Иммунологические основы и методы создания исходного материала пшеницы для селекции на устойчивость к болезням в Поволжье

Маркелова, Тамара Сергеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Иммунологические основы и методы создания исходного материала пшеницы для селекции на устойчивость к болезням в Поволжье
ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Иммунологические основы и методы создания исходного материала пшеницы для селекции на устойчивость к болезням в Поволжье"

На правах рукописи

Маркелова Тамара Сергеевна

ИММУНОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ И МЕТОДЫ СОЗДАНИЯ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ПШЕНИЦЫ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К БОЛЕЗНЯМ В ПОВОЛЖЬЕ

Специальность 06 01 11-защитарастений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

2 О СЕН 2007

Саратов-2007

Работа выполнена в Государственном научном учреждении Научно-исследовательском институте сельского хозяйства Юго-Востока Российской академии сельскохозяйственных наук (ГНУ НИИСХ Юго-Востока РАСХН)

Официальные оппоненты доктор сельскохозяйственных наук, профессор

ЕМЕЛЬЯНОВ Николай Архипович (ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ»)

Защита диссертации состоится « 19 » октября 2007 г в Ю00 часов на заседании диссертационного совета Д 220.06106 при Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный аграрный университет имени НИ Вавилова» по адресу 410012, г Саратов, Театральная пл, 1

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ»

Автореферат разослан« ^ » ¿Я^ 2007 г

доктор биологических наук, с н с. СИБИКЕЕВ Сергей Николаевич (ГНУ НИИСХ Юго-Востока)

доктор биологических наук, профессор ИВАЩЕНКО Владимир Гаврилович (ГНУ Всероссийский НИИ защиты растений

Ведущее учреждение- гну Всероссийский

научно-

исследовательский институт фитопатологии

Учёный секретарь диссертационного совета

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Пшеница, как важнейшая зерновая культура, занимает в Поволжье до 40% посевных площадей Высокая насыщенность севооборотов пшеницей приводит к ухудшению фитосанитарного состояния агробиоценоза Возрастает поражение посевов наиболее вредоносными заболеваниями- бурой ржавчиной, мучнистой росой, пыльной и твердой головней, пятнистостями листьев, вирусными болезнями и др.

Изменения климатических условий в регионе, являющиеся наглядными показателями глобального потепления климата, также оказывают значительное влияние на состав фитопатогенного комплекса Для развития возбудителей заболеваний создаются оптимальные условия — повышенная атмосферная влажность и температурный режим, осадки и т д

Не менее серьезной причиной возникновения эпифитотий грибных заболеваний на посевах пшеницы является использование в производстве восприимчивых, генетически однородных сортов как озимой, так и яровой пшеницы С.С Санин (2003) считает, что в сельскохозяйственном производстве сорт относится к числу важнейших факторов, влияющих на фитосанитарную обстановку на посевах пшеницы, его вклад в формирование урожая достигает 30-70%. Поэтому в системе интегрированной защиты устойчивые к болезням сорта должны занимать особое место.

В связи с этим повышается значимость исследований в области иммунитета Основной проблемой этих исследований стоит выявление и расширение разнообразия генофонда сельскохозяйственных культур по признакам устойчивости, стратегии использования эффективных генов, подбора доноров для оптимизации иммунологических селекционных программ (В А. Павлюншн, 2002 г )

Таким образом в условиях неблагополучной фитосанитарной обстановки на посевах пшеницы проблема создания устойчивых сортов является актуальной, а предложенные в данной работе методы создания исходного материала для селекции болезнеустойчивых сортов, основанные на иммунологических принципах, являются необходимыми как для работы иммунологов, так и селекционеров

Диссертационная работа выполнена на базе НИИСХ Юго-Востока в период с 1971 по 2004 гг. Исследования проводились в рамках государственных программ ВАСХНИЛ и РАСХН и в соответствии с тематическим планом НИР НИИСХ Юго-Востока 1971-1990 гг - шифр тем 0 51 03; 0.51.05.1991-2005 гг -шифртем. 02 06; 01 02 20, 02 05.

Цель исследований Разработать систему иммунологических подходов для целенаправленной селекции пшеницы на комплексную устойчивость к наиболее вредоносным болезням в Поволжье Расширить генетическое разнообразие пшеницы по признакам устойчивости к бурой ржавчине, мучнистой росе, пыльной и твердой головне

Задачи исследований:

1) изучить биологические особенности развития и распространения возбудителей основных грибных болезней пшеницы в Поволжье и провести анализ расового состава и вирулентности их популяций,

2) исследовать структуру и динамику изменчивости популяции бурой ржавчины пшеницы Puccinia recóndita Rob. ex. Desm. f. sp. tritici,

3) усовершенствовать способы создания усиленных инфекционных фонов, необходимых для оценки и отбора болезнеустойчивых форм пшеницы, с учетом местных климатических условий,

4) провести скрининг мировой коллекции пшеницы и сортов отечественной селекции и выявить доноры устойчивости к основным грибным болезням,

5) разработать систему методов создания исходного материала, обладающего устойчивостью к основным грибным болезням;

6) расширить генетическое разнообразие по признакам устойчивости к основным болезням

7) создать исходный материал для селекции пшеницы на устойчивость к основным грибным болезням

Научная новизна.

Исследован расовый и патотипный состав популяции бурой ржавчины в Поволжье по вирулентности, а также его динамика, начиная с 70-х годов прошлого века до настоящего времени

На основании знания биологических возбудителей болезней пшеницы в местных климатических условиях предложены варианты создания усиленных инфекционных фонов.

В результате скрининга мировой коллекции ВИР, сортов отечественной селекции, а также диких видов и сородичей пшеницы (всего более 50 тыс образцов), выявлены новые генетические источники устойчивости пшеницы к болезням

Предложен новый способ совмещенной оценки пшеницы на устойчивость к двум патогенам (Авторское свидетельство № 1777726), а также новый способ оценки и отбора селекционного материала in vitro на устойчивость к бурой ржавчине и мучнистой росе (заявка на изобретение №94034770 (034684) с датой приоритета от 20 09.94 г ).

Разработаны схемы ускоренного создания линий яровой мягкой пшеницы с использованием межвидовой гибридизации и биотехнологии, а также линий озимой пшеницы с комплексной устойчивостью к основным грибным болезням

- Созданы сорта озимой пшеницы Смуглянка (Патент 0141 (РФ) — № 9401113 Приоритет 24.11.1993 Зарегистрирован в Государственном реестре охраняемых селекционных достижений, допущенных к использованию, 23.06.98 г; А с 27724) и Рубин 96 (Патент 3654 (РФ). - № 9609725; Приоритет 25.02.2003 Зарегистрирован в Государственном реестре охраняемых

селекционных достижений 13.06 07 г.; A.c. 39730). Оба сорта, обладают комплексной устойчивостью к бурой ржавчине, мучнистой росе и твердой головне и получены по ускоренной селекционной схеме, с применением методов биотехнологии (культуры пыльников, оценки на устойчивость к болезням in vitro и др).

Научная новизна работы подтверждена тремя авторскими свидетельствами и двумя патентами на сорта

Основные положения, выносимые на защиту. На защиту выносится комплексная иммунологическая схема создания болезнеустойчивого селекционного материала пшеницы для условий Поволжья, включающая следующие направления исследований.

1. Структура популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы, и динамика ее реакции на селекцию и внедрение в производство новых сортов пшеницы с генами устойчивости,

2 Способы создания усиленных инфекционных фонов в климатической зоне юго-востока;

3 Система оценок и отбора исходного и селекционного материала на устойчивость к основным грибным болезням,

4 Пакет доноров устойчивости пшеницы к бурой ржавчине, мучнистой росе, пыльной и твердой головне,

5. Схема ускоренного создания линий яровой мягкой пшеницы с комплексной устойчивостью к бурой ржавчине, мучнистой росе и пыльной головне с использованием межвидовой гибридизации,

6. Схема ускоренного создания линий озимой пшеницы с комплексной устойчивостью к бурой ржавчине, мучнистой росе и твердой головне;

7. Сорта озимой мягкой пшеницы Смуглянка и Рубин 96, с комплексной устойчивостью к бурой ржавчине, мучнистой росе и твердой головне.

Практическая значимость и реализация полученных результатов.

Предложена схема создания линий и сортов пшеницы, устойчивых к болезням, которая за счет применения методов биотехнологии и системы фитопатологических оценок позволяет существенно повысить эффективность отборов на устойчивость и сократить сроки создания новых устойчивых линий и сортов.

Создан и внедряется в производстве (на площади более 30 тыс га) сорт озимой мягкой пшеницы Смуглянка, устойчивый к бурой ржавчине, мучнистой росе, твердой головне и стеблевому хлебному пилильщику Внесен в Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию в Средне- и Нижневолжском регионах РФ

Проходит Государственное сортоиспытание сорт озимой мягкой пшеницы Рубин 96, также обладающий комплексной устойчивостью к болезням (бурой ржавчине, мучнистой росе, твердой головне).

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на УП Всесоюзном совещании по иммунитету сельскохозяйственных растений к болезням и вредителям (г. Омск, 1981), на VIII Всесоюзном совещании по иммунитету сельскохозяйственных растений к болезням и вредителям (г Рига, 1986 г), на IX совещании по иммунитету растений к болезням и вредителям (г Минск, 1991 г), на конференции «Проблемы новаторской деятельности ученых, изобретателей и др » (г Саратов, 1996 г ), на международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы агроэкологии в интегрированных системах защиты растений» (г Пенза, 1999 г.), на Первом Съезде микологов России (г Москва, 2002), на Первой Всероссийской конференции по иммунитету растений к болезням и вредителям (г Санкт-Петербург, 2002), на научно-практической конференции «Современные системы защиты растений от болезней и перспективы использования достижений биотехнологии и генной инженерии» (Голицыно, 2003), на Международной научно-практической конференции «Стратегия адаптивной селекции полевых культур в связи с глобальным изменением климата» (г Саратов, 2004).

Публикация результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 48 научных работ, 9 из которых в рецензируемых изданиях, в том числе получено три авторских свидетельства и два патента на сорта озимой мягкой пшеницы Смуглянка и Рубин 96

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 208 страницах машинописного текста, иллюстрирована 27 таблицами и 14 рисунками Состоит из общей характеристики работы, шести разделов экспериментальной части, выводов, рекомендаций для селекционной практики и предложений производству, 9 приложений и списка литературы, включающего 245 источников, в том числе 50 — на иностранных языках

Благодарности. Автор приносит глубокую благодарность кандидату сельскохозяйственных наук МЛ. Веденеевой за научно-методическое руководство, помощь и поддержку при выполнении данной работы Выражает искреннюю признательность сотрудникам лаборатории иммунитета за помощь при выполнении полевых и лабораторных исследований.

Автор приносит глубокую благодарность доктору сельскохозяйственных наук, профессору В.Б. Лебедеву за глубокий анализ диссертационной работы, ценные предложения и замечания, которые были учтены при подготовке окончательного варианта диссертации

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1, Условия, материал и методы исследований Условия проведения исследований

Исследования проводились с 1971 по 2004 гг в полевых экспериментах, теплицах и камерах искусственного климата на базе Научно-исследовательского института сельского хозяйства Юго-Востока

Климат района проведения полевых исследований характеризуется как континентально-засупшивый Однако анализ годовых сумм осадков за последние годы свидетельствует об устойчивой тенденции их увеличения по всем природным зонам области

В целом условия для развития возбудителей основных грибных болезней пшеницы были достаточно благоприятными и способствовали получению достоверных данных.

Материал исследований

Основным материалом для исследований являлась мировая коллекция пшеницы из Всероссийского НИИ растениеводства им Н.И Вавилова, ВНИИ фитопатологии, Международного центра улучшения кукурузы и пшеницы CIMMYT (Мексика), ICAKDA (Сирия), а также образцы из различных селекционных центров страны - КНИИСХ (г. Краснодар), Всероссийский НИИ зерновых культур (г Зерноград, Ростовкая обл), Донской НИИСХ (п Рассвет, Ростовская обл ), НИИСХ ЦР НЧЗ (Немчиновка, Московская обл), Самарский НИИСХ (г Безенчук, Самарская обл ) и др Для создания исходного материала, обладающего устойчивостью к болезням, использовались как образцы пшеницы с эффективными генами устойчивости против бурой ржавчины, так и образцы, обладающие комплексной устойчивостью к основным грибным болезням Кроме того привлекались дикие виды пшеницы- Triticum persicum, Т dicoccum, Т mihtinae, Т timopheem — источники устойчивости к бурой ржавчине, мучнистой росе и пыльной головне

В качестве доноров хозяйственно-ценных признаков (продуктивность, качество зерна, зимостойкость (для озимых), засухоустойчивость и тд) привлекались лучшие сорта пшеницы саратовской селекции. Стандартами служили возделываемые сорта яровой и озимой пшеницы местной селекции, не имеющие генов устойчивости к бурой ржавчине, мучнистой росе, пыльной и твердой головне

Для изучения структуры популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы использовались международный набор сортов-дифференциаторов Майнса и Джексона (1926), моногенные линии серии Thatcher (D J Samborski, 1981, 1982, 1984, 1985; Mclntosh et al., 1995) и ржавчиноустойчивые сорта отечественной селекции, которые дифференцируют клоны гриба Puccinia recóndita Rob. ex. Desm. f. sp. tritici по вирулентности

В качестве объектов исследований использовали спорообразцы бурой ржавчины, мучнистой росы, пыльной и твердой головни, собранные с производственных и селекционных посевов различных районов Поволжья, с учетом сортового разнообразия

Методы закладки опытов Основные эксперименты по оценке и отборам образцов пшеницы на устойчивость к болезням закладывали в полевых условиях на фитоучастке, где создавался усиленный инфекционный фон развития болезней, а также применялось искусственное заражение растений

Изучаемый материал высевался по чистому пару после культивации в рядки длиной 1,2 м 8-мисошниковымй ручными аппаратами. Расстояние между рядками - 0,2 м Через каждые 10 рядков высевался сорт-накопитель инфекции.

Гибридные растения первого и второго года и их родительские формы высевались по тому же принципу

Селекционные питомники (контрольный, предварительный и конкурсное сортоиспытание) закладывались на полях ОПХ «Центральное» (с Константиновка Саратовского района Саратовской области) по чистому пару.

Посев осуществлялся селекционной сеялкой «ССФК-7» с нормой высева 400 семян на 1 кв. м.

Методы исследований

Устойчивость образцов пшеницы к бурой ржавчине определяли по типу реакции растения на заражение патогеном в баллах (Mains, Jackson, 1926) и по степени поражения в процентах (Peterson et al, 1948). Поражение мучнистой росой определяли по 4-х бальной шкале ВИР (1975), пыльной и твердой головней — по проценту пораженных колосьев в образце Степень устойчивости образца устанавливали по шкале В И Кривченко (1984)

Изучение расового и патотипного состава популяции бурой ржавчины проводили на стандартном наборе сортов-дифференциаторов и на моногенных линиях серии Thatcher по методике Э Э Гешеле, 1964

Оценка селекционного материала на показатели качества зерна (стеюговидность, натурная масса зерна, масса 1000 зерен) проводилась по общепринятым методикам (МН Фирсова, ЕП Попова, 1981). Анализы на содержание клейковины в зерне, а также оценка качества клейковины и оценка технолого-хлебопекарных свойств проводились в лаборатории технологии и качества зерна НИИСХ Юго-Востока по общепринятым методикам Полученные данные подвергали дисперсионному анализу по методике Б А. Доспехова (1988)

2. Биологические особенности! возбудителей болезней пшеницы в Поволжье и перспективы селекции устойчивых к ним сортов

Бурая ржавчина — возбудитель Puccinia recóndita Rob. ex. Desm. f. sp. tritici

Анализ видового состава патогенов, паразитирующих на пшенице в Поволжье показал, что наибольший вред урожаю причиняют возбудители

бурой ржавчины, мучнистой росы, пыльной и твердой головни. В диссертационной работе приводятся данные по изучению биологических особенностей этих патогенов (условия развития эпифитотий, состав и динамика популяций, наличие источников устойчивости и перспектив селекции) Среди перечисленных болезней самой распространенной и вредоносной является бурая ржавчина В связи с этим данному заболеванию уделяется основное внимание

Для эффективной селекции на иммунитет необходимы исследования популяций патогенов, которые заключаются в определении частоты встречаемости вирулентных клонов к определенному донору устойчивости, и изучении изменчивости структуры популяции патогена в результате селекции и внедрения в производство новых сортов пшеницы с генами устойчивости против патогенов.

В первую очередь это относится к таким пластичным патогенам, как бурая ржавчина пшеницы Состав популяции бурой ржавчины отличается высокой динамичностью. Появление в популяции новых рас и биотипов устанавливается по вирулентности к специально подобранному набору сортов-дифференциаторов

Для дифференциации популяции бурой ржавчины использовался набор сортов, предложенный Мэйнсом и Джексоном, который тестировал по вирулентности расы патогена из различных спорообразцов (ЕВ Mams, HS Jackson, 1926)

Результаты исследований 1971-1975 гг показали, что в поволжской популяции патогена превалирует 77 раса Часто встречаются 122 и 21 расы, причем выделялись они в годы с сухим и жарким летом (табл 1).

Таблица 1

Расовый состав популяции бурой ржавчины в Поволжском регионе, % (1971-1975 гг )

Год Р а с а

77 122 21 52 57 148 191 61 12 6

1971 84,2 1,9 7,8 3,8 1,9 0,6 0,4 0,0 0,0 0,0

1972 88,1 7,6 1,1 3,2 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

1973 93,7 0,0 4,2 0,0 0,0 0,0 0,0 0,7 0,7 0,7

1974 100,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

1975 98,4 1,6 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

В последующие годы исследований (1976-2004) в популяции также преобладала 77 раса Ее представленность колебалась по годам от 84,2 до 100 % Это свидетельствует о том, что гены устойчивости в сортах-дифференциаторах Майнса и Джексона утратили способность дифференцировать популяцию патогена

С созданием и внедрением в производство ржавчиноустойчивых сортов отечественной селекции Кавказ и Аврора и включением их в дополнительный набор дифференциаторов появилась возможность наблюдать динамику отдельных клонов вирулентности в поволжской популяции

Таблица 2

Частота встречаемости клона вирулентности рр26 в поволжской популяции бурой ржавчины (1971-1983 гг )

Год Частота встречаемости, Степень развития бурой

% ржавчины

1971 8,0 депрессия

1972 16,5 депрессия

1973 54,5 эпифитотия

1974 76,0 эпифитотия

1975 7,3 депрессия

1976 83,9 эпифитотия

1978 100,0 эпифитотия

1979 6,9 депрессия

1980 20,0 депрессия

1983 5Д депрессия

Так, клон рр26, вирулентный к сортам озимой пшеницы Кавказ и Аврора, был выявлен в поволжской популяции гриба в 1971 году (табл 2) Частота встречаемости его составляла 8,0% В 1972 году — частота встречаемости рр26 возросла до 16,5%, несмотря на то, что условия для развития возбудителя эти годы были неблагоприятными, и бурая ржавчина находилась в депрессии В 1973 и 1974 годах, благоприятных для развития патогена, частота встречаемости рр26 возросла до 54,5 и 76,0% соответственно (рис 1). В эти годы отмечалось массовое поражение бурой ржавчиной сортов Кавказ и Аврора, занимавших к этому времени значительные площади в Краснодарском крае, Ростовской области и на Украине

Поскольку в Саратовской области в производстве отсутствовали сорта пшеницы с геном Lr26, становится очевидным, что состав местной популяции во многом определяется миграцией инфекции из южных и юго-западных районов России. Этот вывод подтверждается исследованиями И.Г Одинцовой и JIФ Шеломовой (1977) Используя в качестве маркера вирулентность к сорту Кавказ {Lr26) они показали, что доля мигрантов Р recóndita из Краснодарского края и южной Украины, где этот сорт занимал большие площади, в Центрально-Черноземную зону составляет около 50%, в Поволжье и Башкирию - около 20%, в Казахстан - 4%. В свою очередь, увеличение частоты встречаемости клона рр26 в северокавказской популяции может быть следствием миграции инфекции с территории Западной Европы, где этот ген доминирует в популяции (JIА Михайлова и др, 1995).

1971 1972 1973 1974 1975 1976 1978 1979 1980 1983

- годы эпифитотнй бурой ржавчины

- годы депрессии оурои ржавчины

Рис. I. Частота встречаемости клона рр26 в поволжской популяции бурой ржавчины (1971-1983 гг.)

С 1984 года для изучения патотипного состава популяции возбудителя бурой ржавчины стал использоваться набор мокогенных линий серии Thatcher и сортов с известными генами устойчивости, всего 36 образцов.

Было установлено, что динамика структуры поволжской популяции бурой ржавчины определяется в основном частотой встречаемости клонов вирулентности рр26т 19, 23, 24. Нарастание частоты встречаемости данных клонов в популяции с 1984 по 2004 годы представлено на рис. 2,

Исследования показывают, что, начиная с 1979 по 1987 годы, частота встречаемости клона вирулентности рр26 в поволжской популяции снижается. Это могло стать результатом неблагоприятных метеорологических условий для развития бурой ржавчины в данный период, а также резким снижением посевных площадей под сортами Кавказ и Аврора, защищенных геном Lr26 (табл. 2, 3).

С 1989 года частота встречаемости рр26 возрастает практически независимо от степени развития бурой ржавчины и к 2003-2004 годам достигает 100%. Таким образом, ген Lr26 потерял эффективность и дальнейшее использование его в селекции, на первый взгляд, кажется бесперспективным (Табл.3,рис.3).

' >

•

I V I \ 1 4

1984 1985 1986 1987 1989 1994 1995 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004

■ Р26 -Р23 Р19 —е—Р24

Рис 2 Динамика клонов вирулентности поволжской популяции бурой ржавчины (1984-2004 гг)

Таблица 3

Частота встречаемости клонов вирулентности в поволжской популяции _бурой ржавчины, %__

Год рр26 рр23 рр19 РР24 рр9 Степень развития бурой ржавчины

1984 29,2 0,0 0,0 0,0 0,0 Депрессия

1985 11,3 5,9 1,0 1,0 0,0 Депрессия

1986 0,0 60,5 4,6 7,0 0,0 Депрессия

1987 0,0 16,4 0,0 3,6 0,0 Депрессия

1989 37,5 0,0 0,0 0,0 0,0 Эпифитотия

1994 22,2 86,7 6,7 2,2 0,0 Эгтифитотия

1995 60,6 48,5 15,2 6,0 0,0 Депрессия

1998 83,3 66,7 33,3 0,0 0,0 Депрессия

1999 37,5 25,0 12,5 0,0 0,0 Депрессия

2000 37,5 75,0 87,5 0,0 0,0 Эпифитотия

2001 90,0 80,0 100,0 0,0 0,0 Эпифитотия

2002 85,7 100,0 85,7 0,0 0,0 Умеренная

2003 100,0 11,1 77,7 44,4 0,0 Эпифитотия

2004 100,0 75,0 | 87,5 62,5 0,0 Эпифитотия

Однако отсутствие в производстве сортов, имеющих ген устойчивости Ьг26, может привести к снижению частоты встречаемости клона вирулентности рр26 и как следствие - повышение эффективности гена Т.г26.

Рис, 3. Частота встречаемости клона рр26 в зависимости от степени развития бурой ржавчины (1984-2004 гг.)

Наиболее часто используются в селекции для защиты пшеницы от бурой ржавчины гены Ьг9, Ьг19, %г23 и 1г24.

В результате наших исследований в 1985 году в поволжской популяции были выявлены новые клоны вирулентности рр 19, 23, 24. Частота встречаемости их в популяции стала возрастать (Табл. 3, рис. 4, 5, 6).

1001

£003 2003 20«

ИМ 150« <301 И8Г 1)6) <9М ЮМ <9М 1ИЗ 2500

Рис. 4. Частота встречаемости клона рр19 в зависимости от степени развития бурой ржавчины (1984-2004 гг.)

В 1986 году частота встречаемости клона вирулентности рр 19 составляла 4,6%, а к ) 99& году увеличилась до 33,3%. В 2001 году наблюдалась сильная эпифитотия бурой ржавчины. Частота встречаемости клона рр19 достигла 100%. В последующие годы (2002-2004) произошла стабилизация клона рр19 в популяции, частота встречаемости колебалась на уровне 77,7-85,7%. То есть ген Ьг19 практически потерял эффективность.

Причиной этому послужило распространение в производстве сортов яровой мягкой пшеницы, имеющих ген ¿г/Р - Л503, Добрыня.

В.А. Крупнов (2004) на основе долголетнего опыта свидетельствует, что после достижения сортом, содержащим чужеродный К-геи, определенной «критической» посевной площади (свыше 100 тыс. га) его устойчивость теряется,

Таким образом, резкое изменение частот генов вирулентности связано с сортосменами. Так, создание и внедрение в производство нового сорта яровой мягкой пшеницы Л503 с эффективным геном устойчивости к бурой ржавчине 1г19 в начале 90-х годов привело к появлению в популяции нового патотипа с комплементарным геном вирулентности. Резкое увеличение посевных

тт - > г - - -:—- -т

010006040100080409070110

площадей под этим сортом в разных регионах страны привело к быстрому накоплению гена вирулентности (рр19) в популяции и как следствие, к потере его устойчивости.

Результаты наших исследований динамики вирулентности клока рр23 показывают, что в 1985 году частота встречаемости его в поволжской популяции бурой ржавчины составляла 5,9%. В дальнейшем отмечался рост доли клонов рр23 до 66,7% в 1998 году и до 100% в 2002 году (табл. 3, рис. 5), Следует отметить, что частота встречаемости (слона рр23 практически не зависю: от степени развития бурой ржавчины. Даже в неблагоприятные годы, когда ржавчина находилась в депрессии, частота клона рр23 достигала 48,566,7%.

19В* 1 Эй6 19в5 1ЭВ7 1588 1ЭЭ4 1936 Ш8 1599 2000 2001 2002 2003 2004

Рис. 5. Частота встречаемости клона рр23 в зависимости от степени развития бурой ржавчины (1984-2004 гг.)

Ген Ьг23 широко используется в селекции, как в Поволжье, так и в других регионах России. Создано много сортов, обладающих этим геном, в том числе и в Поволжье - Ершовская 32, Олимп, Куйбышевская 1, Прохоровка, Смуглянка и другие. Однако, несмотря на высокую частоту встречаемости клона вирулентности рр23 в популяции бурой ржавчины, этот ген не теряет своего значения, поскольку имеет большой остаточный эффект.

Несмотря на поражаемость в фазе проростка и высокую частоту встречаемости клона вирулентности рр23 в популяции, сильного развития заболевания на них не происходит.

Так, сорт озимой пшеницы Смуглянка, обладающий геном устойчивости к бурой ржавчине Ьг23, имеет тип реакции иммунности в фазе проростка 2-3,

но даже в годы эпифитотий, когда частота встречаемости клона рр23 в популяции достигала 86,7%, развитие бурой ржавчины на нем не превышало 20% (Рис. 6).

120

100 * / *

X о г О) « т о а. 80 60 - \ 1 ' / ^ / \ 1

<в ь о 5 40 4 'г 4 / \ /

з- 20 \ / /

1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005

Рис 6. Частота встречаемости клона рр23 в популяции и поражаемость сорта озимой пшеницы Смуглянка (рр23) бурой ржавчиной (1998-2005 гг)

— частота встречаемости клона рр23 - поражаемость сорта Смуглянка бурой ржавчиной

Происходит увеличение частоты встречаемости клона рр24 (рис.7) Возможно, это является результатом миграции спор бурой ржавчины из других регионов Однако, распространение сорта озимой мягкой пшеницы Рубин 96, имеющего ген Ьг24, может привести к накоплению в популяции клона рр24

Продолжает сохранять высокую эффективность ген Ьг9 В поволжской популяции бурой ржавчины до настоящего времени не выявлено вирулентного к нему клона

70-1 60 г? зГ 50- Й 0 1 40т ф а. й 30- I § 2010

£¿£>239 > литы иди

......Р Г""^ УШШ

"I I " тшт I I ■ ■"

1984 1985 1986 1987 1989 1994 1995 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004

Рис 7. Частота встречаемости клона рр24 в зависимости от степени развития бурой ржавчины

Анализ структуры популяции бурой ржавчины указывает на ее высокую вирулентность. Среди известных 2>-генов лишь немногие эффективны против местной популяции В настоящее время в поволжской популяции бурой ржавчины идентифицировано 35 генов вирулентности (Табл 4). Наиболее распространенные из них рр1,1+§епе, 2Ь, 2с1, 2с, 3, Зка, 4, 10, 11,12,14а, 14Ъ, 15, 16, 17, 18, 20, 21, 22, 22а, 22Ь, 25, 27, 29, 30, 32, Ес11, В. В отдельные годы встречаемость некоторых клонов снижалась В эти годы выявлялись биотипы с генами, авирулентными к Ьг15, 21, 1+27+31

Таким образом, основную часть местной популяции бурой ржавчины составляют патотипы, имеющие 30 и более генов вирулентности Это свидетельствует о необходимости расширения поиска новых эффективных Ьг-генов за счет широкого изучения сортообразцов пшеницы различного географического происхождения, диких видов пшеницы и других злаков.

Таблица 4

Степень вирулентности местной популяции бурой ржавчины (Риссгта recóndita Rob exDesm f. sp tritici)

Годы исследований Формула авирулентности / вирулентности (авирулентные R-гены / вирулентные R-гены) Количество авирулентных / вирулентных генов

1994 9,15,21,23,24,1+27+31 /1,2а, 2Ь, 2с, За, 3bg, Зка, 10,11,12,13,14а, 14Ь, 16,17,18,19,20, 22а, 22Ь, 25,26,28,29,30,32,33,34, В, Ech 6/30

1996 9,24,1+27+31/1,2а, 2Ь, 2с, За, 3bg, Зка, 10, И, 12,13,14а, 14Ь, 15,16,17,18,19,20,21, 22а, 22Ь, 23, 25, 26,28, 29, 30,32, 33, 34, В, Ech 3/33

1997 9,24 /1, 2а, 2Ь, 2с, За, 3bg, Зка, 10,11,12,13, 14а, 14Ь, 15,16,17,18,19,20,21,22а, 22Ь, 23, 25,26,28,1+27+31,29,30,32,33,34, В, Ech 2/34

2000 9,24 /1,2а, 2Ь, 2с, За, 3bg, Зка, 10,11,12,13, 14а, 14Ь, 15,16,17,18,19, 20,21, 22а, 22Ь, 23, 25,26, 28,1+27+31, 29, 30,32, 33, 34, В, Ech 2/34

2001 9,24, W/ 1,2а, 2Ь, 2с, За, 3bg, Зка, 10,11,12, 13,14а, 14Ь, 15,16, 17,18,19,20,21, 22а, 22Ь, 23, 26,28,1+27+31, 29,30,32,33, 34,35, 37, 38, 44, В, Ech 3/38

2003 9, W/ 1, 2а, 2Ь, 2с, За, 3bg, Зка, 10, И, 12,13, 14а, 14Ь, 15,16,17,18, 19, 20,21,22а, 22Ь, 23, 24,25,26,28,1+27+31,29,30,32,33,34,35,37, 38,44, В, Ech 2/39

2. Создание инфекционных фонов для фитопатологической оценки и отбора болезнеустойчивых форм пшеницы

В процессе селекции фитопатологические оценки и отборы изучаемых сортов и селекционного материала пшеницы по устойчивости к болезням проводят в полевых условиях при естественном развитии заболеваний и в условиях искусственного заражения в полевых инфекционных питомниках, а также теплицах и климатических камерах.

Искусственные инфекционные фоны создаются в результате заспорения семян изучаемого материала и заражения инокулюмом вегетирующих растений

Для усиления проявления заболеваний бурой ржавчиной, мучнистой росой, твердой головней при закладке полевого инфекционного питомника используются приемы, повышающие его интенсивность Наиболее эффективными для зоны юго-востока являются обсев участка весной

восприимчивым сортом озимой пшеницы, изменение сроков посева изучаемых образцов, искусственное заражение пшеницы урединиоспорами бурой ржавчины, конидиоспорами мучнистой росы, телиоспорами пыльной и твердой головни.

Результаты многолетних исследований показывают, что эффективность этих приемов по годам бывает различной (Табл 5,6)

Таблица 5

Интенсивность проявления бурой ржавчины (%) и мучнистой росы (балл) на восприимчивых сортах пшеницы в различные по погодным условиям годы

Варианты фонов 1977 -среднееразвитие 1978 -эпифитотия 1980 -депрессия

бурая ржавчина мучнистая роса бурая ржавчина мучнистая роса бурая ржавчина мучнистая роса

Озимая пшеница

Лютесценс 230

усиленный 50-60 3 80-100 3-4 15-20 2-3

естественный 20-30 2 40-60 3-4 ед 1-2

Яровая пшеница

Саратовская 38

усиленный 40-50 2-3 80-90 3 30-40 3-4

естественный 15-20 2 60-70 2-3 ед 2

Во влажные годы с достаточным количеством осадков (1976, 1978, 2003, 2004) различий в интенсивности проявления болезней на естественном и усиленном инфекционных фонах не наблюдается Однако на усиленном инфекционном фоне эпифитотия наступает на 10-14 дней раньше, чем на естественном фоне

В годы с умеренным увлажнением и повышенным температурным режимом развитие бурой ржавчины на восприимчивых сортах в естественных условиях не превышает 20-30%. С помощью приемов, усиливающих развитие заболеваний в условиях юго-востока, развитие бурой ржавчины может достигать 50-60%, а мучнистой росы — балла 3, что позволяет провести достоверную оценку селекционного материала на устойчивость к данным заболеваниям

В засушливые годы с повышенным температурным режимом бурая ржавчина находится в депрессии На листьях восприимчивых сортов пшеницы обнаруживаются единичные урединиопустулы Слабо развивается мучнистая роса. На усиленном инфекционном фоне степень развития бурой ржавчины достигает 30-40%, мучнистой росы - 3 балла (табл 5,6)

Таблица 6

2002 г -депрессия 2003 г -эпифитотия 2004 г -эпифитотия

Варианты фонов Бурая ржавчина Мучнистая роса Бурая ржавчина Мучнистая роса Бурая ржавчина Мучнистая роса

Озимая пшеница Саратовская 90 - усиленный 30-40 2-3 60-70 3-4 70-80 3-4

естественный ед 1-2 30-40 2-3 70-80 3-4

Яровая пшеница Саратовская 58 - усиленный 40-50 2-3 70-80 3-4 70-80 3-4

естественный 15-20 1-2 50-60 3-4 70-80 3-4

Разработан наиболее эффективный вариант полевого инфекционного питомника или фитоучастка для засушливых условий юго-востока, который позволяет создавать комбинированный инфекционный фон бурая ржавчина, мучнистая роса, твердая головня и отбирать генотипы, устойчивые к нескольким патогенам, практически ежегодно, не зависимо от погодных условий (рис 8)

Полевой инфекционный питомник состоит из двух частей В первой части питомника высеваются образцы яровой и озимой пшеницы для оценки на устойчивость к бурой ржавчине и мучнистой росе Во второй части питомника высеваются образцы пшеницы, выделенные по устойчивости к болезням в первом питомнике и зашоренные телиоспорами твердой головни Здесь же высевается материал для искусственного заражения пыльной головней

А Б

Рис. 8 Полевой инфекционный питомник' А - ржавчинный питомник, а — весенний посев накопителя инфекции — восприимчивого сорта озимой пшеницы; Б — головневый питомник

Полевые оценки селекционного материала на естественном и усиленном инфекционных фонах дополняются оценками в условиях искусственного климата, то есть в теплицах или климатических камерах, где создаются оптимальные условия для развития растения-хозяина и патогена, контролируется температура, освещенность, влажность воздуха и т д. Регулируемые условия способствуют проведению более точных оценок

Нами разработано два новых способа оценки на устойчивость пшеницы к болезням в искусственных условиях заражение смешанным инокулюмом и заражение зеленых регенерантов бурой ржавчиной и мучнистой росой ш vitro

Новый способ совмещенной оценки пшеницы на устойчивость к двум патогенам

Часто в селекции на устойчивость требуется проводить отбор материала с комплексной устойчивостью к нескольким патогенам.

Для того чтобы ускорить оценку на устойчивость и сохранить селекционный материал, особенно на ранних этапах селекции, когда оцениваются уникальные генотипы в Fi и F2, нами был разработан способ совмещенной оценки селекционного материала пшеницы на устойчивость к вирусу мозаики костра безостого и бурой ржавчине (Авторское свидетельство №1777726)

Сравнительное изучение реакции растений пшеницы на раздельный и одновременный способы заражения двумя патогенами не выявило взаимодействия между вирусом мозаики костра безостого и бурой ржавчиной. Типы реакции изучаемых образцов на заражение патогенами в обоих случаях были идентичны.

При использовании предлагаемого способа определения устойчивости пшеницы к двум патогенам появляется возможность комплексной оценки и отбора устойчивых форм растений на ранних этапах селекции, индивидуальной оценки отдельных генотипов и сохранения их семенного потомства При этом значительно сокращаются затраты времени, труда, а также семян изучаемых образцов.

Оценка и отбор селекционного материала in vitro на устойчивость к бурой ржавчине и мучнистой росе

В процессе создания исходного материала пшеницы для селекции на устойчивость к болезням используются методы эмбриокультуры и культуры пыльников

Мы сделали попытку обосновать возможность применения методов инокуляции бурой ржавчиной и мучнистой росой и отбора in vitro устойчивых регенератов пшеницы, полученных в культуре пыльников и эмбриокультуре. Для отработки метода в качестве инплантов был взят различный по устойчивости к данным возбудителям материал - моногенные линии Lr9, Lrl9, Lrl+27+31, линии из межвидовых скрещиваний пшеницы с дикими видами (Тг persicum и Tr dicoccum), и восприимчивые сорта яровой пшеницы местной селекции (Табл. 7).

Оценка зеленых регенератов в культуре ш vitro на устойчивость к бурой ржавчине и мучнистой росе была полностью идентична контрольной оценке тех же образцов в тепличном боксе in vivo Следовательно, метод оценки на устойчивость к облигатным патогенам ш vitro вполне можно использовать для отбора устойчивых форм в процессе клеточной селекции на стадии зеленых регенератов (заявка на изобретение №94034770 (034684) с датой приоритета от 20 09 94 г.)

Это позволяет сократить объем работ по размножению полученного in vitro материала за счет выбраковки восприимчивых форм Кроме того, этот метод менее трудоемок, так как исключает специальные работы по оценке в тепличных боксах

В целом в результате многолетних исследований была разработана система оценок и отборов сортов и селекционного материала на устойчивость к комплексу грибных болезней для условий юго-востока РФ.

Таблица 7

Пораженность образцов яровой пшеницы бурой ржавчиной и мучнистой росой в разных условиях опыта

Образец Бурой ржавчиной Мучнистой росой

in vitro Ш VIVO ш vitro in vivo

Саратовская 55 3 3 3 3

Саратовская 58 3 3 3 3

ЛинияLr9 0, 0, 3 3

Lrl9 0; о, 3 3

Lrl+27+31 0; 0; 3 3

120/97 0; 0, 1 1

124/97 0; 0; 1 1

146/97 0; 0; 2 2

160/97 0; 0, 1 1

Во-первых, это создание усиленного и искусственного инфекционных фонов развития бурой ржавчины, мучнистой росы, пыльной и твердой головни, позволяющих проводить достоверную оценку и отбор образцов пшеницы на устойчивость к комплексу патогенов в полевых условиях

Во-вторых, проведение оценки на устойчивость к патогенам в условиях искусственного климата (теплица, климатические камеры). Для усовершенствования данных исследований разработано два новых способа оценки пшеницы на устойчивость к патогенам, способ совмещенной оценки селекционного материала пшеницы на устойчивость к вирусу мозаики костра безостого и бурой ржавчине (Авторское свидетельство №1777726) и метод оценки и отбора селекционного материала m vitro на устойчивость к бурой ржавчине и мучнистой росе (заявка на изобретение №94034770 (034684) с датой приоритета от 20 09 94 г.)

3. Выявление доноров устойчивости пшеницы к болезням Источники устойчивости пшеницы к бурой ржавчине

Скрининг мировой коллекции и сортов отечественной селекции.

Для выявления источников устойчивости к болезням коллекционные образцы яровой и озимой пшеницы изучаются по степени поражаемости местными популяциями возбудителей бурой ржавчины, мучнистой росы, пыльной и твердой головни.

За период с 1971 по 2004 гг. на инфекционных фонах лаборатории иммунитета изучено более 50 тыс. образцов яровой и озимой пшеницы В основном это образцы из мировой коллекции ВИР Выделено более 700 образцов, устойчивых к бурой ржавчине Около 200 образцов обладают комплексной устойчивостью к бурой ржавчине и мучнистой росе. Такие образцы представляют наибольший интерес для селекции на устойчивость В

основном это сложные гибриды преимущественно из Мексики, а также образцы из Сирии, США, Индии, России.

Подведены итоги многолетних исследований по выявлению источников устойчивости к болезням В 1990 году изданы рекомендации «Исходный материал для селекции пшеницы на устойчивость к болезням и вредителям в Поволжье».

С 1998 по 2003 годы на устойчивость к болезням изучалась новая коллекция образцов пшеницы, включающая образцы из ВИР, ИКАР ДА (Сирия) и СИММИТ (Мексика), а также сорта отечественной селекции. В международных селекционных центрах СИММИТ и ИКАР ДА ведется интенсивная селекция на устойчивость к болезням Поэтому образцы, поступившие из этих центров, представляют наибольший интерес для селекции На устойчивость к бурой ржавчине было изучено 274 образца, из них 124 проявили высокую устойчивость к популяции бурой ржавчины

Проведенные исследования показали, что мировая коллекция ВИР, а также международные селекционные центры СИММИТ и ИКАР ДА обладают значительным запасом исходного материала пшеницы для селекции на иммунитет к бурой ржавчине Использование его в селекции приведет к получению генетически разнообразного материала с высокой устойчивостью к данному заболеванию

Идентификация генов устойчивости при помощи тест-клона рр23

В образцах пшеницы из мировой коллекции, проявившие устойчивость к бурой ржавчине, как правило, Хг-гены не идентифицированы Когда в популяции появились клоны, вирулентные к гену Ьг23, который стал широко использоваться в селекции, ИГ. Одинцова и В И. Кривченко (1982) предложили использовать тест-клон рр23 для выявления в коллекции образцов, содержащих ген Ьг23 или генов, отличных от него

В течение 1983-1985 гг были проведены исследования созданной в лаборатории коллекции ржавчиноустойчивых образцов с помощью тест-клона Коллекция ржавчиноустойчивых образцов была разделена на две группы образцы с геном устойчивости Ьг23 и образцы с геном устойчивости, отличным от Ьг23 или с комбинацией этого гена с другими, например с Ьг26. Результаты данных исследований приводятся в диссертации

Дикие виды и сородичи пшеницы как источники устойчивости к бурой ржавчине. Для расширения генетического разнообразия доноров иммунитета используются близкие сородичи культурной пшеницы ее дикие виды.

В задачу наших исследований входило изучение иммунологических свойств некоторых диких видов пшеницы по отношению к местным популяциям патогенов, выделение иммунных форм и использование их при создании доноров устойчивости для селекции мягкой пшеницы на устойчивость.

Изучались следующие виды пшеницы: ТпНсит топососсит, Т сИсоссит, Т регзгсит, ТйторЪеет, Т тгЫтае Оценку на поражаемость болезнями проводили на фоне естественных эпифитотий и при искусственном заражении.

В результате многолетнего изучения диких видов пшеницы нами были выделены образцы, иммунные к отдельным грибным болезням или обладающие комплексной устойчивостью к ним Для создания исходного материала использовали выделенные образцы (Табл 8)

Таблица 8

Иммунологическая характеристика видов пшеницы в условиях НИИСХ Юго-Востока (1975-1985 гг.)_

Номер каталога Поражаемость болезнями

Вид пшеницы ВИР бурой мучнистой пыльной

ржавчиной, росой, головней,

%/балл балл %

Triticum топососсит к-105 0 0 0

к-19088 0 0 0

к-23653 0 3 0

к-20409 0 3 0

к-20983 0 3 0

к-20985 0 3 0

к-35639 0 3 0

Triticum dicoccum к-417 0 0 0

к-11400 0 0-3 0

к-28224 0 0 0

Triticum timopheevi к-29560 0 0 0

к-46956 0 0 0

Triticum persicum к-1694 30-40/3 0 0

к-13938 30-40/3 0 0

к-7886 70-80/3 0 0

к-11890 70-80/3 0 0

к-40576 30-40/3 0 0

Triticum militinae к-46007 ед/1-2 2 0

Источники устойчивости пшеницы к мучнистой росе Скрининг мировой коллекции и сортов отечественной селекции

В результате многолетних исследований (1975-1990) было выявлено около 250 образцов из мировой коллекции ВИР, обладающих устойчивостью к мучнистой росе Это образцы из Австралии, Индии, Канады, Мексики, США, Чили, Болгарии, Германии и других стран Среди них сорта озимой пшеницы Kawfers (США), Lovnn 34 (Румыния), Facta (Германия) и др, яровой - К-46391, К-56147, К-57891 и др Эти образцы обладают групповой устойчивостью к мучнистой росе и бурой ржавчине и используются в качестве доноров групповой устойчивости.

Дикие виды и сородичи пшеницы как основной источник генов устойчивости к мучнистой росе. Основным источником генетического разнообразия устойчивости пшеницы к грибным болезням и, в частности к мучнистой росе, являются тетраплоидные виды пшеницы, обладающие иммунитетом — Т dicoccum и Т persicum Особенно ценным источником устойчивости пшеницы к мучнистой росе является вид Т persicum, который стал основным донором устойчивости яровой мягкой пшеницы к мучнистой росе в межвидовых скрещиваниях

В результате проведенной межвидовой гибридизации были получены линии яровой мягкой пшеницы, которые обладают высокой и продолжительной устойчивостью к мучнистой росе.

Источники устойчивости пшеницы к твердой головне С целью выявления источников устойчивости к твердой головне было изучено около 500 коллекционных образцов озимой и яровой пшеницы на фоне искусственного заражения семян телиоспорами Tilletia caries. Результаты показывают, что среди образцов из мировой коллекции ВИР и сортов отечественной селекции, проходивших оценку, выделилось всего около 4% образцов, проявивших устойчивость к твердой головне (Табл 9)

Таблица 9

Образцы пшеницы из мировой коллекции, устойчивые к твердой головне при

искусственном заражении (1998-2002 гг)

.Na№ каталога Пораженное» твердой Степень

ВИР Происхождение головней (%) в среднем устойчивости

за 5 лет

К-58773 Австралия 0,0 Высокая

И-506783 Индия 0,0 устойчивость

И-468914 Мексика 0,0

И-519573 « 0,0

К-31887 СИММИТ 2,2 Устойчивость

И-468538 Мексика 2,6

И-468550 « 3,9

И-468960 « 5,9

И-468615 « 13,5 Слабая

К-59066 США 16,0 восприимчивость

К-31818 СИММИТ 16,2

И-519614 Сирия 17,2

К-59631 Мексика 17,3

И-468560 « 17,7

К-58192 Краснодар 19,4

К-31985 СИММИТ 19,4

К-60935 Бразилия 19,5

К-34171 СИММИТ 20,0

К-61180 США 20,0

Сар 68 (St) 74,3 Сильная

восприимчивость

Выделены образцы с абсолютной устойчивостью - К-58773, И-519573, И-468914, Мексика, И-506783, Индия; устойчивые (с поражением до 10%) - К-31887, И-468538, И-468550, И-468960, Мексика, образцы среднеустойчивые (с поражением до 20%) К-60935, Бразилия, К-59066, К-61180 США; К-59631, И-468615, К-31818, К-31985, К-34171, И-468560, Мексика, К-58192, Краснодар, И-519614, Сирия Все они могут служить источниками устойчивости при создании исходного материала для селекции на устойчивость к твердой головне

Источники устойчивости пшеницы к пыльной головне. Изучено 123 коллекционных образца и 30 сортов отечественной селекции Исследования проводились в 1986-1990 годах в полевых условиях и в теплице при искусственном заражении. Результаты проведенных исследований показывают, что около 20% изученных образцов представляют ценность как доноры устойчивости к пыльной головне. Выделено 12 источников устойчивости яровой твердой пшеницы, из которых 8 образцов проявили высокую устойчивость к пыльной головне и имеют селекционную ценность по ряду хозяйственно-биологических признаков (Табл. 10) Наиболее стабильные по устойчивости образцы яровой твердой пшеницы были использованы для получения исходного материала методом сложных скрещиваний

Таблица 10

Образцы яровой твердой пшеницы из мировой коллекции, устойчивые

к пыльной головне при искусственном заражении __(1986-1990 гг)___

№ Пораженное»

каталога Сорт или линия Происхождение пыльной Степень

ВИР головней (%) в устойчивости

среднем за 5 лет

К-20721 Португалия 0,0 Высокая

К-44906 Аюби Сирия 0,0 устойчивость

К-48094 Cuzgueno Перу 0,0

Гордеиформе 46 Алтайский 0,0

Безостая 105 НИИСХ

Светлана « 0,0

Оренбургская 10 НИИСХ цчо 0,0

Оренбургский 0,0

НИИСХ

К-37064 Казахстан 6,4 Устойчивость

Гордеиформе 43 Алтайский 6,9

Гордеиформе 53 НИИСХ

К-47689 « 7,7

Кипр 14,2

Саратовская 40 НИИСХ Ю -В 89,5 Сильная

(St) воспршш-чивосгь

Краснокутка 6 Краснокут ОС 83,3

(St)

В результате изучения образцов яровой твердой пшеницы из мировой коллекции, а также видов пшеницы на фоне искусственного заражения пыльной головней были выделены устойчивые и высоко устойчивые образцы (Табл. 8, 10). Наиболее ценным источником иммунитета из видов пшеницы является Т persicum.

4. Создание исходного материала пшеницы для селекции на устойчивость

к болезням

Получение линий яровой мягкой пшеницы устойчивых к болезням путем интрогрессии генов устойчивости от диких злаков. Основной задачей наших исследований являлось выявление новых источников и доноров устойчивости пшеницы к патогенам и на их основе создание исходного материала для дальнейшей селекции на болезнеустойчивость. Одним из главных направлений в решении поставленной задачи стало использование трансгрессии генов устойчивости от диких видов пшеницы. Некоторые из диких видов пшеницы (Т dicoccum, Т timopheevi, Т persicum, Т mihtinae) были использованы в скрещиваниях с местными сортами яровой мягкой пшеницы (Саратовская 29, Саратовская 55 и Саратовская 58) Местные сорта служили материнской формой и опылялись пыльцой соответствующих видов пшеницы.

Межвидовая гибридизация имеет ряд существенных недостатков плохая скрещиваемость растений из разных родов и видов, нежизнеспособность гибридных зародышей Fo, стерильность растений Fi, длительный процесс получения константных форм из расщепляющихся гибридных популяций и др

Современные биотехнологические методы позволяют преодолеть трудности, связанные с половой несовместимостью в межвидовых скрещиваниях, и сократить сроки получения селекционных форм растений

Для сохранения жизнеспособности гибридных зародышей использовали эмбриокультуру, как один из приемов культивирования изолированных тканей или органов растений m vitro

Для ускорения получения из межвидовых скрещиваний константных форм применяли метод культуры пыльников Данный метод позволяет не только значительно сократить сроки селекции, но и выявить и отобрать линии, устойчивые к болезням.

В процессе выполнения данных исследований мы пользовались методиками С.Ф Лукьянюк с соавторами, (1981), Т.И Дьячук с соавторами (1986, 1989) Нами отрабатывались порядок, кратность и последовательность использования данных методов.

В результате была разработана схема ускоренного получения линий яровой пшеницы из межвидовых скрещиваний (рис. 9) Схема включает также способ оценки регенератов пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине и мучнистой росе in vitro (заявка на изобретение № 94034770 (034684) с датой приоритета от 20 09.94 г.)

Сорта местного экотипа, $

Виды пшеницы (Источник устойчивости), с?

1 год

Поле

?х в

Лаборатория

питательной среде Р-8

Теплица Fi Колхицинирование отдельных гибридных

растений Получение амфцдшгаоидов

2 год Поле амфидшшоиды Оценка на устойчивость к болезням

Опыление пыльцой материнских растений.

Теплица Fl (BCl) Оценка на устойчивость к болезням

Отбор колосьев на КП

Лаборатория

-I

КП

Получение зеленых растений Оценка на устойчивость у бурой ржавчине и мучнистой росе ш уиТо Отбор устойчивых рас-

3 год

Теплица

ДГ1

Размножение и оценка на устойчивость ДГ-линий Отбор устойчивых линий

Поле

i ДГ2

Размножение и оценка на устойчивость ДГ-линий

4 год

Поле

дгз

Размножение и оценка на устойчивость ДГ-линий

Рис 9 Схема ускоренного создания линий яровой мягкой пшеницы с комплексной устойчивостью к болезням

По этой схеме было получено 173 константные линии яровой мягкой пшеницы, устойчивые к бурой ржавчине, мучнистой росе, или с комплексной устойчивостью к данным болезням (табл. 11)

Таблица 11

Линии яровой мягкой пшеницы с различными источниками иммунитета

Количество линий, шт.

из них устойчивых

Источник иммунитета с комп-

Всего к бурой к мучни- лексной

ржавчине стой росе устойчи-

востью

Triticum timopheevi Zhuk. 4 0 0 0

Triticum militinae Zhuk. 13 0 0 0

Triticum dicoccum Shuebl 43 43 43 43

Triticum persicum Vav 17 0 17 0

Triticum dicoccum/

Aegilops sq 53 53 53 53

ThatcherLr9 - Aeg umb 5 5 0 0

« Lrl9—Aeg elong 5 5 0 0

Lr 1+27+31 3 3 0 0

Triticum dicoccum + T

persicum 30 30 30 30

Созданные линии переданы в лабораторию селекции и семеноводства яровой мягкой пшеницы для использования в селекционных программах

В 2004 году изданы рекомендации «Методы создания исходного материала для селекции пшеницы на устойчивость к болезням», где в приложение вошли все перспективные линии от межвидовых скрещиваний, как исходный материал для селекции на устойчивость

Получение гомозиготных линий озимой пшеницы с комплексной устойчивостью к бурой ржавчине, мучнистой росе, твердой головне. Одной из основных задач наших исследований было создание исходного материала озимой пшеницы д ля селекции на комплексную устойчивость к болезням.

В качестве доноров устойчивости были взяты сорта из мировой коллекции ВИР, несущие гены устойчивости к бурой ржавчине (.Lr9, Lrl9, Lr23, Lr24), которые, в свою очередь, были интрогрессированы в них от диких злаков и сородичей пшеницы. Кроме того, они обладали устойчивостью к мучнистой росе и твердой головне Это сорта ABE, McNair 23, Kawfers, Riley 67, Frthur 71 и др В скрещиваниях использовались также линии яровой мягкой пшеницы с комплексной устойчивостью из межвидовых скрещиваний

Доноры устойчивости скрещивались с сортами озимой пшеницы ' селекции НИИСХ Юго-Востока Саратовская 8, Саратовская 9, Саратовская 10, Саратовская 12, Ершовская 8, которые обладают хорошей зимостойкостью, засухоустойчивостью и другими хозяйственно-ценными признаками, но сильно

восприимчивы к болезням Использовался в скрещиваниях сорт Мироновская 808 — лучший по зимостойкости, обладающий хорошим качеством зерна и засухоустойчивостью. Сорт устойчив к мучнистой росе, но сильно поражается бурой ржавчиной и твердой головней

Изучение гибридных популяций и отбор устойчивых растений проводили на фоне искусственного заражения бурой ржавчиной и твердой головней, а также на фоне естественных эпифитотий.

С целью ускорения селекционного процесса в схему селекции озимой пшеницы включали приемы яровизации, получение семенного потомства в теплице, метод культуры пыльников

Отбор растений по болезнеустойчивости проводился в F2-F3 и более поздних поколениях На всех этапах селекции применялось искусственное заражение в теплице, многократное испытание отобранных растений на поражаемость болезнями в полевых условиях. С целью стабилизации признака болезнеустойчивости в потомстве использовали культуру пыльников в любом поколении, начиная с F2

Для отбора устойчивых к бурой ржавчине и мучнистой росе форм на стадии регенератов использовали разработанный в лаборатории метод оценки и отбора селекционного материала m vitro

В результате разработана схема ускоренного создания константных линий озимой пшеницы с комплексной устойчивостью к болезням (Рис 10).

При использовании в работе этой схемы весь процесс получения константных удвоенных гаплоидных линий занимает 3-4 года Использовалась также и общепринятая схема сложных скрещиваний и отборов устойчивых растений в полевых условиях

В течение пяти лет (1990-1994 гг ) было получено и изучено 600 линий озимой пшеницы, различающихся по ir-генам - 9,19, 23 и 24.

305 константных линий устойчивы к бурой ржавчине и мучнистой росе Часть из них устойчива к твердой головне

В результате проделанной работы был создан перспективный исходный материал озимой пшеницы, ценный не только по комплексной устойчивости к болезням, но и по качеству зерна Наиболее перспективные линии детально изучались по комплексу других хозяйственно-ценных признаков. Среди них выделились две формы, ставшие родоначальниками сортов озимой мягкой пшеницы Смуглянка и Рубин 96

Сорта местного экотипа, $

Источник устойчивости, с?

1 год

Попе

Теплица

$ X с?

р0

Посев в сосуды Яровизация растений.

Теплица Р) Самоопыление Получение пророст-

ков Рг.

2 год

Поде (сосуды)

Яровизация Заражение растений бурой ржавчиной и мучнистой росой Маркировка устойчивых растений Отбор колосьев для культуры пыльников (КП)

3 год Лаборатория КП Получение регенерантов Заражение

т уиТо бурой ржавчиной и мучнистой росой. Отбор устойчивых растений

Климатическая камера, ДГ1 Колхиницинирование Яровизация реге-теплица нерантов Получение семян удвоенных

гаплоидов

Поле ДГ1-П Размножение удвоенных гаплоидных

линий Отбор растений по морфологическим признакам

4 год

Р2 и — отбор колосьев для КП в любом поколении после Р2

Рис./0. Схема ускоренного создания линий озимой пшеницы с комплексной устойчивостью к болезням.

5. Реализация схемы ускоренного создания линий озимой мягкой пшеницы с комплексной устойчивостью к болезням в процессе создания

сортов

Характеристика сорта озимой пшеницы Смуглянка

В результате реализации схемы ускоренного создания линий озимой мягкой пшеницы были получены два сорта озимой пшеницы с комплексной устойчивостью к болезням

В кон«урсном испытании за 1991-1993 it выделилась линия Ф-1224, обладающая комплексной устойчивостью к бурой ржавчине, мучнистой росе, твердой головне, имеющая высокую продуктивность, засухо- и зимостойкость Кроме того эта линия имеет выполненную соломину, что служит фактором неспецифической защиты против стеблевого хлебного пилильщика

В ноябре 1993 года линия Ф-1224 была передана в Государственную комиссию РФ по испытанию и охране селекционных достижений как новый сорт под названием Смуглянка (заявка №94001113 с приоритетом от 24.11 93 г).

Исходным материалом при создании сорта были полученные в лаборатории линии: №31 - от скрещивания сорта Саратовская 10 на озимую форму гибрида Мироновская 808 / PV 18, Индия и №2 - от скрещивания Мироновской 808 / К-392272, Венгрия

Формула сорта

Саратовская 10/3/Мироновская 808/РУ18(Индия)//

Мироновская 808/К-392272 (Венгрия).

Основным достоинством сорта Смуглянка является комплексная устойчивость его к наиболее вредоносным болезням — бурой ржавчине (ген Lr23), мучнистой росе, твердой головне, а также выносливость к комплексу вирусных и микоплазменных болезней.

В годы эпифитотий бурая ржавчина развивается на этом сорте по принципу «slow rusting», то есть первые урединиопустулы появляются на нижних листьях гораздо позже, чем на восприимчивых сортах, и к фазе восковой спелости максимальное поражение составляет 20-30 % (Табл. 12)

Таблица 12

Характер поражения сорта Смуглянка бурой ржавчиной (%) в условиях

естественной эпифитотии в сравнении с восприимчивыми сортами

2003 2004

Фаза развития Смуг- Миронов- Саратов- Смуг- Миронов- Саратов-

лянка ская 808 ская 90 лянка вская 808 ская 90

Кущение 0 0 ед 0 ед ед.

Выход в трубку 0 ед ед ед 1-5 5-10

Колошение ед 15-20 20-30 5-10 15-20 20-30

Молочная спе- 5-10 30-40 50-60 15-20 50-60 50-60

лость

Восковая спе- 15-20 70-80 80-90 20-30 70-80 80-90

лость

Как показали результаты испытания сорта Смуглянка на сортоучастках Саратовской области, он в большинстве случаев превышал стандарт (Мироновская 808) по продуктивности и другим хозяйственно-ценным признакам. Это подтверждают и результаты конкурсного испытания сорта (табл. 14,15)

В 1998 году по результатам 4-х летнего испытания сорт Смуглянка был зарегистрирован в Государственном реестре охраняемых селекционных достижений, допущенных к использованию в №7 — Средневолжском и №8 -Нижневоджском регионах РФ. Получен патент 0141 (РФ) и авторское свидетельство 27724 (РФ).- №9401113.Приоритет24.11 1993 г

Характеристика сорта озимой пшеницы Рубин 96. В конкурсном испытании 1996-1998 гг. хорошо проявила себя линия с селекционным номером Мильтурум 101-93 Эта линия обладает не только комплексной устойчивостью к болезням (бурой ржавчине, мучнистой росе, твердой головне), но и ценными хозяйственными признаками Основные из них — это продуктивность и высокое качество зерна В 2003 году линия Мильтурум 101-93 была передана в Государственную комиссию РФ по испытанию и охране селекционных достижений как новый сорт под названием Рубин 96 (Патент 3654 (РФ). -9609725 Приоритет 25.02 2003 г. Зарегистрирован в Государственном реестре охраняемых селекционных достижений 13.06 07 г.)

Сорт создан в НИИСХ Юго-Востока методом внутривидовой гибридизации и индивидуального отбора из скрещивания: Лютесценс 18 / Ершовская 8 // МсКа1г 23.

Таблица 13

Фитопатологическая оценка нового сорта озимой пшеницы Рубин 96

при искусственном заражении в сравнении со стандартами

Рубин 96 Мироновская 808 Саратовская 90

Патоген 1999 2000 2001 1999 2000 2001 1999 2000 2001

Бурая ржавчина % балл 0,0 0,-1 ед 0,-1 0-5 0,-2 50-60 3 60-70 3 40-50 3 60-70 3 70-80 3 60-70 3

Мучнистая роса, балл 0 0 0-1 2-3 1-2 2-3 4 4 4

Твердая головня, % 0,0 0,0 1,9 33,5 23,8 31,8 10,2 14,0 13,0

Основным достоинством сорта Рубин 96 является устойчивость к бурой ржавчине (ген Ьг24), мучнистой росе и твердой головне (табл 13). Сорт имеет выполненную соломину - фактор неспецифической защиты против хлебного пилилыцика.

Урожайность зерна и масса 1000 зерен сортов озимой пшеницы (1999-2001 гг)

Таблица 14

Сорт Средняя урожайность зерна (КСИ), т/га Масса 1000 зерен, г

1999 2000 2001 Среднее 1999 2000 2001 Среднее

Смуглянка 1,2 4,1 3,9 зд 38,6 54,0 38,4 43,7

Рубин 96 1,6 3,9 3,7 3,1 38,3 52,4 48,8 46,5

Мироновская 808 1,1 3,5 3,2 2,6 35,6 39,3 38,4 37,8

НСР05 0,7 5,6

Содержание и качество клейковины у сортов озимой пшеницы (1999-2001 гг)

Таблица 15

Сорт Содержание клейковины, % Показатель ИДК-1,ед п

1999 2000 2001 Среднее 1999 2000 2001 Среднее

Смуглянка 23,2 40,0 34,4 32,5 87 90 88 88,3

Рубин 96 35,2 38,8 34,6 36,2 90 82 77 83,0

Мироновская 808 23,2 34,0 34,4 30,5 93 88 85 88,7

НСР 05 3,8 13,6

Дисперсионный анализ показал, что сорта Смуглянка и Рубин 96 по показателям массы 1000 зерен значимо превышают стандарт Мироновскую 808 (табл. 14)

Получены значимые различия у сорта Рубин 96 со стандартом по содержанию клейковины, одного из основных показателей качества зерна Качество клейковины, характеризующееся показателем ИДК-1, было на уровне стандарта.

Таким образом, сорта озимой мягкой пшеницы Смуглянка и Рубин 96, обладая комплексной устойчивостью к болезням и не уступая районированным сортам по продуктивности и качеству зерна, имеют большие перспективы для возделывания в хозяйствах зоны Поволжья.

ВЫВОДЫ

1 В результате многолетних исследований создана основа для целенаправленной селекции болезнеустойчивых сортов пшеницы в условиях Поволжья (проведен анализ популяций возбудителей основных грибных болезней, разработана система оценок и отбора исходного и селекционного материала на устойчивость к болезням, выявлены и созданы новые источники и доноры болезнеустойчивости) Показана практическая значимость научных разработок- созданы 2 сорта озимой пшеницы с комплексной устойчивостью к болезням. 2. Исследование структуры возбудителя поволжской популяции бурой ржавчины указывает на ее высокую вирулентность и изменчивость по генам вирулентности Изменение состава генов вирулентности следует за изменением сортового разнообразия и площадями посева под устойчивыми сортами Идентифицировано 35 генов вирулентности Основную часть популяции составляют патотипы, имеющие 31 и более генов вирулентности Высоко эффективным к бурой ржавчине остается ген Lr9

3 Потеряли эффективную защиту против возбудителя бурой ржавчины сорта, несущие гены Lr26 и Lrl9 В настоящее время присутствие рр26 и рр19 составляет в популяции 100 и 87,5% соответственно.

4. Продолжает обеспечивать сортам, высокий уровень полевой устойчивости ген Lr23, несмотря на высокую частоту встречаемости в популяции и широкое использование в селекции

5 Разработан эффективный вариант полевого инфекционного питомника, который позволяет создавать комбинированный инфекционный фон — бурая ржавчина, мучнистая роса, твердая головня, пыльная головня и отбирать генотипы с групповой устойчивостью к нескольким патогенам С помощью специальных приемов (изменение сроков посева изучаемых образцов, использование сортов-накопителей инфекции, искусственное заражение посевов возбудителями бурой ржавчины и мучнистой росы и др.) создается усиленный инфекционный

фон развития основных грибных болезней, позволяющий проводить достоверную оценку на устойчивость независимо от складывающейся фитосанитарной обстановки на посевах пшеницы

6, Разработан «Способ определения устойчивости пшеницы к патогенам» (А. с №1777726) для совмещенной оценки селекционного материала пшенищл на устойчивость к вирусу мозаики костра безостого и бурой ржавчине При использовании данного способа создается возможность проведения оценки и отбора устойчивых форм на ранних этапах селекции, индивидуальной оценки отдельных генотипов и сохранения их семенного потомства

7 Предложен и апробирован метод оценки и отбора селекционного материала m vitro на устойчивость к бурой ржавчине и мучнистой росе (заявка на изобретение № 94034770 (034684) с датой приоритета от 20 09 94 г ) Метод позволяет сократить объем работ по размножению полученного in vitro материала за счет выбраковки восприимчивых форм.

8 Изучено более 50 тыс образцов яровой и озимой пшеницы из мировой коллекции ВИР и международных селекционных центров СИММИТ и ИКАР ДА на устойчивость к болезням Выявлены доноры и генетические источники устойчивости пшеницы к бурой ржавчине, мучнистой росе и с групповой устойчивостью к данным заболеваниям, а также к пыльной и твердой головне Среди них с помощью тест-клона рр23 отобраны образцы с геном Lr23 и образцы с эффективным геном устойчивости, отличным от Lr23 Выявлены источники устойчивости пшеницы к бурой ржавчине, мучнистой росе и пыльной головне среди диких видов пшеницы (Т monococcum, Т dicoccum, Т timopheevi, Т persicum, Т mihtinae)

9 Разработана схема ускоренного получения устойчивых к грибным болезням гомозиготных линий яровой мягкой пшеницы из межвидовых скрещиваний с применением методов биотехнологии (эмбриокультуры, культуры пыльников) Использование данной схемы в селекции позволяет сократить сроки получения гомозиготных удвоенных гаплоидных линий до 3-4-х лет В результате создано 139 константных линий яровой мягкой пшеницы, устойчивых к бурой ржавчине, 143 - к мучнистой росе и 126 линий - с комплексной устойчивостью к данным заболеваниям

10 Разработана схема ускоренного создания линий озимой мягкой пшеницы с комплексной устойчивостью к болезням. Включение в схему приемов яровизации, получения семенного потомства в условиях искусственного климата, культуры пыльников, а также метод заражения и отбора m vitro, позволяет сократить сроки получения гомозиготных удвоенных гаплоидных линий, устойчивых к болезням, до 4-5 лет. В результате создано 305 константных линий, устойчивых к бурой ржавчине, мучнистой росе, часть из них устойчива к твердой головне.

11. Созданы сорта озимой мягкой пшеницы Смуглянка и Рубин 96, устойчивые к бурой ржавчине, мучнистой росе, твердой головне,

имеющие выполненную соломину - фактор неспецифической защиты против стеблевого хлебного пилильщика.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОМУ ПРОИЗВОДСТВУ

1 Пакет доноров устойчивости пшеницы к болезням - бурой ржавчине,

мучнистой росе, пыльной и твердой головне 2. Линии яровой мягкой пшеницы с генисточниками болезнеустойчивости от сородичей и диких видов пшеницы и хозяйственно-ценными признаками.

3 Линии озимой мягкой пшеницы с комплексной устойчивостью к болезням.

4 Сорта озимой мягкой пшеницы Смуглянка и Рубин 96 с комплексной устойчивостью к болезням рекомендуются для возделывания в хозяйствах Средневолжского и Нижневолжского регионов РФ

Список основных научных трудов по теме диссертации

1. Статьи в изданиях, в которых рекомендуется публикация результатов диссертации на соискание ученой степени доктора наук

1 Веденеева М Л. Стратегия селекции болезнеустойчивых сортов пшеницы в Поволжье. 1. Бурая ржавчина, мучнистая роса, пыльная и твердая головня /МЛ Веденеева, Т.С. Маркелова, ТВ Кириллова, НВ Аникеева//Arpo XXI -2002 -№2.-С. 18-19

2 Веденеева М Л. Стратегия селекции болезнеустойчивых сортов пшеницы в Поволжье 2 Корневые гнили, вирусные и микоплазменные болезни /М.Л Веденеева, Т.С. Маркелова, Т В Кириллова, Н.В Аникеева // Arpo XXI -2002.-№3 -С 12-13.

3 Веденеева М Л Перспективы селекции болезнеустойчивых сортов пшеницы в Поволжье /МЛ Веденеева, Т.С. Маркелова, Т В Кириллова //Защита и карантин растений. - 2002 -№11.-С 15-16

4 Маркелова Т С Устойчивые сорта пшеницы / Т.С. Маркелова // Защита и карантин растений -2004 - №10 —С 48

5 Фитосанитарная ситуация на посевах пшеницы в Нижнем Поволжье / НС Васильчук, В.Б Лебедев, ДА Юсупов ..., Т.С. Маркелова, А И. Силаев // Защита и карантин растений -2004 -№6 -С 43-44.

6. Маркелова Т.С. Отбор устойчивых к пыльной головне линий яровой мягкой пшеницы / Т.С. Маркелова // Защита и карантин растений — 2005 -№3.-С61.

7 Маркелова Т.С. Изучение структуры и изменчивости популяции бурой ржавчины пшеницы (Puccmia recóndita f sp tritici, Rob et Desm) в Поволжье / Т.С. Маркелова // Arpo XXI. - 2007 - № 4-6. - С. 37-40

8. Маркелова Т.С Использование диких видов и сородичей пшеницы для интрогрессии генов устойчивости к болезням / Т.С. Маркелова // Arpo XXI -2007 -№4-6 -С. 16-18

9. Маркелова Т.С Создание инфекционных фонов для проведения фитопатологических оценок пшеницы на устойчивость к болезням / Т.С. Маркелова // Защита и карантин растений - 2007. - №8 - С 56-57.

П. Статьи в аналитических сборниках и материалах конференций

10 Гешеле Э Э. Роль устьиц в ограничении развития бурой ржавчины на некоторых сортах яровой пшеницы / Э Э. Гешеле, Т.С. Маркелова // Науч -техн. бюл Всесоюз. селекц.-генет ин-та -1979. -Вып 33. — С. 5961

11 Маркелова Т С. Изучение некоторых факторов неспецифической защиты растений против патогена на первом этапе инфекционного процесса при исследовании вопроса устойчивости пшеницы к бурой ржавчине / Т.С. Маркелова // Генетика, селекция и семеноводство - Саратов, 1980 - С 62-68

12 Веденеева М JI Некоторые элементы неспецифической защиты пшеницы против бурой ржавчины /МЛ Веденеева, Т.С. Маркелова // Генетика, селекция и семеноводство - Саратов, 1980 — С. 69-78

13 Веденеева М Л Влияние некоторых элементов пассивной защиты на развитие бурой ржавчины пшеницы /М Л. Веденеева, Т.С. Маркелова // Пробл. и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции» - Л, 1981 - С. 53-54.

14 Веденеева М Л Роль отдельных элементов пассивной защиты в развитии бурой ржавчине на пшенице и наследование их при гибридизации /МЛ Веденеева, Т.С. Маркелова // Материалы 7-го Всесоюз. совещ. по иммунитету с -х растений к болезням и вредителям. — Новосибирск, 1981 -С 93-94.

15.Маркелова Т С Изучение некоторых защитных особенностей у сортов яровой пшеницы против бурой ржавчины на первых этапах инфекционного процесса и наследование их при гибридизации автореф дис канд биол наук /Т.С.Маркелова -М, 1982.—14с

16.Веденеева МЛ Характер наследования устойчивости и факторов неспецифической защиты против бурой ржавчины при гибридизации и формообразование у гибридов по этим признакам / МЛ. Веденеева, Т.С. Маркелова // Генетика, селекция и семеноводство — Саратов, 1983 — С 32-34.

17 Веденеева МЛ Динамика популяции патогена и селекция ржавчиноустойчивых сортов пшеницы в Поволжье / М.Л Веденеева, Т.С. Маркелова // Материалы 8-го Всесоюз совещ. по иммунитету с.-х растений к болезням и вредителям. - Рига, 1986. - С 24-25.

18.Веденеева МЛ. Источники устойчивости пшеницы к болезням / МЛ Веденеева, Т.С. Маркелова // Материалы 8-го Всесоюз. совещ по иммунитету с.-х растений к болезням и вредителям. — Рига, 1986. — С 25.

19 Веденеева МЛ Динамика популяции патогена и селекция ржавчиноустойчивых сортов пшеницы в Поволжье /МЛ Веденеева, Т.С. Маркелова // Генетика, физиология и селекция зерн. культур на Юго-Востоке - Саратов, 1987. - С. 62-69

20 Исходный материал для селекции пшеницы на устойчивость к болезням и вредителям в Поволжье, рекомендации / МЛ Веденеева, АД Константинова, Т.С. Маркелова, ТВ. Кириллова, ЛМ Кудимова -Саратов, 1990. - 28 с

21 Веденеева М Л. Создание исходного материала для селекции болезнеустойчивых сортов пшеницы /МЛ Веденеева, Т.С. Маркелова // Материалы 9-го Всесоюз совещ по иммунитету растений к болезням и вредителям -Минск, 1991 —С 16-17

22 Создание селекционного материала пшеницы с комплексной устойчивостью к патогенам / МЛ Веденеева, ТВ. Кириллова, Т.С. Маркелова, ТВ. Тихонова, НВ. Аникеева // Защита растений от вредителей и болезней — Саратов, 1996 — С 40-49.

23 Маркелова Т С. Получение двойной культуры in vitro в системе Triticum aestivum/Tilletia caries / Т.С. Маркелова, ТВ Тихонова // Защита растений от вредителей и болезней - Саратов, 1996 - С. 50-53.

24 Способ отбора растений, устойчивых к фитопатогену /МЛ Веденеева, Н В Тихонова, Т.С. Маркелова, Т.В Кириллова // Проблемы новаторской деятельности ученых, изобретателей и других творческих работников в условиях реформирования экономики. - Саратов, 1996 — С 179-180

25 Веденеева М Л. Иммунологические аспекты селекции устойчивых к болезням сортов пшеницы /МЛ Веденеева, Т.С. Маркелова // Актуал вопр. агроэкологии в интегрированных системах защиты растений Пенза. 1999 -С 35-38

26Веденеева МЛ Структура популяции бурой ржавчины пшеницы в Поволжье и эффективность селекции на иммунитет / МЛ Веденеева, Т.С. Маркелова // Пробл. и пути преодоления засухи в Поволжье, ч 1 -Саратов, 2000. - С 325-331.

27 Веденеева МЛ Методы создания селекционного материала пшеницы с комплексной устойчивостью к патогенам / МЛ Веденеева, Т.С. Маркелова, Т.В Кириллова, Н.В Аникеева // Пробл. селекции полевых культур на адаптивность и качество в засушливых условиях — Саратов, 2001 -С 61-69.

28-Результаты селекции пшеницы на комплексную устойчивость к болезням /МЛ. Веденеева, Т.С. Маркелова, Т.В Кириллова, НВ Аникеева // Современная микология в России -М, 2002.-С 177.

29.Маркелова Т.С Получение двойной культуры in vitro в системе Tnticum aestivum/Tilletia canes / Т.С. Маркелова // Современная микология в России. - М, 2002 - С. 197

30.Использование методов биотехнологии в создании форм пшеницы с комплексной устойчивостью к грибным болезням / МЛ. Веденеева, Т.С Маркелова, Т В Кириллова, НВ Аникеева // Современная микология в России — М,2002 -С.307.

31.Веденеева М.Л. Мониторинг популяции бурой ржавчины в Поволжье в связи с селекцией на иммунитет / МЛ Веденеева, Т.С. Маркелова // Материалы 1-ой Всерос конф по иммунитету растений к болезням и вредителям (Санкт-Петербург, 1-7 июля 2002 г) - СПб, 2002 - С 73-74.

32 Биотехнологические методы в селекции болезнеустойчивых сортов пшеницы / МЛ. Веденеева, Т.С. Маркелова, ТВ Кириллова, НВ Аникеева // Материалы 1-ой Всерос конф. по иммунитету растений к болезням и вредителям (Санкт-Петербург, 1-7 июля 2002 г) - Санкт-Петербург, 2002-С 157-158

33 Веденеева М.Л Результаты селекции пшеницы на комплексную устойчивость к болезням / МЛ Веденеева, Т.С. Маркелова, ТВ. Кириллова // Материалы 1-ой Всерос конф по иммунитету растений к болезням и вредителям (Санкт-Петербург, 1-7 июля 2002 г ) - СПб, 2002 -С 172-173

34 Маркелова Т С Результаты селекции пшеницы на комплексную устойчивость к болезням / Т.С. Маркелова, МЛ Веденеева, ТВ Кириллова //Вестн защиты растений /ВИЗР.- 2003 -№3 -С 25-30

35.Веденеева МЛ Перспективы селекции пшеницы на устойчивость к твердой головне / МЛ. Веденеева, Т.С. Маркелова // Современные системы защиты растений от болезней и перспективы использ достижений биотехнологии и генной инженерии - Голицыно, 2003 - С 40-41

36.Веденеева М.Л Устойчивые сорта - надежный способ борьбы с пыльной головней / МЛ Веденеева, Т.С. Маркелова // Современные системы защиты растений от болезней и перспективы использ достижений биотехнологии и генной инженерии -Голицыно, 2003 —С. 41-42

37 Маркелова Т.С Роль селекции устойчивых сортов пшеницы в системе защиты растений от болезней в Поволжье / Т.С. Маркелова // Современные системы защиты растений от болезней и перспективы использ достижений биотехнологии и генной инженерии. - Голицыно, 2003.-С 68-70

38 Методы создания исходного материала для селекции пшеницы на устойчивость к болезням рекомендации / Т.С. Маркелова, М Л Веденеева,ТВ Кириллова- Саратов,2004 — 22с.

39 Маркелова Т С Исследование видового и патотипного состава популяции твердой головни пшеницы в связи с селекцией на иммунитет / Т.С. Маркелова, МЛ. Веденеева // Генетика в XXI веке современное состояние и перспективы развития - М., 2004 - С. 443

40.Маркелова Т.С. Иммунологические принципы создания устойчивых к болезням сортов пшеницы в условиях биотических стрессов / Т.С. Маркелова // Стратегия адаптивной селекции полевых культур в связи с глобальным изменением климата. — Саратов, 2004. — С 258-262

41 Защита пшеницы от грибных болезней в Нижнем Поволжье рекомендации / Д.А. Юсупов, В Б Лебедев, ЛМ. Кудимова, Т.С. Маркелова и др. — Саратов, 2005 - 24 с

42 Маркелова Т С Результаты и перспективы работы лаборатории иммунитета растений к болезням / Т.С. Маркелова, МЛ Веденеева, НВ. Аникеева // Повышение эффективности использ агроклиматического потенциала Юго-Вост. зоны России. - Саратов, 2005 -С 181-193

Ш Авторские свидетельства и патенты

1 А с 1777726. Способ определения устойчивости пшеницы к патогенам /НИПТИСХБ (Рос. Федерация), МЛ. Веденеева, ТВ. Кириллова, Т.С. Маркелова (Рос Федерация). - 4923294. Приоритет 01 04 91

2 А с 27724 (Рос Федерация) Пшеница мягкая озимая Смуглянка / ПНИИЖБ (Рос Федерация), МЛ. Веденеева, Т.С. Маркелова, ТВ Кириллова, Л.М. Кудимова, А.Г Ишин (Рос. Федерация) — №9401113 Приоритет 24.11.93 Зарегистрир в Гос реестре охраняемых селекц достижений, допущенных к использ. 21 04 98.

3 Заявка на изобретение Способ отбора растений, устойчивых к фитопатогену / ПНИИЖБ (Рос Федерация), МЛ Веденеева, ТС Маркелова, Т В Тихонова, (Рос Федерация). - № 94034770 (034684) Приоритет 20 09 94

4 А с 39730 Рос. Федерация. Пшеница мягкая озимая Рубин 96 / ГНУ НИИСХ Юго-Востока (Рос. Федерация); М.Л Веденеева, Т.С. Маркелова, Т В. Кириллова, АЛ Прянишников (Рос Федерация). - № 9609725, Приоритет 25.02.03 г. Зарегистрир. в Гос реестре охраняемых селекц достижений 13 06 07 г.

5. Пат 0141 (Рос. Федерация) Пшеница мягкая озимая (Tnticum aestivum L Emend. Fion et Paol.) Смуглянка / НИИСХ Юго-Востока (Рос Федерация); МЛ Веденеева, Т.С. Маркелова, ТВ Кириллова, ЛМ Кудимова, А Г Ишин, (Рос. Федерация) - №9401113. Приоритет 24.11 93 Зарегистрир. в Гос. Реестре охраняемых селекц достижений 23 06.98

6. Пат. 3654. Рос Федерация. Пшеница мягкая озимая (Tnticum aestivum L) Рубин 96 / ГНУ НИИСХ Юго-Востока (Рос Федерация), МЛ. Веденеева, Т.С. Маркелова, ТВ Кириллова, АЛ. Прянишников, (Рос Федерация) - № 9609725. Приоритет 25.02 03 г Зарегистрир. в Гос реестре охраняемых селекционных достижений 13.06.07 г

Подписано к печати 28 08 2007 Формат 60x84 1Лб Бумага офсетная Гарнитура Times/ Уел печ л 2,0 Тираж 100 Заказ 520/2007

Типография ОООп «Орион» г Саратов, ул Московская, 62 Тел (845-2) 23-60-18

Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Маркелова, Тамара Сергеевна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

1. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1.1. Место и условия проведения опытов

1.2. Материал исследований.

1.3. Методы закладки опытов.

1.4. Методы фитопатологических оценок устойчивости пшеницы к болезням

1.5. Изучение структуры популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы

2. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВОЗБУДИТЕЛЕЙ БОЛЕЗНЕЙ ПШЕНИЦЫ В ПОВОЛЖЬЕ И ПЕРСПЕКТИВЫ СЕЛЕКЦИИ УСТОЙЧИВЫХ К НИМ СОРТОВ

2.1. Бурая листовая ржавчина.

2.1.1. Особенности биологии и распространенность в Поволжье.

2.1.2. Взаимоотношения растения-хозяина и патогена, как основа исследований состава популяций и поиска источников устойчивости к болезням

2.1.3. Структура и изменчивость популяции бурой ржавчины пшеницы в Поволжье.

2.2. Мучнистая роса

2.2.1. Особенности биологии развития.

2.2.2. Структура популяции.

2.3. Пыльная головня

2.3.1. Особенности биологии развития.

2.3.2. Расовая дифференциация популяции.

2.4. Твердая головня

2.4.1. Особенности биологии развития.

2.4.2. Структура популяции.

2.5. Стратегия селекции на устойчивость к основным болезням.

3. СОЗДАНИЕ ИНФЕКЦИОННЫХ ФОНОВ ДЛЯ ФИТОПАТОЛОГИЧЕСКОЙ ОЦЕНКИ И ОТБОРА БОЛЕЗНЕУСТОЙЧИВЫХ ФОРМ ПШЕНИЦЫ.

3.1. Полевые инфекционные питомники.

3.2. Оценка на устойчивость к патогенам в условиях искусственного климата

3.3. Новый способ совмещенной оценки пшеницы на устойчивость к двум патогенам.

3.4. Оценка и отбор селекционного материала in vitro на устойчивость к бурой ржавчине и мучнистой росе.

4. ВЫЯВЛЕНИЕ ДОНОРОВ УСТОЙЧИВОСТИ ПШЕНИЦЫ К БОЛЕЗНЯМ

4.1. Источники устойчивости пшеницы к бурой ржавчине.

4.1.1. Скрининг мировой коллекции и сортов отечественной селекции

4.1.2. Идентификация генов устойчивости при помощи тест-клона Р

4.1.3. Дикие виды и сородичи пшеницы как источники устойчивости к бурой ржавчине.

4.2. Источники устойчивости пшеницы к мучнистой росе

4.2.1. Скрининг мировой коллекции и сортов отечественной селекции

4.2.2. Дикие виды и сородичи пшеницы как основной источник генов устойчивости к мучнистой росе.

4.3. Источники устойчивости пшеницы к твердой головне.

4.4. Источники устойчивости пшеницы к пыльной головне.

5. СОЗДАНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ НА УСТОЙЧИВОСТЬ

5.1. Получение гомозиготных линий яровой пшеницы устойчивых к болезням путем интрогрессии генов устойчивости от диких злаков.

5.2. Получение линий яровой твердой пшеницы, устойчивых к пыльной головне.

5.3. Создание линий яровой мягкой пшеницы с комплексной устойчивостью к бурой ржавчине, мучнистой росе и пыльной головне.

5.4. Получение гомозиготных линий озимой пшеницы с комплексной устойчивостью к бурой ржавчине, мучнистой росе, твердой головне.

6. РЕАЛИЗАЦИЯ СХЕМЫ УСКОРЕННОГО СОЗДАНИЯ ЛИНИЙ ОЗИМОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ С КОМПЛЕКСНОЙ УСТОЙЧИВОСТЬЮ К БОЛЕЗНЯМ В ПРОЦЕССЕ СОЗДАНИЯ СОРТОВ

6.1. Характеристика сорта озимой пшеницы Смуглянка.

6.2. Характеристика сорта озимой пшеницы Рубин 96.

ВЫВОДЫ.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ

СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОМУ ПРОИЗВОДСТВУ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Иммунологические основы и методы создания исходного материала пшеницы для селекции на устойчивость к болезням в Поволжье"

Актуальность проблемы. Пшеница, как важнейшая зерновая культура, занимает в Поволжье до 40% посевных площадей. Высокая насыщенность севооборотов пшеницей приводит к ухудшению фитосанитарного состояния агробиоценоза. Возрастает поражение посевов наиболее вредоносными заболеваниями: бурой ржавчиной, мучнистой росой, пыльной и твердой головней, пятнистостями листьев, вирусными болезнями и др.

Изменения климатических условий в регионе, являющиеся наглядными показателями глобального потепления климата, также оказывают значительное влияние на состав фитопатогенного комплекса. Для развития возбудителей заболеваний создаются оптимальные условия - повышенная атмосферная влажность и температурный режим, осадки и т. д.

A.A. Жученко (2000) подчеркивает, что в условиях изменяющегося климата следует учитывать вероятность повышения агрессивности, вирулентности и ареала распространения вредных видов фауны и флоры в различных регионах.

Не менее серьезной причиной возникновения эпифитотий грибных заболеваний на посевах пшеницы является использование в производстве восприимчивых, генетически однородных сортов как озимой, так и яровой пшеницы. С.С. Санин (2003) считает, что в сельскохозяйственном производстве сорт относится к числу важнейших факторов, влияющих на фитосанитарную обстановку на посевах пшеницы, его вклад в формирование урожая достигает 30-70%. Поэтому в системе интегрированной защиты устойчивые к болезням сорта должны занимать особое место.

Возделывание в производстве устойчивых сортов препятствует развитию эпифитотий и существенно улучшает экологическую ситуацию в агробиоценозах, в результате повышается эффективность и сокращаются затраты на проведение химических и агротехнических мероприятий.

Фитосанитарная дестабилизация агроэкологических систем, происходящая в последние годы, требует ускорить работу по селекции устойчивых сортов сельскохозяйственных культур. A.A. Жученко (1994, 2000) считает, что именно устойчивые сорта оказываются наиболее эффективным средством агроценотической регуляции численности популяций полезных и вредных видов в агроэкосисгемах, и потому создание устойчивых сортов относится к приоритетным направлениям адаптивной селекции.

В связи с этим повышается значимость исследований в области иммунитета. Основной проблемой стоит выявление и расширение разнообразия генофонда сельскохозяйственных культур по признакам устойчивости, стратегии использования эффективных генов, подбора доноров для оптимизации иммунологических селекционных программ (В.А. Павлюшин, 2002).

Диссертационная работа выполнена на базе Научно-исследовательского института сельского хозяйства Юго-Востока в период с 1971 по 2004 гг. Исследования проводились в рамках государственных программ ВАСХНИЛ и РАСХН и в соответствии с тематическим планом НИР НИИСХ Юго-Востока. 1971-1990 гг. - шифр тем: 0.51.03; 0.51.05. 19912005 гг. - шифр тем: 02.06; 01.02.20; 02.05.

Цель исследований. Разработать систему иммунологических подходов для целенаправленной селекции пшеницы на комплексную устойчивость к наиболее вредоносным болезням в Поволжье. Расширить генетическое разнообразие пшеницы по признакам устойчивости к бурой ржавчине, мучнистой росе, пыльной и твердой головне.

Задачи исследований:

2) исследовать структуру и динамику изменчивости популяции бурой ржавчины пшеницы (Puccinia recóndita Rob. ex. Desm. f. sp. tritici');

3) усовершенствовать способы создания инфекционных фонов, необходимых для оценки и отбора болезнеустойчивых форм пшеницы, с учетом местных климатических условий;

4) провести скрининг мировой коллекции пшеницы и сортов отечественной селекции и выявить доноры устойчивости к основным грибным болезням;

6) расширить генетическое разнообразие по признакам устойчивости к основным болезням;

7) создать исходный материал для селекции пшеницы на устойчивость к основным грибным болезням.

Научная новизна.

Исследован расовый и патотипный состав популяции бурой ржавчины в Поволжье по вирулентности, а также его динамика, начиная с 70-х годов прошлого века до настоящего времени.

На основании знания биологических особенностей возбудителей болезней пшеницы в местных климатических условиях предложены варианты создания усиленных инфекционных фонов.

В результате скрининга мировой коллекции ВИР, сортов отечественной селекции, а также диких видов и сородичей пшеницы (всего более 50 тыс. образцов), выявлены новые генетические источники устойчивости пшеницы к болезням.

Создан сорт озимой пшеницы Смуглянка (Патент 0141 (РФ). - № 9401113. Приоритет 24.11.1993. Зарегистрирован в Государственном реестре охраняемых селекционных достижений, допущенных к использованию, 23.06.98 г.; A.c. 27724) и сорт озимой пшеницы Рубин 96 (Патент 3654 (РФ). - № 9609725; Приоритет 25.02.2003. Зарегистрирован в Государственном реестре охраняемых селекционных достижений 13.06.07 г.; A.c. 39730). Оба сорта, обладают комплексной устойчивостью к бурой ржавчине, мучнистой росе и твердой головне и получены по ускоренной селекционной схеме, с применением методов биотехнологии (культуры пыльников, оценки на устойчивость к болезням in vitro и др.).

Научная новизна работы подтверждена тремя авторскими свидетельствами и двумя патентами на сорта.

1. Структура популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы, и динамика ее реакции на селекцию и внедрение в производство новых сортов пшеницы с генами устойчивости;

2. Способы создания усиленных инфекционных фонов в климатической зоне юго-востока;

3. Система оценок и отбора исходного и селекционного материала на устойчивость к основным грибным болезням;

4. Пакет доноров устойчивости пшеницы к бурой ржавчине, мучнистой росе, пыльной и твердой головне;

Практическая значимость и реализация полученных результатов.

Создан и внедряется в производстве (на площади более 30 тыс. га) сорт озимой мягкой пшеницы Смуглянка, устойчивый к бурой ржавчине, мучнистой росе, твердой головне и стеблевому хлебному пилильщику.

Внесен в Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию в Средне- и Нижневолжском регионах РФ.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на VII Всесоюзном совещании по иммунитету сельскохозяйственных растений к болезням и вредителям (г. Омск, 1981), на УШ Всесоюзном совещании по иммунитету сельскохозяйственных растений к болезням и вредителям (г. Рига, 1986 г.), на IX совещании по иммунитету растений к болезням и вредителям (г. Минск, 1991 г.), на конференции «Проблемы новаторской деятельности ученых, изобретателей и др.» (г. Саратов, 1996 г.), на международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы агроэкологии в интегрированных системах защиты растений» (г. Пенза, 1999 г.), на Первом Съезде микологов России (г. Москва, 2002), на Первой Всероссийской конференции по иммунитету растений к болезням и вредителям (г. Санкт-Петербург, 2002), на научно-практической конференции «Современные системы защиты растений от болезней и перспективы использования достижений биотехнологии и генной инженерии» (Голицыно, 2003), на Международной научно-практической конференции «Стратегия адаптивной селекции полевых культур в связи с глобальным изменением климата» (г. Саратов, 2004).

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Маркелова, Тамара Сергеевна, Саратов

1. Агроклиматический справочник по Саратовской области. - Л.: Гидрометеоиздат, 1958. -228 с.

2. Александров А.Е. Источники устойчивости яровой мягкой пшеницы к мучнистой росе в Нижнем Поволжье: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / А.Е. Александров. Саратов, 2000. - 22 с.

3. Алфимов В.А. Устойчивость сортов озимой пшеницы в связи с изменениями расового состава в популяции бурой ржавчины Краснодарского края / В.А. Алфимов, Л.А. Беспалова, О.Ю. Пузырная // Пшеница и тритикале. Краснодар, 2001. - С. 306-317.

4. Алфимов В.А. Селекция пшеницы на устойчивость к твердой головне / В.А. Алфимов, Л.И. Шуровенкова, Ю.М. Пучков, Г.Д. Набоков // Пшеница и тритикале. Краснодар, 2001. - С. 358-366.

5. Анпилогов М.З. Методы характеристики исходного материала на устойчивость к грибным заболеваниям и подбор пар для скрещивания / М.З. Анпилогов // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. -1958. Т. 33, вып. 1. - С. 200-230.

6. Анпилогова Л.К. Групповая устойчивость к болезням озимой пшеницы и пути ее усиления / Л.К. Анпилогова, Г.В. Волкова // Вестн. защиты растений. 2000. - №2. - С. 29-32.

7. Бабаянц Л.Т. Инфекционные фоны для оценок и отборов в процессе селекции пшеницы на устойчивость к фитопатогенам / Л.Т. Бабаянц // Селекция пшеницы на юге Украины. Одесса, 1980. - С. 98-107.

8. Бадденхаген И.У. Теоретические и практические аспекты селекции на толерантность и устойчивость / И.У. Бадденхаген. // Борьба с болезнями растений. М.: Колос, 1984. - С. 209-224.

9. Берлянд-Кожевников В.М. Генетика ржавчинных грибов в связи с селекцией зерновых культур на болезнеустойчивость // В.М. Берлянд-Кожевников, Л.А. Михайлова, М.М. Левитин // Ржавчина хлебных злаков. М., 1975. - С. 67-79.

10. Берлянд-Кожевников В.М. Селекция пшеницы на устойчивость к основным грибным болезням. / В.М. Берлянд-Кожевников, М.А. Федин. М.: Колос, 1977. - 56 с.

11. Берлянд-Кожевников В.М. Сопряженная эволюция растения-хозяина и паразита и селекция пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине / В.М. Берлянд-Кожевников // Генетика и селекция болезнеустойчивых сортов культурных растений. -М., 1974. С. 17-40.

12. Богуславская P.JI. Амфидиплоиды и редкие формы пшеницы как источники устойчивости к бурой ржавчине / P.JI. Богуславская, И.Г. Одинцова, Х.О. Пеуша, K.M. Абдуллаев // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции /ВИР. 1987. - Т. 110. - С. 18-20.

13. Борггардт А.И. Избранные труды по фитопатологии / А.И. Боргардт. М.: Сельхозгиз, 1961. - С. 207-215.

14. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости / Н.И. Вавилов. M-JI: Сельхозгиз, 1938. - 56 с.

15. Вавилов Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям / Н.И. Вавилов // Изв. Петровской с.-х. акад. 1918. - №1-4. - С. 210220.

16. Вавилов Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям / Н.И. Вавилов. М.: Наука, 1986. - 519 с.

17. Ван дер Планк Я.Е. Болезни растений /Ван дер Планк Я.Е. М.: Колос, 1972.-254 с.

18. Василенко С.И. Результаты культивирования межродовых гибридов пшеницы с эгилопсом / С.И. Василенко, Г.С. Колючая, B.C. Гирко // Селекция и семеноводство. 1994. -№4. - С. 22-25.

19. Веденеева М.Л. Использование пробирочной культуры пшеницы для работ с бурой ржавчиной / М.Л. Веденеева // Сб. науч.-техн. информ. НИИСХ Юго-Востока. 1975. - № 9-10. - С. 33-34.

20. Веденеева М.Л. Перспективы селекции болезнеустойчивых сортов пшеницы в Поволжье / М.Л. Веденеева, Т.С. Маркелова, Т.В. Кириллова, Н.В. Аникеева // Защита и карантин растений. 2002. - № 11.-С. 15-16.

21. Веденеева М.Л. Расовый состав возбудителя бурой ржавчины пшеницы в Саратовской области / М.Л. Веденеева // Пути интенсификации использ. земель в Поволжье. Саратов, 1981. - С. 82-87.

22. Воронкова A.A. Генетико-иммунологические основы селекции пшеницы на устойчивость к ржавчине / A.A. Воронкова. М.: Колос, 1980.- 190 с.

23. Воронкова A.A. Особенности расового состава и причины сильной эпифитотии бурой ржавчины пшеницы / A.A. Воронкова, Л.И. Сидорина // Вестн. с.-х. науки. 1974. - №1. - С. 25-28.

24. Воронкова A.A. Причины эпифитотии бурой ржавчины пшеницы в Краснодарском крае / A.A. Воронкова, Т.С. Дубоносов, И.В. Панарин // Ржавчина хлебных злаков. М, 1975. - С. 80-88.

25. Гешеле Э.Э. Генетические основы селекции зерновых злаковых культур на устойчивость к головне / Э.Э. Гешеле // Генетика и селекция болезнеустойчивых сортов культурных растений. М., 1974.-С. 118-135.

26. Гешеле Э.Э. Изучение полевой устойчивости зерновых культур к ржавчине / Э.Э. Гешеле // Ржавчина хлебных злаков. М., 1975. - С. 137-147.

27. Гешеле Э.Э. Методическое руководство по фитопатологической оценке зерновых культур / Э.Э. Гешеле. Одесса, 1971. - 179 с.

28. Гешеле Э.Э. Основы фитопатологической оценки в селекции / Э.Э. Гешеле. М.: Колос, 1964. - 200 с.

29. Гешеле Э.Э. Основы фитопатологической оценки в селекции растений / Э.Э. Гешеле. -М.: Колос, 1978. 206 с.

30. Гешеле Э.Э. Отбор родоначальников селекционных номеров озимой пшеницы в ржавчинном инфекционном питомнике / Э.Э. Гешеле, Л.Т. Бабаянц // Ржавчина хлебных злаков. М., 1975. - С. 148-150.

31. Гешеле Э.Э. О характере специализации Ustilago tritici (Pers.) Jens. / Э.Э. Гешеле // Тр. Каз. респ. ст. защиты растений. Алма-Ата, - 1956. - №2. - С. 169-170.

32. Гешеле Э.Э. Природа полевой устойчивости растений к заболеваниям и методы ее выявления в селекционной практике / Э.Э. Гешеле // Вопр. генетики, селекции и семеноводства. Одесса, 1970. - С. 239252.

33. Гончарова Р.Х. Типы устойчивости сортов озимой пшеницы к бурой ржавчине / Р.Х. Гончарова, Г.В. Тонконог // Селекция и семеноводство. 1991. - №2. - С. 19-20.

34. Горленко М.В. Болезни растений / М.В. Горленко. М.: Сельхозгиз, 1951.-254 с.

35. Горленко М.В. Краткий курс иммунитета растений к инфекционным заболеваниям / М.В. Горленко. М.: Высш. шк., 1973. - 366 с.

36. Горленко М.В. Сельскохозяйственная фитопатология / М.В. Горленко. М.: Высш. шк., 1968. - 434 с.

37. Давоян P.O. Новые формы для селекции мягкой пшеницы / P.O. Давоян // Селекция и семеноводство. 1991. - №4. - С. 29-31.

38. Давоян P.O. Передача озимой мягкой пшенице сорта Аврора устойчивости к бурой ржавчине от Aegilops umbellulata путем создания чужеродно-замещенных линий / P.O. Давоян, И.В. Бебякина // Пшеница и тритикале. Краснодар, 2001. - 299-305.

39. Диагностика основных грибных болезней хлебных злаков / сост. Т.И. Шикова, Л.И. Берестецкая, Е.Л. Гасич, М.М. Левитин, Д.Ю. Власов; ВИЗР. СПб, 2002. - 76 с.

40. Дмитриев А.П. Особенности биологии взаимоотношений в системе паразит хозяин как основа выбора типа устойчивости зерновых культур к ржавчине / А.П. Дмитриев // Типы устойчивости растений к болезням. - СПб, 2003. - С. 33-34.

41. Дмитриев А.П. Становление новых вирулентных рас бурой ржавчины на пшенице / А.П. Дмитриев // С.-х. биология. 1987. - №8. - С. 4649.

42. Дорожкин H.A. Генотипический состав популяций возбудителя бурой ржавчины пшеницы в БССР / H.A. Дорожкин, А.Н. Палилова, Е.А. Валуевич // Докл. АН БССР. 1982. - Т. 26, №12. - С. 122-125.

43. Дружин А.Е. Источники устойчивости яровой мягкой пшеницы к пыльной головне в Нижнем Поволжье: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / А.Е. Дружин. Саратов, 2000. - 22 с.

44. Дружин А.Е. Расовый состав популяции Ustilago tritici (Pers.) Jens. В Саратове / А.Е. Дружин. // Стратегия адаптивной селекции полевых культур в связи с глобальным потеплением климата. Саратов, 2004.- С. 268-270.

45. Дьяков Ю.Т. Общая и молекулярная фитопатология: учеб. пособие / Ю.Т. Дьяков, O.JI. Озерецковская, В.Г. Джавахия, С.Ф. Багирова. -М.: Общество фитопатологов, 2001. 302 с.

46. Дьяков Ю.Т. Типы устойчивости растений и их практическое использование / Ю.Т. Дьяков // Материалы науч. семинара. СПб, 2003. - С. 5-9.

47. Дьячук Т.И. Культура пыльников злаков: современное состояние, проблемы, перспективы / Т.И. Дьячук, П.А. Дьячук. // С.-х. биология.- 1989.-№5.-С. 3-10.

48. Жемчужина А.И. Вирулентность популяций возбудителя бурой ржавчины пшеницы в различных регионах Российской Федерации в 2000 г. / А.И. Жемчужина, H.H. Кряжева // Первая Всерос. конф. поиммунитету растений к болезням и вредителям. СПб, 2002. - С. 83.

49. Жемчужина А.И. Генетическая структура популяций возбудителей бурой ржавчины пшеницы и корончатой ржавчины овса на территории России: Науч.- аналитический обзор за 1996-1997 гг. / А.И. Жемчужина. Б. Вяземы, 1999. - 19 с.

50. Жемчужина А.И. Определение генов устойчивости к возбудителю бурой ржавчины в районированных сортах пшеницы / А.И. Жемчужина, H.H. Кряжева // Первая Всерос. конф. по иммунитету растений к болезням и вредителям. СПб, 2002. - С. 83-84.

51. Жуковский П.М. Ботанико-географические и селекционно-генетические аспекты устойчивости сельскохозяйственных растений к болезням / П.М. Жуковский // Материалы респ. совещ. по отдаленной гибридизации. Баку, 1972. - С. 39-52.

52. Жуковский П.М. Взаимоотношения между хозяином и грибным паразитом на их родине / П.М. Жуковский // Вестн. с.-х. науки. -1959.-№6.-С. 25-34.

53. Жуковский П.М. Генетические основы происхождения физиологических рас грибного паразита и поиски устойчивого генотипа растения-хозяина / П.М. Жуковский // Итоги работы IV Всесоюз. совещ. по иммунитету с.-х. растений. Кишинев, 1965. -Т.1.-С. 3-18.

54. Жуковский П.М. Сопряженная эволюция растения-хозяина и паразита / П.М. Жуковский // Генет. основы селекции растений на иммунитет. -М, 1973.-С. 120-134.

55. Жученко A.A. Стратегия адаптивной интенсификации сельского хозяйства / A.A. Жученко. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 1994. -147с.

56. Изучение головнеустойчивости зерновых колосовых культур: метод, указания / сост.: В.И. Кривченко, Д.В. Мягкова, А.Э. Жукова, А.П. Хохлова; ВИР. Л., 1987. - 1 Юс.

57. Изучение устойчивости злаковых культур к мучнистой росе: метод, указания /сост.: В.И. Кривченко, Э.Х. Суханбердина, В.А. Вершинина, Т.В. Лебедева; ВИР. Л., 1980. - 79с.

58. Иммунологическая характеристика редких видов пшеницы: метод, указания / ВИР. Л., 1975. - 48 с.

59. Инфекционные фоны в фитопатологии / А.Е Чумаков, Ю.И. Власов, Л.Н. Бушкова и др. М.: Колос, - 1979. - 207с.

60. Исходный материал для селекции пшеницы на устойчивость к болезням и вредителям в Поволжье: рекомендации / сост.: М.Л. Веденеева, Т.С. Маркелова, А.Д. Константинова, Т.В. Кириллова, Л.М. Кудимова; НИИСХ Юго-Востока. Саратов, 1990. - 28с.

61. Каталог образцов озимой мягкой пшеницы с характеристикой устойчивости к наиболее вредоносным болезням. Вып. 759. - СПб, 2004. - 26 с.

62. Каталог по изучению устойчивости пшеницы к видам твердой головни / ВИР. Л., 1971. - Вып. 79. - 53 с.

63. Коваленко Е.Д. Изучение структуры популяций наиболее опасных возбудителей болезней зерновых культур и создание сортов, устойчивых к факультативным и облигатным патогенам. / Е.Д. Коваленко, Т.М. Коломиец, А.И. Жемчужина и др. Б. Вяземы. -2001.-22с.

64. Ковалышина А.Н. Иммунологическая характеристика генофонда озимой пшеницы, устойчивого к основным возбудителям болезней / А.Н. Ковалышина // Первая Всерос. конф. по иммунитету растений к болезням и вредителям. СПб, 2002. - С. 194-195.

65. Коновалова Н.Е. Динамика расового состава возбудителей ржавчинных заболеваний хлебных злаков в СССР / Н.Е. Коновалова, Г.К. Сорокина, М.В. Суздальская, А.И. Жемчужина, Т.В. Щекотова // Микология и фитопатология. 1970. - Т. 4, вып. 2. - С. 114-116.

66. Коновалова Н.Е. Изучение расового состава возбудителей ржавчины хлебных злаков в общей проблеме выведения устойчивых сортов / Н.Е. Коновалова // Иммунитет с.-х. растений к болезням и вредителям. М, 1975. - С. 95-104.

67. Кривченко В.И. Внутрипопуляционный состав и изменчивость вирулентности Ustilago tritici (Pers.) Jens / В.И. Кривченко, В.T. Тихомиров // Микология и фитопатология. 1981. - Т. 15, вып. 4. -С. 328-335.

68. Кривченко В.И. Изучение головнеустойчивости зерновых культур / В.И. Кривченко // Генетика и селекция болезнеустойчивых сортов культурных растений. М., 1974. - С. 156-170.

69. Кривченко В.И. Изучение устойчивости зерновых культур и расового состава возбудителей головневых болезней: метод, указания / В.И. Кривченко, Д.В. Мягкова, Л.Г. Щелко, З.В. Тимошенко. Л., 1978. -107с.

70. Кривченко В.И. Методика ускоренной оценки пшениц на устойчивость к пыльной головне / В.И. Кривченко. М.: Сельхозиздат, 1963.-18 с.

71. Кривченко В.И. Новый метод дифференциации рас пыльной головни / В.И. Кривченко. Кишинев: Изд-во УК КП Молдавии, 1967. - 24 с.

72. Кривченко В.И. Расы пыльной головни пшеницы Ustilago tritici (Pers.) Jens. / В.И.Кривченко, Д.В. Мягкова, В.Т. Тихомиров, Ж.А. Бахарева // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. - 1979. - Т. 65, вып. 3. - С. 155.

73. Кривченко В.И. Селекция и генофонд растений по устойчивости к инфекционным болезням / В.И. Кривченко // Вестн. с.-х. науки. -1982.-№8.-С. 71-78.

74. Кривченко В.И. Селекция озимой пшеницы на устойчивость к болезням и проблема доноров / В.И. Кривченко // Селекция, семеноводство и интенсив, технология возделывания озимой пшеницы. М, 1989. - С. 93-98.

75. Кривченко В.И. Селекция растений на устойчивость к болезням и проблема доноров / В.И. Кривченко // Генет. ресурсы и селекция растений на устойчивость. Л, 1980. - С. 55.

76. Кривченко В.И. Скрининг яровой пшеницы мировой коллекции ВИР для селекции ржавчиноустойчивых сортов / В.И. Кривченко, И.Г. Одинцова, О.Г. Григорьева, А.Э. Жукова // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции 1977. - Т.58, вып. 3. - С. 52-59.

77. Кривченко В.И. Современные стратегии селекции на иммунитет и обеспеченность их донорами устойчивости / В.И. Кривченко // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции /ВИР. 1987. - Т. 110. - С. 412.

78. Кривченко В.И. Состав генов устойчивости к болезням и селекция растений / В.И. Кривченко // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1983. - Т. 80. - С. 47-54.

79. Кривченко В.И. Устойчивость зерновых колосовых к возбудителям головневых болезней / В.И. Кривченко. М.: Колос, 1984. - 304с.

80. Кривченко В.И. Устойчивость зерновых культур к возбудителям головневых болезней / В.И. Кривченко // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1974.-Т.53, вып. 2. - С. 3-43.

81. Кривченко В.И. Физиологическая специализация и распространение рас Ustilago tritici (Pers.) в СССР / В.И. Кривченко // Микология и фитопатология. 1970. - Т. 4, - №2. - С. 130-138.

82. Крупнов В.А. Об использовании изогенных линий пшеницы для определения потерь урожая от бурой ржавчины / В.А. Крупнов, М.К. Садыгова, С.А. Воронина // Селекция и семеноводство. 1992. - №1. -С. 31-34.

83. Крупнов В.А. Пыльная головня пшеницы / В.А. Крупнов, А.Е. Дружин. Саратов, 2002. - 162с.

84. Крупнов В.А. Стратегия генетической защиты пшеницы от листовой ржавчины в Поволжье / В.А. Крупнов // Вестн. РАСХН. -1997,-№6.-С. 12-15.

85. Крупное В.А. Чужеродные гены в защите растений от паразитов /B.А. Крупнов // Генетика в XXI веке. Современное состояние и перспективы развития. М., 2004. - С. 427.

86. Лебедева Т.В. Генетический анализ устойчивости к мучнистой росе интрогрессивных линий мягкой пшеницы, производных ржи / Т.В. Лебедева // Науч.-техн. бюл. ВИР. 1987. - Вып. 174. - С. 32-35.

87. Лебедева Т.В. Наследование устойчивости к мучнистой росе у некоторых форм культурной однозернянки Triticum monococcum /T.B. Лебедева // Пробл. использ. генофонда в селекции растений на иммунитет к болезням и вредителям. Л., 1987. - С. 42-45.

88. Лебедев В.Б. Расчет возможных потерь яровой пшеницы от бурой ржавчины / В.Б. Лебедев, А.Н. Васильев, Е.В Якубова // Докл. ВАСХНИЛ. 1994. - №1. - С. 14-16.

89. Лебедев В.Б. Ржавчина пшеницы в Нижнем Поволжье / В.Б. Лебедев. Саратов: СГАУ. - 1998. - 294с.

90. Лебедев В.Б. Ржавчина пшеницы в Нижнем Поволжье: автореф. дис. докт. с.-х. наук / В.Б. Лебедев. Новосибирск, 1999. - 49 с.

91. Лесовой М.П. Искусственные инфекционные фоны в селекции на иммунитет / М.П. Лесовой, А.Ф. Кравец, Н.Я. Львович // Селекция и семеноводство. 1981. - №10. - С. 15-17.

92. Лукьяненко П.П. Селекция устойчивых к ржавчине сортов озимой пшеницы / П.П. Лукьяненко // Селекция и семеноводство. -1968.-№4.-С. 10-18.

93. Лукьянюк С.Ф. Использование эмбриокультуры при отдаленных скрещиваниях пшеницы и ячменя с рожью / С.Ф. Лукьянюк, С.А. Игнатова, Н.П. Максимов и др. И С.-х. биология. 1981. - Т. 16, №7. - С. 735-739.

94. Макаров А. А. Методы полевой и лабораторной оценки неспецифической устойчивости растений к болезням / А.А. Макаров, Е.Д. Коваленко, Д.А. Соломатин, Н.М. Маторина // Типы устойчивости растений к болезням. СПб, 2003. - С. 17-24.

95. Макарова Н.А. Образцы Triticum monococcum и Т. dicoccum, устойчивые к важнейшим грибным болезням / Н.А. Макарова, Т.В. Лебедева // Селекция и семеноводство. 1994. - №1. - С. 39-40.

96. Маркелова Т.С. Изучение некоторых защитных особенностей у сортов яровой пшеницы против бурой ржавчины на первых этапах инфекционного процесса и наследование их при гибридизации: автореф. дис. . канд. биол. наук/Т.С. Маркелова. -М, 1982. 15 с.

97. Маркелова Т.С. Получение двойной культуры in vitro в системе Triticum aestivum Tilletia caries /Т.С. Маркелова, Т.В. Тихонова //Защита растений от вредителей и болезней. - Саратов, 1996. - С. 5053.

98. Мельникова Л.П. Создание селекционного материала озимой пшеницы, устойчивого к мучнистой росе / Л.П. Мельникова // Первая Всерос. конф. по иммунитету растений к болезням и вредителям. -СПб, 2002. С. 205-206.

99. Методика по оценке устойчивости сортов полевых культур к болезням на инфекционных и провакационных фонах. М.: РАСХН, 2000. - 88 с.

100. Методические рекомендации по культуре пыльников и изолированных микроспор ячменя и пшеницы / сост.: Б.Р. Кударин, Ш. Тивари, ИР. Рахимбаев. М., 1990. - 34 с.

101. Методические рекомендации по получению гаплоидных растений мягкой пшеницы в культуре пыльников /сост.: Т.И. Дьячук, П.А. Дьячук. М., 1989.-36 с.

102. Методы исследований структуры популяций возбудитедя буройржавчины пшеницы Puccinia recóndita Rob. ex Desm. f. sp. tritici /сост.:JI.A. Михайлова, Е.И. Гультяева, Н.В. Мироненко; ВИЗР. СПб., 2000. 26 с.

103. Методы селекции и оценки устойчивости пшеницы и ячменя к болезням в странах-членах СЭВ. Прага, 1988. - 321 с.

104. Методы создания исходного материала для селекции пшеницы на устойчивость к болезням: рекомендации / сост.: Т.С. Маркелова, M.J1. Веденеева, Т.В. Кириллова; НИИСХ Юго-Востока. Саратов, 2004. -24 с.

105. Мешкова JI.B. Структура и изменчивость популяции бурой ржавчины пшеницы / JI.B. Мешкова, Л.П. Росеева // Первая Всерос. конф. по иммунитету растений к болезням и вредителям. СПб, 2002. -С. 105-106.

106. Михайлова Л.А. Ареалы популяции возбудителя листовой ржавчины / Л.А. Михайлова, С.В. Васильев // Микология и фитопатология. 1985. - Т. 19, вып. 2. - С. 158-160.

107. Михайлова Л.А. Генетика ржавчинных грибов / Л.А. Михайлова // Генет. основы устойчивости растений к болезням. Л., - 1977. - С. 83-94.

108. Михайлова Л.А. Генетика устойчивости пшеницы к бурой ржавчине / Л.А. Михайлова // Типы устойчивости растений к болезням. СПб, 2003. - С.45-60.

109. Михайлова Л.А. Лабораторные методы культивирования возбудителя бурой ржавчины пшеницы Puccinia recóndita Rob. ex Desm. f. sp. tritici /Л.А. Михайлова, K.B. Квитко // Микология и фитопатология. 1970. - Т. 4, №3. - С. 269-273.

110. Михайлова JI.А. Структура популяций возбудителя бурой ржавчины. Сообщ. 2. Оценка степени сходства популяций на территории СССР / Л.А. Михайлова, Л.Г. Тырышкин // Микология и фитопатология. 1989. - Т. 23, вып. 5. - С. 458-464.

111. Мозговой А.Ф. Генофонд источников и доноров для селекции озимой мягкой пшеницы на иммунитет к твердой головне / А.Ф. Мозговой, Л.Ю. Саакян, М.В. Новикова // Науч.-техн. бюл. ВИР. -1987.-Вып. 176.-С. 11-15.

112. Мозговой А.Ф. Доноры устойчивости к твердой головне / А.Ф. Мозговой, М.В. Новикова, А.Е. Николаева // Селекция и семеноводство. 1980. - №12. - С. 19-21.

113. Мушкаринский К.Е. О влиянии мокрой головни на вегетацию пшеницы / К.Е. Мушкаринский // Тр. Сиб. СХИ. 1925. - Т.4. - С. 712.

114. Мягкая пшеница (Генетическая характеристика образцов, устойчивых к бурой ржавчине) СПб: ВИР, 2004. - 20 с. - (Каталог мировой коллекции ВИР; вып. 748).

115. Мягкова Д.В. Устойчивость яровой пшеницы к пыльной головне / Д.В. Мягкова // Сб. тр. аспирантов и молодых науч. сотрудников / ВИР.-Л., 1968.-№9(13).-С. 5-20.

116. Одинцова И.Г. Горизонтальная устойчивость пшеницы к бурой ржавчине, связанная с неэффективными генами вертикальной устойчивости / И.Г. Одинцова, Л.А. Михайлова // Генетика. 1988. -Т. 24, №6.-С. 1041-1047.

117. Одинцова И.Г. Методы оценки общей и специфической устойчивости / И.Г. Одинцова // Генет. основы устойчивости растений к болезням. Л., 1977. - С. 129-139.

118. Одинцова И.Г. Наследование устойчивости к бурой ржавчине у мягкой пшеницы / И.Г. Одинцова, Х.О. Пеуша // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1982. - Т. 71. - С. 41-48.

119. Одинцова И.Г. О сложности локуса Lr23, контролирующего устойчивость пшеницы к бурой ржавчине / И.Г. Одинцова, Х.О. Пеуша // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1984. - Т. 85. -С 13-19.

120. Одинцова И.Г. Пути селекции на устойчивость в связи с миграцией возбудителя бурой ржавчины пшеницы / И.Г. Одинцова, Л.Ф. Шеломова // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции 1977. -Т.58, вып. 3.-С. 41-44.

121. Одинцова И.Г. Связь между популяциями возбудителя бурой ржавчины на территории СССР и ее значение для селекции / И.Г. Одинцова, Л.Ф. Шеломова, А.А. Аманов, Х.О. Пеуша // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1987. - Т. 110. - С. 13-16.

122. Павлюшин В.А. Устойчивые сорта важнейший элемент в фитосанитарной оптимизации агроэкосистем / В.А. Павлюшин // Первая Всерос. конф. по иммунитету растений к болезням и вредителям. - СПб, 2002. - С. 16.

123. Пруцков Ф.М. Озимая пшеница /Ф.М. Пруцков. М.: Колос, 1970.-343 с.

124. Рекомендации по защите хлебных злаков от ржавчины и мучнистой росы / сост.: А.Е. Чумаков, И.П. Наумова, Т.И. Захарова и др.; ВИЗР. Л. б.и., 1980. - 31 с.

125. Ригина-Трайнина С.И. Мучнистая роса злаков (пшеницы и ячменя) / С.И. Ригина-Трайнина, И.Г. Одинцова // Генетика и селекция болезнеустойчивых сортов культурных растений. М., 1974.-С. 77-117.

126. Ригина С.И. Устойчивость к пыльной головне образцов ярового ячменя / С.И. Ригина // Тр. аспирантов и молодых научных сотрудников. JL, 1965. - С. 37-42.

127. Ригина С.И. Физиологическая специализация Erysiphe graminis DC f. sp. tritici Marchai / С.И. Ригина, В.И. Кривченко Н Микология и фитопатология. 1975. - Т. 5, вып. 42. - С. 23-26.

128. Романенко A.A. Новая сортовая политика и сортовая агротехника озимой пшеницы / A.A. Романенко, JI.A. Беспалова, И.Н. Кудряшов, И.Б. Аблова. Краснодар, 2005. - 224 с.

129. Русаков Л.Ф. Ржавчина хлебов и проблема сортосмены / Л.Ф. Русаков // Ржавчина зерновых культур. М.: Сельхозгиз, 1938. - С. 111-120.

130. Саакян Л.Ю. Использование производных сорта Заря как доноров устойчивости к твердой головне / Л.Ю. Саакян, А.Ф. Мозговой, Г.В. Кочетыгов, С.М. Градсков // Докл. ВАСХНИЛ. 1987. - № 4. - С. 3-5.

131. Садыгова М.К. Хронология эпифитотий бурой ржавчины на яровой мягкой пшенице в Поволжье / М.К. Садыгова // Вопр. генетики и селекции зерн. культур на Юго-Востоке России. -Саратов, 1993. С.88-95.

132. Сибикеев С.Н. Комбинирование чужеродных генов устойчивости к листовой ржавчине у мягкой пшеницы / С.Н. Сибикеев, С.А. Воронина, О.В. Крупнова // Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития. М., 2004. - С. 123.

133. Сибикеев С.Н. Чужеродные гены в селекции яровой мягкой пшеницы на устойчивость к листовой ржавчине: автореф. дис. . д-ра биол. наук. Саратов, 2002. - 40 с.

134. Скурыгина H.A. Идентификация высокоэффективных генов устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе у линий мягкой пшеницы, производных от Triticum timopheevi Zhuk. / H.A. Скурыгина //Бюл. ВИР. 1982.-Вып. 122.-С. 8-11.

135. Скурыгина H.A. Интрогрессия генов устойчивости к болезням Triticum timopheevi Zhuk. в геном мягкой пшеницы при беккроссах / H.A. Скурыгина // Бюл. ВИР. 1979. - Вып. 89. - С. 5-10.

136. Скурыгина H.A. Интрогрессия генов устойчивости к грибным болезням и генетическая структура Triticum timopheevi Zhuk. / H.A. Скурыгина // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1989. -Т. 128.-С. 21-33.

137. Скурыгина H.A. Особенности интрогрессии генов устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе от Triticium dicoccum Schuebl. и Т. persicum Vav. в геном мягкой пшеницы / H.A. Скурыгина // Науч.-техн. бюл. ВИР. 1987. - Вып. 174. - С. 28-31.

138. Смирнова Т.В. Прорастание Puccinia graminis f. sp. tritici Eriks, et P. Herrn на клеточной культуре пшеницы / T.B. Смирнова, E.B.Карташова, M.B. Гусев // Микология и фитопатология. 1991. - Т. 25, №6.-С. 512-517.

139. Создание сортов зерновых культур, устойчивых к головневым заболеваниям в Западной Сибири: Рекомендации /Сост.: Ж.А. Бахарева, Ю.А. Христов; Сиб. НИИ растениеводства и селекции. -Новосибирск. 2003. - 49 с.

140. Степанов K.M. Грибные эпифитотии / K.M. Степанов. М.: Сельхозиздат, 1962.-471 с.

141. Степанов K.M. Прогноз болезней сельскохозяйственных растений / K.M. Степанов, А.Е. Чумаков. Л.: Колос, Ленингр. отд-ние, 1967. -208 с.

142. Степанов K.M. Разработка долгосрочного прогноза ржавчины хлебных злаков и его проверка в производственных условиях (Методические указания) / K.M. Степанов, А.Е. Чумаков. Л., 1965. -47 с.

143. Степанов K.M. Ржавчина зерновых культур / K.M. Степанов. Л.: Колос, 1975.-72 с.

144. Суханбердина Э.Х. Источники иммунитета пшеницы к мучнистой росе / Э.Х. Суханбердина // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1977. - Т 58, вып. 3. - С. 152-154.

145. Суханбердина Э.Х. Устойчивость пшеницы к мучнистой росе (Erysiphegraminis DC f. sp. tritici Marchai): автореф. дис. . канд. с.-х. наук / Э.Х Суханбердина. Л., 1977. - 22 с.

146. Сюков В.В. Генетические аспекты селекции яровой мягкой пшеницы в Среднем Поволжье: автореф. дис. . д-ра биол. наук / В.В. Сюков. Саратов, 2003. - 34 с.

147. Тымченко Л.Ф. О расовом составе возбудителей пыльной и твердой головни пшеницы в центральных областях нечерноземной зоны / Л.Ф. Тымченко // Науч. тр. НИИСХ ЦР НЗ. 1968. - Т. 22. -= С. 113-119.

148. Тырышкин Л.Г. Оценка сходства популяций фитопатогенных грибов / Л.Г. Тырышкин // Тез. докл. YIII Всесоюз. совещ. по иммунитету с.-х. растений к болезням и вредителям. Рига, 1986. — Ч. 1.-С. 207-208.

149. Тырышкин Л.Г. Структура популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы. Сообщ. 1. Подбор сортов-дифференциаторов / Л.Г. Тырышкин, Л.А. Михайлова // Микология и фитопатология. -1989. Т. 23, вып. 4. - С. 396-403.

150. Фадеев Ю.Н. Интегрированная защита растений / Ю.Н. Фадеев, К.В. Новожилов. М.: Колос, 1981. - 335 с.

151. Фиалковская Е.А. Пыльная головня пшеницы / Е.А. Фиалковская. Киев: Госсельхозиздат УССР, 1963. - 222 с.

152. Фирсова М.Н. Оценка качества зерна и семян / М.Н. Фирсова, Е.П. Попова. М.: Колос. - 223 с.

153. Фиссюра Н.И. Зависимость инкубационного периода мучнистой росы пшеницы от метеорологических факторов / Н.И. Фиссюра, В.И. Бессмальцев, В.И. Терехов, С.П. Афонин // С.-х. биология. 1987. -№8.-С. 50-53.

154. Фитосанитарная экспертиза зерновых культур. (Болезни растений): Рекомендации. -М.: ФГНУ «Росинформагротех». 2002. -140 с.

155. Христов Ю.А. Расовая и генетическая характеристика популяции бурой ржавчины пшеницы / Ю.А. Христов, Т.В. Штайнерт //Генофонд с.-х. культур для селекции устойчивых сортов. -Новосибирск, 1999.-С. 105-109.

156. Чумаков А.Е. Защита пшеницы от ржавчины / А.Е. Чумаков. JI. : Колос, 1964.- 100 с.

157. Чумаков А.Е. Предупреждение эпифитотий бурой ржавчины пшеницы на Кубани / А.Е. Чумаков, В.В. Шопина // Вестн. с.-х. науки. 1974. -№3. - С. 41-45.

158. Чумаков А.Е. Проблема ржавчины хлебных злаков / А.Е. Чумаков // Защита растений. 1968. - №4. - С. 219-221.

159. Шевченко С.Н. Генетика устойчивости к Erysiphe graminis DC f. sp. tritici y некоторых образцов мягкой пшеницы / С.Н. Шевченко, В.В. Сюков, А.А. Вьюшков // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1990. - Т. 132. - С.26-30.

160. Шестакова А.П. О двух формах пыльной головни яровой пшеницы / А.П. Шестакова // Селекция и семеноводство. 1964. -№6.-С. 71-72.

161. Шопина В.В. Закономерности внутривидовой изменчивости бурой ржавчины пшеницы / В.В. Шопина // Тез. докл. IY Всесоюз. совещ. по иммунитету с.-х. растений к болезням и вредителям. -Кишинев, 1965.-С. 39-41.

162. Шопина В.В. Практические аспекты дифференциации возбудителя бурой ржавчины / В.В. Шопина. // Тр. ВИЗР. 1976. -Вып. 49.-С. 5-12.

163. Янченко В.И. Исходный материал для селекции твердой пшеницы на устойчивость к пыльной головне / В.И. Янченко, М.А. Розова, JI.H. Киселева, Т.В. Суханова // Селекция и генетика с.-х. культур на Алтае. Новосибирск, 1990. - С. 31-39.

164. Browder L.E. A compendium of information about named genes for low reaction to Puccinia recóndita / L.E. Browder // Crop. Sci. 1980. - V. 20. - P. 775-779.

165. Caldwell R.M. Tolerance to cereal leaf rust / R.M. Caldwell, IF. Shafer, L.E. Compton // Sei. V.128, N. 3326. -P. 714-715.

166. Chen W.H. The grows of sugarcane downy mildew fungus in tissue culture / W.H. Chen, M.C. Lin, Chao C.Y. // Can. J. Bot. 1979. - V. 57, N. 5 .-P. 528-533.

167. Dyck P.L. Enchancement of resistance to Puccinia recondita by interactions of resistance genes in wheat / P.L. Dyck, D.J. Samborski // Can. J. Plant Pathol. 1982. - V 4. - P. 152-156.

168. Fisher G.W. Biologi and control of the smut fungi / G.W. Fisher, C.S. Holton. New Jork, 1957. - 662 p.

169. Gerechter-Amitai Z.A. Transfer of stem rust seedling resistance from wild diploid einkorn to tetraploid durum wheat by means of triploid bridge / Z.A. Gerechter-Amitai, J. Wahl, A. Vardi, D. Zohary // Euphytica. V. 20.-P. 281-285.

170. Gill B.S. Evalution of Aegilops species for resistance to wheat powdery mildew, wheat leaf rust, Hessian fly and greenbug / B.S. Gill, H.S. Sharma, W.J. Brrowder, J.H. Hatchett a. a. // Plant diseases. 1985. - V. 69.-P. 314-316.

171. Grevel J. K. Untersuchungen über das Vorhandensein biologischer Rasen des Flugbrandes des Weizens (Ustilago tritici) / J.K. Grevel // Phytopathology. 1930. - V. 20, N. 3.

172. Gypta A.K. Frequency and effectiveness of Lrl3 in conferring wheat leaf rust resistance in India / A.K. Gypta, R.G. Saini // Curent Science. 1987. -V. 56, N. 9.-P. 417-419.

173. Hanna W.F. Physiologic forms of loose smut of wheat / W.F. Hanna, W. Popp // Phytopathology. 1932. - V. 22, N. 1. - P. 11.

174. Harvey A.E. Inoculation of western white pine tissue cultures with basidiospores of Cronartium ribicola / A.E. Harvey, J.L. Grasham // Can. J. Bot. 1970. - V. 48, N. 7. - P. 1309-1311.

175. Hassebrauk K. Ein Beitrag zum Verhalten von Biotypen in Biotypen -gemischen von Puccinia triticina Erikss. / K. Hassebrauc // Phytopathol. J. 1961.-V. 42, N. 2.-P. 193-196.

176. Helgeson J.P. Disease resistance studies with tissue cultures / J.P. Helgeson, G.T. Haberlach // Tissue Culture Methods for Plant Pathologist. -Oxford, 1980.-P. 179-185.

177. Hermsen J. W. Th. Hybrid necrosis as a problem for the wheat breeder / J.W. Hermsen // Euphytica. 1963. - V. 12, N. 1.-P. 1-16.

178. Ingrem D.S. The stady of obligate parasites in vitro / D.S. Ingrem, I.C. Tommerup // Fungal Pathogenicity and the Plants Response. L., 1973. P. 121-140.

179. Johnson D. Field losses of fast and slow rusting barbys infected with Puccinia hordei / D. Johnson, R. Wilcoxson // Plant Dis. 1979. - V. 63, N. 9.-P. 79.

180. Kruse A. A in vivo / vitro embryo culture technique / A. Kruse // Hereditas. 1974. - V. 77. - P. 219-224.

181. Long D.L. Evidence for local source of Puccinia recondita on wheat in Pennsylvania / D.L. Long // Plant Dis. 1986. - V. 70, N. 9. - P. 892-897.

182. Long D.L. Virulence and epidemiology of Puccinia recondita f. sp. tritici in the United States in 1985 / D.L. Long // Plant Dis. 1986. - V. 70, N. 12. - P. 1107-1110.

183. Mcintosh R.A. Wheat rusts (An Atlas of resistance genes). CSIRO. -Australia. 1995.

184. Maheshwari R.D. Factors affecting the growth rust fungi on host tissue cultures / R.D. Maheshwari, A.C. Hildenbrandt, P.I. Allen // Bot. Gaz. -1967.-V. 128, N. 3.-P. 153-159.

185. Mains E.B. Physiological specializations in the cereal rust of wheat Puccinia triticina Erikss. / E.B. Mains, H.S. Jackson // Phytopath. 1926. -V. 16,N. l.-P. 89-120.

186. Mcintosh R.A. A catalogue of gene symbols for wheat / R.A. Mcintosh // Proc. 4th Intern. Wheat Genet. Symp. Columbia, 1973. - P. 893-937.

187. Mcintosh R.A. Catalogue of gene symbols for Wheat: 1998 Supplement / R.A. Mcintosh, G.E. Hart, K.M. Devos, J. Rogers, M.D. Gale // Wheat information Service. 1998. -N. 86. - P. 54-91.

188. Mcintosh R.A. Cytogenetical srudies in wheat. YUI. Gene Lr23 for reaction to Puccinia recondita in Gabo and related cultivars / R.A. Mcintosh, P.L. Dyck // Austr. J. Biol. Sei. 1975. - V. 28, N. 2. - P 201211.

189. Milholland R.D. Callus tissue from wheat for infection studies of Puccinia graminis var. tritici / R.D. Milholland // Phytopath. 1962. - V. 52, N. l.-P. 21.

190. Muraschige T. A revised medium for rapid growth and biomassays with tobacco tissue cultures / T. Muraschige, F. Skoog // Physiol. Plant. 1962. -V.15, N. 13.-P 473-497.

191. Nelson R.R. Genetics of horizontal resistance to plant diseases / R.R. Nelson // Ann. Review Pathology. 1980. - N. 16. - P. 41-45.

192. Nover J. Physiologische Spezialisierung des echten Mehltaues / J. Nover // Phytopath. 1957. - V. 31, N. 1. - P. 85.

193. Ohms R.E. Effect of time of inoculation of winter wheat with Ustilago tritici on the percentage of embryos infected and on the abundance of hyphae / R.E. Ohms, W.M. Bever // Phytopath. 1956. - V. 46. - N3. - P. 157-158.

194. Parlevliet J.E. The integrated concept disease resistance a new view including horizontal and vertical resistance in plants / J.E. Parlevliet, I.C. Zadoks // Euphytica. 1977. - V.26, N. 1. - P. 5-21.

195. Peterson R.F. A diagrammatic scale for estimating rust intencity on leaves and stems of cereals / R.F. Peterson, A.B. Campbell, A.E Hannah // Canad. J. Res. 1948. -V. 26, N. 5. - P. 496-500.

196. Radulesku E. Untersuchungen uber die physiologische spezialisierung bei Flugbrand des Weezens Ustilago tritici (Pers.) Jens. / E. Radulesku // Phytopath. 1935. - Bd. 8, N. 3.

197. Samborski D.J. Occurrence and virulence of Puccinia recondita in Canada in 1980 / D.J. Samborski // Can. J. Plant Pathol. 1981. - V. 3. -P. 228-230.

198. Samborski D.J. Occurrence and virulence of Puccinia recondita in Canada in 1981 / D.J. Samborski // Can. J. Plant Pathol. 1982. - V. 4. -P. 291-294.

199. Samborski D.J. Occurrence and virulence of Puccinia recondita in Canada in 1983 / D.J. Samborski // Can. J. Plant Pathol. 1984. - V. 6. -P. 238-242.

200. Samborski D.J. Wheat leaf rust / D.J. Samborski // Cereal rusts. 2. Disease, Distribution, Epidemiology and control. New Jork: Acad. Press., 1985.-P. 39-60.

201. Sears E.R. Identification of wheat chromosome carrying leaf rust resistance from Aegilops umbellulata / E.R. Sears // Wheat Inform. Serv. -1956.-N12.-P. 12-13.

202. Sears E.R. The transfer of leaf rust resistance from Aegilops umbellulata to wheat / E.R. Sears // Brokhaven Sympos. Biol. 1956. - V. 9. - P. 1-22.

203. Shafer J.F. Evidence for local source of Puccinia recondita on wheat in Pennsylvania / J.F. Shafer, D.L. Long // Plant Dis. 1986. - V. 70, N. 9. -P. 892-897.

204. Sharma H.C. Current status of wide hybridization in wheat / H.C. Sharma, B.S. Gill // Euphytica. 1983. - V. 32. - P. 17-31.

205. Sharma S.K. Further evidence for the presence of more adult plant resistance genes against leaf rust in Indian wheats / S.K. Sharma, S. Nagarajan // Cereal Rusts and Powdery Mildews Bull. 1996. - V. 24, N. 1-2.-P. 63-66.

206. Stalker H.T. Utilization of wild species for crop improvement / H.T. Stalker // Advances in agronomy. V. 33. - P. 133.

207. Taira T. Factors influencing development of wheat rye hybrid embryos in vitro / T. Taira, E. N. Larter // Crop Sci. - 1978. - V.18, N. 2. - P. 348350.

208. The T.T. Chromosome location of genes conditioning stem rust resistance transferred from diploid to hexaploid wheat / T.T. The // Nature. New Biol.-P. 241-256.

209. Watson J.A. A comparison of the rust reaction of wheat varieties Gabo, Timstein and Lee / J.A. Watson, D.M. Stewart // Agron. J. 1956. - V.48. -P. 514-516.

210. Watson J.A. Leaf rust on Wheat in Australia: a systematic scheme for the classification of strains / J.A. Watson, N.H. Luig // Proc. Linn. Soc. N.S.W. 1961. - V.86, N. 2. - P. 241-250.

211. Zeller F.J. 1B/1R wheat-rye chromosome substitutions and translocations / F.J. Zeller // Proc. 4th Int. Wheat Genet. Symp. Columbia, 1973. - P. 209-222.

Информация о работе

Маркелова, Тамара Сергеевна
доктора сельскохозяйственных наук
Саратов, 2007
ВАК 06.01.11

Диссертация

Иммунологические основы и методы создания исходного материала пшеницы для селекции на устойчивость к болезням в Поволжье - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы