Генетическая структура популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы на Северном Кавказе и иммуногенетические основы устойчивости растения-хозяина

Панайотиди, Ольга Юрьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Генетическая структура популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы на Северном Кавказе и иммуногенетические основы устойчивости растения-хозяина
ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Генетическая структура популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы на Северном Кавказе и иммуногенетические основы устойчивости растения-хозяина"

На правах рукописи

ПАНАЙОТИДИ Ольга Юрьевна

ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ ВОЗБУДИТЕЛЯ БУРОЙ РЖАВЧИНЫ ПШЕНИЦЫ НА СЕВЕРНОМ КАВКАЗЕ И ИММУНОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЯ-ХОЗЯИНА

06.01.11 - защита растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

КРАСНОДАР-2004

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте биологической защиты растений (ВНИИБЗР) в 1999-2004 гг.

Научный руководитель - кандидат биологических наук,

старший научный сотрудник Л.К.Анпилогова

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук

В.В. Котляров доктор биологических наук Л.АЛузанова

Ведущая организация - Всероссийский научно—исследовательский

институт зерновых культур им. И.Г.Калиненко

Защита диссертации состоится « 3 » ноября 2004 г. в 10 00 часов на заседании диссертационного совета Д 220.038.06 в Кубанском государственном аграрном университете по адресу: 350044, г.Краснодар, ул. Калинина 13.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Кубанского государственного аграрного университета.

Автореферат разослан октября 2004г.

Ученый секретарь —

диссертационного совета, У? ^

д.б.н., профессор ]\)С* В.П.Сокирко

2005-4 12732

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. В условиях Северного Кавказа защита озимой пшеницы от бурой ржавчины (возбудитель Puccinia recóndita Rob. ex. Desm. f. sp. tritici Erikss. et Henn.), несмотря на всестороннее изучение этого заболевания, по-прежнему остается актуальной проблемой. При наличии благоприятных условий для развития патогена потери урожая могут достигать до 45% (Терехов, Кайдаш, Гранин и др., 1982; Лебедев, Васильев, Якубова, 1994).

Наиболее надежным, экологически чистым и экономически оправданным способом сокращения потерь урожая от заболевания является использование устойчивых сортов, создание которых тесно связано с внутривидовой дифференциацией фитопатогена. Для успешного проведения селекции пшеницы на устойчивость к ржавчине необходимо иметь четкое представление об эволюции патогена; знать его внутрипопуляционную структуру, генофонд вирулентности и особенности взаимодействия в системе хозяин-паразит; постоянно проводить широкий поиск новых источников устойчивости и создавать банк генов. Только на основании всех этих сведений может быть выработан правильный подход к выбору типов устойчивости и наиболее эффективного метода селекционной работы.

Цель и задачи исследований. Целью данной работы является изучение генетических факторов взаимоотношений в системе Triticum aestivum L. -Puccinia recóndita Rob. ex. Desm. f. sp. tritici в Северо-Кавказском регионе и на основе этого выявление эффективных генов устойчивости для селекции на иммунитет к фитопатогену.

В ходе исследований предстояло решить следующие задачи: изучить в динамике расовый состав и генетическую структуру популяции возбудителя бурой ржавчины на Северном Кавказе; описать патотипы гриба по количественному и качественному составу аллелей вирулентности; изучить роль районированных сортов озимой пшеницы в распространении физиологических рас и отборе аллелей вирулентности фитопатогена; провести в динамике оценку сортов озимой пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине во взрослом состоянии растений и в фазе всходов; провести гибридологический анализ ряда сортов с целью определения генетического контроля искомого признака и наличия (или отсутствия) у них общих генов устойчивости; определить эффективность известных в научной литературе генов расоспецифической устойчивости в онтогенезе растения-хозяина к возбудителю болезни.

Объект исследований. Объектами исследований были фитопатоген-ный гриб Puccinia recóndita Rob. ex. Desm. f. sp. tritici Erikss. et Henn. -возбудитель бурой ржавчины пшеницы и сорта озимой мягкой пшеницы

отечественной селекции.

HUC НАЦИОНАЛЬНАЯ

Научная новизна. Изучена внутрипопуляционная структура Puccinia recóndita f.sp.tritici в Северо-Кавказском регионе с использованием новых изогенных линий пшеницы, выявлен патотипный состав гриба, впервые идентифицированы пять новых для региона физиологических рас. Показана роль возделываемых сортов пшеницы в специализации основных рас и отборе 38 аллелей вирулентности. Впервые описаны типы устойчивости к патогену 42 высеваемых на юге России сортов озимой пшеницы и изучена генетика устойчивости 12 сортов; выявлены типы наследования искомого признака и характер взаимодействия генов. Определена эффективность основных известных в литературе генов устойчивости в разные фазы вегетации растения-хозяина.

Практическая значимость работы. Маркированные клоны гриба, составляющие популяцию региона, позволяют создавать искусственный инфекционный фон с любым сочетанием аллелей вирулентности. Выявленные на нем болезнеустойчивые сорта пшеницы и эффективные Lr-гены предложены для использования в селекционной практике.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

- высокая гетерогенность северокавказской субпопуляции возбудителя бурой ржавчины пшеницы;

- расширение генетического разнообразия растения-хозяина - надежная и долговременная защита от опасной болезни.

Апробация. Материалы диссертации были доложены на I и II региональных научно-практических конференциях молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» (Краснодар, 1999, 2000); международной конференции «Биологизация защиты растений: состояние и перспективы», посвященной 40-лению Всероссийского научно-исследовательского института биологической защиты растений (Краснодар, 2001); Всероссийской научной конференции грантодержателей РФФИ, РГНФ и администрации края «р2000юг» (Туапсинский район, п. Агой, 2001); II научной конференции НИИ прикладной и экспериментальной экологии Кубанского госагроуниверситета (Краснодар, 2003); ученом совете Всероссийского научно-исследовательского института биологической защиты растений (Краснодар, ВНИИБЗР, 1999-2001, 2004).

Реализация результатов исследований. Данные о генетической структуре северокавказской субпопуляции Puccinia recóndita f. sp. tritici ежегодно передаются в селекционные учреждения и СТАЗРы региона и используются в их работе. Размноженный биологический материал природной популяции возбудителя бурой ржавчины используется в ВНИИ зерновых культур им. И.Г.Калиненко для создания искусственного фона, а также в инфекционном питомнике ВНИИБЗР для иммунологической

характеристики новых сортов и коллекционных образцов пшеницы. Результаты оценки также передаются в селекционные учреждения юга России.

Публикаиии. Основные положения диссертации изложены в 11 печатных работах.

Объем и структура диссертации Диссертация состоит из введения, обзора литературы, результатов исследований, выводов, практических предложений, списка использованной литературы 249 наименований, в т.ч. 128 иностранных. Работа изложена на 150 страницах, включает 20 таблиц, 4 рисунка и два приложения.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. Освещаются данные литературы отечественных и зарубежных авторов о современном состоянии популяцион-но-генетических исследований гриба P.recondita f. tritici. Рассматриваются иммуногенетические основы устойчивости сортов пшеницы к патогену, типы устойчивости растения-хозяина, эффективность известных Lr-генов.

2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ. В качестве инфекционного материала использовали образцы урединиоспор P.recondita, собранные с селекционных и производственных посевов при маршрутных обследованиях в 1999-2001 гг. трех зон Северного Кавказа (Краснодарский и Ставропольский края, Ростовская область). Расовую принадлежность монопустульных изолятов гриба определяли на стандартном наборе сортов-дифференциаторов по методике ВНИИ фитопатологии (Коновалова и др., 1977).

Вирулентность культур описывали по реакции моногенных сортов и линий Thatcher из коллекции ВНИИФ, позднее были подключены моногенные линии Международного тест-набора (Михайлова, Гультяева, Ми-роненко, 2000). Растения выращивали на гидропонике с применением питательного раствора Кнопа (Смирнова, Алексеева, 1988). Оценку поражения осуществляли по шкале Мейнса и Джексона (Mains, Jackson, 1926). Выявление патотипного состава проводили по методике Г.Грина (Green, 1965, 1966).

При иммунологической оценке сортов пшеницы в полевых условиях использовали искусственную популяцию фитопатогена со всеми известными аллелями вирулентности. Изучению подлежали 42 сорта озимой пшеницы, районированных и перспективных на Северном Кавказе. Сорта высевали в 1999-2001 и 2003 годах на контрольном и инфекционном участках в трехкратной повторности на делянках площадью 1м2. Учет проводили в фазы 10; 10.5; 11.2 (по шкале Фиикеса (Games, 1971)) на 20 растениях в каждой делянке. Основными фитопатологическими критериями оценки устойчивости сортов явились: тип реакции растений, балл (Mains,

Jackson, 1926); начальная и конечная степень поражения растений, % (Ре-terson, Campbell, Hannah, 1948), «площадь под кривой развития болезни, усл.ед.; снижение массы 1000 зерен, % (Бабаянц и др., 1988; Анпилогова, Левашова и др., 1995). Сорта с типами реакции 1, 2, 2(3) баллов относили к числу высоко и умеренно устойчивых к патогену, а с типами 3 и 4 баллов - к числу восприимчивых. Достоверность данных проверяли по критерию Стьюдента при Р 0,о5 (Доспехов, 1973).

С целью изучения генетической природы устойчивости исследуемых сортов пшеницы к возбудителю бурой ржавчины проводили в полевых условиях гибридизацию с применением ограниченно-свободного опыления (Лукьяненко, 1934). В скрещивания включали сорта, однородные по признаку устойчивости к патогену. Техника скрещивания общепринятая (Абрамова, Карлинский, 1974). Скрещивания вели по принципу простых (анализируемый устойчивый сорт х восприимчивый сорт), проверочных (анализируемый сорт х сорта-тестеры с генами Lrl5, Lr23, Lr24, Lr25) и неполных диаллельных (анализируемые сорта скрещивали между собой). Оценку в F2 (в пределах 200 растений) проводили в ювенильной стадии к авирулентным расам гриба в условиях теплицы и в фазе колошения (от 200 до 600 растений) - к популяции патогена в поле. Для статистической обработки данных гибридологического анализа использовали критерий хи-квадрат. Вероятность Р находили по таблице Томпсона (Одинцова, Смирнова, Михайлова и др., 1986).

Вегетационные опыты в теплице вели в весенне-осенний период при температуре 18-20°С, интенсивности освещения 12-15 тыс.лк. в течение 16 часов в сутки. За период полевых опытов наиболее благоприятные условия отмечены в 2001 году: в апреле среднемесячные показатели температуры воздуха (t) - 13.1°С, относительной влажности воздуха (f) - 72%, сумма осадков (Zr) - 60 мм; в мае t - 15.5°С, f-74%, Lr - 124.1мм; в июне- t - 20.6°С, f - 69%, Ег - 24.0 мм.

3. ПОПУЛЯЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВОЗБУДИТЕЛЯ БУРОЙ РЖАВЧИНЫ ПШЕНИЦЫ НА СЕВЕРНОМ КАВКАЗЕ

3.1. Расовый состав возбудителя бурой ржавчины пшеницы

За период 1998-2000 гг. было выделено 319 монопустульных изолята гриба Puccinia recóndita f.sp.tritici, относящихся к 43 физиологическим расам, перечень которых указан в таблице 1. Из них пять рас: нр8, нр9, ск1, ск2 и скЗ не числятся в Международном реестре. Две расы «нр» найдены и описаны в Селекционно-генетическом институте УААН, (Одесса) и три расы «ск» (северокавказская) впервые описаны нами (таблица 2).

Таблица I - Физиологические расы, составляющие популяцию возбудителя бурой ржавчины пшеницы в Северо-Кавказском регионе (1998-2000 гг.)

Раса Частота встречаемости, % Раса Частота встречаемости, %

1998 1999 2000 в среднем 1998 1999 2000 в среднем

15 25.0 7.7 7.2 13.3 144 1.0 1.0 1.8 1.3

52 9.6 15.4 5.4 10.1 ск1 0 0 3.6 1.2

28 2.9 14.4 3.6 7.1 нр8 0 0 3.6 1.2

62 8.6 5.8 4.6 6.3 6 0 1.9 0.9 0.9

2 3.8 7.7 4.5 5.3 ск2 0 0 2.7 0.9

16 5.8 2.9 6.3 5.1 152 0 0 1.8 0.6

179 0 8.6 5.4 4.7 169 0 1.0 0.9 0.6

5 1.9 8.6 2.7 4.4 170 1.0 0 0.9 0.6

25 8.6 2.9 1.8 4.4 17 0 0 0.9 0.3

77 6.6 1.9 4.5 4.3 57 1.0 0 0 0.3

192 5.8 2.9 0.9 3.2 58 0 0 0.9 0.3

149 2.9 3.8 0.9 2.5 61 0 1.0 0 0.3

33 0 0 7.2 2.4 93 0 0 0.9 0.3

105 2.9 1.9 1.8 2.2 129 0 0 0.9 0.3

124 0 0 6.3 2.1 161 0 0 0.9 0.3

44 0 4.8 0.9 1.9 163 1.0 0 0 0.3

122 3.8 0 1.8 1.9 175 0 0 0.9 0.3

141 0 2.9 2.7 1.9 214 0 0 0.9 0.3

92 3.8 0 0.9 1.6 222 1.0 0 0 0.3

21 1.0 0 3.6 1.5 нр9 0 0 0.9 0.3

51 1.0 1.0 1.8 1.3 скЗ 0 0 0.9 0.3

140 1.0 1.9 0.9 1.3 Итого: 100 100 100 100

Таблица 2 - Характеристика рас возбудителя бурой ржавчины пшеницы, не числящихся в Международном реестре

Тип реакции растений

Раса Ма1акой" Саппа Вгеук \Vebster Ьогов МесШег-гапеап Ншэаг Бешосга!

ск1 У У У У В У в в

ск2 В У У У В У в в

скЗ В У У У в У У в

нр8 в в У У в в в В

нр9 У в У У в У в В

У- устойчивый, В - восприимчивый

В число доминирующих вошли расы 15, 52, 28, 62, 2 и 16, в среднем составляющие от 5 до 13%. За три года значительно снизился процент встречаемости рас 15, 25, 192. Многие расы относятся к числу редковст-речающихся. Опасность могут представлять расы, обнаруженные в 2000 году с довольно высоким процентом содержания: 33, 124, ск1, нр8, ск2.

