 иностранных авторов.

МЕТОДЫ НССЛБДОВАНИЯ .

Опенкт на устойчивость к бтрой ржавчине образцов коллекции яровой мягкой пшеницы, родительских форм а их гибридов проводили в стадия проростков и взроолого растения. В лабораторных условиях оценка на уотойчивость я бурой ржавчине велась в климокамере по методике Михайловой Д.А. и Квитко K.B. (1970). В качестве инфекционного материала попользовали монопустульные культуры, выделенные из природных популяций возбудителя, собранных на производственных посевах Западной Сибири. В поле инфекционный фон создавали по общепринятой

методике. Тип иммуннооти определяла по шкале Майнса и Джексона, отепень поражения - по шкале-Петероона ( Maina в.в. t Jackaoa H.S. , 1926; Peterson а. et ol., 1949).

Методы генетического анализа, используемые в опытах. Генетику признака устойчивости изучали в проотых и стотемных скрещиваниях, а также методом монооомного анализа. В проотых скрещиваниях соответствие фактического раощепления теоретически ожидаемому определяли по X2 (Рокицний П.Ф., 1974). В оиотемных окрещиваниях комбинационную способность и генетл-чаокие параметры раосчитывали по Гриффингу и Хейману (Методические рекомендации СО ВАСХШШ. Подгот. Цильке P.A., Присяжная Л. П. , 1979) .

Моносомный анализ проводили на двух сериях моносомных линий (Чайниз Спринг и Мильтурум 553). Для цитологического анализа колосья фиксировались в растворе Ньшомера. Подсчет хромосом проводили в метафазе I и анафазе I. Колооья идентифицированных моносомных растений первого поколения изолировались. Во втором поколении растения выращивали до фазы двух лиотьев и оценивали по устойчивости к отдельным клонам бурой ржавчины без дополнительной идентификации по числу хромосом.

Схема опытов была составлена так, что один и тот же материал был использован при различных методах генатичеокого анализа.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Снрининг коллекции яровой мягкой пшеницы по устойчивости к бурой шсавчине и характеристика исходного материала, ио-пользуемого в исследованиях.

В результате изучения более 2000 образцов коллекция мягкой яровой пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине а фазе проростков и взрослого растения установлено, что наибольшее количество иммунпих форм выявлено из генофонда Северной, Южной Америки. Всего выделено около 200 образцов, прояшстпгат вшзокуэ устойчивость в рвзнне годы на инфекционном фоне. Однако лишь 1Ь% из них не поражались в фазе проростков при ипокулттчя отделышми клонямл и популяцяей патогена.

Стабильно во все годы исследования (1973-1990 гг.) проявили устойчивость к возбудителю бурой ржавчины образцы с генами 9, Lr 19, ьг IR , а также сочетанием генов ьг ю + Ьг 23. рад сортов и линий из этой группы были нами попользованы в генетических исследованиях.

World Seeds 1877 ( U.S. 1877), World Seeda 1812 ( 'Л • S. 1812) - в полевых условиях устойчивы к бурой ржавчине.

Th Lr 9 , ть Lr 19 изогенные линии, устойчивые к бурой ржавчине, полученные на оонове сорта мягкой пшеницы Tatcher (Dycic p.L. , Saraöorski D.J. , 1968). Установлено, что ген Lr 9 локализован в 6В хромосоме, а Ьг 19 - в 7Д (Mo Iutosh К.А. , 1976).

Австралийский оложный гибрид К-54049 устойчив ко воем биотипам бурой ржавчины местной популяции. По данным Христова Ю.А. (1984) в австралийском гибриде находится ген Lr та '.

Линии Эритроспермум187 (3 187) и Лютеоцено 179 (1 179) выделены из гибридной комбинации Ранг х Гибрид 21. Их можно отнести к категории толремных сортов. В фазе проростков имеют тип поражения I.

Для проведения исследований по изучению генетики устойчивости были использованы и восприимчивые оорта: Саратовская 29 (С 29), Новосибирская 67 (Н 67), Грекум 114 (Г 114), Пиротрикс 28 (П 28), Мильтурум 553 (М 553) и Чайниз Спринг (Ч.С.). Последние два сорта включены в эксперимент в связи о тем, что на их основе созданы серии моносомных линий (Sears S.K. , 1954; Цильке P.A. И др., 1981).

Генетический анализ устойчивости яровой мягкой шпенипы к бтрой ржавчине в Фазе взрослого растения.

С целью изучения характера наследования устойчивости в полевых уоловиях на инфекционном фоне высевали семь родительских форм (1877, 1812, С 29, H 67, Г 114, П 28 и M 553) и их гибриды и г2 ., полученные по полной диаллельной схеме. Оценка по устойчивости гибридов ïi показала, что в комбинациях с учаотием сорта W.s. 1877 наблвда-лооь частичное доминирование устойчивости, а с сортом ».s. 1812 - промежуточное и частичное доминирование восприимчивости. В гибридных популяциях f2 растения имели различный тш поражения от 0 до 4, процент поражения колебался от 0 до 100.

В зависимости от комбинации скрещивания и условий вегетации расщепление по устойчивости шло по одному, двум и трем генетическим факторам с их различным типом действия и взаимодействия (табл. I),

Полученные результаты дают возможность рассматривать данный признак как количественный, что в определенной степени позволяет использовать соответствующие генетико-отатиотичео-кие методы.

Расчет вариано общей (ОКС) и специфической (GK0) комбинационной способности показал, что устойчивость н бурой ржавчине в данной схеме скрещивания в основном детерминируется генами о аддитивным типом дейотвия (вариансы ОКС значительно выше Еарианс CKG).

Полученные данные при раочете генетико-статистаческих параметров и их соотношений (по алгоритму Зеймана) не совпадали с результатами гибридологического анализа в не отражали ■ реальную ситуацию о наличии доминантных генов, детерминирующих устойчивость у родительских сортов. Такие противоречивые результаты могли быть получены по следующим причинам:

- изучение генетического контроля устойчивости проводили на инфекционном фоне популяцией рао Гриба без учета ее расового состава;

- возможно, в данной охеме скрещивания было нарушено одно из ограничений Хеймана.

Изучение в полевых условиях выявляет лишь общие закономерности и отражает сложный характер взаимодействия всех факторов в естественных уоловиях. Поэтому более корректно свойство устойчивости изучать в жестко контролируемых условиях о использованием генетически однородного материала,

В дальнейших экспериментах мы были вынуждены отказаться от использования сортов H,3> 1877 и iV*3* 1812, так как они были, восприимчивы в фазе проростков.

Генетический анализ устойчивости яровой мягкой пшеницы к бурой ржавчине в фазе проростков.

Гибридологический анализ в простых • ок рещиво ниях. Уотойчтене линии Й1 I,r 9 , Xh Ja- 1?, Явотрали-Чзкий Гйдрци (К-5ЭД49), Л 179,

Таблица

Расщепление гибридов в 7г по устойчивости 8 бурой ржавчине (0-2 - устойчивы,

3-4 - восприимчивы) -

Комбинация

1973 год

Кол-во растений ;

---. ;Соотно-

;н том чис-:шение всего :ле воспри-;

Гимчивых : (а-.Б ) : (з ) :

1974 год

Кол-во растений

—:----: Соот-

;в том числе: ноше-всего :еосприимчи-: ние

:внх С 3 ) : а:3 ^

И .2. 1877 х 0 29 264 92 42:22 0,01 390 131 42:22 0,10

Д.З, 1877 х Я 67 253 • 106 9:7 ■ 0,40 339 149 9:7 0,01

и.а. 1877 х Г 114 247 ' 86 42:22 0,07 391 69 13:3 0,2 9

■Ц.З. 1877 х П 28 262 79 42:22 2,05 410 • 121 45:19 0,01

■V . о . 1877 х М 553 247 95 42:22 1,83 360 84 3:1 0,53

.т.з. 1812 X С 29 208 ■ 158 1:3 0,11 317 248 1:3 1,68

',1.3. 1812 хН 67 244 208 3:13 0,73 392 287 1:3 0,66

,1,3. 1312 X Г 114 229 177 1:3 0;58 329 157 9:7 2,06

,1.2. 1812 X П 28 203 120 7:9 0,72 324 218 22:42 0,34

Л. 3. 1812 х М 553 253 169 22:42 0,07 354 226 22:42 0,45

Ч.З. 1877 х я.Б. 1812 262 8 61:3 1,56 145 . 5 61:3 0,50

1 = 3,84; X2 = 6,67;

Р= 0,05 Р = 0,01

Э 187 и восприимчивый оорт М 553 были скрещены между собой во воех возможных комбинациях. Родители и гибриды ( , ¡Ь) были изучены по устойчивости к двум клонам бурой ржавчины.

Во воех гибридных комбинациях о учаотием линий Ьг у , ть Ьг 19, К-54049 в первом поколении доминировала устойчивость. В прямых и обратных гибридных комбинациях линий Л 179 и Э 187 тип поражения равнялся I, а при скрещивании данных линий о восприимчивым сортом М 653 доминировала восприимчивость.

В табл. 2 представлены результаты расщепления по устойчивости в гибридных популяциях второго поколения. Дашшз таблицы свидетельствуют об отсутствии расщепления в \>2 при окрещивании ть Ьг 9 , №1г 19 , К-54049 меаду собой во всех возможных комбинациях.

Таблица2 Раощепление гибридных популяций по устойчивости к бурой ржавчина (фаза проростков)

Комбинация ! Кол-во растений 1 R I з ¡Ожидаемое —¡соотношение : U:3 ) X2

К-54049 х № 1г 9 257 _ „ _

К-54049 х№ 1г 19 253 - - -

К-54049 х Э 187 174 55 3:1 0,12

К-54049 х Л 179 187 69 3:1 0,52

К-54049 х М 553 171 54 3:1 0,12

Th Lr Э х Th Lr 19 161 - -

Th Lr 9 x Э 187 165 66 3:1 1,57

Th Lr 9 x Л 179 180 72 3:1 1,71

Th Lr 9 x M 553 235 84 3:1 0,30

Th Lr19 x Э 187 144 75 11:5 1,18

TU Lr19 x Л 179 104 88 9:7 0,34

Th Lr19x M 553 160 46 3:1 0,35

Э 187 x Л 179 140 41 3:1. 0,52

Э 187 x M 553 12 275 1:15 2,09

Л 179 x M.553 3 262 1:63 П.ЛЯ

НРШЕЧАШ13. X2 = 3,84; F = 0,05

г)

В остальных - в основном наблюдалось моногенное расщепление. Исключением явились гибридные комбинации между линией tu Lr 19 о Л 179 и Э 187, а также пооледних двух линий с сортом М 553, где расщепление шло по двум л трем генетическим факторам. Расщепление в комбинации Л 179 х Э 187 свидетельствует о различном генетическом контроле признака устойчивости данных линий, хотя они отобраны из одной гибридной комбинации. ■ '

К полученным в ^г соотношениям следует относиться осторожно. В некоторых случаях для получения более полной информации о генетическом контроле признака необходимо проводить анализ дальнейших поколений ( ) в различных охемах скрещива-

ния (Вавилов H.H. и др., 1925{ Филипченко Ю.А., 1928).

В настоящее время существуют методы, позволяющие получать информацию о генетической системе контроля признака в и • К ним относятоя диалдельный и моносомный анализы. Анализ признака устойчивости яровой мягкой пшеницы к бурой ржавчине в системных скрещива-н и я х. Изучая генетику устойчивости к бурой ржавчине семи сортов яровой пшеницы, окрещенных по полной диаплельной схеме двумя видами анализа, была получена различная информация о генетической системе контроля данного признака. К этому времени был накоплен материал и по другим признакам, в котором исследователи более осторожно стали высказыватьоя по поводу статистической части алгоритма Хеймана ( JaQa s«, 1975; Feyt н. , 1976; Усикова A.A., 1979). В связи о этим нами были проведены модельные исследования, в которых были предусмотрены варианты с учетом выполнения и невыполнения постулатов Хеймана. В результате анализа различных моделей было установлено, что асимметрия доминантных и рецессивных генов, разнонаправленное доминирование и различные вклады генов, контролирующих признак, приводят к искажению значений гене-тичзскпх ларгметроп, а следовательно и получаемой генетической информации.

С учетом этих ограничений были проведены генетико-статио-тяадскяЯ анализ и интерпретация .полученных данных гибридов

а

¿"1 от окрещивания линий ти ьг э , и» ы 19 , Л 179, Э 187, австралийского гибрида (К-54049) и сорта !.1 553 по полной дн-алдеявной охеме. Требования, предъявляемые а зкспертыенгаль-ному материалу, были выдержаны.

Несмотря на то, что все ограничения Хеймана били выполнены, н значения критерия ^ , и коэффициента регрессии позволяли использовать данный алгоритм, получаемая информация но полностью соответствовала реальной ситуации. Показатель средней степени доминирования „ 1,29) был больше I, указывая на сверхдоминирование (табл. 3). Линия регрессии л'г/Уг . (риоЛа) проходила ниже липни единичного наклона п также свидетельствовала о сверхдоминировании. Зто могло быть вызвано как асимметрией доминантных и рецессивных генов, тан и разнонаправленным доминированием. В данной схеме скрещивания в г1 наблюдалось доминирование как устойчивости, так и восприимчивости.

Для выполнения одного из требований (однонаправленное доминирование) из схемы были иоключены линип Л 179 и Э 187, в результате чего генетические параметры и график (риоЛв) точно отражали генетическую организацию признака устойчивости и подтвердили результаты как модельных доследований, так и гибридологического анализа.

Таким образом, в случае невыполнения одного из ограничений, получаемые приближенные оценки генетических параметров и их соотношений, дают весьма мало информации для практической селекции. В целом, диаллельный анализ четно систематизирует экспериментальные данные и наглядно представляет их перед исследователем.

Моноосмный анализ признака устойчивости яровой мягяоД пшенщщ к бурой ржавчине.

Мо н о с о м н ы й анализ австралийского гибрида (К-54049) и и а о г с п и н х л п н и й т II ^ г э , т и ъ г 19. При окро^чва-няи моносомных линий и сорта 11 553 о гшглизнруемумп источниками устойчивости К-54049, Ьг э и Гл и- ,э Т! 1 отмочено доминирование устойчивости. В дзъсясш гпбриднш: популяций ?2 !Д 553 о "а Ьг 2 . '"г К-

Таблица 3

Геиетичеокие компоненты изменчивости и графики зависимости дг/тг по устойчивости к бурой ркавчине

Генетические компоненты

Значение (выраженность) параметров

6x6

4x4

1) у

»1 и?

1П1/С Н2/4П1

4 !>Н { + Р ЛТ Ш-1 - Р

К-иь__________,

/ 4И (Н1 - Н2)

Ъ йг/Уг

Ьг (.'/г + VI') / Хр и ■1

2,4

0 4

3,73 0,44 1,29 0,23

1

0,12 О

1,83 0,89 0,87 0,63 0,37

4 4

4

3

2,25 I

0,19 3

0,75 I

0

1 I

О, 75 0,25

1. К-54049

2. ЛИНИЯ 'г'л Ьг 9

3. Лини та ь? 19

4. Э 187

5. Л 179

1 2 Зт 4 ^ рио. 1в ^

54049 установлено моногенное расщепление.

В большинстве моносамных комбинаций моно-Мильтурум 553 х К-54049 также наблюдалось моногенное расщепление. Исключением явяяютоя гибридные популяции от скрещивания анализируемого образца о линиями моноссмнши по хромосомам 7А, 6В и 5Д, у которых отмечено увеличение доли устойчивых форм по сравнению о теоретически ожидаемым соотношением ЗН : 13 (табл. 4).

