Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Ретроспективный анализ развития бурой ржавчины (Puccinia triticina Rob. ex Desm. f. sp. tritici Erikss.) и устойчивость пшеницы и тритикале к патогену

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Ретроспективный анализ развития бурой ржавчины (Puccinia triticina Rob. ex Desm. f. sp. tritici Erikss.) и устойчивость пшеницы и тритикале к патогену"

На правах рукописи

ХУДОКОРМОВА ЖАННА НИКОЛАЕВНА

PET ГОС НЕ KT ИВ НЫ Й АНАЛИЗ РАЗВИТИЯБУРОЙ ЕЖАВЧИНЫ

(Рисстш tndcina Rob ex Desm f sp tritici Erikss ) И УСТОЙЧИВОСТЬ ПШ ЕНИЦЫ И ТРИТИКАЛЕ К ПАТОГЕНУ

специальность 06 01 05 - селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозя йственных наук

Краснодар 2008

1GG459

003166459

Работа выполнена в государственном научном учреждении - Краснодарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства им ГШ Лукьяненко

Научный руководитель академик РАСХН, доктор с -х. наук, профессор.

заслуженный деятель науки РФ Беспалова Людмила Андреевна

Официальные оппоненты доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Кочегура Александр Васильевич

кандидат сельскохозя йст венных наук Лавренчук Николай Федорович

Ведущая организация - ГНУ Кубанская опытная станция

Всероссийского НИИ растениеводства им Н.И Вавилова

Защита состоится 29 апреля 2008 г в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 006 026 01 во Всероссийском научно-исследовательском институте риса по адресу 350921, г Краснодар, п/о Белозерное тел (факс) (861) 229-49-91 222-11-20

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт риса

Автореферат разослан 28 марта 2008 г

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Гончарова Ю К

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. В фитопатогенном комплексе пшеницы на территории Краснодарского края бурая ржавчина (Puccinia triticina Rob ex Desm. f sp tnrici Erikss) продолжает оставаться наиболее распространенной и вредоносной бо-лезныо, несмотря на то, что доля ее в настоящее время уменьшилась с 47-65% до 1015%, а частота эпифитотий сократилась с 5 до 2-3 раз за 10 лет (Санин, 2000)

В монографиях Е Lehmann, Н Kummer, Н Dannenmann (1937), Н А. Наумова (1939), K.S Checter (1946), К М. Степанова (1962), I С Zadoks (1965) приводятся сведения об эпифитотиях ржавчины хлебных злаков в различных странах и освещается роль некоторых факторов в развитии заболевания количество инфекционного начала, >имовка возбудителя, жизнеспособность уредоспор, распространение их воздушными течениями, восприимчивость сортов, состав рас ржавчинных грибов и их вирулгнгность Особое внимание уделяется роли климата и погоды

Длл условий Краснодарского края, занимающего третью по величине посевную площадь озимой пшеницы с самыми высокопродуктивными ценозами в России и определяющего активность формообразовательных процессов у ржавчинных грибов, ретроспективный и перспективный анализ причин вспышек и депрессий бурой ржавчины является особенно актуальным

Чтобы эффективно вести селекцию на устойчивость, необходимо иметь четкое представление об эволюции патогена, знать его внутрипопуляционную структуру и особенности взаимодействия в системе хозяин - паразит, типы устойчивости, сопряженность резистентности с хозяйственно-биологическими признаками Успех селекции устойчивых к бурой ржавчине сортов зависит от того, насколько исходный материал обладает генетическим разнообразием, способным сдерживать развитие болезни на разных этапах онтогенеза растений

Дл 1 создания генетического разнообразия сортов по типам устойчивости важное значение приобретает усовершенствование и разработка меюдов рекомбинаци-онной и ]рекуррентной селекции

Цель и задачи исследований. Изучить развитие бурой ржавчины в Краснодарском крае методом ретроспективного анализа, оценить и совершенствовать методы создания сортов, устойчивых к возбудителю

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи

- проанализировать развитие и распространение бурой ржавчины пшеницы в Краснодарском крае в зависимости от сортового состава и погодных условий за последние 35 лет,

- изучить влияние сортового состава на динамику внутрипопуляционных изменений патогена,

- оценить иммунологические особенности сортов озимой пшеницы и тритикале к возбудителю бурой ржавчины на естественном и искусственном инфекционных фонах,

- показать отличительные особенности по типам устойчивости к бурой ржавчине у пшеницы мягкой, твердой и тритикале,

- выявить источники устойчивости к патогену среди образцов мировой коллекции,

- определить сопряженность устойчивости к бурой ржавчине с морфобиологически-ми признаками пшеницы,

- разработать схему селекции сортов мягкой пшеницы с вертикальным типом устойчивости,

- создать новые сорта пшеницы и тритикале, устойчивые к Puccmia tnticma

Научная новизна исследований.

- в результате ретроспективного анализа установлено, что основными факторами, обусловливающими эпифитотийную ситуацию; являются устойчивость возделываемых сортов, площади, занимаемые генотипически однообразными сортами, сроки сортосмены, время первичного заражения растений, интенсивность агроцено-зов и микроклимат в них, а также условия погоды в течение вегетационного периода,

- доказано, что в условиях интенсивного зернового производства при монопольном возделывании одного или нескольких сортов, защищенных одинаковыми генами, обеспечивающих вертикальную устойчивость и занявших 100 — 150 тыс га, длительность сохранения их резистентности не превышает 3-5 лет,

- дана характеристика сортов пшеницы мягкой, твердой и тритикале по типам устойчивости к бурой ржавчине,

- впервые установлены отличия типов устойчивости пшеницы мягкой, твердой и тритика/е,

- методом фитопатологического тестирования проведена идентификация ювениль-ных генов устойчивости в сортах озимой пшеницы селекции КНИИСХ им П П Лукьянелко (совместно с ВНИИФ),

-созданы сорта и выделены селекционные линии пшеницы и тритикале, устойчивые к патогену,

- экспер 1ментально апробирована и предложена к использованию схема создания сортов с вертикальной устойчивостью к бурой ржавчине

Практическая значимость исследований.

Сельскохозяйственному производству рекомендованы сорта пшеницы и тритикале с разными типами устойчивости к возбудителю бурой ржавчины, что позволит сни:ить риск возникновения эпифитотий Рекомендованы для включения в се-лекцион тые программы устойчивые к болезни сорта, линии и образцы мировой коллекции В соавторстве создано и проходят Государственное сортоиспытание 10 сортов пшеницы и тритикале

Основные положения, выносимые на защиту:

- ретроспективный и перспективный анализ развития бурой ржавчины в Краснодарском крае,

- мониторинг структуры северокавказской популяции возбудителя бурой ржавчииы пшеницы Рисстш 1писта в зависимости от сортового состава,

- иммунологическая характеристика сортов и селекционных линий пшеницы и тритика те,

- 1-хема селекции сортов пшеницы с вертикальной устойчивостью к бурой ржавч^ е

Апробация работы Основные результаты исследований доложены на четвертой, шестой региональных конференциях молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» в 2002, 2004 гг, конференции, посвященной 70-летию со дня рождения Ю М Пучкова в 2007г, первой всероссийской научно-практической конференции молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» в 2007 г

Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 6 научных статей, в том числе 1 в изданиях рекомендованных ВАК

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 183 страницах машинописного текста и состоит из введения, восьми глав, выводов и предложений производству, включает 59 таблиц и 62 рисунка Список библиографических источников включает 177 наименований, в том числе 50 иностранных авторов

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

2. Условия, материал и методика исследований.

Исследовательские работы выполнены в 2002-2006 гг на опытных полях селекционного севооборота КНИИСХ. Почвы экспериментального участка представлены западно-предкавказским сверхмощным черноземом Глубина гумусного слоя составляет 150 200 см, содержание гумуса 3,5 4,6% Климат умеренно континентальный, среднегодовая температура воздуха 10,8°С, среднегодовое количество осадков составляет 600 800 мм Погодные условия в период выполнения исследований были контрастными как засушливыми, так и переувлажненными, в целом типичными для зоны, что позволило получить достоверные результаты

Объектами исследований являлись районированные и перспективные сорта, селекционные линии, образцы мировой коллекции пшеницы мягкой, твердой и тритикале. популяция возбудителя бурой ржавчины пшеницы, собранная с селекционных и производственных посевов Краснодарского края

Для ретроспективного анализа динамики распространения бурой ржавчины и изучения эволюции расового и генотипического состава популяции бурой ржавчины использовали данные краевой станции защиты растений, ВНИИБЗР, ВНИИФ (г Москва), а также данные КНИИСХ.

Изучение устойчивости растений в проростках проводили в условиях фито-тронно-тепличного комплекса и камер искусственного климата.

Продолжительность латентного периода определяли при сравнительном изучении появления восприимчивой реакции на испытываемом и универсально восприимчивом сорте Michigan amber

Исследования по идентификации генов устойчивости проводили совместно с ВНИИФ по стандартной методике на гидропонной культуре в условиях лаборатории искусственного климата

Устойчивость растений к бурой ржавчине определяли по значениям качественных и количественных признаков Качественные иммунологические реакции оценивали по модифицированной шкале Mains и Jackson (1926) Степень поражения учотыва™ по шкале R.F Peterson (1948)

Статистическую обработку полученных данных проводили по Б А Доспехову (1979)

3. Ретроспективный анализ развития бурой ржавчины в Краснодарском крае.

В результате ретроспективного анализа развития бурой ржавчины установлено, что в Краснодарском крае за последние 35 лет была зарегистрирована одна сильная эпифитотия (1973), 11 лет были среднеэпифитсггийными (1974, 1975, 1977, 1980, 1955, 1989-1992, 1997, 2004) и 23 года слабо - и неэпифитотийными (рисунок 1)

Рисунок 1 - Динамика развития бурой ржавчины пшеницы в Краснодарском крае

Наиболее мощная эпифитотия бурой ржавчины была в 1973г Основными причинами вспышки бурой ржавчины явились широкое распространение в производстве прежде устойчивых близкородственных сортов Аврора, Кавказ, Безостая 2, занявших в структуре посевных площадей свыше 60%, отбор и размножение в популяции бурой ржавчины агрессивных биотипов 77 расы - 77/1,2,3 - 72, преодолевших их устойчивость и благоприятные для развития патогена погодные условия После э тиф игот и и сорт Безостая 1 до 1984г вновь стал ведущим, а в 1976 занял

свыше 80% в структуре посевных площадей озимой пшеницы Таким образом, высокая полевая устойчивость сорта - шедевра сохранялась с момента районирования 15-16 лет В 1977г его устойчивость была преодолена превалирующим в популяции патогена биотипами 77 расы, поразившими Аврору и Кавказ.

В эпифитотийном 1985г основные посевные площади занимали близкородственные Безостой 1 сорта Краснодарская 57, Олимпия, Прикубанская Причиной высокой степени распространения болезни в период 1989 - 1992 гг с пиком ее развития в 1991 г было широкое распространение не обладавшего эффективными генами устойчивости сорта Спартанка Эпифитотии бурой ржавчины в 1997г предшествовало широкое распространение в производстве устойчивого сорта Юна, защищенного геном Ьг 23 В 1995 г сорт занял почти 40% (свыше 500 тыс га) посевных площадей, что привело к накоплению в популяции патогена комплементарных генов вирулентности и потере его устойчивости

Ретроспективный анализ показал, что возникновению эпифитотийных ситуаций способствуют большие площади под каждым из сортов-лидеров

В период с 1998 г. и по настоящее время в крае степень развития бурой ржавчины значительно снизилась Последняя эпифитотийная ситуация была зафиксирована в 2004 г При этом развитие и распространение болезни было локальным Наиболее сильно поразились сорта Краснодарская 99, Половчанка, Княжна Следует отметить, что доля восприимчивых сортов в структуре посевных площадей озимой пшеницы не превышала 20%

Снижение частоты и силы эпифитотии произошло за счет постепенного увеличения генетического разнообразия возделываемых сортов, а в последние 10 лет за счет отсутствия сорта - лидера, генотипической множественности, своевременной сортосмены сортов, потерявших устойчивость Принцип точного размещения сортов предусматривает использование в максимально возможной степени имеющегося сортимента Так, если в 2000г в производстве возделывалось 18 сортов, то в 2005 свыше 24

Проведенный ретроспективный анализ развития бурой ржавчины убедительно показывает, что внедрение в производство широкого набора генетически разнообразных сортов снижает степень развития болезни и риск возникновения эпифитотии

4. Мониторинг структуры популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы Риссша ШНста

Проведенный анализ состояния и тенденций изменения структуры северокавказской популяции возбудителя бурой ржавчины показал, что основной причиной, обуславливающей динамику рас, являлись сорта и занимаемые ими площади. Таблица 1 - Характеристика северокавказской популяции возбудителя

бурой р>савчины пшеницы

Период Физиологические расы Сорта, возделываемые в производстве

19671979 77, 58, 20, 21, 57, 122, 149* Безостая 1, Аврора, Кавказ, Краснодарская 46, Краснодарская 39

19801984 77, 58, 5, 7, 15, 21, 25, 54, 105, 122, 130, 144, 149, 192* Безостая 1, Краснодарская 46, Краснодарская 39, Партизанка, Обрий, Прикубанская, Олимпия

1985 -1990 77, 2, 7, 15, 16, 21, 25, 52, 62, 92,105, 122, 123, 130, 144, 192* Краснодарская 57, Безостая 1, Партизанка, Спартанка, Олимпия, Обрий, Замена, Исток, Олимпия 2

1991 -1995 77, 25, 2, 5, 6, 15, 16, 21, 28, 44, 51, 52, 57, 61, 62, 92, 105, 122, 140, 141, 144, 149, 163, 169, 170, 179, 192, 222* Спартанка, Партизанка, Обрий, Замена, Исток, Олимпия 2, Колос, Юна, Скифянка, Краснодарская 70, Соратница

19962001 25, 15, 52, 2, 5, 6, 16, 17, 21, 28, 33, 44, 51, 58, 62, 77, 92, 93, 105, 122, 123, 124, 129, 140, 141, 144, 149, 152, 161, 169, 170, 175, 179, 192, 214* Юна, Скифянка, Соратница, Ника Кубани, Сфера, Даха, Руфа, Рада, Юг-тина, Зимородок, Победа 50, Деметра, Крошка, Княжна, Леда, Эхо, Половчанка, Уманка

20022005 СВК,СВТ,ССК,ССТ,СОК, ест, СНК, СНГ, РВК,РВТ, РСК, РСТ,РНТ, РНК, КСТ, КНК, МВК,МВТ,МСТ, МйК, МСГ.МНК, МНТ, РВК, РВТ, РСК, РСТ, РСК, РОГ, РНТ, 1ШК, 11НТ,ТВК,ТВТ, ТСК,ТСТ,ТСТ,ТНГ,ТНК* * Лира, Победа 50, Зимородок, Крошка, Уманка, Княжна, Красота, Купава, Дельта, Вита, Русса, Лира, Фишт, Селянка, Старшина, Юбилейная 100, Дея, Краснодарская 99, ПалПич, Батько

* - поданным ВНИИБЗР ** - по .ванным ВНИИФ

С увеличением количества возделываемых сортов происходило нарастание числены эсти рас В период с 1967 по 1995 гг количество рас увеличилось с 7 до 28 В 1999г в популяции патогена выявлено 28 физиологических рас, в 2000г - 39, в 2005г пэпуляция была представлена 42 расами (таблица 1)

Изменения в сортовом составе затронули не только количественную^ но и качественную структуру популяции патогена. При возделывании в производстве генетически однородных сортов доминировала 77 раса и ее представленность в популяции варьировала в пределах 60-90% Внедрение в производство широкого набора генетически разнообразных сортов повлияло на давление естественного отбора в популяции в сторону дестабилизации структуры патогена Исчезли расы - лидеры и в настоящее время частота встречаемости каждой не превышает 15%

Результаты наших исследований согласуются с данными ВНИИФ, показывающими, что из проанализированных популяций патогена из разных регионов Российской Федерации, северокавказская отличается доминированием средневирулент-ных рр-генов Вектор движущего отбора в ней направлен в сторону формирования слабо и средневируленгных форм гриба

Мониторинг поражения сортов бурой ржавчиной с известными генами устойчивости и изогенных линий сорта Thatcher в четырех экологических зонах Краснодарского края показал, что степень их поражения варьирует в зависимости от пункта (таблица 2)

Таблица 2 - Коэффициенты корреляции между степенью поражения сортов озимой пшеницы и тритикале в различных экологических пунктах

Краснодарского края, 2004 - 2005 гг

Пункт Краснодар Адлер Ейск Шунтук Оградная

Адлер 0,62

Ейск 0,78 0,66

Шунтук 0,78 0,69 0,69

Оградная 0,72 0,79 0,68 0,73

Ленинградская 0,90 0,73 0,82 0,70 0,77

Наши исследования показали, что наибольшее сходство в структуре популяций бурой ржавчины (г=0,90) наблюдается в ст Ленинградской (северная зона) и г Краснодаре (центральная зона) Коэффициент корреляции между степенью поражения сортов в питомниках, расположенных в Адлере и Краснодаре имеет минимальное значение (г=0,62), что вызвано существенными различиями в генетической структуре популяций возбудителя в этих пунктах. В черноморской зоне (г Адлер) популяция патогена формируется на эндемичных диких злаках, поэтому она обладает гораздо большим разнообразием биотипов, чем краснодарская и северокавказская

5 Иммунологическая характеристика сортов и селекционных линий пшеницы и тритикале

Комплексная иммунологическая оценка сортов пшеницы и тритикале позволила распределить их на пять групп в зависимости от величины латентного периода, типа реакции на внедрение патогена, степени поражения на естественном и искусственном инфекционном фонах и площади под кривой развития болезни (таблица 3)

Таблица 3 - Иммунологическая характеристика групп сортов по устойчивости к бурой ржавчине__

Гр> ппа сортов Латентный период, сутки Тип реакции Интенсивность поражения на фонах. % Площадь под кривой развития болезни, уел ед

естественный искусственный

I - Яра, Веда VR

II - Фишт, Восторг, Кума, Дока, Крупиньа, Валентин 16 ± 1,7 R-MR 0-20 5-20 22,2 + 1,3

III Дельта, Крошка, Дея, Есаул, Таня, Юбилейная 100 14 г 1,3 MS 0-40 20-60 138,0+2,4

IV Бе:остая 1 Красота Половчанка 12+0,8 MS-S ¿0 - 80 60-80 291,5+8,7

V -сортг - индикаторы восприимчивости 9+2,4 S 60 - 100 80- 100 674 + 16,6

К I группе отнесены сорта, образующие некротический тип реакции растений на внедрение патогена (УЯ) в течение всего вегетационного периода

Сорта II группы характеризуются продолжительным латентным периодом (15 - 18 суток), невысокой интенсивностью поражения растений и с устойчивым или умереню устойчивым типом реакции как на естественном, так и искусственном инфекционном фонах

К III группе относятся сорта с умеренно восприимчивым типом реакции на внедрение патогена В условиях естественного заражения степень поражения сортов

бурой ржавчиной достигает 40%, на искусственном инфекционном фоне она близка к 60% Период скрытого течения болезни составляет 13 — 15 суток

Сорта IV группы в условиях естественного заражения и на искусственном инфекционном фоне поражаются до 80% с умеренно восприимчивым и восприимчивым типом реакции на внедрение патогена Величина латентного периода составляет 11 - 13 суток

К V фуппе относятся сорта - индикаторы восприимчивости Michigan Amber, Аврора, Кавказ и другие Их устойчивость преодолена патогеном и интенсивность поражения как на естественном, так и на искусственном фонах варьирует от 80 до 100%

II rpyma —»—lllrpyma —*— IV гругпа —•—V группа

Рисунок 3 - Динамика развития бурой ржавчины на сортах пшеницы и тритикале, искусственный инфекционный фон, КНИИСХ, 2004 - 2006 гг Для сортов II группы характерно равномерное развитие и незначительное поражение бурой ржавчиной Сорта III группы поражаются патогеном в конце вегетации Сорта V группы отличаются от IV - более стремительным развитием болезни и высокой степени поражения они могут достигать уже в фазу цветения

В результате иммунологического тестирования селекционного материала, проведенного по фазам онтогенеза, установлены отличия в типах устойчивости пшеницы и тритикале.

Среди селекционных линий пшеницы твердой, устойчивых в фазу 2-х листьев не выявлено (рисунок 4) Результаты наших исследований согласуются с данными ИП Шитовой (1969), И. Г Одинцовой и И С Макрицкой (1972), А.П Дмитриева (1979) и свидетельствуют о том, что для пшеницы твердой свойственна горизонтальная устойчивость

тритикале пц_ени_о мягкая пишнида твердая

Я <£аза 2-х гмстъее Ш могсмиовоскоеая спелость

Рисунок 4 - Соотношение селекционных линий пшеницы и тритикале

по устойчивости к бурой ржавчине в зависимости от фазы развития

Оце нка селекционных линий пшеницы альтернативного образа жизни показала практически одинаковое соотношение резистентных форм на разных этапах онтогенеза, следовательно, для неё характерна как расоспецифическая, так и расонеспеци-фическаи устойчивость.

У тритикале из 52% образцов, устойчивых в фазу 2-х листьев, лишь 25% сохраняли устойчивость в фазу молочно-восковой спелости. Мы полагаем, что тритикале свойственна расоспецифическая ювенильная устойчивость.

6. Идентификация генов устойчивости к бурой ржавчине в сортах озимой пшеницы Идентификацию ювенильных генов устойчивости к бурой ржавчине в сортах пшеницы селекции КНИИСХ проводили методом фитопатологического тестирования в отделе иммунитета и микологии ВНИИ фитопатологии.

Таблица 4 - Предполагаемые ювенильные гены устойчивости к бурой ржавчине в сортах озимой пшеницы

Сорт Предполагаемые гены устойчивостих) Степень поражения бурой ржавчиной, %, тип

Москвич Ьг 14Ь 20 МЭ

Лира Ьг 16 30 МБ

Кума Ьг 16 или Ьг 27+31 10 МЯ

Дельта Ьг 14Ь + 30 Мв

Память Ьг 14Ь, Ьг 26 40 М8

Восторг Ьг 28 или Ьг 44 10 мя

Таня Ьг 26 + + 30 М8

Краснодарская 99 Ьг 14Ь + + или Ьг 14Ь + Ьг 36 + 80 в

Батько Ьг 14Ь + + или Ьг 14Ь + Ьг 36 + 40 МЭ

Примечание: Постулируемые гены устойчивости со знаком (+) обозначает наличие в сорте дополнительных генов резистентности, не определенных при пс мощи тест-изолятов.

В четырех сортах были установлены предполагаемые одиночные Ь г-гены в сорте Москвич - Ьг 14Ь, Лира - Ьг 16, в сорте Кума - Ьг 16 или сочетание Ьг 27+31 В сорте Восторг возможно наличие гена устойчивости или Ьг 28, или Ьг 44 Сорт Память защищен генами Ьг 14Ь и Ьг 26 Сорт Дельта предположительно несет в своем генотипе ген Ьг 14Ь и дополнительно один ген устойчивости, не идентифицированный при помощи тест-изолятов В сорте Таня постулирован ген Ьг 26 в сочетании с двумя неизвестными дополнительными генами В сортах Краснодарская 99 и Бать-ко, по данным фитотеста, возможно наличие гена Ьг 14Ь в сочетании с двумя дополнительными генами или сочетание Ьг 14Ь + Ьг 36 с одним не идентифицированным дополнительным геном (таблица 4)

7. Сопряженность устойчивости к бурой ржавчине с хозяйственно-

биологическими признаками пшеницы и тритикале Академиком П П. Лукьяненко в 1934г установлены средней и сильной степени отрицательные зависимости между степенью поражения бурой ржавчиной и урожайностью, массой 1000 зерен, числом зерен с растения, общей приспособленностью к абиотическим и биотическим стрессам, скороспелостью

Для выявления взаимосвязи между степенью поражения бурой ржавчиной и хозяйственно-биологическими признаками пшеницы и тритикале нами проведен корреляционный анализ (таблица 5)

Таблица 5 - Взаимосвязь степени поражения сортов бурой ржавчиной

с хозяйственно-биологическими признаками озимой мягкой пшеницы

Признак Коэффициенты корреляции

2004 г 2005 г 2006 г

Дата колошения 0,31* 0,21* 0,18

Высота растений 0,32* 0,25* 0,57*

Урожайность -0,32* -0.20* -0,08

Зимостойкость 0,33* 0,24* 0,16

Стеблевая ржавчина - 0,24* 0,28*

Примечание * - статистически достоверно при уровне значимости Р>0,95

Установлена слабая или средняя положительная прямолинейная корреляционная взаимосвязь между поражаемостью бурой ржавчиной и датой колошения (г=0,21 0,31), высотой растений (г=0,25 0,57), зимостойкостью (г=0,24 0,33) и поражением стеблевой ржавчиной (г=0,24 0,28), а также слабая отрицательна связь (г= -0,20 - 0,32) с урожайностью

Результаты наших исследований показали, что в процессе более чем 70-летней селекции на устойчивость к бурой ржавчине и увеличения гомеостаза, удалось ослабить эти связи, хотя тенденция степени поражения бурой ржавчиной с позднеспелостью, высокорослостью, высокой продуктивностью и повышенной зимостойкостью все еще сохраняется Поэтому объемы расщепляющихся популяций и отборов в них должнь1 оставаться большими

8 Методы создания и результаты селекции пшенины и тритикале на устойчивость к бурой ржавчине

Е. селекции на устойчивость применяют как простые, так и сложные типы скрещиваний, но отличия зависят от того, какую резистентность надо передать сорту - горизонтальную или вертикальную Горизонтальную устойчивость невозможно передать насыщающими скрещиваниями, так как она полигенна (Лукьяненко, 1968, Коноватов, 1999)

Чтобы объединить в одном генотипе большее число полигенов, детерминирующих горизонтальную устойчивость, применяют простые и конвергентные скрещивания в системе сложной ступенчатой гибридизации

Эффективность использования сложной ступенчатой гибридизации при селекции сортов с горизонтальной устойчивостью подтверждена созданием сорта пшеницы твердой Золотко (рисунок 5)

При создании сорта на первых этапах работы применяли как внутривидовые (Харьковская 909/ ОтсЬнк 65), так и межвидовые (ГШ-55-1 / Кавказ, Краснодарская 39 / Новомичуринка) скрещивания, цель которых - получение генетически обогащенных гибридных популяций с новым состоянием признаков, отсутствующих у исходник форм пшеницы твердой (морозостойкость, устойчивость к бурой ржавчине, фузгриозу и других)

На втором этапе селекции, для более полной передачи блока коадаптирован-ных геюв и введения полигенов устойчивости, применяли конвергентные скрещивания На третьем этапе адаптированные к местным условиям, устойчивые к патогену линии 921И70 и 751И377 скрещивали с сортом Алый Парус На последнем этапе работы в скрещивания были вовлечены резистентные к бурой ржавчине линии Лк 1448Ь2£ 1 и Лк 1226И374, устойчивость которых была передана от чилийского сорта ОушсЫ; 65 На искусственном инфекционном фоне степень их поражения не пре-

вышала 10% при устойчивом типе реакции Степень поражения родительских форм на фоне искусственного заражения, варьировала от 5 до 20%

Харьковская 909/ RD-55-1/ Краснодарская 39/

Oviachik 65 Кавказ Новомичуринка

I i I

Харьковская 1/283h 157 Харьковская 1/ 287Ы087/ 199И264 Харьковская 1/

Oviachik 65 Oviachik 65

i I 1 I

921h70 / Алый Парус 751h377/ Алый Парус

1 i Лк 1448h281 / Лк 1226И374

1

Золотко

Рисунок 5 - Генеалогия сорта пшеницы твердой озимой Золотко

Таким образом, передача полигенной устойчивости в начале на основе простых, а затем нескольких циклов конвергентных скрещиваний в системе сложной ступенчатой гибридизации, увенчалась созданием резистентного к комплексу болезней, хорошо приспособленного к условиям возделывания сорта Золотко

Для создания сортов с вертикальной устойчивостью, поскольку она, как правило, олигогенна, рекомендуют использовать беккроссы Насыщающие скрещивания позволяют сочетать все желаемые признаки и свойства рекуррентного родителя с одним или несколькими желаемыми признаками донора

Нами был предложен несколько иной путь (усовершенствованный нами метод беккроссной селекции) полной целенаправленной передачи эффективных генов в высокоадаптированный генотип Сорт двуручка Паллада получен, именно, усовершенствованным нами методом (рисунок 6)

Эффективный ген устойчивости Ьг 19, защищающий растение на всех этапах онтогенеза был интрогрессирован в геном Тпйсит аей1 уит от Азгоругоп е1ог^а1ит, затем передан в экологически отдаленный сорт яровой пшеницы 1ша 66 От скрещивания с сортом Скифянка был отселектирован сорт двуручка Яра, устойчивый к бурой ржавчине, с высоким технологическим и хлебопекарным качеством зерна и интенсивно желтым мякишем хлеба

В связи с тем, что ген устойчивости Ьг 19 тесно сцеплен с геном каратиноид-ного пигмента муки, маркерным признаком наличия его в генотипе является желтая окраска мякиша хлеба

19(>0 Саратовская 3/ Безостая 1

19<>9 Мироновская 50 / Краснодарский карлик 1

1970 Краснодарская 39

19*'4 Полукарликовая 49 / Ростовчанка

1978 Л 1673И75/Краснодарская 39/1 (Павловка)

19Я5 Л 447311144 (Спартанка)

19Я7 1ша66ЬгШ Л 447311144/10

1996, 1997 (Скифянка)

Яра / Скифянка // Яра

2006 ПАЛЛАДА

Рнсунок 6 - Генеалогия сорта дву ручки П АЛЛ АДА

На последнем этапе селекции сорт Скифянка насыщался адаптированным донором устойчивости, то есть сортом Яра В созданном таким образом сорте Паллада признаки и свойства, обеспечивающие хорошую приспособленность, сочетаются с устойчивостью к бурой ржавчине Полный перенос транслокации, несущий эффективный ген Ьг 19, подтвержден устойчивостью к бурой ржавчине как в проростках, так и во взрослом состоянии и маркерным признаком - желтым мякишем хлеба и I зерна сорта Паллада

Создание сорта Паллада, явилось подтверждением правильности измененного нами метода неполных беккроссов и послужило материалом для обобщения и разработки схемы селекции с вертикальным типом устойчивости

Предлагаемая нами и апробированная схема создания сорта состоит из двух этапов(рисунок 7)

Первый этап - перенос эффективного гена в адаптированный генофон, целью которого является создание донора с комплексом хозяйственно-ценных признаков

1-й год - получение гибридов первого поколения В качестве материнской формы используется источник эффективного гена, в качестве отцовской особи сорт реципиент

2-й год - гибриды первого поколения высеваются на естественном фоне в благоприятных условиях для максимального размножения

3-й год - гибридная популяция Р2 высевается в широкорядном посеве с размещением растений 40 х 8-10 см при искусственном заражении популяцией патогена Проводится маркирование устойчивых форм на этапе зеленого растения (фаза формирования молочной спелости зерна) с контролем в фазу восковой спелости растений Отбор проводится с учетом разработанной модели будущего сорта Отобранные колосья обмолачиваются вместе

4-й год - сформированная гибридная популяция Г3 высевается по схеме Р2 , проводится контрольная оценка и маркирование устойчивых растений Индивидуальный отбор проводится по комплексу признаков Отобранные колосья обмолачиваются индивидуально с одновременной оценкой и браковкой по зерну, как маркерного признака, объединяющего толерантность устойчивости и общую адаптивность

5-й год - изучение потомств Е, на фоне искусственного заражения по устойчивости и толерантности к бурой ржавчине, а также комплексу других болезней, хозяйственно важным признакам и общей адаптивности Проводится идентификация устойчивости отобранных линий в проростках

6-й год - изучение стабильных линий Р5 на естественном фоне в контрольном питомнике, искусственных фонах заражения к основным болезням Тестирование по урожайности, комплексу хозяйственно полезных и адаптивно значимых признаков

Отбор линий для следующего этапа селекции в качестве устойчивого реципиента

Второй этап - создание специализированного сорта на основе адаптированного донора Отличительной особенностью этого этапа является насыщение не реципиентом, а адаптированным донором, затем схема селекции повторяется

Рисунок 7 - Схема создания сортов пшеницы с вертикальным типом устойчивости

В конкурсном сортоиспытании перспективные линии одновременно оцениваются в питомниках-ловушках в разных экологических зонах

Важным моментом такой схемы селекции является попеременное использование в качестве реципиента донора устойчивости и донора адаптивности

Таким образом, используя рекомендуемые и усовершенствованные методы селекции, нам удалось создать сорта с горизонтальной устойчивостью - Золотко и вертикальной - Паллада

Выводы

1 За последние 35 лет в Краснодарском крае была зарегистрирована одна сильная эпифитотия бурой ржавчины (1973), 11 лет были среднеэпифитотийными (1974, 1975, 1977, 1980, 1985, 1989-1992, 1997, 2004) и 23 года слабо - и неэпифито-тийными Основными факторами, обусловливающими эпифитотийную ситуацию, являются устойчивость возделываемых сортов, площади занимаемые генотипиче-ски однообразными сортами, сроки сортосмены, время первичного заражения растений, интенсивность агроценозов и микроклимат в них, а также, условия погоды в течение вегетационного периода.

2 В условиях интенсивного зернового производства при монопольном возделывании одного или нескольких сортов, защищенных одинаковыми генами, обеспечивающих вертикальную резистентность и занявших 100 - 150 тыс га, длительность сохранения их устойчивости не превышает 3-5 лет Чем больше занимаемые сортом площади, тем быстрее теряется резистентность Так, доминирование в структуре посевных площадей пшеницы сортов Кавказ, Аврора и других, способствовало размножению агрессивных биотипов 77 расы, преодолевших их устойчивость и повлекших эпифитотию в 1973 году Оставаясь превалирующим в популяции патогена в последующие годы, биотип способствовал преодолению устойчивости сорта Безостая 1, что подтверждено ретроспективным анализом развития бурой ржавчины.

3 Анализ возделывания сорта - шедевра Безостая 1 показал, что его широкое распространение в пространстве привело к потере устойчивости на 15-16 год после районирования Длительное сохранение резистентности объясняется защищающими его генами полевой устойчивости, а также сравнительно экстенсивными технологиями производства зерна в период возделывания сорта и менее выраженными неблагоприятными антропогенными факторами В современных условиях у сортов,

защищенных таким типом устойчивости, сохранение резистентности может существенно сокращаться

4 Анализ внедрения новой сортовой политики, мозаики генетически разнообразных :ортов способствует внутрипопуляционной дестабилизации патогена и снижает ррск возникновения эпифитотий Даже при максимальном выражении всех слагающих эпифитотической ситуации, развитие и распространение болезни сводится к локальному проявлению Это подтверждается анализом вирулентности по-пуляци!- возбудителя в Северо - Кавказском регионе, вектор движущего отбора в которой, в настоящее время, направлен в сторону средневирулентных рр-генов

5 Мониторинг поражения сортов бурой ржавчиной с известными генами устойчивости и изо генных линий сорта Thatcher в четырех экологических зонах Краснодарского края показал, что степень их поражения варьирует в зависимости от пункта Корреляционный анализ выявил сходство и различия в структуре популяций патогена Наибольшее отличие наблюдается в популяции г Адлер Установлено, что черноморская зона (г Адлер) является важным пунктом для выявления потенциально опасных рас и способствует своевременному прогнозированию сортосмены

6 Оценка 1806 образцов мировой коллекции проведенная на искусственном инфекционном фоне позволила выявить источники устойчивости к бурой ржавчине среди пленицы мягкой - Немчиновская 24, Зерноградка 10 (Россия), Раставица, Смуглянка (Украина), Buck Palenque, Klein Acero (Аргентина), Xiao Yan 107 (Китай), mkkai 253(Япония), Lars (Германия), Gene, STW646379, ОК796819, KS 92WORC 22, KS 92WGRC 37, (США), пшеницы твердой - Титан (Украина), Levante, Ionio, Inde (Италия), тритикале - Блик 81, Ника 5, Декад 90 (Россия), Ураган, Рег-юн, Дон, Зимогор (Украина), Dagro, Grado (Польша), Alanno, Modus» Saptor (Германия)

7 Установлены отличия в типах устойчивости пшеницы мягкой, твердой и тритикале Изучение реакции растений на внедрение патогена в различные фазы онтогенеза показало, что резистентность к бурой ржавчине пшеницы твердой обусловлена в бэльшей степени горизонтальным (расонеспецифическим), пшеницы мягкой -как горизонтальным, так и вертикальным (расоспецифическим), тритикале - в основном вертикальным типами устойчивости

8 Комплексная иммунологическая оценка сортов пшеницы и тритикале позволила распределить их на пять групп в зависимости от продолжительности ла-

тентного периода, типа реакции на внедрение патогена, степени поражения на естественном и искусственном инфекционном фонах и площади под кривой развития болезни Сорта Яра, Веда, Фишт, Восторг, Кума, Дока, Крупинка, Валентин 90 отнесены к устойчивым, Дельта, Крошка, Дея, Есаул, Таня, Юбилейная 100 - среднеус-тойчивым к патогену

9 Методом фигопатологического тестирования установлено, что сорта Москвич, Лира, Кума и Восторг предположительно могут нести в генотипе по одному ювенильному гену устойчивости, Память и Дельта - два, Таня, Краснодарская 99 и Батько - три

10 Исследования взаимосвязи устойчивости сортов с хозяйственно - биологическими признаками выявили слабую или среднюю положительную корреляцию между степенью поражения бурой ржавчиной и позднеспелостью (г=0,21 0,31), высотой растений (г=0,25 0,57), зимостойкостью (г=0,24 0,33) и поражением стеблевой ржавчиной (г=0,24 0,28), а также слабую отрицательную взаимосвязь с урожайностью (г= -0,20 - 0,32)

11 Эффективность использования конвергентных скрещиваний в системе сложной ступенчатой гибридизации при селекции на горизонтальную устойчивость к патогену, показана нами при создании пшеницы твердой Золотко. Разработана и апробирована схема создания сортов с вертикальной устойчивостью. Схема состоит из двух этапов первый заключается в переносе эффективного гена в адаптированный генофон Отличительным моментом второго этапа при создании специализированного сорта является насыщение не реципиентом, а донором устойчивости По такой схеме создан сорт пшеницы двуручки Паллада

12 В соавторстве создано 10 сортов пшеницы и тритикале, устойчивых к бурой ржавчине и другим патогенам, один из которых (Валентин 90) внесен в Госреестр РФ селекционных достижений, допущенных к использованию

Предложения производству и селекционной практике

Исходя из закономерностей эволюции патогена, происходящей параллельно эволюции хозяина, рекомендуется создавать и иметь в производстве широкий набор сортов с эффективными и неэффективными генами вертикальной и горизонтальной устойчивости, сочетающихся с толерантностью. Площади под каждым из возделываемых сортов не должны превышать 50-150 тыс га

В качестве доноров и источников устойчивости к бурой ржавчине при выведении новых образцов рекомендуем сорта пшеницы и тритикале Яра, Пачлада, Фишт, Восторг, Кума, Веда, Дока, Крупинка, Золотко, Валентин

При создании сортов пшеницы с вертикальным типом устойчивости к бурой ржавчине рекомендуем использовать апробированную схему селекции

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

1 Худокормова, Ж.Н Устойчивые сорта - основное звено в интегрированной системе защиты растений / Ж.Н Худокормова, И Б Аблова // Материалы четвертой региональной науч -практ конф Молодых ученых «Научное обеспечение Агропромышленного комплекса» 28-29 ноября 2002 г • 80-летию Кубанского аграрного университета посвящается -Краснодар, 2002. - С. 57-59.

2 Алфимов, В А. Селекция сортов озимой мягкой пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине в условиях Краснодарского края / В А. Алфимов, Л А Беспалова, ЖН Хуцокормова//Эволюция научных технологий в растениеводстве сб науч тр в честь 90-летия со дня образования КНИИСХ им ПП Лукьяненко в4-хт -Краснодар, 2004 -Т1 Пшеница.-С 352-362

3 Худокормова, Ж.Н Структура краснодарской популяции бурой ржавчины пшеницы и определение генов устойчивости в сортах селекции КНИИСХ / Ж Н Худокормова, И Б Аблова // Материалы шестой региональной науч -практ конф Молоды< ученых «Научное обеспечение Агропромышленного комплекса» 9-10 декабря 2004 г - Краснодар, 2004 - С 96-97

4 Аблова, И Б Иммунологическая характеристика сортов озимой пшеницы и тритикале к возбудителю бурой ржавчины / И Б Аблова, Л А Беспалова, ЖН Худокормова // Агротехнический метод защиты растений от вредных организмов Материалы четвертой меэдународной науч -практ. конф Краснодар, 13-17 июня 2007 г - Краснодар, 2007 - С 332 - 334

5 Худокормова, ЖН Сопряженность устойчивости озимой пшеницы к бурой ржавчине с некоторыми хозяйственно-биологическими признаками / Ж.Н Худокормова И Б Аблова // Материалы первой всероссийской науч -практ конф Молодых уче 1ых «Научное обеспечение Агропромышленного комплекса» 14-16 ноября 2007 г - Краснодар, 2007 - С 60-61

6 Худокормова, Ж.Н Состав и динамика северокавказской популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы (Рисата 1п11ста Епкх )/ Ж Н Худокормова // тр КубГау -Краснодар, 2008 -Вып 2 -С 154- 162

Сорта пшеницы и тритикале, соавтором которых является соискатель

1 Сорт тритикале озимой Валентин 90 Авторское свидетельство № 40907 от 26 01 2007 г

2 Сорт тритикале озимой Лидер Заявка № 42519/9553863, приоритет 23 12 2004

3 Сорт тритикале озимой Сотник Заявка № 44554/9464352, приоритет 22 12 2005

4 Сорт тритикале озимой Макар Заявка № 47309/9360104, приоритет 21 12 2006

5 Сорт тритикале озимой Дозор Заявка № 49750/9253881, приоритет 29 12 2007

6 Сорт тритикале яровой Ярило Заявка № 44553/9464351, приоритет

22 12 2005

7 Сорт пшеницы твердой озимой Уния Заявка № 42542/9553866, приоритет

23 12 2004

8 Сорт пшеницы твердой озимой Золотко Заявка № 44557/9464353, приоритет 22 12 2005

9 Сорт пшеницы мягкой двуручки Паллада Заявка № 47312/9360100, приоритет 21 12 2006

10 Сорт пшеницы мягкой озимой Лебедь Заявка № 47312/9360100, приоритет 21 12 2006

Подписано и печать 24 03.2008 г Формат 60x84

Бумага офсетная Офсетная печать

Печ л. 1 Заказ №152 Тираж 100 экз

Отпечатано в типографии КубГАУ 350044, г Краснодар, ул Калинина, 13

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Худокормова, Жанна Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. СЕЛЕКЦИОННО-ИММУНОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ УСТОЙЧИВОСТИ ПШЕНИЦЫ К БУРОЙ РЖАВЧИНЕ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ). ' ) '

1.1. Вредоносность бурой ржавчины пшеницы.

1.2. Типы устойчивости растений к бурой ржавчине.

1.3. Источники и доноры устойчивости к возбудителю Puccmia triticina.

1.4. Методы селекции пшеницы на устойчивость к патогену.

1.5. Пути создания сортов, устойчивых к бурой ржавчине.

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ, МАТЕРАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Почвенно-климатические условия проведения опытов.

2.2. Материал и методика исследований.

2.2.1. Методы сбора и хранения инфекционного материала.

ГЛАВА 3. РЕТРОСПЕКТИВНЫЙ АНАЛИЗ РАЗВИТИЯ БУРОЙ

РЖАВЧИНЫ В КРАСНОДАРСКОМ КРАЕ.

ГЛАВА 4. МОНИТОРИНГ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИИ ВОЗБУДИТЕЛЯ Puccinia triticina В ЗАВИСИМОСТИ ОТ СОРТОВОГО СОСТАВА.

4.1.Структура северокавказской популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы.

4.2. Фитосанитарный мониторинг сортов пшеницы в различных экологических зонах.

ГЛАВА 5. ИММУНОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА 1 ПШЕНИЦЫ И ТРИТИКАЛЕ.

5.1. Иммунологическая характеристика сортов пшеницы и тритикале к возбудителю бурой ржавчины.

5.2. Иммунологическая характеристика селекционного материала к возбудителю бурой ржавчины.

5.2.1. Характеристика селекционного материала пшеницы мягкой альтернативного образа жизни.

5.2.2. Характеристика селекционного материала пшеницы твердой.

5.2.3. Характеристика селекционного материала тритикале.

5.2.4. Сравнительная характеристика селекционного материала пшеницы и тритикале. ! I '

5.3. Оценка устойчивости селекционного материала в проростках.

5.3.1. Устойчивость пшеницы твердой.

5.3.2. Устойчивость пшеницы мягкой альтернативного образа жизни.

5.3.3. Устойчивость тритикале.

5.4. Тестирование устойчивости к бурой ржавчине образцов мировой коллекции на искусственном инфекционном фоне.

5.4.1. Оценка образцов коллекции пшеницы мягкой.

5.4.2. Оценка образцов коллекции тритикале.

5.4.3. Оценка образцов коллекции пшеницы твердой.

ГЛАВА 6. ИДЕНТИФИКАЦИЯ ГЕНОВ УСТОЙЧИВОСТИ К БУРОЙ

РЖАВЧИНЕ В СОРТАХ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ.

ГЛАВА 7. ВЗАИМОСВЯЗЬ УСТОЙЧИВОСТИ К БУРОЙ РЖАВЧИНЕ

С ХОЗЯЙСТВЕННО-ЦЕННЫМИ ПРИЗНАКАМИ ПШЕНИЦЫ

МЯГКОЙ, ТВЕРДОЙ И ТРИТИКАЛЕ.

ГЛАВА 8. МЕТОДЫ И РЕЗУЛЬТАТЫ СЕЛЕКЦИИ СОРТОВ ПШЕНИЦЫ И ТРИТИКАЛЕ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К БУРОЙ РЖАВЧИНЕ.

8.1. Методы создания сортов в зависимости от типа устойчивости.

8.2. Результаты селекции пшеницы и тритикале на устойчивость к бурой ржавчине.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Ретроспективный анализ развития бурой ржавчины (Puccinia triticina Rob. ex Desm. f. sp. tritici Erikss.) и устойчивость пшеницы и тритикале к патогену"

В фитопатогенном комплексе пшеницы на территории Краснодарского края бурая ржавчина {Puccinia triticina Rob. ex Desm. f. sp. tririci Erikss.) продолжает оставаться наиболее распространенной и вредоносной болезнью, несмотря на то, что доля ее в настоящее время уменьшилась с 47-65% до 1015%, а частота эпифитотий сократилась с 5 до 2-3 раз за 10 лет (Санин, 2000).

В монографиях Е. Lehmann, Н. Kummer, Н. Dannenmann (1937); Н.А. Наумова (1939); K.S. Checter (1946); К.М. Степанова (1962); I.C. Zadoks (1965) приводятся сведения об эпифитотиях ржавчины хлебных злаков в разных странах и освещается роль некоторых факторов в развитии заболевания: количество инфекционного начала, зимовка возбудителя, жизнеспособность уредоспор, распространение их воздушными течениями, восприимчивость сортов, состав рас ржавчинных грибов и их вирулентность. Особое внимание уделяется роли метеорологических факторов.

Для условий Краснодарского края, занимающего третью по величине посевную площадь озимой пшеницы, с самыми высокопродуктивными ценозами в России и определяющего активность формообразовательных процессов у ржавчинных грибов, ретроспективный и перспективный анализ причин вспышек и депрессий бурой ржавчины, является особенно актуальным.

Прогрессивное экологическое направление в защите растений заключается не в ликвидации инфекции, а в сдерживании её развития ниже порога вредоносности. Поэтому создание и возделывание устойчивых сортов основной способ ограничения развития эпифитотий. Он безопасен для человека и окружающей среды, и является наиболее перспективным. Если сорт даже в незначительной степени сдерживает развитие болезни, потребуется меньше обработок химическими препаратами, а эффективность применения последних возрастет.

Проблема создания устойчивых к возбудителю бурой ржавчины сортов, заключается в изменчивости и высокой адаптивной способности патогена. В популяции возбудителя беспрерывно идут микроэволюционные формообразовательные процессы, приводящие к появлению новых вирулентно-стей.

Чтобы эффективно вести селекцию на устойчивость, необходимо иметь четкое представление об эволюции патогена, знать его внутрипопуляцион-ную структуру и особенности взаимодействия в системе хозяин - паразит, типы устойчивости, сопряженность резистентности с хозяйственно-биологическими признаками. Успех селекции устойчивых к бурой ржавчине сортов зависит от того, насколько исходный материал обладает генетическим разнообразием, способным сдерживать развитие болезни на разных этапах онтогенеза растений.

Для создания генетического разнообразия по типам устойчивости важное значение приобретает усовершенствование и разработка методов реком-бинационной и рекуррентной селекции.

Цель и задачи исследований. Изучить развитие бурой ржавчины в Краснодарском крае способом ретроспективного анализа, оценить и совершенствовать методы создания сортов, устойчивых к возбудителю.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

- проанализировать развитие и распространение бурой ржавчины пшеницы в Краснодарском крае в зависимости от сортового состава и погодных условий за последние 35 лет;

- изучить влияние сортового состава на динамику внутрипопуляционных изменений патогена;

- оценить иммунологические особенности сортов озимой пшеницы и тритикале к возбудителю бурой ржавчины на естественном и искусственном инфекционных фонах;

- показать отличительные особенности по типам устойчивости к бурой ржавчине у пшеницы мягкой, твердой и тритикале;

- выявить источники устойчивости к патогену среди образцов мировой коллекции;

- определить сопряженность устойчивости к бурой ржавчине с морфобиологическими признаками пшеницы;

- разработать схему селекции сортов мягкой пшеницы с вертикальным типом устойчивости;

- создать новые сорта пшеницы и тритикале, устойчивые к Puccinia triticina.

Научная новизна исследований:

- в результате ретроспективного анализа установлено, что основными 1 факторами, обусловливающими эпифитотийную ситуацию, являются: устойчивость возделываемых сортов; площади, занимаемые генотипически однообразными сортами; сроки сортосмены; время первичного заражения растений; интенсивность агроценозов и микроклимат в них, а также условия погоды в течение вегетационного периода;

- доказано, что в условиях интенсивного зернового производства при монопольном возделывании одного или нескольких сортов, защищенных одинаковыми генами, обеспечивающих вертикальную устойчивость и занявших 100 - 150 тыс. га, длительность сохранения их резистентности не превышает 3-5 лет;

- дана характеристика сортов пшеницы мягкой, твердой и тритикале по типам устойчивости к бурой ржавчине;

- впервые установлены отличия типов устойчивости пшеницы мягкой, твердой и тритикале;

- методом фитопатологического тестирования проведена идентификация ювенильных генов устойчивости в сортах озимой пшеницы селекции КНИ-ИСХ им. П.П. Лукьяненко (совместно с ВНИИФ);

- созданы сорта и выделены селекционные линии пшеницы и тритикале, устойчивые к патогену;

- экспериментально апробирована и предложена к использованию схема создания сортов с вертикальной устойчивостью к бурой ржавчине.

Практическая значимость, исследований.

Сельскохозяйственному производству рекомендованы сорта пшеницы и тритикале с разными типами устойчивости к возбудителю бурой ржавчины, что позволит снизить риск возникновения эпифитотий. Рекомендованы для включения в селекционные программы устойчивые к болезни сорта, линии и образцы мировой .коллекции. В соавторстве создано~и проходят Государственное сортоиспытание 10 сортов пшеницы и тритикале. Основные положения, выносимые на защиту:

- ретроспективный и перспективный анализ развития бурой ржавчины в Краснодарском крае;

- мониторинг структуры северокавказской популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы Puccinia triticina в зависимости'от сортового состава;

- иммунологическая характеристика сортов и селекционных линий пшеницы и тритикале;

- методы создания и схема селекции сортов пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине.

Апробация, работы. Основные результаты исследований доложены на четвертой, шестой региональных конференциях молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» в 2002, 2004 гг.; конференции, посвященной 70-летию со дня рождения Ю.М. Пучкова в 2007 г.; первой всероссийской научно-практической конференции молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» в 2007 г.

Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 6 научных статей, в том числе 1 в изданиях рекомендованных ВАК.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 183 страницах машинописного текста и состоит из введения, восьми глав, выводов и предложений производству, включает 59 таблиц и 62 рисунка. Список библиографических источников включает 177 наименований, из них 50 иностранных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Худокормова, Жанна Николаевна

ВЫВОДЫ

1. За последние 35 лет в Краснодарском крае была зарегистрирована одна сильная эпифитотия бурой ржавчины (1973), 11 лет были среднеэпифитотийными (1974, 1975, 1977, 1980, 1985, 1989-1992, 1997, 2004) и 23 года слабо - и неэпифитотийными. Основными факторами, обусловливающими эпифитотийную ситуацию, являются: устойчивость возделываемых сортов, площади занимаемые генотипически однообразными сортами, сроки сортосмены, время первичного заражения растений, интенсивность агроценозов и микроклимат в них, а также, условия погоды в течение вегетационного периода.

2. В условиях интенсивного зернового производства при монопольном возделывании одного или нескольких сортов, защищенных одинаковыми генами, обеспечивающих вертикальную резистентность и занявших 100 — 150 тыс. га, длительность сохранения их устойчивости не превышает 3-5 лет. Чем больше занимаемые сортом площади, тем быстрее теряется резистентность. Так, доминирование в структуре посевных площадей пшеницы сортов Кавказ, Аврора и других, способствовало размножению агрессивных биотипов 77 расы, преодолевших их устойчивость и повлекших эпифитотию в 1973 году. Оставаясь превалирующим в популяции патогена в последующие годы, биотип способствовал преодолению устойчивости сорта Безостая 1, что подтверждено ретроспективным анализом развития бурой ржавчины.

3. Анализ возделывания сорта - шедевра Безостая 1 показал, что его широкое распространение в пространстве привело к потере устойчивости на 15-16 год после районирования. Длительное сохранение резистентности объясняется защищающими его генами полевой устойчивости, а также сравнительно экстенсивными технологиями производства зерна в период возделывания сорта и менее выраженными неблагоприятными антропогенными факторами. В современных условиях у сортов, защищенных таким типом устойчивости, сохранение резистентности может существенно сокращаться.

4. Анализ внедрения новой сортовой политики, мозаики генетически разнообразных сортов способствует внутрипопуляционной стабилизации патогена и снижает риск возникновения эпифитотий. Даже при максимальном выражении всех слагающих эпифитотической ситуации, развитие и распространение болезни сводится к локальному проявлению. Это подтверждается анализом вирулентности популяции возбудителя в Северо -Кавказском регионе, движущий вектор отбора в которой, в настоящее время, направлен в сторону средневирулентных рр-генов.

5. Мониторинг поражения сортов бурой ржавчиной с известными генами устойчивости и изогенных линий сорта Thatcher в четырех экологических зонах Краснодарского края показал, что степень их поражения варьирует в зависимости от пункта. Корреляционный анализ выявил сходство и различия в субпопуляциях патогена. Наибольшее отличие наблюдается в субпопуляции г. Адлер Установлено, что черноморская зона (г. Адлер) является важным пунктом для выявления потенциально опасных рас и способствует своевременному прогнозированию сортосмены.

6. Оценка 1806 образцов мировой коллекции проведенная на искусственном инфекционном фоне позволила выявить источники устойчивости к бурой ржавчине среди пшеницы мягкой - Немчиновская 24, Зерноградка 10 (Россия), Раставица, Смуглянка (Украина), Buck Palenque, KLEIN ACERO (Аргентина), Xiao Yan 107 (Китай), Hokkai 253(Япония), Lars (Германия), Gene, STW646379, OK796819, KS 92WGRC 22, KS 92WGRC 37, (CIIIA); пшеницы твердой - Титан (Украина), Levante, Ionio, Iride (Италия); тритикале - Блик 81, Ника 5, Декад 90 (Россия), Ураган, Регион, Дон, Зимогор (Украина), Dagro, Grado (Польша), Alanno, Modus, Saptor (Германия).

7. Установлены отличия в типах устойчивости пшеницы мягкой, твердой и тритикале Изучение реакции растений на внедрение патогена в различные фазы онтогенеза показало, что резистентность к бурой ржавчине пшеницы твердой обусловлена в большей степени горизонтальным (расонеспецифическим), пшеницы мягкой - как горизонтальным, так и вертикальным (расоспецифическим), тритикале - в основном вертикальным типами устойчивости.

8. Комплексная иммунологическая оценка сортов пшеницы и тритикале позволила распределить их на пять групп в зависимости от продолжительности латентного периода, типа реакции на внедрение патогена, степени поражения на естественном и искусственном инфекционном фонах и площади под кривой развития болезни. Сорта Яра, Веда, Фишт, Восторг, Кума, Дока, Крупинка, Валентин отнесену к устойчивым; Дельта, Крошка, Дея, Есаул, Таня, Юбилейная 100 к среднеустойчивым.

9. Методом фитопатологического тестирования установлено, что сорта Москвич, Лира, Кума и Восторг предположительно могут нести в генотипе по одному ювенильному гену устойчивости; Память и Дельта - два; Таня, Краснодарская 99 и Батько - три.

10. Исследования взаимосвязи устойчивости сортов с хозяйственно -биологическими признаками выявили слабую или среднюю положительную корреляцию между степенью поражения бурой ржавчиной и позднеспелостью (г=0,21 .0,31), высотой растений (г=0,25.0,57), зимостойкостью (г=0,24.0,33) и поражением стеблевой ржавчиной ^ (г=0,24.0,28), а также слабую отрицательную взаимосвязьсвязь с урожайностью (г= -0,20. - 0,32).

И. Эффективность использования конвергентных скрещиваний в системе сложной ступенчатой гибридизации при селекции на горизонтальную устойчивость к патогену, показана нами при создании пшеницы твердой Золотко. Разработана и апробирована схема создания сортов с вертикальной устойчивостью. Схема состоит из двух этапов: первый заключается в переносе эффективного гена в адаптированный генофон. Отличительным моментом второго этапа при создании специализированного сорта является насыщение не реципиентом, а донором устойчивости. По такой схеме создан сорт пшеницы двуручки Паллада.

12. В соавторстве создано 10 сортов пшеницы и тритикале, устойчивых к бурой ржавчине и другим патогенам, один из которых Валентин 90 внесен в Госреестр РФ селекционных достижений, допущенных к использованию.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ И СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ

Исходя из закономерностей эволюции патогена, происходящей параллельно эволюции хозяина, рекомендуется создавать и иметь в производстве широкий набор сортов с эффективными и неэффективными . генами вертикальной и горизонтальной устойчивости, сочетающихся с толерантностью. Площади под каждым из возделываемых сортов не должны превышать 50-150 тыс. га.

В качестве доноров и источников устойчивости к бурой ржавчине при выведении новых образцов рекомендуем сорта пшеницы и тритикале Яра, Паллада, Фишт, Восторг, Кума, Веда, Дока, Крупинка, Золотко, Валентин.

При создании сортов пшеницы с вертикальным типом устойчивости к бурой ржавчине рекомендуем использовать апробированную схему селекции.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Худокормова, Жанна Николаевна, Краснодар

1. Алексеева, Т.П. Паразитические свойства и структура северокавказской популяции гриба Puccinia triticina Eriksson: дис. .канд. биол. наук / Т.П. Алексеева; ВНИИФ. 1979. - 25с.

2. Алексеева, Т.П. Характеристика вирулентности северокавказской популяции Puccinia triticina Eriks / Т.П. Алексеева, Л.А. Смирнова // Биологические науки. 1986. - №7. - С. 102-108.

3. Аманов, А.А. Вредоносность бурой ржавчины в зависимости от уровня неспецифической устойчивости / А.А. Аманов, В.А. Киряш // Сб. тр. Узб. НИИ зерна. 1987. - №24. - С. 5-8.

4. Анпилогов, М.З. Наследование устойчивости к болезням при отдаленных скрещиваниях пшеницы / М.З. Анпилогов, Т.Я. Зарубайло, Э.В. Таврин // Иммунитет сельскохозяйственных растений. Л., 1964. -Вып. 1.-С. 30-33.

5. Анпилогов, М.З. Результаты многолетнего изучения мировых коллекций пшеницы в отношении иммунитета к главнейшим болезням / М.З. Анпилогов // Тезисы докладов IV Всесоюзного совещания по иммунитету с.-х. растений. Кишинев, 1965. - С. 17-35.

6. Бабаянц, Л.Т. Пути изучения типов устойчивости пшеницы к ржавчине / Л.Т. Бабаянц, А.Н. Слюсаренко // Сельскохозяйственная биология. 1983. - T.XVIII. - №3. - С. 116 - 119.

7. Бабаянц, Л.Т. Генетика типов устойчивости пшеницы к бурой ржавчине / Л.Т. Бабаянц, А.Н. Слюсаренко // Вопросы селекции и генетики зерновых культур. София, 1985. - С. 41- - 55.

8. Бамбышев, У.С. Селекция озимой пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине и зимостойкость в условиях Поволжья: дис. канд. с.-х. наук / У.С. Бамбышев; Харьков. 1976. - 22с.

9. Бельков, Г.А. Анализ уредо-телейтоспороношений и вредоносности ржавчины как показателей степени и типов устойчивости- сортовпшеницы: дис. канд. е.- х. наук / Г.А. Бельков; ВСГИ. Москва, 1977. -14с.

10. Берлянд-Кожевников, В.М. Сопряженная эволюция хозяина и паразита и селекция пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине / В.М. Берлянд-Кожевников // Генетика и селекция болезнеустойчивых сортов культурных растений.-Москва, 1974.-С. 17-41.

11. Бриггс, Ф. Научные основы селекции растений / Бриггс Ф., Ноулз П. -Пер.с англ. М.: Колос, 1978. - 399с.

12. Будашкина, Е.Б. Цитогенетическое изучение межвидовых гибридов пшеницы Т. aestivnm х Т dicoccum и их значение в селекции: автореф. дис. канд. биол. наук / Е.Б. Будашкина. Новосибирск, 1975. - 26с.

13. Вавилов Н.И. Ботанико-географические основы селекции / Н.И. Вавилов. М. - Л., 1935. - 60с.

14. Вавилов, Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям / Н.И. Вавилов // Избранные труды. -М.: Л., 1964. Т. IV. - С. 132-313.

15. Вавилов, Н.И. Учение об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям / Н.И. Вавилов,- М.: Наука. 1986. - 416с.

16. Вавилов, Н.И. Теоретические основы селекции / Н.И. Вавилов. М.-Наука, 1987.-240с.

17. Ван дер Планк, Я.Е. Устойчивость растений к болезням / Я Е. Вандерпланк.-М. :Колос,-1980.-254с.

18. Волкова, Г.В. Мониторинг популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы на Северном Кавказе / Г.В. Волкова, Л.К. Анпилогова, О.Ю. Шаповалова // Микология и фитопатология. 2002. - Т.36. - №5. - С.77 -80.

19. Воронкова, А.А. Генетико-иммунологические основы селекции пшеницы на устойчивость к ржавчине / А.А. Воронкова. Москва «Колос», 1980. - 191с.

20. Воронкова, А.А. Особенности расового состава и причины сильной эпифитотии бурой ржавчины пшеницы / А А. Воронкова, Л.И. Сидорина // Вестник с.-х. науки. 1974. - №1. - С. 25 - 28.

21. Воронкова, А.А. Селекция пшеницы на устойчивость к ржавчине / А.А. Воронкова, Ю.М. Пучков. Краснодарское книжное издательство, 1977. - 55с.

22. Гешеле, Э.Э. Основы фитопатологической оценки в селекции растений / Э.Э. Гешеле. М.: Колос, 1978. - 206с.

23. Гончарова, Р.Х. Наследование у сортов пшеницы устойчивости к возбудителю бурой ржавчины / Гончарова- Р.Х., Анпилогова Л.К. // Биол. науки.-1992.-№1,- С. 129-139.

24. Гуляев, Г.В. Селекция и семеноводство полевых культур / Г.В. Гуляев, Ю.Л. Гужов. М.: Колос, 1972. - 455с.

25. Гусева, Н.Н. Устойчивые к болезням сорта сельскохозяйственных культур в защите растений / Н.Н. Гусева. М.: Колос, 1978. - 50с.

26. Давоян, P.O. Передача озимой мягкой пшенице сорта Аврора устойчивости к бурой ржавчине от Aegilops umbellulata путем создания чужеродно-замещенных линий / P.O. Давоян, И.В. Бебякина //

27. Пшеница и тритикале: Материалы науч.-практ. конф. «Зеленая революция П.П. Лукьяненко». Краснодар: Советская Кубань, 2001. -С. 299 -305.

28. Давоян, P.O. Использование генофонда дикорастущих сородичей в улучшении мягкой пшеницы (Triticum aestivum) / P.O. Давоян. -Краснодар, 2006. - 160 с.

29. Дмитриев, А.П. Геногеография устойчивости пшениц Закавказья к бурой ржавчине / А.П. Дмитриев // Актуальные вопросы современной ботаники. Л.: Колос, 1979. С.35 - 37.

30. Дмитриев, А.П. Ржавчина-овса / А.П. Дмитриев. Санкт-Петербург. -2000. - 112с.

31. Додов, Д.Н. Перспективы создания ржавчиноустойчивых сортов / Д.Н. Додов // Международный с. х. журнал. - 1967. - № 6. - С. 27- 34.

32. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. М.: Колос, 1979.-416с.

33. Дунин, М.С. Иммуногенез и его практическое значение / М.С. Дунин. -Рига, 1946. - 145с.

34. Ефименко, Т.М. Селекция озимой пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине / Т.М. Ефименко, М.В. Богданович // Селекция и ■ семеноводство. 1967. - №1. - С. 31-35.

35. Жемчужина, А.И. Генотипическая структура популяций возбудителя бурой ржавчины пшеницы на территории России / А.И. Жемчужина, ( Н.Н1. Куркова, Е.Д. Коваленко, М.И. Кисилева // Научно-аналитический обзор за 2000-2005 гг. Большие Вяземы, 2007. - 13с.

36. Жиров, Е.Г. Геномная инженерия у пшеницы / Е.Г. Жиров, Т.К. Терновская // Вестник с.-х. науки. 1984. - №10. - С. 58 - 64.

37. Жуковский, П.М. Проблема иммунитета возделываемых растений к » болезням / П.М. Жуковский // Проблемы ботаники. М.: JL, 1955. - С. 206-222.

38. Жуковский, П.М. Культурные растения и их сородичи / П.М. Жуковский. Л., 1964. - 791с.

39. Жуковский П.М. Генетические основы происхождения физиологических рас грибного паразита и поиски устойчивого генотипа растения-хозяина / П.М. Жуковский // Генетика. 1965. - № 6. -С. 137-148.

40. Жуковский, П.М. Сопряженная эволюция растения-хозяина и паразита / П.М. Жуковский // Генетические основы селекции растений на иммунитет. М.: Наука, 1973. - С. 120 - 134.

41. Зыкин, В.А. Гибридизация основа рекомбинационной селекции/ В.А. Зыкин, А.Х. Шакирзянов. - Уфа, БНИИСХ, 2001. - 67с.

42. Каталог мировой коллекции ВИР. Сорта зерновых' культур с известными генами устойчивости. Вып. 453. Подч ред. В.И. Кривченко, И.Г. Одинцовой. - Ленинград, 1988. -79с.

43. Кириченко, К.С. Почвы Краснодарского края / К.С. Кириченко. -Краснодар: Крайгосиздат. 1952. - 239с.

44. Кобылянский, В.Д. Рожь. Генетические основы селекции / В.Д. Кобылянский. М.: Колос, 1982. - 271с.

45. Коновалов, Ю.Б. Селекция растений на устойчивость к болезням и вредителям / Ю.Б. Коновалов. М.: Колос, 1999. - 136с.

46. Колесников, Ф.А. Подходы к селекции на устойчивость к фузариозу колоса в Краснодарском НИИ сельского хозяйства им. П.П. Лукьяненко / Ф.А. Колесников, И.Б. Аблова, Л.А. Беспалова, P.O. Давоян // Пшеница и тритикале: Материалы науч.-практ. конф.

47. Зеленая революция П.П. Лукьяненко». Краснодар: Советская Кубань, 2001.-С. 318-329.

48. Костов, Д. Происхождение и селекция пшениц с цитологической точки зрения / Д. Костов // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1940. - №1. - С. 56 -93.

49. Кривченко, В.И. Селекция растений на иммунитет / В.И. Кривченко // Вестник сельскохозяйственной науки. 1987. - №11. - С. 20-27.

50. Кривченко, В.И. Современные стратегии селекции на иммунитет и обеспеченность их донорами устойчивости / В.И. Кривченко // Проблемы использования генофонда в селекции растений на иммунитет к болезням и вредителям Л., 1987.-С.4-12.

51. Кривченко, В.И. Развитие вавиловских законов иммунитета / В.И. Кривченко // Защита растений. 1990. - № 6. - С. 5- 7.

52. Кузнецова, Н.Ф. Защитим пшеницу от ржавчины/ Н.Ф. Кузнецова // Защита растений. 1974. - №12. - С. 19-20.

53. Кузнецова, Н.Ф. Высокая агротехника заслон ржавчине / Н.Ф. Кузнецова // Защита растений. - 1976. - №4. - С. 28-29.

54. Кържин, X. Хоризонтальна ли е «хоризонталната» устойчивост / X. Кържин // Селектостоп. Наука. 1997. - 35 №4-6. - С. 5-7.

55. Лебедев, В.Б. Ржавчина пшеницы в Нижнем Поволжье / В.Б. Лебедев. Саратов: Саратовский государственный аграрный университет. -1998. -296с.

56. Лесовой, М.П. Состав и специализация рас возбудителя бурой ржавчины пшеницы / М.П. Лесовой, Г.С. Суворова // Защита растений: Респ. межвед. тем. сб. Киев, 1981.-В.31.-С. 3-7.

57. Лукьяненко, П.П. О методике селекции сортов озимой пшеницы, устойчивых к ржавчине / П.П. Лукьяненко // Яровизация. 1941. -№3(36). - С.38 - 47.

58. Лукьяненко, П.П. Методы и результаты селекции озимой пшеницы на Кубани / П.П. Лукьяненко // Селекция и семеноводство. 1959 - №6. -С. 39-46.

59. Лукьяненко, П.П. Селекция устойчивых к бурой ржавчине сортов озимой пшеницы / П.П. Лукьяненко // Селекция и семеноводство. -1968. №4.-С. 10-18.

60. Лукьяненко, П.П. Выведение новых сортов озимой пшеницы интенсивного типа / П.П. Лукьяненко // Вестник сельскохозяйственной науки. 1970. - №4.- С.25-31.

61. Лукьяненко, П.П. Новый способ искусственного опыления пшеницы / П.П. Лукьяненко // Селекция и семеноводство озимой пшеницы. Избр. Тр. -М.: Колос, 1973. С. 52-54.

62. Мамонтова, В.Н. Селекция и семеноводство яровой пшеницы / В.Н. Мамонтова. М.: Колос, 1980. - 278 с.

63. Маркелова, Т.С. Результаты селекции пшеницы на комплексную устойчивость к болезням / Т.С. Маркелова, М.Л. Веденеева, Т.В Кириллова // Вестник защиты растений. 2003. - №3. - С.25 - 30.

64. Мережко, А.Ф. Основные направления и методы селекции / А.Ф. Мережко // Генетика культурных растений. Зерновые культуры. Л.: Агропромиздат, 1986. - С. 134 - 144.

65. Мережко, А.Ф. Проблема доноров в селекции растений / А.Ф. Мережко. Санкт-Петербург, 1994. - 127с.

66. Мигушова, Э.Ф. Устойчивость эгилопсов к бурой ржавчине / Э.Ф Ми гушова, О.Г. Григорьев // Тр. по прикл. бот. ген. и селекции. 1973. -Т. 50.-вып. 1.-С. 227-243.

67. Минкевич, И.И. Влияние факторов погоды на развитие эпифитотий ржавчины / И.И. Минкевич, Т.И. Захарова // Микология и фитопатология. 1982. - Т. 16. - № 4. - С. 351 - 357.

68. Михайлова, JI.A. Закономерности изменчивости популяций возбудителя бурой ржавчины и генетический контроль устойчивости пшеницы к болезни: автореф. дис. докт. биол. наук / JI.A. Михайлова; ВИЗР. Санкт-Петербург, 1996. - 63с.

69. Наумов, Н.А. Ржавчина хлебных злаков в СССР / Н.А. Наумов. М.-Л., 1939,- 404с.

70. Неттевич, Э.Д. Зерновые фуражные культуры / Э.Д. Неттевич, А.В. Сергеев, Е.В. Лызлов. М. 1980. - 234с.

71. Новая сортовая политика и сортовая агротехника озимой пшеницы / А.А. Романенко и др.. Краснодар, 2005. - 224с.

72. Новицкий, С.И. Ржавчина злаков и меры борьбы с нею / С.И. Новицкий, Р.И. Кикоина. Ростов-на-Дону, 1941. - 99с.

73. Носатовский, А.И. Пшеница / А.И. Носатовский. М.:,1965. - 568с.

74. Одинцова, И.Г. Проблемы селекции на длительную устойчивость / И.Г. Одинцова, Л.А. Михайлова, Л.А. Смирнова // Тез. докл. V съезда ВОГиС им. Н.И. Вавилова (М., 24-28 ноября 1987г.). М.:АН СССР, 1987,- Т.6. - С.128.

75. Одинцова, И.Г. Интрогрессивные линии мягкой пшеницы с устойчивостью к бурой ржавчине, переданной от Aegilops speltoides / И.Г. Одинцова, Н.А. Агафонова, Р.Л. Богуславский // Тр. По прик. бот., ген. и сел. Л.:ВИР, 1991. - Т.142. - С. 106-110.

76. Основные результаты научной деятельности Всероссийского НИИ фитопатологии за 1996-2000гг. Голицино, 2000. - 189с.

77. Рабинович, С.В. Современные сорта пшеницы и их родословные / С.В. Рабинович. Киев: Урожай, 1973. - 327с.

78. Рассел, Э.Г. Селекция растений на устойчивость к вредителям и болезням / Э.Г. Рассел. М.: Колос, 1982. - 424с.

79. Русаков, Л.Ф. Ржавчина хлебов / Л.Ф. Русаков // Методика сортоиспытания главнейших с.-х. культур. Вып . 1. Л., 1932. - С. 112118.

80. Санин, С.С. Эпифитотиология ржавчины зерновых культур, моделирование, мониторинг, контроль: автореф. дис. докт. биол. наук / С.С. Санин; ВИЗР. Санкт-Петербург, 1998. - 95с.

81. Санин, С.С. Повысить уровень фитосанитарной безопасности страны / С.С. Санин // Защита и карантин. 2000. - № 12. - С. 3 - 7.

82. Сафьянов, С.П. Защита зерновых культур от болезней в Нижнем Поволжье / С.П. Сафьянов. Волгоград, 1977. - 64с.

83. Синиговец, М.Е. Перенесение устойчивости к ржавчине от пырея в пшеницу путем добавления и замещения хромосом / М.Е. Синиговец // Генетика. 1976. - Т. 12, № 9. - С. 13 - 21.

84. Лайкова, Л.И. Создание1 иммунных линий сорта Саратовская 29 с комплексной устойчивостью к грибам бурой ржавчины и мучнистой росы/ Л.И. Лайкова, B.C. Арбузова, Т.Т. Ефремова, О.М. Попова // Генетика растений. 2004. - Т. 40, №5. - С.631-635.

85. Степанов, К.М. Грибные эпифитотии / К.М. Степанов. М., - 1962.471с.

86. Степанов, К.М. Прогноз болезней сельскохозяйственных растений / К.М! Степанов, А.Е. Чумаков. Ленинград: Изд-во «Колос», 1967. -208с.

87. Степанов, К.М. Ржавчина зерновых культур / К.М. Степанов. Л., -1975.-72с.

88. Таврин, Э.В. Аллополиплоидия и формообразование пшеницы / Э.В. Таврин // Тр. по прик. бот., ген. и сел. Л.:ВИР,1989. - Т.128. - С. 106 -110.

89. Теоретические и методологические принципы создания ржавчиноустойчивых сортов пшеницы / Л.К. Анпилогова, О.Ю.

90. Шаповалова, Г.И. Левашова и др. // Агрохимия. 2002. - №5. - С. 77 -88.

91. Терпугова, Н.И. Государственное испытание, принципы оценки и районирования сортов озимой пшеницы в условиях Краснодарского края / Н.И. Терпугова. Краснодар, 2001.- 143 с.

92. Устойчивость пшеницы к бурой ржавчине / В.М. Берлянд-Кожевников и др.. Новосибирск: Наука, 1978. - 309с.

93. Фадеев, Ю.Н. Интегрированная защита растений / Ю.Н. Фадеев, К.В. Новожилов. -М.: Колос, 1981. -335с.

94. Худокормова, Ж.Н. Состав и динамика Северо-Кавказской популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы (Puccinia triticina Eriks.)/ Ж.Н. Худокормова // тр. КубГау. Краснодар, 2008. - Вып. 2. - С. 154 -162.

95. Чулкина, В.А Закономерности эпифитотического процесса и тактика защитных мероприятий / В.А. Чулкина // Защита растений. 1985. -№12. -С. 14-16.

96. Чумаков, А.Е Потери зерна пшеницы от ржавчины и эффективность мероприятий по борьбе с ней / А.Е. Чумаков // Труды ВИЗР, 1958. -Вып.З- С.7-21.

97. Чумаков, А.Е. Защита пшеницы от ржавчины / А.Е. Чумаков. Л., -1964,- 100с.

98. Шитова, И.П. Изучение степени поражения пшеницы грибными болезнями в условиях Дагестана / И.П. Шитова // Вестник защиты растений. 1969. - №3 - С. 17 - 21.

99. Щербаков, В.К. Генетические системы устойчивости растений / В.К. Щербаков // Генетические основы селекции растений на иммунитет. -М.: Наука, 1973.-С. 11-64.

100. Юрьев, В.А. Общая селекция и семеноводство полевых культур / В.А. Юрьев, П.В. Кучумов, Г.Н. Линник, В.Г. Вольф, Б.Т. Никулин. М.: Сельхозгиз, 1950. -432с.

101. Яшовский, И.В. Теоретические основы и практическое использование насыщающих скрещиваний в селекции растений / И.В. Яшовский // Использование насыщающих скрещиваний и самонесовместимости в селекции с.-х. растений. Киев: Наукова думка, 1975. - С. 4 -15.

102. Antonov, A.I. Identification of leaf rust resistance genes in Triticum speies for transfer to common wheat / A.I. Antonov, G.F. Marais // S. Afr. J. Plant and Soil. 1996. - V.13, № 2.- P. 55 - 60.

103. Borlaug, N.E. The use of multilineal or composite varieties to control airborne epidemic of selfpollinated crop plants / N.E. Borlaug // Proceed, of First Intern. Wheat Genet. Simposium held at the Universiti of Manitoda. Canada, 1958. - P. 18 - 27.

104. Boshcovich, J. The reaction of spring wheat genotypes to Puccinia recondite tritici in Mountain regions on Bosnia and Hercegovina / J. Boshcovich // Zastitabilja. 1989. - V. 40. - № 40. - P. 473 - 480.

105. Brock, R.D. Disease resistance breeding / R.D. Brock // J. Austral. Inst, of Agr. Sc. 1967. - V.33. - № 2. - P. 72 - 76.

106. Caldwell, R.M. Tolerance to cereal leaf rust / P.M. Caldwell, J.F. Schafer, L.E. Compton. Canberra, 1958. - 61p.

107. Caldwell, R.M. Breedin for general and/or specific plant disease resistance / R.M. Caldwell // Phytopathol.- 1968. V. 74 - № 3. - C. 352 -361.

108. Checter, K.S Chronica Botanica / K.S. Checter // Cereal rusts. 1946. -V.7.-P. 379-395.

109. Dyck, P.L. The inheritance of leaf rust resistance to Puccinia recondita in group of common wheat cultivars / P.L. Dyck, D.G. Samborsky // Can. J. Genet. Cytol. 1982. - V.24. - № 2. - P. 273 - 283.

110. Dyck, P.L. The resistance of race-spesific type / P.L. Dyck, B.K. Kerber // Cereal rusts. 1985. - V.2. - P. 469-525.

111. Fedak, G. Alien species as a sources of physiological trait for wheat improvement / G. Fedak // Euphytica. 1985. - V. 105. - P. 673 - 680.

112. Flor, H.H. Current status of the gene-for-gene concept / H.H. Flor // Annual revien of phytopathology. 1971. - №9. - P. 275-296.

113. Friebe, B. Alien genes in wheat improvement / B. Friebe, W.J'. Raupp,

114. B.S. Gill // Wheat in a Global Environment / Eds Bedo Z., Lang L. 6th Inter. Wheat. Conf. Budapest, Hungary, 2001. - P. - 709 - 720.

115. Hasabnis, S. N. Durable reesistance to leaf rust in wheat / S. N. Hasabnis, S.B. Lokhande, R.V. Wuke // J. Maharashtra Agr. Univ. 2002. - 27. - № l.-P. 7-9.

116. Hope, H.J. Ice encasement tolerance of prairienland ryegrass, oldit tall wheatgrass and puma rye grown under controlled environments / H. J. Hope, A. Cornea, P. Hasty // Cereal Res. Communic. Szegtd. 1984. - V. 12.-N 1/2,-P. 101-103.

117. Ionesku-Cojocaru, M. Horizontal resistance of wheat to leaf rust / M. Ionesku-Cojocaru, F. Negulesku // Phytopathol.- 1976. V. 62 - № 4.1. C.414 417.

118. Keed, B.R. Quantitative effects of leaf and stem rust on yield and quality of wheat / B.R. Keed, N.H. White // Austral J. Exp. Agr. And Anim. Husb. -1971.-V.il -№52.-P.350-355.

119. Kimber, G.A. A reassement of the origin of polyploidy wheats / G. A. Kimber// Genetics. 1974. - V. -78. -Nl. - P. 481 -492.

120. Knott, D.R. Rust-resistance wheat an unsolved problem / D.R. Knott // Canad. J. PI. Sci. 1967. - V.37. - P. 254 - 261.

121. Knott, D.R. The transfer of genes for disease resistance from allein species to wheat by induced translocations / D.R. Knott // Proceed. «Mutation Breed. Disrase Resistance». Vienna, 1968. - P. 67 - 77.

122. Lehmann, E. Der Schwarzrost, seine Geschichte, seine Biologie und seine Bekampfung in Verbindung mit der Berberitzenfrage / E. Lehmann, H. Kummer, H. Dannenmann. Lehmanns Verlag, Munchen/Berlin, 1937. -584p.

123. Long, D.L. A north American system of nomenclature for Puccinia recondita / D.L. Long, J.A. Klomer // Phytopathology. 1989. - V.79. - № 5.-P. 525 -529.

124. Luig, N.H. Is there a case for the use of multilines in the Australian national wheat rust control programme / N.H. Luig // Phytopathology. -1978.-V.62.-№ 10.-P. 1171 1174.

125. Luig, N.H. The effect of complex genetic resistance in wheat on the variability of Puccinia graminis f. sp. tritici / N.H. Luig, I.A.Watson // Proceed. Linnean Soc. New South Wels, 1979. - V. 19. - № 4. - P. 459 -464.

126. Mains, E.B. Inheritance of reaction to leaf rust P. triticina Erikss in crosses of common wheat P. vulgaris / E.B. Mains, C.E.Leighty, C.O. Johnston // J. Agric. Rec. 1926 - V.32. - P.931-972.

127. Mains, E.B. Physiologic specializaishion in the leaf rust of wheat, Puccinia triticina Erikss / E.B. Mains, H.S. Jackson // Phytopathology. 1926.-V.16. -№l.-p. 89- 120.

128. Mc Guire, P.E. High salt-tolerance potential in wheat grasses / P.E. Mc Guire, J. Dvorak // Grop. Sci. 1981. - V. 21. - P. 702 - 705.

129. McFadden, E.S. New sources of resistance to stem rust and leaf rust in foreign varieties of common wheat / E.S. McFadden // U.S.D.A. Cirs. -1949. -№ 14.-P. 67-93.

130. Mcintosh, R.A. Catalogue of gene symbols for wheat / R.A. Mcintosh // Proc. 6th Int. Wheat Genet. Symp. Kyoto, Japan. 1983. - P. 1197 - 1255.

131. Mcintosh, R.A. Catalogue of gene symbols for wheat: 1998 Supplement / R.A. Mcintosh, G.E. Hart, K.M. Devos, G. Rogers, M.D. Gale // Wheat Inform. Serv. 1998. - N. 86.-P. 54-91.

132. Nelson, R.R. Genetics of host-parasite relationships and uniform and differential resistance / R.R. Nelson, D. R. MacKenzie // Phytopathology. 1971,-V.61. -№3. - p. 131 - 135.

133. Nelson, R.R. Genetics of horizontal resistance to plant diseases/R.R. Nelson // Annual revien of phytopathology. Palo Alto, Calif 1978. - C. 359 - 378.

134. Nevo, E. Genetic resourses of wild Triticum diccoides for wheatiLimprovement: news and views / E. Nevo // Proceedings of the 9 Internat. Wheat Genetics Sympos. 1993. - V.l. - P. 79 - 88.

135. Newton, M. Seedling reachion of wheat varieties to stem rust and crown rust / M. Newton, T. Johnson, B. Peterson // Can. J. of Research. 1940. -№18. - P. 489-506.

136. Nyquist, W. The effect of leaf rust on feeding value of wheat / W. Nyquist // Agron. J. 1957. - V. - 49. - № 5. - P. 58-63.

137. Peterson, B. The effect of leaf rust on the yield and quality of Thatcher and Renown wheat in 1938 / B. Peturson, M. Newton // Can. J. Res. 1939. -№11. - P. 380-387.

138. Peterson, B. Further stadies on the effect of leaf rust on the yield grade and quality of wheat / B. Peturson, M. Newton, A.G.O.Whiteside // Can. J. Rec. Ser. S. 1948. - V.26. - №1. - P.65-70.

139. Rao, M.V. Field reachion to Indian rases of leaf rust of wheat lines and varieties having known genes for resistance / M.V. Rao // Indian Journal of Genetics and Plant Breeding. 1978. - №32. - P. 109 - 116.

140. Rudorf, W. Grundlagen und Methoden der Zuchtung von Konvergensorten mit differenzierter Genetic der Resistanz / W. Rudorf // Pflanziichtung. -1965. V.54. -№ 1.-P. 6-22.

141. Sears, E.R. The transfer of leaf rust resistance from Aegilops umbellulata wheat / E.R. Sears // Brookhaven Symposium Biology. 1956. - 9, № 1.

142. Shaner, G.E. Reduced infectability and production as factors of slow mildewing in Knox Wheat / G.E. Shaner // Phytopathology. 1973. -V.63. -P. 1307- 1311.

143. Sharma, S.K. Slow leaf rusting and field losses in durum wheat / S.K. Sharma, P. Bahadur, S. Pal // Cereal Rusts and Powdery Mildews Bulletin. -1995.-V.23.-PU.-P. 5-8.

144. Singh, H. Association of diseas restriction in wheat mixtures with severity of leaf rust / H. Singh, M.V. Rao // Cereal Research Communicatons. -1988 V.16. - № 1. -P. 5 - 9.

145. Snuman, J.E. Partial resistance to Puccinia triticina in certain Triticum species / J.E. Snuman, Z.A. Pretorius, F.J. Kloppers // S. Afr. J. Plant and Soil. 2002. - 19, №3. - P. 127 - 135.

146. Solis, M.E. Efecto de la roya de la hoja sobre cinco genotipos de trido harinero Triticum aestivum L. en El Bajio, Mexico / M. E. Solis // Agr. teen. Мех, 1996. -22. №1,- P. 51-62.

147. Subba Rao, K.V. Effect of growth stage and initial inoculum level on leaf rust development and yield loss caused by Puccinia recondite f. sp. tritici / K.V. Subba Rao, J.P. Snow, G.T. Berggren // J. Phytopathology. 1989.127, №3,-P. 200-210.

148. Wilcoxon, R.D. Components of slow rusting of barley infected with Puccinia hordei / R.D. Wilcoxon // Phytopathology. 1978. - V.68. - P. 1470 - 1474.

149. Zadoks, I.C. Epidemiologi of wheat rust in Europa / I.C. Zadoks // FAO Plant Protection Bullenit. 1965.-V. 13. - №5.

150. Zeller, F.J. The icorperation and characterizahion of powdery mildew resistance from Aegilops logissima in common wheat / F.J. Zeller, M. Heum // Teor. Appl. Genet.- 1985. -V. 71. -№ 3. P. 513- 517.

151. Zwartz, B. Investigation of stem rust of wheat in Austria with special examination of slow rusting of winter varieties / B. Zwartz // Cereal Rusts Bull.- 1984. V. - 12. - № 2. - P. 65 - 70.4 183,

152. И < * « Федеральное^госу^арственное учреждение^ * ^Государственная комиссия Российское Федерации * ^ п3 {, , по испытанию и охране селекционных достижений»0 » *1 u ^ 4 V 4 ж J.J ^ -jL ^ > п ч * \ ъ

153. А Г¥Л Tnfc i ял ТГ (* /\ I 1 < ?п ■ АВТОРСКОЕ ; Мfh J v", С В И Д Е Т Е JIЬ С Т В О ^ '^

154. Н ' ; ' - \ 5 ! JV" ' 409071 ."V 'Ч' ■1. Тритикале озимая i • '^ ВАЛЕНТИН 90 ь ■ 11t ' ? ь/ >к ч > / V---------------л „г Г™, ""— , . Российской ,е , Х i > л J 4 ? ' ' I /t , , ПО ЗАЯВКЬ №9610548 С ДАГОИПРИОРИТЕГА 24.12.2003 v ,

155. U т 1 Ч W , ^ I lit v > > л ^ } ! ' 1 i1 Заявитель(и) >

156. ГНУ КРАСНОДАРСКИЙ HlfflCX ИМ П П ЛУКЬЯНЕНКОл > Аваор(ы) ХУДОКОРМОВА ЖАННА НИКОЛАЕВНА' КЕСЛЧЛОВАЛ \ БУКРРЕВА I И ДУД К л п'ф КОВТУНСИКО В Я , 1СУДРЯШОВИ И, > 5

157. J 11 , ^ Jl <' " 'S^ , ! п Г' ' \1. Председатель у v

158. Wb4 h > 7 ; ВЖШмалъ " * ' №1 -о J &.£>. JLUMlMb >1. ЩШжШт&яШ^fiiiiMSiilSeл ( J- ^ Ь ( > , s V Ъ 1*7 < .О 1 ^ / ^ , j у $i v> " 1 4 ^ ^ " тТ ( { i s