В пшеницесеющих зонах Северного Кавказа большинство физиологических рас встречается в популяции с частотой от 0.4 до 5 %. Серьезную угрозу несут в себе расы с высоким процентом содержания. К ним относятся: в Краснодарском крае - 15, 52, 28, 62; в Ставропольском - 28, 52, 5; в Ростовской области - 15, 52, 5, 25. Однако в динамике прослеживается снижение их численности в популяции. Тенденцию к нарастанию проявляют расы 16 и 21 (в Краснодарском и Ставропольском краях), 51 и 2 (в Ставропольском крае), 77 (в Ростовской области).

Из новых раса нр8 встречается во всех пунктах (0.6-2.4%); раса нр9 -в Ростовской области (1.2%); ск1 - в Краснодарском крае (1.8%) и Ростовской области (1.2%); ск2 - в Ставропольском крае (1.9%) и Ростовской области (2.4%); скЗ - в Краснодарском крае (0.6%). Новые расы не только поражают ряд районированных сортов, но и способны закрепиться на перспективных сортах типа Верна, Ермак, Крошка, Маша, Станичная.

3.2. Генетическая структура популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы

При идентификации 319 монопустульных изолятов Р.гесопсМа выявлено 319 патотипов, отличающихся качественным и количественным составом аллелей вирулентности, что свидетельствует о высокой гетерогенности популяции Северного Кавказа. Большинство патотипов отмечено у доминирующих рас. Например, за три года у расы 15 выявлено 42 патоти-па, у расы 52 - 32, у расы 28 - 22 и т.п. Динамика патотипов за трехлетний период свидетельствует о том, что наибольший процент (до 60) составляют патотипы со средним уровнем вирулентности (от 7 до 23 аллелей).

В Краснодарском крае наиболее часто встречаются патотипы с 8, 9, 11, 12, 13, 17, 21 аллелями вирулентности (от 5.1 до 7.3%); в Ставропольском крае - с 12, 15, 17, 18, 19, 22, 23 аллелями (5.8 - 11.7 %); в Ростовской области - с 7, 8, 10, 12, 13, 16, 18, 20 аллелями (5.4-9.3%). Патотипы с максимальным количеством аллелей вирулентности (У24-У28) встречаются на обследованной территории с частотой 1.2 - 3.8%, составляя в популяции 17.3%, и относятся к расам 21, 25, 62, 77, 144, 149, 152, ск1, нр8. При этом патотип У24 обнаружен в трех зонах возделывания пшеницы; патотипы У25 и У21 - в Краснодарском крае и Ростовской области, патотип У2ь - в Краснодарском и Ставропольском краях, а патотип У28 - только в Ростовской области. Эти различия тесно связаны с генотипами высевае-

мых сортов и селективным преимуществом той или иной расы патогена в конкретных условиях обитания.

Анализ генетической структуры северокавказской субпопуляции патогена показал, что в ней присутствуют 38 аллелей вирулентности из 42 нам известных (таблица 3). Большинство аллелей (60%) встречаются с частотой от 27 до 92%. Отмечено значительное увеличение количества аллелей вирулентности: p2c(L), plO, р14а, р15, р16, р23+10, р26. На всей территории не были выделены изоляты с аллелями вирулентности р9, р19, р38, р39, pTr, а также р32 в Ростовской области и рЗЗ - в Ставропольском крае (рис.1). Аллели рр: 18, 21, 24 и 32 обнаружены в популяции с частотой менее 10%, следовательно, комплементарные им гены устойчивости являются высоко эффективными для северокавказского региона. В Ростовской области к ним также относятся аллели р2а и р2Ъ, в Краснодарском крае - р20.

Таблица 3 - Генетическая структура популяции P.recondita f.sp. tritici на Северном Кавказе (1998-2000 гг.)

Аллели вирулентности, рр Частота вст] речаемости, % Аллели вирулентности, рр Частота вст] речаемости, %

1998 1999 2000 в среднем 1998 1999 2000 в среднем

1 39.4 49.0 40.5 43.0 21 4.8 11.5 3.6 6.6

2а 21.2 10.6 17.1 16.3 22а 56.4 62.5 63.1 60.7

2Ь 19.2 4.8 20.7 14.9 22Ь - 84.6 83.8 84.2

2с(В)* 43.3 23.1 26.1 43.5 23+10 2.9 36.5 41.4 26.9

2c(L)** 25.0 33.7 53.2 37.3 24 1.0 4.8 5.4 3.7

За 89.4 94.2 91.0 91.5 25 30.8 44.2 41.4 38.8

Зка - 14.4 39.6 27.0 26 13.5 11.5 55.0 26.7

3bg - 55.8 26.1 41.0 27+31 51.0 58.7 53.2 54.3

9 0 0 0 0 28 44.7 31.7 48.6 41.7

10 32.7 65.4 78.4 58.8 29 42.3 58.7 52.3 51.1

11 43.3 68.3 53.2 54.9 30 50.0 78.8 76.6 68.5

12 - 70.2 91.9 81.1 32 - 3.8 3.6 3.7

13 60.6 60.6 81.8 68.3 33 - - 9.9 9.9

14а 34.4 72.1 69.4 58.6 34+13 44.2 41.3 16.2 33.9

14Ь 59.6 70.2 85.6 71.8 35 - - 39.6 39.6

15 26.0 39.4 89.8 49.7 36 - 22.1 18.9 20.5

16 36.5 40.4 55.9 44.3 37 - 63.5 55.0 59.3

17 62.5 73.1 83.8 73.1 38 0 0 0 0

18 6.7 10.6 9.0 8.8 39 - 0 - 0

19 0 0 0 0 40 - 91.2 - 91.2

20 10.0 7.7 16.2 11.3 Тг 0 0 0 0

* сорт Brevit, ** сорт Loros.

Рисунок 1. Генетическая структура популяции патогена Puccinia recóndita f.tritici в пшеницесеющих зонах Северного Кавказа (1998-2000гг)

3.3. Роль сортов пшеницы в становлении физиологических рас и отборе аллелей вирулентности гриба

Постоянные изменения в сортовой структуре посевов пшеницы находят свое отражение в расовом и генетическом составе популяции возбудителя бурой ржавчины. В 1999-2001 годах в условиях теплицы была изучена реакция всходов 44 районированных и перспективных сортов пшеницы на физиологические расы гриба Puccinia recóndita. В зависимости от генотипа сорта проявили восприимчивость к разному числу рас. Например, к сортам Зимородок и Уманка в 1999 году были вирулентны 10 и 7 рас, в 2000 году эти сорта отбирали 19 и 20 физиологических рас соответственно, а в 2001 году уже 34 и 33 из 35 испытанных рас. Из новых сортов, изучаемых в 2000-2003 годах, минимальное количество (10 рас) отбирали Батько, Фишт; сорт Дея был восприимчив к 15 расам, Селянка - к 24, Ермак - к 31 расе, Станичная - к 33.

Большинство рас обладает широкой специализацией к возделываемым сортам. Максимальное количество сортов поражает раса 179 , обнаруженная на территории Северного Кавказа в 2000 году, сразу проявив вирулентность к 20 из 28 исследуемых сортов (71.4%), а в 2001 году к 41 сорту (93.2%). За три года увеличилось число сортов, поражаемых расой 52 - с 3.7% до 81.8%; расой 21 - с 7.4% до 75%, 62 расой - с 17.9% до 84.1%. Высокую вирулентность показали новые расы: ск1 - к 34 сортам, ск2 - к 32, нр8 - к 33, нр9 - к 25 сортам.

Изучаемые сорта способны отбирать и многие аллели вирулентности (до 37 из 38 возможных). В зависимости от генотипа сорта в большей степени отбору подвержены аллели рр: 1, 2а, 2Ь, 2с, За, 3ka, 3bg, 10, 11, 12, 13, 14а, 14Ь, 15, 16, 17, 18, 20, 22а, 22Ь, 23+10, 24, 25, 26, 27, 28, 29, 30, 31, 32, 33, 34, 35, 36, 37; в меньшей - р21, р39, р40.

Расширение посевных площадей под сортами типа Ермак, Зимородок, Крошка, Уманка будет способствовать накоплению высоких концентраций аллелей вирулентности в популяции возбудителя бурой ржавчины, что приведет к сильному поражению таких сортов и их обесцениванию. Поэтому необходим постоянный анализ направленного отбора сортами физиологических рас и аллелей вирулентности с целью планирования структуры сортовых посевов.

4. ИММУНОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ УСТОЙЧИВОСТИ К БУРОЙ РЖАВЧИНЕ ПЕРСПЕКТИВНЫХ И РАЙОНИРОВАННЫХ СОРТОВ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ НА СЕВЕРНОМ КАВКАЗЕ

4.1. Иммунологическая оценка сортов озимой пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине

С 1999 по 2001 год в ржавчинном питомнике ВНИИБЗР проведены иммунологические исследования районированных на Северном Кавказе сортов качественную и количественную характеристику которых оценивали фитопатологическими критериями, перечисленными в п.2.

В условиях 1999 года из 29 изучаемых на искусственном инфекционном фоне сортов 26 (89.7%) по типу реакции относились к числу высоко и умеренно устойчивых к северокавказской субпопуляции гриба (таблица 4), сорта Офелия и Юна проявили восприимчивость (3 балла). В 2000 году зафиксированы изменения в типе реакции у сортов Дон 95, Купава, Скифянка от устойчивого до умеренно восприимчивого. Остальные показатели менялись незначительно. В условиях 2001 года только 17 сортов (58.6 %) продолжали оставаться устойчивыми во взрослом состоянии растений. В группу умеренно-восприимчивых переместились 8 сортов с типом 2-3 балла (27.6 %), а группу восприимчивых пополнил сорт Дон 95. Умеренно-восприимчивый сорт Руфа за годы испытаний имел показатели ПКРБ в два, а «снижение массы 1000 зерен» в три раза ниже, чем у контрольного по восприимчивости сорта Офелия, что свидетельствует о его неспецифической устойчивости (тип «slow rusting»).

У большинства сортов ежегодно наблюдали увеличение показателей ПКРБ и «снижение массы 1000 зерен». Ослабление устойчивости сортов в данном эксперименте следует рассматривать как результат трехлетнего действия движущего отбора новых вирулентных патотипов и более благоприятных для патогена и хозяина погодных условий сезона 2001 года.

В таблице 5 показано поведение 13-ти новых (на момент испытания) сортов озимой пшеницы. В первый год все сорта проявили устойчивость во взрослом состоянии растений (снижение массы 1000 зерен от 0.23 до 2.6 %). В 2001 году, значения всех количественных показателей иммунологической оценки были значительно выше, чем в 2000 и 2003 годах. Сорта Батько, Красота, Маша, Селянка, Старшина и Фишт начинают терять свою устойчивость. Таким образом, полевая оценка на искусственном инфекционном фоне 42 сортов озимой пшеницы по типу реакции на возбудителя бурой ржавчины показала, что процент устойчивых сортов за этот период снизился с 92.9% до 66.7%.

Таблица 4 - Результаты полевой оценки районированных сортов озимой пшеницы на устойчивость к северокавказской субпопуляции возбудителя бурой ржавчины (1999,2001 год)

Тип реакции ПКРБ», Снижение массы 1**

Сорт растений, балл усл.ед. 1000 зерен, %

1999 2001 1999+ 2001 1999 2001 1999 2001

Новокубанка 1(2) 1(2) 2.8 148.9 0.65 1.78 0.90 3.31

Уманка 1(2) 1(2) 3.8 325.2 0.24 6.09 0.58 15.6

Княжна 1 2-3 4.2 842.4 1.02 15.79 1.59 34.1

Половчанка 1 2-3 9.0 873.2 0.96 16.01 1.64 118.0

Лира 1 1-2(3) 9.7 555.9 0.21 9.61 0.29 48.2

Цеметра 1 1(2) 9.8 515.2 1.45 11.63 2.88 26.9

Горлица 1 1-2(3) 15.1 703.8 0.91 13.36 3.05 18.3

Соратница - ст. 1(2) 1-2(3) 15.1 562.1 0.21 10.06 0.32 27.4

Крошка 1(2) 2(3) 19.7 661.3 0.64 11.11 1.51 51.3

Яра 1(2) 1(2) 20.7 123.6 1.65 7.05 3.19 13.1

Отрада 1(2) 2(3) 26.6 566.6 1.09 11.27 4.37 20.5

Краснодарская 90 1(2) 2-3 42.9 568.7 2.06 14.66 3.58 50.6

Быстрица 1 1-2 43.8 445.3 0.67 10.78 3.43 24.2

Ейка 1-2 1(2) 44.4 216.4 1.26 7.15 3.84 18.6

Купава 1(2) 2-3 45.7 1202.7 1.41 20.15 1.78 40.0

Зимородок 1(2) 1(2) 86.3 387.7 2.00 5.21 4.17 10.8

Русса 1(2) 2-3 91.5 1587.6 1.77 21.03 3.87 51.6

Ника Кубани 1(2) 1-2(3) 106.7 318.5 2.10 8.63 3.54 18.6

Зерноградка 9 1(2) 2-3 124.4 494.8 1.97 9.57 7.34 25.4

Эхо 1(2) 2(3) 129.2 763.8 2.33 12.81 7.43 47.8

Дон 95 1-2 3 141.6 831.2 1.53 6.95 3.02 17.8

Дельта 1(2) 2(3) 149.3 546.6 1.95 6.63 4.75 12.4

Победа 50 1-2 2(3) 209.2 872.0 4.75 14.79 14.4 54.8

Леда 2(3) 2(3) 373.0 861.4 4.96 14.21 6.03 27.2

Руфа 2-3 2-3 415.6 932.7 4.73 11.23 12.0 27.0

Скифянка - ст. 1-2 2-3 454.5 1318.4 8.61 21.10 11.1 38.6

Югтина 2(3) 2-3 496.2 700.3 8.52 8.71 32.4 15.9

Юна 3 3 668.7 2121.8 8.15 28.23 22.7 86.8

Офелия - контр. 3 3 759.0 2008.1 11.58 31.35 15.5 55.1

* ПКРБ - площадь под кривой развития болезни; ** - табличный коэф-

фициент Стьюдента при Р 0.о5 и числе степеней свободы 5 равен 2.57 + - данные ранжированы по показателю ПКРБ в 1999 году

Таблица 5 - Результаты полевой оценки новых сортов озимой пшеницы на устойчивость к северокавказской субпопуляции возбудителя бурой ржавчины в динамике за 2000-2001,2003 годы.

Тип Сниж. Тип Сниж. Тип Сниж.

