Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Агробиологическое обоснование приемов снижения инфекционного потенциала возбудителя желтой ржавчины пшеницы на Северном Кавказе

ВАК РФ 06.01.07, Плодоводство, виноградарство

Автореферат диссертации по теме "Агробиологическое обоснование приемов снижения инфекционного потенциала возбудителя желтой ржавчины пшеницы на Северном Кавказе"

ШУМИЛОВ Юрий Валерьевич

АГРОБИОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ПРИЕМОВ СНИЖЕНИЯ ИНФЕКЦИОННОГО ПОТЕНЦИАЛА ВОЗБУДИТЕЛЯ ЖЕЛТОЙ РЖАВЧИНЫ ПШЕНИЦЫ НА СЕВЕРНОМ КАВКАЗЕ

Специальность: 06.01.07 — защита растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

5 ДЕК Ш

Саратов-2013

005542197

Работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийский научно-исследовательский институт биологической защиты растений Российской академии сельскрхозяйственных наук

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Волкова Галина Владимировна доктор биологических наук

Силаев Алексей Иванович

доктор сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник, Саратовская лаборатория Всероссийского института защиты растений, руководитель

Хорошева Татьяна Михайловна

кандидат сельскохозяйственных н^ук,

Саратовский государственный аграрный университет

им. Н.И. Вавилова, доцент кафедры защиты растений и

плодоовощеводства

Ведущая организация:

ФГБОУ ВПО «Кубанский государственный аграрный университет»

Защита диссертации состоится 25 декабря 2013 г. в 13.00 часов на заседании диссертационного совета Д 220.061.05 при федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный аграрный университет им. Н.И. Вавилова» по адресу: 410012, г. Саратов, Театральная пл., д. 1. E-mail: dissovet01@sgau.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Саратовский ГАУ».

Автореферат разослан 25 ноября 2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Пронько Нина Анатольевна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Одним из вредоносных заболеваний пшеницы является желтая ржавчина, вызываемая грибом Puccinia striiformis f.sp. tritici. Патоген снижает урожай, качество семян, может вызвать 100 % потерю урожая при наличии оптимальных погодных условий (Кайдаш и др., 1976; Добрянская и др., 1999; Chen, 2005).

В последние годы частота возникновения заболевания на Северном Кавказе возросла, что связано с возделыванием восприимчивых сортов, образованием агрессивных рас, изменением климата в регионе, заносом инфекции с сопредельных территорий.

Возделывание в производстве устойчивых к болезням сортов, а также применение альтернативных экологичных мер борьбы приобретают все большую актуальность и значимость. Создание устойчивых сортов невозможно без глубоких знаний эволюции, состава популяции, внутрипопуляционных взаимоотношений, специализации и изменчивости возбудителя болезни. Важна информация о генетических основах и типах устойчивости растения-хозяина. Необходимы сведения об источниках устойчивости, оценке и отборе устойчивых к болезням генотипов. Поэтому работа, посвященная изучению патосистемы «пшеница - возбудитель желтой ржавчины» и агробиологическому обоснованию приемов снижения инфекционного потенциала гриба, актуальна и важна.

Степень разработанности темы. Проведенный анализ литературы свидетельствует о достаточной изученности биоэкологических особенностей развития возбудителя желтой ржавчины пшеницы (Кайдаш и др., 1972; Chen, 2005; Yue et al, 2010,и др.), вредоносности и распространения патогена (Wellings, 2011; MacKenzie, 2011 и др.), генетической структуры популяции гриба (Boshoffet al., 2002; Wellings, Kandel, 2004 и др.). В настоящее время известно уже около 100 генов устойчивости к Р. striiformis, выделено большое количество источников устойчивости к патогену (Mcintosh et al., 2011 и др.).

В России исследования патосистемы «пшеница - возбудитель желтой ржавчины» в последние годы не проводились. До 1993 г. такие работы велись во ВНИИ биологической защиты растений (г. Краснодар) (Кайдаш и др., 1972; Краева и др.,1973;:Дн-пилогова и др., 1995). С 2007 г. исследования по данной проблематике были возобновлены по причине увели чения частоты встречаемости патогена на юге России и по-

явления новых агрессивных рас желтой ржавчины (МасКеггае, 2011). Учитывая тот факт, что ржавчинные заболевания распространяются на сотни и тысячи километров, эти опасные расы могут мигрировать на Северный Кавказ. Поэтому крайне необходим мониторинг распространения и развития возбудителя желтой ржавчины, его вирулентности, генетического разнообразия растения-хозяина, а также разработка и применение альтернативных экологичных мер борьбы с патогеном^ Это и определило направление данных исследований. ,...-.,■..-•■■

Цель исследований. Изучение генетических механизмов взаимоотношений в системе «ТпИсит аеяйтт Ь. — Р. яМ/о^б Сер. ггШст и агробиологическое обоснование приемов снижения инфекционного потенциала возбудителя желтой ржавчины пшеницы на Северном Кавказе.

Задачи, исследований: . .

- изучить распространение и развитие возбудителя желтой ржавчины пшеницы в различных агроклиматических зонах Северного Кавказа;

- дать характеристику расового состава и генетической структуры популяции Р. зМ/огтгя Сэр. /п'п«' на Северном Кавказе;

- выявить особенности отбора по признаку вирулентности в популяции патогена в зависимости от устойчивости растения-хозяина;

- определить типы устойчивости у сортов озимой пшеницы отечественной селекции к Р. .МгН/огтич в полевых и камерных условиях;;

- оценить коллекционные образцы озимой « яровой пшеницы, редких видов пшеницы и лгилопса на устойчивость к заболеванию;

- опреде;'шть эффективность известных генов устойчивости (Уг) и их комбинаций к Р. .\iriijormis я разные фазы развития растений;

- изучить влияние сортосмешанных посевов на снижение развития возбудителя желтой ржавчины;

- оценить эффективность применения индукторов болезнеустойчивости против патогена на сортах озимой пшеницы, различающихся по устойчивости.

Научная новизна. Проведено электронное картирование распространения и развития возбудителя желтой ржавчины пшеницы на Северном Кавказе (2009-2012 гг.). Определена внутрипопуляционная структура Р. э^п/огти в Северо-Кавказском регионе с использованием расширенного набора сортов-дифференциаторов и близкои-зогенных линий пшеницы; выявлен фенотипный и расовый состав гриба; проведен

ретроспективный анализ. Определены типы устойчивости к патогену 43 высеваемых на юге России сортов озимой пшеницы. Выявлены 344 новых источника устойчивости к Р. з1ги/огт1х среди образцов пшеницы, ее редких видов и А е. (аихсИи коллекции ВНИИР им. Н.И. Вавилова. Определена эффективность 42 известных в литературе генов устойчивости (Уг) и их комбинаций. Изучено влияние сортосмешаниых посевов и трех индукторов болезнеустойчивости на снижение развития возбудителя желтой ржавчины.

Теоретическая значимость работы. Выявлены генетические механизмы взаимоотношений в патосистеме «Т. аезИшт Ь -Р. з^Н/огтгз £зр. 1гШсЬ.

Практическая значимость работы. Производственной практике предложены результаты фитосанитарнош мониторинга (в виде электронных карт) распространения и развития желтой ржавчины на Северном Кавказе для разработки прогноза развития заболевания, рационального сорторазмещения, защитных мероприятий; 23 сорта пшеницы со специфической и 20 — с неспецифической устойчивостью к патогену; приемы снижения развития возбудителя желтой ржавчины на основе смеси сортов с возрастной и неспецифической устойчивостью в соотношении 4 : 1 и индуктора болезнеустойчивости Фитохит-Т при норме расхода 100 г/га в фазу выхода растений в трубку.

Практической селекции предложены 23 источника расоспецифической и 20 — неспецифической устойчивости к возбудителю желтой ржавчины, 344 устойчивых коллекционных образца пшеницы, ее редких видов и Ае. (аиясЬи, 26 носителей эффективных Уг-генов и их комбинаций.

Методология и методы исследований. Теоретической и методологической основой диссертации являлись научные труды отечественных и зарубежных ученых. Исследования выполнены с использованием общепринятых полевых, вегетационных, лабораторных и статистических методов.

Основные положения, выносимые на защиту:

- особенности генетической структуры популяции возбудителя желтой ржавчины пшеницы на Северном Кавказе;

- типы устойчивости перспективных сортов озимой пшеницы к закавказской популяции Р. з(гИ/огт1я, распространенной на Северном Кавказе. Новые источники устойчивости;

- прием снижения развития возбудителя желтой ржавчины - сортосмешгнные посевы пшеницы;

- особенности влияния индукторов хитозанового ряда на снижение развития P. striiformis.

Степень достоверности и апробация результатов. Эксперименты проведены в соответствии с общепринятыми методиками. Достоверность выводов подтверждена статистической обработкой данных.

Результаты исследований доложены на 4th Regional Yellow Rust conference (Turkey, Antalia, 2009), 12th International Cereal Rusts and Powdery Mildews Conference (Turkey, Antalia, 2009), 5-ом съезде Вавиловского общества генетиков и селекционеров (Москва, 2009), Всероссийской научно-производственной конференции «Современные иммунологические исследования, их роль в создании новых сортов и интенсификации растениеводства» (Большие Вяземы, 2009), выставке НТТМ-2010 (Москва, 2010), конференции «Генетика и биотехнология на рубеже тысячелетий» (Белоруссия, Минск, 2010), 8-ой Международной конференции по пшенице (Санкт-Петербург, 2010), 7-ой Международной научно-практической конференции «Современные мировые тенденции в производстве и применении биологических средств защиты растений» (Краснодар, 2012), 3-ей Всероссийской, и международной конференции «Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам» (Санкт-Петербург, 2012), 3-ей Вавиловской международной конференции «Идеи Н.И. Вавилова в современном мире» (Санкт-Петербург, 2012), 6-ой международной научно-практической конференции «Агротехнический метод защиты растений от вредных организмов» (Краснодар, 2013), Международном симпозиуме «Микроорганизмы и биосфера» (Кыргызстан, Бишкек, 2013), Technical Workshop BGRI 2013 (India,1 ÍNew.Delhi, 2013), 15-ой Российской агропромышленной выставке «Золотая осень 2013» (Москва, 2013).

Публикации результатов исследований. По теме диссертации опубликовано rTftáyítfmx раб6Т,'в toM;4ticjié 3 — в изданиях, рекомендованных ВАК РФ, 1 каталог, Г лгеЙдическое указание.

Объем и структура диссертации. Материалы диссертации изложены на 227 страницах машинописного текста и включают 21 рисунок, 35 таблиц, 5 приложений. Список Дитературьс включает 288 источников, из них 193 — иностранных авторов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ В главе 1 приведены данные литературы российских й зарубежных авторов о биологии, морфологии, распространении и вредоносности гриба P. striiformis (Кайдаш и др., 1972; Chen, 2005; Yue et al., 2010; Wellings, 2011; MacKenzie, 2011). Рассмотрены вопросы изучения структуры популяции патогена по расовому составу и вируле-ггно-сти, генофонда пшеницы и типов ее устойчивости к возбудителю, приемов борьбы с P. striiformis (Чуприна, 1999; Boshoff et al., 2002; Wellings, Kandel, 2004; Mcintosh et al., 2011; Волкова и др., 2012). Обзор литературы позволил выявить не изученные вопросы по распространению, генетической структуре, типам устойчивости и приемам борьбы с патогеном в зоне Северного Кавказа и определить направление исследований.

В главе 2 описаны место, условия, материалы и методы проведения исследований. Эксперименты проводили с 2008 по 2012 гг. в условиях теплицы и камер искусственного климата, на опытных полях Всероссийского НИИ биологической защиты растений (г. Краснодар) лаборатории иммунитета зерновых культур к грибным болезням. Опыты закладывали в полевых условиях на искусственном инфекционном фоне.

Опыты в теплице и камере искусственного климата вели весной, осенью и зимой при оптимальных температурных показателях для развития патогена (13-18°С). Интенсивность освещения составляла 12-15 тыс. лк. в течение 16 часов, относительная влажность воздуха - 60-80 %.

Погодные условия за период исследований в целом были благоприятными для развития возбудителя желтой ржавчины пшеницы.

Объектами исследований являлись: возбудитель желтой ржавчины пшеницы {P. striiformis); 46 сортов-дифференциаторов и близкоиЗогенных линий; 43 сорта озимой пшеницы селекции КНИИСХ, ВНИИЗК, Прикумской ОСС; 587 коллекционных образцов из ВНИИР им. Н.И. Вавилова; ipu индуктора болезнеустойчивости (Фито-хит, Фитохит-Т, Хитоплан). ; ; ; . ь ■

В ходе обследований оценивали распространение и развитие желтой ржавчины пшеницы на производственных и селекционных посевах региона (Санин, 2002). Эл ектронное картирование фитосанитарной информации проводили с использованием информационной системы «GeoLook» (2012). Сбор, хранение, выделение моно-лустульных изолятое, определение генотипического и расового состава популяции

гриба вели по методикам ВНИИФ (1977), Бабаянц и др. (1988), ВНИИЗР (2000). Для тепличных опытов растения пшеницы выращивали на гидропонике с применением питательного раствора Кнопа, а также в пластиковых вазонах емкостью 500 и 5000 см3, содержащих смесь чернозема и чистого песка (Смирнова, Алексеева, L988). Искусственный инфекционный фон возбудителя желтой ржавчины пшеницы создавали по методике Анпилоговой, Волковой (2000). Иммунологическую оценку сортов озимой пшеницы, линий и коллекционных образцов на устойчивость к возбудителю желтой ржавчины в условиях поля проводили по типу реакции растений, в баллах (Gassner, Straib, 1932), ПКРБ, в усл. ед. (Wilcoxson et al.,1974), снижению массы 1000 зерен, в % (Бабаянц и др., 1988). Типы устойчивости сортов пшеницы к возбудителю желтой ржавчины в условиях камеры искусственного климата определяли по критериям: продолжительность латентного периода, в сут; доля проявившихся пустул на единицу листовой поверхности, в %; тип реакции, в баллах (Макаров и др., 2003). Биологическую эффективность рассчитьгаали по формуле Эббота (Новожилов, 1985). Статистическую обработку опытов проводили с использованием средней вирулентности популяции по Martens (1968), индекса Роджерса (Михайлова и др., 1998), индекса Шеннона (Long, Kolmer, 1989), дисперсионного анализа и HCP0s (Доспехов, 1973). Экономическую эффективность рассчитывали по методике Колтуновой (1998).

В главе 3 представлены результаты изучения интенсивности развития и генетической структуры популяции возбудителя желтой ржавчины пшеницы на Северном Кавказе.

Интенсивность развития возбудителя желтой ржавчины пшеницы в различных агроклиматических зонах Северного Кавказа. Установлено, что в южной предгорной и центральной зонах развитие болезни в среднем по годам составило 6,1 и 4,1 % соответственно. На отдельных производственных полях пшеницы развитие Р. striiformis достигало 10-30 %. В западной приазовской, северной и восточной степной зонах развитие патогена составило в среднем от единичных пустул до 1,2 %. Отдельные сорта на участках Госсортосети и опытных станций были поражены на 50100 % (Айвина, Донская лира, Дон 107, Ирищка и др.).

Анализ интенсивности развития Р. striiförmis показал, что южная предгорная и центральная агроклиматические зоны Северного Кавказа являются наиболее благоприятными для патогена.

Проведено электронное картирование распространения и развития Р. .ХгИ/огти в различных районах Северного Кавказа для разработки прогноза развития заболевания, рационального сорторазмещения, защитных мероприятий (рисунок 1).

EZZZ3 - заболевание не зафиксировано i i - развитие заболевания до 5 % i i - развитие заболевания от 5 до 10 %

Рисунок 1 - Районы развития возбудителя желтой ржавчины пшеницы на Северном Кавказе (среднее за 2009-2012 гг.)

Характеристика расового и фенотипного состава популяции возбудителя желтой ржавчины пшеницы на Северном Кавказе. Выделено и идентифицировано на расовую принадлежность 284 монопустульных изолята гриба. Из них выявлено 274 фенотипа вирулентности, относящихся к 108 физиологическим расам (рисунок 2).

Установлено, что закавказская популяция гриба является фенотипически разнообразной. Индекс Шеннона за годы исследований составил 3,27; 2,93 и 3,66 соответственно. Это свидетельствует, что наиболее фенотипически разнообразной популяция гриба была в 2011 г., наименее - в 2010 г.

В числе превалирующих по трем годам исследований находилось 14 рас. Их встречаемость составила от 1,6 до 8,1 %, с максимальными показателями для рас 3E0 и 5Е0. Основное количество выявленных рас относится к числу редко встречающихся (47,0 %).

ОЗЕ0 Р4Е0 □ 5Е0

□ 5Е4 П7Е0 Ü7E4

□ 10Е0 П71Е0 071Е4

□ 71Е132 П79Е132 □ прочие с частотой менее 1,6 %

Рисунок 2 - Частота встречаемости превалирующих рас Р. striiformis в СевероКавказском регионе (2009-2011 гг.)

Сравнение фенотипического состава между годами повторяющихся фенотипов не показало. По индексу Роджерса наиболее отличаются популяции патогена 2009 и 2011 гг. (R=0,938), наименее - 2010 и 2011 гг. (R=0,782).

При сравнении расового состава популяции возбудителя желтой ржавчины пшеницы на Северном Кавказе с близлежащими ареалами распространения патогена (Hussain et al., 2004; Zeybeck, Fahri, 2004; Youssef et al., 2006; Afshari, 2008; Kokhmetova, Rsaliev, 2009) выявлены общие физиологические расы (0Е0, 0Е16, 2Е0, 4Е0, 4Е4, 4Е8, 6Е0, 6Е4, 6Е128, 7Е0, 15Е148, 66Е0, 68Е0, 71Е0). Эти данные подтверждают миграцию спор возбудителя желтой ржавчины из Северной Африки, Закавказья и Средней Азии на Северный Кавказ, а затем в сторону Восточной Европы.

Изучение динамики фенотипного состава популяции гриба показало, что наибольший процент (от 49,5 до 64,9 %) составляют фенотипы со средним уровнем вирулентности (V7-V13).

Таким образом, популяция возбудителя желтой ржавчины пшеницы на Северном Кавказе характеризуется высокой гетерогенностью, обусловленной близким расположением региона к закавказскому генцентру пшениц, высоким разнообразием высеваемых сортов со специфической устойчивостью, заносом инфекции с сопредельных территорий.

Генетическая структура популяции возбудителя желтой ржавчины пшеницы на Северном Кавказе. Анализ качественного состава закавказской популяции патогена показал, что на территории Северного Кавказа встречаются изоляты с 3 5 генами вирулентности из 42, используемых в экспериментах. Исходя из средних значений частоты встречаемости, гены ранжированы на группы (рисунок 3).

23,8%

О 1-ая группа - гены рр, не обнаруженные в популяции (2+За+4а+Уат, Зс+Мт, 5, 25+32, ЭР. Тг1+Тг2, Туе)

Р 2-ая группа - гены рр, встречающиеся с частотой до 5 % (За+4а+0+Вги+0ги2 За+4а+Ш

ЗЬ+4Ь+Н46, 2+9, 10+Мог, 24, Рг1+Рг2, ЭО+25) □ 3-я группа - гены рр, встречающиеся с частотой от 5 до 25 % (2+Н\Ш, За+4а+У23,

За+8+81е+8(е2,8, 8+19, 20-Н5, 25+7, 26, 32, Ра1+Ра2+РаЗ) ■ 4-ая группа - гены, встречающиеся с частотой свыше 25 % (1, 2+6, 2+6+25, 4Ь, 6.7, 7+22+23 9, 10, 15, 17, 18, 21, 27, А, Ехр1+Ехр2, 811)

Рисунок 3 - Частота встречаемости генов вирулентности в популяции Р. зНчфгти на Северном Кавказе (2009-2011 гг.)

Установлено, что наиболее вирулентной популяция гриба была в 2010 г. (11,6 %), менее вирулентной - в 2009 г. (9,5 %). В 2011 г. средняя вирулентность составила 10,8%.

Статистический анализ данных подтвердил высокий уровень генетического разнообразия популяции возбудителя желтой ржавчины. Наиболее генетически разнообразная популяция патогена была в 2010 г. (8Ь=2,89), наименее - в 2009 и 2011 гг. (811=2,79). Различия по частотам генов вирулентности были наибольшими между 2009 и 2011 гг. (11=0,411), наименьшими - между 2010 и 2011 гг. (11=0,226). Это связано с появлением новых рас, изменением климатических условий, а также с возделыванием сортов со специфической устойчивостью в регионе.

За период исследований выявлены тенденции внутрипопуляционных изменений в структуре гриба, вызванные биотическими и абиотическими факторами окружающей среды. Установлено увеличение частоты изолятов с генами рр: 1, 2+Н\Т1, 2+6, 2+6+25, За+4а+МЭ, 4Ь, 6, 7, 10, 10+Мог, 20+6, 25+7, А, Ш; снижение частоты рр: 8, 8+19, 26, 27, 32, Ехр1+ Ехр2, Ра1+Ра2+РаЗ; отсутствие в популяции генов рр: 2+За+4а+Уат, Зс+Мт, 5, 25+32, 8Р, Тг1+Тг2, Туе.

Таким образом, гены устойчивости Уг, комплементарные генам вирулентности, встречающимся с частотой до 5 % и не обнаруженным в популяции, необходимо включать в новые сорта пшеницы, так как они способны сдержать развитие болезни на начальных этапах онтогенеза растения-хозяина.

Особенности отбора по признаку вирулентности в популяции патогена в зависимости от устойчивости растения-хозяина. В условиях теплицы была изучена реакция всходов 44 высеваемых на юге России сортов пшеницы на 36 фенотипов Р. $1гИ/огтк, отличающихся по формуле вирулентности. Установлено, что сорта, в зависимости от генотипа, проявляли восприимчивость к различному числу фенотипов: от нуля (на сорте Золотко) до 32 (на сорте Паллада) (рисунок 4).

Рисунок 4 — Количество фенотипов возбудителя желтой ржавчины, вирулентных к сортам озимой пшеницы (фаза всходов, 2012 г.)

Изучаемые сорта проявляли высокую способность отбирать фенотипы с многими генами вирулентности. В зависимости от генотипа сорта отбору в большей степени были подвержены фенотипы с генами рр: 1, 4Ь, 6, 2+6+НК, 2+6+25, 7, 7+22+23, 8, 9, 15, 17, 18, 21, 27, 32, А, Ехр1+Ехр2, Ра1+Ра2+РаЗ, За+8+81е+81е2; в меньшей -р2+НУП, р8+19, р10, рЮ+Мог, р25+7, рРг1+Рг2, р8Б, р8И

Проведенные исследования позволили определить уровень специфической устойчивости сортов пшеницы на стадии всходов.

В главе 4 отражены результаты изучения генофонда устойчивости пшеницы к возбудителю желтой ржавчины.

Иммунные особенности перспективных сортов озимой пшеницы по отношению к возбудителю желтой ржавчины в полевых условиях. Проведена иммунологическая оценка 43 высеваемых на юге России сортов озимой пшеницы (таблица 1).

В результате сорта были разделены на три группы. Первая группа включает 13 сортов, сочетающих специфическую устойчивость с возрастной к фитопатогену (Агат Донской, Айвина и др.). Во вторую группу вошли 10 сортов (ГРОМ, Зимница и др.). В отличие от первой группы при заражении Р. зНИ/отпв сорта пшеницы имели отдельные пустулы с типом 3 балла, что свидетельствует о начале потери ими устойчивости. 20 сортов третьей группы (Аскет, Булгун и др.) относятся к сортам с замедленным типом развития.

Согласно полученным данным, доля сортов, устойчивых к популяции Р.зМ/огт^х, распространенной на территории Северного Кавказа, составляет 53,5 %, сортов с замедленным типом развития болезни - 46,5 % из числа изученных. Таблица 1 - Результаты иммунологической оценки сортов озимой мягкой и твердой пшеницы на устойчивость к возбудителю желтой ржавчины (ржавчинный питомник

ВНИИБЗР, среднее за 2009-2012 гг)

Группа Сорт Тип реакции, балл ПКРБ. условные единицы Снижение массы 1000 зерен, % Тип устойчивости

1 Агат донской, АНвина, Афина, Верта, Грация, Золотко (тв.), Красота, Лебедь, Ростов-чанка 7, Сила, Степнячка, Уния (тв,). Файл 1,2 2,1-63,3 0,9-5,1 Специфическая устойчивость и устойчивость взрослых растений

2 ГРОМ, Зимшща, Иришка, Кремона (тв.), Кума, Патриарх, Первица, Ростислав, Юнона, ЮМПА 1,2(3) 63,8127,9 3,8-9,0

3 Аскет, Булгун, Донской маяк, Ермак, Зарница, Зерноградка 10, Зимтра, Изюминка, Коллега, Краснодарская 99, Ласточка, Лига 1, Лира, Паллада, Память, Регата, Селянка, Соратница. Станичная, Старшина 2,3 101,1409,8 7,0-22,7 Замедленный тип развития болезни

КА\У - контроль по восприимчивости 3,4 949,7 40,7 Высокая восприимчивость

Неспецифическая устойчивость у сортов озимой пшеницы отечественной се-

лекции к возбудителю желтой ржавчины. В условиях камер искусственного климата определены типы устойчивости 13 сортов озимой пшеницы по следующим по-

казателям: латентный период, доля проявившихся пустул, тип реакции с последующим расчётом индекса устойчивости. По результатам исследований сорта были разделены на группы (таблица 2). В первую группу вошли сорта Иришка, Первица, Зимница, имеющие специфический тип устойчивости (ср=0,05-0,09) к закавказской популяции желтой ржавчины, распространенной на Северном Кавказе. Вторая группа сортов (Ласточка, Победа 50 и др.) защищена высоким уровнем неспецифической устойчивости (ф=0,10-0,3 6). Сорт Кремона обладает слабой неспецифической устойчивостью (<р=0,80). Сорт Паллада характеризовался восприимчивостью (ф=1,93) к закавказской популяции желтой ржавчины.

Сорта озимой пшеницы, обладающие специфической устойчивостью, не будут поражаться желтой ржавчиной до тех пор, пока в популяции возбудителя не появятся новые фенотипы, способные поразить их (в среднем 3-5 лет). Сорта озимой пшеницы, защищенные неспецифической устойчивостью, будут снижать риск возникновения эпифитотии желтой ржавчины, и они рекомендуются для использования в сельскохозяйственном производстве и в селекции как источники неспецифической устойчивости к Р. яШ/отив,

Таблица 2 - Показатели индекса устойчивости сортов озимой пшеницы к закавказской популяции Р. йНИ/огпт, распространенной на территории Северного Кавказа (фаза выхода растений в трубку, камера искусственного климата ВНИИБЗР,

2009-2012 гг.)

Группа Сорт Продолжительность латентного периода, сут Тип реакции, балл Доля проявившихся пустул, % Индекс устойчивости Тип устойчивости (ф)

1 Зимиица, Иришка, Первица 13-15 1 и 1,2 0,45-0,69 0,050,09 специфическая

2 Ласточка, Победа 50, Ростислав, Селянка, Соратница. Старшина, ЮМПА 11-13 2 и 2,3 0,50-1,66 0,100,36 высокая неспецифическая

3 Кремона 10 3 2,05 0,80 слабая неспецифическая

4 Паллада 12 3 5,94 1,93 восприимчивый

5 Краснодарская 99 — стандарт неспецифической устойчивости 12 2,3 1,58 0,51 умеренная неспецифическая

- контроль по восприимчивости 12 3,4 3,9 1,0 -

Коллекционные образцы озимой и яровой пшеницы, редкие виды пшеницы

и AegUops tauschii, устойчивые к заболеванию. В условиях поля на фоне искусственного заражения проведена оценка 587 сортообразцов из коллекции ВНИИР им. Н.И. Вавилова (рисунок 5).

Определено, что частота встречаемости устойчивых образцов озимой пшеницы выше, чем частота устойчивых яровых образцов (37,2 % и 3,5 % соответственно). Из редких видов наибольшая частота устойчивых образцов встречается среди Т. timopheevii (100 %). При анализе частоты встречаемости устойчивых образцов пшеницы в группах, имеющих разную плоидность, установлена максимальная частота среди диплоидов (68,4 %) и тетраплоидов (61,6 %). Среди диких видов высокую устойчивость к закавказской популяции Р. striiformis показали коллекционные образцы из Армении, Азербайджана, Грузии и Сирии - стран Закавказского генцен-тра происхождения пшениц.

Диплоиды (2п=14)

□ Количество испытанных образцов, шт. □ Отобрано устойчивых, шт. Рисунок 5 - Количество коллекционных образцов, отобранных в качестве источников устойчивости к Р. «Гп'г/йтгк (искусственный фон, 2009-2012 гг.)

По результатам оценки 344 сортообразца проявили устойчивость к Р. вМфтия. Они представляют ценность для использования в практической селекции как генетически разнородные источники устойчивости к данному заболеванию.

Эффективность генов устойчивости (Уг) и их комбинаций к возбудителю желтой ржавчины в разные фазы развития растений. На стадии всходов уста-

новлена неэффективность большого числа ювенильных генов устойчивости растения-хозяина (см. рисунок 2).

Проведена оценка эффективности генов устойчивости пшеницы во взрослом состоянии растений (рисунок 6). Гены устойчивости ранжированы по типу реакции и степени поражения растений на четыре группы. Высокоэффективные и эффективные гены рекомендуются для селекции пшеницы на устойчивость к возбудителю желтой ржавчины на юге России, с условием постоянной их ротации.

□ Высокоэффективные гены (тип реакции i, 0 баллов, степень поражения 0 %) Yr: 2+3a+4a+Yam, 3a+4a+D+Dru+Dru2, 3b+4b+ H46, 5, 32, Prl+Pr2, SD+25, Sp, SP+25, Туе

□ Эффективные гены (тип реакции 1, 1(2) балла, степень поражения 1-5 %) Yr: 1 (в сорте Chinese 166), 2+6+НК, 2+HVII, 3a+4a+V23, 3a+4a+ND+12, 4b, 7+25, 8+19. Ю+Mor, 15. 17, 24,26, Expl+Exp2, SU, Trl+Tr2

□ Слабоэффективные гены (тип реакции 2. 2(3) и 3 балла, степень поражения 6-30 %) Yr: 3a+Ste+Ste2+S, Зс+Min, 6+20, 2+9+Cle, 8, 10, 18, Pal+Pa2+Pa3

□ Неэффективные гены (тип реакции 3, 4 балла, степень поражения>30 %) Yr: 1 (в линии AVS/6*Yrl), 6, 7, 7+22+23, 9, 21, 27, А

Рисунок 6 - Эффективность известных генов устойчивости (Yr) к возбудителю желтой ржавчины пшеницы во взрослом состоянии растений (2008-2012 гг.)

В главе 5 рассмотрена эффективность некоторых приемов, обеспечивающих снижение вредоносности возбудителя желтой ржавчины пшеницы.

Влияние сортосмешанных посевов на снижение развития возбудителя желтой ржавчины. Для составления сортосмеси были отобраны два широко используемых в производстве сорта озимой пшеницы (Восторг (R) и Батько (S)), схожих по биометрическим показателям и срокам созревания. Их высевали в соотношении 1R;1S и 4R:1S. По полученным за 3 года данным (рисунок 7) следует, что наиболее эффективным является соотношение сортов 4R:1S. Прибавка урожая достигла 21,7 %, а биологическая эффективность составила 78,0 %.

100 80 60 40 20 О

93Д.

2,4

78,0

61,0

-1-2,2-

-8;2-

21,7

Восторг чистый (Я)

411:18

О Степень порижеиия, % □ Биолошческая эффективность, % и Прибавка урожая, %

Рисунок 7 - Влияние смесей сортов пшеницы на снижение пораженности желтой ржавчиной, их биологическая и хозяйственная эффективность (ржавчинный питомник ВНИИБЗР, фаза молочно-восковой спелости, 2009-2012 гг.)

Эффективность применения индукторов болезнеустойчивости против возбудителя желтой ржавчины пшеницы на сортах озимой пшеницы, различающихся по устойчивости. На двух различающихся по устойчивости к Р. зИИ/отт сортах озимой пшеницы - Восторг (возрастная устойчивость) и Батько (неспецифическая устойчивость) были изучены индукторы болезнеустойчивости хитозанового ряда Фитохит, Фитохит-Т, Хитоплан. Биологическим стандартом явился Альбит, химическим - Альто супер. Установлено, что наиболее эффективным является применение индукторов болезнеустойчивости в фазу выхода растений в трубку (до появления признаков заболевания). Сорт Батько был более отзывчивым на применение индукторов устойчивости, чем сорт Восторг, что, вероятно, объясняется разными типами устойчивости этих сортов к желтой ржавчине.

Изученные индукторы болезнеустойчивости показали близкую между собой эффективность с максимальными значениями для Фитохит-Т (78,1 %), примененного на сорте с неспецифической устойчивостью Батько (рисунок 8),

Таким образом, из трех индукторов болезнеустойчивости против возбудителя желтой ржавчины пшеницы наиболее эффективным является применение Фитохит-Т в фазу выхода растений в трубку в норме расхода 100 г/га на сортах с неспецифической устойчивостью к Р. яГт/отих (типа Батько).

о н

е

я

>>

О

к ©

а с ы

£ и л Е

1 о I

1 о Ё Я 3 1

в и

I

сорт Восторг сорт Батько

□ Развитие, % ■ Биологическая эффективность, %

Рисунок 8 - Биологическая эффективность индукторов устойчивости против возбудителя желтой ржавчины на сортах пшеницы с разными типами устойчивости (инфекционный фон, опытное поле ВНИИБЗР, 2010-2012 гг., фаза выхода растений в трубку)

В главе 6 представлена экономическая эффективность применения сортосмешан-ных посевов пшеницы и индукторов болезнеустойчивости против возбудителя желтой ржавчины пшеницы.

Экономическая эффективность применения сортосмешанных посевов пшеницы против возбудителя желтой ржавчины пшеницы. Применение изучаемого приема позволило снизить развитие желтой ржавчины пшеницы и получить существенные прибавки урожая (таблица 3).

Таблица 3 - Экономическая эффективность применения сортосмешанных посевов пшеницы против возбудителя желтой ржавчины пшеницы (опытное поле ВНИИБЗР,

Показатель 4Я: 1Э Ш:18 Восторг чистый Батько чистый -контроль

Урожайность, т/га 5,02 4,63 4,68 4,13

Прибавка урожайности, т/га 0,89 0,5 0,55 -

Прямые затраты на производство зерна, руб./га 9585 9585 9515 9515

Себестоимость 1 т зерна, руб. 1909,4 2070,2 2033,1 2303,9

Стоимость валовой продукции с 1 га, руб. 35140 32410 32760 28910

Чистый доход с 1 га, руб. 25555 22825 23245 19395

Уровень рентабельности, % 266,6 238,1 244,3 203,8

Цена реализации 1 т продукции (зерна) 7000 руб.

Чистый доход от применения смеси сортов озимой пшеницы Батько : Восторг = 4 : 1 был больше, чем в других вариантах, и составил 25,555 тыс. руб., уровень рентабельности - 266,6 %.

Экономическая эффективность применения индукторов болезнеустойчивости против возбудителя желтой ржавчины пшеницы. Чистый доход от применения Фитохит-Т в фазу выхода растений в трубку на сорте озимой пшеницы Батько был больше, чем от других вариантов и составил 21,98 тыс. руб. (таблица 4). Уровень рентабельности также был выше в варианте с применением индуктора Фито-хит-Т(219,6%).

Таблица 4 - Экономическая эффективность применения индукторов болезнеустойчивости против возбудителя желтой ржавчины пшеницы (опытное поле ВНИИБЗР,

фаза выхода растений в трубку, 2009-2012 гг.)

Показатель Фитохит-Т, П Альбит, ТПС -эталон биологический Альто супер, КЭ - эталон химический Контроль без обработки

Урожайность, т/га 4,57 4,5 4,58 4,0

Прибавка урожайности, т/га 0,57 0,5 0,58 -

Прямые затраты на производство зерна, руб./га 10010 10098 10665,5 9515

Себестоимость 1 т зерна, руб. 2190,4 2244,0 2328,7 2378,8

Стоимость валовой продукции с 1 га, руб. 31990 31500 32060 28000

Чистый доход с 1 га, руб. 21980 21402 21394,5 18485

Уровень рентабельности, % 219,6 211,9 200,6 194,3

Цена реализации 1 т продукции (зерна) 7000 руб.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведен фитосанитарный мониторинг с построением электронных карт распространения и развития возбудителя желтой ржавчины пшеницы в пяти агроклиматических зонах Северного Кавказа. Средняя степень поражения патогеном в 20092012 гг. составила от 0,2 до 6,1 %, с максимальными значениями для южной предгорной и центральной агроклиматических зон.

Популяция патогена на Северном Кавказе характеризуется высокой гетерогенностью и широким спектром фенотипов. За три года исследований идентифицировано 108 физиологических рас гриба, среди которых превалируют четырнадцать (0Е0, 1Е0,2Е0, ЗЕО, 4Е0, 5Е0, 5Е4, 7Е0, 7Е4,10Е0, 71Е0, 71Е4, 71Е132, 79Е132). Домини-

руют в популяции фенотипы рас, содержащие от 7 до 13 генов вирулентности (56,9 % от общего количества фенотипов).

Популяция Р. $1гИ/огт1$ на Северном Кавказе насыщена генами вирулентности рр: 1,2+6,2+6+25,4Ь, 6, 7, 7+22+23, 9, 10, 15,17, 18,21,27, А, Ехр1+Ехр2, Б и, концентрация которых колеблется от 26,6 до 88,4 %. Не обнаружены в популяции гены вирулентности р2+За+4а+Уаш, рЗс+Мт, р5, р25+32, рБР, рТг1+Тг2, рТуе. С частотой до 5 % выявлены гены рр: За+4а+В+Бги+Вш2, За+4а+Ж>, ЗЬ+4Ь+Н46, 2+9, 10+Мог, 24, Рг1+Рг2,50+25.

Определена способность отбирать широкий спектр физиологических рас и генов вирулентности Р. 51гИ/огт1з сортами пшеницы, высеваемыми на юге России. Максимальное количество фенотипов (32 и 30 из 36 изученных) отбирали сорта Паллада и Булгун. В большей степени положительному отбору подвержены гены рр: 1, 2+6, 2+6+НК, 2+6+25, За+4а+Ж>, За+4а+У23, 4Ь, 6, 6+20,.7, 7+22+23, 15, 18, 21, 27, 32, А, Ехр1+Ехр2, Ра1+Ра2+РаЗ; в меньшей - р2+НУП, рЗа+8+81е+Бге2, р8, р8+19, р9, р2+9, рЮ, р 10+Мог, р17, р25+7, рРг1+Рг2, рБЭ, рви.

При оценке 43 перспективных и районированных сортов озимой пшеницы на искусственном инфекционном фоне популяции возбудителя желтой ржавчины выявлено 23 сорта (53,5 %), сочетающих расоспецифическую устойчивость с устойчивостью взрослых растений, 20 сортов (46,5 %) - с замедленным развитием болезни.

В условиях камеры искусственного климата определено наличие неспецифической устойчивости к Р. зй-Н/огтгз у восьми сортов озимой пшеницы (Краснодарская 99, Кремона, Ласточка, Победа 50, Ростислав, Селянка, Соратница, Старшина, ЮМПА). Сорта Зимница, Иришка и Первица обладают специфической устойчивостью, сорт Паллада был восприимчив к закавказской популяции возбудителя желтой ржавчины.

Проведена иммунологическая оценка 587 сортообразцов пшеницы, ее редких видов и эгилопса из коллекции ВНИИР им. Н.И. Вавилова, из них 344 проявили устойчивость к закавказской популяции Р. з1гИ/огт!$. Они представляют практическую ценность для селекции как генетически разнородные источники устойчивости к данному заболеванию.

Изучена реакция 16 близкоизогенных линий сорта Avocet, 29 сортов дифференциаторов международного, европейского, американского и дополнительного набора сортов с известными генами Yr в фазу всходов и колошения растений. Выявлено 10 высокоэффективных (2+3a+4a+Yam, 3a+4a+D+Dru+Dru2,3b+4b+H46, 5,32, Prl+Pr2, SD+25, Sp, SP+25, Туе) и 16 эффективных (1 (в сорте Chinese 166), 2+6+НК, 2+HVII, 3a+4a+V23, 3at4a+ND4-12, 4b, 7+25,i&*l9/'10>Möiy 1-5;Т7,'24^26, Hxpl+Exp2, SU, Tri +Тг2) генов Yr.

Установлено, что эффективной смесью сортов для снижения' развития P. striiformis является соотношение Восторг (возрастная устойчивость) : Батько (неспецифическая устойчивость) = 4:1, подтвержденное биологическими, хозяйственными и экономическими расчетами.

Из трех индукторов болезнеустойчивости против возбудителя желтой ржавчины пшеницы наиболее эффективным являегся применение Фитохит-Т в фазу выхода растений в трубку в норме расхода 100 г/га на сортах с неспецифической устойчивостью к P. striiformis (типа Батько), что было подтверждено биологической, хозяйственной и экономической эффективностью.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ И СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТ ИКЕ

Производственной практике предложены:

- электронные карты распространения и развития возбудителя желтой ржавчины пшеницы в различных агроклиматических зонах Северного Кавказа для разработки прогноза развития заболевания, рационального сорторазмещения, защитных мероприятий;

23 сорта озимой пшеницы, сочетающие специфическую и возрастную устойчивость, 20 сортов с неспецифической устойчивостью;

применение смеси сортов со специфической и неспецифической устойчивостью в соотношении 4 : 1;

- производственные испытания индуктора болезнеустойчивости Фитохит-Т при норме расхода 100 г/га в фазу выхода растений в трубку.

Практической селекции юга России предложены:

23 источника расоспецифической и 20 — неспецифической устойчивости к возбудителю желтой ржавчины;

344 устойчивых коллекционных образца пшеницы, ее редких видов и , Ac. tauschii;

26 эффективных Yr-генов и их комбинаций. СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ В журналах, рекомендуемых ВАК РФ 1. .Изучение генетического разнообразия растения-хозяина к закавказской популяции возбудителя желтой ржавчины пшеницы (Puccinia struformis West. f.sp. tritici Erikss. et Henn.) / Ю.В. Шумилов, Г.В. Волкова, О.П. Митрофанова [и др.] // Политематический сетевой электронный научный журнал КубГАУ. Краснодар: КубГАУ. 2012. № 77 (03). Режим доступа: http://ej.kubagro.ra/2012/03/pdf/35.pdf (авт. вклад 60%).

2. Шумилов, Ю.В. Эффективность прозаро против ржавчинных болезней / Г.В. Волкова, Ю.В. Шумилов, Е.В. Синяк // Защита и карантин растений. 2012. № 7. С. 20-21 (авт. вклад 30 %).

3. Щу милов, Ю.В. Желтая ржавчина пшеницы требует особого внимания / Ю.В. Шумилов, Г.В. Волкова // Защита и карантин растений. 2013. № 8. С. 13-14 (авт. вклад 70 %).

В прочих изданиях

4. Генетическая структура популяции возбудителя желтой ржавчины пшеницы на Северном Кавказе в,2008 году / Г.В. Волкова, JI.C. Коваленко, Ю.В. Шумилов [и др.] // Материалы V Всерос. генетического съезда. Москва. 2009. С. 220 (авт. вклад 60 %). .

5. Шумилов, Ю.В. Изучение отбора фенотипов и генов вирулентности возбудителя; желтой ржавчины (Puccinia striiformis f.sp. tritici) на сортах озимой пшеницы / Ю.В. Шумилов, Г.В. Волкова // Материалы Всерос. конф. Большие Вяземы. 2009. С. 179-182 (авт. вклад 70 %).

6. Studying the Effects of Wheat Cultivars Genotypes on the Virulence Variability of Puccinia striiformis / G. Volkova, Y. Shumilov, L. Kovalenko [et al.] //' Abstracts of 12th International Cereal Rusts and Powdery Mildews Conference. Antalia. 2009. P. 112 (авт. вклад 60 %).

7. Resistance to the yellow rust pathogen of winter soft wheat cultivars and effective genes of host plant on the South of Russia / G. Volkova, Y. Shumilov, L. Kovalenko [etal.] // Abstract of 4th Regional Yellow Rust conference. Antalia. 2009. P. 75 (авт. вклад 60 %).

8. Генетическая структура и изменчивость популяций возбудителей ржавчины гппеницы на Северном Кавказе /' Г.В. Волкова, JIJC. Анпилогова, Ю.В. Шумилов [и др.] // Материалы конф. «Генетика и биотехнология». Минск. 2010. С. 116 (авт. вклад 30 %).

9. Wheat Genetic Resources Assessment arid. Application in the Selection for Disease Resistance and in Crop Production / G. Volkoya* L. Anpilogova, Y. Shumilov [et al.] // Abstract of 8th International Wheat Conference. St.-Petersburg. 2010. P. .136-137 (авт. вклад 20 %).

10. Генетическая структура возбудителей желтой, бурой, стеблевой ржавчины пшеницы на Северном Кавказе в 2011 году / Г.В. Волкова, Ю.В. Шумилов, Е В. Синяк [и др.] // Материалы III Всерос. и междунар. конф. «Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам». Санкт-Петербург. 2012. С. 127-129 (авт. вклад 30 %).

11. Скрининг коллекции генетических ресурсов пшеницы ВИР на устойчивость к возбудителям ржавчишгых болезней / Г.В. Волкова, О.П. Митрофанова, Ю.В. Шумилов [и др.] // Материалы III Вавиловской междунар. конф. «Идеи Н.И. Вавилова в современном мире». Санкт-Петербург. 2012. С. 84 (авт. вклад 30 %).

12. Эффективные гены устойчивости взрослых растений пшеницы к бурой, желтой, стеблевой ржавчине и их использование в селекции на юге России / Г.В. Волкова, Ю.В. Шумилов, О.Ф. Ваганова [и др.] // Материалы 7-ой Междунар. науч.-практ. конф. «Современные мировые тенденции в производстве и применении биологических средств защит растений». Краснодар. 2012. С. 320-323 (авт. вклад 30 %).

13. Каталог источников устойчивости мировой коллекции ВНР к возбудителям бурой, желтой, стеблевой видов ржавчины, пирёнофороза и септориоза для технологии разработки сортимента сортов и гибридов пшеницы с групповой устойчивостью к вредным организмам, а также сортов озимой пшеницы, обладающих пониженным (на 30-50%) уровнем накопления тяжелых металлов, для использования на загрязненных территориях / Г.В. Волкова, JI.K. Анпилогова, ЮВ. Шумилов [и др.] // Каталог мировой коллекции ВИР. Санкт-Петербург. 2012. Вып. 807. 32 с. (авт. вклад 15 %).

14. Вирулентность ржавчины пшеницы на юге России I Г.В. Волкова, О.Ф. Ваганова, Ю.В. Шумилов [и др.] // Вестник Кыргызского национального аграрного университета. Бишкек. 2013. № 2 (29). С. 103-104 (авт. вклад 30 %).

15. Шумилов, Ю.В. Сортосмешанные посевы - эффективный прием управления популяциями возбудителей ржавчины пшеницы / Г.В. Волкова, Ю.В. Шумилов, О.Ф. Ваганова // Материалы VI Междунар. науч.-практ. конф. «Агротехнический метод защиты растений от вредных организмов». Краснодар. 2013. С. 50-52 (авт. вклад 50 %).

16. Wheat rust virulence in southern Russia / G. Volkova, V. Nadykta, Y. Sbumilov [et al.] // BGRI Workshop. New Delhi. 2013. P. 95 (авт. вклад 30 %).

17. Методические указания по изучению устойчивости сортов пшеницы к комплексу патогенов / Г.В. Волкова, О.Ю. Кремнева, Ю.В. Шумилов [и др.]. Краснодар. 2013.43 с. (авт. вклад 20 %).

Подписало в печать 21.11.2013. Гарнитура Тайме. Печать цифровая. Бумага офсетная. Усл. печ. л. 1,5 Заказ №38. Тираж 100 экз.

Отпечатано в типографии «Оливия-Арт» г. Краснодар, ул. Ставропольская, 107/8, т. 278-99-70

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Шумилов, Юрий Валерьевич, Краснодар

Российская академия сельскохозяйственных наук

ГОСУДАРСТВЕННОЕ НАУЧНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ (ГНУ ВНИИБЗР Россельхозакадемии)

04201454481

УДК 632.4.01/.08: 632.938: 633. 11

На правах рукописи

Шумилов Юрий Валерьевич

АГРОБИОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ПРИЕМОВ СНИЖЕНИЯ ИНФЕКЦИОННОГО ПОТЕНЦИАЛА ВОЗБУДИТЕЛЯ ЖЕЛТОЙ РЖАВЧИНЫ

ПШЕНИЦЫ НА СЕВЕРНОМ КАВКАЗЕ

Специальность: 06.01.07 - защита растений

Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Научный руководитель доктор биологических наук, Волкова Галина Владимировна

Краснодар - 2013

\

ОГЛАВЛЕНИЕ

Стр.

ВВЕДЕНИЕ..........................................................................................5

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.............................................................10

1.1. Биология и морфология гриба РиссШа з^и/огтгз ^эр. .......10

1.2. Распространение и вредоносность возбудителя желтой ржавчины пшеницы...........................................................15

1.3. Изучение структуры популяции Р. 5&п/огт1з по расовому составу и вирулентности.....................................................22

1.4. Генофонд и типы устойчивости пшеницы к возбудителю желтой ржавчины..............................................................30

1.5. Меры борьбы с возбудителем желтой ржавчины пшеницы.........37

ГЛАВА 2. МЕСТО, УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ

ИССЛЕДОВАНИЙ.................................................................46

2.1. Место проведения исследований.........................................46

2.2. Условия проведения исследований.......................................46

2.3. Материалы исследований....................................................49

2.4. Методы исследований.......................................................52

ГЛАВА 3. ИНТЕНСИВНОСТЬ РАЗВИТИЯ И ГЕНЕТИЧЕСКАЯ

СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ ВОЗБУДИТЕЛЯ ЖЕЛТОЙ РЖАВЧИНЫ ПШЕНИЦЫ НА СЕВЕРНОМ КАВКАЗЕ.....................70

3.1. Интенсивность развития возбудителя желтой ржавчины пшеницы в различных агроклиматических зонах Северного Кавказа на производственных посевах и участках Госсортосети....................................................................................70

3.2. Характеристика расового и фенотипного состава

популяции Р. 8М1/огт18 на Северном Кавказе..........................75

3.3. Генетическая структура популяции гриба на Северном

Кавказе..........................................................................82

3.4. Особенности отбора по признаку вирулентности в популяции

патогена в зависимости от устойчивости растения-хозяина.......85

ГЛАВА 4. ГЕНОФОНД УСТОЙЧИВОСТИ ПШЕНИЦЫ К

ВОЗБУДИТЕЛЮ ЖЕЛТОЙ РЖАВЧИНЫ...................................109

4.1. Иммунные особенности перспективных сортов озимой пшеницы по отношению к возбудителю желтой ржавчины в полевых условиях............................................................109

4.2. Неспецифическая устойчивость сортов озимой пшеницы отечественной селекции к Р. 5&И/огт1$..........................................123

4.3. Коллекционные образцы озимой и яровой пшеницы, редкие

виды пшеницы и Aegilops гатски, устойчивые к заболеванию ..127

4.4. Эффективность известных генов устойчивости (Уг) и их

комбинаций к Р. 81гП/огт18 в разные фазы развития растений ....131 ГЛАВА 5. ЭФФЕКТИВНОСТЬ РЯДА ПРИЕМОВ ПО СНИЖЕНИЮ

ВРЕДОНОСНОСТИ ВОЗБУДИТЕЛЯ ЖЕЛТОЙ РЖАВЧИНЫ ПШЕНИЦЫ........................................................................135

5.1. Влияние сортосмешанных посевов на снижение развития возбудителя желтой ржавчины...........................................135

5.2. Эффективность применения индукторов болезнеустойчивости против патогена на сортах озимой пшеницы, различающихся

по устойчивости............................................................................138

ГЛАВА 6. ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ ПРИМЕНЕНИЯ

СОРТОСМЕШАННЫХ ПОСЕВОВ ПШЕНИЦЫ И ИНДУКТОРОВ БОЛЕЗНЕУСТОЙЧИВОСТИ ПРОТИВ ВОЗБУДИТЕЛЯ

ЖЕЛТОЙ РЖАВЧИНЫ ПШЕНИЦЫ.........................................146

6.1. Экономическая эффективность применения

сортосмешанных посевов пшеницы против возбудителя желтой ржавчины пшеницы..............................................146

6.2. Экономическая эффективность применения индукторов болезнеустойчивости против возбудителя желтой

ржавчины пшеницы.........................................................147

ЗАКЛЮЧЕНИЕ..................................................................................150

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ И СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ............152

Сокращения.....................................................................................153

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ......................................................................154

ПРИЛОЖЕНИЕ А. Районы развития возбудителя желтой ржавчины пшеницы

на Северном Кавказе в 2009-2012 гг.......................................................183

ПРИЛОЖЕНИЕ Б. Фенотипный состав закавказской популяции Puccinia striiformis f.sp. tritici, обитающей на территории Северного Кавказа

(2009-2011 гг.).......................................................................................186

ПРИЛОЖЕНИЕ В. Дисперсионный анализ оценки сортов озимой пшеницы

по отношению к возбудителю желтой ржавчины в полевых условиях.............197

ПРИЛОЖЕНИЕ Г. Оценка сортообразцов пшениц, ее редких видов и

эгилопса из коллекции ВНИИР им. Н.И. Вавилова.......................................204

ПРИЛОЖЕНИЕ Д. Акты внедрения.........................................................222

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследований. Одним из вредоносных заболеваний пшеницы является желтая ржавчина, вызываемая грибом Puccinia striiformis f.sp. tritici. Патоген снижает урожай, качество семян, может вызвать 100 % потерю урожая при наличии оптимальных погодных условий (Кайдаш и др., 1976; Добрянская и др., 1999; Chen, 2005).

В последние годы частота возникновения заболевания на Северном Кавказе возросла, что связано с возделыванием восприимчивых сортов, образованием агрессивных рас, изменением климата в регионе, заносом инфекции с сопредельных территорий.

Возделывание в производстве устойчивых к болезням сортов, а также применение альтернативных экологичных мер борьбы приобретают все большую актуальность и значимость. Создание устойчивых сортов невозможно без глубоких знаний эволюции, состава популяции, внутрипопуляционных взаимоотношений, специализации и изменчивости возбудителя болезни. Важна информация о генетических основах и типах устойчивости растения-хозяина. Необходимы сведения об источниках устойчивости, оценке и отборе устойчивых к болезням генотипов. Поэтому работа, посвященная изучению патосистемы «пшеница - возбудитель желтой ржавчины» и агробиологическому обоснованию приемов снижения инфекционного потенциала гриба, актуальна и важна.

Степень разработанности темы. Проведенный анализ литературы свидетельствует о достаточной изученности биоэкологических особенностей развития возбудителя желтой ржавчины пшеницы (Кайдаш и др., 1972; Chen, 2005; Yue et al., 2010 и др.), вредоносности и распространения патогена (Wellings, 2011; MacKenzie, 2011 и др.), генетической структуры популяции гриба (Boshoff et al., 2002; Wellings, Kandel, 2004 и др.). В настоящее время известно уже около 100 генов устойчивости к Р. striiformis, выделено большое количество источников устойчивости к патогену (Mcintosh et al., 2011 и др.).

В России исследования патосистемы «пшеница - возбудитель желтой ржавчины» в последние годы не проводились. До 1993 г. такие работы велись во

ВНИИ биологической защиты растений (г. Краснодар) (Кайдаш и др., 1972; Краева и др., 1973; Анпилогова и др., 1995). С 2007 г. исследования по данной проблематике были возобновлены по причине увеличения частоты встречаемости патогена на юге России и появления новых агрессивных рас желтой ржавчины (МасКепг1е, 2011). Учитывая тот факт, что ржавчинные заболевания распространяются на сотни и тысячи километров, эти опасные расы могут мигрировать на Северный Кавказ. Поэтому крайне .необходим мониторинг распространения и развития возбудителя желтой ржавчины, его вирулентности, генетического разнообразия растения-хозяина, а также разработка и применение альтернативных экологичных мер борьбы с патогеном. Это и определило направление данных исследований.

Цель исследований. Изучение генетических механизмов взаимоотношений в системе «ТгШсит ае81мит - Р. зКИ/огт/^ ^Бр. /гШс/» и агробиологическое обоснование приемов снижения инфекционного потенциала возбудителя желтой ржавчины пшеницы на Северном Кавказе.

Задачи исследований:

- изучить распространение и развитие возбудителя желтой ржавчины пшеницы в различных агроклиматических зонах Северного Кавказа;

- дать характеристику расового состава и генетической структуры популяции Р. ъЫ'^огтхз Гэр. И'ШЫ на Северном Кавказе;

- выявить особенности отбора по признаку вирулентности в популяции патогена в зависимости от устойчивости растения-хозяина;

- определить типы устойчивости у сортов озимой пшеницы отечественной селекции к Р. з^И/огт'^ в полевых и камерных условиях;

- оценить коллекционные образцы озимой и яровой пшеницы, редких видов пшеницы и эгилопса на устойчивость к заболеванию;

- определить эффективность известных генов устойчивости (Уг) и их комбинаций к Р. яКИ/отп^ в разные фазы развития растений;

- изучить влияние сортосмешанных посевов на снижение развития возбудителя желтой ржавчины;

- оценить эффективность применения индукторов болезнеустойчивости против патогена на сортах озимой пшеницы, различающихся по устойчивости.

Научная новизна. Проведено электронное картирование распространения и развития возбудителя желтой ржавчины пшеницы на Северном Кавказе (20092012 гг.). Определена внутрипопуляционная структура Р. в СевероКавказском регионе с использованием расширенного набора сортов-дифференциаторов и близкоизогенных линий пшеницы; выявлен фенотипный и расовый состав гриба; проведен ретроспективный анализ. Определены типы устойчивости к патогену 43 высеваемых на юге России сортов озимой пшеницы. Выявлены 344 новых источника устойчивости к Р. 5[гИ/огт15 среди образцов пшеницы, ее редких видов и Ае. гатскИ коллекции ВНИИР им. Н.И. Вавилова. Определена эффективность 42 известных в литературе генов устойчивости (Уг) и их комбинаций. Изучено влияние сортосмешанных посевов и трех индукторов болезнеустойчивости на снижение развития возбудителя желтой ржавчины.

Теоретическая значимость работы. Выявлены генетические механизмы взаимоотношений в патосистеме «Т. аеъИчит Ь.-/3 з1гИ/огт18 ^Бр. &ШсЬ>.

Практическая значимость работы. Производственной практике предложены результаты фитосанитарного мониторинга (в виде электронных карт) распространения и развития желтой ржавчины на Северном Кавказе для разработки прогноза развития заболевания, рационального сорторазмещения, защитных мероприятий; 23 сорта пшеницы со специфической и 20 - с неспецифической устойчивостью к патогену; приемы снижения развития возбудителя желтой ржавчины на основе смеси сортов с возрастной и неспецифической устойчивостью в соотношении 4:1 и индуктора болезнеустойчивости Фитохит-Т при норме расхода 100 г/га в фазу выхода растений в трубку.

Практической селекции предложены 23 источника расоспецифической и 20 - неспецифической устойчивости к возбудителю желтой ржавчины, 344 устойчивых коллекционных образца пшеницы, ее редких видов и Ае. гашски, 26 носителей эффективных Уг-генов и их комбинаций.

Методология и методы исследований. Теоретической и методологической основой диссертации являлись научные труды отечественных и зарубежных ученых. Исследования выполнены с использованием общепринятых полевых, вегетационных, лабораторных и статистических методов.

Основные положения, выносимые на защиту:

- особенности генетической структуры популяции возбудителя желтой ржавчины пшеницы на Северном Кавказе;

- типы устойчивости перспективных сортов озимой пшеницы к закавказской популяции P. striiformis, распространенной на Северном Кавказе. Новые источники устойчивости;

- прием снижения развития возбудителя желтой ржавчины -сортосмешанные посевы пшеницы;

- особенности влияния индукторов хитозанового ряда на снижение развития P. striiformis.

Степень достоверности и апробация результатов. Эксперименты проведены в соответствии с общепринятыми методиками. Достоверность выводов подтверждена статистической обработкой данных.

Результаты исследований доложены на 4th Regional Yellow Rust conference (Turkey, Antalia, 2009), 12th International Cereal Rusts and Powdery Mildews Conference (Turkey, Antalia, 2009), 5-ом съезде Вавиловского общества генетиков и селекционеров (Москва, 2009), Всероссийской научно-производственной конференции «Современные иммунологические исследования, их роль в создании новых сортов и интенсификации растениеводства» (Большие Вяземы, 2009), выставке НТТМ-2010 (Москва, 2010), конференции «Генетика и биотехнология на рубеже тысячелетий» (Белоруссия, Минск, 2010), 8-ой Международной конференции по пшенице (Санкт-Петербург, 2010), 7-ой Международной научно-практической конференции «Современные мировые тенденции в производстве и применении биологических средств защиты растений» (Краснодар, 2012), 3-ей Всероссийской и международной конференции «Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам» (Санкт-Петербург, 2012), 3-ей

Вавиловской международной конференции «Идеи Н.И. Вавилова в современном мире» (Санкт-Петербург, 2012), 6-ой международной научно-практической конференции «Агротехнический метод защиты растений от вредных организмов» (Краснодар, 2013), Международном симпозиуме «Микроорганизмы и биосфера» (Кыргызстан, Бишкек, 2013), Technical Workshop BGRI 2013 (India, New Delhi, 2013), 15-ой Российской агропромышленной выставке «Золотая осень 2013» (Москва, 2013).

Публикация результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 17 научных работ, в том числе 3 - в изданиях, рекомендованных ВАК РФ, 1 каталог, 1 методическое указание.

Объем и структура диссертации. Материалы диссертации изложены на 227 страницах машинописного текста и включают 21 рисунок, 35 таблиц, 5 приложений. Список литературы включает 288 источников, из них 193 -иностранных авторов.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Возбудитель желтой ржавчины злаков - гриб Puccinia striiformis относится к царству Fungi, класс Basidiomycetes, порядок öredinales, семейство Pucciniaceae, род Puccinia.

P. striiformis (син. P. glumarum) имеет узкую филогенетическую специализацию (Пересыпкин, 1989). Eriksson J. в 1894 году первый определил и описал пять специализированных форм P. striiformis-. P. striiformis f.sp. tritici на пшенице, P. striiformis f.sp. hordei на ячмене, P. striiformis f.sp. secalis на овсе, P. striiformis f.sp. elymi на Elymus spp. и P. striiformis f.sp. agropyron на Agropyron spp. Позже, другими исследователями, были описаны еще три специализированные формы: P. striiformis f.sp. dactylidis на Dactylis glomerata L. (Manners, 1960; Tollenaar, 1967), P. striiformis f.sp. poae на Poa pratensis L. (Britton, Cummins, 1956; Tollenaar, 1967) и P. striiformis f.sp. leymi на Leymus secalinus (Georgi.) Tzvel. (Niuetal., 1991).

Разновидности названия патогена претерпели различные изменения, Uredo glumarum (Schmidt, 1827), Puccinia striaeformis (Westendorp, 1854), Puccinia straminis (Fuckel, 1860), Puccinia glumarum (Eriksson и Henning, 1894), прежде чем сегодняшнее его название было установлено в 1953 году (Hylander et al., 1953; Stubbs, 1985).

1.1. Биология и морфология гриба Puccinia striiformis f.sp. tritici

Биология P. striiformis по сравнению с биологией других возбудителей ржавчины пшеницы менее всего изучена (Шинкарев, Кайдаш, 1973; Chen, 2005).

До 2010 года промежуточный хозяин патогена не был обнаружен, и считалось, что пикниды и эцидиальная стадия были не известны (Кайдаш и др., 1972: Chen, 2005). Попытки найти промежуточного хозяина, заражая различные возможные разновидности растений проросшими телеоспорами P. striiformis, потерпели неудачу (Tranzschel, 1934). Многие исследователи в поисках

промежуточного хозяина безуспешно пытались заразить ряд Boraginaceen (Erriksson, Henning, 1894), Allium paniculatum, Lithosoermum arvense, виды Valerianella, Crocus sativus, а также получить заражение P. striiformis из многочисленных источников эцидий, собранных на различных видах Berberis и Mahonia (Straib, 1937).

В 2010 году Yue J. и др. (2010) провели успешный поиск растения хозяина гриба P. striiformis. Инокуляция диких трав эциоспорами, собранных с Berberis chinensis и В. когеапа, зараженных естественным путем, привела к появлению заражения на Роа pratensis. На нем проявились уредопустулы, типичные для желтой ржавчины. Используя анализ PCR real-time, исследователи подтвердили, что гриб ржавчины - P. striiformis. Пикниды и эции были получены на В. chinensis, В. holstii, В. когеапа, В. vulgaris после их инокуляции проросшими телиями P. striiformis f.sp. tritici. Инокуляция пшеницы эциями с В. chinensis привела к появлению урединий, продемонстрировав, что Berberis spp. могут служить промежуточными хозяевами для возбудителя желтой ржавчины пшеницы.

Симптомы поражения пшеницы желтой ржавчиной (рисунок 1) варьируют в зависимости от восприимчивости сорта, возраста и органа растения, подвергнутого заражению. Тем не менее, симптоматика болезни внешне резко отличается от поражения другими видами ржавчины (Щекоткова, 1975).

Рисунок 1 — Пшеница, зараженная грибом P. striiformis (урединиостадия, фаза колошения пшеницы) (ориг.) Гриб формирует на растении очень маленькие, желто-оранжевого цвета пустулы ржавчины, называемые урединиями, расположенными вдоль жилок листа. Патоген поражает листья, стебли, влагалища, ости, колосовые чешуи и

даже зерно зерновых культур и трав (Якубцинер и др., 1975). Молодые пустулы сначала ярко-оранжевые до лимонно-желтых, после образования полосок они кажутся окрашенными немного светлее. Со временем они становятся бледно-молочно-желтыми. Появляющиеся под эпидермисом уредопустулы имеют длину 0,5-1,0 мм и ширину 0,3-0,4 мм (Hassebrauk, 1970). Полосы уредопустул или некрозы на листьях молодых растений не сформированы, как на взрослых растениях. В зависимости от уровня устойчи