Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Генетические основы устойчивости пшеницы к возбудителю бурой ржавчины Puccinia triticina Erikss. в условиях БССР

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Волуевич, Елена Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.Ю

1.1. Общие сведения о возбудителе бурой ржавчины пшеницы Puccinia triticina

Eriks .Ю

1.2. Генетика иммунитета в системе паразит -растение-хозяин

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

2.1. Условия проведения опытов

2.2. Сбор и хранение образцов бурой ржавчины пшеницы

2.3. Выделение- и размножение клонов паразита

2.4. Методика оцределения расового и биотипического состава гриба

2.5. Методика определения генотипического состава гриба.

2.6. Размножение и хранение моноспоровой культуры превалирующего биотипа расы.

2.7. Изучение наследования признака устойчивости к доминирующему биотипу 77 расы у сортов мягкой яровой пшеницы.

ГЛАВА 3. ИССЛЕДОВАНИЕ РАСОВОГО И БИОТИПИЧЕСКОГО СОСТАВА ВОЗБУДИТЕЛЯ БУРОЙ РЖАВЧИНЫ ПШЕНИЦЫ

В БЕЛОРУССКОЙ ССР.

3.1. Распространение возбудителя бурой ржавчины пшеницы.

3.2. Расовый состав Рисса.п1а ^^¿.сл-па ЕгИазБ.

3.3. Биотипический состав Рисс1п1а ЪггЬ:1с1па ЕгИсзб.

ГЛАВА 4. ХАРАКТЕРИСТИКА ГЕНОТИПИЧЕСКОГО СОСТАВА ПОПУЛЯЦИИ ВОЗБУдаТЕЛЯ БУРОЙ РЖАВЧИНЫ ПШЕНИЦЫ В БЕЛОРУССКОЙ ССР.

4.1. Общий анализ генотипического состава паразита и изучение эффективности генов устойчивости растения-хозяина.

4.2. Исследование генотипического состава рас паразита.

4.3. Генотипический состав популяций возбудителя болезни в зависимости от сорта-хозяина и районов распространения.

4.4. Влияние факторов внешней среды на генотипический состав возбудителя бурой ржавчины пшеницы.

4.5. Взаимообусловленная встречаемость генов вирулентности в популяциях паразита.

4.6. Определение ареалов популяций возбудителя бурой ржавчины, сходных по признаку вирулентности.

ГЛАВА 5. НАСЛЕДОВАНИЕ ПРИЗНАКА УСТОЙЧИВОСТИ К ШССШ1А

ТЕ1Т1США ЕЕЖЗБ. У ТЕШСШ АЕБТ1УЦМ Ъ.

5.1. Изучение иммунологической гетерогенности сортов мягкой яровой пшеницы по устойчивости к 77 расе возбудителя бурой ржавчины.

5.2. Наследование признака устойчивости в ^ и Рд поколениях.

5.3. Влияние направления скрещивания на признак устойчивости шеницы к 77 расе возбудителя бурой ржавчины.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Генетические основы устойчивости пшеницы к возбудителю бурой ржавчины Puccinia triticina Erikss. в условиях БССР"

Увеличение производства зерна - ключевая проблема в реализации Продовольственной программы, принятой на майском 1982 года Пленуме ЦК КПСС. В Продовольственной программе указывается на необходимость обеспечения устойчивого роста производства зерна при сохранении стабильности посевных площадей. Для выполнения этой задачи требуется усилить работу по созданию и вне,прению новых высокопродуктивных сортов и гибридов, устойчивых к неблагоприятным факторам среды, с высоким качеством зерна, невосцриимчи-вых к болезням и вредителям. Известно, что применение резистентных сортов окупает все затраты на их выведение и является эффективным приемом борьбы с болезнями и вредителями сельскохозяйственных культур. Кардинальное изменение соотношения сортов в пользу устойчивых равносильно увеличению посевных площадей на 15-20% (Фадеев, 1976). Выращивание устойчивых сортов позволяет также уменьшить химические обработки, что способствует оздоровлению окружающей среды.

Для успешной селекции на болезнеустойчивость необходимо знание генетики иммунитета. Генетика иммунитета включает широкий круг вопросов, важнейшими из которых являются изучение генетики вирулентности паразита и генетики устойчивости растения-хозяина, исследование механизмов взаимоотношения растения-хозяина и паразита и роли факторов внешней среды.

В настоящее время накоплена значительная научная информация в области генетики иммунитета, достигнуты успехи в практической селекции устойчивых сортов. Тем не менее, многие проблемы требуют дальнейшего выяснения и развития. Сложность заключается и в том, что нет общей теории болезнеустойчивости. Классическая гипотеза Х.Флора "ген на ген", основанная на предположении комплементарного взаимодействия генов резистентности растения и генов вирулентности паразита, носит частный характер и не объясняет всех случаев взаимоотношения возбудителя и растения. Тип ответа растения-хозяина на болезнь обусловлен участием многих элементов: взаимодействием ядерных генов растения-хозяина, определяющих его устойчивость к данному паразиту, с ядерными факторами этого паразита, а также с аналогичным генетическим материалом других возбудителей болезней и сельскохозяйственных вредителей, для которых растение служит питательным субстратом. Ее исключено взаимодействие ядерных генов с цитоплазматическими факторами растения-хозяина и паразита. Вся эта сложная цепь взаимоотношений между указанными генетическими системами происходит в определенных условиях среды, изменение которых может включать или выключать то или иное звено цепи и, следовательно, видоизменять ответную реакцию растения-хозяина на исследуемую болезнь, то есть на его отношения с каким-то определенным паразитом. Такие взаимодействия растения-хозяина и атакующих его паразитов происходят на молекулярном, клеточном, тканевом уровнях и находят свое общее выражение в реакции фенотипа растения-хозяина по отношению к изучаемому возбудителю болезни. Сложность подобного механизма требует дальнейших фундаментальных исследований в области генетики иммунитета.

Одним из распространенных и вредоносных заболеваний пшеницы является бурая ржавчина Риссл.п1а -Ьг1-Ьл.с:1па ЕгИсзб . Регулярное поражение пшеницы этой болезнью приводит к более высоким потерям зерна, чем от стеблевой и желтой ржавчины (Воронкова, 1980). В годы эпифитотий снижение урожая зерна достигает 30% и более (Лукьяненко, 1968). Иногда возможны потери до 30-70% (Дмитриев, 1975). Убыток зерна озимой пшеницы в СССР от бурой ржавчины составляет приблизительно 3,2% в год или свыше 10 млн.руб. с площади в I млн. га посевов (Лесовой, 1977). Поражение пшеницы в фазе трубкования до 100$, сохраняющееся до полной спелости этой культуры, может привести к потере 70% урожая зерна, а если такая же интенсивность развития болезни обнаружится в фазе восковой спелости, то ущерб составит лишь 10$ (Джонстон, 1970).

На пораженных растениях развиваются мелкие зерновки, в колосе снижается завязываемость семян особенно в колосках у верхушки И основания колосьев (Mains, 1930; Caldwell et al., 1934; Johnston , Miller , 1934). Даже у сравнительно устойчивых сортов сильное заражение может привести к большим потерям зерна (Samborski, Peturson, I960).

Резко ухудшается качество продукции, полученной с пораженных растений (Воронкова, 1980). Выход муки из зерна снижается на 40$, в клейковине содержится меньше белков (Степанов, 1975), обедняется аминокислотный состав (Берлянд-Кожевников, Федин, 1977). При поражении молодых растений происходит уменьшение количества хлорофилла, каротиноидов и сухого вещества в листьях (Adamovie, 1978), усиливается транспирация и дыхание. Изменяется функциональная активность хлоропластов, цри этом ослабевает фотохимическая активность и уровень фотофосфорилирования у восприимчивых растений (Гордиенко и др., 1981). Установлено, что сильное поражение бурой ржавчиной может вызвать уменьшение высоты растений и продукции соломы (Джонстон, 1970), снижение зимостойкости, засухоустойчивости, устойчивости к полеганию, ухудшение семенных качеств зерна (Буданов, 1972).

Наиболее эффективным методом борьбы с бурой ржавчиной пшеницы является выведение устойчивых сортов. В настоящее время селекция резистентных сортов к данному паразиту осуществляется, главным образом, посредством использования сильныхы?- генов, поскольку природа горизонтальной устойчивости изучена недостаточно. При этом основные методы селекции на иммунитет - отдаленная межвидовая и межродовая гибридизация, экспериментальный мутагенез, внутривидовая гибридизация с привлечением экологически отдаленных устойчивых форм. Первые методы трудоемки, поэтому последний применяется наиболее часто. В качестве доноров резистентности при внутривидовой гибридизации используют устойчивые сорта северо-и южно-американских групп (Писарева и др., 1981), а также образцы из других районов мира. В связи с этим возникает необходимость генетического анализа признака устойчивости у привлекаемых в скрещивания доноров резистентности (установления характера наследования и числа генов, контролирующих признак устойчивости, роли направления скрещивания на выход резистентных растений в гибридных поколениях, идентификации генов резистентности у сортов- доноров иммунитета). Такая работа должна осуществляться в комплексе с изучением динамики вирулентности популяций паразита, распространенных в зонах, где будут возделываться создаваемые сорта, с тем, чтобы прогнозировать появление и накопление генов вирулентности, способных поражать используемые в селекционных программах доноры резистентности для своевременной их замены новыми сортами-донорами с эффективными генами устойчивости. В БССР работа подобного плана находится на самом начальном уровне развития. Поэтому целью наших исследований являлось изучение популяций возбудителя бурой ржавчины пшеницы на территории республики, характеристика эффективности генов резистентности к данному возбудителю и выявление генетической природы устойчивости к доминирующей расе паразита у группы сортов мягкой яровой пшеницы, используемых в селекции на иммунитет.

Для исследования были поставлены следующие задачи:

I. Изучение расовой и генотипической гетерогенности белорусской популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы с учетом конкретных сортов-хозяев и районов распространения. Дифференциация биотипов доминирующей расы.

2. Определение влияния экологических условий БССР на расовый и генотипический состав паразита.

3. Характеристика эффективности генов устойчивости пшеницы к возбудителю бурой ржавчины на территории БССР.

4. Изучение генетики устойчивости к 77 расе возбудителя бурой ржавчины у группы сортов мягкой яровом пшеницы на раннем и позднем этапах индивидуального развития растения-хозяина.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Волуевич, Елена Александровна

выводы

1. Установлено, что популяция возбудителя бурой ржавчины пшеницы в Белорусской ССР представляет собой совокупность многих генотипов и рас. В ней определено 68 генотипов гриба и 9 рас (2,57,77,117,122,144,147,149,192). Доминирующая 77 раса занимает около 70%. Ее содержание выше на длительно возделываемом сорте Мироновская 808, чем на новых сортах.

2. Показана высокая дифференцирующая способность сортов-тестеров, рекомендованных УкрНИИЗРом для идентификации биотипов 77 расы. В ней выявлено 35 биотипов, в то время как при использовании сортов, предложенных комиссией по иммунитету при ВАСХЕИЛ

13 биотипов.

3. Обнаружена генотипическая гетерогенность по признаку вирулентности для большинства рас. При этом, чем выше содержание расы в популяции, тем большим количеством генотипов она представлена. По-видимому, значительная генотипическая гетерогенность расы обусловливает ее лучшую адаптационную пластичность в различных экологических условиях.

4. Выявлено, что встречаемость некоторых генов вирулентности паразита на конкретном сорте-хозяине зависит не только от генотипа этого сорта, но и от генотипов восприимчивых сортов, совместно произрастающих с ним в районе обследования.

5. Отмечено, что на частоту специфических для каждого сорта генов вирулентности возбудителя бурой ржавчины пшеницы влияют температура и влажность воздуха. Такие гены обладают плейотропным эффектом - они обусловливают не только вирулентность клонов, но и их конкурентоспособность. Плейотропный эффект гена р21 проявлялся на всех исследованных сортах.

6. Изучение эффективности генов устойчивости пшеницы показало, что в условиях республики лучшей защитной ценностью для селекции на иммунитет к бурой ряавчине характеризуются гены ы 9, ы 19, Ьг 24. Ген Ьг 23 по данным 1984 года был не эффективным, а гены Ьг I, Ьг 2А и Ьг 15 отличались хорошей эффективностью.

7. Определено, что у исследованной группы сортов мягкой яровой пшеницы устойчивость к 77 расе контролхфуется 1-3 генами, Характер их наследования зависит от этапа онтогенеза и направления гибридизации.

8. Обнаружен реципрокный эффект по признаку устойчивости в

4 из 7 комбинаций скрещивания, что свидетельствует о модифицирующем действии цитоплазмы на экспрессию ядерных генов резистентности.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исследование генетики иммунитета растений к грибным заболеваниям обычно включает два этапа работы: изучение изменчивости популяции паразита и характеристику наследования признака устойчивости растения-хозяина.

Полученные нами данные по изучению расового состава бурой: ржавчины пшеницы в БССР показали, что спектр рас зависит от экологических условий зоны распространения возбудителя болезни. Так, на севере республики идентифицировали 2-3 расы в одной области, к югу - до 7 рас (Брестская область). Доминирующей расой в популяции гриба являлась 77, занимающая около 70$.

Расовый состав.паразита зависит также от генотипов сортов-источников инфекции. В наших условиях представленность лидирующей расы была выше на длительно возделываемом сорте Мироновская 808, чем на испытывавшихся сортах Зарница и Прыгажуня. Дифференциация биотипов возбудителя бурой ржавчины пшеницы с помощью сортов-тестеров Безостая I, Кавказ, Скороспелка 35, Харьковская 46 позволила выявить в популяции гриба большое разнообразие биотипов. Так, если рас было обнаружено всего 9, то биотипов - 39. Большинство рас оказались биотипически гетерогенными. Доминирующая 77 раса включала 13 биотипов, а вторая по распространенности 192 раса - 7 биотипов. Причем, в составе 77 расы 62$ занимал лидирующий биотип, поражащий три сорта дополнительного набора и авирулентный только к сорту Харьковская 46. При использовании сортов, предложенных УкрНИИЗРом (Харьковская 46, Мичуринка, Но-вомичуринка, Кавказ, Рубеж, Одесская юбилейная) нами было идентифицировано 35 биотипов 77 расы. Как видно, указанные сорта обладают хорошей дифференцирующей способностью.

В результате исследования генотипического состава рас возбудителя бурой ржавчины пшеницы установлено, что расы, чаще встречающиеся в популяции паразита, представлены большим числом генотипов. Так, например, 77 раса включала 50 генотипов, а 192 - 14. По-видимому, значительное число генотипов в пределах расы обусловливает ее лучшую адаптационную пластичность в различных экологических условиях. Некоторые генотипы гриба были обнаружены у многих рас, в то время как присутствовали и генотипы, специфические для каждой расы. Сходство генотипов у разных рас - лишнее доказательство недостаточной дифференцирующей способности 8 стандартных сортов-тестеров. В то же время проведенная нами генная дифференциация гриба также не является исчерпывающей, поскольку мы использовали серию 17 изогенных линий. Если применить серию линий с большим количество Зл? -генов, то можно идентифицировать значительно большее число генотипов гриба. Однако, для селекционной практики определение формул генотипов паразита не так существенно, как характеристика эффективности генов устойчивости. Поэтому при изучении вирулентности популяции возбудителя болезни необходимо иметь набор сортов-дифференциаторов с эффективными генами' резистентности. Проведенный анализ популяции возбудителя бурой ржавчины, распространенной в Белоруссии, показал, что из исследованных нами Ьг -генов эффективными для селекции являются Ьг 9, Ьг 19, Ьг 24. К некоторой доле клонов в популяциях паразита в Гродненском, Верхнедвинском, Могилевском, Уваровичском, Хойникс-ком и Столинском районах защиту может обеспечить ген 1л? 10. В Каменецком районе 40%-ой эффективностью характеризовались гены Ьг I и Ьг 2А. Эти же гены оказались эффективными по данным 1984 года при изучении популяции гриба, собранной с селекционных посевов яровой пшеницы в Минской области. По результатам изучения эффективности 32 линий ген Lr 15 обеспечивает устойчивость к 70% клонов паразита.

Полученные нами данные показали, что генотипы исследованных сортов по-разному влияли на частоту некоторых генов вирулентности. Так, например, клоны с геном р16 преимущественно концентрировались на сорте Зарница в сравнении с сортом Прыгажуня. Клоны с геном рЮ встречались реже на сорте Мироновская 808, чем на сортах Зарница и Прыгажуня. Более высокое содержание гена рЗа отмечалось на сортах Мироновская 808 и Прыгажуня в сравнении с сортом Зарница.

Частота специфических генов вирулентности на конкретном сорте обусловлена также генотипами восприимчивых сортов, произрастающих совместно с сбртом-хозяином. Так, встречаемость генов вирулентности р14ъ и р17 на сорте Мироновская 808 отрицательно коррелировала с числом поражаемых сортов, возделываемых в одном районе обследования с сортом Мироновская 808.

Нами также было обнаружено, что на вирулентность популяций паразита оказывают влияние экологические условия обследованных районов БССР. Концентрация некоторых генов вирулентности на определенном сорте-хозяине изменяется в соответствии с климатическими факторами района сосуществования паразита и растения. Так, доля гена вирулентности рЮ на сорте Зарница была выше в могилев-ской и каменецкой популяциях гриба по сравнению с популяциями Мо-лодечненского, Слуцкого и Хойникского районов. Ген вирулентности pl чаще встречался в Верхнедвинском районе, чем в Каменецком. Встречаемость ряда генов вирулентности на конкретном сорте-хозяине зависела от отдельных экологических факторов. Так, например, на сорте Зарница частота генов вирулентности pl и р2а обусловлена относительной влажностью воздуха, гена р 17 - температурой воздуха, гена р21 - количеством осадков.

Гены вирулентности, концентрация которых зависит от температуры и влажности окружающего воздуха, характеризуются плейотроп-ным действием: они обусловливают не только вирулентность генотипов, но и их конкурентоспособность в определенных экологических условиях.

Интересным разделом работы явилось установление сходства по признаку вирулентности между популяциями гриба, распространенными в разных районах республики. Примененный наш кластерный анализ оказался наиболее удобным методом классификации популяций паразита по данному признаку. Он позволил осуществить группировку популяций возбудителя бурой ржавчины пшеницы на основании одновременного учета всех идентифицированных в них генов вирулентности и распределить сходные по данному признаку популяции в блоки (то есть определить зоны распространения сходных по вирулентности популяций). Подсчет частот генов вирулентности в пределах каждого блока и сравнение их с долями идентичных генов в других блоках дает возможность выявить не только эффективные гены устойчивости, сходные для разных ареалов, но и дополнительные гены резистентности, специфические для каждого ареала. Эти сведения могут оказаться весьма полезными при решении вопроса о территории альном размещении генов устойчивости при селекции пшеницы на иммунитет к бурой ржавчине.

Существенный этап работы - изучение наследования генов устойчивости пшеницы к доминирующей расе возбудителя бурой ржавчины. Был исследован генетический контроль признака устойчивости к доминирующему биотипу 77 расы у группы отечественных и зарубежных сортов мягкой яровой пшеницы. Проведенный нами генетический анализ устойчивости показал различный характер наследования указанного признака и неодинаковое число определяющих его генов резистентности. Количество генов и характер их наследования обусловлен не только генотипом сорта-донора устойчивости, но в ряде случаев зависит от фазы онтогенеза, а также от направления скрещивания. Из изученных сортов наиболее ценными для селекции являются доноры устойчивости, имеющие два и более генов резистентности, так как несколько генов Lr паразиту преодолеть труднее, чем один ген. Особенно перспективны доноры устойчивости, несущие несколько генов Lr во взрослом состоянии, так как в наших условиях максимальное развитие ржавчины наблюдается в тот период, когда растение-хозяин находится на позднем этапе онтогенеза. По нашим результатам такими сортами являются следующие: Red River 68, Kenya Plume , Jaral 66, Lee , Cr im , Gabo .

Дигенным контролем в стадии проростка характеризуются сорта Crim , RR -21, Lee , Kenya Plume , Jaral 66,

Ленинградка и тригенным - сорт HB II7-I07. Их перспективно использовать при селекции озимой пшеницы, поскольку в данном случае всходы сортов, защищенных такими генами, более длительный период времени не будут служить резерваторами зимующей инфекции возбудителя бурой ржавчины. Тем не менее, необходимо учитывать, что по литературным данным (Одинцова и др., 1982) сорта Lee t Crim , Gabo , RR -21 несут проростковый ген резистентности Lr 23, широко используемый в селекционных программах на иммунитет и в связи с этим не рекомендуемый для дальнейшей работы по выведению новых устойчивых сортов. Наше исследование показало, что указанные сорта защищены еще и другими генами резистентности к биотипу доминирующей расы. Возможно, что это ген Lr Ю, о присутствии которого у сортов Lee и Gabo указывал Anderson (1961) или какой-то другой ген устойчивости к паразиту.

С нашей точки зрения интересны результаты, полученные при анализе реципрокных гибридов. Так, на стадии проростка выход устойчивых растений в ïg поколении был достоверно выше при использовании сортов Lee и Ленинградка как материнских форм, а также сорта Red River 68 в качестве отцовского родителя. На поздних этапах онтогенеза отмечено преобладание резистентных растений в комбинации Мироновская 808 яровая х Red River 68 по сравнению с их числом в обратной комбинации скрещивания. Таким образом, цитоплазма материнской формы оказывает влияние на экспрессию ядерных генов устойчивости. В ряде случаев это выражается в изменении характера наследования признана устойчивости и даже числа проявляющихся генов резистентности.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Волуевич, Елена Александровна, Минск

1. Г.Ауземус Э.Р., Мак-Нил Ф.Х., Шмидт Ю.У. Генетика и наследование. В кн.: Пшеница и ее улучшение. М., 1970, с.250-295.

2. Бабаянц Л.Т. Результаты исследований по иммунитету и селекции пшеницы на устойчивость к болезням. В кн.: УП Всесоюз. совещ. по иммунитету с.-х. растений к болезням и вредителям: Тез. докл. (Омск). Новосибирск, 1981, с.76-77.

3. Бамбышев У.С. Селекция озимой пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине и зимостойкость в условиях Поволжья: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Харьков, 1976. - 22 с.

4. Беларуская савецкая энцыклапедыя. М1нск, 1975, т.12, с. 312-313.

5. Берлянд-Кожевников В.М. Сопряженная эволюция растения-хозяина и паразита и селекция пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине. В кн.: Генетика и селекция болезнеустойчивых сортов культурных растений. М., 1974, с.17-40.

6. Берлянд-Кожевников В.М., Михайлова Л.А., Левитин М.М. Генетика ржавчинных грибов в связи с селекцией зерновых культур на болезнеустойчивость. В кн.: Ржавчина хлебных злаков. М., 1975, с. 67-79.

7. Берлянд-Кожевников В.М., Федин М.А. Селекция пшеницы на устойчивость к основным грибным болезням. М., 1977. - 57 с. (ЕНИИТЭИСХ, ВАСХНИЛ).

8. Берлянд-Кожевников В.М. Эволюция и динамика популяций хозяина и паразита в связи с устойчивостью пшеницы к бурой ржавчине: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Л., 1979. -.42 с.

9. Брызгалова В.А. О новом промежуточном хозяине бурой ржавчины пшеницы Риссз-Ша 1;гл.1;1сл.па Ег1квв. Сб. тр. ВИЗР, 1937,1. Л 5, с.75-87.

10. Буданов В.Е. Особенности развития бурой ржавчины на пшеницах различного происхождения: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Л., 1972. - 19 с.

11. Вавилов Н.И. Селекция устойчивых сортов как основной метод борьбы со ржавчиной. В кн.: Ржавчина зерновых культур: Работы I Всесоюз. конф. по борьбе с ржавчиной зерновых культур. М., 1938, с.3-20.

12. Вавилов Н.И. Законы естественного иммунитета растений к инфекционным заболеваниям (ключи к нахождению иммунных форм). Изв. АН СССР. Сер. биол., 1961, № I, с.117-157.

13. Я. ван дер Планк. Устойчивость растений к болезням. -М.: Колос, 1972. 254 с.

14. Вандерпланк Я. Генетические и молекулярные основы патогенеза у растений. М.: Мир,1981. - 238 с.

15. Вареница Б.Т., Мозговой А.Ф. , Смирнитская П.П. Наследование иммунных свойств озимой пшеницы к бурой ржавчине. Селекция и семеноводство, 1979, В 3, с.16-17.

16. Воронков Л.А., Гужова Н.В. Энергообмен хлопчатника при заболевании вилтом. В кн.: Патологическая физиология и иммунитет растений. М., 1976, с.164-172.

17. Воронкова A.A. Взаимодействие факторов устойчивости пшеницы к бурой ржавчине. В кн.: Тез. докл. П съезда ВОГиС им. Вавилова Н.И. (пленарные заседания, симпозиумы). М., 1972, с.147.

18. Воронкова A.A., Смирнова А.Д. Наследование устойчивости у гибридов пшеницы к различным расам и популяциям рас бурой ржавчины. Генетика, 1972, т.8, № 10, с.14-21.

19. Воронкова A.A., Сидорина Л.И. Генетические особенности 77 расы, вызвавшей сильную эпифитотию бурой ржавчины на устойчивых сортах пшеницы Аврора и Кавказ. Генетика, 1974, т.10, № 10, с.5-9.

20. Воронкова A.A. Генетико-иммунологические основы селекции пшеницы на устойчивость к ржавчине. М.: Колос, 1980.-191 с.

21. Герасимов С.Б. Использование многолянейных сортов в борьбе с болезнями растений. Сел.хоз-во за рубежом. Сер. Растениеводство, 1974, $ 6, с.44-46.

22. Гешеле Э.Э. Полевая устойчивость растений к заболеваниям и методы ее определения. С.-х. биология, 1969, т.4, Л 5,с.673-682.

23. Глуховцева Н.И. Формирование устойчивости к бурой ржавчине у гибридов яровой пшеницы в процессе селекции сорта (в условиях Среднего Поволжья). Тр.ВИЗР. Л., 1966, вып. 26, с.43-54.

24. Грязнов A.A. Устойчивость коллекции яровой пшеницы к бурой ржавчине в условиях Северного Казахстана. Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции ВНИИ растениеводства, 1974, т. 53, вып. 2, с.44-50.

25. Гуриели O.A., Скурыгина H.A., Одинцова И.Г. Наследование полевой устойчивости к изолятам и популяции бурой ржавчины у интрогрессивных форм мягкой пшеницы. Сообщ. АН ГССР, 1978, т. 91, & I, с.157-160.

26. Гуриели O.A. Наследование устойчивости к бурой ржавчинеу форм МЯГКОЙ пшеницы, производных ОТ Triticum timopheevi Zhuk. Бюл. ВНИИ растениеводства, 1979, 89, с.П-13.

27. Дарожк1н М.А. Перал1к 1ржавых хвароб на расл1нах Аршан-скай акруг1 I ап1санне хвароб культурных сельскагаспадарчых рас-л1н Бранскай губерн1. -Зап. БДА1. Горк1, 1929, т.6.

28. Дарожк1н Н.А. Хваробы збожжа пшан1цы, жыта, ячменю, ау-са, проса, кукурузы I спосабы змагання з 1м1. Менск: Бел.Дзярж. выд., 1931. - 102 с.

29. Дарожк1н Н., Ярышко Л. 7 паход супраць 1ржаучыны зерне-вых культур. Менск: Дзяржвыд. Беларус1, 1934. - 25 с.

30. Дарожк1н Н.А. Хваробы збожжа некаторых бабовых культур I меры барацьбы з 1м1: Дапаможн1к для с.-г. тэхн1кумау I ВНУ. 3-е выд. Менск: Дзяржвыд. Беларус1, 1935. - 228 с.

31. Джонстон 4.0. Листовая ржавчина. В кн.: Пшеница и ее улучшение. М., 1970, с.347-355.

32. Димов А. Наследяване устойчивостта към кафява ръжда на сортове мека пшеница, получени от кръстоски с участието на сорта Neuzucht . Генетика и селекция (НРБ), 1977, т. 10, Jé 3,с.I73-181.

33. Димов А. Наследяване устойчивостта на четири сорта мека пшеница към кафявата ръжда ( Puccinia recóndita Rob. et Desm. f. sp.tritici Erikss. ) В кн.: Докл. 1-я Нац. симп. имун. раст. болести Варна, 1976. София, 1978, т.1, с.138-146.

34. Динамика расового состава возбудителя ржавчинных заболеваний хлебных злаков в СССР / Н.Е. Коновалова, М.В.Суздальская, А.И.Жемчужина и др. -Микология и фитопатология, 1970, т.4, вып. 2, с.107-122.

35. Дмитриев А.П. Исследование внутрипопуляционных процессов у Puccinia recóndita Rob. et Desm. f.sp. tritici Erikss. И генофонда устойчивости пшениц Закавказья к бурой ржавчине: Автореф.дас. . канд. биол. наук. Л., 1975. - 26.

36. Дьяков Ю.Т. Генетическое регулирование сверхчувствительности у растений. Цитология и генетика, 1967, т. I, të 3, с.81-90.

37. Евдокимов M.Г. Моносомный анализ устойчивости к бурой ржавчине и основных хозяйственно-ценных признаков у яровой пшеницы: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1978. - 21 с.

38. Ефименко Т.М., Богданович М.В. Селекция озимой пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине в лесостепной зоне левобережья Украины. В кн.: Тез. докл. 1У Всесоюз. совещ. по иммунитету с.-х. растений (зерновые культуры). Кишинев, 1965, с.65-70.

39. Жуковский П.М. Генетические основы происхождения физиологических рас грибного паразита и поиски устойчивого генотипа растения-хозяина. Генетика, 1965, т. I, № 6, с.137-148.

40. Ишкова Т.И. Закономерности развития бурой ржавчины и мучнистой росы озимой пшеницы в Северо-осетинской АССР и обоснование мер борьбы с ниш: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Л., 1978. 25 с.

41. Камелина A.M. Устойчивость яровых пшениц различного географического происхождения к стеблевой и бурой ржавчине в Приморском крае: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. -Л., 1973. 21 с.

42. Каменева C.B. Гетерокариоз и парасексуальный цикл у ми-цели альных грибов. В кн.: Генетические основы устойчивости растений к болезням. Л., 1977, с. 16-31.

43. Каталог мировой коллекции ВИР (устойчивые к бурой ржавчине образцы яровой пшеницы с предварительной генетической характеристикой) / И.Г.Одинцова, В.И.Кривченко, О.Г.Григорьева и др. Вып. 362. Л., 1982. - 27с.(ВАСХНИЛ, ВИР).

44. Каширская Е.Т. Селекция озимой пшеницы на устойчивостьк бурой ржавчине. Селекция и семеноводство, 1979, Jé 2, с.22-23.

45. Коваль С.Ф., Потапенко А.С. Оценка устойчивости новых изогенных линий канадской Lr -серии к западносибирской популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы ( Puccinia recóndita Rob. ex Desm. ) Сиб. вестн. с.-х. науки, 1980, В 4, с.87-89.

46. Лесовой М.П. Явления потери устойчивости сортов пшеницы к бурой листовой ржавчине и факторы, их обусловливающие. В кн.: Тез. докл. советских участников УШ Междунар. конгресса по защите растений. М., 1975, с.232-233.

47. Лесовой М.П. Теоретические вопросы надзора за расами фи-топатогенных грибов. Микология и фитопатология, 1976, т. 10, вып. 3, с. 231-236.

48. Лесовой М.П., Шкоденко В.И., Пантелеев В.К. Методические указания по фитопатологической оценке селекционного материала. В кн.: Ржавчина пшеницы. Харьков, 1976, с.40-49.

49. Лесовой М.П. Особенности паразитизма Puccinia triticina Erikss. и закономерности наследования иммунологических реакций пшеницы к патогену: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. -Л.,1977.- 50 с.

50. Лесовой М.П., Суворова Г.С. Состав, динамика и специализация рас возбудителя бурой ржавчины пшеницы на Украине. В кн.: УП Всесоюз. совещ. по иммунитету с.-х. растений к болезням и вредителям: Тез.докл. (Омск). Новосибирск, 1981, с.32-33.

51. Лукьяненко П.П. Селекция устойчивых к ржавчине сортов.- Селекция и семеноводство, 1968, Jé 4, с. 10-18.

52. Мардилович М.И. Результаты изучения сортообразцов озимой пшеницы в Белоруссии. В кн.: Генетика продуктивности с.-х. культур. Шнек, 1978, с. 167-173.

53. Методические рекомендации по изучению расового состава возбудителей ржавчины хлебных злаков. М., 1977. - 144 с.1. ВАСХНИЛ, ВНИИФ).

54. Методы фитопатологии / З.Кирай, З.Клемент, Ф.Шоймоши, Й.Вереш. М.: Колос, 1974. 344 с.

55. Михайлова Л.А., Квитко К.В. Лабораторные методы культивирования возбудителей бурой ржавчины пшеницы Puccinia recóndita F. sp. Tritioi Rob.ex Desm. Микология и фитопатология, 1970, т. 4, вып. 3, с. 269-273.

56. Михайлова Л.А. Популяционно-генетическое исследование возбудителя бурой ржавчины Puccinia recóndita Rob. ex Desm. f.sp. tritici в Дербенте: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Л., 1973. 22 с.

57. Михайлова Л.А. Генетика вирулентности ржавчинных грибов. В кн.: Генетика и селекция болезнеустойчивых сортов культурных растений. М., 1974, с. I-I6.

58. Михайлова Л.А. Генетика ржавчинных грибов. В кн.: Генетические основы устойчивости растений к болезням. - Л., 1977, с. 83-94.

59. Михайлова Л.А., Метревели Т.Г. Влияние неспецифической устойчивости пшеницы на отбор клонов в популяции возбудителя бурой ржавчины. Микология и фитопатология, 1979, т. 13, вып. I, с. 49-53.

60. Мокрицкая М.С., Одинцова И.Г. 0 вертикальной и горизонтальной устойчивости различных видов пшеницы к 77 расе возбудителя бурой ржавчины Puccinia recóndita Генетика, 1972, т. 8, № 9, с. 5-9.

61. Нерпина Л.В., Рейтер Б.Г. Популяционно-генетическое исследование возбудителя бурой ржавчины в Зауралье и Западной Сибири. В кн.: Материалы У1 Всесоюз. совещ. по иммунитету с.-х. растений к болезням и вредителям: Тез. докл. (Одесса). М., 1975, с. 44-45.

62. Одинцова И.Г., Шопина В.В., Григорьева О.Г. Дифференциация популяций бурой ржавчины пшеницы в СССР с помощью серии изогенных линий на основе сорта Thatcher . В кн.: Иммунитет с.-х. растений к болезням и вредителям. M., 1975, с. 250-285.

63. Одинцова И.Г., Шеломова Л.Ф. Горизонтальная устойчивость: генетика и возможность преодоления паразитом. В кн.: Изменчивость фитопатогенных микроорганизмов. M., 1983, с.51-60.

64. Пак П.В., Лучина H.H. Повышение устойчивости полевых культур к болезням. Минск: Ураджай, 1979. - 136 с.

65. Палилова А.Н. Нехромосомная наследственность. Минск: Наука и техника, 1981. - 181 с.

66. Пантелеев В.К. Иммунологические особенности проявления и наследования реакции сверхчувствительности пшеницы к бурой листовой ржавчине: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Киев, 1973. - 32 с.

67. Пересыпкин В.Ф., Лесовой М.П. Перспективы и задачи исследований иммунитета пшеницы к бурой листовой ржавчине. В сб.: Защита растений. Киев, 1968, вып. 8, с. 8-9.

68. Пеуша Х.О. Наследование устойчивости к бурой ржавчине у некоторых сортов и образцов мягкой пшеницы: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1982. - с. 22.

69. Продовольственная программа СССР на период до 1990 года. Молодой коммунист, 1982, 1Ь 7, с. 25-73.

70. Расообразование у Puccinia triticina и Puccinia stri-iformis / M.П.Лесовой, В.А.Федорова, В.И.Шкоденко и др. Микология и фитопатология, 1972, т. 6, вып. 5, с. 428-434.

71. Рейтер Б.Г. Поражаемость яровой пшеницы бурой ржавчиной (Puccinia triticina Erikss. ) и характер наследования гибридами устойчивости к ней в условиях Омской области: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Омск, 1971. - 29 с.

72. Рейтер Б.Г., Нерпина Л.В. Характеристика популяции бурой ржавчины ( Puccinia recóndita f. sp. tritici Erikss. Rob.ex Desm. ) в свете теории "ген на ген". Науч. тр. /Омск. с.-х. ин-т, 1974, т. 123, с. 121—125.

73. Рейтер Б.Г., Мешкова JI.B., Евдокимов М.Г. Влияние репродуцирования пшеницы на потерю устойчивости к бурой ржавчине.- В кн.: Пробл. селекции и семеноводства полевых культур в Сибири. Новосибирск, 1978, с. 104-107.

74. Рейтер Б.Г.Наследование устойчивости к бурой ржавчине у гибридов яровой пшеницы. В кн.: Селекция зерновых, зернофуражных и кормовых культур. Новосибирск, 1979, с. 11-21.

75. Рейтер Б.Г., Евдокимов М.Г. Моносомный анализ устойчивости к бурой ржавчине мягкой яровой пшеницы. Генетика, 1979, т. 15, В 6, с. 1067-1075.

76. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. 2-е изд., испр. Минск: Выш. школа, 1967. 328 с.

77. Рубин Б.А. Биохимия иммунитета растений. С.-х. биология, 1969, т. 4, Г» 5, с. 643-655.

78. Рубин Б.А. Проблемы биохимии патогенеза и иммунитета.- В кн.: Иммунитет с.-х. растений к болезням и вредителям. М.,1.75, с. 158-169.

79. Селекция пшеницы на иммунитет к ржавчине / Н.В.Писарева, Р.А.Уразилов, Т.Г.Зусманович, Н.Е.Воронкова. В кн.: УП Всесоюз. совещ. по иммунитету с.-х. растений к болезням и вредителям: Тез. докл. (Омск). Новосибирск, 1981, с. 171.

80. Сихуралидзе М.А. Селекция грузинских пшениц на ржавчи-ноустойчивость. В кн.: Тез. докл. 1У Всесоюз. совещ. по иммунитету с.-х. растений (зерновые культуры). Кишинев, 1965, с.60- . -62.

81. Скачкова Л.В. Характеристика популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы в условиях ЦЧП. В кн.: УП Всесоюз. совещ. по иммунитету с.-х. растений к болезням и вредителям: Тез. докл. (Омск). Новосибирск, 1981, с. 49-50.

82. Слюсаренко А.Н. Типы устойчивости пшеницы к бурой листовой ржавчине, их иммунологическая характеристика и методы выявления: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Киев, 1983. -19с.

83. Сорокина Г.К. Динамика расового состава и специализация возбудителя бурой ржавчины пшеницы Puccinia recóndita Rob. ex Desm. f. sp. tritici Erikss. et Henn. на территории Европейской части СССР: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.,1978. - 18 с.

84. Степанов К.М. Ржавчина зерновых культур. Л.: Колос, 1975. - 72 с.

85. Судникова В.П. Наследование устойчивости к расе 40 стеблевой ржавчины гибридами пшеницы в реципрокных скрещиваниях. -Вестн. с.-х. науки Казахстана, 1980, Л 2, с. 33-34.

86. Тищенко В.Н. Изучение типа генетического контроля устойчивости некоторых сортов озимой пшеницы к 77 расе бурой ржавчины в различные фазы онтогенеза. В кн.: 4-й съезд генетиков и селекционеров Украины: Тез. докл. 4.3. (Одесса). Киев, 1981,с. 58-60.

87. Тодоров И., Дончев Н. Проучване.на факторите за устой-чивост в четири сорта мека пшеницы спрягло някои раси на кафява-та ръяда и брашнестата мана. В кн.: Докл, 1-я Нац. сими. имун. раст. болести. Варна. 1976. София, 1978, т. I, с. 146-153.

88. Турбин Н.В., Палилова А.Н. Генетические основы цито-плазматической мужской стерильности у растений. Минск: Наука и техника, 1975. - 40 с.

89. Устойчивость пшеницы к бурой ржавчине (генетическое разнообразие популяций гриба и растения-хозяина) /В.М.Берлянд-Кожевников, А.П.Дмитриев, Е.Б.Будашкина и др. Новосибирск: Наука, 1978. 309 с.

90. Фадеев Ю.Н. Принципиальные вопросы иммунитета растений к вредным организмам. С.-х. биология, 1976, т.II, ¡Ь I, с.131--134.

91. Федотова Т.И, Расообразовательные процессы у возбудителей болезней растений. В кн.: Итоги 1У Всесоюз. совещ. по ' иммунитету с.-х. растений. Кишинев, 1966, ч.1, с.73-114.

92. Шкоденко В.И., Лесовой М.П., Пантелеев В.К. Причины потери устойчивости против бурой листовой ржавчины у сортов озимой пшеницы. С.-х. биология, 1974, т. 9, № 4, с.548-558.

93. Шопина В.В. Расовый состав бурой ржавчины в стране. -Защита растений, 1960, № II, с. 34-36.

94. Шопина В. В. Закономерности внутривидовой изменчивости бурой ржавчины пшеницы. В кн.: Тез. докл. 1У Всесоюз. совещ. по иммунитету с.-х. растений (зерновые культуры). Кишинев, 1965, с. 39-41.

95. Шопина В.В. Внутривддовая.изменчивость бурой ржавчины пшеницы и ее практическое значение. В кн.: Иммунитет с.-х.- растений к болезням и вредителям. Л., 1966, с. 23-35.

96. Шопина В.В. Определение рас бурой, стеблевой и желтой ржавчины пшеницы: Метод, пособие для селекционно-опытных учреждений. Л., 1967. 43 с. (ВАСХНИЛ, ЕНИИЗР).

97. Щербаков В,К. Генетические основы иммунитета растений (эволюционно-генетическая теория иммунитета). В кн.: Итоги науки. Виол, основы растениеводства. Генетика, селекция, интродукция и защита с.-х. растений. М., 1970, с.9-77.

98. Щербаков В.К. Генетические системы устойчивости растений. В кн.: Генетические основы селекции на иммунитет. М., 1973, с. 11-64.

99. Щербаков В.К. Полигенная и количественно наследуемая устойчивость к патогенам у растений. Сел.хоз-во за рубежом. Сер. Растениеводство, 1974, № 10, с. 38-44.

100. Щербаков В.К. Проблемы гена и эволюционно-генетичес-кие основы' взаимоотношений растений-хозяев с их паразитами и симбионтами. В кн.: Иммунитет с.-х. растений к болезням и вредителям. М., 1975, с. 195-206.

101. Adamovic D. Prilog proucavaju uticaja Puccinia recóndita f. sp. tritici na nake fizioeske karakteristike psenici Arh. polioprive. Nauke, 1978, vol.31, N 114, S.65-66.

102. Adams W.E. Inheritance of resistance to leaf rust in common v/heat. J. Am. Soc. Agron., 1939» vol.31, N 1, p.35-40.

103. Anderson E.G. The inheritance of leaf rust resistance in seven varieties of common wheat. Can. J. Plant Sci., 1961, vol.41, N 2, p.342-359.

104. Bartos P., Fleichmann G., Samborski D.J., Shipton W.A. Studies on asexual variation in the virulence of oat crown rust, Puccinia recóndita. Can. J. Bot., 1969, vol.47, N 9, p.1383-1387.

105. Biffen E.H. Mendel's laws of inheritance and wheat breeding. J. Agrie. Sci., 1905, vol.1, pt 1, p.4-48.

106. Caldwell R.M., Kraybill H.R., Sullivan J.T.& Compton L.E. Effect of leaf rust (Puccinia tritici) on yield, physical characters, and composition of winter wheat. J. Agr. Res., 1934, vol.48, p.1049-1071.

107. Caldwell R.M., Schaffer J.P., Compton L.E. & Patterson F.L. Tolerance to cereal leaf rusts. Science, 1958, vol.128,1. N 3526, p.714-715.

108. Caldwell R.M. Breeding for general and / or specific plant disease resistance. In: Proc. of the 3-d Int. Wheat Genet. Symp. Aust. Acad, of Science, Canberra, 1968, p.2ó3-273*

109. Campbell G.K., Deverall B.J. The effects of light and a photosynthetic inhibitor on the expression of the Lr 20 gene for resistance to leaf rust in wheat. Physiol. Plant Pathol., 1980, vol.16, N 5, p.415-423.

110. Craigie J.H. Experiments on sex in rust fungi. Nature, 1927, vol.120, N 23, p.116-117.

111. Darlington L.C., Mather D.E. Resistance of male sterile wheat to egrot as related to pollination and host genotype. Crop Sci., 1976, vol.16, N 5, p.728-730.

112. Dvorak J., Knottz D.R. Chromosome location of two leaf rust resistance genes transferred from Triticum speltoides to T. aestivum. Can J. Genet, and Cytol., 1980, vol.22, N 3, p.381-389.

113. Dyck P.L., Samborski D.J. Adult-plant leaf rust resistance in P.I. 250413, an introduction of common wheat. Can. J. Plant Sci., 1979, vol.59, N 2, p.329-332.A

114. Eskes A.B. Bases geneticas da resistencia horizontal a patogenos em plantas. Cienc. e cult., 1980, vol.32, N 11, S.1464

115. Flor H,H. Epidemiology of flax rust in the North Central States. Phytopathology, 1953, vol.47, N 11, p.624-628.

116. Flor H.H. The complementary genetic systems in flax and flax rust. Adv. Genet., 1956, vol.8, N 1, p.29-54.

117. Plor H.H. Genetic controls of host-parasite interactions in rust disease. In: Plant Pathology: Problems and Progress 19081958, p.137-144, Madison, Univ. of Wisconsin Press, 1959*

118. Gavilertvatana S., Wilcoxson R.D. Inheritance of slow rusting of spring wheat by Puccinia recondita f. sp. tritici and host parasite relationships. Trans. Brit. Mycol. Soc., 1978» vol.71, N 3, p.413-418.

119. Ghosh S., Sikka S.M., Rao M.V. Inheritance studies in wheat. IV. Inheritance of rust resistance and other characters. -Indian J. Genet, and Plant Breed., 1958, vol.18, N 2, p.142-162.

120. Hooker A.L. Cytoplasmic susceptibility in plant disease.-Annu. Rev. Phytopathol., 1974, vol.12, p.167-179.139« Jackson H.S., Mains E.B. Aecial stage of the organe leaf rust of wheat, Puccinia triticina Erikss. J. Agr. Res., 1921, vol.22, p.151-172.

121. Johnson R. Practical breeding for durable resistance to rust disease in self-pollinating cereals. Euphytica, 1978, vol. 27, N 2, p.529-5^0.

122. Johnson R. Genetic background of durable resistance. -In: Durable Resist. Crops.Proc. NATO Adv. Study Inst., Martina Franca, 30 Sept. 11 Oct., 1981. New York; London, 1983, p.5-24.

123. Johnston C.O., Miller E.C. Relation of leaf-rust infection to yield, growth, and water economy of two varieties of wheat.-J. Agr. Res., 1934, vol.49, N 11, p.955-981.

124. Johnston C.O. Some species of Triticum and related grasses as hosts for the leaf rust of wheat, Puccinia triticina Erikss.-Trans. Kansas Acad. Sci., 1940, vol.43, p.121-132.

125. Johnston C.O., Heyne E.G. Wichita wheat back-cross lines for differential hosts in identifying physiologic races of Puccinia recóndita. Phytopathology, 1964, vol.54, N 4, p.385-388.

126. Jones D.R., Deverall B.J. The effect of the Lr 20 resistance gene in wheat on the development of leaf rust, Puccinia recóndita. Physiol. Plant Pathol., 1977, vol.10, p.275-284.

127. Kiraly Z. Developing concepts of plant resistance to infections. Acta phytopathol. acad. sci. hung., 1973, vol.8, N 3-4, p.381-390.

128. Kramer T., Gildemacher B.H., Vander M.S., Parlevliet J.E. Tolerance of spring barley cultivars to leaf rust, Puccinia hordel. Euphybica, 1980, vol.29, p.209-216.

129. Mains E.B., Jackson H.S. Physiological specialization in the leaf rust of wheat, Puccinia triticina Erikss. Phytopathology, 1926, vol.16, N 8, p.89-120.

130. Mains E.B. Effect of leaf rust (Puccinia triticina Erikss.) on yield of wheat. J. Agr. Res., 1930, vol.40, N 5,p.417-446.

131. Martens J.W. Competitive ability of oats stem rust races in mixtures. Can. J. Bot., 1973, vol.51, N 11, p.2233-2236.

132. Mcintosh R.A. Linkage of genes for reaction to Puccinia graminis f. sp. tritici and Puccinia recondita in Selkirk wheat and related cultivars. Austral. J. Biol. Sci., 1975, vol.26,p.1145-1152.

133. Mcintosh R.A., Dyck P.L., Green G.J. Inheritance of leaf rust and stem rust resistance in wheat cultivars Agent and Agatha.-Austral. J. Agr. Res., 1977, vol.28, N 1, p.37-45.

134. Minhas A.S., Singh S., Randhawa A.S. Inheritance of field resistance to leaf rust and some morphological characters in bread wheat (Triticum aestivum). J. Res., 1973» vol.10, N 4, p.394-397.

135. Newton M., Johnson T. Environmental physiologic races of Puccinia triticina and their distribution in Canada. Can. J. Res., S.C., 1941, vol.19, p.121-133.

136. Ohm H., Shaner G. Three components of slow leaf-rusting at different growth stages in wheat. Phytopathology, 1976, vol. 66, N 11, p.1356-1360.

137. Pal B.P., Sikka S.M., Rao M.V. Inheritance studies inwheat. Indian J. Genet, and Plant Breed., 1956, vol.16, N 1, p.52-46.

138. Parlevliet J.E. Evaluation of the concept of horizontal resistance in the barley (Puccinia hordei host-pathogen relationship). Phytopathology, 1976, vol.66, N 4, p.494-497•

139. Parlevliet J.E., Zadoks J.C. The integrated concept of disease resistance; a new view including horizontal and vertical resistance in plants. Euphytica, 1977» vol.26, N 1, p.5-21.

140. Person C. Genetic polymorphism in parasitic systems. -Nature, 1966, vol.212, N 5059, p.266-267.

141. Person C., Sidhu G. Genetics of host-parasite interrelationships. In: Mutat. Breed. Disease Resistance. Vienna, 1971, p.51-58.

142. Person C., Ebba T. Genetics of fungal pathogens. Genetics, 1975, vol.79, June, Suppl., p.597-408.

143. Piech J., Suprun S. Location of adult-plant leaf rust resistance on chromosome 7 D ^ Chinese Spring wheat. Cereal Research Communication, 1978, vol.6, N 4, p.567-575»

144. Rao M.V., Somayajulu P.L.M., Ahira S.G. Inheritance of field resistance of some bread wheat varieties to indian races of brown rust. Indian J. Genet, and Plant Breed., 1962, vol.22, N 2, p.114-117.

145. Robinson R.A. Horizontal resistance. Rev. Plant Pathol., 1973, vol.52, N 8, p.485-501.175» Samborski D.J., Peturson B. Effect of leaf rust on yield of resistant wheat. Can. J. Plant Sci., 1960, vol.40, p.620-622.

146. Samborski D.J. A mutation in Puccinia recóndita Rob. ex Desm. f. sp. tritici to virulence on Transfer, Chinese Spring x

147. Aegilops umbellulata Zhuk. Can. J. Bot., 1965, vol.41, N 4, p.475-479.177» Samborski D.J. Leaf rust of wheat in Canada in 1969« -Can. Plant Disease Surv., 1969, vol.49, N 3, p.80-82.

148. Sanchez-Monge E., Salazar J. & Br arias M. Cytoplasmic influence in specific wheat stem rust resistance. Cereal Rusts Bull., 1973, vol.1, Jan., pt 1, p.16-18.

149. Selim A.K.A., Omar A.M., Abdel-Hak T., Talaat E.H. Inheritance of seedling reaction to races 77 and 184 leaf rust of wheat in the local cultivars Giza 139 and Giza 145. J. Bot. UAR, 1971, vol.14, N 1, p.1-18.

150. Shah D.M., Levings C.S. Mitochondrial DNA from maize hybrids with normal and Texas cytoplasms. Crop Sci., 1974, vol. 14, N 6, p.852-853.

151. Sharma I.C., Ahmad Z. Genetics of yield and developmental trails in bread wheat. Indian J. Agric. Sci., 1979, vol.49, N 5, p.299-388.

152. Sidhu G.S., Webster J.M. Genetics of simple and complex host parasite interaction. - In: Indue, Mutat. Plant Disease. Proc. Symp. Vienna, 31 Jan. - 4 Feb., 1977» Vienna, 1977, p.59-79»

153. Sidhu G.S. Genetic resistance and disease complexes. -In: Proc. Symp. 9 Int. Congr. Plant Prot., Washington, D.C., Aug. 5-11, 1979. Vol.1. Minneapolis, Minn., 1981, p.182-185.

154. Statler G.D. Inheritance of pathogenecity of culture71.1, race 1, of Puccinia recondita tritici. Phytopathology, 1979, vol.69, N 6, p.661-663.

155. Umaerus V. Race specific and non race specific resistance. In: Sver. utsädesfören. tidskr., 1971» S.40-43.

156. Urries M.J. Infection trials on grasses with, an isolate of Puccinia, race 4. Bull. Res. Council Israel, S.D. Bot., 1961, vol.10, p.303-306.189» Vanderplank J.E. Disease resistance in plants. New York-London: Academic, 1968. - 206p.

157. Vanderplank J.E. Durable resistance in crops: biometric analysis of resistance. In: Durable Resist. Crops. Froc. NATO Adv. Study Inst., Martina Franca, 30 Sept. - 11 Oct., 1981. New York; London, 1983, p.163-167.

158. Vakili N.G., Caldwell R.M. Recombination of spore color and pathogenicity between uredial clones of Puccinia recondita f. sp. tritici. Phytopathology, 1957» vol.47, N 9, 536p.

159. Washington W.J., Maan S.S. Disease reaction of wheat with alilu cytoplasms. Crop Sei., 1974, vol.14, N 6, p.903-905.193» Watson I.A. Mutation for increased pathogenicity in Puccinia graminis. var. tritici. Phytopathology, 1957» vol.47, N 8, p.507-509.