Сорт реакции растений, балл ПКРБ,+ усл.ед. массы 1000 зерен, % Г* реакции растений, балл ПКРБ, усл.ед. массы 1000 зерен, % 1 реакции растений, балл ПКРБ, усл.ед. массы 1000 зерен, % <

2000 год 2001 год 2003 год

Батько - - - - 1 34.6 2.49 7.81 2 133.0 5.0 19.40

Старшина - - - - 1 87.0 3.43 4.95 2 139.0 5.6 15.90

Зарница 0;1 6.0 0.26 0.537 0;1 68.6 2.07 3.79 1 21.0 1.5 6.49

Цея 1 7.3 0.23 1.27 1 188.9 3.62 5.1 1 11.0 2.4 5.87

Станичная 0.1 14.3 0.88 2.68 0;1 55.7 2.26 11.2 1(1+) 144.0 3.0 12.30

Зерноградка 10 0;1 17.8 0.62 1.54 0;1 151.3 2.48 7.13 0;1 76.0 4.6 5.98

Красота 1 19.3 1.87 0.74 1-2(3) 545.3 11.77 19.7 2(3) 86.0 5.3 5.72

Верна 1(2) 20.0 0.24 0.55 1-2 315.2 3.51 3.8 1-2 153.0 4.7 9.78

Фишт 1 52.3 2.23 7.06 1 128.2 13.18 31.4 2 97.0 5.8 19.40

Селянка 1-2(3) 54.8 0.78 2.75 2-3 911.8 18.10 34.9 2-3 82.0 3.5 3.66

Ермак 0;1 61.5 2.23 10.8 0;1 194.2 4.32 8.69 1(2) 135.0 3.8 16.20

Донской маяк 1(2) 63.0 1.96 21.3 1(2) 222.9 2.86 6.05 1(2) 134.0 3.4 4.42

Маша 1-2 124.0 2.63 5.02 2-3 692.8 16.72 97.3 - - - -

Офелия-контр. 3 950 19.9 11.9 3 2008 31.4 55.1 л 682.0 9.8 12.50

ПКРБ - площадь под кривой развития болезни;

*- табличный коэффициент Стьюдента при Р ооз и числе степеней свободы 5 равен 2.57; + - данные ранжированы по показателю ПКРБ в 2000 году.

Быстрая потеря полевой устойчивости происходит за счет отбора более вирулентных фенотипов, что характерно для вертикального (расоспе-цифического) типа контроля признака. Так, к примеру, ведут себя сорта Дон 95, Зерноградка 9, Княжна, Краснодарская 90, Купава, Русса, Селянка, Скифянка, Югтина и др. Сорт Руфа проявил частичную устойчивость типа «slow rusting».

При оценке сортов в фазе всходов в условиях теплицы к широкому спектру физиологических рас гриба выявлен сравнительно высокий уровень расоспецифической устойчивости у сортов Батько, Быстрица, Княжна, Красота, Половчанка, Фишт; низкий - у большинства из испытанных.

Анализ устойчивости растения-хозяина к бурой ржавчине дает возможность производству постоянно вносить коррективы в структуру их районирования, отдавая предпочтение разным типам генетического контроля признака. Возделывание сортов с расоспецифической устойчивостью в регионе, где активно протекает формообразовательный процесс у патогена, не рентабельно. Такие сорта должны быть усилены привлечением в них генов неспецифической устойчивости. Поэтому необходимыми вопросами для практической селекции являются поиск высокоэффективных генов устойчивости и изучение наследования признака устойчивости к патогену у сортов пшеницы, вовлекаемых в гибридизацию

4.2. Оценка эффективности известных Lr-генов в фазе колошения растений пшеницы

Сравнительная оценка в 2000-2004 гг. двух имеющихся тест-наборов (ВНИИФ и Международный) показала неидентичные типы реакции взрослых растений у линий, содержащих гены Зка, 21, 29. Значительно различались по степени поражения моногенные сорта, несущие подобные линиям гены устойчивости Lr: 1, 2b, 2с, 11, 20, 26, 34. Здесь сказывается влияние генетического фона сорта. Поэтому мы считаем обоснованным использование в популяционно-генетических исследованиях единого для всех исследователей Международного набора моногенных линий серии Тетчер, с которым работают в странах Европы. Это даст возможность в случае заноса воздушной инфекции контролировать появление новых па-тотипов на территории России.

По результатам исследований для практической селекции пшеницы в южном регионе России следует рекомендовать источники, содержащие Lr-гены расоспецифической устойчивости, эффективные в фазе всходов (01): 9, 18, 19, 21 (к. ВНИИФ 21431), 24, 32, 38, W, Тг, а также в фазе колошения растений (10,5): 9, 12, 17, 18, 19, 21, 22а, 23, 24, 25(к.20855), 29, 32, 34+13 (к. 13077), 35, 36,37, 38, 39,44, Tr, W.

5. ВЫЯВЛЕНИЕ И ИДЕНТИФИКАЦИЯ ГЕНОВ УСТОЙЧИВОСТИ К ВОЗБУДИТЕЛЮ БУРОЙ РЖАВЧИНЫ У СОРТОВ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ

5.1. Наследование признака устойчивости к возбудителю бурой ржавчины у сортов пшеницы в разные фазы вегетации растений

Двенадцать сортов пшеницы, отобранные для изучения наследования прпнака устсйчивости, скрещивали с универсально восприимчивым сортом Спартанка (таблица 6). Результаты полученных расщеплений свидетельствуют о том, что у сортов Ейка, Краснодарская 90, Половчанка, Победа 50 и Яра искомый признак наследуется по дигенному типу в обе фазы вегетации растений. Различия выразились только в характере взаимодействия генов. Расщепление по фенотипу 1311:38 говорит о наличии у сортов двух дупликатных генов, один из которых доминантный, один рецессивный, а расщепление 1511:18 показывает кумулятивное взаимодействие двух доминантных генов. У сорта Краснодарская 90 в ювенильной фазе к расе 192 (рег. № патотипа 2/9) при расщеплении 3 Р :! 3 Б наблюдается взаимодействие доминантного гена устойчивости с доминантным супрессором. Можно предположить также эпистатическое взаимодействие с участием двойного рецессива. В сортах Победа 50 и Яра гены взаимодействовали одинаково в обе фазы развития растений пшеницы. У сортов Княжна, Лира, Новокубанка, Отрада, У манка, Ника Кубани и Соратница отмечается тригенный контроль признака устойчивости как в фазе всходов, так и в колошении. При этом каждый из пяти первых сортов обладает трем? доминантными дупликатными генами устойчивости (бЗЯЛв), которые определяют этот признак в фазе проросгков, а два последних сорта - двумя доминантными комплементарными генами и одним доминантным независимым геном (4811:1 6Б). В фазе колошения растений в ¥2 произошло расщепление в соотношении 6111:38 и 5511:98. В первом случае дупликатно взаимодействуют два доминантных и один рецессивный гены, во втором - один доминантный и два рецессивных гена. У комбинации Княжна х Спартанка в Р2 характер взаимодействия генов был одинаков в обе фазы (6311:18).

Таблица 6 - Расщепление популяций ¥2 от скрещивания сортов, устойчивых (Я) к возбудителю бурой ржавчины в фазы всходов и колошения растений пшеницы, с восприимчивым (Б) сортом Спартанка.

Комбинация скрещивания Инфекционный материал Фактическое число растений Соотношение R:S Теоретически ожидаемое расщепление R:S X2 Р

R S

Ейка х Спартанка раса 2 i(6) популяция 156 188 36 12 13:3 15:1 156.0:36.0 187.5 : 12.5 0 0.5 0 0.5-0.25

Краснодарская 90 х Спартанка раса 192(2/9) популяция 36 182 160 12 3:13 15:1 36.7 : 159.3 181.9: 12.1 0.98 0.02 0.5-0.25 0.9

Половчанка х Спартанка раса 122(25) популяция 158 187 36 13 13:3 15:1 157.7:36.3 187.5 : 12.5 0.18 0.5 0.75-0.5 0.5-0.25

Победа 50 х Спартанка раса 192(11) популяция 183 188 12 12 15:1 15:1 182.8: 12.2 187.5 : 12.5 0.08 0.5 0.8-0.75 0.5-0.25

Яра х Спартанка раса 122(25) популяция 130 162 30 38 13:3 13:3 130.0:30.0 162.5: 37.5 0 0.5 0 0.5-0.25

Княжна х Спартанка раса 15(3) популяция 196 197 2 3 63:1 63:1 194.9:3.1 196.9:3.1 2.42 0.02 0.2-0.1 0.9

Лира х Спартанка раса 149(35) популяция 192 191 3 9 63:1 61:3 192.0:3.0 190.6: 9.4 0 0.32 0 0.75-0.5

Новокубанка х Спартанка раса 16(49) популяция 202 191 3 9 63:1 61:3 201 8 : 3.2 190.6:9.4 0.08 0.32 0.8-0.75 0.75-0.5

Ограда х Спартанка раса 52(26) популяция 181 173 3 27 63:1 55:9 181.1 :2.9 171.9:28.1 0.02 2.42 0.9 0.2-0.1

Уманка х Спартанка ____t ACit 1 С\ уаьл i популяция 1 <?о ЮУ 172 "2 28 63:1 55:9 189.0: 3.0 171.9:28.1 0 0.02 0 0.9

Ника Кубани х Спартанка раса 21(6) популяция 150 172 49 28 48:16 55:9 149 2:49.8 171 9:28.1 0.68 0.02 0.5-0.25 0.9

Соратница х Спартанка раса 21(6) популяция 150 172 49 28 48:16 55:9 149.2 :49.8 171.9:28.1 0.68 0.02 0.5 - 0.25 0.9

5.2. Идентификация генов расоспецифической устойчивости к возбудителю бурой ржавчины у сортов озимой пшеницы

Результаты гибридологического анализа Р2 (таблица 7) от скрещивания 12 устойчивых сортов с тестерами генов Ьг15, Ьг23, Ьг24 и Ьг25, которые наиболее часто используются в селекции, показали достоверное расщепление ш устойчивые и восприимчивые формы. Следовательно, признак устойчивости этих сортов в фазе всходов к отобранным расам возбудителя контролируется иными генами, не идентичными тем, которые вовлечены в гибридизацию. Кроме того, анализируемые сорта не содержат генов, тождественных высокоэффективным Ьг9, Ьг19, Ьг38, ЬгТг, поскольку они абсолютно не сходны по фенотипическому проявлению признака. Линии с названными генами проявляют на все расы тип реакции 0 баллов, в то время как сорта реагируют дифференцированно.

Таблица 7 - Расщепление по устойчивости (R.S) к авирулентным расам возбудителя бурой ржавчины F2 гибридов от скрещивания устойчивых сортов с тестерными линиями сорта Thatcher

Сорт Линии Th-тестеры генов устойчивости

Lr 15 X2 Lr 23 Xz Lr 24 X2 Lr 25 X2

Краснодарская 90 38:164 3:13 0.08 9:191 3:61 0.32 192:10 61:3 0.5 151:49 48:16 2.00

Половчанка 187:12 15:1 0.32 193:12 15.1 1.28 185:9 61:3 0.08 191:9 61:3 0.32

Победа 50 206:4 63.1 0 98 12:193 1:15 1.28 171:29 55:9 1.62 85:119 27:37 2.00

Яра 190:10 61:3 0.72 192:13 15:1 0.08 175:28 55:9 0.5 190:10 61:3 0.72

Княжна 189:12 15.1 0.72 185:13 15:1 0.72 165:55 48:16 0.0 197:4 63:1 1.62

Лира 49:149 16:48 0.5 172:28 55:9 0.02 86:120 27:37 1.62 170:27 55:9 0.72

Новокубанка 172:28 55.9 0.08 151:49 48:16 2.00 170:29 55:9 2 00 10:192 3:61 0.5

Отрада 36:161 3:13 1 62 10:190 3:61 0.72 230:10 61:3 2.88 51:150 16:48 1.28

Уманка 152:51 48:16 0.08 144:49 48:16 1.28 10:188 3:61 0.98 165:55 48:16 0

Ника Кубани 3:189 1:63 0 10:187 3:61 1.28 11:200 3:61 2.42 3:193 3:61 2.96

Соратница 28:168 9:55 0.32 9:191 3:61 0.32 189:10 61:3 0.72 192:10 61:3 0.5

Примечание: в числителе фактическое, в знаменателе теоретическое соотношение Я и 8 форм

5.3. Выявление у сортов пшеницы общих генов расоспецифической устойчивости к возбудителю бурой ржавчины

Для создания более прочного барьера защиты пшеницы от бурой ржавчины следует хорошо знать генотипы возделываемых сортов на предмет общности или различий их генов устойчивости. Это вызвано необходимостью, с одной стороны, найти новые эффективные против пато-типов гриба гены, с другой, чтобы в производстве избежать широкого размещения одинаковых по устойчивости генотипов, способных ускорить действие направленного отбора генов вирулентности.

Анализ популяций Р2 от диаллельных скрещиваний отобранных сортов показал, что ряд из них содержит общие гены устойчивости как в фазе всходов к расам патогена, так и во взрослом состоянии растений к популяции рас (рис.2). Так, в ювенильной стадии выявлены 12 пар сортов с общими генами устойчивости и 9 пар - во взрослом состоянии растений. Интересен тот факт, что сорта Краснодарская 90 х Княжна, Краснодарская 90 х Отрада имеют общие гены в обе фазы роста и развития растений. Возможно, что ювенильные гены этих сортов обеспечивают устойчивость на протяжении всего периода вегетации растений. Результаты проведенных исследований по поиску общих генов устойчивости у высеваемых в регионе сортов озимой пшеницы в большинстве случаев подтверждаются родословными этих сортов (Рабинович, 2001).

Купава

Княжна

Победа 50

Новокубанка

Соратница

Ейка

Взрослые растения

Ограда

Купава

Новокубанка

Краснодарская 90"^,

Дельта

Липа

Уманка

Соратница'

^Половчанка Ейка _>____'

Ника Кубани

Уманка

Половчанка

Краснодарская 90

Дельта Яра

Ника Кубани

- наличие общих генов устойчивости

- отсутствие общих генов устойчивости

Рисунок 2. Схема диаллельных скрещиваний сортов

ВЫВОДЫ

Изучен генофонд вирулентности северокавказской субпопуляции европейской популяции Puccinia recóndita Rob.ex Desm. f.sp.tritici Erikss. et Henn., который характеризуется большим разнообразием патотипов по качественному и количественному составам аллелей вирулентности. Среди 319 выявленных патотипов доминируют в популяции (60%) патотипы, содержащие от 7 до 23 аллелей вирулентности из 42 изученных. Патотипы с максимальным количеством аллелей вирулентности (от 24 до 28) занимают 17.3% и относятся к расам 21, 25, 62, 77, 144, 149, 152, ск1,нр8.

Концентрация большинства аллелей вирулентности в популяции гриба составляет 27-92%. На всей территории не выделены изоляты с аллелями вирулентности р9, р19, р38, р39, рТг; дополнительно в Ростовской области - р32, в Ставропольском крае - рЗЗ. Аллели рр: 18, 21, 24 и 32 встречаются с частотой менее 10%. Следовательно, комплементарные гены устойчивости пшеницы способны сдерживать развитие инфекции в начальный период вегетации растений.

Северокавказская субпопуляция Puccinia recóndita tritici отличается значительным разнообразием физиологических рас. Среди 43 идентифицированных доминируют стандартные расы 15 (13.3%), 52 (10.1%), 28 (7.1%), 62 (6.3%), 2 (5.3%), 16 (5.1%). Естественному отбору и становлению основных рас гриба способствуют сорта пшеницы типа Деметра, Донской маяк, Зимородок, Маша, С.<ифянка, Станичная.

Выявлено пять новых, потенциально опасных для региона рас фито-патогена, не числящихся в Международном реестре (ск1, ск2, скЗ, нр8, нр9). Частота их встречаемости составляет 0.6 - 2 4%. Они специализируются на сортах типа Верна, Зимородок, Крошка, Станичная и др.

Большинство сортов озимой пшеницы, возделываемых на юге России, способны отбирать широкий спектр аллелей вирулентности патогена. В зависимости от их генотипов в ювенильной стадии положительному отбору в большей степени подвержены 35 аллелей, в меньшей -три (р21, р39, р40).

Дана иммунологическая характеристика 42 районированным и перспективным сортам озимой мягкой пшеницы. Многие из них обладают устойчивостью во взрослом состоянии растений. За трехлетний период испытаний их количество снизилось с 92.9% до 66.7%, что

подтверждает расоспецифический тип контроля признака Умеренно-восприимчивый сорт Руфа характеризуется неспецифической устойчивостью типа «эЬлу п^^». Сорта Офелия и Юна высоко восприимчивы к болезни.

7. Установлена высокая эффективность известных генов устойчивости пшеницы в фазе всходов - Ьг: 9, 18, 19, 21 (к. 21431), 24, 32, 38, Тг,

в фазе колошения растений -Ьг: 9, 12, 17, 18, 19, 21, 22а, 23, 24, 25 (к.20855), 29, 32, 34+13 (к. 13077), 35, 36, 37, 38, 39, 44, Тг, \У. Они рекомендуются для селекционных программ юга России.

8. Изучена генетика устойчивости 12 сортов озимой пшеницы из числа районированных на Северном Кавказе: Ейка, Княжна, Краснодарская 90, Лира, Ника Кубани, Новокубанка, Отрада, Половчанка, Победа 50, Соратница, Уманка, Яра. Признак устойчивости доминирует в разные фазы вегетации растений и контролируется по ди- и тригенному типам. Контроль устойчивости осуществляется генами, которое не идентичны широко вовлекаемым в скрещивания Ьг15, Ьг23, Ьг24, Ьг25, а также генам Ьг: 9, 19, 38, Тг.

9. Выявлены 12 пар сортов, содержащих в ювенильной стадии общие гены устойчивости к авирулентным расам возбудителя болезни, и девять пар - во взрослом состоянии растений к популяции рас (см. Предложения селекционной практике и производству, п.З). Генетически однородные сорта не способны стабилизировать популяцию фи-топатогена в Северо-Кавказском регионе, где активно протекают формообразовательные процессы.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ И ПРОИЗВОДСТВУ

1. Изучение внутрипопуляционной структуры возбудителя бурой ржавчины пшеницы рекомендуется проводить на едином Международном тест-наборе, позволяющем сравнивать данные из разных географических районов и контролировать занос воздушной инфекции

2. При создании искусственных инфекционных фонов для селекционных и иммунологических целей следует использовать патотипы не только стандартных, но и новых физиологических рас патогена (ск1, ск2, скЗ, нр8, нр9), способных специализироваться на сортах типа Верна, Ермак, Крошка, Маша, Станичная.

3. В целях поддержания действия стабилизирующего отбора в популяции паразита необходимо исключать из практики широкое возделывание генетически однородных сортов, имеющих общие гены устойчивости растений к северокавказской субпопуляции гриба в разные фазы вегетации растений: Дельта - Новокубанка, Княжна - Отрада, Княжна - Половчанка, Княжна - Уманка, Краснодарская 90 - Княжна, Краснодарская 90 - Отрада, Краснодарская 90 - Эхо, Купава - Дельта, Купава - Яра, Половчанка - Отрада, Яра - Княжна, Яра - Половчанка -фаза всходов; Дельта - Княжна, Ейка - Отрада, Краснодарская 90 -Княжна, Краснодарская 90 - Отрада, Лира - Дельта, Лира - Новокубанка, Новокубанка - Ника Кубани, Половчанка - Ейка, Уманка -Дельта - фаза колошения.

4. Для селекции на устойчивость к возбудителю бурой ржавчины в Северо-Кавказском регионе рекомендуются с условием ротации во времени и пространстве гены расоспецифической устойчивости, эффективные в фазе всходов - Ьг: 9, 18, 19, 21 (к. 21431), 24, 32, 38, Тг, XV; в фазе колошения растений - Ьг: 9, 12, 17, 18, 19, 21, 22а, 23, 24, 25 (к.20855), 29, 32, 34+13 (к. 13077), 35, 36, 37, 38, 39, 44, Тг, ЧУ. Доля вирулентных изолятов к ним (за исключением абсолютно эффективных Ьг9, Ьг19, Ьг38, ЬгТг) составляет не более 10%.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Шаповалова О.Ю. Популяционно-генетические исследования в системе «пшеница - возбудитель бурой ржавчины» - основа селекции устойчивых сортов// Научное обеспечение сельскохозяйственного производства: Материалы региональной научно-практической конференции молодых ученых/ Краснодар, КГАУ,- Краснодар, 1999.- * С.238-239

2. Шаповалова О.Ю. Патотипный состав популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы на Северном Кавказе // Биологизация защиты • растений: состояние и перспективы: Материалы докладов международной научно-практической конференции./ Краснодар .- 2001.-Ч.2.-

С.4-5.

3. Шаповалова О.Ю. Генетическая структура популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы на Северном Кавказе// Arpo XXI.-2003 .-№ 1-6.- С.11.

4. Шаповалова О.Ю. Иммунологические особенности сортов озимой пшеницы в отношении возбудителя бурой ржавчины на юге России// Экологические проблемы Кубани: Материалы II научной конференции НИИ экологии КГАУ/ Краснодар, 2003,- № 19.-С.68-73.

5. Панайотиди О.Ю. Эффективность устойчивости пшеницы к возбудителю бурой ржавчины на юге России// Биологическая защита растений - основа стабилизации агроэкосистем.- Материалы докладов научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения Е.М.Степанова (1992-2002), 8-9 октября 2002, г.Краснодар,-Краснодар, 2004,-Вьш. 1 .-С.341-346.

6. Алексеева Т.П., Волкова Г.В., Колачева Н.Я., Шаповалова О.Ю. Генофонд вирулентности возбудителя бурой ржавчины пшеницы на Северном Кавказе в 1967 - 1993 гг. и причины его изменчивости// Arpo XXL- 2003.-№ 1-6.-С.12-14.

7. Анпилогоза Л.К., Волкова Г.В., Добрянская М.В., Ваганова О.Ф., Шаповалова О.Ю. Возделывание устойчивых сортов - экологически • чистый способ защиты пшеницы от вредных организмов// Агропро- ' мышленный комплекс России в XXI веке: стратегия развития. Тезисы докладов Всероссийской научно-практической конференции/ Москва, , 1999.-С.372-373.

8. Анпилогова Л.К., Волкова Г.В., Ваганова О.Ф., Шаповалова О.Ю. Иммуногенетические основы защиты озимой пшеницы от бурой ржавчины в Краснодарском крае// Наука Кубани.-2000.-N"°5.-C.25-29.

9. Алексеева Т.П., Волкова Г.В., Шаповалова О.Ю., Семенова Н.Ю. Факторы изменчивости структуры северокавказской субпопуляции возбудителя бурой ржавчины пшеницы// Биологизация защиты растений: состояние и перспективы Материалы докладов международной научно-практической конференции./Краснодар .- 2001.-Ч.2.-С.5-6.

10. Анпилогова Л.К., Шаповалова О.Ю., Левашова Г.И., Ваганова О.Ф., Соколов М.С. Теоретические и методологические принципы создания ржавчиноустойчивых сортов пшеницы// Агрохимия.-2002.-№5.-С.77-88.

11. Волкова Г.В., Анпилогова Л.К., Шаповалова О.Ю. Мониторинг популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы на Северном Кавказе// Микология и фитопатология.-2002.-Т.36.-Вып.5.-С.77-80.

Лицензия ИД 02334 14.07.2000

Подписано в печать 27.09.2004

мага офсетная Печ. л 1 Тираж >00

Формат 60x84 Офсетная печать Заказ №567

Отпечатан«, в типографии КубГАУ, 350044, Краснодар, Калинина, 13

*18686

PH Б Русский фонд (

2005-4 i

12732

♦

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Панайотиди, Ольга Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Генетические основы изменчивости популяций ржавчинных патогенов.

1.1.1. Региональные популцяионно-генетические исследования гриба

Puccinia recondita Rob.ex Desm.f.sp.tritici.

1.2. Иммуногенетические основы устойчивости сортов пшеницы к возбудителю бурой ржавчины.

1.3. Типы устойчивости растения-хозяина к возбудителю бурой ржавчины.

1.4. Способы генетической защиты пшеницы от возбудителя бурой ржавчины.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ, УСЛОВИЯ И МЕСТО ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Материалы.

2.1.1. Споровый материал Puccinia recondita f.sp.tritici.

2.1.2. Семенной материал.

2.2. Методы исследований.

2.2.1. Сбор инфекционного материала.

2.2.2. Выделение и размножение монопустульных изолятов гриба.

2.2.3. Инокуляция всходов сортов-дифференциаторов и моногенных линий пшеницы.

2.2.4. Дифференциация популяции гриба на физиологические расы и пато-типы.

2.2.5. Иммунологическая оценка сортов озимой пшеницы в полевых условиях.

2.2.6. Оценка сортов пшеницы к физиологическим расам Puccinia recondita в условиях теплицы.

2.2.7. Скрещивание сортов пшеницы.

2.2.8. Инокуляция F2 гибридов пшеницы в фазы всходов и взрослых растений.

2.2.9. Условия проведения исследований.

3. ПОПУЛЯЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВОЗБУДИТЕЛЯ БУРОЙ РЖАВЧИНЫ ПШЕНИЦЫ НА СЕВЕРНОМ КАВКАЗЕ

3.1. Расовый состав возбудителя бурой ржавчины пшеницы.

3.2. Генетическая структура популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы.

3.3. Роль сортов пшеницы в становлении физиологических рас и отборе аллелей вирулентности гриба.

4. ИММУНОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ УСТОЙЧИВОСТИ К БУРОЙ РЖАВЧИНЕ ПЕРСПЕКТИВНЫХ И РАЙОНИРОВАННЫХ СОРТОВ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ НА СЕВЕРНОМ КАВКАЗЕ.

4.1. Иммунологическая оценка сортов озимой пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине.

4.2. Оценка эффективности известных Lr-генов в фазе колошения растений пшеницы.

5. ВЫЯВЛЕНИЕ И ИДЕНТИФИКАЦИЯ ГЕНОВ УСТОЙЧИВОСТИ К ВОЗБУДИТЕЛЮ БУРОЙ РЖАВЧИНЫ У СОРТОВ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ.

5.1. Наследование признака устойчивости к возбудителю бурой ржавчины у сортов пшеницы в разные фазы вегетации растений.

5.2. Идентификация генов расоспецифической устойчивости к возбудителю бурой ржавчины у сортов озимой пшеницы.

5.3. Выявление у сортов пшеницы общих генов расоспецифической устойчивости к возбудителю бурой ржавчины.

ВЫВОДЫ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ И ПРОИЗВОДСТВУ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Генетическая структура популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы на Северном Кавказе и иммуногенетические основы устойчивости растения-хозяина"

Актуальность исследований.

Защита пшеницы от бурой ржавчины (возбудитель Puccinia recondita Rob. ex. Desm. f. sp. tritici Erikss et Henn), несмотря на всестороннее изучение этого заболевания, по-прежнему остается актуальной проблемой, особенно в районах Северного Кавказа, Поволжья, ЦЧЗ, где она развивается практически ежегодно, часто достигая эпифитотийного уровня.

Патоген P. recondita представляет опасность в течение всего периода вегетации растений: от всходов до созревания. Факторами, определяющими степень развития бурой ржавчины, является температура (пределы для прорастания урединиоспор от 2 до 32°С с оптимумом в 15-20°С) и наличие капельного увлажнения не менее 4-6 часов (Пыжикова, 1987; Eversmeyer, Kramer, Hassan, 1988; Лебедев, Васильев, Якубова, 1994).

Потери урожая во многом зависят от интенсивности развития заболевания и от срока первичного заражения. При наличии благоприятных условий возбудитель бурой ржавчины может снизить урожай пшеницы до 45% (Терехов, Кайдаш, Гранин и др., 1982), а при 80-100% развитии болезни в фазе колошения ущерб урожая может составить 50% (Танский, Левитин, Ишкова и др., 1998; Лебедев, Васильев, Якубова, 1994).

Наиболее надежным, экологически чистым и экономически оправданным способом сокращения потерь урожая от заболевания является использование устойчивых сортов, которые подавляют агрессивные свойства паразита путем ограничения в фитоценозе инфекционного начала.

Селекция на устойчивость к ржавчине более сложна, чем селекция на какой-либо другой хозяйственно-ценный признак. Сложность ее определяется беспрерывно идущими у патогена расообразовательными процессами и появлением новых агрессивных рас. Чтобы успешно вести селекцию, необходимо иметь четкое представление об эволюции патогена; знать его внут-рипопуляционную структуру, генофонд вирулентности и особенности взаимодействия в системе хозяин-паразит; постоянно проводить широкий поиск новых источников устойчивости и создавать банк генов. Только на основании всех этих сведений может быть выработан правильный подход к выбору типов устойчивости и наиболее эффективного метода селекционной работы.

Цель и задачи исследований. Целью данной работы является изучение генетических факторов взаимоотношений в системе Triticum aestivum L. -Puccinia recondita Rob. ex. Desm. f. sp. tritici в Северо-Кавказском регионе и на основе этого выявление эффективных генов устойчивости для селекции на иммунитет к фитопатогену. В ходе исследований предстояло решить следующие задачи:

- изучить в динамике расовый состав и генетическую структуру популяции возбудителя бурой ржавчины на Северном Кавказе;

- описать патотипы гриба по количественному и качественному составу аллелей вирулентности;

- изучить роль районированных сортов озимой пшеницы в распространении физиологических рас и отборе аллелей вирулентности фитопатогена;

- провести в динамике оценку сортов озимой пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине во взрослом состоянии растений и в фазе всходов;

- провести гибридологический анализ ряда сортов с целью определения генетического контроля искомого признака и наличия (или отсутствия) у них общих генов устойчивости;

- определить эффективность известных в научной литературе генов расоспецифической устойчивости в онтогенезе растения-хозяина к возбудителю болезни.

Объект исследований. Объектами исследований были фитопатоген-ный гриб Puccinia recondita Rob. ex. Desm. f. sp. tritici - возбудитель бурой ржавчины пшеницы и сорта озимой мягкой пшеницы отечественной селекции.

Научная новизна. Изучена внутрипопуляционная структура Puccinia recondita f.sp.tritici в Северо-Кавказском регионе с использованием новых изогенных линий пшеницы, выявлен патотипный состав гриба, впервые идентифицированы пять новых для региона физиологических рас. Показана роль возделываемых сортов пшеницы в специализации основных рас и отборе 38 аллелей вирулентности. Впервые описаны типы устойчивости к патогену 42 высеваемых на юге России сортов озимой пшеницы и изучена генетика устойчивости 12 сортов; выявлены типы наследования искомого признака и характер взаимодействия генов. Определена эффективность известных в литературе генов устойчивости в разные фазы вегетации растения-хозяина.

Практическая значимость работы. Маркированные клоны гриба, составляющие популяцию патогена, позволяют создавать искусственный инфекционный фон с любым сочетанием аллелей вирулентности. Выявленные на нем болезнеустойчивые сорта пшеницы и эффективные Lr-гены предложены для использования в селекционной практике.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

- высокая гетерогенность северокавказской субпопуляции возбудителя бурой ржавчины пшеницы;

Апробация. Материалы диссертации были доложены на I и II региональных научно-практических конференциях молодых ученых в Кубанском государственном аграрном университете (Краснодар, 1999, 2000); международной конференции «Биологизация защиты растений: состояние и перспективы», посвященной 40-летию Всероссийского научно-исследовательского института биологической защиты растений (Краснодар, 2001); Всероссийской научной конференции грантодержателей РФФИ , РГНФ и администрации края «р2000юг» (Туапсинский район, п.Агой, 2001); II научной конференции НИИ прикладной и экспериментальной экологии

Кубанского госагроуниверситета (Краснодар, 2003); ученом совете Всероссийского научно-исследовательского института биологической защиты растений (Краснодар, ВНИИБЗР, 1999-2001, 2004).

Реализация результатов исследований. Данные о генетической структуре северокавказской субпопуляции Puccinia recondita f. sp. tritici ежегодно передаются в селекционные учреждения и СТАЗРы региона и используются в их работе.

Размноженный биологический материал природной популяции возбудителя бурой ржавчины используется в ВНИИ зерновых культур им. И.Г.Калиненко для создания искусственного фона, а также в инфекционном питомнике ВНИИБЗР для иммунологической характеристики новых сортов и коллекционных образцов пшеницы. Результаты оценки также передаются в селекционные учреждения юга России.

Публикации. Основные положения диссертации изложены в 11 печатных работах.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, результатов исследований, выводов, практических предложений, списка использованной литературы - 249 наименований, в т.ч. 128 иностранных. Работа изложена на 150 страницах, включает 20 таблиц, 4 рисунка и два приложения.

Заключение Диссертация по теме "Защита растений", Панайотиди, Ольга Юрьевна

выводы

1. Изучен генофонд вирулентности северокавказской субпопуляции европейской популяции Puccinia recondita Rob.ex Desm. f.sp.tritici Erikss. et Henn., который характеризуется большим разнообразием патотипов по качественному и количественному составам аллелей вирулентности. Среди 319 выявленных патотипов доминируют в популяции (60%) патотипы, содержащие от 7 до 23 аллелей вирулентности из 42 изученных. Патотипы с максимальным количеством аллелей вирулентности (от 24 до 28) занимают 17.3% и относятся к расам 21, 25, 62, 77, 144, 149, 152, ск1, нр8.

2. Концентрация большинства аллелей вирулентности в популяции гриба составляет 27-92%. На всей территории не выделены изоляты с аллелями вирулентности р9, р19, р38, р39, рТг; дополнительно в Ростовской области - р32, в Ставропольском крае - рЗЗ. Аллели рр: 18, 21, 24 и 32 встречаются с частотой менее 10%. Следовательно, комплементарные гены устойчивости пшеницы способны сдерживать развитие инфекции в начальный период вегетации растений.

3. Северокавказская субпопуляция Puccinia recondita tritici отличается значительным разнообразием физиологических рас. Среди 43 идентифицированных доминируют стандартные расы 15 (13.3%), 52 (10.1%), 28 (7.1%), 62 (6.3%), 2 (5.3%), 16 (5.1%). Естественному отбору и становлению основных рас гриба способствуют сорта пшеницы типа Де-метра, Донской маяк, Зимородок, Маша, Скифянка, Станичная.

4. Выявлено пять новых, потенциально опасных для региона рас фитопа-тогена, не числящихся в Международном реестре (ск1, ск2, скЗ, нр8, нр9). Частота их встречаемости составляет 0.6 - 2.4%. Они специализируются на сортах типа Верна, Зимородок, Крошка, Станичная и др.

5. Большинство сортов озимой пшеницы, возделываемых на юге России, способны отбирать широкий спектр аллелей вирулентности патогена. В зависимости от их генотипов в ювенильной стадии положительному отбору в большей степени подвержены 35 аллелей, в меньшей - три (р21,р39,р40).

6. Дана иммунологическая характеристика 42 районированным и перспективным сортам озимой мягкой пшеницы. Многие из них обладают устойчивостью во взрослом состоянии растений. За трехлетний период испытаний их количество снизилось с 92.9% до 66.7%, что подтверждает расоспецифический тип контроля признака. Умеренно-восприимчивый сорт Руфа характеризуется неспецифической устойчивостью типа «slow rusting». Сорта Офелия и Юна высоко восприимчивы к болезни.

7. Установлена высокая эффективность известных генов устойчивости пшеницы в фазе всходов - Lr: 9, 18, 19, 21 (к. 21431), 24, 32, 38, Tr, W; в фазе колошения растений -Lr: 9, 12, 17, 18, 19, 21, 22а, 23, 24, 25 (к.20855), 29, 32, 34+13 (к. 13077), 35, 36, 37, 38, 39, 44, Tr, W. Они рекомендуются для селекционных программ юга России.

8. Изучена генетика устойчивости 12 сортов озимой пшеницы из числа районированных на Северном Кавказе: Ейка, Княжна, Краснодарская 90, Лира, Ника Кубани, Новокубанка, Отрада, Половчанка, Победа 50, Соратница, Уманка, Яра. Признак устойчивости доминирует в разные фазы вегетации растений и контролируется по ди- и тригенному типам. Контроль устойчивости осуществляется генами, которые не идентичны широко вовлекаемым в скрещивания Lrl5, Lr23, Lr24, Lr25, a также генам Lr: 9, 19, 38, Tr.

9. Выявлены 12 пар сортов, содержащих в ювенильной стадии общие гены устойчивости к авирулентным расам возбудителя болезни, и девять пар - во взрослом состоянии растений к популяции рас (см. Предложения селекционной практике и производству, п.З). Генетически однородные сорта не способны стабилизировать популяцию фитопатоге-на в Северо-Кавказском регионе, где активно протекают формообразовательные процессы.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ И ПРОИЗВОДСТВУ

- Половчанка, Княжна - Уманка, Краснодарская 90 - Княжна, Краснодарская 90 - Отрада, Краснодарская 90 - Эхо, Купава - Дельта, Купава

- Яра, Половчанка - Отрада, Яра - Княжна, Яра - Половчанка - фаза всходов; Дельта - Княжна, Ейка - Отрада, Краснодарская 90 - Княжна, Краснодарская 90 - Отрада, Лира - Дельта, Лира - Новокубанка, Новокубанка - Ника Кубани, Половчанка - Ейка, Уманка - Дельта - фаза колошения.

4. Для селекции на устойчивость к возбудителю бурой ржавчины в Северо-Кавказском регионе рекомендуются с условием ротации во времени и пространстве гены расоспецифической устойчивости, эффективные в фазе всходов - Lr: 9, 18, 19, 21 (к. 21431), 24, 32, 38, Tr, W; в фазе колошения растений - Lr: 9, 12, 17, 18, 19, 21, 22а, 23, 24, 25 (к.20855), 29, 32, 34+13 (к. 13077), 35, 36, 37, 38, 39, 44, Tr, W. Доля вирулентных изолятов к ним (за исключением абсолютно эффективных Lr9, Lrl9, Lr38, LrTr) составляет не более 10%.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Панайотиди, Ольга Юрьевна, Краснодар

1. Абрамова З.В., Карлинский О.А. Практикум по генетике. Л.: Колос, 1974.-209с.

2. Алексеева Т.П., Анпилогова Л.К., Слюсаренко А.Н., Ваганова О.Ф. Влияние возделываемых сортов пшеницы на направление отбора генов вирулентности возбудителя бурой ржавчины // Биол. науки.-1991.-№1.- С. 18-19.

3. Алексеева Т.П., Павлова Т.В., Измалкова А.Г. Влияние тилта на структуру популяции возбудителя бурой ржавчины // Защита растений.-1990.-№9.-С.105-112.

4. Алексеева Т.П., Смирнова Л.А. Влияние неспецифической устойчивости сорта Безостая 1 на проявление патогенных свойств гриба Puccinia triticina Eriks. //Микология и фитопатология. 1978.- Т. 12.- Вып.4.- С.301-305.

5. Алексеева Т.П., Смирнова Л.А. Характеристика вирулентности северокавказской популяции P.recondita Rob.ex.Desm.f.sp.tritici Erikss.et Hen.// Биологические науки. -1986.- №7.- С. 102-108.

6. Алтухов Ю.Т. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1989.-327с.

7. Андрейченко Л.М., Смирнова Л.А., Терехов В.И. Использование критерия «площадь под кривой развития болезни» для определения устойчивости пшеницы к бурой ржавчине //С.-х. биология.- 1982,-т.ХУ 11.- № 4,- С.478-481.

8. Анпилогов М.З. Принципы подбора исходного материала при селекции пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине //Тезисы докладов IV Всесоюзного совещания по иммунитету с.-х. растений. Зерновой культуры / Кишинев, 1965.- С.250-253.

9. Анпилогов М.З. Результаты многолетнего изучения мировых коллекций пшеницы в отношении иммунитета к главнейшим болезням //Тезисы докладов IV Всесоюзного совещания по иммунитету с.-х. растений. Зерновой культуры / Кишинев, 1965VC. 17-34.

10. Анпилогова JI.K. Закономерности наследования признака устойчивости к желтой ржавчине (Puccinia striiformis West.) гибридами пшеницы в разные фазы вегетации растений// Генетика.-1983.-Т. 19.-№10.-С. 1674-1679.

11. Анпилогова Л.К., Левашова Г.И., Кузьмичева А.А. Выявление и использование в селекции пшеницы образцов, устойчивых к мучнистой росе (Методические рекомендации). М., ВАСХНИЛ.- 1991.- 32с.

12. Анпилогова Л.К., Алексеева Т.П., Левашова Г.И. Генетические исследования в патосистеме Triticum-Puccinia sp., Erysiphe sp.// Доклады Российской академии с.-х. Наук.-1993.-№4.-С.20-24.

13. Анпилогова Л.К., Левашова Г.И., Ваганова О.Ф., Корзаченко Н.Н., Фиссю-ра Н.И. Источники групповой устойчивости к вредоносным болезням для использования в селекции озимой пшеницы на Северном Кавказе //В кн.:

14. Производство экологически безопасной продукции растениеводства. Пу-щино, 1995.- Вып.1.- С.139-149.

15. Анпилогова JI.K., Волкова Г.В., Ваганова О.Ф., Шаповалова О.Ю. Иммуно-генетические основы защиты озимой пшеницы от бурой ржавчины в Краснодарском крае //Наука Кубани .- 2000.- №5.- С.25-29.

16. Анпилогова JI.K, Волкова Г.В. Методы создания искусственных инфекционных фонов и оценки сортообразцов пшеницы на устойчивость к болезням (фузариозу колоса, ржавчинам, мучнистой росе). Краснодар, РАСХН, ВНИИБЗР.- 2000.- 28с.

17. Анпилогова JI.K., Шаповалова О.Ю., Левашова Г.В., Ваганова О.Ф., Соколов М.С. Теоретические и методологические принципы создания ржавчи-ноустойчивых сортов пшеницы //Агрохимия.- 2002.- №5.- С.77-88.

18. Бабаянц Л.Т., Васильев А.А., Бабаянц О.В. Расовый состав P.recondita Rob.ex. Desm.f.sp.tritici на юге Украины в 1988-1996гг. //Микология и фитопатология.- 1998.- Т.32.- Вып.З.- С.50-55.

19. Бабаянц Л.Т., Слюсаренко А.Н. Пути изучения типов устойчивости пшеницы к ржавчинам // С.-х. биология.- 1983.- №3.- С. 116-119.

20. Бабаянц Л., Мештерхази А., Вехтер Ф. и др. Методы селекции и оценки устойчивости пшеницы и ячменя к болезням в странах членах СЭВ: Прага, Координационный центр. -1988.-321с.

21. Бабаянц Л.Т., Васильев А.А., Бабаянц О.В. Расовый состав P.recondita Rob.ex. Desm.f.sp.tritici на юге Украины в 1988-1996гг. //Микология и фитопатология.- 1999.- Т.ЗЗ.- Вып.1.- С.47-52.

22. Бадденхаген И.У. Теоретические и практические аспекты селекции на толерантность и устойчивость //В кн.: Борьба с болезнями растений. М.: Колос, 1984.- С.209-224.

23. Бережнова Г.И., Мостовой В.А., Шарипова С.А., Труфанов Р.И. Расовый состав и генофонд вирулентности возбудителя бурой ржавчины пшеницы в Средней Азии и Северном Казахстане// Узб. биол. ж. -1988.- №2.- С.45-47.

24. Бережнова Г.И., Мостовой В.А., Гузь JI.H. Динамика расового и генетического состава возбудителя бурой ржавчины пшеницы в Западном и Северном Казахстане // Вестник с.-х. науки Казахстана.- 1991.- №7.- С.54-57.

25. Берлянд-Кожевников В.М. Сопряженная эволюция растения-хозяина и паразита и селекция пшеницы на устойчивость бурой ржавчине. В кн.: Генетика и селекция болезнеустойчивых сортов культурных растений. М., 1974.-С. 17-41.

26. Берлянд-Кожевников В.М., Дмитриев А.П. и др. Устойчивость пшеницы к бурой ржавчине. М.: Наука, 1978.- 305с.

27. Берлянд-Кожевников В.М., Дмитриев А.П., Будашкина Е.Б., Шитова И.П., Рейтер Б.Г. Устойчивость пшеницы к бурой ржавчине (генетическое разнообразие популяций гриба и растения-хозяина). Новосибирск: Наука, 1978.-310с.

28. Берлянд-Кожевников В.М., Михайлова Л.А., Левитин М.М. Генетика ржавчинных грибов в связи с селекцией зерновых культур на болезнеустойчивость //В кн.: Ржавчина хлебных злаков. М.: Колос, 1975,- С.67-79.

29. Вавилов Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям. М., 1919.- Вып. 1-4.- 240с.

30. Вавилов Н.И. Учение об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям. М.; Л.: Огиз.- Сельхозгиз., 1935.-е. 100.

31. Вавилов Н.И. Селекция устойчивых сортов как основной метод борьбы с ржавчиной //В кн. Ржавчина зерновых культур (Работы I Всесоюзной конференции по борьбе с ржавчиной зерновых культур). М.: Сельхозиз., 1938.-С.3-28.

32. Вавилов Н.И. Законы естественного иммунитета растений к инфекционным заболеваниям //В кн.: Изв. АН ССР Сер.биол., 1961.- № 1.- С. 117-157.

33. Вавилов Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям. Избранные труды. В 5 т. М.:Л., 1964. 1У.- С. 132-313.

34. Вавилов Н.И. Учение об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям (применительно к запросам селекции). Избранные труды. В 5 т. М.:Л., 1964.-1У.- С.314-399.

35. Вавилов Н.И. Материалы к вопросу об устойчивости хлебных злаков против паразитических грибов //В кн. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям: М.: Наука, 1986.- С.9-86.

36. Вавилов Н.И. Теоретические основы селекции: М.: Наука, 1987. С.512.

37. Ван дер Планк Я.Е. Устойчивость растений к болезням. М.: Колос, 1972.-254с.

38. Волкова Г.В., Добрянская М.В., Колачева Н.Я. Развитие бурой ржавчины в сортосмешанных посевах// Защита растений и карантин.-2001.-№10.-с.31

39. Воронкова А.А. Генетико-иммунологические основы селекции пшеницы на устойчивость к ржавчине. М.: Колос, 1980.- 190с.

40. Воронкова А.А. Проблема ржавчин зерновых культур ее состояние и пути решения. II. Общая, нерасоспецифическая устойчивость и методы создания стабильной устойчивости пшеницы к ржавчине// Сельское хозяйство за рубежом.- 1980а.- № 7.- С.25-28.

41. Воронкова А.А., Сидорина Л.И. Генетические особенности расы 77, вызвавшей сильную эпифитотию бурой ржавчины на устойчивых сортах пшеницы Аврора и Кавказ //Генетика.- 1974,- Т. 10.- №10.- С.5-11.

42. Гогава Т.И. Влияние экологических особенностей на формирование популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы (P.recondita Rob.ex. Desm.f.sp.tritici) на территории Грузии. Автореф.канд.дисс. Тбилиси, 1984.-20с.

43. Гончарова Р.Х., Анпилогова Л.К. Наследование у сортов пшеницы устойчивости к возбудителю бурой ржавчины //Биологические науки. 1992.-№1.- С.105-112.

44. Господинова Е. Расова и генетична диференциация на причинителя на ка-февата ръжда по пшеницата (P.recondita Rob.ex Desm.f.sp.tritici. Erikss) в

45. Българии за периода 1977-78 г// Растениевъдин науки. 1980.- №4 -V.XVII.- С. 158-163.

46. Господинова Е. Генетическая характеристика бурой ржавчины пшеницы в Болгарии (Генетическая характеристика на причинителя на кафевата ръжда по пшеницата в България за периода 1979-80гг// Растен. науки.-1982.- 19.5.- С.80-88.

47. Господинова Е. Расова и генетична характеристика на P.recondita f.sp.tritici в България при периода 1982-1984г/ Позвон. агрохим. и раст. защита.-1987.- С.72-74.

48. Дмитриев А.П. Особенности микроэволюции у возбудителя ржавчины злаков// Микология и фитопатология. 1995.- Т.29.- Вып.2.- С.62-73.

49. Доброзракова Т.Л. Сельскохозяйственная фитопатология. Л.: Колос, 1966.-327с.

50. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1973.- 336с.

51. Дунаевский А.Г. Устойчивость к болезням и вредителям и возможности генетической защиты урожая //Урожай и адапт.потенциал экол.системы по-ля./Укр.о-во генет.и селекционеров. Киев, 1991.- С.32-36.

52. Жемчужина А.И., Назарова Л. А., Дымченко A.M. Устойчивость сортов озимой пшеницы к бурой ржавчине //Селекция и семеноводство. 1992.-№1.- С.6-11.

53. Жуковский П.М. Генетические основы происхождения физиологических рас грибного паразита и поиски устойчивого генотипа растения-хозяина. Генетика, 1965.-Т.6.-С. 137-148.

54. Каталог мировой коллекции ВИР. Вып.453. Сорта зерновых культур с известными генами устойчивости к грибным болезням. Л., 1988.- 77с.

55. Коваленко Е.Д., Жемчужина А.И., Крятева Н.Н. Иммуногенетические методы создания болезнеустойчивых сортов зерновых культур. 1 .Генетическая структура популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы //Агро XXI. 2000.- №4.- С. 14-15.

56. Коновалова Н.Е., Яременко З.И., Ильичева С.Н., Семенова Я.Н. Формообразовательные процессы у возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы. Итоги работы 1У Всерос.совещ. по иммунитету с.-х. растений. Кишинев, 1966.-№2,- С.39-41.

57. Коновалова Н.Е., Суздальская М.В., Жемчужин А.И., Сорокина Г.К., Ше-котова Т.В. Динамика расового состава возбудителей ржавчинных заболеваний хлебных злаков в СССР// Микология и фитопатология.- 1970.- Т.4.-Вып.2.-С. 107-122.

58. Коновалова Н.Е. и др. Распространение рас возбудителей ржавчины хлебных злаков на территории СССР в 1976 году// Микология и фитопатология. 1978.- Т. 12.- Вып.6.- С.504-510.

59. Краева Г.А., Алексеева Т.П. Расовый состав бурой ржавчины пшеницы в зоне Северного Кавказа //Селекция и семеноводство.- 1972.- №4.- С.27-28.

60. Краева Г.А., Алексеева Т.П. Биологические особенности рас возбудителя бурой ржавчины пшеницы Puccinia recondita Rob. ex. Desm. f. sp. tritici //Микология и фитопатология. 1974.- T.8.- Вып.4.- С.350-352.

61. Куликова Г.Н., Жданов В.П. Генофонд вирулентности возбудителя бурой ржавчины пшеницы в Казахстане, Киргизии и прилегающих районах РСФСР //Вопросы защиты с.-х. растений и животных от болезней: Сб. на-учн. тр. 4.1. Алма-Ата, 1989.- С.18-22.

62. Куликова Г.Н., Приходько Л.Ф. Генетическая характеристика вирулентности эциопопуляций возбудителя бурой ржавчины пшеницы //Вопросы защиты с.-х. растений и животных от болезней: Сб. научн. тр. 4.1. Алма-Ата, 1989.- С.14-18.

63. Лебедев В.Б., Хорошева Т.М., Янчуркина А.А., Маевский В.В. Дикие злаки резерваторы бурой ржавчины пшеницы в Поволжье //Микология и фитопатология. - 1988.- Т.22.- Вып.5.- С.454-455.

64. Лебедев В.Б., Васильев А.Н., Якубова Е.В. Расчет возможных потерь яровой пшеницы от бурой ржавчины// Докл. ВАСХНИЛ.- 1994.- №1.- С.14-16.

65. Левашова Г.И. Генофонд вирулентности возбудителя мучнистой росы пшеницы на Северном Кавказе и иммунологические основы устойчивости растения-хозяина.- Диссертация на соискание уч.степени канд.биол.наук.-Краснодар.-1994 (рукопись).

66. Лесовой М.П. Теоретические вопросы надзора за расами фитопатогенных грибов //Микология и фитопатология. 1976.- Т. 10.- Вып.№3.- С.231-236.

67. Лесовой М.П., Суворова Г.С. Расовый состав возбудителя бурой ржавчины пшеницы на Украине // Защита растений. (Киев)- 1986.- № 33.- С.10-15.

68. Лесовой М.П., Суворова Г.С. Состав и специализация рас возбудителя бурой ржавчины на Украине //Защита растений. (Киев) 1990.- Вып.31.- С.З-7.

69. Лукьяненко П.П. Селекция устойчивых к ржавчине сортов озимой пшеницы //Селекция и семеноводство.- 1968.- №4.- С.10-18.

70. Методические рекомендации по изучению расового состава возбудителей ржавчины хлебных злаков. М., ВАСХНИЛ, 1977.- 144с.

71. Методы селекции и оценки устойчивости пшеницы и ячменя к болезням в странах членах СЭВ. Прага, 1988.- 321с.

72. Мешкова Л.В. Популяционно-генетическая характеристика возбудителя бурой ржавчины пшеницы и генофонд устойчивости к нему в Западной Сибири. Автореф.канд.дисс. Л., 1984.- 36с.

73. Михайлова Л.А., Бороданенко Н.К. Механизмы популяционной изменчивости возбудителя бурой ржавчины пшеницы //С.-х. биология. М., 1976.-Т.11.- №1.

74. Михайлова Л.А., Тырышкин Л.Г. Методические указания по изучению популяций возбудителя бурой ржавчины пшеницы и генетика устойчивости/ Ленинград: ВАСХНИЛ, ВНИИБЗР.- 1988.- 18с.

75. Михайлова Л.А., Тырышкин Л.Г. Структура популяций возбудителя бурой ржавчины пшеницы. II. Оценка степени сходства популяций на территории СССР//Микология и фитопатология.- 1989.-Т.23.-№5.-С.457-464.

76. Михайлова Л.А., Тырышкин Л.Г. Популяция возбудителя бурой ржавчины //Успехи современной генетики.- 1994,- №19.- С.81-95.

77. Михайлова Л.А., Абдуллаев К.М., Шеломова Л.Ф. Изменение структуры популяции Puccinia recondita Rob.ex.Desm.f.sp.tritici в окрестностях Дербента (Дагестан) в 1970-1995 годах //Микология и фитопатология.-1997.- Т.31.-Вып.2,- С.71-77.

78. Михайлова Л.А., Гультяева Е.И., Мироненко Н.В. Методы исследования структуры популяций возбудителя бурой ржавчины пшеницы Puccinia recondita Rob. ex. Desm.f.sp.tritici/ Санкт-Петербург: РАСХН, ВНИИБЗР.-2000.- 26с.

79. Мостовой В.А., Бережнова Г.И., Терентьев Д.В. Структура вирулентности популяции P.recondita f.sp.tritici в Казахстане и Средней Азии //Узб. биол. ж.- 1991.- №1.- С.14-16.

80. Одинцова И.Г. Методы оценки общей и специфической устойчивости// В сб. Генетические основы устойчивости растений к болезням. Л.: Колос, 1977.- С.129-139.

81. Одинцова И.Г., Михайлова Л.А. Горизонтальная устойчивость пшеницы к бурой ржавчине, связанная с неэффективными генами вертикальной устойчивости //Генетика. -1988.- T.XXIV.- № 6.- С.1041-1047.

82. Одинцова И.Г., Смирнова Л.А., Михайлова Л.А., Анпилогова Л.К., Кузнецова Е.В. Идентификация генов устойчивости пшеницы к ржавчинным заболеваниям (методические указания). Л., ВАСХНИЛ., 1986.- 34с.

83. Павлова Т.В., Зиновский В.А., Измалкова А.Г. Состав европейской популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы в 1982-1983гг. //Микология и фитопатология.- 1985.- Т.19.- Вып.6.- С.513-515.

84. Пантелеев В. Бура листкова 1ржа пшенищ. В1рулентнють збудника у схщнш частит Люостепу //Захист рослин.- 1989.- №1.- С.4-6.

85. Проничева Л.А. Биотипы бурой ржавчины и устойчивость к ним //Соц.зерновое хозяйство.- 1938.- №5.- С.120-132.

86. Пучков Ю.М., Алфимов В.А., Воронкова А.А. Расовый и биотипный состав в краснодарской популяции бурой ржавчины и реакция к нему сортов озимой мягкой пшеницы //Вестник с.-х. науки. 1988.- №1,- С.74-79.

87. Пыжикова Г.В. Листовые виды ржавчины //Защита растений. 1987.-№1.-С.13-14.

88. Рассел Г.Э. Селекция растений на устойчивость к вредителям и болезням. М.: Колос, 1982. 424с.

89. Рейтер Б.Г. Фитопатологические и иммунологические основы снижения вредоносности бурой ржавчины пшеницы в Западной Сибири. Автореф. канд. дисс., Киев, 1984.- 36с.

90. Смирнова Л.А., Алексеева Т.П. Усовершенствованный метод выращивания всходов зерновых культур для иммунологических исследований. Методические рекомендации по изучению расового состава возбудителей ржавчины хлебных злаков. М., ВАСХНИЛ, 1977. 144с.

91. Смирнова Л.А., Жемчужина А.И., Бабаянц Л.Т., Купцова В.П. Расоспе-цифическая устойчивость озимой пшеницы к бурой ржавчине //Селекция и семеноводство. М., 1991. - №5.- С.2-4.

92. Смирнова Л.А., Соломатин Д.А. Толремность сортов пшеницы к бурой ржавчине //Микология и фитопатология. 1991.- Т.25.- Вып.З.- С.253-257.

93. Сорокина Г.К., Смирнова Л.А., Лангавая В.К. и др. Использование эффективных Lr-генов в селекции пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине// Методические рекомендации.- М., ВАСХНИЛ, 1990.-32с.

94. Станко А.И., Попова JI.K. Физиологическая специализация P. recondita tritici в Молдавии //Защита с.-х. растений от вредителей и болезней (межвузовский сб. научн.статей). Кишинев, 1981.- С.34-37.

95. Степанов К.М. Грибные эпифитотии. М.: Сельхозиздат., 1962.- 470с.

96. Степанов К.М., Чумаков А.Е. Прогноз болезней с.-х. растений. JL, 1972.

97. Стоянов И. Расовое разнообразие на кафевата ръжди по пшеницата през 1979-1980// Растениевъ дни науки. 1982.- XIX,- №3.- С.124-127.

98. Танский В.И., Левитин М.М., Ишкова Т.И., Кондратенко В.И. Фитоса-нитарная диагностика в интегрированной защите зерновых культур //Сборник методических рекомендаций по защите растений. С.-Петербург, РАСХН, ВИЗР, 1998.- С.5-55.

99. Терехов В.И., Кайдаш А.С., Гранин Е.Ф. и др. Методические указания по составлению прогноза бурой ржавчины и защите посевов пшеницы. -Москва: Колос, 1982.-29с.

100. Тодорова Мария. Расов и генетичен анализ на популацията на Puccinia recondita f.sp.tritici в България през периода 1996-1997// Растениевъд. науки. 1999.- 36.-№2.-С.45-47.

101. Уразалиев Р.А., Гультяева Е.М., Михайлова Л.А., Байракимов С.Б. Наследование устойчивости к видам ржавчины у сортов и гибридов пшеницы //Вестник с.-х. науки Казахстана. 1994.- №1.- С.45-52.

102. Флор Х.Г. Генетическое регулирование взаимодействий хозяина и паразита при болезнях, вызываемых ржавчинными грибами. В кн.: Проблемы и достижения фитопатологии. М., 1962.

103. Хвостова В.В., Будашкина Е.Б. Экспериментальный мутагенез в селекции растений на устойчивость к болезням //В кн. Генетические основы селекции растений на иммунитет: М.: Наука, 1973.- С.204-225.

104. Шопина В.В. Изменение расового состава бурой ржавчины пшеницы в стране. В кн.: Тезисы докладов Пятого Всесоюзного совещания по иммунитету растений. Сер.2. Зерновые культуры. Вып.З. Киев, 1969.- С.80-84.

105. Шпаар Д., Хартлеб X., Габлер Ю., Скадов К., Циммерманн X. Стратегия получения стабильной устойчивости ярового ячменя к мучнистой росе //Вестник с.-х. науки. 1993.- № 11(422).- С.148-153.

106. Шпаар Д. Устойчивость растений //Защита растений.- 1994,- №6.- С.10-11.

107. Щербаков В.К. Генетические системы устойчивости растений //В кн. Генетические основы селекции растений на иммунитет. М.: Наука, 1973.-С.11-65.

108. Ausemus E.R., Harrington J.B., Worzella W.W., Reitz L.P. A summary of genetic steadies in hexaploid and tetraploid wheat // J. Amer. Soc. Agron. -1946.-38.- 12.- P.1082-1099.

109. Bartos P. The rust situation on wheat in Czechoslovakia in 1980 //Cereal Rusts Bulletin. -V.9.- N 1.- 1981.- P. 16.

110. Bartos Pavel, Hanusova Renata, Stuchlikovi Eva. Fyziologicka specializacea rzi psenicne Puccinia persistens Plow var triticina (Eriks) Urban et Markova. v Ceske republice v letech 1994-1995// Ochr. Rostl. 1996.- 32. -№3. -C.187-200.

111. Bartos P., Hladka O., Vyvadilova M. Fyziologicka specializace Puccinia re-condita f.sp. tritici v Cescoslovensku v letech 1974-1976. //Postlinna Vyroda.-1978,- 24.- C.7.- 693-698.

112. Bartos P., Sebesta J. Fyziologicka specializace Puccinia recondita Rob.ex.Desm.f.sp. tritici (Erikss) v Ceskoslovensku v leyech 1966 az 1969.// "Genet, av. Slecht.", 1971.- Bd.7.- №1.- S.23-28.

113. Bartos P., Stuchlikovi E., Hanusova R. Fyziologicka specializace rzi psenicne Puccinia persistens Plow, var triticina (Eriks). Urban et markova. v Ceskoslovensku v letech 1987 az 1990 //Genet, a Slecht. -1992.- 28.- №2.- S.l 18-119.

114. Bartos Pavel, Stuchlikovi Eva. Wheat leaf rust races / pathotypes in the Czech republic in 1997-1998// Plant Protec. Sci. -1999.- 35.- №2.- C.51-56.

115. Bartos P., Tersova R., Hladka O. Fyziologicka specializace zzi psenicne P.recondita f.sp. tritici v Ceskoslovensku v letech 1977-1980 // Sbornik wtiz -Ochrana Rostlin 1982.- 18.- S. 201-207.

116. Bocsa E. Physiologic specialization of brown and black rust of wheat in Hungary. In: Cereal rust conferences, 1964/ Cambridge, 1966.- P.321-323.

117. Boskovic M. Fizioloska specijalizacija Puccinia recondita f.sp.tritici or 1963 do 1967 godine u Yugoslaviji. "Zast.", 1970.- V.21.- N 109.- P.237-246.

118. Boskovic Jelena. Reakcija jarih genotipova psenice I Lr linija prema Puccinia recondita tritici u bradsko-planinskom podrucju Bosne i Hercegovine //Zast. bilja.- 1989.- 40.- N 4,- C.473-480.

119. Boskovic J., Boskovic M. Povecanje otpornosti psenice rema Puccinia recondita f.sp.tritici kombinacijon izvora otpornosti i jakin gena Lr 9, Lr 19 i Lr 24 // 3 Jugosloven. Kongr. Zast. Bilja. Urnjaka Banja, 3-7 okt. 1994: Zb.rez.-Beograd, 1994.- C.24.

120. Caldwell R.M., Shafer J.F., Compfon L.E. Tolerance to cereal leaf rust //Sci.-1958.- V.128.- № 3326.- P.714-715.

121. Cariello D.J., Tarantini P., Casulli F., Valliga J. Efficiency of certain resistance genes and reaction of some wheat varieties to "leaf rust" in Italy. 4-th Eur. and Mediter Cereal Rust conf. 1976.

122. Chen Wanquan, Yan Sibai, Hu Changcheng, Xie Shuixian. Physiologic race and pathogenicity of Puccinia recondita f.sp.tritici in China during 1990-1993// Zhiwu daohu xuebao = Acta phytophylacica sin.-1994.- V.21.- №4.- C.289-295.

123. Corazza L., Basile R. Behavior of wheat rust in Italy in 1983 and 1984 and identification of some physiologic races of Puccinia recondita f.sp.tritici and

124. Puccinia graminis f.sp.tritici //Annali ,dell' Instituto Sperimentale per la Patolo-gia Vegetale (1985) 10,- 47-55 It, en, 9 ref.

125. Denissen C.J.M., Putten P.E.L. Van der. Pathogenicity of wheat leaf rust (Puccinia recondita f.sp.tritici) in the Netherlands //Cereal Rusts and Powdery Mildews Bull.- 1991,- 19.- Pt.l.- C.20-26.

126. Dontchev Neno. The leaf rust problem on wheat in Bulgaria in 1977-78//Cereal Rust Bullet.- 1979.- V.7.- Part 1.- P. 16-20.

127. Dontchev N. Efficiency of the Monogenic Lr Lines for resistance of wheat to leaf rust in Bulgaria. Proc. 1988. 54-57. European and Mediterranean cereal rust conf. Vienna. 05 09.09.1988.- H.89-932.

128. Dyck P.L., Samborski O.J. Genetics of resistance to leaf rust in the wheat varieties Webster, Loros, Brevit, Carina, Malakoff and Centernario.//Can. J. Genet, and Cytol.- 1968.- V.10.- №1.- P.24-32.

129. Eversmeyer M.G., Kramer C.L., Hassan I.M. Environmental influences on the establishment of Puccinia recondita infection structures// Plant Disease. 1988.- 72.-№5.- P.409-412.

130. Fischer R.A. The evolution of domination //Biol, review. -1972.- V.6.- № 4.-P.30-35.

131. Flor H.H. Epidemiology of flax rust in the North Central States. Phytopathology.- 1953.- 43.- P.624-628.

132. Flor H.H. The complementary genie systems in Flax and Flax rust //Adv. Genet.- 1956.- V.8.-P.29-54.

133. Games W.E. An illustrate sesies of assesment keys for disease, their preparation an usage // Canad. Plant Disease.-1971.-51.-2.-P.38-65.

134. George N. Agrios. Plant Pathology (fourth Edition) //Department of Plant Pathology University of Florida. Academic Press. 1997.- 635p.

135. Gupta A.K. and Saini R.G. Some genotypes of P.recondita isolated from Indian leaf rust races// Cereal rusts bulletin.- 1981.- V.9.- Part 2.- P.46-48.

136. Hasabnis S.N., Gaikwad R.G., Chirame B.B., Patil V.S., Narute Т.К. Leaf rust virulence pattern in the state of Maharashtra during 1992-1993 crop season //J. Maharashtra Agr. Univ. -1996.- 21.- № 1-. P. 150.

137. Hu Chang-Cheng, Roelfs A.P. Ruses and virulence of Puccinia recondita f.sp.tritici in China in 1986 //Plant Disease. -1989,- 73.- № 6.- P.499-501.

138. Jonsson J.O. Race non specific resistance to Puccinia striiformis f.sp.tritici //Agri. Horteque Genetica.- 1978.- Bd.36.- H.l-4.- S. 13-22.

139. Johnson D., Wilcoxson R. Field losses of fast and slow rusting barleys infected with Puccinia hordei //Plant Disease.- 1979.- V.63.- № 9,- P.79.

140. Johnston J.O., Caldwell B.M., Compton E.K., Browder L.E. Physiologic races of Puccinia recondita f.sp.tritici in the United States from 1926 through 1960 //Techn. Bull. Dep. Agric.- 1968.- № 1393.- 18p.

141. Johnson J. Physiologic races of leaf rust of wheat in Canada 1931 to 1955 //Can. J. Agr. Sci.- 1956.- V.36.- №5.- P.371-379.

142. Joshi L.M., Singll S., Goel L.B., Ahmad S.T., Joshi P.C., Mohan M, Sharma S.K., Sharma R.C. Prevalence and distribution of physiologic races of wheat and barley rusts in India during 1965-1969// Indian Phytopathol.- 1977.- 30.- P.299-305.

143. Knott D.R. Using polygenic resistance to breed for stem rust resistance in wheat //В кн. Breeding strategies for resistance to the rusts of wheat: SIMMYT, Mexico, 1988.-P. 1-9.

144. Kolmer J.A. Nonrandom distribution of virulence and phenotypic diversity in two populations of Puccinia recondita f.sp.tritici in Canada //Phytopathology.-1989.- 79.-№ 11.- P.1313-1317.

145. Kolmer J.A. Virulence and race dynamics of Puccinia recondita f.sp.tritici in Canada during 1956-1987// Phytopathology.- 1989.- 79.- № 3.- P.349-356.

146. Kolmer J.A. Physiologic specialization of Puccinia recondita f.sp.tritici in Canada in 1989 // Can. J. Plant Pathol.- 1990.- 12,- № 4.- P.428-430.

147. Kolmer J.A. Physiologic specialization of Puccinia recondita f.sp.tritici in Canada in 1990 // Can. J. Plant Pathol.- 1991.- 13.- № 4.- P.371-373.

148. Kolmer J.A. Genetics of leaf rust resistance in three western Canada springs wheat's //Plant Disease.- 1994.- V.78.-№6.- C.600-602.

149. Kolmer J.A. Physiologic specialization of Puccinia recondita f.sp.tritici in Canada in 1994 //Can. J. Plant Pathol.- 1996.- 18.- № 3.- P.300-302.

150. Kolmer J.A. Genetics of resistance to wheat leaf rust //Annu. Rev. Prytopa-thol.- 1996a.- V.34.- C.435-455.

151. Kolmer J.A., Liu J.Q. Physiologic specialization of Puccinia recondita f.sp.tritici in Canada in 1995 //Can. J. Plant Pathol.- 1997.- V.19.- № 2.- P.166-170.

152. Kurjin Hristo, Dontchev Neno, Mihova Stanka. Adult plant and partial resistance of wheat to rusts as kinds of durable resistance //Растениевъд. науки.-1994.- Т.31.- № 7-10.- C.226-231.

153. Larry J., Smith. Wheat leaf rust in Aberdeen Idaho in 1976// Plant Disease Reporter.- 1978.- V.62.- №1.- 74p.

154. Long D.L., Roelfs A.P., Roberts J.J. Virulence of Puccinia recondita f.sp.tritici in the United States during 1988-1990 //Plant Disease. -1992.- V.76.-№ 5.- P.495-499.

155. Long D.L., Roelfs A.P., Leonard K.J., Roberts J.J. Virulence and diversity of Puccinia recondita f.sp.tritici in the United States in 1992 //Plant Disease.- 1994.-V.78.- № 9.- P.901-906.

156. Long D.L., Roberts J.J. Utilizing a large database to study leaf rust race and virulence gene distribution /Abstr. APS Annu. Meet., Albuquergue, N.M., Aug. 6-10.1994 //Phytopathology. -1994.- V.84.- № 10.- P.l 121.

157. Long D.L., Schafer G.F, Roelfs A.P. Specific virulence of P.recondite f.sp.tritici in the United States from 1978 brought 1983// Plant Disease.- 1985.-V.69.- p.343-347.

158. Long D.L. and Schafer G.F. and Roelfs A.P. Virulence and Epidemiology of Puccinia recondita f.sp.tritici in United States in 1984// Plant Disease.- 1986.-V.70.- №5.- P.395-397.

159. Mains E.B., Leichty C.E. and Johnston C.O. Inheritance of resistance to leaf rust Puccinia triticina Erikss in crosses of common wheat, Triticum vulgare Vill.// J. Agricultural research.- 1926.- V.32.- № 10.- P.931-972.