Таблица.4• Результаты моноосмного анализа К-54049, изогенных линий Т1г Ьг 9 и ть Ьг 19 ("критические'' хромооомы)

"Критические" хромоасмы

Количество растений

всего

а

з

I)

Австралийский гибрид К-54049

7А 214 177 37 6,8й

6В 108 101 7 14,Т**1 -

зд 231 188 43 5,1х

Изогенная линия Xh' 1>г 3

6В 121 106 15 10,3ra

1Д - 134 85 49 9,4х*

7Д 145 96 49 5,9х

Изогенная линия Th Lr 19

ЗА 119 78 41 5,7a

6А 140 89 51 -9,7«

23 . 138 82 56 17,^

ЗВ 123 81 42 5,5a

6В 116 98 18 5,5a

зд 94 60 34 6,3х1

5Д 142 90 52 10,2a*

В моносомных лилиях по хромосоме 6В из 108 инокулирован-

ннх растений 7 были восприимчивы* Следовательно, а хромосоме, 6В локализован основной (главный) ген, контролирующий устойчивость австралийского гибрида к. данному патогену.

Существенный вклад п генетическую систему контроля резпс-

тентности данного образца вносят генетические факторы, локализованные в хромосомах 7А и 5Д.

При анализе изогенной линии ^ 3 установлено, что ыо-носомия по хромосомам 6В, 1Д и 7Д вызывала отклонение от теоретически окццаемого соотношения ( ЗД:13). По хромоооме 6В количество воопришчивых растений было значительно меньше, а по хромосомам 1Д и 7Д число восприимчивых растений больше теоретически ожидаемого. Таким образом, основной (главный) ген, ответственный за генетический контроль устойчивости изогенной линии № 9, локализован в хромосоме 6В, что согласуется о данными литературы ( мо h.a.t 1972). 3

других хромосомах 1Д и 7Д, очевидно, находятся гены, проявление которых является специфичным для анализируемых генотипов.

При изучении гибридных популяций 1?2 (мшо-Мильтурум 553 х Th Ьг 19 ) существенные отклонения в расщеплении вызвала монооомия по хромосомам ЗА, 6А, 2В, ЗВ, 6В, ЗД, 4Д и 5Д. Наибольшее отклонение в оторону уменьшения восприимчивых растений вызвала монооомия по 6В хромосоме, что свидетельствует о наличии в данной хромосоме основного гена (генов), ответственного за овойотво устойчивости линии № Lr 19 .

Полученные результаты не согласуются с данными литературы, соглаоно которым ген Ьг 19 локализован в хромосоме 7Д ( Mo Intosh H.A. et Ol.,1972).

Моносомный анализ линий Э 187 и Л 179. В связи о тем, что признак устойчивости в дисомных комбинациях М 553 о линиями Л 179 и 3 187 был рецессивным, то соглаоно методу моносшного анализа выявление "критических" хромое см возможно в ?1 .

Анализ Э 187 показал, что его устойчивость контролируется генетическими факторами, локализованными в хромосомах 2А, ЗА, 5А, 7А, 2В, ЗВ, 4В, 5В, 2Д, ЗД, 4Д и 6Д, а линии Л 179 - в IA, ЗА, 6А, 4В, 5В, 2Д, ЗД и 4Д хромооомах. Шесть хромосом -ЗА, 4В, 5В, 2Д, ЗД и 4Д - были характерными для обеих линий, а по остальным наблюдались различия.

- Таким образом, выделенные устойчивые линии Э 187 и Л 179 из гибридной комбинации Ранг х Гибрид 21 различались по набору хромосом, ответственных за свойство устойчивости.

то

По-ввдимому, при гибридизации, а результате конъюгации хромосом в конкретных генотипах образовался специфический комплекс генов, контролирующих устойчивость, поэтому в линиях Э 187 и Л 179 набор "критических" хромосом не был одина- . ков. К тому не он не соответствовал и набору хромосш, контролирующих устойчивость Гибрида 21 (Евдокимов М.Г., 1977).

Возможно, это привело в некоторой степени к снижению устойчивости данных линий (тип поражения I). Кроме того, участие такого большого числа хромоссм в детерминации иммунности уменьшило спорогенную способность и увеличило латентный период гриба, что обеспечивает высокую толремность данных линий.

Проведенный монооомный анализ пяти источников устойчивости на базе серии анеуплоидных линий сорта Мильтурум 553 показал, что генетический контроль данного признака более оло-жный и не укладывали в те проотые представления, получаемые при гибридологическом анализе. Во-первых, отепень передачи генетического материала от донора реципиенту может быть разной. О чем свидетельствовали результаты моносомного анализа линий Э 187, Л 179 и Гибрида 21. Во-вторых, выявленные дополнительные хромосомы в генетическом контроле устойчивости моногенных линий ^ Ьг 9, к* ьпэ и австралийского ги 'рида (на базе серии моносомных линий сорта Мильтурум 553) могли быть результатом различной разрешающей опоообнооти-иопользу-емой анауплоидйой серии.

Поэтому возникла необходимость в проведении дополнитель- . них опытов, которые позволили Йы выяснить: .

- степень передачи генетического материала, ответственного за свойство устойчивости, от источника аналогу;

- значение используемой серии моносомных линий при определении хромосш, контролирующих устойчивость изучаемых источников.

Монооомный' анализ донора (К-54049) и созданного на его оонове устойчивого аналога АН Лютесцено 1633/ з617 на двух сериях моносомных линий показа7!, что з дисомнсм потомстве Мильтурум 553 как о донором, так л с аналогом и в

большинстве монооомных линий наблвдалооь монотонное раощапдо-нив. При сирещивании сорта Чайнвз Спринт о К-54049 и АН Д 1633/8617 вое растения гибрвдншс популяций *2 были уотойчивы, такае не поражался отдельными «лондаи и популяцией патогена и сорт Чайниз Спринт.

Анализ, проведенный на серая моносошшх линий сорта Мшь-турум 563 (табл. б), доказал, что основной ген (гены), локализованный в хрсыооша 63, путей беккроссаровшия был передан линии Лютеоцено 1633/з617. Генетические факторы, локализованные в 7А и ВД хромосомах, обеспечиваащив устойчивость авотралийакого гибрида, не были выявлены у АН Л 1633/з617. Однако в генетическом контроле устойчивости АН Д 1633/8617, кроме основного гена (генов), локализованного в 6В хромоаома, принимали учаотив и другие гены, находящиеся в 1В и 7Д хромосомах._____________..__________________

Таблица 5 Результаты моноосшюго анализа донора (К-Б4049) и аналога АН Д 1633/а617 ("критические" хромоесш)

"Крити'Авотралийоний гибрид ! АН Дютесцено 1633/зб17

чеокав]---5-гт—-—:-

храмо-|ксщ-во растений | кол-во растений }

ииш 1 б 1 Е \ 3 | (3 1 I)] н } 3 1(3 , I)

Моно-Мильтурум 553

7А 177 37 6,8й - - ■

1В —. - 107 22 4,3х

6В 101 7 14|?ххх 74 5 14,7°"

ад 188 43 - -

. 7Д - - 129 13 19,0"*

Моно-Чайниз Спринт

6В 129 7 гв.б*** 90 6 18,0^

• 1д - - 76 38 4,2*

2Д 108 54 6,8х

x? а 3,84) Р» 0,05

Моносомный анализ устойчивости К-54049 а АН Л 1633/з617, проведенный на база серии анеуплоадных линМ сорта Чайниа Спринт, выявил резкое увеличение числа устойчивых форм в ги-

бридных популяциях рг по хромосоме 6В. Таким об{ -зом, независимо от используемой в эксперименте серии моносомпых линий, основной ген (гены), контролирующий свойство устойчивости австралийского гибрида К-54049 и АН Л 1633/з617, локализовал . в данной хромосоме.

В отличие от моносомной серии Мильтурум 553 дополнительный эффект выявлен по 2Д (К-54049) и 1Д (АН Л 1633/з617) хромосомам, который имел противоположное действие. Таким образом, основной ген, находясь в гемизотном состоянии,, не может обеспечить устойчивость к данному патогену без дополнительных (второстепенных, малых) генов.

При проведении гибридологического анализа дополнительные гены не выявляются. Присутствие главного гена, по-видимому, маскирует наличие дополнительных генов, которые способствуют более эффективному проявлению главного гена, а возможно, н создают тот барьер, который не может в течение длительного времени преодолеть патоген.

Итоги селекционной проработки гибридного материала по программе создания иммунных аналогов сортов местной селекции.

Параллельно о изучением генетического контроля устойчивости проводились работы по переводу на иммунную основу перспективных и районированных сортов яровой пшеницы. В качестве доноров устойчивости были взяты изогенные линии 'ТЬ Ьг 9 ть Ьг 19 , австралийский гибрид (К-54049), а также, устойчивые линии Л 179 и Э 187. Создание устойчивых аналогов велось методом беккроссной селекции. Выделенные иммунные линии изучались во всех звеньях селекционного процесса. В настоящее вреда созданные устойчивые аналоги находятся в конкурсном сортоиспытании.

Большая чаоть из них не уступает стандартам по продуктивности, а некоторые превосходят их. Три линии Лютесцено 2051-1-67, Лютесценс 207-1-1-87 и Лютесценс 12-1-2-87 по сите муки превосходят сорт Саратовская 29, а линия Эритросперчуа 14-1-1-87, Эритроспермунб7-1-1-87 и Лвтесцево 260-1-1-87 по этому показателю лучше сорта Иртыяанка 10.

По совокупности всех признаков■линии Лютесцено 205, Лято сценс 207 и Лютесценс 12 раоснатриеаем как кандидаты для передачи в ГСИ.

. вывода

1. Скрининг коллекции яровой пшеницы по устойчивости к бурой ржавчине показал, что число эффективных генов, способных блокировать западносибирскую популяцию патогена, весьма ограничено. В основном это гены 1г 9 , 1г 19 та и сочетание генов Ьг ю, Ьг 23 .

2. Изучение образцов на инфекционном фоне и в лабораторных условиях подтвердило существенное различие их поражаемости а фазе взрослого растения и проростков. Из 188 образцов, не поразившихся в услоаиях фитопатологического питомника, лишь 15$ были устойчивы в фазе проростков.

3» Гибридологическим анализом как в условиях поля, так и в лаборатории выявлены различные типы наследования от частичного доминирования устойчивости до полного доминирования вое- ' приимчивости. При этом количество наследственных факторов, ' обуславливающих устойчивость, колеблется от I до 3-х в зависимости от комбинации скрещивания.

. 4. Моносомный' анализ источников устойчивости выявил более сложный характер генетического контроля данного признака по сравнению о гибридологическим анализом. В детерминации устойчивости источников К-54049, 'г'а Ьг 9 принимают участие наследственные факторы, локализованные в 3-х хромосомах, а линии ть Ъг19 - восьми хромосомах.

5. Моносомный анализ донора и созданного на его основе иммунного аналога показал, что основной ген, контролирующий устойчивость, локализован в одной и той же хромосоме (6В). Дополнительные хромосомы, принимающие учаотие в детерминации устойчивости донора и аналога, различны. К тому же набор вы. являемых дополнительных хромссш зависит от используемой

. анеуллеццной оерии.

6. Анализ признана устойчивости в системных скрещиваниях

. с использованием алгоритма Хеймана показал, что получение информации о генетической организации признака возможно при выполнении ряда ограничений, предъявляемых к исходному материалу, глапннм из которых является независимое распределение генов у'родительских сортов, а токяе однонаправленное доминирование к раянпЛ вклад генов, детерминирующих признак. Невыполнение лг'!!1!>т. огр^шло?»:]!. делает этот метод иалбинфорлаттзним,

и его использование возможно в качестве рекагностировочного.

7. Совокупность исследований, проведенных с использованием гибридологического, моносалного анализов, а такл;е закономерности, выявленные при создании иммунных аналогов методом беккроссированкя, свидетельствуют, что для полного представления о механизме генетического контроля признака устойчиво- • сти необходимо в одинаковой степени всестороннее изучение как донора, так и реципиента.

8. Методом беккроссов создано 295 линий, проявивших устойчивость как в фазе проростков, так и взрослого растения, которые по основным признакам не отличаются от сортов-реципиентов. Часть этих линий проявили высокую полевую устойчивость к стеблевой ржавчине и мучнистой росе.

РЕКСМЕНДАЦИИ ДШ ПРАКТИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ

1. В селекционной работе нг устойчивость к бурой ржавчине следует пгороко использовать исходный материал о известной генетической системой контроля данного признака как в лабораторных, так и полевых условиях. Устойчивыми против западносибирской популяции бурой ркавчины являются изогенные линии

Th Lr 9 , Tii br 19 , австралийский гибрид (К-54049), созданные на их основе иммунные аналоги, а также Гибрид 21, Naineri 60, Димитровка 5-14, PV-iafCrim и другие. Устойчивость-данных образцов обусловлена генами Lr Ьг 19, Lr TRf Ьг 23 , Lr10+Lr23 .

2. Метод беккроссов позволил ввести эффективнке. гены устойчивости Ьг s , Lr 19, Lr тя сортам Смекая 9, Лгатесценс 584, Дельфи 80/71, Омская 17, Лютесценс 1633/з617', Мильтурум I843A. Данный материал мояет быть использован в селекционных программах по созданию иммунннзс сортов для условий Западной Сибири.

3. Перенос блока геноп устойчивости линий Лютесценс 179 (производная Гибрида 21) сорту Пртызанка Ю обеспечил созда- ' нив линяй с толрешым типом устойчивоотя. К тому же от на 3-5 дней скороспелое сорта Иргыяанка 10.- Данные линия воэкож-по использовать при составлении программ. чо скороспелость :: толремннй тпп устойчивости.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Присяжная Л.П. Комбинационная способность мягкой пшеницы по устойчивости к бурой ржавчине // Науч.тр.СибНШСХоза СО ВАСХНИЛ. - 1975. - Т.25. - С.239-242.

2. Методика диаллельного анализа исходного материала по количественным признакам: Рекомендации / СО ВАСХНИЛ, СибНИИРС. Подгот,: Р.А.Цильке, Л.П.Присяжная.-Новосибирск,1979. - 17 с.

3. Методика оценкн исходного материала по комбинационной способности в диаллельных скрещиваниях: Метод, рекомендации /

. СО ВАСХНИЛ, СибНШГС. Подгот.: Р.А.Цильке, Л.П.Присяжная. -Новосибирск, 1979. - 29 о.

4. Дальне P.A., Цильке И.А., Еарков H.A., Присяжная Л.П. Новая серия моносомных линий мягкой яровой пшеницы Мильтурум

' 553 // Докл. ВАСХНИЛ. - 1980. - № 7. - С.5-7.

5. Взйтер Б.Г., Присяжная Л.П., Мешкова Л.В. Создание доноров - наиболее рациональный путь повышения эффективности селекции устойчивых к болезням сортов // 7 Всесоюз.совещ.по иммунитету с.-х. растений к болезням и вредителям: Тез.докл., Смок, 4-7 авг.1981. - Новосибирск, 1981. - С.183-184.

6. Рэссеева Л.П., 1Мтер Б.Г. Модельное исследование генетических параметров а диаллельных системах скрещивания // Науч.-техн.бюл./СО ВАСХНИЛ, СибНИИСХ.- 1983.- Вып.17.-С.23-27.

7. Рейтер Б.Г., Роосеева Л.П. Анализ генетичеоких параме-. тров и графиков Хеймана с помощью численного ЭВМ-моделирования U Генетика признаков продуктивности яровых пшениц в За-

■ падной Сибири. - Новосибирск, 1984. - Гл.5. - С.41-68.

Р. Рэссеева Л.П., Мешкова Л.В., Чернова Л.А. Генетический контроль устойчивости к бурой ржавчине изогенных линий № • Ъг9 я ть Ьг 19// УШ Всесоюз.совещ. по иммунитету с.-х.растений к болезням и вредителям: Тез. докл., Рига, декабрь . 1985 г. - Рига, 1986. - C.I70. " 9. Взйтер Б.Г., Россеева Л.П. Генетический контроль устойчивости у австралийского гибрида и его иммунного аналога .'// IX Воеооюз. совещ. по иммунитету с.-х. растений к болезням и. вредителям: Тез. докл., Минеи, сентябрь 1991 г. -Минск", .¡931. - С. 20-21.

Сдано в печать 16.12.92. Формат 60x84 1/16. Бумага тин. Д 3. Печать офсетная. Уч.-изд.л. 1,0. Заказ 573. Тирад 100 экз.

Кзртолитография Омского СХИ им. С.М.Кирова, Омск-8, Сибаковская, 4