Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Агробиологические основы устойчивости пшеницы к грибным болезням

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Агробиологические основы устойчивости пшеницы к грибным болезням"

¿-Г- МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА С5 сЧ РЕСПУБЛИКИ КАЗАХСТАН

°КДЗАХСКИЙ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЙ ИНСТИТУТ

Ш і_

си

На правах рукописи

БАЙРАКИМОВ Сагидолда Избасарович

Специальность 06.01.11 — защита растений от вредителей и болезней, агроэкология

Автореферат

диссертации на соискание учепои степени доктора сельскохозяйственных наук

АЛМАТЫ 1995

Работа выполнена в Казахском научно-исследовательском институте земледелия, Казахском НИИ защиты растений, Алматинском зооветеринарном институте.

Научный консультант — академик Казахской сельскохозяйственной и

Украинской аграрной академий наук, доктор биологических наук Р. Л. Уразалиев.

Официальные оппоненты — доктор сельскохозяйственных наук,

профессор В. Ф. Фирсов.

— доктор сельскохозяйственных наук,

М. К. Койшибаев.

— доктор сельскохозяйственных наук,

А. X. Калиев.

Ведущая организация — Ташкентский сельскохозяйственный институт.

Защита диссертации состоится « 1995 г. в 2^ас.

на заседании специализированного Совета, Д. 18.02.02 при Казахском сельскохозяйственном институте по адресу: 480021, г. Алматы, пр.

Абая, 8.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Казахского сельскохозяйственного института.

Ученый секретарь специализированного Совета, кандидат сельскохозяйственных наук

К. ш. кисиков

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Пшеница является основной зерновой культурой Республики Казахстан. В настоящее время площадь посева пшеницы стабилизирована на уровне 20 млн. га.

Одним из важнейших факторов сохранения выращенного урожая зерновых культур является защита его от распространенных болезней и вредителей. Значительный вред урожаю зерновых культур причиняют желтая, стеблевая ркавчина и пыльная, твердая головня.

- Наиболее эффективным методом борьбы с болезнями пшеницы, в т.ч. с ржавчиной является выведение и внедрение в производство устойчивых форм и сортов.

В связи с этим актуальность работы представляется в установлении доноров устойчивости к ржавчинным болезням методом диаллельного анализа и использовании явления трансгрессии, дающим возможность управлять горизонтальной формой устойчивости. Исследования по данному вопросу проводились нами в 1965-1992 гг. Основные этапы работы выполнены по республиканской и общесоюзной научно-техническим программам и зарегистрированы во ВНТИ Центре-1965-1970 гг.

- 70035905, 1971 - 1973 ГГ. - 71033454, 1974 - 1975 ГГ,-

75055354. 1976-1980 ГГ.- 78028223 И с 1981 Г. ПО Комплексной программе селекции агроэкотипов озимой пшеницы для Казахстана (ОПАКС). .

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является выявление источников, создание доноров устойчивости пшеницы к основным грибным болезням и совершенствование методов оценки и принципов подбора исходных родительских форм для селекции, основанных на особенностях рекомбинации генов и взаимодействии генных-систем.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

- определить ареал, вредоносность, биологические

особенности и специализацию возбудителя желтой и стеблевой ржавчины; ,

- совершенствовать' методические приемы" иммуноло-

гических оценок и учетов болезней пшеницы на последовательных этапах селекции; '

- дать иммунологическую характеристику сортообраз-цам коллекция ьИР. рабочей коллекции, перспективным и районированным сортам пшениц и выявить иммунные, устойчивые и толерантные формы;

- изучить действие мутагенных Факторов на изменчи-

вость морфологических и хозяйственно-ценных признаков и выявить полезные мутации, с целью отбора желательных в селекционном значении Форм; .

- создать ценный в иммунологическом отношении исходный материал для селекции озимой пшеницы;

- изучить генетику основных количественных признаков пшеницы метрдом системных скрещиваний.

Научная новизна:

- впервые установлена возможность использования физических и химических мутагенов с Цилыо получения иммунных и устойчивых форм пшеницы к видам ржавчины;

- разработана система полевых и лабораторных методик создания инфекционного фона к видам ржавчины;

- выявлены комплексно-устойчивые источники и доноры к основным болезням пкеницы;

- изучена иммуногенетика устойчивости и генетика основных количественных признаков пшеницы методом диал-лельных скрещиваний.

Предложения к селекционной практике:

- разработаны принципы с использованием экспериментального мутагенеза на устойчивость к грибным болезням пшеницы;

- разработаны и предложены различные методики создания инфекционного фона при селекции пшеницы;

- выделены на инфекционном фоне новые устойчивые мутантные формы и сорта пшеницы. Последние рекомендованы селекционерам;

. - дана генетическая характеристика источников и до-

норов к стеблевой и желтой ржавчине;

- рекомендованы эффективные сорта-доноры устойчивости к основным грибным болезням. •

Реализация результатов исследований. Основные положения принципов иммуноселекции на устойчивость к грибным

болезням пшеницы вошли в Комплексную программу селек.’Шй: агроэкотипов озимой пшеницы для Казахской ССР (ОПАКС), Алматы» Кайнар. 1980,80с.и методические указания по выявлению устойчивости к основным грибным болезням и каталог устойчивых форм и сортов пшеницы, Алматы.1980.80.с. \

Научные разработки соискателя нашли применение в селекционных работах . Каз НИИ земледелия, что подтверждается 2 актами и изданными учебниками по иммунитету сельскохозяйственных культур. / ' :

Апробация работа. Результаты экспериментальных исследований обсуждались на республиканских координационных и зональных совещаниях по защите растений и селекции на.’ устойчивость к грибным болезням (Алма-Ата, 1970. 1974, 1978. 1Э80, 1986. 1990. 1993; Кишинев. 1967, 1972; Киев, 1969.

Одесса. 1971, Санкт-Петербург. 1981, Москва. 1933.1 Бишкек. 19Э4. и на ученых Советах Каз НИИ защиты растений в 1970, 1974. 1979 и Каз НИИ земледелия 1985, 1990),

Публикация и обьем работа/ По материалам диссертации опубликована 40 статей и методическое ука-зание. Диссертация состоит из введения. 6 глав, выводов, предложений селекционной практике, списка литературы, включающего 593 наименования, в том числе 68 на иностранных языках, и приложений.

Основная часть диссертации изложена на 306 страницах машинописного текста. включает 7$ таблиц. 13 рисунков и фотографии. В приложение вошли 8 таблиц, в том числе материалы статистической обработки экспериментальных материалов. . .

■ ■ ■ ' . • - ’ . * •

Основные положения диссертации, выносимые на

ШШ1 .

- видовой состав и вредоносность' болезней пшеницы , на юге и юго-востоке Республики Казахстан, биологические особенности их возбудителей; ;

- усовершенствование методики создания полевых и

лабораторных инфекционных фонов; /

- создание иммунных, устойчивых и толерантных форм

пшениц; ; . . . ■ . • . , ■ . . .

- изучение мутагенных факторов на изменчивость мор-

фологических и хозяйственно- ценных признаков в связи с устойчивостью к грибным болезням; .

. - анализ исходного материала для селекции на имму-

нитет;

- иммуногенетика устойчивости пшеницы к грибным болезням к генетика основных количественных признаков в системе диаллельных скрещиваний.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Введение. Обосновывается выбранная тема, ее актуальность, цели и задачи исследований, научная новизна и предложения для селекционной практики.

1. Условия,возделывания пшеницы. •

Пшеница-понятие многостороннее. Зерновое хозяйство

- основа всего сельскохозяйственного производства. Неоценимые пищеЕые качества зерновых культур выдвинули их в особое положение среди других сельскохозяйственных растений. Зерно - это прежде всего хлеб. Пшеничным хлебом питается около 70 процентов населения земли. Он обладает высокими питательными свойствами и хорошей усвояемостью, содержит много белка 11-14%. углеводов 77-78% , а также необходимые для человеческого организма минеральные вещества и микроэлементы. Казахстан производит большое количество зерна высокого качества. Особенность зернового производства республики - высокая товарность зерна,60 - 65% против 40% в среднем по странам СНГ.

' Дальнейшее увеличение производства зерна во многом зависит от повышения уровня иммуноселекционных работ. Научно-исследовательскими учреждениями стран содружества сделано многое в создании ценных отечественных сортов яровой и озимой пшеницы. На обширных просторах возделываются более 100 бортов этой основной продовольственной культуры. В СНГ и за ее пределами известны имена А. П. Шехурдина, П.Н. Константинова, В.Н, Мамонтовой, П.П. Лукьяненко. В.Н. Ремесло, Ф.Г. Кириченко. И.Г. Калиненко, P.A. Уразалиева, С.Ф. Лыфенко. Ю.М. Пучкова, И. П. Унтило. К. Г. Алиева. В. И. Зыкина. Э.Д. Неттевича, И.Д. Мустафаева, Л.Г. Ильиной,

0.С. Хорикова, В.К. Мовчан, внесших неоценимый вклад-в отечественную селекцию, создавших прекрасные сорта пшеницы.

Говоря о крупных достижениях селекционеров по пшенице. нельзя не сказать об исключительной роли Всесоюзного научно-исследовательского института растениеводства им.

H.H. Вавилова - хранителя мировой коллекции исходного материала. Институт осуществлял и осуществляет большую работу по сбору, изучению и снабжению селёкционных учреждений исходным материалом для селекции. Собранная Н.И. Вавиловым мировая коллекция образцов семян культурных растений и их •диких сородичей и сегодня постоянно пополняемая его учениками и последователями является необходимым генофондом, широко используемым селекционерами многих стран.

Особо следует отметить выдающиеся сорта пшениц, ныне широко возделываемые на просторах стран содружества: Безостая 1. Мироновская 808, Альбатрос одесский. Одесская

51. Омская 51, Омская 18, Богарная 56. Жетысу, Опаке. Стекловидная 24. Казахстанская 15, Целинная юбилейная. Саратовская 19 и др.. . сочетающие в себе высокую урожайность с комплексом других ценных признаков и свойств.

Основные площади озимой пшеницы в Казахстане размещены на богарных и частично орошаемых землях Алматинской, Жамбылской, Талдыкорганской. Южно-Казахстанской, Семипалатинской и Кызылординской областях. Расширяются посевы озимых зерновых в Западно-Казахстанской. Восточно-Казахстанской и отдельных северных областях республики. '

Климат. В Казахстане встречаются все основные типы неблагоприятного сочетания атмосферных факторов. Однако, наиболее типичными являются засушливые условия. Объясняется это тем. что Казахстан, расположенный почти в Евразии, мало доступен непосредственному воздействию атлантических масс воздуха из пустыни Средней Азии. Ирана и Афганистана, с другой - вторжение холодных арктических и полярных масс через Западно-Сибирскую низменность с севера.

Такое географическое положение и вызывает температурные контрасты - холодную зиму и жаркое лето, быстрый переход от зимы к лету, короткую весну., неустойчивость и дефицитность атмосферных осадков, сухость воздуха, интенсивность испарения влаги в весенне-летний сезон.

Почва. Почвенный покров Казахстана обладает рядом

особенностей, обусловленных специфическими и сложными климатическими условиями. Распределение почв на территории республики подчинено законам горизонтальной и вертикальной почвенной зональности. .

2. основные болезни пшеницы.

2.1. Келтая мзБчина. Возбудителем желтой ржавчины является гриб - базидиомицет - Puccinia strilforrais West. Болезнь встречается во многих районах мира и распространена в предгорных, горных районах , низменных местах к особенно в условиях орошения. Желтая ржавчина, как болезнь, впервые отмечена в Туркестане в 1909 году А.А.Ячевским (1909). Распространенность этой болезни в Казахстане выявил Э.Э. Гешеле (1955), а микрофлористические исследования проведены Л. Д. Казенасом (1958), им же изучены некоторые биологические свойства возбудителя гр.ба этой болезни. Разработке агробиологических мер борьбы с желтой ржавчиной пшеницы, выявлению расового состава патогена, иммунологической характеристике пшеницы и изменению свойств ее устойчивости под влиянием мутагенных факторов посвятили свои работы Куликова. Ахмеров, 1969; Байракимов. 1970; Темре-.шев. 1971; Абиев. Байматаева и др.. 1986; Абиев, 1993 . Эпифитотии желтой ржавчины были зарегистрированы в различных экологических зонах в более широком ареале (Чумаков, 1958, Дкиембаев, 1972, КойшиСаев. 1983, Михайлова. Вас>!ль-ев, 1985, Приходько, 1992). В Республике Казахстан болезнь локализуется, главным образом, в горных и предгорных районах Алматинской, Жамбылской, Талдыкорганской. Южно-Казахстанской. Восточно-Казахстанской областей.

!'-йади наблюдения показали, что в последниз годы в УОЗДБШС предгорной зоны оро и юго-востока республики от-мечеяо,. усиленное развитие желтой ржавчины на пшенице. У растейкй восприимчивых сортов образуется меньше колосков в колойе, уменьшается число зерен в колосе и масса зерна,

• урожай .снижается .по 21.2%. Максимальная-потеря урожая пше-НицУ',т.н?блйдаетгя прй полном покрытии листьев подушечками ркавчннн. . ' •

> 'if.;; - На юго-востоке республики возбудитель желтой ржав-чилц: злаков, как и в Европейской части СНГ. зимует уреда-

нимицелиями в пораженных листьях озимой пшеницы. В засушливый период от жатвы до всходов озимой пшеницы патоген сохраняется на падалице, которая появляется только на токах (Казенас. 1958; Зейьалова, 1972; Альмуратов. 1973; Байракимов, 1975; Жуков, Куприянов, 1981; Абиев, Есенгуло-ва, 1982; Куприянова, Жуков, 1987). 'Анализ поражаемости тест-сортиментов в условиях Нарыккольского района Алматинской области показал, что возбудитель желтой ржавчины состоит из различных по значимости физиологических рас: вредоносных, широко распространенных - 14, 20, 31. Также

несколько позднее на посевах появились сопутствующие раси

- 11, 23, 25. 40 и редко встречающиеся расы - 24. 29, 42.

И 52.

В последнее время для борьбы с ржавчиной рекомендуются новые органические фунгициды: цинеб. манеб, дарам,

набам и ряд соединений никеля. Необходимо заметить, что эти химические препараты в борьбе обеспечивают эффект в июле, но экономически их применение не оправдывается, так как его возбудитель проявляется обычно в начале весны и период заражения ям растений бывает более продолжительным.

Таким образом, высокая стоимость препарата и трудность исполнения химической борьбы и получения надлежащего эффекта делают более предпочтительным выведение устойчивых к болезням сортов пшеницы.

2.2. Стеблевая ожавчина. Возбудителем стеблевой ржавчины пшеницы является гриб - Pucclnla gramlnls Pers. t. trltlcl Erins et Henn. Она встречается во всех районах возделывания пшеницы. Заболевание очень вредоносно. Сильные эпифитотии стеблевой ржавчины, наносящие большой ущерб урожаю (от 8 до 36%) стали отмечать в республике еще в 1S64 году. (Городилова. Кандауров. 1965; Джиембаев. Бубенцов. Турапин, 1973; Абиев. 1973; Байракимов, Джанузакав. 1974; Койшибаев, 1980 ). Стеблевая ржавчина развивается по сокращенному и полному циклам. По данным К.Е. Коновалова (1965), на территории СНГ выявлено 55 рас стеблевой ржавчины, из которых признаны доминирующими - 40, 77, 34 расы. , .

В районах сильного проявления стеблевой ржавчины

рекомендуется авиаопрыскивание посевов 0.8Я-ными растворами аналата и плантвакса (Абиев, 1974).

Кроме химической борьбы, необходимо проводить и селекционную. работу по выведению устойчивых сортов пшеницы. Однако систематическая работа по селекции на устойчивость пшеницы к ржавчине проводится слабо.

3. Объект и методика исследований. .

3.1. Исходный материал. В качестве исходного материала для селекционных и генетических исследований нами были использованы районированные и перспективные сорта и образцы коллекции ВИРа отечественной и зарубежной селекции, а также мутанты пшеницы общей численностью 3200 сортообразцов.

Мировую коллекцию пшеницы регулярно получали из Всесоюзного НИИ растениеводства им. Н. А. Вавилова и его среднеазиатского филиала. Посев проводили широкорядно с междурядьем 30 см, в.ряду через 5 см. Каждое растение получалось мощным, хорошо раскустившимся, здоровым. Бее это позволяло в первый год иметь коэффициент размножения 1 : 250.

Б качестве родительских компонентов в диаллельных блоках скрещиваний использовали сорта, различные как по происхождению, так и по генотипу, в зависимости от направленности и характера исследований.

В целом же. в системе парных скрещиваний за 1975-1985 гг. было изучено 50 сортообразцов. предварительно включенных в рабочую коллекцию. В соответствующих экспериментальных главах показана.их донорские качества.”

3.2. Методика создания инфекционного Фона. Эпифито-тии ржавчины в СНГ бывают не повсеместно и не ежегодно. Особенно это. относится к желтой и стеблевой ржавчинам. Поэтому в период относительного затишья в развитии ржавчины, когда проводят оценку устойчивости к ней на естественном Фоне, создается впечатление благополучия в смысле устойчивости к ржавчине.

Большинство селекционеров до последнего времени использовало для скрещивания сорта и формы', которые в основном характеризуются высокой продуктивностью в определенных

районах, но мало учитывая их устойчивость к выше названным заболеваниям.

В целом, для решения этой важной государственной задач;; требуется поиск устойчивых к болезням доноров и использование их в процессе селекции. Доноры пшеницы с устойчивостью к болезням можно найти только при использовании жесткого инфекционного Фона, который создается для разных болезней различными методами (Байракимов, Джануза-КОЕ и др., 1980). Селекция пшениц на устойчивость к болезням путем применения инфекционного Фона является одной из основных задач защиты растений.

На всех делянках опытов проводилась регистрация времени появления болезней. Учеты взлись визуально, с момента появления заболевания и перед уборкой урожая зерна. В работе применялись 7 икал учета грибных заболеваний пшениц.

3.3. Методика получения гибридных семян. До 1975 года использовали бутылочный метод, предложенный П.П.Лукьяненко (1934). основанный на групповом опылении предварительно кастированных материнских колосьев. При этом временные опылители группой в 5-8-12 колосьев помещались в сосуд с водой и подводились под обищй изолятор. В 1974-1975 гг. дополнительно использовали индивидуальный твеа-метод, предложенный Н.Борлиугом в СИМКИТ е.

В опытах широко применяли новый.способ кастрации и опыления, разработанный и предложенный Р.А. Уразалиевым и

О.Ш.Шегебаевым. (1980).

3.4. Формулы определения генетико-статистических параметров количественных признаков комбинационной способности. Генетический эффект гибридов:

Ну. £ с * + •$'У ^ ~ О К С, & ^ роде*

ду - ОХО, / с? родителя, £'/ - V

0/<с~

Математическая модель для анализа комбинационной способности конкретных родительских форм будет следующий:

У)/ я и - <?, + ^ ^^S г/ * 'У .*

Сумма квадратов СКС: '

¿3* --12 *■/*- ~ ^---- хя...

Р-2

Сумма квадратов ОКС: 55^ = - т)г- ~ х3:,.]:

Эффект ОКС:

Эффект СКС: «5#/ - У'/- f7J‘• У/^Х//] *(ТТйТгТя) *■■ • варианса случайных отклонений эффектов ОКС: . *>*.

варианса эффектов в ОКС: = (§<!* - ;

варианса случайных отклонений эффектов СКС:

'< *//« .

варианса разности эффектов СКС: - ,у/»/;<=■ -?£-

Уход за посевами гибридных питомников обычный, применяемый, в зоне за селекционными посевами, с той лишь разницей, что во время вегетации проводили одну, реже две дополнительные ручные прополки. Кроме иммунно-селекционных исследований изучали некоторые физиологические, биохимические. технологические свойства мутантов и сортов пшеницу.

Для изучения хозяйственных особенностей мутантов, гибридов и сортов проводили посев по методике закладки селекционных питомников.

Уход за посевами осуществляли согласно принятой в данном районе агротехники. Уборка, в период восковой спелости зерна. Полученные данные обрабатывались биометрическим методом. В качестве физических факторов воздействия на, семена применялись гамма и ультрафиолетовые лучи, из химических агентов применялись N - нитрозсэтилмочевина и нико-зан - 3 в различных концентрациях. ■

• Полевые и лабораторные исследования проводились на основных селекционных стационарах Каз НИИ земледелия и на экспериментальной базе КазНШ защиты растений, а также в хозяйствах Нарынкольского района Алматинской области.

4. Устойчивость пшеницы к болезням на инфекционном . фоне .

4.1. Устойчивость пшеницы к ржавчине и отбор устойчивых йюрм. Известны два вида устойчивости растений к фи-топагенным грибам, специфическая (к расам) или вертикальная и неспецифическая (общая) или горизонтальная. Эти два вида устойчивости различаются по способу проявления, генетического контроля и по их влиянию на развитие эпифитотий (Одинцова, 1977: Гусева, 1991).

Известно, что вертикальная или расоспецифическая устойчивость проявляется в форме реакции сверхчувствительности к одним расам паразита и полной восприимчивости к другим. Она контролируется олигогенно. Отношения между паразитом и хозяином соответствуют гипотезе Флора "ген против гена". Основное преимущество полйгенной устойчивости над моногенной заключается в том. что она обычно не преодолевается паразитами, ее уровень сохраняется неопределенно долго. Поэтому часто проводят знак равенства между поли-генной и полевой устойчивость».

В некоторых случаях полигенную устойчивость называют полевой, ибо она хорошо заметна в полевых условиях, а при искусственном заражении растений в теплице не всегда проявляется. В условиях интенсификации сельского хозяйства значение селекции на иммунитет неизмеримо возрастает (Бай-ракимов. 1974; Кириченко, Слюсаренко. 1975; Неттевич, 1976; Брежнев. 1977; Уразалиев, Зейналова, 1979).

В этой связи заслуживает особого внимания характеристика районированных и перспективных сортов пшеницы па их поражаемости главнейшими болезнями (табл.1).

Таблица 1

Ржавчиноустойчивые районированные и перспективные сорта озимой пшеницы на 1980-1988 гг.

Название сорта

!

Стеблевая

ржавчина

!тип иммун- ! интен-!ности. балл 1сивн..%

йелтая

ржавчина

тип иммун-¡интенсивности, балл!ность,%

Тгі Псаіе 146 ! 0 1 0 ! . 0 ( 0

ТППсаІе 209 ! 0 1 0 ! 0 ! 0

Аврора 13 ! 0 ! 0 ! 0 ! 0

Аврора 75 ! 0-1 ! 05 1 0-1 ! 02

Безостая 1 ! 2-3 1 15 1 3 ! 85

Безостая 2 ! 2 1 10 ! 2 ! 5

Белоцерк.юбилейная! 3 ! 65 ! 2 ! 10

Грекум 439 ! 2 ! ' 10 ! 1 ! 2

;

Днепропетров. 39 ! 2 ! 10 ! 1 5

Карлик 2 ! 3 ! 25 ! 2 10

Кавказ ! 0-1 I 5 і 0-1 5

Лютесценс 145 ! 1 ! 5 ! 1 5

Мироновская 60 ! 1 ! 5 1 і 5

Скороспелка ! 2 ! 25 ! 1 5

Шторм ! 0 ! 0 ! 0 0

НКСХИ - 1458 I 2 ! 10 ! 1 5

ОПАКС 4 I 2 ! 25 ! 1 20

Таким образом, результаты изучения устойчивости районированных и.перспективных сортов и сортооОразцов из мировой коллекции ВКРа позволяют нам сделать следующие заключения: все районированные и перепек: .шные сорта пшеницы поражаются стеблевой и желтой ржавчинами. Среди сортооб-разцов коллекции В’ИРа устойчивых к обоим видам ржавчины нет ни одного, но к стеблевой ржавчине устойчивость показали номера - 45213, 43902. 40607,а К желтой ржавчине-

43033. 45856. 3й388. 38473, 29319, 35760.

Кз всех испытанных головнеус.тойчивых образцов ЕЯРа 8 номеров в условиях Алматинской области показали высокую устойчивость к стеблевой ржавчине, 20 номеров- к желтой ржавчине. Особый интерес, как исходный материал для селекции на иммунитет, представляют формы комплексно устойчивые к главнейшим заболеваниям.

• Наибольшее количество таковых встречалось среди сортообразцов из Чили - 46361, 46362, 46524, 46532. 46577, а также из США - 39611,. 45978 и Болгарии - 46143, 46145, 14244. (Тбразец из Омской области 35763 (многолетняя) устойчив к твердой головне и стеблевой ржавчине. Среди болезнеустойчивых образцов самыми урожайными оказались номера - 22697 из Алтайского края и 46132 из Кении.

В Восточном селекцентре Казахской АСХН совместно с РАСХН в течение 20 лет ведутся исследования по введению иммунных и устойчивых к ржавчине сортов пшеницы. При этом разнообразные генотипы испытываются в контрастных почвенно-климатических зонах вертикальной поясности и вкрстноЯ зональности.

Всего проанализировано около 3000 образцов и гибридных популяций на устойчивость к популяции и отдельном расам желтой, стеблевой и бурой ржавчины. Для практическоП селекции выделено около 100 сортообразцов и более 120 гибридных популяций. Среди них следует выделить устойчивые: ОПАКС 18, Таза Жетысу. Эритроспермум 116. Лгтеспенс 200, Безостая 2. Аврора. Полесская , 70, Овначик, Церакс 7. К-290637. К-2910132. К-290049. К-289974. К-290756.

К-290108. Н-289978. К-289966. К-290874. К-282902,

К-282196. К-282173. К-282958. К-792336, К-319804. К-43141. К-288225 и некоторые другие (Уразалиев, Байракимов и др. 1994).

На сегодняшний день единственно эффективным и экономичным способом борьбы с ржавчиной, как в Казахстане, так и за рубежом, является выведение и выращивание устойчивых к болезням сортов пшеницы.

4. г. ■■УСТОЙЧИВОСТЬ, гибридов ОЗИМОЙ И ярОВОЙ пшеницы. к окавчине. Основным направлением в селекции культурных растений на устойчивость к болезням должно быть использование природного иммунитета, свойственного определенным таксонам, путем вовлечения их в скрещивание, а также получение искусственных мутаций с резко выраженной полевой устойчивостью (Вавилов, 1919; Жуковский. 1971; Лукьяненко, 1968: Федотова. 1969; Гречко, 1976: Бэйракимов, 1983; Орлик, Лавриненко, 1986; Уразалиев, 1988). '

Для выявления гибридных номеров, устойчивых к стеблевой и желтой ржавчинам было испытано 934 гибрида озимой пшеницы. Ежегодно испытывались новые гибриды пшеницы, а устойчивые номера отбирались и передавались селекционером для дальнейшего их изучения.

Изучение гибридов озимой пшеницы показало, что они неодинаково проявляют устойчивость к стеблевой ржавчине и очень мало среди них иммунных (табл.2).

При иммунологическом анализе гибридного материала нами изучались наследуемость признака устойчивости некоторых гибридов. Для установления генов устойчивости исходных Форм пшеницы к стеблевой ржавчине проведены специальные

Таблица 2

Тип иммунности гибридов озимой пшеницы к стеблевой ржавчине

Годы испы- I таний !■

Количество образцов

! О і й ! МІ* I МЭ ! Б і X

Всего

образцої

1974 ' 1 - «■ 36 1 60 ! 86 ( 15 і 193

1975 і - - 45 ! 14 ! 27 1 6 ! 92

1976 ! - 2 51 ( 25 ! 36 ! 6 ! 120

1977 ! 4 45 1 39 ! 30 ! 11 і 129

1978 ) 2 - 54 ! 31 ) 23 I 9 1 119

1979 ! 8 - 61 ! зг 1 26 ! 10 ! 137

1980 . ! 13 - 58 і 41 ! 19 1 Т. ! 138

Всего : 23 6. 350 242 249 64 934

гибридизациоинье работы и получены 23 внутривидовых кросса. Нике приводится расщепления в Гг из-за полевой реакции к стеблевой ржавчина у изучаемых кроссов <табл.З и 4,).

Таблица 3

Полевая реакция растений гибридов Гг на поражение стеблевой ржавчиной у внутривидовых кроссов

Кросс ! Количество растений

!—-----------------------------—

I устойчивых ! чувствительных •....................!---------------!.......-......—

Кавказ х Шторм 507 нет

Кавказ х Опаке 4 475 нет

Кавказ х Карлик 2 380 130

Кавісаз к Пржевальская 5 389 92

Кавказ х Безостая' 1 190 142

Кавказ X НИСХИ - 1458 102 29

Шторм х Опаке 4 691 . ■ нет

Шторм х Карлик 2 835 27

Шторм х Безостая 2 533 39

Шторм х НИСХИ - 1458 763 95

Карлик'2 х Полукарликовая 49 762 ' Ш

Карлик 2 х Безостая 2 309 56

Карлик 2 х Пржевальская 5 435 Ш

Карлик 2 х Опаке 4 855 42

Карлик 2 х НИСХИ 1458 6!0 190

Опаке х Полукарликовая 49 580 112

Опаке 4 х Безостая 2 482 71

Опаке 4 х Пржевальская 5 730 35

Опаке 4 X НШШГ 1458 951 II

Полукарликовая 49і х Безостая 2 675 210

Полукарликовая 49- х Пржезальская 5 790' нет

Безостая 2 х Пржевальская 5 450= 103

Безостая 2 х НЮЙ 1458 21! 87

Первое-( ^ ) и. второе поколение ( Гд} каждого кросса изучали наряду с соответствующими исходными Форгюми. наличие расщепления из-за чувствительности к стеблевой раавчнке- во-второи 1?г )■ поколении служило указателей присутствия различных генов устойчивости в исходных формах. Изучаемый материал вкляиал 23 кросса, причем все относились к Т.аеэШит Ь. Сорта представляли важные устойчивые к стеблевой ржавчин» линии,отобранные нами на инфекционном -фоне. На основании данный, таблицы 4 можно предположить,что:

£. Факторы голевой устойчивости к расам стеблевой ржавчины одинаковы у сортов1 Ийгорри. Опаке - 4, Кавказ.

2. Одинакова Факторы устойчивости у Полукарликовой

49 и Безостая 2. ‘

3. Гены устойчивости группы Шторм (1). отличаются от факторов группы Полукарликовой (П) 4. Гены, локализованные в сортах Карлик 2. Безостая 2 и НИСХИ -1458, отличаются как между собой, так и от Факторов, локализованных в группе Шторм, а факторы сортов Карлик 2 и Безостая 2. отличается от Факторов группы Полукарликовой 49.

Успех селекции на устойчивость к ржавчинным заболеваниям также, как и на другие признаки, во многом зависит от правильного выбора исходного материала.

Таблица 4

Факторы устойчивости к стеблевой ржавчине

Сорт .!Шторм!Опаке! Кав-!Полу-!Прже-!Кар-!Безо-ШИСХИ . ! ! 4 ! каз !кар- !валь-!лик !стая 11458

! ! ! !лнко-!ская I 2 ! 1 !

1 1 ! ! 1 1 ! ! вал ! 49 ! 5 ! ! ! ! 1 1

Шторм X нет нет - - расщ расщ расщ

расщ расщ

Опаке - 4 нет нет

расщ X расщ расш расщ расщ расщ расщ

Кавказ нет нет

расщ расщ X - расщ расш расщ расщ

Полукар -

ковая 49 • нет

- расщ - X расщ расщ расщ

Пржеваль-

ская 5 нет

- расщ расщ расщ X расщ расщ

Карлик 2 расщ расщ расщ расщ расщ X расщ расщ

Безостая 2 расщ расщ расщ расщ расщ расщ X расщ

НЙСХИ - 1458 расщ расщ расщ - - расщ расщ X

Примечание: Расщ. - расщепление из- за чувствительности:

. нет расщ. - отсутствует расщепление;

- кросс не изучался

Для эффективного использования доноров необходимо определить число генов устойчивости, а также идентифицировать их. Лишь при этом возможно плановое их распределение по селекцентрам страны с целью создания "мозаики" генов устойчивости. У вновь создаваемых сортов разнообразие генов устойчивости должно способствовать ее длительному сохранению. _ '

С целью установления расщепления в стадии взрослых

растений гибридные комбинации с Саратовской 2Э высевали на метровых делянках по 20 растений в рядке. Учет вели на отдельных растениях в Фазе молочной спелости, определяя степень поражаемости растения и тип реакций ( табл.5 ).

Таблица 5

Расщепление по устойчивости к стеблевой ржавчине в ?г

Комбинация скрещи- ! Соотношение Р:Б ! X2 ! Количество

вания 1 ! 1 генов

! факти- 1теорети- ! !

! ческое ! оясидае. ! !

В Фазе повостков

3357 - 58 X С. 29 260:50 13:3 1,57 1 доминантный

1 рецессивный

КЗ57 X С. 29 143: 44 3:1 0.22 1 доминантный

N5675 X С. 29 224:172 9:7 0,01 2 доминантных

комплемен-

тарных

4204 X С. 29 191:40 33:1 0,15 1 доминантный

13:3 0. 33 1 доминантный

1 рецессивный

3357-58 х КБ675 123:14 235:21 0,60 2 .доминантных

1 рецессивный

комплемен-

тарных

1 доминантный

. Б..ЙЗ?.. .ВЗРОСта. РЗСТениЯ

3357 - 58 X С. 29 32:8 3:1 0,63 1 доминантный

М357 х С. 29 8:20 1:3 0,17 1 рецессивный

. 2 Примечание: Р - 0.05, X - 3.84

Таким образом, сорт N3675 рекомендуется в качестве донора устойчивости с геном, эффективным на протяжении всего онтогенеза. 4204 - как донор гена IV 23, Н357 и

3357-1. как источники взрослой устойчивости к желтой ржавчине. Все сорта также устойчивы к стеблевой ржавчине и могут быть, использованы в селекции на групповую устойчивость. . .

Совместно с селекционерами Каз 5ШЗ в скрещиваниях шроко вовлекались короткостебельные сорта и Форш из Болгари». Мексики. Японии, отличительная особенность которых заключается в высокой устойчивости к отдельным видам ржав-45« а.

При включении в скрещивания югославских пшениц, ставилась цель заимствования у них короткостебельности. высокой продуктивности колоса и устойчивости к болезням.

Однако, следует заметить, что ка' эство хлебопекарное этих

пшениц невысокое. В связи с этими вторыми компонентами ■брали сорта и формы с високим качеством зерна. В основном это сорта, соответствующие ГОСТу для сильной пшеницы. -сорта и гибриды местной селекции: Богарная 56, Опаке 1 и

Опаке 2. Карой скал, йалын, Еереке. Толкын,- Г-2098-46-2, Г-4131-46, Г-7960. Г-7988, Г-8015. Г-7451-4-1. Г-7857,

Г-7822. Г-7676. Г-7979. Г-7868. Г-7888. Г-7451-298.

Г-7085, Г-7934, Г-803, Г-8017, Г-8083. Г-8044, Г-8043.

Г-8033. Г-8029, Г-8076. Г-8071. Г-8077. Г-8086. Г-8085.

Г-807Э.

Не менее ценным исходным материалом является сорта «порайонной селекций и мутанты Краснодарского НИИ сельского хозяйства; Безостая 1. Карлик 1, Ранняя 47. Полукарли-ковая 49, Безостая 2. Павловка. Краснодарская 467. Ка базе этих сортов создан богатый гибридный материал, который изучался и прорабатывался в различных звеньях селекционного процесса ( табл. 6).

Таблица 6

Средняя урожайность пшеницы'конкурсного сортоиспытания

Пятилетие 1 Высота IМасса- (Число зерен ! Урожай-

. 'растений, 11000. ! в колосе, і ность.

I см (зерен ! шт •! ц/га

1955 - 1960 153 36.5 36,6 30.0

1961 - 1965 148 39.6 37.7 49.3

1966 - 1970 . 133 42.9 39.8 52.3

1971 - 1975 ИЗ 42.2 44.3 53.0

1976 - 1980 108 43.6 41,3 57.5

1981 - 1985 95 41.8 43.0 70.8

1986 - 1990 94 42,8 ' 44.7 80.5

В настоящее время число низкостебельных и короткостебельных номеров в конкурсном сортоиспытании у селекционеров КазНКИЗа достигла 80, что составляет 70 процентов от общего количества испытываемых номеров. Однако» еще не все они имеют достаточно высокую устойчивость к ржавчинным болезням, но работа в этом направлении продолжается поэтапно и по сей день.

4.3. Устойчивость мутантных форм пшеницы к болез-

ням. Метод экспериментального мутагенеза в сочетании с традиционными методами селекции - гибридизацией и отбором, является эффективным средством создания богатого исходного материала. Он позволяет значительно усилить формообразовательный процесс у разных сельскохозяйственных растений.

В последние годы, применяя этот метод, многие авторы получили устойчивые к болезным формы пшеницы, ячменя,

овса, кукурузы. Фасоли, арахиса.и др. культур ( Валева,

1964; Байракимов, 1968. 1970; Хориков, Некрасова, Троиц-

кая. 1972; Миненков. Ващенко, 1976; Литвиненко. 1973; Густафсон. 1977; Зусканович. Кабаева. 1980 ).

Опыты проводились по стандартной методике, принятой в экспериментах по радиационному и химическому мутагенезу на растениях { Макарова. Зоз. 1964; Байракимов, 1970; Дубинин. Глембоцхий. 1974 >.

Исследования показали, что под действием физико -химических факторов можно вызвать разнообразные изменения пшеницы и с последующим отбором на инфекционном фоне получить устойчивые формы к желтой и стеблевой ржавчинам. Нутации по признаку устойчивости, как правило, закрепляются в потомстве. Гамма лучи и НЭМ повышают коэффициент наследуемости ( Н2 и (|*). '

Изучение линий, полученных от доминантных и рецессивных мутации показало, что в ряде случаев у тех и других линий могут выщеплятся Формы с наиболее ценными признаками. При оценке мутантов к стеблевой ржавчине для искусственного заражения использовали метод индивидуально« инокуляции растений с помощью шприца " Рекорд " ( табл. 7 ).

Таблица 7

Тип реакции мутантов пшеницы к стеблевой ржавчине

Мутанты ¡Число иэуч.¡Распределение линий в . (линий !ти от типа реакции на ! , ¡паразита . ! ! зависимос- внедрение

( • ( ! О ¡К 1 мк ! ! ! , ! МБ ! ! Б ! X 1 )

Мутанты 233 1 9 17 54 131 21

В процентах 100 ,0.4 3.8 7.3 23.; 2 56.2 9.2

Зритроспермум 841 - - - - - -

( ) 8 ' - - - - а -

Казахстанская

126 ( 31 ) 7 _ - - — 7 -

Дополнительно проводили оценку перспективных мутантов к расам пыльной головки. Все мутантные линии на искусственном инфекционном Фоне слабо поражались этим патогеном ( от 1.1 до 5.2% ). тогда, как стандартный сорт Казахстанская 126» в зависимости от рас,поражался на 13.9 -21.9%. Высокую устойчивость к трем расам пыльной головни показал мутант М-165-3-38.

Следует отметить» что использованные расы пыльной головни 5. 12. 18 по степени агрессивности отличаются между собой. Наиболее агрессивной была раса 18. менее агрессивными были расы 5,12. Оценку мутантов на устойчивость к твердой головне проводили путем заспорения семян пшеницы хламидоспорами. взятыми из районированного сорта Казахстанская 126. Наиболее высокой устойчивостью к твердей головне выделяются мутантные линии ~ 165-3-38, 180-2-64,

184.-2-98. поражаемость которых колеблебалась за года нспы-

тания от нуля до 1.7%.

Таким образом, в результате мутации изменяются не только отдельные гены,ответственные за конкретные признаки, но и весь комплекс генов, контролирующих эту систему. Некоторые мутантные линии обладают устойчивостью одновременно к нескольким заболеваниям, что свидетельствует о плейотропном действии генов устойчивости ( Байракимов, 1975; Пыльнев, Литвиненко. 1976; Симинел, Палази. 1977; Уразалиев. Сейсебаев, 1979 ).

Нами изучались особенности анатомического строения стебля у некоторых мутантов и сортов пшеницы, ограничивающие развитие патогена. При этом мутанты отличались от исходного сорта и имели анатомические барьеры, ограничивающие размеры уредини, влиящие на продолжительность инкубационного периода. Они служили препятствием для проникновения патогена в ткань высшего растения и что считается достаточно эффективным методом в создании форм растений со специфической устойчивостью.

Нами также изучены функциональные факторы иммунитета, в частности, ритм движения устьиц в течение суток у мутантов и исходных сортов. Устойчивые формы характеризуются резким увеличением активности пероксидазы в ответ на внедрение патогена, а начальные периоды развития инфекции,достигающим максимума во время образования некрозов.

Это рассматривается, как защитная реакция детерминируемая генной системой, контролирующей устойчивостю. Постепенное увеличение пероксидазы в инфекщрованных тканях у восприимчивых форм растений, очевидно, свидетельствует о замедленном проявлении защитной реакции, недостаточной для локализации патогена. Итак, изменение активности пероксидазы под влиянием ржавчины "находится в прямой зависимости от наличия в его тканях защитных барьеров. Мутантные линии, существенно различаются по показателю на-бухаемости муки в уксусной кислоте. Установлено, что разности между стандартом к мутантными формами- 165-3-38,182-9-92, 188-1-110 существенны по 5% уровню значимости.

Наряду с устойчивостью был изучен ряд качественных .

и урожайных показател«й у полученных мутантных форм (табл. 8.9).

Таблица 8

Физико-химические и хлебопекарные качества мутантов пшеницы

Показатель !М-! . . . • 1 -Ша'.И- 1 1 1651М- ! 1 180!К-! 1 ■284 (Казахстанская 126(31) 1

Стекловидность зерна в процентах 80.0 84.0 80,0 03,5 80.0

Гелок х 5,7% на абсолютно сухое вещество 16. 1 16.6 15.5 И.5 14.2

Содержание сырой клейковины в процентах 30.0 29, . 28.2 28.4 29.5

Содержание сухой клей-, к.овины в процентах 10,3 10.9 9.6 9,8 10.2

Валомотрическая оценка по фаринографу в проц. 67,6 67.6 67,2 67.2 66,6

Сила муки в эргах 225.0 215.7 173.0 196.0 240,0

ООьем хлеба, мл 600.0 540.0 520,0 510.0 575,0

• Урожай мутантов пшеницы Таблица 9

Варианты (Касса 1000! Урожай.( Отклонение(Группа

(зерен, г. I ц/га ( от стандар!

1 I 1 та I

.1 ... . . 1 ( 1

М-161а-3-24 35. 2 21.2 ‘ 1.9 I

М-165-3-38 35.8 21.7 2.4 I

К-180-2-84 34.9 20.8 1.5 П

М-184-2-98 36.6 23.5 4.2 I

Казахстанская 34.7 19,3 - ' 51

126 (Б1)

НСР 05 - 1,52 -

Таким образом . результаты исследований показывают, что при помощи физических и химических мутагенов можно усиливать не только изменчивость растений, но и создавать полезные формы, в том числе высоко продуктивные и устойчивые линии не уступающие по качеству зерна.

5. Характер наследования устойчивости пшеницы к болезням.

5.1 • JlM^ІЧИB.QSTb■.ИCX^ІMaCfl^fiДSKЦ^10ЛH^ГД.HST€Plll<Ш Для планирования селекционного процесса на повышение генетического потенциала продуктивности важное значение имеет учет соотношений признака продуктивности с другими биологическими свойствами, имеющими адаптивное значение ( зимостойкость. устойчивость к болезням, полеганию, воздушной засухе и лр. ).

В связи с этим следует кратко остановиться на современных представлениях действия и взаимодействия генотипических факторов, детерминирующих признаки устойчивости к болезням.

Аддитивное действие генов характеризуется варианса-ми средних эффектов генов, т.в. -суммированием всех генов внутри одного локуса. Это означает, что при скрещивании двух различавшихся по интенсивности поражения сортов различаются по одному локусу ( АА и аа ) гибрид в Г* будет иметь вид Аа и занимать промежуточное положение ( АА * аа - Г«. Аа ). При 2-х локусном варианте гибрид, имея вид 10% 80% 452 Аа. Вв. также будет занимать промежуточное положение между родителями. В Гг будет расщепление на 5 фенотипических классов: АА вв. Аа ВВ. ААВв, АаВВ, . ааВВ и' завв. соответственно интенсивность поражения у гибридов Судет занимать промежуточное положение - постепенно снижаясь, в зависимости от количеств доминантных аллелей.

Доминантность характеризует взаимоотношение аллелей, расположенных в одном и том же локусе. Устойчивость растений к болезням пшеницы гибрида в Г|, Аа будет равна родительской форме АА. При 2-х локусном типе во втором поколении образуется три фенотипических класса:

1. - 1ААВВ: 2АаВВ: 2ААВВ: 4АаВВ - 9 генотипов.

2. - 1ААВВ: 2Аавв: 1ааВВ: 2ааВв - 6 генотипов.

3. - 1аавв - 1 генотип.

При наследовании признака генами 1~2~3 локусов распределение фенотипов в Тг характеризуется ассиметрич-ностью со смещением классов с наибольшей частотой в направлении устойчивого доминантного родителя.

Сверхдоминантность - это генетическое явление, когда аллельное взаимодействие генов приходит к тому, что ^ по выражению признака устойчивости превосходит или приближается к иммунному родителю. В нашем примере гетерозиготный гибрид ^ Аа превосходит АА. т. е. все гибридные растения в будут устойчивыми > 10%. Предполагают взаимное благоприятное влияние генов. Следует заметить, что экспериментально трудно доказать принципиальное различия между аллельным взаимодействием генов, обуславливающих в одном случае эффект доминирования, в другом же - сверхдоминирование. Под эпистазом в современном определении следует понимать взаимодействие между двумя или большим числом локусов. У растений, по устойчивости к болезням возможны 13 случаев при эпистазе: собственно-эпистаз. комплементарное

взаимодействие и эффект дупликатных генов.

Кроме рассмотренных случаев, имеются такие типы действия и . взаимодействия генов в' генетических системах контроля болезнеустойчивых признаков, которые принято называть: генами модификаторами, генами с плейотропным эффек-

том, генами ингибиторами • генами супрессорами геном эффект и другие. '

5.2. Обмая и специфическая комбинационная способность сортов озимой пшешшы в системе диаллельннх скрещиваний. Метод диаллелькых скрещиваний и его использование в анализе комбинационной способности находит все более широкое применение. Комбинационную способность сортов пшеницы за рубежом начали изучать с 1956 года, где применяли метод диаллельных скрещиваний для изучения общей (ОКС) и специфической комбинационной способности ( СКС ).

Комбинационная способность каждого :генотипа обус-

лавливается доминантным состоянием генов, ответственных за проявление и степень выраженности определенного признака. Ввиду этого гетерозиготное состояние аллелей, реализуемое через гетерозис гибридов первого поколения, дает нам возможность использовать его также для целенаправленных отборов во втором и последующих поколениях с целью выведения новых сортов, превосходящих исходные формы и стандарт по селектируемым признакам ( Сикан, Котко, 1971: Воробьев.

1977: Норик. 1977: Уразалиев. Шегебаев. 1987 ).

В 1978 - 1980 годах в качестве исходного материала были использованы 9 сортов озимой пшеницы: Аврора 13. Ав-

рора 75. Алматинская 31. Днепропетровская 775, Карлик 2, Краснодарская 39. К - 2005, Пржевальская 5. НИСХЙ - 1458. На первом этапе анализа проверяли нулевую гипотезу о наличии разницы между вариантами ( гибридами ) и повторностями. Следует отметить, что по свойству устойчивости к стеблевой и желтой ржавчинам ОКС существенно выше, чем вариан-сы СКС. Этот Факт свидетельствует о том, что анализируемые признаки контролируются в основном генами аддитивного действия, так как эти генетические вариансы превалируют над вариансами, вызванными взаимодействием неаллельных Факторов ( эпистаз ) и обусловленными доминантным отклонением от аддитивного эффекта. Считается установленным, что от соотношения эффектов аддитивности, эпистаза, доминирования и сверхдомкнирования зависит характер изменчивости ОКС и СКС.

Установлено, что достоверность полученных данных довольно высокая, как в первом случае по ОКС ( Г фак=43.3, Г табл. »2, 03 ) и по СКС ( Р фак, *766.1. Г табл. =1,51 •).

так и ео втором случае по ОКС { Р фак=13.7. Г табл.*2,03 ) и по СКС ( Г фак. =838,0 Г табл.-1,5 ) табл. 10. Таким образом. в результате дисперсионного анализа установлено наличие существенности генотипических различий по устойчивости между родительскими формами и, следовательно, статистический анализ мокно продолжить.

Для создания форм и сортов Южно-Казахстанского поливного агроэкотипа, устойчивых к местным расам, стеблевой и желтоа ржавчины в качестве исходного материала следует

, Таблица 10

Результаты анализа варианс ОКС и СКС

Источники!Сумма квадра!Степени! Среднее ! Значение F

варьиро- Itob SS ¡свободы¡квадратов !

вания ! ! di 1 MS» SS !фактич.!табл.

1 ! I dí ! t 1 ! !0, ! 05

Стеблевая ржавчина

ОКС 34299.36 8(Vi) 4287,4 43.3 2,03

СКС 29683,79 36 824.55 766, 1 1.51

Е 99,0 88(Ví) 1,12 Желтая ржавчина — "*

ОКС 249520,9 8 27724,5 13,7 2,03

СКС 72837,9 36 2023,27 838,0 1.5

Е 21.54 88 0,24 -

использовать НИСХИ - 1458, К - 2005, Аврору 13 и Краснодарский 39. Нами установлено, что благодаря ОКС и СКС родительских форм, можно предсказать результаты будущих скрещиваний к сконцентрировать внимание на наиболее перспективном материале, тем самым избежать ненужных затрат времени и средств на повторное получение и испытание гибридов и родителей, не имеющих практической ценности. Применение генетико-статистических методов оценки комбинационной способности исходного материала не только ускоряет селекционный процесс на иммунитет, но и ставит его на более высокую качественную ступень.

5.3. Ца0Д&Д0Й9Ш№,.УСТ0ЙМИР.йС1И_У,—ГЛОРЙДРВ.. ..P.SHMQfl

пшеницы в системе, лиаллельных. .скрещиваний^ Многие исследователи для изучения селекционной ценности сортов пшеницы использовали метод диаллельного анализа ( Драгавцев. 1973, 1982: Федин. Силис, 1974, 1975, 1979: Усикова, 1975: Шеге-баев. 1979: Сексенбаева, 1979: Уразалиев. 1983, 1986: Абу-галиев, 1985: Нурпеисова. 1983: Glll. Bdullen, 1984: Жан-газиев. 1987 ).

Диаллельный анализ позволяет успешно решать следующие вопросы: генетико-статистические параметры» роль от-

дельных генов и генных систем и их взаимодействия, характеристику генетических достоинств, линия, сортов, который выделены по ряду важнейших качественных показателей. Эта система такке обеспечивает выделение от общей генетической варнансц и ковариансн генетической часта, обусловленные аддитивным действием генов. Нами проанализировано 36 гибридных комбинаций по неполной диаллельной схеме. Дисперсионный анализ показал существенное различие между вариантами опыта по всем изучаемым признакам. Приводим числовой пример расчетов по Акзе1 ЛоЬпэоп, ( 1963 ). однородность Мг - Уг можно проверить по Формуле:

£ г п £ ( Уяг- 1'г • \fttr и/г)^_______ .

К !&. Ув>г У/г-Со**(Рг-ь/г) '

для стеблевой ржавчины I - /§7424 - 2,4:

для желтой ржавчины Ь - ^37,2' - 6,1

Результата анализа г - критерия по.признаку устойчивости к болезням показали, что различия между Иг - Уг достоверны, что указывает на состоятельность гипотез постулированных Хейманом ( 1954 ).

Следующим этапом диаллельного анализа было определение главных статистических параметров для расчета генетических компонентов аддитивно-доминантной системы: по ло~ кусам, в гетерозиготном состоянии у гибридов - ошибка этих

показателей____-'гСл-/)- -~~г ; ■

где 5 - с .

Коэффицент С для каждого компонента рассчитывается по матрице Хеймана ( 1954 ).

Значение 'вариакс. коварианс и генетических компонентов с их стандартными ошибками и также средовые компоненты генетической вариации приведены в табл. И, 12.

Анализ генетических компонентов устойчивости к стеблевой и желтой ржавчине гибридов родительских форм

озимой пшеницы.показали, что Н / 0 значимо отличается от

Таблица 11

Параметры вариации устойчивости к стеблевой ржавчине сср-тов и гибридов озимой пшеницы

Показатели! Vo Lo! VoLl! VILil WoLo! (MLl-MLcjf E ..... .....i_________!_____1_______I I__________I_________

Вариансы и 1904.6 547,5 1070.7 795.2 122.2 99

ковариансы ■

Показатели Л F Hi Н2 hz Е

Генетичес- 1805.6 474.6 2731.8 1894,9 449.8 93

кие компоненты

Показатели БД SF SH SH2 Sh2 SE

Стандартные

сши&ки Н/Л г Н;/4Н, AV"2

Средовне ’ ^-F

компоненты .

генетической вариаЦИИ - - 0.75 0.173 1,07

Таблица 12

Генетические параметры устойчивости к желтой ржавчине сор-Т08 и гибридов озимой пшеницы

VoLo 1 WoLol ! ! VIII ! ! 1 VoLl ! ! ( ML1 - Mio )г

898.2 93.6 3318.18 Генетические 185.46 компоненты 417.7

Д Л 1 F ! ! Н1 ! ! ! Н2 ! i h2 ! Е 1

876,6 1388.5 13786,7 12487,7 1878.3 21.54

своей ошибки, т.е. не все Н(равны нулю, а это значит, что в некоторых локусах наблюдается доминирование. В данный момент в некоторых локусах у растений гибридов ^. устойчивых* к стеблевой ржавчине Н(- 2731,8 и желтой ржавчине Н{-

13736.7, присутствуют гены с неполным доминированием. В этом случае корень квадратный из отношения Н</Д оценивает среднюю степень доминирования в каждом локусе. Степень общей доминантности-0.75, которая свидетельствует о незначительном доминировании устойчивости к стеблевой ржавчине, обусловленной аддитивным действием генов. Устойчивость к желтой ржавчине у гибридов озимой пшеницы, наоборот, больше единицы (3. 96} свидетельствует о сверхдоминировании. В случае, когда больше доминантных аллелей Г>0.акогда больше рецессивных ГЧО, и если они представлены в равном количестве, то Г*0. В данном случае, это отношение 1,07 стеблевая ржавчина и 1.5 желтая ржавчина, как видно больше единицы и это позволяет отметить, что общее число доминантных генов устойчивости больше у родительских линий, Также подтверждается еще и результатом определения компонента изменчивости, отражающей направление доминирования у каждого сорта ( табл. 13 ).

■ Таблица 13

Направление доминирования в пределах сортов

Сорта ! Ржавчина

1

! стеблевая і ! желтая і

Аврора 13 4327,8 4479,1

Аврора 75 378,9 1067,4

Днепровская 775 255,7 3847,8

Пржевальская 5 -2424.2 -3600,8 ■

Карлик 2 514.4 3483,3

Алматинская 31 2364.0 -2169.2

Краснодарская 39 -729,0 -1791,3

( Кавказ х Гейнес ) 2729,9 3238, 5

2005

НИСХИ - 1458 1907,8 2902. 2

Анализ ковар 1анс ( Иг ) и варианс ( Vг ) признака

устойчивости к стеб левой и желтой ржавчинам показывают.

что исходные сорта и их Гибридные потомства различаются в

зависимости от.вида возбудителя, что в основном обусловлено их генетическими различиями. Таки« образом, на основе анализа генетических параметров признака " устойчивости к ржавчине " можно сделать следуюаде заключения: рекомендуемые нами доноры по признаку устойчивости к стеблевой ржавчине - Аврора 13, 2005 ( Кавказ х Гейнес ? к 1458 нксхи,

по устойчивости к желтой ржавчине - Аврора 13. Карлик 2 и 2005.

Для установления наследования признака устойчивости необходимо: полное доминирование, сверхдоминирование и

полная аддитивность между локусама (эпистаз отсутствует). Сорта с максимальным числом доминантами генов (около 100%) Аврора 13. Карлик 2, сорта с максимальным числом рецессивных генов-Алматинская 31. Пржевальская S. I стеблевая ржавчина ). Днепропетровская 775. Пржевальская 5. Алматинская 31 и Краснодарская 39 ( желтая ржавчина к Генетические анализы дают возможность научно-обоснованно подходить к составлению перспективных селекционных программ в целях создания сортов пшеницы на устойчивость к вилам ржавчины.

5.4. ..Трансгрессия ПО. УСТОЙЧИВОСТИ озимой пшеницы к видам ржавчины. Традиционными методами отбора, основанными на субьектавных оценках, достичь гарантированного успеха становиться все более сложным. По мнению Уразалиева Р. А. ( 1986» 1987. 1988. 198Э, 1993 ) В сшу долвш вступать более точные надежные методы, основанные на генетико - математических анализах. '

В настоящее время появляются работы в которых принцип использования явления трансгрессии в основной сохраняется, но само выделение рекомбинатных форм проводится, как правило, из старших гибридных поколений. В этой: случае большинство выделенных трансгрессивных форм бывают константными по селектируемым количественным» вризнакайр и относительное числовое выражение их. меньше или болыи©* чем у крайних вариантов не только лучшей родительской форма, но и у стандартного сорта ( Шевчук, 1976: Байракимов, 1980:

Гриб, Кадыров, 19ВЗ: Уразалиев, 1У87 ).

• t ■

На основании полученных цифровых данных по устойчивости к грибным болезням были вычислены абсолютные процентное отклонения сортов от стандарта или средней популяции, а также определены достоверности различий.

При отборе трансгрессивных растений использовались

2 методики - Г.С.Воскресенской и В.И.Штопа, (1967), и усовершенствованная методика Р.А.Уразалиева, (1987).Первая -предусматривает выделение трансгрессивных форм путем количественного учета явления трансгрессии. Здесь в качестве нижней границы трансгрессивных Форм использовали среднюю из показателей трех растения. Этот способ прост, но имеет тот существенный недостаток, что при его использовании на результат отбора предполагаемых трансгрессий очень сильное влияние оказывает пестрота почвы. Если родитель попадает в Оолее лучшие условия, чек гибрид, количество форм, выделенных как трансгрессивные, резко уменьшается, в противном случае число их резко возрастает.

В этом случае вторая методика более совершенна и эффективна ( табл. 14 ). Ниже приведен внутрисортовой отбор по элементам структуры урожая и по устойчивости стеблевой ржавчине. „

Отобранные нами растения характеризуются высокими абсолютными значениями количественных признаков, что является необходимым условием при отборе трансгрессивных Форм. Среди отобраных линий особо следует выделить Г - 4403-143 и Г-4640-1, которые одновременно по комплексу показателей и также по устойчивости к стеблевой ржавчине имеют тип поражения 1 балл.

Лучшие по комплексу признаков номера в 1988 - 1990 проходили испытание в ряде экологических зон в питомнике конкурсного испытания отдела селекции озимых зерновых культур Каз НИИ земледелия. Метод также позволяет прогно ■ зировать предпочтительные комбинации скрещивании.

Совместно с селекционерами Каз НИИЗ нами создан высокоурожайный, устойчивый к ржавчине сорт озимой пшеницы ' "Коксу ".

.сЛиЛИЦа 14

Внутрисортовой отбор по элементам структуры урожая и устойчивости к стеблевой рвавчине

( метод УразалиеЕа P.A.)

Наименование) Стебл? >?,ая ржавчина ¡Количество колосков Число зерен в кол. Масса зерна

гибрида » . 1

.'Тип Абс. ! % ! Шт. ! АбС. ! % шт. ADC. ! % г Абс. 35

!имнун- СДВИГ ! откл. ! ! сдвиг! откл. сдвиг!откл. СДВИГ откл.

ІНОСТИ ! 1 ! !

!балл t ! ! ! ! ! ... ! ! ' 1

Г-4403-143 1 -2 -33 21,52 3.22 117.5 58.9 0.79 115,5 2.95 1,26 174.6

Ср.популяции 3 - ' ’ - 18.3 - - 50.9 - - 1.69 - -

Г-6641-73 2 -2 -50 17.44 1.2 107.4 42,79 6,07 116.5 2.0 0.35 121.2

Ср. популяции 4 - - 16.24 - - ' 36,72 - - 1.65 - -

1-4967-3 2 -2 -50 18.1 1.82 109.8 46.86 13. 42 140.1 2. 43 1,06 177

Ср. популяции 4 ~ - 16.48 - - 33,44 - - 1.37 - -

г-4640-1 1 -2 -33 ,17.44 0.74 104 Л 57.54 17.64 144.2 2. 32 0.71 144

Ср.популяции 3 - - 16.7 - - 39.9 - - 1.61 - -

Г-6637-2 2 -1 -33 18. 14 0.22 101.2 49.7 4.52 110,0 2.3 0.38 119.8

Ср.популяции 3 - - 17.92 - - 45.18 - - 1,92 - -

г-6634-11 2 -2 -50 16.76 0,14 107.3 43, 86 8,08 122.5 2,24 0,63 179,1

Ср.популяции 4 СР НСР ср.популяции 15,62 4.07 6.55 35,78 8,27 9.62 1.61 9.88 12,27

Разность существенная при 0.05 табл. . на уровне значимости 0,01 табл. -3.2

6. Генетический анализ количественных признаков озимой пшеницы в системе диаллельных скрещиваний.

Нами проведены исследования по оценке комбинированной способности более 30 сортообразцов озимой пшеницы по схеме диаллелышх скрещиваний, сгруппированных в блоки в зависимости от целей и задач селекции и разнокачественнос-ти исходного материала. Проведенный детальный анализ комбинационной способности по основным количественным признакам озимой пшеницы по данному вопросу позволяет сделать заключения анологичное исследованиям Р. А.Уразадиева (1987).

Так. в условиях резко выраженной широтной и вертикальной зональности, где давление естественного отбора велико. даже самые генетические стабильные признаки, как число колосков в колосе и длина колоса, подвержены значительной изменчивости в зависимости от экологических условия ЗОИ и условий внешней среды.

По элементам продуктивности колоса наилучшие результаты показывает сорт Кавказ. Из данного набора высокоурожайных сортов он является лучшим и успешно может рекомендоваться в качестве донора по длине колоса, количеству колосков в колосе, количеству зерен и массе зерен с колоса и растения, массе 1000 зерен. За ним следует местный сорт Алматинская 31. Оба сорта представляют наибольшую селекционную ценность не только в данном наборе.

В целом по шести признакам определяющим продуктивность значения ОКС намного ( в несколько раз ) превзошли значения СКС ( табл. 15 ).

По видимому, такое положение можно интерпретировать тем. что в данной экологической зоне давление естественного отбора на исследуемые оСьекты (сорта и гибриды пшеницы) значительно меньше, чем на богаре ОЛ Каз НИИЗР, а. следовательно. . проявление генотипа в фенотипе наибольшее, и поэтому генетические потенции организма реализуются в большей степени. Отбор по элементам продуктивности колоса

Доля вклада аддитивных ( ОКС ) и генных эффектов ( Таблица 15 неаддитивных { СКС ) % )

Признаки ! ОПХ Каз НМЗ ! ОП каз НИИЗР

ОКС ! СКС ! ! ОКС ! СКС

Высота растения 86.93 11.97 78,48 18.76

Продуктивная 29.29 65,59 48,32 46. 60

кустистость

Длина колоса 86,27 12.01 78,39 18.87

Число КОЛОСОВ 74.57 21.94 60,82 39.08

в колосе

Число зерен в 85.42 12,86 58,89 45, 15

колосе

Масса зерна 62,28 34.93 68,40 36.86

растения

Масса зерна 78. 39 18, 57 38.89 68,42

колоса

Масса 1000 48.54 50, 57 38,86 64.44

зерен

более надежнее. нежели чем В ОП Каз НИИЗ. Совершенно иначе

ведет себя признак продуктивная кустистость, у которого вариансы СКС более чем в 2.2 раза превышают вариансы оке. Это несомненно нацеливает селекционеров на выделение уникальных комбинаций и отбор в Г*и старших поколениях на этот важный для данной зоны признак.

В условиях ОП Каз НИИЗР ( полуобеспеченная богара ) по ряду элементов урожайности по эффектам ОКС выделяется сорт Алматинская 31 { 5 показателей ). По 4-м показателям выделяются сорта Кавказ и Пржевальская 5. Высокими значениями СКС по 5-ти показателям также выделился сорт Алматинская 31 и по 4-м сорт Кавказ. Их с успехом можно использовать для изучения' гетерозисиых гибридов в селекции гибридной пшеницы.

ВЫВОДЫ

1. Наиболее распространенные грибные болезни ( жел-

тая ржавчина, головня ) на юге, юго-востоке Казахстана сосредоточены в средне- горной и предгорной зонах Алматинской. Жамбылской. Талдыкорганской и Южно-Казахстанской, областях на высоте 800— 1800 м. над уровнем моря. Средние многолетние данные вредоносности желтой ржавчины в указанном регионе эпифитотийные года, кроме Нарынкольского района Алматинской области,составляет 20 - 25%. Установлены биологические особенности развития возбудителя болезни желтой, стеблевой ржавчины. ‘

2. Предложены методы искусственного заражения желтой ржавчиной в фазе полного кущения, стеблевой ржавчиной в начале выхода в трубку пшеницы с использованием сортов провокаторов, инокуляции всех испытываемых форм и сортов пшеницы под пленкой, усовершенствования ” Венгерского Кругового метода ” заражения и разработаны лабораторно - тепличные методы испытания сортов на устойчивость к ржавчине.

3. Лана иммунологическая характеристика районированным и перспективным сортам озимой и яровой пшеницы селекции Казахского НИИЗ, Краснодарского НИСХ, Мироновского НИИССП. Института Юго-Востока, Белоцерковской ОС. ВНИ кукурузы, Красновопадской ГСС, УНИИРС И Г, Киргизского НИИЗ и НИСХИ МСХ РК. Выделены иммунные, устойчивые и толерантные сорта и формы ныне широко используемые в гибридизации в НИО Каз. АСХН.

4. Установлено действие физических ( гамма, и уф-лучи ) и химических ( НЭМ, Никозан ) мутагенов, на устойчивость к основным грибным болезням пшеницы, а также на изменчивость основных хозяйственно-ценных и морфологических признаков. Выявлены полезные мутации по комплексу селектируемых признаков.

5. Разработан генетический анализ устойчивости-сортов пшеницы к стеблевой и желтой ржавчинам. При этом установлено, что она проявляет доминирование, которое обусловлено аддитивным действием генов.

6. Анализ генетических параметров устойчивости сортов и гибридов озимой пшеницы показывает различный харак-

тер доминирования от неполного до сверхдоминирования. Сорта с наибольшим количеством доминантных генов характеризуются низкими значениями вариансы Уг и коварансы Иг ( Аврора 13 - 100%, и, наоборот, сорта Алматинская 31, Пржевальская и Краснодарская 39 имеют максимальное количество рецессивных аллелей ( 75% ). Остальные сорта занимают промежуточные положения.

7. Установлено, что внутрипопуляционный отбор по

элементам структуры урохая и по устойчивости к ржавчине может ускорить селекционный процесс и повысить выровнен-ность и надежность создаваемого сорта. Высокая степень корреляции отмечена между признаками у гибрида Г-4403-143 устойчивость и ржавчине и количество колосков в колосе, масса зерна одного растения. У гибрида Г-4640-I с устойчивостью к болезням коррелируется признак как -число зерен в колосе. Использование явления трансгрессии делает возможным управление горизонтальной формой устойчивости сортов пшеницы к ржавчине. '

8. Сравнительный анализ комбинационной способности-сортов и гибридов озимой пшеницы показывает, что условия выращивания генотипов имеют немаловажное значение в проявлении генетических и селекционных параметров. Наряду с этим рель генотипа не менее значима, а в большинстве случаев она превалирует. Базовые признаки, контролируются как генами аддитивного так и неаддитивного действия. Различные количественные признаки в пределах одного генотипа и, в целом, по набору изучаемых генотипов, характеризуются самыми различными выражениями б их изменчивости.

9. В сравнительно благоприятных условиях окружающей среды паратоническая изменчивость значительно сглаживается, в то время как изменчивость, вызываемая генотипом, возрастает. Иная картина наблюдается в экспериментальных (некомфортных ) условиях среды, где средовая изменчивость значительно выше генетической. Следовательно, отбор высокопродуктивных генотипов рекомендуется проводить при благоприятных ( комфортных ) условиях среды.

10. Признак устойчивости к видам ржавчины имеет сложный характер наследования, который зависит от генотипа . сорта, образца. Значительное влияние на степень проявления

болезни оказывает условия внешней среды. Для практической селс-кции выделено около 50 сортообразцов. более 40 гибридных популяций и мутантов. Среди них следует выделить устойчивые - ОПАКС 18, Таза йетысу, Коксу, Эритроспермум 116, Лютесценс 200. Лютесценс 85, Азрора, Безостая 2, Це-ракс 7, М-165-3, К-289966, К-7922336 И некоторые другие.

И. В гибридных популяциях Ft и Fzii старше встречается широкий спектр действия генов, который зависит от генотипа сорта, рас, популяций гриба и от возраста растения. Сорт NS675 рекомендуется в качестве донора устойчивости с геном эффективным на протяжении всего онтогенеза, 4204 -как донор гена Lr23, М357 и 3357 - 58 - как источники взрослой устойчивости к желтой ржавчине. Кроме того, все сорта также устойчивые и к стеблевой ржавчине и могут быть использованы в селекции на групповую устойчивость.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ В целях надежной оценки селекционного материала предложены различные методики, создающие инфекционный фон, на основе этого выявлены иммунные, устойчивые и толерантные формы к ржавчине озимой и яровой пшеницы, как ценный исходный материал для селекции.

Путем оценки комбинационной способности в системе диаллельных скрещиваний выделены наиболее перспективные источники и доноры по основным количественным признакам, а также болезням ( стеблевая и желтая ржавчина ), с участием доноров низкостебельности Алматинская полукарликовая, Цер-рос 7.К-5418. Лютесценс 85-2. Карлик 1, селекционерам Каз. НИИЗа созданы низкостебельные формы и сорта озимой пшеницы. '

Сорта Алматинская 31, Богарная 56. Алматинская по-лукарликовая. Прибой и Краснодарская 39 можно использовать в любых системных скрещиваний, как хорошие, тестеры по признаку " продуктивная кустистость ", сорта Альбидум 114, Алматинская 31, Пржевальская 5 Мироновская 808, Эритроспермум 121/47 рекомендуется к широкому вовлечению в системные скрещивания для усиления признака"длина колоса".

По признаку " числа колосков в колосе " можно рекомендовать сорта Кавказ, Алматинскую 31, Пржевальскую 5.

сорта Кавказ. Алматинская 31, успешно можно использовать, как пластичных доноров по признаку " число зерен в колосе" и - " масса зерна с одного растения ". по элементам продуктивности колоса наилучшие результаты показывают - Кавказ, за ним вплотную идет местный сорт Алматинская 31. а также Пржевальская 5 .

Для создания форм и сортов Южно-Казахстанского поливного агроэкотипа, устойчивых к местным расам стеблевой и желтой ржавчины в качестве исходного материала следует использовать - 1458 НИСХИ, К-2005. Аврора 13 и Краснодарский 39. N5675, 4204. 3357-58. Опаке 18, Шторм, М-357- 1.

Разработаны и предложены принципы селекции пшениц на устойчивость к основным грибным болезням с использованием экспериментального мутагенеза.

• Список основных работ, опубликованных по теме

диссертации

1. Байракимов С. И. Влияние гамма-лучей на рост и

развитие.яровой пшеницы // Тр. КазНИИ защиты растений. Т.х; 1968. С. 307 - 310. .

2. Байракимов С. И. Действие химических мутагенов на развитие, продуктивность и болезнеустойчивость яровой пшеницы // Вэстнлк с/х. науки. 1968. N1. С. 57 - 61.

3. Байракимов С. И. Влияние мутагенных факторов на

устойчивосгьяровой пшеницы к возбудителю желтой ржавчины. // Тр. V Всесоюзного совещания по иммунитету растений. Киев, 1969. вып. 2. С. 104 - 107. .

4. Байракимов С. И. О возможности получения радиационных и химических мутаций яровой пшеницы иммунных к желтой ржавчине. // Материалы первой научной конф. молодых специал. и аспирантов. Алма-Ата. 1969а. С. 67 - 68.

5. Байракимов С. И. Влияние мутагенных факторов на ржавчиноустойчивость пшеницы. Автореферат, диссерт. на соискание ученой степени кандидата с/х. наук. Алма-Ата, 1970. 19 с.

6. Байракимов С.И. О влиянии физико-химических агентов, на яровую пшеницу // Сельское хозяйство Казахстан на. 1970а. Н6. С. 17-18.

7. Байракимов С.И. Экспериментальное получение мутаций яровой пшеницы к зозбудителю желтой ржавчины. // Тр. молодых ученых. Алма-Ата. 19706. с. 42 - 43.

8. Байракимов С. И. Наследование ржавчиноус,тойчивос-ти у мутантов яровой пшеницы. // Материалы второй научной кон®, молодых спец. и аспирантов. Алма-Ата,1970Б.С.47- 48.-

9. Байракимов С. И. Джанузаков А.Д. Изучение влияния

Физико - химических Факторов на устойчивость пшеницы. // Сборник рефератов НИР. серия 21. N 21-22,1970 ВНИИТИ. 75 С.

10. Байракимов С. И. Изучение действия мутагенных факторов на изменение устойчивости яровой пшеницы к желтой ржавчине. // Тезисы метод, совещ. по ржавчине в ВНИИСГ. Одесса. 1971. С. 45 - 46.

11. Байракимов С. И. Бидайдын, сары тат ауруына жол <5ермей1к/7 Казахстан ауыл шаруашылыга. 1972. N1. 24-25 б.

12. Байракимов С.И. Влияние мутагенных факторов на ркавчиноустойчивость яровой пшеницы. // Тезисы Всесоюзной конф. по использованию радиационной техники в сельском хлзяйстве. Кишинев. 1972. С. 3 - 4.

13. Байракимов С. И. Экспериментальды мутагенез ту-ралы // БШм жэке екбек. 1972, N5 ■. 6-7 б.

14. Байракимов С.й. Желтая ржавчина пшеницы.на юге Казахстана и выявление к ней устойчивых линий пшениц. // Тезисы метод, совещ. по ржавчине ВНИИСГ. Одесса. 1971.

С. 41 - 42. .

15. Байракимов С. И. Устойчивость гибридов озимой и яровой пшеницы. // Вестник с/х науки Казахстана. 1974. N

9. с. 118 - 122.

16. Байракимов С.И. Джанузаков А.Д. Влияние некото-

рых мутагенных факторов на устойчивость яровой пшеница к желтой ржавчине. // Тр. Каз* ШЗР. здата зерновых культур. т. XII. 1974. С. 110 - 115. ■ ■

17. Байракимов С. И. КузЩк бидайдын, тат ауруы // Казахстан ауыл шаруажылыры. 1975. N4. 16-17 5.

• 18. Байракй?лов С. И. Джануз'Лк^В'А. Д. УстайЧШзосТь сортообразцов яровой пшеницы к стеблёвой ржавчине. - // Материалы III научной конф. Каз. НИЕЗР. 1974. С. '78 - 80.

19. Байракимов с. И. Устойчивость мутантов яровой пшеницы к твердой головне. // Вестнйк. с/х. науки Казахе-

тана. 1975 N 5. C. 47 - 50.

20. Байракимов С.И. Индуцированный мутагенез в се-

лекции иммунитета яровой пшеницы. //Матер. XVI - планово -метод совещания по защите с/х. растений. Алматы, 1974. С. 67 - 63. '

21. Байракимов С.И. Устойчивость мутантов к расам пыльной головни. // Вестник с/х. науки Казахстана N 1.

1977. С. 47-49.

22. Байракимов С.И. Активность пероксидазы у мутантов и сортов яровой пшеницы при заражении стеблевой ржавчины. // Вестник с/х. науки Казахстана. 1977. N1. С. 49 -

52.

23. Байракимов С.И. Анатомические строения стебля мутантов яровой пшеницы. // Вестник с/х. Науки Казахстана.

1978. N 9. С. 36 - 38.

24. Байракимов С.й. Индуцированная болезнеустойчивость форм яровой пшеницы. //Матер, научно-корд. совещ. по решению науч. техн. задания по иммунитету. Москва - Алматы. 1978. С. 25 - 27.

25. Байракимов С. И. Цитологические исследования болезнеустойчивости мутантов яровой пшеницы. // Тезисы докладов совещания НТО, Каз. НИИЗР. 1978. С. 20.

26. Байракимов с. И. Получение экспериментальном мутагенезом болезнеустойчивых форм яровой пшеницы. // Тезисы по проблемам генетики и селекции растений.Алматы. 1979.С.16.

27. Байракимов С.И.. Джанузаков А.Д., Уразалиев P.A. и др. Методические указания по выявлению устойчивости к основным грибным болезням и каталог устойчивых форм и сортов пшеницы. Алматы. 1980. 30 с.

28. Байракимов С. И. Использования комплексного заражения ржавчиной для генетических исследований. // Труды IV -респ. конф. ” Физиологические основы повышения продуктивности и устойчивости зерновых культур ", Алматы, 1980. С. 93 - 94.

29. Байракимов С. И. Трансгрессивное расщепление гибридов озимой пшеницы. // Труды IV - респ. конф. " Физиологические основы повышения продуктивности и устойчивости зерновых культур”. Алматы, 1980. С. 254 - 255.

30. Байракимов С. И. Комбинационная способность ( ОКС и СКС ) сортов пшеницы по признаку " Ркавчиноустой-чивость " //. VII - Всесоюзное совещ. по иммунитету с/х растений к болезням и вредителям. Новосибирск, 1981. С. 78 -79.

31. Зусманович Т. Байракимов С. И. Оценка устойчивости селекционного Материала озимой пшеницы к бурой ржавчине. // Селекция и семеноводство. 1982 и 6, С. 26 - 27.

32. Байракимов С. И. Изменчивость и наследование устойчивости мутантов / пшеницы / к желтой ржавчине. В кн.: Изменчивость фитопатогенных микроорганизмов. Москва. Колос. 1983. С. 97 - 103.

33. Байракимов С. И. Пути увеличения производства растительного белка // Вестник с.- х . науки Казахстана. 1989 N12 . С. 55-58.

34. Байрак,ымов С. I. Жемшвп енд1ру. Алматы. Кайнар.

1992 . 224 Б.

35. Байракымов C.I., Уразалиев Р.А. Диаллельд! ж1к-теу тэс1л1ц к;олдака, кузд1к бидайдын сандык; кдсиетПк бел-г1лер1не генетикалык; талдау жасау // Аграрлык, проблемалар кен1нде i Халынаралыц гылыми-практикалык; конф.тезистерк Алматы. 1993. С. 308.

36. Байракимов С. И. Трансгрессивные расщепления гибридов озимой пшеницы. // Международная конференция по аграрным проблемам. Алматы. 1993а, С. 308.

........37. Байракимов С.И. Наследование устойчивости у

гибридов озимой пшеницы в системе диаллельных скрещиваний. // Проблемы земледелия. Сборник научных трудов. Бишкек, 1994. С. 171 - 176. ■

38. Байракимов С.И.. Уразалиев Р.А. и др. Наследование устойчивости к видам ржавчины у сортов и гибридов пшениц. // Вестник с/х. науки Казахстана. 1994. N 1.С. 4552.

39. Байракимов С.И., Уразалиев Р.А. Общая и специфическая комбинационная способности сортов озимой пшеницы в системе диаллельных скрещиваний. // Доклады НАНРК. 1994. N 6. С. 88 - 93.

40. БаГ5ранымов С. I,-0с1мд1к ауруына тез1мд1 мутант-тар алу жолы // КР VFA Каршысы . 1995. N1. 60-63 б.

. Байракимов Сагвдрлда ізбасартли .

Бидайдвд седарау^їлач ауруына гвзїчдиігіні« агробио-логияяьа; азгіздарі - атты та^ырыптан ауыл шаруашлыгы гшшчшын доктори дерзлсвсія алу xmis 05.01 ЛI агроэкология, есімдікгерді. аурулар мен'заянкзстзрдан цоргау .мачандьга бсаынша диссуртаціщ Т Y И Ї й Ї

Бвдаядзд азгізгі саащ5ауь;їлац ауруына тззімдшгшн агробиологаялнц негїздзрі жаа-аацты идауногзаатккалщ,, фато-оатологиялыч» ааатошялыц жэав физиологйялы^ тежркбе ^ов мзк цатар ижунатет саласыааа егістік, лаборатория льц окспэримеи--rep жїргізу ареалы аащталуаа. Бидаадщ саадрау^чла^ аурулары аертталіп, ласіораторвдльц» хылыдан0 єгісїік жасанды ауру дару 8Дї ciep t їоьшклда«, .

. Кїздік лэаа жаздщ бадавдад аудаьдастыролган сорттарн, -будав топтары, Бїкіл Одаі;та^ есімдік шаруаашыц' института- . авд бидаЯ тїрлзріаз, сорттарааа и-гтунологияльщ оипатта^а бар-1лш кэпт8Гвв Т9зі'*ді турлері беліаді. Олардын тезїмдшк га-нетикалщ уврсеткіштзрі дааллельді талдау нвтаззсінда, тэжри-белік селзкцияга S ксчплзксті сары жеае сабзд тат ауруларша-аене 37 язкз ауруларга тэз1мдшк гвндзрі бар донорлар алын-- да. " - ■■' ' V :.• : :' ■ _ .

’ . Тат ауруыаа тэз1?ш фор»алар алуда физакалкц (УЗ, гамма

сеулзлері) жеае хіГ'Нлльх ГйЭЧ, Еикозан; мутагаацеріа цодда-. ay мїмкіндігі зкспери-ізатальдн жолмза ань^талда. Засанды ауру цоздару жагдалында іріктзи-схриптап алыкгаа мутааттардан ауруга т-ззіглділт, гзазтннашц ткра^тылы», кзровтід0 spnaiv-таа-грпагда бзрілеі'індігі зарттедди-' ТезГмдшктін "капістік” тгрін баз^аруда траасгрессіія. цїбшіасн цоддааылда» Мхндаіі геаеадкала* едістардї ^оддану бвдайдка ишунды, тззівді жаае толзраятты сорттаркн шкрару жвахадвгі болашані селзкдияльві багдарламаны г нльш азпзге Сїйвп яасауга мїмйіадік тугшада. :

, Даза^ткч галши-зерттеу ехчашшк иастиіутаазд селакцио-аерлері мен цосала іогздік бадаЗдац мол вні'Ш, ауруга тезш-ді "Кексу" атты сорты шыгарылды.

S U U H A H Y .

of the 8*.ither”s for a Doctor"3

degree or Balrakiaov Sagidolla Izbasa-rovich "Agrobiological basis of wheat . - resistance to fungal disea303" on the

speciality 06.01.11 - plant protection froa pest3 and diseases, agrcecology.

Tho agrobiological basis of wheat resistance to fungal diseases hsva boen studied. The coaplex of laauaosenetlcal,phytopathologies^,anatomical,physiological works, as woll a3 the field and laboratory trials on Isnunity have been carried out. The areal, harafulneas,biological peculiarities and specialization of the yellow rust causative agent have been comprehensively Etudiai. Methods of artificial infecting in the field, greecho.uaa and laboratory conditions and nethoda of estimating and deterainlng the resistant fora3,varieties and llnea have been suggested.

The laaunological characteristic for the conaercial and perspective varieties and the world collection re30urs:s fron the All-Russian Institute of Plant Growing, for the winter and spring wheat hybrids iron tho Kazakh Scientific Research Instituts of Agriculture 13 given.

Genetic paraaetar3 of the varieties* world collection resour-sea and hybrids resistance of winter wheat have been established by the Aiallel analysis aethod.

Sons lines and foras of wheat ln'/olrins the group and/or coaprehenslve resistance have been selected. 9 varieties with conplex resistance to atea and yellow rust, and 3? lines resistant to scne individual ru3t species have been recoaaended for the breeding practice. .

Possibilities of using the physical (U7 Gaaan-raya) and che-aical (:<3a and Nicozan) cutagons for developing the foras lanune and resistant to rust diseases have been corroborated. It has been established, that scne mutants” resistance to yellow rust is a genetic sign of their posterity. '

On the basis of analyzing the signs of genetic paraneters of "ru3t resistance”, the donors of resistance to sten and yellow rust are established. Such genetic analysis nakes It possible to draft perspective breeding prograaa for creating the lemma, resistant and tolerant varieties. Using of transgression phenonena aaices it possible to aanage horizontal fora of resistance.

In cooperation with the breeders fron the Kazakh Scientific Research Institute of Agriculture, the highly productive and rust resistant winter -»heat variety, •’Eoksu" has been created.