160. Mains E.B., Jackson H.C. Physiologic specialization in the leaf rust of wheat: Puccinia triticina Erikss. //Phytopathol.- 1926.- V.16.- №1.- P.89-120.

161. Manninger Sandorne. A hazai buzarozsdak fiziologia specializalo- dasanak tanulmanyozasa 1955 es 1989 Kozott// Novenyvedelem.- 1991.- 27.- № 6.-C.250-255.

162. Manninger K. Diversity and virulence of Puccinia recondita in Hungary during 1990-1992 //Cereal Res. Commun. -1994.- V.22.- №3.- P.219-226.

163. Martin Т., Ellingboe A. Changing concepts in host pathogen genetic //Phytopathology.- 1976.- V.66.-№ 12.- P.1435-1438.

164. Marshall D. Characteristics of the 1984-1985 wheat leaf rust epidemic in Central Texas//Plant Disease.- 1988.- V.72.-№3.-P.239-241.

165. Marshall D. Virulence of Puccinia recondita in Texas from 1988 to 1990 //Plant Disease.- 1992.- V.76.- №3.- P.296-299.

166. Mesterhazy A., Bartos P., Goyeau H. et al. European virulence survey for leaf rust in wheat// Agronomie.- 2000.- №20.- pp.793-804.

167. Mishra Ashok, Patel A.D., Patel N.M., Patel J.R., Jadon B.S. Tolerance of wheat varienties to leaf rust under field conditions Indian J. Mycol. And Plant Pathol.- 1988.- V.18.- № 3.- C.235-238.

168. Mcintosh R.A., Wellings C.R., Park R.E. Wheat Rust (An Atlas of Resistance Genes). CSIRO. Australia, 1995.

169. McVey D.V. and Hamilton K. Occurrence and virulence of P.recondita in Minnesota in 1982 and 1983// Plant Disease.- 1985.- V.69.- №5.- P.404-405.

170. Mutkekar M.L., ShindeV.K., Patiel J.V. Prevalence and distribution of Physiologic races of leaf rust (Puccinia recondita Rob. ex Desm.) in Peninsular India during 1982-83 and 1983-84// Cereal Rusts Bulletin.- 1987.- V.15.- Part.2.- P.65-68.

171. Mutkekar M.L., Kalekar A.R., Patiel J.V. and Sapkal R.T. Prevalence and distribution of Physiologic races of wheat rusts in Peninsular India during 198486// Cereal Rusts Bulletin.- 1987.- V.15.- Part.2.- P.69-71.

172. Nayar S.K., Nagazajan S., Bahadur P. Two new virulences of race 12 of Puccinia recondita f.sp.tritici in India //Indian Phytopathol.- 1989.- V.42.- № 1.-P.154-157.

173. Nayar S.K., Sinha V.C., Prashar M., Kumar J., Bhardwaj S.C., Goel L.B. Evalution of some bread wheat lines for the combined presence of Lr 9, Lr 19 and Lr 24 // Cereal Rusts and Powdery Mildews Bull.- 1994.-V.22.- Pt.2.- C.l-4.

174. Nelson R.R. Genetics of horizontal resistance to plant diseases //Ann. Review Pathology.- 1980.- № 6.- P.41-45.

175. Parlevliet J.E. Partial resistance of barley to leaf rust Puccinia hordei. II Effect of cultivar and development stage on latent period //Euphytica.- 1975.- V.24.-P.21-27.

176. Parlevliet J.E. Evidence of differential interaction in the polygenic Hordeum vulgare Puccinia hordei relation during epidemic development// Phytopathol-ogy.-1977.-vol.67.-P.776-778.

177. Parlevliet J.E. Components of resistance that reduce the rate of epidemic development// Annual Review of Phytopathology.- 1979.- №17.- P.203-222.

178. Parlevliet J.E. Can horizontal resistance be recognized in the presence of vertical resistance in plants exposed to a mixture of pathogen races //Ann. Rev. Phytopathology.- 1983.- V.73.- № 3.- P.379.

179. Parlevliet J.E. Resistance of the nonrace-specific type // In A.P.Roelfs and W.R.Bushnell (eds), The Cereal Rusts II. New York, Academic Press. 1985.-P.501-525.

180. Parlevliet J.E. Strategies for the utilization of partial resistance for the control of cereal rusts: SIMMIT, Mexico. 1988.- P.48-62.

181. Parlevliet J.E., Zadoks J. The integrated concept of disease resistance: a new view including horizontal and vertical resistance in plant// Euphitica.- 1977.-Vol.26.-№l.-P.5-21.

182. Pasauni By M., Gras M.A., Zitelli G. Virulence genes present in population of P.recondita f.sp.tritici and P.graminis f.sp.tritici in Italy during 1977 and 1978// Cereal rust Bull.- 1979.- V.7.- №1.- P.8-15.

183. Person C. Gene for - gene relationship in host: parasite systems// Canad. J. Botahy.- 1959.-V.37.-№5.-P.l 101-1130.

184. Person C. Genetic polymorphism in parasite system. Nature, 1967.- V.212.-5059.

185. Person C., Singhu J. Genetic of host-parasite interrelationships //Mutation Breeding for disease resistance. 1971. P.31-38.

186. Peterson R.F., Campbell A.B., Hannah A.E. //Canad. J. Rev.- 1948.- № 26.-P.495-500.

187. Poyntz B, Hyde P.M. Slow rusting of wheat to Puccinia recondita //Phytopathol. Z.- 1985.- T.113.- № 3.- S.213-218.

188. Ready M.SS. Gene groups for total resistance to wheat leaf rust in In-dia//Curr. Sci. (India). 1979.- V.48.- №2.- p.73.

189. Ready M.SS. and Rao M.V. Seedling resistance data in multilane approach of rust control// The Indian journal of genetics plant breeding.- 1979.- V.39.- №1.-P.78-80.

190. Rizvi Syed Shabbir Azher, Buchennu George W. Tentative identification and verification of genes for leaf rust resistance in wheat cultivars of South Dakota //Plant Disease.- 1994.- V.78.- № 7.- P.674-679.

191. Roelfs A.P. Resistance to leaf and stem rusts in wheat //В кн. Breeding strategies from resistance to the rusts of wheat: SIMMYT, Mexico. 1988.- P. 1022.

192. Roger Innes. Plant-parasite interactions: Has the gene-for-gene model become outdated? //Trends Microbiol.-1995.-V.3.-№12.-P.483-485.

193. Rutledge S., Watkins J., Baenziger P.S. Virulence of the natural wheat leaf rust population in Nebraska in 1992 and 1993: Abstr. APS Annu. Meet., Albuquerque, N.M., Aug. 6-10, 1994// Phytopathology.- 1994.- 84.- №10.- C.l 160.

194. Rysz-Bialota Maria. Fizyologiczne zroznicowania I wirulencjo ras rdzy brunatny pszenicy (P.recondita f.sp.tritici) w Polsce w latach 1977-79// Hadow. Rosl. Aklimat. I nasienn. -1982.- 26.- №2.- P.125-134.

195. Saini R.G., Gupra A.K., Anand D. Expression of some leaf rust resistance genes at different growth stages in wheat against race 77-A// Current Science. India.- 1986.-V.85 (16).-P.802-804.

196. Samborski D.J. Leaf rust of wheat in Canada in 1976//Can. Plant Disease Surv.- 1976.- V.56.- №4.- P.123-125.

197. Samborski D.J. Occurrence and virulence of P.recondita in Canada in 1982//Canadian journal of Plant Pathology.- 1983.- V.3.- №3.- P.194-196.

198. Samborski DJ. Occurrence and virulence of P.recondita in Canada in 1984//Canadian journal of Plant Pathology.- 1985.- V.7.- №4.- P.428-430.

199. Samborski D.J. and Dyck P.L. Inheritance of virulence in Puccinia recondita on six back cross lines of wheat with single genes for resistance to leaf rust //Canad. J. ofBot.- 1976,- V.54.- № 14.- P.1666-1674.

200. Sawhney R.N., Goel L.B., Mathur H.S. Adult plant responses of specific genes resistant to leaf rust against Indian population of leaf rust pathogen (Puccinia recondita Rob ex Desm.)// Plan zenzucht.- 1982.- V.89.- №3.- P.222-228.

201. Sawhney R.N., Sharma J.B., Sharma D.N. Non-specific adult plant resistance to leaf rust with potential for durability //Cereal Rusts and Powdery Mildews Bull. -1994.- V.22.- Pt.2.- P.9-13.

202. Sawhney R.N., Sharma J.B. Novel gene for adult plant resistance to Puccinia recondita in the wheat cultivar Arjuin //Plant Breed.- 1997.- V.116.- № 6.-C.598-599.

203. Shaner G.E. Reduced infectability and production as factors of slow mildewing in Knox Wheat // Phytopathology.- 1973.- V.63.- P. 1307-1311.

204. Sharma S.K., Bahadur P., Pal S. Slow leaf rusting and yield losses in durum wheat //Cereal Rusts and Powdery Mildews Bull.- 1995.- V.23.- Pt.l.- P.5-8.

205. Sharma S.K., Nagarajan S. Further evidence for the presence of more adult• th plant resistance genes against leaf rust in Indian wheat's: Pap. 9 Eur. and

206. Mediterr. Cereal Rusts and Powdery Mildews Conf., Lunteren. 2-6 Sept. 1996 //

207. Cereal Rusts and Powdery Mildews Bull.- 1996.- V.24.- № .1-2.- C.63-66.

208. Singh Sh., Goel L.B. Sharma S.K., Nayar S.K. and Chatteryec S.C. Rust virulences of wheat vis-a-vis triticale during 1972-76 crop seasons in India// Indian Phytopathology. -1978.- V.31.- № 1.- P. 116-117.

209. Singh Sh., Sharma S.K., Nayar S.K., Chatteryec S.C. and Goel L.B. Prevalence and distribution of virulences of wheat rusts in India during 1974-76 crop seasons// Indian Phytopathology.- 1977.- V.30.- №4.- P.522-526.

210. Singh S. and Satyavir S. Evalution of some Indian wheat for the attributes of slow leaf rusting //Cereal Rusts and Powdery Mildews Bulletin.- 1988.- V.l 6.-Part 1.- P.l-10.

211. Singh R.P., Rajaram S. Genetics and breeding of durable resistance to leaf rust in CTMMYT breed wheats //Amer. Soc. Agron. Annu. Meet. 1991. Madison, 1991.- P.117.

212. Singh R.P., Rajaram S. Resistance to Puccinia recondita f.sp.tritici in 50 Mexican breed wheat cultivars //Crop. Sci.- 1991.- V.31.- № 6.- P.1472-1479.

213. Singh R.P. Pathogenicity variations of Puccinia recondita f.sp.tritici and P.graminis f.sp.tritici in wheat-growing areas of Mexico during 1988 and 1989 //Plant Disease.- 1991.- V.75.- № 8.- P.790-794.

214. Stayanov I. Leaf rust on wheat Bulgaria for the period 1979-1980// Cereal rust bull.- 1983.- V.l 1.- Part 2.- P.41-47.

215. Stayanov I. Brown rust on wheat in North Bulgaria from the period 19791985// Cereal rust bull.- 1987-. V.l5.- Part 2.- P.72-74.

216. Stayanov Ivan. Study of the components horizontal resistance. Size and number of pustules of brown rust per unit of leaf area //Растениевъд.науки.- 1994.-T.31.- № 7-10.- C.244-246.

217. Szunigs Laszlo, Szunick Ludmilla, Balla Laszlo. Termesztett lisztharmat es rozsda resiztens buzafajtak hatasa a korokozokra //Novenytermeles.- 1991.-V.40.- № 5.- C.395-404.

218. Szunics Laszlo, Jolanskai Marton, Bedo Zoltan. Results of wheat resistance breeding and variety-specific agronomic research in Hungary// Hung. Agr. Res.-1993.- №2.- C.26-32.

219. Todorova M. Latency period of Puccinia recondita f.sp.tritici on cultivars with different types of resistance //Cereal Rusts and Powdery Mildews Bull.-1994,- V.22.-Pt.2.-C.22-26.

220. Vallega J. Wheat rust races in South America //Phytopathol.- 1955.- V.45.-№ 5.- p.242-246.

221. Van der Plank J.E. Horizontal (polygenic) and vertical (olygogenic) resistance against blight // American. Potato.- 1966.- V.43.- № 2.- P.43-52.

222. Van der Plank I.E. Disease resistance in plants. New York, 1968.

223. Vechet L. Wheat rust// Res. Inst. Of Crop Prod. Annu. Rep. 1993. Praha-Ruzyne 1994.- C.18-19.

224. Walker J.T. Selection an quantitative characters in field crops// Biol. Rev.-1969.-V.44.-№2.-P.64-72.

225. Watson I.A., Luig N.H. Progressive increase in virulence in Puccinia graminis f.sp.tritici // Phytopathology.- V.58.- №1.- 1968.- P.70-73.

226. Watkins J.E., Rutledge S.S., Baenziger P.S. Virulence patterns of Puccinia recondita f.sp.tritici in Nebraska during 1992 and 1993 //Plant Disease.- 1995.-V.79.- № 5.- P.467-470.

227. Wilcoxon R.D. Components of slow rusting of barley infected with Puccinia hordei //Phytopathology.- 1978.- V.68.- P.1470-1474.

228. Wilcoxson R.D., Skovmand В., Atif A.H. Evolution of wheat cultivars for ability to retard development of stem rust //Ann. Appl. Biol.- 1975.- V.80.- № 3.-P.359-363.

229. Wilson J., Shaner G. Slow leaf-rusting resistance in triticale //Phytopathology.- 1987.- V.77.- № 3.- P.458-462.

230. Yadav В., Ram В., Sethi S.K., Luthra O.P. Genetics of leaf rust of wheat (Triticum aestivum L. Em Thell.) //Cereal Res. Commun.- 1992,- V.20.- № 1-2.-P.41-48.

231. Young S.A., Powelson R.L. Quantitative epidemiology of nonspecific resistance in wheat to yellow rust //Fourth European and Mediterranean Cereal Rusts Conference. Interlaken. Proc. Zurich., 1976.- P.68.

232. Zwartz B. Investigation of stem rust of wheat in Austria with special examination of slow rusting of winter varieties //Cereal Rusts Bull.- 1984.- V.12.- Part 2.-P.65-70.

Информация о работе

Панайотиди, Ольга Юрьевна
кандидата биологических наук
Краснодар, 2004
ВАК 06.01.11

Диссертация

Генетическая структура популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы на Северном Кавказе и иммуногенетические основы устойчивости растения-хозяина - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы