Структура и изменчивость популяций возбудителя бурой и желтой ржавчины пшеницы на Северном Кавказе и обоснование приемов управления внутрипопуляционными процессами

Волкова, Галина Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Структура и изменчивость популяций возбудителя бурой и желтой ржавчины пшеницы на Северном Кавказе и обоснование приемов управления внутрипопуляционными процессами
ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Структура и изменчивость популяций возбудителя бурой и желтой ржавчины пшеницы на Северном Кавказе и обоснование приемов управления внутрипопуляционными процессами"

ЬУ

На правах рукописи

ВОЛКОВА Галина Владимировна

СТРУКТУРА И ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПОПУЛЯЦИЙ ВОЗБУДИТЕЛЕЙ БУРОЙ И ЖЕЛТОЙ РЖАВЧИНЫ ПШЕНИЦЫ НА СЕВЕРНОМ КАВКАЗЕ И ОБОСНОВАНИЕ ПРИЕМОВ УПРАВЛЕНИЯ ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННЫМИ ПРОЦЕССАМИ

Специальность: 06.01.11 — Защита растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург 2006

Работа выполнена в Государственном научном учреждении «Всероссийский научно-исследовательский институт биологической защиты растений» Российской академии сельскохозяйственных наук (ГНУ ВНИИБЗР РАСХН)

НАУЧНЫЙ КОНСУЛЬТАНТ: доктор биологических наук, профессор, академик РАСХН Левитин Марк Михайлович

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

доктор биологических наук, Афанасенко Ольга Сильвестровна

доктор биологических наук, профессор Дьяков Юрий Таричанович

доктор биолргических наук, Митрофанова Ольга Павловна

ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ: Кубанский государственный аграрный университет

Защита диссертации состоится 28 декабря 2006 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 006.015.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений по адресу: 196608, Санкт-Петербург, Пушкин, шоссе Подбельского, д. 3 Факс: (812) 470 -51 -10, E-mail: vizrspb@mail333.com

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института защиты растений

Автореферат разослан 17 ноября 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Г.А.Наседкина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Северный Кавказ, как основной производитель зерна в России, ежегодно теряет от 4,5 до 10,5 ц/га пшеницы (Санин и др., 2000). Одной из основных причин столь высоких потерь явлнются массовые вспышки грибных болезней, среди которых наиболее распространенными и вредоносными являются бурая листовая ржавчина (возбудитель Puccinia triticina Erikss.= Puccinia recóndita Rob. ex Desm. f. sp. tritici Erikss. et Henn.) и желтая ржавчина (возбудитель Puccinia striiformis West.). Бурая ржавчина отмечается практически ежегодно; увеличилась встречаемость желтой ржавчины. В таких условиях особенно возрастает значение интегрированного подхода к решению проблемы защиты культуры, с помощью которого можно оптимизировать фигосанитарное состояние ценоза пшеницы. И рассматривается такой подход как система управления вредными организмами, в которой с учетом динамики их популяций и условий окружающей среды используются все доступные приемы и методы для поддержания численности вредного организма ниже порога, вызывающего экономически существенные потери (Фадеев, Новожилов, 1984).

Важнейшим элементом интегрированной защиты пшеницы от ржавчинных болезней являются устойчивые сорта. Чтобы успешно управлять пато-системой «хозяин-патоген», необходимо в агроэкосистемах поддерживать разнообразие по признаку устойчивости как во времени, так и в пространстве с учетом внутрипопуляционных структур патогена (Жученко, 1990). Для Северо-Кавказского региона, где активно протекают формообразовательные процессы у ржавчинных грибов, это особенно актуально.

При использовании пестицидов в системах интегрированной защиты необходимо учитывать возможную резистентность к ним ржавчинных грибов. В связи с этим важна антирезистентная стратегия применения фунгицидов, направленная на снижение интенсивности селекции в популяциях возбудителей ржавчины резистентных форм. На Северном Кавказе исследования в этом направлении ранее не проводились.

В последние годы в области защиты растений находят применение экспертные системы, в которых для решения сложных задач используются специализированные знания, формализованные в виде правил, позволяющих после анализа исходной информации получить решения о необходимости проведения защитных мероприятий. Создание такого программного продукта дает возможность системно объединить информацию по оперативной базе данных, агротехническим мероприятиям, сортам пшеницы, средствам защиты с целью принятия хозяйственных решений на экономически приемлемом уровне. В известной нам практике для защиты пшеницы от возбудителей бурой и желтой ржавчины на Северном Кавказе программный продукт не разработан.

Цель исследований- Выявить структуру и закономерности изменчивости популяций возбудителей бурой и желтой ржавчины и обосновать элементы рациональной системы управления внутрипопуляционными процессами, направленные на фитосанитарную оптимизацию состояния посевов пшеницы на Северном Кавказе.

Задачи исследований.

1. Изучить динамику расового и гснотипического состава популяций возбудителей бурой и желтой ржавчины пшеницы.

2. Изучить влияние возделываемых сортов пшеницы и применяемых в защите культуры пестицидов на изменчивость популяций возбудителей

ржавчины, определить направление отбора по признаку вирулентности и тенденции в формировании популяций фитопатогенов.

3. Выявить степень генетического разнообразия сортов пшеницы, высеваемых на Северном Кавказе, по типам и генам устойчивости.

4. Оценить эффективность известных генов устойчивости пшеницы к возбудителям Р. МИсгпа и Р. &Ьггг/огтпг& в разные фазы вегетации растения-хозяина.

5. Подобрать источники устойчивости к возбудителям ржавчины пшеницы.

6. Разработать комплекс мероприятий по управлению популяциями возбудителей бурой и желтой ржавчины на Северном Кавказе, оптимизирующих фитосанитарное состояние посевов пшеницы.

Научная новизна.

Выявлены тенденции изменения расового и генотипического состава популяций возбудителей бурой и желтой ржавчины пшеницы под влиянием возделываемых сортов и применяемых пестицидов.

Охарактеризованы по типам и генам устойчивости к возбудителям ржавчины сорта пшеницы, высеваемые в Северо-Кавказском регионе.

Определена эффективность известных генов устойчивости пшеницы к возбудителям Р. МЫста и Р. ¡>'1ггг/огтгя в разные фазы развития растений и выделены источники с групповой устойчивостью.

Разработана модель прогноза вредоносности Р. 1гШсгпа в сортосмесевых агроценозах пшеницы.

Разработана антирезистентная стратегия применения фунгицида байлетона на основе да триадимефона, используемого для подавления эпифитотий Р. &Ь-И}оггт&.

Создана компьютерная программа «ПРОКАФАП» для принятия решений по химической защите пшеницы от возбудителей ржавчины на экономически приемлемом уровне.

На основе проведенных исследований предложен комплекс мероприятий по управлению популяциями возбудителей бурой и желтой ржавчины пшеницы на Северном Кавказе.

Практическая значимость работы.

Рекомендованы к использованию в сельскохозяйственном производстве:

-сорта пшеницы с разными типами и генами устойчивости к возбудителям ржавчины;

-антирезистентная стратегия применения фунгицидов на основе триадимефона против возбудителя желтой ржавчины;

-компьютерная программа «Прогноз вредоносности и оптимизация контроля актуальных фитопатогенов в агроценозе озимой пшеницы» (ПРОКАФАП).

В селекционной практике при выведении высокоустойчивых сортов пшеницы к ржавчинным заболеваниям рекомендуется использовать выявленные эффективные Ьг- и Уг-гены, а также выделенные источники с групповой устойчивостью.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Концептуальная основа управления внутрипопуляционными процессами возбудителей бурой и желтой ржавчины пшеницы на Северном Кавказе, базирующаяся на использовании генетически разнообразных сортов, антирезистентной стратегии применения фунгицидов и компьютерной программы "ПРОКАФАП" для принятия решений о проведении защитных мероприятий.

2. Структура популяций возбудителей бурой и желтой ржавчины и закономерности ее изменчивости под влиянием возделываемых на Северном

Кавказе сортов пшеницы и применяемых пестицидов.

3. Устойчивость к возбудителям ржавчины сортимента сортов озимой пшеницы северокавказской селекции, новые источники с групповой устойчивостью.

4. Антирезистентная стратегия применения фунгицидов триазолового класса на основе триадимефона в защите пшеницы от возбудителя желтой ржавчины на Северном Кавказе, основанная на изучении механизмов и закономерностей формирования резистентности гриба к фунгицидам.

5. Программный продукт, обеспечивающий принятие хозяйственных решений для защиты пшеницы от возбудителей бурой и желтой ржавчины на экономически приемлемом уровне.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на Всероссийской научно-практической конференции «Эпифитотии сельскохозяйственных культур. Их прогноз и профилактика» (Анапа, 1991); Краевой научно-практической конференции молодых ученых Кубани «Современные проблемы экологии» (Анапа, 1997); Всероссийском совещании «Пути повышения комплексной устойчивости культивируемых растений к болезням и вредителям» (Москва-Голицыно, 1999); Научно-практической конференции «Агропромышленный комплекс в 21 веке: стратегия развития» (Москва, 1999); Научно-практической конференции «Фитосанитарная ситуация на полях юга России и экологизация систем защиты растений» (Краснодар, 2000); Научно-практической конференции «Состояние проблемы резистентности вредных организмов к пестицидам и пути перехода к биоценотическому контролю ее развития в условиях Северо-Кавказского региона» (Краснодар, 2000); Международной научно-практической конференции «Биологизация защиты растений: состояние и перспективы» (Краснодар, 2000); Девятом совещании «Современное состояние проблемы резистентности вредителей, возбудителей болезней и сорняков к пестицидам в России и сопредельных странах на рубеже XXI века» (Санкт-Петербург, 2000); Научно-практической конференции «Болезни основных сельскохозяйственных культур, вызывающих чрезвычайные ситуации. Мониторинг, прогноз, системы защиты» (Москва-Голицыно, 2001); Шестой международной конференции «Экология и здоровье человека. Экологизированное образование. Математические модели и информационные технологии». (Краснодар, 2001); Международной научно-практической конференции «Проблемы мобилизации, инвентаризации, сохранения и изучения генофонда важнейших сельскохозяйственных культур для решения приоритетных задач селекции» (Санкт-Петербург, 2001); Всероссийском координационном совещании по защите растений (Санкт-Петербург, 2001); Первом съезде микологов (Москва, 2002); Научно-практическом совещании «Информационные технологии в системах мониторинга опасных фитосанитарных ситуаций» (Москва-Большие Вяземы, 2002); Первой Всероссийской конференции по иммунитету растений к болезням и вредителям (Санкт-Петербург, 2002); Второй Всероссийской научно-практической конференции «Агротехнический метод в защите растений от вредных организмов» (Краснодар, 2002); Международной конференции, посвященной 100-летию Е. М. Степанова (Краснодар, 2002); The 1-st Central Asian Wheat Conference (Almaty, 2003); Международной школе молодых ученых «Экологическая генетика культурных растений» (Краснодар-Криница, 2003); Всероссийском совещании «Современные системы защиты растений от болезней и перспективы использования достижений биотехнологии и генной инженерии (Москва-Голицыно, 2003); Международном симпозиуме «Фитосанитарные проблемы в XXI веке» (Черновцы, 2003); Всерос-

сийском координационном совещании по защите растений (Санкт-Петербург, 2003); The 11-th International Cereal Rusts and Powdery Mildeus Conference. John Innes Centre. Norwich, UK, 22-27 August. 2004; Международной научно-практической конференции «Биологическая защита растений - основа стабилизации агроэкосистем» (Краснодар, 2004); Третьем съезде генетиков и селекционеров России «Генетика в XXI веке: Современное состояние и перспективы развития» (Москва, 2004); Международной научно-практической конференции «Химический метод защиты растений. Состояние и перспективы повышения экологической безопасности» (Санкт-Петербург, 2004); Второй Международной конференции «Наука-Бизнес-Образование» (Пущино, 2005); The second Asian Conference on Plant Pathology (Singapore, 25-28 June 2005); IV семинаре—совещании «Средства защиты растений, регуляторы роста, агрохимикаты и их применение при возделывании сельскохозяйственных культур (Анапа, 2005); Конференции «Научное обеспечение производства зерна в России (Зерноград, 2005); Втором съезде по защите растений «Фитоса-нитарное оздоровление экосистем» (Санкт-Петербург, 2005); The third Regional Yellow Rust Conference (Tachkent, 8-11 June 2006); International symposium on «Non-specific and specific innate and acquired plant resistance» (Hungary, Budapest, 31August -3 September 2006), Международной научно-практической конференции «Технологии создания биологических средств защиты растений на основе энтомофагов, энтомопатогенов, микробов-антогонистов и применения их в открытом и закрытом грунтах» (Краснодар, 2006).

Публикации результатов исследований. Материалы диссертации опубликованы в журналах «Микология и Фитопатология», «Агрохимия», «Arpo XXI», «Вестник РАСХН», «Доклады РАСХН», «Защита и карантин растений», материалах российских и зарубежных симпозиумов, съездов, конференций, совещаний. По теме диссертации опубликована 61 работа, 10 из которых в рецензируемых изданиях (1 в печати). Получено авторское свидетельство об официальной регистрации программы для ЭВМ.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 426 страницах машинописного текста, иллюстрирована 76 таблицами, 60 рисунками. Состоит из введения, 5 глав, выводов, предложений селекционной практике и сельскохозяйственному производству, приложения. Список использованных источников включает 576 наименований, из них 328 работ иностранных авторов.

Место проведения работы. Диссертационная работа выполнена на базе Всероссийского ПИИ биологической защиты растений (до 1992 года — Северо-Кавказский НИИ фитопатологии). В период с 1987 по 1994 гг. - в лаборатории коллекции микроорганизмов под руководством кандидата биологических наук В.П.Шинкарева, с 1994 по 1997 гг. - в лаборатории прогнозов вредных организмов под руководством доктора сельскохозяйственных наук В.И.Терехова, с 1997 по 2005 гг. - в лаборатории иммунитета зерновых культур к грибным болезням. Работа осуществлялась в рамках государственных и отраслевых программ ВАСХНИЛ и РАСХН: Подрезка (1987-1994 гг.), тема 01.05. (1994 -1997 гг.), задание 02 (1997-2005 гг.).

В основу работы положены результаты, полученные лично автором, с его участием или под его непосредственным руководством, на протяжении 18 лет (1987— 2005 гг.) по изучению структуры и изменчивости популяций возбудителей бурой и желтой ржавчины пшеницы на Северном Кавказе и разработке комплекса мероприятий по управлению внутрипопуляционными процессами.

Работа выполнена при частичной поддержке грантов РФФИ и АКК «р2000 юг» (№00-04-96000) и «р2003 юг» (№03-04-96701).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Структура, изменчивость популяций возбудителей бурой и желтой ржавчины пшеницы и интегрированный подход к управлению ими на Северном Кавказе.

Первая глава посвящена аналитическому обзору литературы по изучению состава и динамики популяций возбудителей бурой и желтой ржавчины пшеницы по вирулентности, резистентности к фунгицидам, устойчивости растения-хозяина к фитопатогенам и интегрированного подхода к управлению популяциями возбудителей ржавчины на Северном Кавказе.

Анализ данных свидетельствует об актуальности проблемы популяцион-ных исследований возбудителей ржавчины пшеницы, механизмов изменчивости структуры популяций и разработки научных основ управления внут-рипопуляционными процессами в Северо-Кавказском регионе РФ.

Глава 2. Место, условия, объекты и методы проведения исследований.

2.1. Место проведения исследований. Лабораторные, вегетационные и полевые эксперименты проводили на базе Всероссийского научно-исследовательского института биологической защиты растений (г. Краснодар) в период с 1987 по 2005 гг. Мониторинг развития возбудителей бурой и желтой ржавчины и сбор урединиоспор вели в трех основных пшеницесею-щих зонах Северного Кавказа: Краснодарском, Ставропольском краях и Ростовской области.

2.2. Условия проведения исследований. Исследования проводили в камерах искусственного климата при контролируемых условиях температуры, освещенности и влажности (температура +18+20°С для бурой ржавчины и +16+18°С для желтой ржавчины, освещенность 10-15 тыс. люксов, влажность 70%, фотопериод 16 часов), в теплице весной и осенью, когда показатели температуры и освещенности были близки к оптимальным для развития патогенов.

Климат района проведения полевых исследований характеризуется как умеренно континентальный, среднегодовая сумма осадков составляет 600800 мм. По степени увлажнения вегетационного периода оптимальными для развития возбудителей бурой, желтой ржавчины и растений пшеницы характеризовались 1999-2001 гг., 2003-2005 гг., засушливый - 2002 г.

2.3. Объекты исследований. Объектами исследований являлись образцы урединиоспор возбудителей бурой и желтой ржавчины, собранные с производственных и селекционных посевов пшеницы Краснодарского, Ставропольского краев и Ростовской области; 93 сорта озимой пшеницы, допущенных к использованию в производстве и включенных в Государственный реестр, а также проходящих в эти годы государственное испытание в Краснодарском крае; 471 образец пшеницы и эгилопса из коллекции ВИР; 14 пестицидов, широко используемых для защиты пшеницы на Северном Кавказе.

2.4. Методы исследований. Сбор, хранение урединиоспор, выделение и размножение монопустульных изолятов, определение расового состава популяций возбудителей ржавчины на стандартных наборах сортов-дифференциаторов проводили по методике ВНИИФ (Коновалова и др., 1977).

Выявление генотипического состава популяций патогенов, описание вирулентности по реакции 44 изогенных линий для Р. {гШсгпа и 21 — для Р. вЬггг/огтгз осуществляли по методике Г.Грина (1966).

Расчет динамики частоты клонов, вирулентных к линиям-носителям определенных генов устойчивости, в популяциях возбудителей ржавчины под влиянием генотипов сортов и различных средств защиты пшеницы произво-

дили вероятностным методом (Дьяков, Супрун, 1984).

Описание типов устойчивости сортов осуществляли по фитопатологиче-ским критериям: тип реакции растений в баллах (Mains, Jackson, 1926; Gassner, Straib, 1932), степень поражения в процентах (Peterson et al., 1948), площадь под кривой развития болезни (ПКРБ) в условных единицах (Wilcoxson et al., 1974) и снижение массы 1000 зерен в процентах (Бабаянц и др., 1988).

Гибридизацию сортов проводили с применением метода ограниченно-свободного опыления (Лукьяненко, 1934); техника скрещивания общепринятая (Абрамова, Карлинский, 1974).

Параметрические величины резистентности к фунгицидам рассчитывали с использованием метода «пробит-анализа» Миллера и Тейнтера (Беленький, 1958).

Продолжительность инкубационного периода оценивали по модифицированной формуле Г. И. Пыжиковой (1972); спорулирующую способность гриба определяли по модифицированной методике С. С. Санина и др. (1975); скорость диффузного распространения мицелия патогена в тканях растения-хозяина устанавливали по методике Ван дер Планка (1959).

Статистическую обработку данных по структуре популяций патогенов проводили по Д. Мартенсу (1968); JI. А. Животовскому (1979); с помощью индексов расстояния Роджерса и разнообразия Шеннона (Kolmer, 1992).

При статистической обработке экспериментальных данных использовали критерий Стъюдента (Доспехов, 1988); результатов гибридологического анализа - критерий хи-квадрат (Nass, 1959); вероятность Р находили по Томпсону (Одинцова и др., 1986).

Глава 3. Структура популяций возбудителей бурой и желтой ржавчины пшеницы по признаку вирулентности на Северном Кавказе.

3,1. Расовый состав популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы. Для установления возможности проследить динамику рас в течение длительного периода (исторический аспект) определяли расовый состав изоля-тов P. triticina на сортах-дифференциаторах стандартного набора. Из образцов урединиоспор возбудителя бурой ржавчины, собранных в 1998-2002 гг. на селекционных и производственных посевах озимой пшеницы Краснодарского и Ставропольского краев, Ростовской области, выделили и проанализировали 500 монопустульных изолятов гриба. Среди них идентифицировали 45 физиологических рас. Пять рас (ск1, ск2, скЗ, нр8, нр9) не числятся в Международном регистре, они обнаружены на Северном Кавказе впервые.

Частота физиологических рас колебалась по годам в пределах 0,9 -25,0%. За годы исследований с низкой частотой (до 1,0%) отмечали расы 57, 163, 170, 222, 61, 169, нр8, нр9, 152, 58, 161, 214, 175, 120, 45. Они были обнаружены лишь в отдельные годы. Такие расы, как 61, нр8, 152, 161, 175, 93, 120, 45 были выявлены один раз за пять лет исследований. Физиологические расы 192, 92, 149, 21, 51, 140, 144, 6, 44, 141, 33, скЗ, 129, 93, 17 отмечали в популяции гриба с частотой от 1,0 до 2,0%. С частотой от 2,0 до 5,0% зафиксированы расы 25, 62, 77, 122, 105, 5, 179, 124, ск1, ск2. Расы 15, 25, 192, 179 проявляют тенденцию к снижению их доли в популяции патогена. Напротив, содержание рас 105, ск1, ск2 постепенно нарастает. Доминируют в популяции гриба на территории Северо-Кавказского региона расы 15, 52, 62, 16, 2, 28. Их частота в среднем за период исследований составила от 4,5 до 9,2%.

При сравнении расового состава популяции возбудителя бурой ржавчины, обитающей на Северном Кавказе в 1998-1999 гг., с популяцией юга Ук-

раины за 1995-1996 гг. (Бабаянц и др., 1999), отмечено наличие 19 общих физиологических рас: 2, 6, 15, 21, 25, 28, 51, 52, 57, 61, 62, 77, 122, 141, 144, 149, 179, 192, 222. Эти данные позволяют судить о вероятности миграции спор гриба, что подтверждается исследованиями Л. А. Михайловой (1996).

Проведенный анализ состояния и тенденций изменения структуры северокавказской популяции возбудителя болезни по расовому составу за 35-летний период (рис. 1) установил наличие 73 рас: 2, 5, 6, 7, 12, 15, 16, 17, 20, 21, 25, 28, 30, 33, 35, 36, 39, 42, 44, 51, 52, 54, 57, 58, 59, 60, 61, 62, 77/1, 77/в, 84, 85, 88, 90, 92, 93, 94, 102, 104, 105, 108, 109, 117, 122, 123, 124, 129, 130, 140, 141, 144, 149, 152, 153, 159, 161, 163, 167, 169, 170, 173, 175, 176, 179, 184, 192, 214, 222, нр8, нр9, ск1, ск2, скЗ (Алексеева и др., 1979; 1986; 2003; Волкова, 2005). Указанные расы обнаруживали не во все годы исследований. Происходила смена доминирующих рас. Основной причиной, обуславливающей эту изменчивость, являлись генотипы высеваемых сортов и их посевные площади. Пики встречаемости рас, представленные на рисунке 1, связаны с широким районированием таких сортов, как Безостая 1, Аврора, Кавказ, Мироновская 808 и др.

100 90 80 70 60

t V t

1 л 1 \ N г

\ / 1 л 4 1 А

\ \ V ь \

■J \ / t

1 •* / \ / 1 / -"I,

1 1 л 1 / * \J

¿ ■я V 4. Л ¥

10 о

Рис. 1. Динамика физиологических рас, доминирующих в популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы на Северном Кавказе за период 1967-2002 гг.

Экспериментально доказано, что использование сортов пшеницы, возделывание которых растянуто во времени и пространстве, приводит к размножению и закреплению новых рас гриба. К примеру, на сорте Дельта в 1999 году выявлено 14 рас при площади в 3455 га (или 0,3 % общей посевной площади пшеницы в Краснодарском крае), в 2000 году - 19 рас при площади в 26100 га (2,6%), а к 2001 году уже 23 расы при площади в 88640 га (9,1%).

При анализе расового состава популяции фитопатогена на территории Краснодарского края, проведенного в 1998 — 2000 гг., выявлено 34 расы, в Ростовской области — 27 и в Ставропольском крае — 24 расы гриба. Для Краснодарского края характерны (в порядке убывания) расы 122, 170, 61, 93, 175, скЗ, 57, 163, 222; для Ставропольского края - 58, 129; для Ростовской области - 169, 152, нр9, 17, 161, 214. Тенденцию к нарастанию проявляют расы 16 и 21 в Краснодарском и Ставропольском краях, 51 и 2 в Ставропольском крае, 77 - в Ростовской области. Расы 52 и 28 в Ставропольском

крае и 15, 52, 2, 28, 62 в Краснодарском крае проявляют тенденцию к убыванию. Установленные различия по качественному и количественному составу физиологических рас связаны, по нашему мнению, с генотипами возделываемых сортов и агроклиматическими условиями районов.

Индекс разнообразия Шеннона (Sh) по расовому составу популяции Р. triticina, собранной на территории Краснодарского края, составил 3,163; в Ставропольском крае — 2,722 и в Ростовской области — 2,868. Большее разнообразие популяции возбудителя бурой ржавчины на Кубани связано, в первую очередь, с более активным внедрением новых сортов пшеницы в сельскохозяйственное производство. Индекс расстояний Роджерса (К) между популяциями гриба из Краснодарского края и Ставропольского края составил 0,388; из Краснодарского края и Ростовской области — 0,367; из Ставропольского края и Ростовской области - 0,453.

3.2. Генотипический состав популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы. Состав популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы на Северном Кавказе, выявленный с помощью изогенных линий сорта Thatcher, представлен широким спектром изолятов с различным уровнем вирулентности. Среди 400 выявленных доминируют в популяции изоляты, вирулентные к 5-20 (V5 -V2Q) изогенным линиям пшеницы, на долю которых приходится 75% (рис. 2).

Vs-Vzo VS-V1S

69*. 74%

20М vo-v»

va - vie

93%

Рис. 2. Соотношение изолятов, вирулентных к различному количеству изогенных линий сорта Thatcher, в популяции возбудителя бурой ржавчины на Северном Кавказе (1998-2004 гг.) (%)

Изоляты гриба, вирулентные к 21-28 (У21 - У28) линиям- носителям определенных генов устойчивости, занимают 14% и относятся к расам 21, 25, 62, 77, 144, 149, 152, ск1, нр8.

Индекс Шеннона (57г) для генотипического разнообразия популяции Р. Ьгйкгпа, собранной на территории Краснодарского края, составил 3,158; в Ростовской области - 3,053 и в Ставропольском крае - 2,750. Индекс расстояний Роджерса (К) между популяциями гриба из Краснодарского края и Ставропольского края составил 0,322; из Краснодарского края и Ростовской области — 0,265; из Ставропольского края и Ростовской области - 0,455.

Генотипический состав популяции возбудителя бурой ржавчины на Северном Кавказе изучен с использованием 48 изогенных линий пшеницы. Исходя из средних значений (1998-2004 гг.) показателя частоты, генотипы вирулентности сгруппированы следующим образом:

1 группа: изоляты, вирулентные к линиям с генами Ьг9, Ьг19, Ьг43, — не обнаружены в популяции; дополнительно в Ростовской области не выявлены изоляты, вирулентные к Ьг32, в Ставропольском крае - к ЬгЗЗ;

2 группа: изоляты, вирулентные к Ьг41, Ьг42, ЬгЛУ, — с частотой от 0,5 до 5%;

3 группа: изоляты, вирулентные к Ьг24, Ьг32, Ьг38, Ьг39, Ьг40, Ьг45, ЬгВ, - с частотой 6-10%;

4 группа: изоляты, вирулентные к Ьг2а, Ьг17, Ьг20, Ьг21, Ьг25, Ьг28, Ьг29, ЬгЗб, Ьг44, - с частотой 11-25%;

5 группа: изоляты, вирулентные к Ьг1, Ьг2с, ЬгЗа, LrЗbg, ЬгЗка, ЬгЮ, Ьг11, Ьг12, Ьг13, Ьг14а, Ьг14в, Ьг15, Ьг16, Ьг17, Ьг18, Ьг22а, Ьг22в, Ьг23, Ьг26, Ьг27+31, ЬгЗО, Ьг34+13, ЬгЗЗ, Ьг34, Ьг35, Ьг37, - с частотой свыше 25%.

За период исследований выявлены тенденции изменений генотипического состава популяции возбудителя бурой ржавчины на Северном Кавказе:

-увеличение частоты изолятов, вирулентных к Ьг2а, Ьг2в, ЬгЗка, Ьг18, Ьг20, Ьг26, Ьг28, ЬгЗЗ, Ьг34, Ьг35, Ьг44, Ьг45;

-уменьшение доли изолятов, вирулентных к ЬгЗа, ЬгЮ, Ьг14а, Ьг15, Ьг16, Ьг17, Ьг23, Ьг25, Ьг29, ЬгЗО, Ьг38, Ьг39;

-примерно на одном уровне находится концентрация изолятов, вирулентных к Ьг1, Ьг2с, ЬгЗЬя, Ьг11, Ьг14в, Ьг22а, Ьг24, ЬгЗО, Ьг32, ЬгЗб, Ьг37, Ьг40, Ьг41, Ьг42, Ьг45.

Происходящие изменения тесно связаны с сортиментом культуры и конкретными условиями обитания возбудителя бурой ржавчины и более подробно будут описаны в главе 4.

3.3. Расовый состав популяции возбудителя желтой ржавчины пшеницы. Известно, что на Северном Кавказе очаги инфекции возбудителя желтой ржавчины пшеницы появляются в эпифитотийные годы за счет миграции гриба с территории Закавказья (где формируется материнская популяция) в Дагестан, Осетию, Ингушетию, Кабардино-Балкарию, предгорные, а затем и в степные районы Ставропольского и Краснодарского краев (Санин, 1998).

Из образцов урединиоспор, собранных с производственных и селекционных посевов пшеницы в 2003-2005 гг., выделено и проанализировано на стандартном наборе сортов-дифференциаторов 307 монопустульных изолятов гриба, относящихся к шести физиологическим расам: 6Е16, 2Е16, 0Е16, 4Е16, 64Е16, 2Е0. Все они числятся в Международном регистре. Частота рас колебалась по годам в пределах 3,0 - 49,0%. Доминировала в популяции гриба раса 6Е16, на долю которой приходилось от 46 до 49% проанализированных изолятов. За годы исследований не отмечено существенных изменений в частоте отдельных физиологических рас.

В Краснодарском и Ставропольском краях популяция Р. 51ггг/оггггг'з представлена шестью расами, в Ростовской области — тремя. Доминирующее положение в популяции патогена занимали расы 6Е16, 2Е16 и 0Е16, которым соответствовали 245 культур гриба (80%). В Ростовской области частота расы 6Е16 составила 73,9%. Эта раса доминировала на протяжении всего периода исследований.

По нашему мнению, одной из причин незначительного разнообразия популяции патогена являются неблагоприятные погодные условия весны, которые складывались в последние годы. Засушливая, жаркая погода апреля-мая не способствует развитию желтой ржавчины. Для сравнения популяция возбудителя болезни из Азербайджана характеризовалась большим разнообразием и была представлена 44 расами (Анпилогова, 1983). Все расы, выявленные на Северном Кавказе, присутствовали и в закавказской (материнской) популяции гриба.

Индекс разнообразия Шеннона (5Н) по расовому составу для популяции Р. зМг/огтга, собранной на территории Краснодарского края, составил 1,664; в Ставропольском крае - 1,602 и в Ростовской области — 0,746. Индекс расстояний Роджерса (К) между популяциями гриба из Краснодарского края и Ставропольского края составил 0,104; из Краснодарского края и Ростовской области - 0,790; из Ставропольского края и Ростовской области - 0,758.

3.4. Генотипический состав популяции возбудителя желтой ржавчины пшеницы. Анализ состава популяции возбудителя желтой ржавчины пшеницы на Северном Кавказе выявил 26 изолятов, вирулентных к одной - шести (V! - У6) линиям пшеницы с различными генами устойчивости (рис. 3).

75(11,4%)

(14,8%)

V-! (18,5%) I

Уз (40,7%

Рис. 3. - Частота изолятов, вирулентных к различному числу линий —

носителей определенных генов устойчивости в популяции возбудителя желтой ржавчины на Северном Кавказе (2003-2005 гг.) (%)

Изоляты, вирулентные к одной линии, составляют в популяции 10,9%; к двум - 14,8%. Доминирующее положение в популяции патогена на Северном Кавказе занимают изоляты, которые вирулентны к трем линиям-носителям определенных генов устойчивости - 40,7% всей популяции. Изоляты, вирулентные к четырем изогенным линиям пшеницы составляют 18,5%; к пяти -11,4%; к шести - 3,7%.

В популяции патогена пе обнаружены изоляты, вирулентные к линиям с генами УгЗс, Уг9, УгЮ, Уг17, УгБР, УгТг1+Тг2. С частотой до 10% отмечены изоляты, вирулентные к УгЗа, Уг4а, УгЗв, Уг4в; с частотой от 10% до 40% -к Уг1, Уг5, Уг18, УгСУ, УгББ и свыше 40% - к Уг2, Угб, Уг7, Уг8, Уг21, Угви.

Отмечена тенденция к нарастанию в популяции возбудителя желтой ржавчины пшеницы на Северном Кавказе изолятов, вирулентных к Уг1,

Yr2, Yr3a, Yr4a, Yr7, Yr21, YrSD, YrSV. На одном уровне остается концентрация изолятов, вирулентных к УгЗв, Уг4в, Yr6, Yr8, YrSU. Наблюдается тенденция снижения частоты изолятов, вирулентных к Yr5 и Yrl8.

Глава 4. Изменчивость популяций возбудителей ржавчины пшеницы на Северном Кавказе.

4.1. Влияние генотипа сорта на изменчивость структуры популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы по признаку вирулентности. В исследованиях по изучению влияния генотипов вводимых в производство сортов на направление микроэволюционных процессов в популяции возбудителя бурой ржавчины были использованы 15 сортов озимой пшеницы, проходивших испытание в Северо-Кавказском регионе в 2001-2005 гг. и включенных в Государственный реестр селекционных достижений РФ. Сорта были сгруппированы в кластеры с учетом их родословных и генетических характеристик. Выделены следующие группы:

1 группа. Сорта с пшенично-ржаной транслокацией:

A) полученные с участием сорта АД-206 - Княжна, Красота, Половчанка;

B) полученные с участием сорта Grado — Таня;

C) потомки сорта Кавказ (Neuzucht 14/44/BEZ4//BEZ1 (Рабинович и др., 2001), отличающиеся от сортов 1А и 1В группы набором генов адаптивности, - Горлица.

2 группа. Сорта на основе синтетической линии Triticum miguschovae -Восторг, Ростислав, Фишт.

3 группа. Сорта с высокой полевой устойчивостью:

A) полученные с участием сорта Партизанка - Дельта, Лира, Фортуна;

B) полученные с участием сорта Краснодарская 6 — Крошка;

C) полученные с участием сортообразца F472Q — Зимородок.

4 группа. Сорта, полученные с участием сорта Павловка, имеющего тип устойчивости «slow rusting» - Русса, Дока.

В анализ были взяты линии-носители генов устойчивости пшеницы к возбудителю бурой ржавчины, эффективных для Северного Кавказа, а также используемых в селекционной практике южного региона: Lrl3, Ьг14в, Lrl5, Lrl6, Lrl7, Lrl8, Lr21, Lr23, Lr24, Lr25, Lr26, Lr28, Lr32, Lr34, Lr35, Lr37, Lr39.

Под влиянием генотипов сортов с пшенично-ржаной транслокацией в северокавказской популяции возбудителя бурой ржавчины поддерживалась частота изолятов, вирулентных к линиям с генами Lrl3, Lrl4e, Lrl6, Lrl8, Lr25, Lr26, а также Lrl5, Lrl7 (за исключением генотипа сорта Красота) и Lr37 (за исключением генотипа сорта Половчанка) (табл. 1). Поддержанию частоты изолятов, вирулентных к Lr21, Lr28 и Lr39, способствовал генотип сорта группы 1В - Таня, к Lr23 - генотипы сортов групп 1В и 1С - Таня и Горлица. Под влиянием генотипов сортов групп 1А и 1С отмечены отрицательный отбор и элиминация изолятов гриба, вирулентных к Lr21; генотипов сортов группы 1А — к Lr23; генотипов сортов групп 1А, 1В и 1С — к Lr24 (за исключением генотипа сорта Красота), к Lr32 и к Lr34; генотипов сортов групп 1А и 1С - к Lr28; генотипов сортов групп 1А и 1С - к Lr39. Средний уровень вирулентности популяции патогена на сортах группы 1А был в 2,0 -2,2 раза ниже, чем в исходной популяции. На сортах групп 1В и 1С он был сопоставим с исходной популяцией, составив 31,8% на сорте Таня и 27,5% на сорте Горлица.

Сорта пшеницы, полученные на основе синтетической линии Triticum miguschovae, - Восторг, Ростислав, Фишт, способствовали поддержанию в

популяции гриба изолятов, вирулентных к Ьг13, Ьг14в, Ьг15, Ьг16, Ьг17, Ьг18, Ьг26, Ьг28, Ьг34, Ьг35, Ьг37. Селективное действие сортов этой группы на популяцию Р. МИЫпа проявлялось в снижении частоты и элиминации изолятов, вирулентных к Ьг21, Ьг23, Ьг24, Ьг25, Ьг32, Ьг39. Средний уровень вирулентности популяции возбудителя бурой ржавчины на сортах этой группы был сопоставим с уровнем вирулентности исходной популяции.

Таблица 1. Частота изолятов, вирулентных к линиям-носителям определенных генов устойчивости в популяции возбудителя бурой ржавчины, собранной на сортах озимой _пшеницы с пшенично-ржаной транслокацией (%)_

Вирулентность к Lr-линиям

Сорта 13 14в 15 16 17 18 21 23 24 25 26 28 32 34 35 37 39 Средняя

Княжна Красота Половчанка 4 Г зе 30 ?орта. полученные с участием сорта АД- 206 (группа 1А1 28 35 21 48 13 0 8 0 20 51 0 0 0 10 63 0 40 0 14 0 0 30 17 30 0 0 0 12 40 26 45 47 15 0 0 0 15 56 0 0 0 17 30 31 0 0 0 0 17,9 16,1 17,1

Сорта, полученные с участием сорта Grado (группа 1В1

Таня 60 56 48 22 60 53 13 20 0 30 44 44 0 0 28 48 15 31,8

Горлица 45 36 50 33 100 28 0 16 0 21 66 0 0 16 30 26 0 27,5

Исходная популяция* 63 59 36 36 60 31 6 32 6 25 38 25 6 53 54 5« 8 35,1

•Популяция возбудителя бурой ржавчины, собранная в результате обследований произ-

водственных и селекционных посевов пшеницы на Северном Кавказе.

Полученная информация по каждой из изученных групп сортов позволила определить направление отбора по вирулентности в популяции возбудителя бурой ржавчины под их влиянием, а значит говорить о тенденциях в ее формировании. В целом можно заключить, что поддержанию и увеличению встречаемости различных по вирулентности изолятов, а также увеличению среднего уровня вирулентности в популяции возбудителя бурой ржавчины на Северном Кавказе способствовали генотипы сортов с пшенично-ржаной транслокацией, полученные с участием сорта Grado, и потомки сорта Кавказ, а также сорта на основе синтетической линии Triticum miguschovae. Снижению вирулентности и степени разнообразия гриба способствуют сорта с высокой полевой устойчивостью, полученные с участием сортов Партизанка, Краснодарская 6, сортообразца F472Q; сорта, полученные с участием сорта Павловка, имеющего тип устойчивости «slow rusting», а также сорта с пшенично-ржаной транслокацией, полученные с участием сорта АД-206.

4.2. Влияние пестицидов на изменчивость структуры популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы по признаку вирулентности. Среди антропогенных факторов наибольшим давлением на популяции фитопатогенов в аг-робиоценозах, кроме рассмотренного выше сортового фактора, характеризуются химические средства защиты растений. Северный Кавказ является, как известно, зоной их широкого применения. Только в Краснодарском крае ежегодно против ржавчинных заболеваний обрабатывают порядка 60% посевных площадей пшеницы.

В исследования были включены применяемые для защиты пшеницы фунгициды триазолового класса - Лльто (400 г/л ципроконазол), Альто Супер (250 г/л пропиконазол+80 г/л ципроконазол), Рекс С (125 г/л эпоксико-назол), Тилт (250 г/л пропиконазол), Фоликур (250 г/л тебуконазол); фунгицид класса бензимидазолов Фундазол (500 г/кг беномил); фунгицид класса

стробилуринов Амистар Ф (250 г/л азоксистробин); протравитель класса триазолов Раксил (20 г/кг тебуконазол); гербициды Диален Супер (344 г/л 2,4-Д+ 120 г/л дикамба (диметиламинные соли)), Секатор (125 г/л мефен-пир-диэтил+50 г/л амидосульфорон+12,5 г/л иодосульфорон-метил-натрий); инсектициды Би-58 Новый (400 г/л диметоат), Циткор (250 г/л ципермет-рин); регуляторы роста растений Агат 25К (Pseudomonas aureofaciens Hl6 и продукты метаболизма) и Силк (100 г/л тритерпеновые кислоты).

Под влиянием большинства испытанных фунгицидов триазолового класса существенно не изменялась частота изолятов, вирулентных к Ьг14в, Lrl5, Lrl6, Lrl7, Lr25, Lr26, Lr28 (кроме варианта с Фоликур), Lr37, оставаясь на уровне их встречаемости в популяции патогена, не обработанной химическими препаратами (табл. 2).

Таблица 2. Частота изолятов, вирулентных к линиям-носителям определенных генов устойчивости в популяции возбудителя бурой ржавчины, собранной на восприимчивом сорте Краснодарская 99, обработанного фунгицидами

_различных химических классов (%)_

Фунгици- Частота изолятов (%), вирулентных к линиям-носителям генов Lr: ды 13 14в 15 16 17 18 21 23 24 25 26 28 32 34 35 37 39 Сред.

Альто, CK 47 74 61 44 61 9 0 0 0 25 31 14 0 35 10 46 Альто супер, КЭ 55 64 54 62 34 8 0 28 0 11 52 52 0 0 6 38 Рекс С, КС 60 63 26 13 33 21 0 8 0 21 44 33 0 0 12 42 Тилт, КЭ 35 60 35 15 12 0 0 27 0 20 31 32 0 0 15 38 Фоликур,КЭ 36 23 53 13 65 0 0 0 0 61 35 0 0 66 9 38

АыистарФКЭ 22 60 57 27 63 18 0 0 0 40 38 2 0 40 5 42 0 24,4

ФундазопДТ фунгицид бензимилазольного класса 45 73 45 60 80 29 0 22 0 23 58 35 0 0 6 10 0 28,5

Фунгицид триазолового класса (протравитель!

Раксил, СП 87 67 39 37 36 40 10 2 0 9 31 13 1 38 37 48 1 28,0

Популяция на восприимчивом, необработанном фунгицидами сорте 100 60 57 29 40 70 27 1 0 15 57 23 7 38 51 46 1 36,6

Изученные фунгициды (за исключением Альто и Фоликур), вызывали положительный отбор изолятов, вирулентных к Ьг23, увеличивая их частоту в популяции гриба от 1% до 8 — 28%. Отрицательный отбор отмечен для изолятов возбудителя бурой ржавчины, вирулентных к Ьг13, Ьг18 и Ьг35.

Из популяции патогена под влиянием фунгицидов этой химической группы элиминировали изоляты, вирулентные к Ьг21, Ьг32, Ьг34 (за исключением варианта с Альто и Фоликур), Ьг39. Изменение структуры популяции гриба под влиянием триазолов сопровождалось снижением среднего уровня вирулентности в 1,3 — 2,0 раза.

Установлено, что из испытанных фунгицидов только предпосевная обработка семян пшеницы сорта Краснодарская 99 протравителем Раксил не вызывала изменений генофонда вирулентности возбудителя болезни (табл. 2).

Применение Фундазола, фунгицида класса бензимидазолов, вызывало положительный отбор в популяции ржавчинного гриба изолятов, вирулентных к Ьг16, Ьг17 и Ьг23. Без существенных изменений оставалась частота изолятов, вирулентных к Ьг14в, Ьг15, Ьг25, Ьг26, Ъг28. Отрицательный отбор отмечали для изолятов, вирулентных к Ьг13, Ьг18, Ьг35, Ьг37, и элиминировали изоляты, вирулентные к Ьг21, Ьг32, Ьг34, ЬгЗЭ (табл. 2). В отличие от триазолов бензимидазолы увеличивали примерно вдвое частоту изолятов,

0 26,9

0 27,3

0 22,1

0 18,8

0 22,3

вирулентных к линиям-носителям генов устойчивости Ьг 16 и Ьг17, но при этом снижали встречаемость изолятов, вирулентных к Ьг37. Средняя вирулентность популяции патогена, обработанной Фундазолом, составила 28,5%.

Общим в направлении отбора по вирулентности в популяции патогена под действием триазолов, бензимидазолов и стробилуринового фунгицида Амистар Ф явился отрицательный отбор изолятов, вирулентных к Ьг13, Ьг18, Ьг21, Ьг32, Ьг39; положительный — для изолятов, вирулентных к 1^г14в, Ьг15, Ьг16, Ьг17, Ьг25, Lг26 (табл. 2). Отличительным явилось селективное действие Амистара Ф на популяцию Р. ЬпЫста, которое проявилось в отрицательном отборе изолятов, вирулентных к Ьг23 и Ьг28, а также в накоплении изолятов, вирулентных к Ьг34. Средняя вирулентность при этом составила 24,4%.

Крайне интересным представлялось изучение влияния на генетическую структуру популяции Р. ¡гИгсгпа гербицидов, инсектицидов, регуляторов роста, применяемых для защиты пшеницы. В литературе такие данные отсутствуют применительно к изучаемому объекту. Но, к примеру, известно, что многие фосфорорганические инсектициды усиливают патогенность и токсинообразование видов фузариумов, поражающих зерновые культуры (Тютерев, 2001). Возможно, это обстоятельство сказывается и на резистентности грибов к фунгицидам.

Под влиянием Диален супер в популяции гриба повышалась частота .изолятов, вирулентных к Ьг25 и Ьг34; снижалась встречаемость изолятов, вирулентных к Ьг13, Ьг15, Ьг26, 1,г35; происходила элиминация по вирулентности к генам устойчивости Ьг18, Ьг21, Ьг23, Ьг28, Ьг32, Ьг39 (табл. 3). Применение Диален супер снижало среднюю вирулентность популяции возбудителя болезни в 1,5 раза.

Таблица 3. Частота изолятов, вирулентных к линиям-носителям определенных генов

устойчивости в популяции возбудителя бурой ржавчины, собранной на восприимчивом _сорте Краснодарская 99, обработанного различными пестицидами (%)_

Частота изолятов (%), вирулентных к линиям-носителям генов Ьг:

13 14в 15 16 17 18 21 23 24 25 26 28 32 34 35 37 39 Сред.

Диален

супер, ВР 53 58 25 36 51 0 0 0 0 63 18 0 0 68 7 35 0 24,4

Секатор, ВДГ 54 55 46 25 50 0 0 22 0 25 65 23 0 14 15 50 0 26,1

БИ-58 Но-

вый, КЭ 56 30 61 37 88 16 0 0 0 21 30 24 0 40 13 44 0 27,1

Циткор, КЭ 60 37 38 24 45 0 0 15 0 25 33 56 0 10 23 30 0 23,3

Агат 25 ЦЖ 50 28 34 0 0 0 0 10 0 20 53 18 0 0 0 30 0 14,3

Силк, ВЭ 42 33 39 22 50 0 0 0 0 0 43 0 0 9 0 43 0 IV

Популяция на восприимчивом сорте, не обработанном пестицидами _100 60 57 29 40 70 27 1 0 15 57 23 7 38 51 46 1 36,6

Под влиянием гербицида Секатор, широко применяемого в сельскохозяйственной практике южного региона, также происходили изменения в структуре популяции гриба. Действие препарата проявилось в положительном отборе изолятов, вирулентных к Ьг23; отрицательном отборе по вирулентности к Ьг13, Ьг34, Ьг35; элиминации изолятов, вирулентных к Ьг18, Ьг21, Ьг32, Ьг39 (табл. 3). Без существенных изменений оставалась частота изолятов, вирулентных к Ьг14Ь, Ьг15, Ьг16, Ьг17, Ьг25, Ьг26, Ьг28, Ьг37, Средняя вирулентность популяции возбудителя болезни под влиянием гербицида Секатор составила 26,1%, что в 1,4 раза ниже уровня вирулентности популяции возбудителя без обработки гербицидом.

Обработка растений пшеницы восприимчивого сорта Краснодарская 99 инсектицидом БИ-58 Новый, КЭ также вызывала изменения в генетической структуре популяции возбудителя бурой ржавчины. Увеличивалась частота изолятов, вирулентных к Ьг17; снижалась встречаемость изолятов, вирулентных к Ьг13, Ьг14в, Ьг18, Ьг35; элиминировали изоляты, вирулентные к Ьг21, Ьг23, Ьг32 и ЬгЗЭ (табл. 3). Встречаемость изолятов, вирулентных к Ьг15, Ьг16, Ьг25, Ьг26, Ьг28, Ьг34, Ьг37, оставалась без существенных изменений. При этом средняя вирулентность популяции патогена составила 27,1%.

Под действием инсектицида Циткор, КЭ направление отбора по вирулентности в популяции гриба в целом совпадало с направлением отбора от влияния БИ-58 Новый, за исключением изолятов, вирулентных к Ьг23 и Ьг34 (табл. 3). Применение Циткор снижало среднюю вирулентность популяции возбудителя болезни в 1,6 раза.

Селективное действие регулятора роста Агат 25К, ТПС на популяцию патогена проявилось в отрицательном отборе изолятов, вирулентных для генов устойчивости Ьг13, Ьг14Ь; элиминации по вирулентности к генам Ьг16, Ьг17, Ьг18, Ьг21, Ьг32, Ьг34, Ьг35, ЬгЗЭ (табл. 3). Частота изолятов, вирулентных для гена устойчивости Ьг23, увеличивалась, а для генов устойчивости Ьг15, Ьг25, Ьг26, Ьг28, Ьг37 оставалась на уровне популяций гриба, не обработанной регулятором роста.

Под виянием Силк, ВЭ происходили еще более значительные изменения в структуре популяции гриба. Под его действием наблюдали отрицательный отбор изолятов, вирулентных к Ьг13, Ьг14в, Ьг34; элиминацию — к Ьг18, Ьг21, Ьг23, Ьг25, Ьг28, Ьг32, Ьг35, Ьг39. Силк способствовал поддержанию в популяции Р. ЬгШста вирулентности к Ьг15, Ьг16, Ьг17, Ьг26, Ьг37. В отличие от действия Агат 25К на популяцию патогена влияние Силк проявлялось в увеличении частоты изолятов, вирулентных к Ьг16, Ьг17, и элиминации изолятов, вирулентных к Ьг23, Ьг25.

Таким образом, впервые экспериментально доказано влияние пестицидов (фунгицидов, гербицидов, инсектицидов, регуляторов роста) на изменчивость генетической структуры популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы, определено направление отбора по вирулентности в зависимости от химического препарата.

Пестициды снижали уровень вирулентности и разнообразия патогена. Используя этот фактор, можно в той или иной мере изменять скорость формообразовательных процессов и адаптационные возможности гриба. Полученные данные, позволяя прогнозировать изменения в структуре популяции фитопатогена под действием пестицидов, представляют практическую ценность для упреждающей селекции на устойчивость к возбудителю Р. ггШста и при территориальном размещении сортов.

4.3. Влияние фунгицидов на изменчивость структуры популяции возбудителя желтой ржавчины пшеницы по признакам вирулентности и агрессивности. Следствием изменений генетической структуры является формирование резистентных к применяемым фунгицидам популяций патогена. Нами были проведены исследования по изучению влияния фунгицида байлетона на показатели вирулентности и агрессивности возбудителя желтой ржавчины. Установлено, что под действием фунгицида из популяции гриба элиминировали изоляты, вирулентные к генам устойчивости УгЗа, Уг4а, УгЗЬ, Уг4Ь, Уг9. В результате изменения реакции сортов-дифференциаторов на заражение их резистентными к бай-летону изолятами Р. «Мг/огтм изменилась и расовая принадлежность (табл. 4).

Таким образом, между признаками резистентности к байлетону и виру-

лентностью у возбудителя желтой ржавчины пшеницы установлена обратная корреляция", с усилением одного действие другого ослаблялось.

Таблица 4. Формула вирулентности и расовая принадлежность чувствительных и резистентных к байлетону изолятов возбудителя желтой ржавчины пшеницы

Изоляты Формула вирулентности Расовая принадлежность

Чувствительные Резистентные к байлетону 5,8,10,ll/l,2,3a,3b,3c,4a,4b,6,7,9 За,3b,3c,4а,4b,5,8,9,10,11/1,2,6,7 175Е239 47Е142

Интересным представлялось изучение влияния фунгицида на агрессивность возбудителя болезни. Имеются сведения, что резистентные мутанты обычно имеют пониженную приспособленность (Dekker, 1982; Bard et al., 1974).

В исследованиях мы оценивали такие показатели агрессивности возбудителя желтой ржавчины пшеницы, как спорулирующая способность, скорость диффузного распространения мицелия патогена в тканях растения-хозяина, длительность инкубационного периода и периода пустулообразования. "Установлено, что спорулирующая способность гриба под действием фунгицидного прессинга и как результат повышения показателя резистентности (ПРх, где х - изменение ПР "в разы") к байлетону снижалась и к 10 генерации составила 774 тыс. шт./см2 (при ПР - 4,3х), к 20-й - 648 (при ПР - 12х), к 30-й -552 (при ПР - 38х);к 40-й - 252 (при ПР - 60х) и к 50-й - 180 тыс. спор/см2 (при ПР - 81х) (рис. 4). У чувствительных изолятов она составила 880 тыс. шт./см2. Таким образом, спорообразование у резистентных к байлетону изолятов было ниже, чем у чувствительных в 4,9 раза.

Скорость диффузного распространения мицелия патогена в тканях растения-хозяина у фунгицидоустойчивых изолятов уменьшилась в 4 раза по мере роста показателя резистентности к пестициду.

1000 -------1—--■----------- 0,6

исходная форма 10 20 30 40 50

Генерации гриба

;втаСпоруляция • Скорость лиФ«у»»и-Экспоненциальный (Скорость ди!(4у1ииГ}

Рис. 4. Спорулирующая способность и скорость диффузного распространения мицелия изолятов возбудителя желтой ржавчины, резистентных к байлетону

Так, у чувствительных изолятов она составила 0, 44 ед./сут, у резистентных к байлетону изолятов — 0,37 ед./сут (к 10 генерации), 0,33 ед./сут (к 20 генерации), 0,15 ед./сут (к 30 генерации), 0,14 ед./сут (к 40 генерации), 0,11 ед./сут (к 50 генерации).

Скорость диффузного распространения мицелия патогена в тканях растения-хозяина зависит от числа генераций гриба на фунгицидном фоне, а значит, показателя резистентности к байлетону возбудителя желтой ржавчины и может быть представлена следующим выражением:

У=0,65е-°.3х,

где У - скорость диффузного распространения мицелия патогена, х - число генераций гриба на фунгицидном фоне.

Важнейшими показателями развития эпифитотий возбудителей болезней являются длительность инкубационного периода и периода пустулообразо-вания. Чем короче эти показатели, тем выше скорость развития эпифитотий. Так, для чувствительных изолятов Р. Б^п/огтгв инкубационный период составлял 9 сут, у резистентных к байлетону изолятов он удлинялся на 3 сут. Период пустулообразования у чувствительных изолятов составлял 4-5 сут, у фунгицидоустойчивых - он увеличивался и составлял в среднем 12 — 18 сут. Максимальное количество проявившихся пустул у чувствительных изолятов отмечали на 10 - 11 сут развития болезни, у резистентных к байлетону изолятов — на 16 - 17 сут.

4.4. Математический анализ изменения частоты изолятов, вирулентных к линиям-носителям определенных генов устойчивости, в популяции возбудителя бурой ржавчины под действием генотипов сортов пшеницы и пестицидов. В основу анализа был положен метод, разработанный В.И.Тереховым (1990). Нами составлены уравнения, описывающие динамику частоты различных по вирулентности изолятов гриба. Каждой паре «изолят — сорт» или «изолят - пестицид» соответствует одно уравнение. По виду уравнения разделены на четыре группы.

Первую группу составляют изоляты гриба, частота которых оставалась постоянной (на уровне исходной) под действием генотипов сортов или пестицидов. Общий вид уравнений этой группы:

У = А,

где у — прогнозируемая частота, %; А ~ исходная частота, %.

Все пары «изолят — сорт» или «изолят - пестицид» стационарны во времени. График функции — прямая линия, параллельная оси абсцисс и пересекающая ось ординат в точке А.

Во вторую группу включены изоляты, частота которых при развитии популяции фитопатогена под действием генотипов сортов или пестицидов снижается по сравнению с исходной. Функции, описывающие изменения частоты, имеют общий вид:

у = А • е* , где у - прогнозируемая частота, %; А — исходная частота, %;

1 — число лет (заблаговременность прогноза);

а — коэффициент, характеризующий скорость динамики изолята.

Коэффициент а для этой группы отрицательный. Значения функции убывают.

Третью группу составляют изоляты, которые элиминируют из популяции возбудителя бурой ржавчины под действием генотипов сортов пшеницы или

пестицидов. Таким образом, прогнозируемая частота у = 0.

Четвертая группа объединяет изоляты гриба, частота которых нарастает в популяции под действием генотипов сортов или пестицидов. Уравнения для этой группы задаются формулой:

_100

^"Г+ехр17^' где у - прогнозируемая частота, %; А - исходная частота, %;

t - число лет (заблаговременность прогноза);

а — коэффициент, характеризующий скорость динамики изолята. 1!(А) - рассчитывается из уравнения:

£(А) = 1п (100/А - 1). Значения уравнения имеют верхнюю асимптоту у = 100.

В результате для каждой пары была рассчитана скорость динамики изо-лятов, вирулентных к той или иной изогенной линии. К примеру, для пары «изолят, вирулентный к Ьг21 - сорт Дока» соответствует уравнение

у = 6 ■ е"1-39'-

Для пары «изолят, вирулентный к Ьг18 - сорт Таня» - уравнение

__100

У ~ 1 + ехр[0,8 - 2.39/]'

Для пары «изолят, вирулентный к Ьг14в - триазолы» - уравнение у=60!

Для пары «изолят, вирулентный к Ьг16 - Агат 25К» - уравнение у=0 и т.д.

Используя полученные данные, можно вести расчет частоты изолятов, вирулентных к линиям-носителям определенных генов устойчивости, в популяции возбудителя бурой ржавчины на несколько лет вперед и тем самым вести упреждающую селекцию на устойчивость к патогену, а также научно обоснованно проводить сортосмену и химическую защиту пшеницы.

Глава 5. Приемы управления популяциями возбудителей бурой и желтой ржавчины пшеницы на Северном Кавказе.

Общей концепцией современного этапа развития сельского хозяйства считают переход к «конструированию» интенсивных экологически устойчивых агроэкосистем (Жученко, 1994). При этом поддержание их экологического равновесия должно быть обеспечено, главным образом, за счет оптимизации трофических связей и других механизмов саморегуляции агроэкосистем.

5.1. Устойчивый сорт как элемент биоценотического управления популяциями возбудителей бурой и желтой ржавчины пшеницы. В современных аг-робиоценозах сорт выступает как центральное определяющее звено - биологическое средство производства. Устойчивые к абиотическим и биотическим воздействиям сорта сельскохозяйственных культур полно решают задачи энерго- и ресурсосбережения, охраны биосферы от загрязнения пестицидами и управления фитосанитарным состоянием агроэкосистем. Широкое использование таких сортов в агропроизводстве — один из важнейших рычагов регулирования численности организмов и их адаптивной изменчивости а агроэко-системах (Шапиро и др., 1976; Фадеев, Новожилов, 1984; Вилкова и др., 2001; Захаренко, 2003). Как известно, одним из условий предотвращения развития эпифитотий и длительного сохранения устойчивости является поддержание генетического разнообразия растения-хозяина. Существует ряд способов его создания и их реализация на практике позволит эффективно управлять ценозом пшеницы с целью оптимизации его фитосанитарного состояния.

5.1.1. Типы устойчивости. Для выявления расоспецифической ювенилыюй устойчивости сорта пшеницы оценивали в фазу всходов в условиях теплицы к широкому набору физиологических рас. Для выявления других типов устойчивости в полевых условиях использовали фитопатологические параметры: тип реакции растений (в баллах), степень поражения (в процентах), площадь под кривой развития болезни (в условных единицах), снижение массы 1000 зерен (в процентах).

В результате, по итогам многолетней оценки 93 сорта озимой пшеницы распределены на следующие группы: с расоспецифической ювенилыюй устойчивостью, сочетающие ювенильную устойчивость с устойчивостью взрослых растений, с замедленным развитием болезни, высоковосприимчивые (рис. 5).

1 группа. Сорта с расоспецифической ювенильной устойчивостью: Бать-ко, Быстрица, Вадимовка, Виза, Вита, Виктория одесская, Гарант, Горлица, Горянка, Дар Зернограда, Дон 95, Донщина, Есаул, Ейка, Жировка, Зерно-градка 9, Княжна, Красота, Краснодарская 90, Ласточка, Леда, Лепта, Маша, Москвич, Мрия одесская, Ника Кубани, Отрада, Память, ПалПич, Памяти Калиненко, Половчанка, Победа 50, Прикумская 110, Ростислав, Ростов-чанка 3, Селянка, Северодонская 14, Спартанка, Старшина, Сфера, Терчан-ка, Тира, Хазарка, Эхо, Югтина.

2 группа. Сорта, сочетающие ювенильную устойчивость с устойчивостью взрослых растений: Веда, Верна, Восторг, Гранит, Даха, Деметра, Дея, Дельта, Дончанка, Донской маяк, Донской сюрприз, Донской простор, Донская юбилейная, Ермак, Зарница, Зерноградка 10, Зерноградка 11, Зимородок, Конкурент, Крошка, Купава, Лад, Лига, Лира, Наследница, Новокубан-ка, Нота, Подарок Дона, Станичная, Степнячка, Соратница, Таня, Танаис, Уманка, Файл, Фишт, Фортуна, Яра, Донской янтарь (твердая),

3 группа. Сорта с замедленным развитием болезни - Дока, Русса, Руфа.

4 группа. Высоковосприимчивые сорта: Краснодарская 99, Скифянка, Офелия, Ускорянка, Юна, Юбилейная 100.

Типы мстойчивости

Рис. 5. Типы устойчивости 93 сортов озимой пшеницы к возбудителю бурой ржавчины в Северо-Кавказском регионе (искусственный инфекционный фон,

1999-2005 гг.)

Производственную ценность по устойчивости к болезни представляют сорта 2 и 3 групп. Сорта 1 группы рекомендуется включать в «мозаику» при условии отсутствия у них общих генов устойчивости к патогену и регулярной ротации таких сортов во времени и пространстве.

5.1.2. Генетические основы устойчивости сортов озимой пшеницы. Для создания прочного барьера защиты растения-хозяина от патогена следует хорошо знать генотипы возделываемых сортов с учетом общности или различий их генов устойчивости, поскольку широкое размещение в производстве одинаковых по устойчивости генотипов способствует ускорению направленного отбора по вирулентности.

Для изучения генетических основ устойчивости к возбудителю бурой ржавчины в гибридологический анализ включили сначала 12 (1999-2001 гг.), затем 13 (2002-2005 гг.) сортов озимой пшеницы: Батько, Верна, Дельта, Дея, Донской маяк, Ермак, Ейка, Зарница, Зерноградка 10, Зимородок, Купава, Княжна, Краснодарская 90, Лира, Ника Кубани, Новокубанка, Отрада, Половчанка, Победа 50, Селянка, Станичная, Соратница, У манка, Эхо, Яра.

В результате выявлены 12 пар сортов с общими генами устойчивости в ювенильной стадии: Дельта х Новокубанка, Княжна х Отрада, Княжна х Половчанка, Княжна х Уманка, Краснодарская 90 х Княжна, Краснодарская 90 х Отрада, Краснодарская 90 х Эхо, Купава х Дельта, Купава х Яра, Половчанка х Отрада, Яра х Княжна, Яра х Половчанка; девять пар — во взрослом состоянии растений: Дельта х Княжна, Ейка х Отрада, Краснодарская 90 х Княжна, Краснодарская 90 х Отрада, Лира х Дельта, Лира х Новокубанка, Новокубанка х Ника Кубани, Половчанка х Ейка, Уманка х Дельта. Установлено также, что общие гены устойчивости у взрослых растений к популяции гриба имеют 19 пар сортов (Ватько х Дея, Батько х Краснодарская 99, Батько х Селянка, Верна х Старшина, Деметра х Новокубанка, Дея х Ермак, Дея х Зимородок, Дея х Селянка, Донской маяк х Селянка, Ермак х Зерноградка 10, Ермак х Красота, Зарница х Станичная, Красота х Половчанка, Красота х Селянка, Красота х Старшина, Селянка х Половчанка, Селянка х Соратница, Соратница х Дон 95, Эхо х Красота). Шесть пар сортов (Зарница х Станичная, Зарница х Ермак, Княжна х Красота, Красота х Половчанка, Красота х Селянка, Селянка х Половчанка) имеют общие гены в обе фазы развития растений. Результаты гибридологического анализа подтверждаются в большинстве случаев родословными анализируемых сортов, которые могли быть потомками Нойцухт, Бисерки, Партизанки, Рубина, Безостой 1 и др.

Таким образом, при изучении генетических основ устойчивости 25 сортов озимой пшеницы отечественной селекции к возбудителю бурой ржавчины выявлены 18 пар сортов с общими генами устойчивости в ювенильной стадии и 28 пар — во взрослом состоянии растений. Установлен ди- и триген-ный характер наследования устойчивости, а гены, контролирующие данный признак в разные фазы вегетации растений, находятся, как правило, в доминантном состоянии.

Для стабилизации популяции фитопатогена в Северо-Кавказском регионе необходимо использование сортов с разными генами устойчивости.

5.1.3. Эффективные гены устойчивости. Исследователи, ведя постоянный поиск новых генов устойчивости к ржавчинным болезням, следят за эффективностью уже известных генов, чтобы с появлением вирулентных к ним изолятов вовремя производить их замену.

Нами установлена высокая эффективность известных генов устойчивости пшеницы к возбудителям бурой и желтой ржавчины в разные фазы развития растений. К возбудителю бурой ржавчины в фазу всходов — это гены устойчивости Ьг9, Ьг19, Ьг43; в фазу колошения - Ьг9, Ьг19, Ьг25, Ьг38, Ьг42, Ьг43, Ьг45. К возбудителю желтой ржавчины в фазу всходов - это гены устойчивости УгЗс, Уг9, УгЮ, Уг17, УгБР, УгТг1+Тг2; в фазу колошения

- Уг2, УгЗа, Уг4а, УгЗЬ, Уг4Ь, Уг5, Угб, Уг15, Уг17, УгБР, УгБП, УгСУ.

Они рекомендуются для селекции сортов пшеницы на устойчивость к Р. МИЫпа и Р. sírгi/orm£s в Северо-Кавказском регионе с учетом их разнообразия, постоянной ротации, подкрепления генами расонеспецифической устойчивости, а также возможности заноса инфекции с сопредельных территорий.

5.1.4. Источники устойчивости. В создании генетического разнообразия сортов пшеницы необходим поиск новых источников устойчивости. Оценка 471 образца пшеницы и эгилопса из коллекции ВИР им. Н.И.Вавилова, выполненная на жестком инфекционном фоне, позволила выявить 10 образцов озимой мягкой пшеницы (ТгШсит аеаИиит) с устойчивостью к возбудителям бурой и желтой ржавчины: к-61492, к-62400, к-63300, к-63322, к-62333, к-62912, к-69613, к-69615, к-69616, к-69072; 36 образцов среди вида ТгШсит сИсоссит: к-16843, к-17075, к-40170, к-43813, к-30091, к-30095, к-34599, к-10460, к-11742, к-11744, к-13685, к-13973, к-17106, к-17554, к-17560, к-17565, к-17570, к-17598, к-17972, к-17973, к-17976, к-17978, к-17981, к-17983, к-17986, к-18607, к-18610, к-23632, к-23645, к-23647, к-23652, к-34583, к-6387, к-11876, к-14934, к-14937; 10 образцов ТгШсит топососсит: к-105, к-18105, к-18140, к-23650, к-23653, к-30086, к-30090, к-31566, к-34598, к-58670; 1 образец ТгШсит регвгсит: к-13382; 13 образцов ТгШсит Tгmopheevг^. к-8360, к-27170, к-27805, к-29544; к-29545, к-29556, к-31684, к-35915, к-35916, к-46587, к-46956, к-58665, к-58666; 16 образцов Аедйорз гаиБскп: к-28, к-109, к-112, к-113, к-114, к-125, к-166, к-236, к-288, к-772, к-1038, к-3161, к-3622, к-1564, к-1585, к-2423.

Полученная информация передана в отдел пшеницы ВИР им. Н.И.Вавилова. Выявленные источники устойчивости рекомендованы для использования в работе селекционным учреждениям юга России.

5.1.5. Сортосмешанные посевы. Создание смесей сортов, защищенных различными генами и типами устойчивости, является одним из приемов управления популяциями вредного организма. Успешное выращивание сор-тосмесей на практике показывает, что этим путем можно успешно реализовать биологический принцип саморегулирования, отвечающий требованиям интегрированной защиты растений, а практическая реализация которого не противоречит сортовой политике.

Нами были составлены смеси, в состав которых вошли сорта с возрастной устойчивостью (У) (Купава, Соратница), с замедленным развитием болезни (ЗР) (Руфа), восприимчивый (В) (Скифянка). По результатам трехлетнего испытания развитие бурой ржавчины в сортосмешанных посевах составило: при соотношении 50 (устойчивый):50 (восприимчивый) — 14 - 30%; 50 (устойчивый):50 (с замедленным развитием болезни) - 12 — 15%; 33 (устой-чивый):33 (с замедленным развитием болезии):33 (восприимчивый) — 32%. При соотношении 80 (устойчивый):20 (восприимчивый) — 7%; 20 (устойчи-вый):80 (восприимчивый) — 35%. Устойчивые сорта, высеваемые в отдельности, поражались бурой ржавчиной на 1 - 5%, с замедленным развитием болезни - на 32 - 40%, восприимчивый - на 53 — 70%.

Таким образом, степень пораженности бурой ржавчиной (соответственно и площадь под кривой развития болезни) у смесей сортов была ниже, чем у восприимчивых и с замедленным развитием болезни сортов, высеянных по отдельности. Исключением являлась смесь, составленная из 20% устойчивого сорта и 80% восприимчивого сорта, где пораженность патогеном соответствовала показателям сорта с замедленным развитием болезни. Развитие бо-

лезни по сравнению с восприимчивым сортом в смесях равных частей устойчивого и восприимчивого сортов снизилось в 2,7 раза, а сохраненный урожай составил 12,5%; устойчивого и с замедленным развитием болезни сортов — в 4,4 раза и 12,3% соответственно; устойчивого, с замедленным развитием болезни и восприимчивого сортов - в 1,8 раза и 11,1%; четырех частей устойчивого и одной части восприимчивого — в 8,4 раза и 12,6%; одной части устойчивого и четырех восприимчивого — в 1,7 раза и 10,6% соответственно.

Снижение пораженности фитопатогеном происходило за счет уменьшения доли растений, восприимчивых к отдельным компонентам популяции возбудителя, что снижало вероятность повторных инфекций в течение вегетационного сезона и тем самым замедляло скорость развития эпифитотии, удерживая ее на безопасном уровне.

Полученные данные свидетельствуют о том, что, используя смеси сортов, гетерогенные по устойчивости к фитопатогену, можно значительно снизить уровень пораженности посевов озимой пшеницы бурой ржавчиной, сохранить урожай и продлить «жизнь» устойчивого сорта.

Была также проведена оценка возможности использования модели прогноза вредоносности бурой ржавчины, разработанной В. И. Тереховым (1986), для сортосмешанных посевов пшеницы. Эта модель базируется на известном постулате: скорость роста болезни (с1у/<11;) пропорциональна доли ткани (у), пораженной на данный момент; доли ткани, свободной от поражения (1-у) и относительной скорости (г):

с!у/сН = гу (1-у). (1)

Относительная скорость развития болезни г для сортосмесей рассчитывается, исходя из Соотношения сортов в смеси и их г по формуле:

Гсмеси= Г2С2 > (2)

где Г1 и Г2 - среднегрупповые относительные скорости развития болезни для сортов, из которых составлена смесь; В! и 02 — доли сортов в смеси.

Дважды проинтегрировав уравнение (1) с дополнительным условием уД^(]=уо, получаем естественный по содержанию индекс вредоносности (Б), позволяющий определить возможное снижение продуктивности (урожайности):

Э=(1/г) 1п (1+Уо ехр (п ) - 1), (3)

где I длительность периода от даты первичного проявления болезни до даты молочно-восковой спелости пшеницы, сут.

Считая максимальные потери массы урожая зерна (О) от бурой ржавчины за 45%, связь Б и <Э можно оценить по следующей формуле:

<3= 45/(1+ ехр (2.5-0.183). (4)

Коэффициент корреляции И между прогнозируемыми и реальными потерями урожая зерна составил 0,64; 0,78; 0,71 по трем годам испытаний, т. е. данная модель объясняет 41% (1997 г.), 61% (1998 г.), 50% (1999 г.) дисперсии потерь урожая зерна. Полученные результаты подтверждают, что различия между прогнозируемыми и реальными потерями урожая зерна для сортосмешанных посевов не превышают показателей, полученных при испытании данной модели для чисто сортовых посевов пшеницы.

Завершением исследований по данному вопросу явились изданные методические рекомендации «Прогноз потерь урожая от бурой ржавчины для сортосмешанных посевов пшеницы» (Терехов, Волкова и др., 2002).

5.2. Антирезистентная стратегия применения химических средств защиты пшеницы против возбудителей ржавчины. Сложное экономическое положение в сельском хозяйстве России привело к нарушению технологий возделывания сельскохозяйственных культур и, как следствие, к бессистемному применению пестицидов без соблюдения рекомендованных регламентов (сроков, доз, кратности). Это обострило положение с резистентностью ряда опасных объектов и дестабилизировало фитосанитарную обстановку агро-экосистем, особенно в южных регионах страны. На современном этапе развития, когда защита растений переходит на стратегию управления популяциями вредных видов в агросистемах (Новожилов, 1997), при разработке антирезистентных систем борьбы необходимо учитывать биологические и генетические факторы, детерминирующие развитие устойчивости.

Нами изучена резистентность возбудителя желтой ржавчины пшеницы к фунгицидам. Исследования проведены по следующим направлениям: мониторинг резистентности, включающий оценку чувствительности патогена к фунгицидам, изучение возможности и скорости образования резистентных форм возбудителя болезни в условиях лаборатории, определение кросс-резистентности, изучение биологических особенностей фунгицидоустойчи-вых форм и скорости реверсии признака резистентности без контакта с пестицидом, прогноз скорости роста резистентности, разработка антирезистентной стратегии.

5.2.1. Мониторинг резистентности. Изучена чувствительность природной популяции возбудителя желтой ржавчины к байлетону (д.в. триадимефон), в которой выявлено 4% особей с резистентностью к фунгициду.

Исследования возникновения резистентности к байлетону у P. striiformis осуществляли в лабораторно-тепличных условиях in vivo с использованием метода серийных пассажей с применением постоянных или увеличивающихся концентраций фунгицида. Этим методом получали, к примеру, формы Erysiphe graminis, резистентные к этиримолу (Vargas, 1973), Puccinia graminis к каптану (Поляков, Менде, 1964), Piricularia oryzae — к бластицидину-S, китацину-П (Двухшерстов, Голышин, 1977) к т.д. Получение мутантных форм данным методом маловероятно, хотя и не исключена возможность отбора мутантов наряду с адаптивными формами.

Отбор на фунгицидоустойчивость проводили на двух сортах, отличающихся по устойчивости к возбудителю желтой ржавчины: восприимчивом сорте Кзыл-Шарк и устойчивом к большинству рас гриба - Maris Huntsman (рис. 6). На сорте Кзыл-Шарк к 10-й генерации гриба показатель резистентности (ПР) составил 4,3х, к 20-й - 12* , к 30-й - 38х, к 40-й - 60*, к 50-й -81 х. На сорте Maris Huntsman значение ПР было ниже и к 10-й генерации составило - 3,5х, к 18-й — 3,9*.

Доказана прямая зависимость между длительностью действия байлетона и показателем резистентности к нему возбудителя желтой ржавчины пшеницы. В течение 50 генераций гриба в условиях лаборатории на восприимчивом сорте получены резистентные к байлетону изоляты возбудителя желтой ржавчины пшеницы, превышающие чувствительные по покателю устойчивости в 81 раз. Сравнительно невысокое значение ПР можно объяснить, зная биохимический механизм возникшей резистентности. Ожидать высокого показателя приобретенной устойчивости в конкретном случае нельзя, поскольку возможности клетки гриба не безграничны.

Установлена перекрестная устойчивость резистентной к байлетону формы к фунгициду этого же класса тилту.

90 80 ■ 70 ■ 60 -

* 50-

Оч

С 40 30 -20 10 0

IУстойчивый □Восприимчивый

10(70) 20(125) 30(200) 40(600) 50(1000)

Генерация гриба и концентрация байлетона (в скобках, мкг/мл)

Рис. 6. Показатель резистентности (ПР) к байлетону у возбудителя желтой ржавчины на сортах пшеницы, различающихся по устойчивости

Зная, что приобретение резистентности к фунгициду может сопровождаться изменением биологических свойств патогена, нами проведено изучение патогенности фунгицидоустойчивых изолятов (результаты исследований подробно изложены -в главе 4).

Установлена скорость реверсии признака резистентности без контакта популяции гриба с фунгицидом. Потребовалось шесть генераций гриба без фунгицидного фона, чтобы восстановить исходную чувствительность возбудителя желтой ржавчины к байлетону (рис. 7).

2 3 4 5 Генерации гриба

Рис. 7. Изменение показателя резистентности (ПР) у устойчивых к байлетону изолятов возбудителя желтой ржавчины без контакта с фунгицидом

5.2.2. Прогноз скорости роста резистентности. Для разработки антирезистентной стратегии крайне важен прогноз скорости роста резистентности. С привлечением математических методов рассчитана скорость роста резистентности возбудителя желтой ржавчины к байлетону. Для рассмотренного случая уравнение примет вид:

ехр (-3+0,08 п)

Ш =-------------------,

1+ехр (-3+0,08 п)

где Ш - доля резистентной популяции при п-ом воздействии пестицида; 0,08 — относительная скорость.

Из уравнения следует, что при использовании байлетона в начальный момент («нулевая» обработка) доля резистентной популяции составляла 3...4%, а скорость ее увеличения при каждом последующем воздействии составляет:

0,08 1ой 11(0,08 1п------) на 1 воздействие.

1-Ш

Частота воздействий для достижения 50-кратной резистентности п~30.

Предлагаемая модель оценки скорости роста доли резистентности в популяции патогена позволяет интерпретировать имеющиеся данные в интересах предсказания длительности периода возможного применения пестицида, что является крайне важным аспектом проблемы резистентности.

Резюмируя основные результаты изучения резистентности возбудителя желтой ржавчины к фунгициду триазолового класса - байлетону можно констатировать, что:

С привлечением математических методов рассчитана скорость роста резистентности в популяции возбудителя желтой ржавчины к байлетону. Частота воздействий для достижения 50-кратной резистентности п-30.

Скорость образования резистентных клонов значительно выше на восприимчивых к патогену сортах, чем на устойчивых.

У резистентной к байлетону популяции гриба выявлена кросс-резистентность к фунгицидам той же химической группы. Перекрестная устойчивость к препаратам из других химических групп отсутствует.

Приобретение резистентности к байлетону сопровождалось изменением генетической структуры популяции Р. яй-и/оптш. Из генофонда вирулентности резистентной популяции патогена элиминировали изоляты, вирулентные к линиям пшеницы с генами устойчивости УгЗа, УгЗв, Уг4а, Уг4в, Уг9.

Резистентная к байлетону популяция гриба имеет пониженную агрессивность.

Реверсия резистентности без контакта с байлетоном наступала через шесть генераций возбудителя желтой ржавчины.

5.2.3. Система приемов предупреждения резистентности. Проведенное нами изучение аспектов резистентности возбудителя желтой ржавчины пшеницы к фунгициду триазолового класса байлетону (д.в. триадимефон) позволило разработать антирезистентную стратегию, включающую:

1. Постоянный контроль (мониторинг) за степенью чувствительности возбудителя желтой ржавчины к фунгицидам применяемым и новым.

2. Прогнозирование развития резистентности для оценки скорости роста устойчивой популяции патогена.

3. Чередование фунгицидов и применение смесей препаратов с различным механизмом действия для обеспечения химического разнообразия. Это подавляет рост и размножение устойчивых форм.

4. Ограничение кратности применения байлетона для снижения селективного давления на популяцию патогена и скорости образования резистентности.

5. Использование устойчивых к патогену сортов пшеницы, защищенных генами УгЗа, УгЗв, Уг4а, Уг4в, Уг9, что позволит снизить интенсивность развития резистентных форм.

6. Временный вывод из практического применения байлетона, что будет способствовать реверсии резистентности и его замена на фунгицид с другим механизмом действия.

5.3. Прогноз вредоносности и оптимизация контроля актуальных фитопа-тогенов в агроценозе пшеницы (программа для ЭВМ). Разработанная нами система объединяет в себе принципы экспертной системы и математические модели оценки потерь урожая.

Количественная оценка возможных потерь урожая. Различная этиология возбудителей болезней обуславливает создание конкретных методов наблюдений и оценок вредоносности.

Потери, вызванные ржавчинными заболеваниями:

<3 = ql+q2 - Ы(Ч1Яг). (1)

где q^ — потери от бурой ржавчины; q2 — потери от желтой ржавчины;

Ч1 = 50[1-ехр(-т1)], (2)

Я2 = 100[1-ехр(-ХЛу2)], (3)

где V; — индекс вредоносности соответствующего вида ржавчины, оцениваемый по формуле:

1пР + 0,01у,(ехрвг}-1] ' г(/0 + 1п(1 - 0,01у,) / 0,0 Зу,. ' 1

где у; — первичное проявление болезни в %;

х — период от даты учета до средней многолетней даты молочно-восковой спелости пшеницы в днях;

1;С1 — период от возобновления вегетации до даты учета в днях;

Г| — относительная скорость развития болезни:

г, = го; ехр{-Х5(С-2)2}, (5)

где ^ — средняя многолетняя интенсивность осадков;

Гр! ~ характеристика пары «хозяин-патоген» при условии, что экоресурс

находится в оптимуме.

Таким образом, можно рассчитать предполагаемые потери зерна при обнаружении того или иного вида возбудителя ржавчинных болезней.

Расчет дополнительного чистого дохода при проведении защитных мероприятий. После расчета возможных потерь урожая необходимо оценить экономическую эффективность обработок. Оценка производится с помощью расчета дополнительного чистого дохода:

(1: = 0.010 у пот КЦ - Сзатр , (6)

где (¿1 — величина дополнительного чистого дохода после проведения одной обработки (руб./га);

О — прогнозируемые потери урожая (%);

Упот — потенциальная урожайность (ц/га);

К - коэффициент технической эффективности препарата;

Ц — цена, по которой планируется реализовать сохраненный урожай, (руб./ц);

Сзатр — величина затрат на проведение обработок.

При проведении двух обработок величина дохода вычисляется по формуле:

¿2 = 0.01 о Упот К(2-К)Ц - 2Сзатр. (7)

Алгоритм принятия решения при защите посевов пшеницы от возбудителей бурой и желтой ржавчины. В приведенном ниже алгоритме используется шкала Фиикеса, в программе у пользователя есть возможность перейти на шкалу Цадокса.

1. До фазы 6 (включительно) прогноз вредоносности не ставится.

2. В фазы 7, 8, 9 выполняется расчет потерь урожая от ржавчинных болезней в соответствии с (4) и величины дополнительного чистого дохода от проведения одной обработки с^ и двух обработок (%

Если (11<0, проведение обработок не рекомендуется.

Если с11>0 и то рекомендуется проведение двух обработок: первая

в фазы 10-10.1, вторая - 10.5.4.

Если dj>0 и d2<rfj и нет других заболеваний, то рекомендуется одна обработка в фазу 10-10.1.

При более поздних фенофазах проявления болезней прогноз не ставится.

Описание программного продукта. Такие данные, как средняя многолетняя интенсивности осадков, средняя многолетняя дата молочно-восковой спелости, степень устойчивости основных сортов пшеницы к возбудителям ржавчинных болезней хранятся в созданных базах данных. Перечисленные данные являются постоянными, они основаны на многолетних наблюдениях. Однако это не исключает возможности их корректировки. В программном продукте их хранение организовано в виде баз данных (таблицы формата Paradox).

Для программирования этой системы был использован программный пакет Delphi. На рисунках 8-12 представлены некоторые экранные формы программного продукта.

Цпш утехлсойрабвгы лыгфйгс идом инструкции Ддивг с Вшн

, вулм куга« «вдтааг доредс геем -

доилпюа К«Т0фЦКЯ Вы 1ШП1В •сушитмжтк с rw мидоа yrTpoftcta* s "нш" овфмтамшаадеют -. кургар* niKm. '

Длй пройлгжеянлpeSpmt яяжшгт*наш»НА ЧАЛО. -

<■ учмгтвя проста

^Исходные ¿мше

{ЙЙШЯДШЙШС

воддошшшврт:

"р5Г

Щ ' I

Рис. 8. Начало работы с программой! Рис. 9. Окно ввода исходной информации

Рнткяфггафми

в?

. ЛДОГОДКЭ

> ЯтлщшяЦЛякги v „ fXW , tftrmarfpfem ' - fijpTv

ira uww u инхршю ^петвщм* •

Hptn fanbwcnn/mmm ton«

•Альтб>сувбр,КЭ * '

Замшвк пЛяяцмтшжшж'

OiM«< rip***»

v-iVy IT— »шум »яшаи-fttmc -.s ИПММЦЖ-ХЦ *№ »"г»

Ц«м tpraoitt, ргй'лгкг} йрайп? вмт$ я рамп* п 1 г» (ТючЫ тfdtm т —fm ги >—чим*ц ; и"в1''"

та jjOD

Pmn f«ttiM»HMn

ввод

Дм pure mwtoMtni июни : AOtf

Рис. 10. Окно для вывода рекомендаций по обработке (без учета рентабельности)

Рис. 11. Ввод данных по цене фунгицида и общим расходам по химической обработке

30 ____

швшш^шн^мшашннннашншшмннинаа

НгкаМФИДЯ 1|И «Ж 11 о провсис ПИЮ химической «><■■>» ботки «»о*: Р*ОП . 11 иэимкиг 41<>'111'И1|"л'>< .■.■■■ Л л «.•« у *» с , ■

■ 1.1>««А Ф>^>т1и<л«' .. 1#«л» ■..»••, ■ 1»яг Л'** ■■■•..•,'. .....

ДопмнхгмкМыА рмквд: . Л«»«* •.: ■ . ..

" . омеи/огг1(1я н)>11а«л«т1« 2 - х .■,•;>..■... . ■• ■ { . .

• >"'.. • иерпшя х фАчу 1П.ЮЛ по ■Ф1шис*су < *«в по ХДалоК с у >»

- м^'ррия т фич7 1 0.5.4 • (■«■ Ашисвсу (7» «о Цияоксу ,>«..■'■■..■.:.■■• • . ,.ч.\ ■■..•• '•тсп.яй дохоя от итюпсдгюш одкоЛ оврйвоткш ..■■•■ . |»ув/гп. • ! :•'^

1|И1;-1Ы1| дпхол «>"Г |<1><»*ЛГНИИ . дн> X :: пЯриЛа гамге. . 3 5К7 руО»1И. \ • ... ..... •• шкап« Фииквив 'I .■■ . ■ .."■•■ првиопжить . . |

Рис. 12. Окно для вывода рекомендации по обработке (с учетом рентабельности)

Программа содержит как чисто служебные базы данных, так и информационные. К примеру, по желанию пользователя организован вывод дополнительной информации по возбудителям болезней (описание и изображение); фунгицидам (средствам защиты); рекомендации по учетам: сроки и методы и т.д.

Программа предназначена для принятия решений в интерактивном режиме по химической защите пшеницы от возбудителей бурой и желтой ржавчины в период весенне-летней вегетации на основе-справочной информации, хранящейся в локальной базе данных, которая может быть легко адаптирована к любому региону. В итоге на дисплее компьютера выдаются перечни препаратов, целесообразных для применения в конкретной фитоса-нитарной ситуации и рекомендации по их применению.

Выводы

1. Расовый состав возбудителя бурой ржавчины пшеницы на Северном Кавказе представлен 45 физиологическими расами. Доминируют расы 15, 52, 16, 28, 2, 62. Обнаружены пять новых рас ск1, ск2, скЗ, нр8, нр9. Отмечена тенденция к нарастанию рас 105, ск1, ск2 и к снижению рас 15, 25, 192, 179. Выявлены 400 изолятов, различающиеся по вирулентности к изогенным линиям. Не обнаружены изоляты, вирулентные к линиям с генами устойчивости Lr9, Lrl9, Lr43. Отмечена тенденция к нарастанию частоты изолятов Р. triticina, вирулентных к линиям с геиами Lr2a, Ьг2в, Lr3ka, Lrl8, Lr20, Lr26, Lr28, Lr33, Lr34, Lr35, Lr44, Lr45, и к уменьшению встречаемости изолятов, вирулентных к линиям с генами Lr3a, LrlO, Lrl4a, Lrl5, Lrl6, Lrl7, Lr23, Lr25, Lr29, Lr30, Lr38, Lr39.

2. Расовый состав популяции возбудителя желтой ржавчины пшеницы представлен шестью физиологическими расами, среди которых доминируют расы 6Е16, 2Е16, 0Е16. Выявлены 26 изолятов, различающиеся по вирулентности к изогенным линиям. Не обнаружены изоляты, вирулентные к линиям с генами устойчивости Yr3c, Yr9, YrlO, Yrl7, YrSP, YrTrl+Tr2. Отмечена тенденция к нарастанию частоты изолятов P. striiformis, вирулентных к линиям с генами Yrl, Yr2, Yr3a, Yr4a, Yr7, Yr21, YrSD, YrSV, и к снижению встречаемости изолятов, вирулентных к линиям с генами Yr5 и Yrl 8.

3. -Определено направление отбора по вирулентности и тенденции в формировании популяции возбудителя бурой ржавчины под влиянием генотипов сортов пшеницы северокавказской селекции. Поддержанию и увеличению встречаемости различных по вирулентности изолятов, а также увеличению среднего уровня вирулентности в популяции возбудителя бурой ржавчины на Северном Кавказе способствовали генотипы сортов с пшенич-но-ржаной транслокацией, полученные с участием сорта Grado, и потомки сорта Кавказ, а также сорта на основе синтетической линии Triticum miguschovae. Снижению вирулентности и степени разнообразия гриба способствуют сорта с высокой полевой устойчивостью, полученные с участием сортов Партизанка, Краснодарская 6, сортообразца F472Q, а также сорта, полученные с участием сорта Павловка, имеющего тип устойчивости «slow rusting», и сорта с пшенично-ржаной транслокацией, полученные с участием сорта АД-206.

4. Установлены различия в направлении отбора по вирулентности в популяции P. triticina под влиянием фунгицидов из классов триазолов, бензи-мидазолов, стробилуринов, гербицидов, инсектицидов, регуляторов роста, применяемых для защиты пшеницы от вредных организмов на Северном Кавказе. Элиминацию максимального количества различающихся по вирулентности изолятов из популяции гриба вызывало применение фунгицидов Тилт, Фоликур, Фундазол, гербицида Диален супср и регуляторов роста Агат-25К и Силк. Пестициды снижали средний уровень вирулентности популяции возбудителя болезни в 1,3 - 2,6 раза.

5. Приобретение резистентности возбудителем P. striiformis к фунгициду триазолового класса байлетону (д.в. триадимефон) сопровождалось изменением структуры популяции гриба по признакам вирулентности и агрессивности. Из резистентной популяции элиминировали изоляты, вирулентные к линиям с генами устойчивости Yr3a, Yr4a, Yr3B, Yr4B, Yr9. Спорулирующая способность снижалась в 4,9 раза, скорость диффузного распространения мицелия патогена — в 4 раза, инкубационный период удлинялся на 3 сут , период пустулообразования — на 8-13 сут.

6. На основе проведенного математического анализа изменения встречаемости различных по вирулентности изолятов в популяции возбудителя бурой ржавчины рассчитана их частота под действием генотипов высеваемых в производстве сортов и применяемых пестицидов. Зто дает возможность вести упреждающую селекцию на устойчивость к патогену, а также научно обоснованно проводить сортосмену и химическую защиту пшеницы в Северо-Кавказском регионе.

7. По результатам гибридологического анализа 25 сортов озимой пшеницы выявлено, что 18 пар сортов имеют общие гены устойчивости к возбудителю бурой ржавчины в ювенильной стадии и 28 пар — во взрослом состоянии растений. Установлен ди- и тригенный характер наследования устойчивости, а гены, контролирующие данный признак в разные фазы вегетации растений, находятся чаще в доминантном состоянии. Расоспецифической ювенильной устойчивостью обладают 45 сортов из 93 изученных, сочетающих ювенильную устойчивость с устойчивостью взрослых растений - 39 сортов, с замедленным развитием болезни - 3 сорта, с высокой восприимчивостью - 6 сортов.

8. Оценка 471 образца пшеницы и эгилопса из коллекции ВИР им. Н.И.Вавилова, выполненная на жестком инфекционном фоне, выявила 10 образцов среди мягкой пшеницы в качестве источников устойчивости к возбудителям бурой и желтой ржавчины: к-61492, к-62400, к-63300, к-63322, к-62333, к-62912, к-69613, к-69615, к-69616, к-69072; 36 образцов среди Triticum dicoccum: к- 16843, к-17075, к-40170, к-43813, к-30091, к-30095, к-34599, к-10460, к-11742, к-11744, к-13685, к-13973, к-17106, к-17554, к-17560, к-17565, к-17570, к-17598, к-17972, к-17973, к-17976, к-17978, к-17981, к-17983, к-17986, к-18607, к-18610, к-23632, к-23645, к-23647, к-23652, к-34583, к-6387, к-11876, к-14934, к-14937; 10 - среди Triticum топососсит: к - 105, к-18105, к-18140, к-23650, к-23653, к-30086, к-30090, к-31566, к-34598, к-58670; 1 - среди Triticum persicum: к-13382, 13 - среди Triticum Timopheevi: к - 8360, к-27170, к-27805, к-29544, к-29545, к-29556, к-31684, к-35915, к -35916, к-46587, к-46956, к-58665, к-58666, 16 - среди Aegilops tauschii: к-28, к-109, к-112, к-113, к-114, к-125, к-166, к-236, к-288, к-772, к-1038, к-3161, к-3622, к-1564, к-1585, к-2423. Указанные образцы могут быть рекомендованы для селекции на иммунитет к ржавчинным заболеваниям на Северном Кавказе.

9. Оценка известных генов устойчивости пшеницы выявила высокоэффективные в фазу всходов к возбудителю бурой ржавчины - Lr9, Lrl9, Lr43 и к возбудителю желтой ржавчины - Yr3c, Yr9, YrlO, Yrl7, YrSP, УгТг1+Тг2; в фазу колошения растений к Р. triticina - Lr9, Lrl9, Lr25, Lr38, Lr42, Lr43, Lr45 и к Р. striiformis - Yr2, УгЗа, Yr4a, УгЗв, Уг4в, Yr5, Угб, Yrl5, Уг17, YrSP, YrSD, YrCV.

10. Использование смесей сортов, как приема для снижения развития возбудителя бурой ржавчины показало, что развитие болезни по сравнению с восприимчивым сортом в смесях разных частей устойчивого, с замедленным развитием и восприимчивого сортов снизилось в 1,8 — 8,4 раза, а сохраненный урожай составил 10,6 - 12,6%. Разработана модель прогноза вредоносности Р. triticina в сортосмесевых агроценозах пшеницы.

11. Экспериментально установлено, что 30-кратное воздействие байлето-на (д.в. триадимефон) на популяцию возбудителя желтой ржавчины пшеницы приводит к увеличению резистентности в 50 раз. Скорость образования резистентных клонов значительно выше на восприимчивых к патогену сор-

тах, чем на устойчивых. К фунгициду из класса триазолов тилту выявлена кросс-резистентность, но она отсутствует к препаратам из других химических групп. Реверсия резистентности без контакта с байлетоном наступает через шесть генераций гриба.

12. Создана и рекомендована компьютерная программа «Прогноз вредоносности и оптимизация контроля актуальных фитопатогенов в агроценозе озимой пшеницы» (ПРОКАФАП), включившая информацию по оперативной базе данных, агротехническим мероприятиям, сортам пшеницы, средствам защиты против возбудителей ржавчины в интересах принятия хозяйственных решений на экономически приемлемом уровне.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ И СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ

Для использования в сельскохозяйственном производстве предлагается:

Возделывать сорта пшеницы, сочетающие расоспецифическую ювениль-ную устойчивость с устойчивостью взрослых растений и с замедленным развитием ржавчины. Сорта, обладающие расоспецифической ювенильной устойчивостью, рекомендовать включать в «мозаику» сортов при условии их ротации *во времени и пространстве. Следует избегать возделывания сортов пшеницы, имеющих общие гены устойчивости к возбудителям ржавчины.

Применять фунгициды на основе триадимефона против возбудителя желтой ржавчины с учетом разработанных антирезистентных мер.

Использовать компьютерную программу «Прогноз вредоносности и оптимизация контроля актуальных фитопатогенов в агроценозе озимой пшеницы» (ПРОКАФАП) для принятия решения о необходимости проведения защитных мероприятий.

В селекционной работе при выведении ржавчиноустойчивых сортов рекомендуется:

Использовать выявленные нами эффективные гены устойчивости. В фазе всходов к возбудителю бурой ржавчины - Ьг9, Ьг19, Ьг43, к возбудителю желтой ржавчины - УгЗс, Уг9, Уг 10, Уг 17, УгЭР, УгТг1+Тг2; в фазе колошения растений - Ьг9, Ьг19, Ьг25, Ьг38, Ьг42, Ьг43, Ьг45 и Уг2, УгЗа, Уг4а, УгЗв, Уг4в, Уг5, Угб, Уг15, Уг17, УгБР, УгБО, УгСУ.

Использовать сортообразцы из мировой коллекции ВИР, обладающих групповой устойчивостью к возбудителям бурой и желтой ржавчины, в том числе: к-61492, к-62400, к-63300, к-63322, к-62333, к-62912, к-69613, к-69615, к-69616, к-69072 (озимая мягкая пшеница); к - 16843, к-17075, к-40170, к-43813, к-30091, к-30095, к-34599, к-10460, к-11742, к-11744, к-13685, к-13973, к-17106, к-17554, к-17560, к-17565, к-17570, к-17598, к-17972, к-17973, к-17976, к-17978, к-17981, к-17983, к-17986, к-18607, к-18610, к-23632, к-23645, к-23647, к-23652, к-34583, к-6387, к-11876, к-14934, к-14937 (ТгШсит сЬсоссит); к-105, к-18105, к-18140, к-23650, к-23653, к-30086, к-30090, к-31566, к-34598, к-58670 (ТгШсит топососсит)\ к-13382 (ТгШсит регвгсит)', к - 8360, к-27170, к-27805, к-29544, к-29545, к-29556, к-31684, к-35915, к-35916, к-46587, к-46956, к-58665, к-58666 (ТгШсит Timopheevi)■> к-28, к-109, к-112, к-113, к-114, к-125, к-166, к-236, к-288, к-772, к-1038, к-3161, к-3622, к-1564, к-1585, к-2423 (Аедйорь tauschii).

Список основных научных трудов по теме диссертации

I. Статьи в изданиях, в которых рекомендуется публикация результатов диссертации на соискание ученой степени доктора наук

1. Волкова, Г. В, Фунгицидоустойчивая форма возбудителя желтой ржавчины пшеницы // Агрохимия. — 1995. - №1. - С. 79-83.

2. Анпилогова, JI. К. Групповая устойчивость озимой пшеницы к вредоносным болезням и пути ее усиления / Л. К. Анпилогова, Г. В. Волкова // Arpo XXI. - 1999. - № 1. - С. 12 - 13.

3. Волкова, Г. В. Развитие бурой ржавчины в сортосмешанных посевах / Г. В. Волкова, М. В. Добрянская, Н. Я. Колачева // Защита и карантин растений. - 2001. - № 10. - С. 31.

4. Волкова, Г. В. Мониторинг расового и патотипного состава возбудителя бурой ржавчины пшеницы на Северном Кавказе для селекции устойчивых сортов / Г. В. Волкова, Л. К. Анпилогова, О. Ю. Шаповалова // Микология и фитопатология. - 2002. - Т.36. - вып. 5.- С. 77-80.

5. Соколова, Е. А. Альто супер на зерновых культурах / Е. А. Соколова, Г. В. Волкова, В. П. Чуприна // Защита и карантин растений. — 2003. — №5. — С. 26-27.

6. Алексеева, Т. П. Генофонд вирулентности возбудителя бурой ржавчины пшеницы на Северном Кавказе / Т. П. Алексеева, Г. В. Волкова, Н. Я. Колачева, О. Ю. Шаповалова // Arpo XXI. - 2003. - № 1-6. - С.12-14.

7. Анпилогова, Л. К. Генетика устойчивости 12 сортов озимой пшеницы к возбудителю бурой ржавчины / Л. К. Анпилогова, Г. В. Волкова, О. Ю. Па-найотиди, О. Ф. Ваганова // Доклады РАСХН. - 2004. - №1. - С. 10-13.

8. Волкова, Г. В. Вирулентность популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы (Puccinia recóndita f. sp. tritici) на Северном Кавказе. // Микология и фитопатология. - 2005. - т. 39. - вып. 4. - С. 78-87.

9. Волкова, Г. В. Расовый состав популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы на Северном Кавказе / Г. В. Волкова, В. Д. Надыкта // Вестник РАСХН,- 2005. - №2. - С. 53-55.

10. Терехов, В. И. Скорость роста резистентности на примере популяций некоторых вредных видов / В. И. Терехов, В. Я. Исмаилов, Г. В. Волкова, И. И. Бегунов, В. Г. Коваленко, Н. М. Тюрина, С. В. Казадаев, В. И. Федоренков // Доклады РАСХН. - 2006.

IL Статьи в аналитических сборниках и материалах конференций

11. Волкова, Г. В. Проблемы развития резистентности у Puccinia stri-iformis West, к современным фунгицидам триазолового класса на примере байлетона // Сборник научных трудов «Эпифитотии с/х культур. Их прогноз и профилактика». - Анапа.- 1991. — С. 274-276.

12. Волкова, Г. В. Ранняя диагностика форм возбудителя желтой ржавчины пшеницы, резистентных к фунгициду (на примере байлетона) // Сборник «Производство экологически безопасной продукции растениеводства». Региональные рекомендации. — Пущино. — 1996. — вып. 2. — С. 57-60.

13. Волкова, Г. В. Элементы природосберегающей системы защиты озимой пшеницы от основных болезней // Наука Кубани. - Краснодар. - 1997. -№ 2. - С. 37 -39.

14. Волкова, Г. В. Защита озимой пшеницы от бурой ржавчины путем

создания сортосмешанных посевов в условиях Северного Кавказа / Г. В. Волкова, М. В. Добрянская, Н. И. Высоцкая //Материалы научно-практической конференции «Фитосанитарная ситуация на посевах сельскохозяйственных культур юга России и экологизация систем защиты растений». (Краснодар, 7-10 сентября 1993 г.) - Краснодар. - 2000. - С. 54.

15. Анпилогова, JI. К. Возделывание устойчивых сортов — экологически чистый способ защиты пшеницы от вредных организмов / JI. К. Анпилогова, Г. В. Волкова, О. Ф. Ваганова, М. В. Добрянская, О. Ю. Шаповалова //Материалы научно-практической конференции «Агропромышленный комплекс в 21 веке: стратегия развития» (Москва, 23-24 ноября 1999 г.) - Москва. - 1999. - С. 372 -373.

16. Волкова, Г. В. Резистентность возбудителей ржавчинных болезней зерновых культур к системным препаратам класса триазолов //Материалы конференции «Состояние проблемы резистентности вредных организмов к пестицидам и пути перехода к биоценотическому контролю ее развития в условиях Северо-Кавказского региона» (Краснодар, 24-26 января 2000 г.) -Краснодар. - 2000. - С. 57 -59.

17. Волкова, Г. В. Итоги и задачи в области изучения болезней зерновых культур //Материалы трудов «Актуальные вопросы биологизации защиты растений» - Пущино. - 2000. - С. 68 -74.

18. Волкова, Г. В. Изучение резистентности возбудителей ржавчины пшеницы к триазоловым фуншцидам //Материалы 9-го совещания «Современное состояние проблемы резистентности вредителей, возбудителей болезней и сорняков к пестицидам в России и сопредельных странах на рубеже XXI века» (Санкт-Петербург, 20-22 декабря 2000 г.) - Санкт-Петербург. - 2000. - С 66 -67.

19. Рекомендации «Методы создания искусственных инфекционных фонов и оценки сортообразцов пшеницы на устойчивость к вредоносным болезням (фузариозу колоса, ржавчинам, мучнистой poce)»/ JI. К. Анпилогова, Г. В. Волкова - Краснодар. — 2000. - 28 с.

20. Анпилогова, JI. К. Групповая устойчивость к вредоносным болезням озимой пшеницы на Северном Кавказе и пути ее усиления / Л. К. Анпилогова, Г. В. Волкова //Вестник защиты растений. — Санкт-Петербург. — 2000. -№ 2. - С. 29 -32.

21. Алексеева, Т. П. Факторы изменчивости структуры северокавказской субпопуляции возбудителя бурой ржавчины (Puccinia recóndita f. sp. tritici) / Т. П. Алексеева, Г. В. Волкова, О.. Ю. Шаповалова, Н. Ю. Семенова //Материалы международной научно-практической конференции «Биологи-зация защиты растений: состояние и перспективы» (Краснодар, 18-22 сентября 2000 г.) - Краснодар. - 2001. - ч. 2. - С. 5 - 6.

22. Волкова, Г. В. Иммуногенетические основы защиты озимой пшеницы от бурой ржавчины в Краснодарском крае / Г. В. Волкова, JI. К. Анпилогова, О. Ф. Ваганова, О. Ю. Шаповалова // Наука Кубани. - 2000. - № 5 (ч. 2). - С. 25 -29.

23. Волкова, Г. В. Прогноз вредоносности бурой ржавчины на сортосмешанных посевах в Краснодарском крае / Г. В. Волкова, М. В. Добрянская // Материалы региональной конференции «Экологические проблемы Краснодарского края» (Краснодар, 22-23 марта 2001 г.) - Краснодар . - 2001 .- № 12. - С 226-231.

24. Волкова, Г. В. Иммуногенетические исследования в системе «пшеница -возбудитель бурой ржавчины» в связи с селскцией устойчивых сортов //Материалы VI международной конференции «Экология и здоровье человека. Экологическое образование. Математические модели и информационные технологии». (Краснодар, 7-12 сентября 2001 г.) - Краснодар. - 2001. - С. 20.

25. Волкова, Г. В. Генерация резистентности у желтой ржавчины пшеницы (возбудитель Puccinia striiformis West.) к фунгицидам // Вестник защиты растений. - Санкт-Петербург-Пушкин. — 2001. - №2,- С. 29-34.

26. Волкова, Г. В. Метод определения резистентности возбудителей ржавчины пшеницы к фунгицидам // Вестник защиты растений. - Санкт-Петербург-Пушкин. - 2001. - № 3. - С. 55-58.

27. Волкова, Г. В. Создание устойчивого сорта как элемента биологизиро-ванной защиты растений на примере патосистемы «озимая пшеница - возбудитель бурой ржавчины»/ Г. В. Волкова, О. Ю. Шаповалова //Материалы 3-го семинара-совещания «Современные технологии и перспективы использования экологически безопасных средств защиты растений и регуляторов роста» (Анапа, 10-14 сентября 2001 г.). - Анапа. - 2001. - С. 66 -67.

28. Волкова, Г. В. Оценка устойчивости сортов озимой пшеницы к комплексу вредоносных болезней / Г. В. Волкова, JI. К. Анпилогова // Материалы международной научно-практической конференции «Проблемы мобилизации, инвентаризации, сохранения и изучения генофонда важнейших с.-х. культур для решения приоритетных задач селекции» (Санкт-Петербург, 1316 ноября 2001 г.). - Санкт-Петербург. - 2001. - С. 239 -240.

29. Волкова, Г. В. Динамика генотипов в популяциях ржавчинных грибов под влиянием фунгицидов / Г. В. Волкова, Т. П. Алексеева // Материалы 1-го съезда микологов (Москва, 11-13 апреля 2002 г.). - Москва. - 2002. - С. 247.

30. Волкова, Г. В. Мониторинг видового состава и структуры популяций возбудителей наиболее опасных болезней пшеницы на Северном Кавказе как основа рациональной защиты растения-хозяина / Г. В. Волкова, JI. К. Анпилогова, А. Е. Андронова // Материалы Второй Всероссийской научно-практической конференции «Агротехнический метод в защите растений от вредных организмов (Краснодар, 24-28 июня 2002 г.) - Краснодар. — 2002. - С. 52-53.

31. Волкова, Г. В. Влияние пестицидной защиты посевов пшеницы на состояние вирулентности ржавчинных грибов / Г. В. Волкова, Т. П. Алексеева //Материалы 1-ой Всероссийской конференции по иммунитету растений к болезням и вредителям (Санкт-Петербург, 1-7 июля 2002 г.). - Санкт-Петербург. - 2002. - С. 75-76.

32. Рекомендации «Прогноз потерь урожая от бурой ржавчины для сор-тосмешанных посевов пшеницы» / В. И. Терехов, Г. В. Волкова, П. А. Полу-шин, М. В. Добрянская - Москва. - 2002. - 15 с.

33. Волкова, Г. В. Популяционно-генетические исследования в патосисте-ме «озимая пшеница-возбудители желтой и бурой ржавчины» на Северном Кавказе / Г. В. Волкова, JL К Анпилогова //Научные материалы 1-й Центрально-Азиатской конференции по пшенице. - Алма-Ата.- 2003. - С. 270-271.

34. Volkova, G. Winter wheat genetic Research of Rasen of brown and yellow Rust in North Caucasus / G. Volkova, L. Anpilogova // The 1-st Central Asian Wheat Conférence . Almaty. June 10-13. 2003,- 2003. - P. 634.

35. Волкова, Г. В. Основы иммуногенетической защиты озимой пшеницы от бурой ржавчины в условиях Северного Кавказа / Г. В. Волкова, JI. К. Анпилогова //Научные материалы Всероссийского совещания «Современные системы защиты растений от болезней и перспективы использования достижений биотехнологии и генной инженерии. Голицыно.- 2003.- С. 43-44.

36. Volkova, G. V. Virulence of Puccinia triticina population in the North-Caucasian Région, Russia // 11-th International Cereal Rusts and Powdery Mildeus

Conference. John Innés Centre. Norwich, UK, 22-27 August. 2004. - 2004. - P. 2.72.

37. Анпилогова, JI. К. Внутрипопуляционная структура возбудителя бурой ржавчины в основных зонах возделывания пшеницы на юге России / Л. К. Анпилогова, О. Ю. Панайотиди, Г. В. Волкова, Т. Г. Дерова //Материалы докладов научно-практической конференции, посвященной 100-летию Е. М. Степанова. - Краснодар.- 2004.- С. 334-340.

38. Волкова, Г. В. Устойчивый сорт как элемент биоценотического управления популяциями вредных организмов (на примере патосистемы «озимая пшеница - возбудители болезней») // Материалы докладов научно-практической конференции, посвященной 100-летию Е. М. Степанова. -Краснодар,- 2004. - С. 281-288.

39. Анпилогова, Л. К. Основы генетической защиты озимой пшеницы от бурой ржавчины в Краснодарском крае / Л. К. Анпилогова, Г. В. Волкова, О. Ю. Панайотиди, О. Ф. Ваганова // Материалы докладов международной научно-практической конференции «Биологическая защита растений — основа стабилизации агроэкосистем» (Краснодар, 29 сентября _ 1 октября 2004 г.) Краснодар. - 2004. - С. 143-152.

40. Надыкта, В. Д. Биологизированная защита озимой пшеницы от болезней и вредителей в системе фитосанитарного мониторинга, агробиоценозов на юге России / В. Д. Надыкта, В. Я. Исмаилов, В. Т. Гончаров, Г. В. Волкова, О. А. Монастырский, В. Я. Каклюгин, И. И. Бегунов, П. С. Журба, В. П. Чуприна, В. Г. Коваленко, И. А. Костенко, В. М. Андросова // Материалы докладов международной научно-практической конференции «Биологическая защита растений - основа стабилизации агроэкосистем» (Краснодар, 29 сентября - 1 октября 2004 г.) - Краснодар. - 2004. - С. 242-249.

41. Волкова, Г. В. Влияние фунгицидов на внутрипопуляционную структуру возбудителей бурой и желтой ржавчины пшеницы //Материалы международной научно-практической конференции «Химический метод защиты растений. Состояние и перспективы повышения экологической безопасности», СПб, 6-10 декабря 2004 г.- СПб. - 2004. - С. 48-50.

42. Волкова, Г. В. Популяционно-генетические исследования возбудителя бурой ржавчины пшеницы на Северном Кавказе. // Материалы 3-го съезда генетиков и селекционеров России. «Генетика в 21 веке: состояние и перспективы развития», Москва, 6-12 июня 2004 г. — Москва.- 2004. - С. 64.

43. Волкова, Г. В. Оптимизация фитосанитарного состояния ценоза пшеницы при комплексном поражении возбудителями болезней / Г. В. Волкова, Л. К. Анпилогова, Т. П. Алексеева, А. Е. Андронова, В. И. Терехов, В. П. Чуприна, М. В. Добрянская, О. Ф. Ваганова // Наука Кубани,- 2004. - 3 (ч.1) - С. 37-40.

44. Волкова, Г. В. Иммуногенетические методы повышения сопротивляемости агроценозов к стрессовым воздействиям биогенного характера. Научно обоснованные параметры конструирования устойчивых сортов сельскохозяйственных культур / Г. В. Волкова, Л. К. Анпилогова - Санкт-Петербург. -2005. - раздел 7. - С. 44-54.

45. Волкова, Г. В. Выявление, характеристика и использование новых источников устойчивости пшеницы к возбудителям опасных болезней (желтая, бурая ржавчина, септориоз, желтая пятнистость) //Материалы 2-й Международной конференции «Наука-Бизнес-Образование». — Пущино. — 2005,- С. 129-130.

46. Volkova, G. Study of interactions within a Pathosystem //Abstract the second Asian Conference on Plant Pathology.- Singapore, 25-28 June 2005. -2005. - P.69.

47. Волкова, Г. В. Контроль комплекса грибных болезней пшеницы с использованием приемов иммуногенетической защиты // Материалы IV Семинара-совещания «Средства защиты растений, регуляторы роста, агрохи-микаты и их использование при возделывании сельскохозяйственных культур, Анапа, 5-9 сентября 2005 г. - М. - 2005. - С. 104-107.

48. Программа для ЭВМ «Прогноз вредоносности и оптимизация контроля актуальных фитопатогенов в агроценозе озимой пшеницы (ПРОКАФАП)» / В. И. Терехов, Д. В. Денисова, В. И. Федоренков, Т. И. Бойко, И. И. Бегунов, Г. В. Волкова, В. М. Андросова, А. Е. Андронова, С. А. Ермоленко - Краснодар. - 2005. - 17 с.

49. Волкова, Г. В. Фундаментальные проблемы популяционно-генетических исследований фитопатогенных грибов при селекции пшеницы на устойчивость к возбудителям ржавчины // Материалы 2-го съезда по защите растений «Фитосанитарное оздоровление экосистем», СПб., 5-10 декабря 2005 г. - СПб. - 2005. - т.1. - С. 415-417.

50. Волкова, Г. В. Популяционная структура возбудителя желтой ржав- -чины (Puccinia striiformis West.) и устойчивость сортов пшеницы на Северном Кавказе / Г. В. Волкова, Т. С. Быкова // Материалы 2-го съезда по защите растений «Фитосанитарное оздоровление экосистем», СПб., 5-10 декабря 2005 г. - СПб. - 2005. - т.1. - С. 417-420.

51. Волкова, Г. В. Аспекты изучения резистентности возбудителей желтой (Puccinia striiformis West.) и бурой ржавчины (Puccinia recóndita Rob. et Desm. f. sp. tritici) к современным фунгицидам и разработка стратегии ее преодоления / Г. В. Волкова, Т. П. Алексеева // Материалы 2-го съезда по защите растений «Фитосанитарное оздоровление экосистем», Симпозиум по резистентности «Резистентность вредных организмов к пестицидам», СПб., 5-10 декабря 2005 г. - СПб. - 2005. - С. 19-20.

52. Практические рекомендации «Генетическая структура северокавказской субпопуляции возбудителя бурой ржавчины и эффективность генов устойчивости пшеницы (2001-2005 гг.)» / Г. В. Волкова, Л. К. Анпилогова — Краснодар. — 2005. - 11 с.

53. Практические рекомендации «Перечень сортов озимой пшеницы с разными типами устойчивости к возбудителю бурой ржавчины в Северо-Кавказском регионе» / Г. В. Волкова, Л. К Анпилогова - Краснодар. - 2005. - 11 с.

54. Практические рекомендации «Параметры прогноза генетической структуры северокавказской субпопуляции возбудителя бурой ржавчины пшеницы: влияние генотипа сорта» / Г. В. Волкова, Т. П. Алексеева - Краснодар. - 2005. - 14 с.

55. Практические рекомендации «Параметры прогноза генетической структуры северокавказской субпопуляции возбудителя бурой ржавчины пшеницы: влияние пестицидов» / Г. В. Волкова, Т. П. Алексеева - Краснодар. - 2005. - 8 с.

56. Волкова, Г. В. Популяционно-генетические исследования в патосисте-ме «пшеница - возбудители ржавчины» для усиления селекции на устойчивость в условиях Северного Кавказа / Г. В. Волкова, Л. К. Анпилогова, Т. П. Алексеева, Т. С. Быкова // Сборник «Достижения, направления развития сельскохозяйственной науки России (селекция, семеноводство, технология, экономика). - Зерноград. - 2005. - т. 3. - С. 321-325.

57. Volkova, G. V. Types of resistance in winter wheat cultivars against Puccinia recóndita Rob. ex Desm. in the North Caucasus Región / G. V. Volkova, L. K. Anpilogova //Archives of Phytopathology and Plant Protection. -2006.- v.39 (5). - P. 397-403.

58. Volkova, G. Stripe rust distribution, harmfulness and population structure in the North Caucasus Región //Third Regional Yellow Rust Conference for Central and West Asia and North Africa, 8-11 June 2006, Tashkent, Uzbekistán - 2006. - P. 43.

59. Volkova, G. Specific and non-specific wheat Resistance to Puccinia triticina in the South of Russia / G. Volkova, L. Anpilogova // Plant Resistance Symposium, 31 August-3 September 2006, Budapest, Hungary. - 2006. - P.84.

60. Волкова, Г. В. Структура популяций возбудителей бурой и желтой ржавчины пшеницы по признаку вирулентности и эффективность генов устойчивости растения-хозяина на юге России / Г. В. Волкова, Л. К. Анпилогова // Материалы международной научно-практической конференции «Технология создания биологических средств защиты растений на основе энто-мофагов, энтомопатогенов, микробов-антогонистов и применения их в открытом и закрытом грунтах, 20-22 сентября 2006. - Краснодар.- 2006. - С. 425-432.

III. Авторские свидетельства

61. Авторское свидетельство об официальной регистрации программы для ЭВМ «Прогноз вредоносности и оптимизация контроля актуальных фитопа-тогенов в агроценозе озимой пшеницы» (ПРОКАФАП) / В. И. Терехов, Д. В. Денисова, В. И. Федоренков, Т. И. Бойко, И. И. Бегунов, Г. В. Волкова, В. М. Андросова, А. Е. Андронова, С. А. Ермоленко. - № 2004611105; 2004.

VI. Профессиональные награды

Заслуженный деятель науки Кубани. Диплом КЧ №339, 08 февраля 2005 г.

Благодарности. Автор приносит глубокую благодарность научному консультанту академику РАСХН М. М. Левитину и доктору сельскохозяйственных наук, профессору В. И. Терехову за научно-методическое руководство. Искренне признательна сотрудникам лаборатории иммунитета зерновых культур к грибным болезням и, особенно, кандидату биологических наук Л. К. Анпилоговой, за помощь и поддержку при выполнении данной работы.

Научное издание. гогО-печать ИННОВАЦИОННЫЙ ЦЕНТР ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ Лицензия ПЛД № 69-253. Подписано к печати 15 ноября 2006 г.

Информация о работе

Волкова, Галина Владимировна
доктора биологических наук
Санкт-Петербург, 2006
ВАК 06.01.11

Автореферат

Структура и изменчивость популяций возбудителя бурой и желтой ржавчины пшеницы на Северном Кавказе и обоснование приемов управления внутрипопуляционными процессами - тема автореферата по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы