Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Генетические основы устойчивости к бурой ржавчине форм мягкой пшеницы от отдаленных скрещиваний

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Генетические основы устойчивости к бурой ржавчине форм мягкой пшеницы от отдаленных скрещиваний"

На правах рукописи

МОТОРИНА Ирина Петровна

ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ УСТОЙЧИВОСТИ К БУРОЙ РЖАВЧИНЕ ФОРМ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ ОТ ОТДАЛЕННЫХ СКРЕЩИВАНИЙ

03.00.15 - генетика, 06.01.05 - селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2006

Работа выполнена в ГОУ ВПО Белгородском государственном университете

Научный руководитель: доктор биологических наук,

Нецветаев Владимир Павлович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Пыльнев Владимир Валентинович

кандидат сельскохозяйственных наук Давыдова Наталья Владимировна

Ведущее учреждение: Воронежский государственный аграрный университет им. К.Д. Глинки

Защита состоится «У-/» ¿¿¿сил 2006 г. в час. на заседании диссертационного совета Д.220.043.10 при Российском государственном аграрном университете -МСХАимени К.А. Тимирязева по адресу: 127550, Москва, ул. Тимирязева, 49, e-mail: karlov@timacad.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева по адресу: 127550, Москва, ул. Тимирязева, 49

Автореферат разослан «f^f» 2006 i

Ученый секретарь ¡Р ¡а

диссертационного совета, ьа

кандидат биологических _____ ¡¡з

наук _ Карлов Г.И.

$.ov6A-

•ffZFh з

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. В наращивании производства продовольственного зерна и повышении его устойчивости ведущую роль играют зерновые культуры, и, прежде всего пшеница, которая обеспечивает основной удельный вес зернового баланса России. Ежегодно в Российской Федерации высевается около 24-26 млн. га этой культуры. Озимая пшеница в отдельных регионах страны занимает до 95% этих площадей.

Инфекционные болезни растений пшеницы являются важнейшей причиной снижения урожайности зерна и ухудшения его качества. Одним из наиболее распространенных и вредоносных заболеваний этой культуры является бурая листовая ржавчина, вызываемая базидиальным грибом Puccinia recóndita Rob. ex Desm. f. sp. tritici (Гешеле, 1978). Эпифитотии болезни пшеницы, вызываемой популяциями рас бурой ржавчины, наносят серьезный ущерб сельскохозяйственному производству. Снижение урожая в такие годы в зависимости от генотипа озимой мягкой пшеницы составляет от 7 до 25%% (Алфимов и др., 2001). При развитии сильной эпифитотии недоборы урожая зерна в результате поражения растений этим заболеванием могут достигать 40-50% (Пересыпкин, 1979). Среди разнообразных мер борьбы с болезнями одной из наиболее действенных является создание невосприимчивых к инфекции сортов. Изучение генетики устойчивости растений, поиск эффективных генов и их введение в культуру мягкой пшеницы позволит существенно предотвратить распространение эпифитотий данного заболевания и стабилизировать зерновую продуктивность.

Селекция сортов, устойчивых к наиболее распространенным и опасным патогенам, является приоритетным направлением в растениеводстве и позволяет решить сразу несколько проблем: повысить стабильность производства зерна (особенно в годы эпифитотий), улучшить его качество и снизить себестоимость продукции. Возделывание устойчивых сортов дает возможность исключить применение химических средств защиты растений и, тем самым улучшить экологическую ситуацию. К сожалению, устойчивость со временем теряется. Это связано с тем, что у патогена в результате половой гибридизации и других парасексуальных процессов появляются вирулентные биотипы и расы, способные преодолевать эту устойчивость. Количество эффективных Lr - генов устойчивости к возбудителю бурой листовой ржавчины с каждым годом сокращается (Бабаянц, 1990; Трасковецька, 1998). Следовательно, необходим постоянный поиск и введение в культуру таких генов, что составляет актуальность исследования и прикладную значимость для селекции.

Источниками эффективных Lr - генов, зачастую являются сородичи пшеницы - дикие и культурные виды злаков (Животков, 1993). Во многих странах, в т.ч. России, ведется селекционная работа по интрогрессии в пшеницу таких Lr - генов в результате межвидовой и отдаленной

гибридизации. Созданные линии и формы пшеницы являются исходным селекционно-генетическим материалом и используются в дальнейшем в качестве доноров устойчивости. Для обоснованного использования в селекции доноров устойчивости необходима информация об их основных признаках и свойствах. Прежде всего, важны сведения об их генетической основе устойчивости - генах устойчивости, их действии, взаимодействии, экспрессии, эффективности к наиболее распространенным и агрессивным расам патогена. Подтверждением этому может служить интенсивная научно-исследовательская работа по генетике устойчивости к фитопатогенам во всех развитых странах мира.

Цель и задачи исследования. Цель данного исследования -определение эффективности и генетических основ устойчивости к местной популяции бурой ржавчины оригинальных форм мягкой пшеницы, полученных от отдаленных скрещиваний. Для реализации поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

- провести генетический анализ свойств устойчивости у новых источников (определить число генов, характер наследования признака, провести анализ идентичности известным наследственным факторам);

- установить эффективность известных генов, обуславливающих устойчивость к местной популяции рас бурой ржавчины. Выявить новые эффективные к заболеванию доноры резистентности;

- оценить сопряженность свойства устойчивости пшеницы к заболеванию бурой ржавчиной с хозяйственно ценными количественными признаками, определяющими продуктивность и качество зерна.

- изучить динамику устойчивости во времени образцов с идентифицированными и оригинальными генами резистентности.

Научная новизна работы. Определена эффективность известных генов устойчивости к местной популяции патотипов бурой ржавчины. Выявлено два новых источника устойчивости к бурой ржавчине (№500/97 и Istra). Установлено, что каждый из них несет по одному оригинальному доминантному гену резистентности к данному заболеванию, обозначенных Lr 500 и Lr Is, которые наследуются независимо по отношению друг к другу. Показано, что факторы Lr 500 и Lr Is не идентичны известным генам Lr, вошедшим в сводки по генетике пшеницы (Mcintosh et al., 1998; 2004) Определена сопряженность свойства устойчивости с хозяйственно-ценными количественными признаками пшеницы. Показано, что наследственные факторы, определяющие скороспелость, способствуют «уходу» растений пшеницы от заболевания бурой ржавчиной. Установлено, что яровая культура пшеницы более подвержена вредному воздействию инфекции бурой ржавчины, что приводит к существенному снижению зерновой продуктивности.

Теоретическая и практическая ценность. Полученные данные могут быть использованы в селекционно-генетических исследованиях по устойчивости пшеницы к бурой ржавчине. Полученный в процессе исследования растительный материал использован и используется в селекционной практике.

Практические результаты работы реализованы в селекции озимой мягкой пшеницы. Созданные сорта проходят государственные испытания по 5-му региону России: Коротышка (№9705434) и Синтетик (№9705433) с 2003 г. и Ариадна (№9610460) с 2004 г.

Апробация работы. Основные результаты исследований доложены на VI, VII и VIII Международных научно-производственных конференциях: «Проблемы сельскохозяйственного производства на современном этапе и пути их решения» (Белгород, 2002; 2003; 2004); XIII Международном симпозиуме селекционеров и экологов (Симферополь, 2004); III съезде генетиков и селекционеров России (Москва, 2004); научно-производственных заседаниях кафедры ботаники и методики преподавания биологии БелГУ (Белгород, 2002-2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, список которых приведен в конце автореферата.

Основные положения, выносимые на защиту.

Генетические основы устойчивости к бурой ржавчине оригинальных форм озимой мягкой пшеницы Истра и №500/97.

Период вегетации, как факгор, регулирующий зараженность посевов пшеницы бурой ржавчиной при селекции озимой культуры.

Эффективность генов, контролирующих резистентность к местной популяции листовой ржавчины.

Оценка сопряженности между реакцией растений на патоген и хозяйственно-ценными признаками и свойствами мягкой пшеницы в озимой и яровой культурах.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 158 страницах машинописного текста, включает 24 таблицы, 10 рисунков и состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, предложений для селекции, списка литерагуры и приложения. Список цитируемой литературы включает 316 источников, из которых 105 работ иностранных авторов.

2.1. - 2.3. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводили на опытных полях ГНУ БелНИИСХ (пос.

б

Гонки), расположенных в западном агроклиматическом районе Белгородской области с 2001 по 2005 гг.

Погодно-климатические условия в годы исследований достаточно сильно отличались друг от друга, что влияло на зимостойкость, фитопатологическую обстановку посевов и урожайность пшеницы.

Среднегодовое количество осадков изменялось от 418,6 (2002 г.) до 746,5 мм (2004 г.). Среднегодовая температура варьировала от 6,9°С (2003 г.) до 8,0°С (2002 г.) при средней многолетней 6,3°С. Наиболее благоприятными по температурному режиму июня-июля для развития бурой ржавчины были 2002 и 2005 гг.

Почва на опытном участке представлена черноземом типичным среднемощным малогумусным, тяжелосуглинистым, содержащем в пахотном слое 5,4% гумуса, 75 мг/кг подвижного фосфора и 120 мг/кг подвижного калия по Чирикову, рНсоЛ-5,6.

Для определения эффективности генов резистентности, описанных R.A. Mcintosh et al. (1998, 2002), к листовой популяции бурой ржавчины использовался набор сортов с известными генами Lr, полученными из ВИРа в 2000 г., почти изогенные линии на основе сорта Thatcher, полученные от И.Б. Абловой (ГНУ КНИИСХ, Краснодар) в 2002 г. и почти изогенные линии на основе сорта Новосибирская 67, полученные от С.Ф. Коваля (ИЦ и Г РАН, Новосибирск) в 2003 г. В 2004 г. коллекция почти изогенных линий на основе сорта Thatcher, несущих Lr-факторы, была дополнена 8 образцами, полученными из ГНУ ВНИИЗР (от Е.И. Гультяевой, С.Петербург).

Для идентификации новых генов устойчивости к бурой ржавчине в работу были вовлечены образцы озимой мягкой пшеницы Истра и №500/97. В родословной данных форм участвовал пырей. Наследственность дикого сородича проявляется в виде значительного удлинения вегетационного периода этих образцов, устойчивостью к бурой ржавчине, мучнистой росе, изменением компонентного состава глиадинов. №500/97, кроме того, имеет желто окрашенных эндосперм.

Сопряженность реакции растений на патоген с хозяйственно-ценными количественными признаками мягкой пшеницы проводилась на основе анализа селекционного материала озимой культуры и почти изогенных линий по факторам Lr в яровой культуре пшеницы.

Оценку специфической реакции растений на заражение бурой ржавчиной проводили по дополненной шкале Е.В. Mains and H.S. Jackson (1926). Фенологические наблюдения, визуальные оценки по фазам развития, учёт урожайности, устойчивость к полеганию проводились по методикам государственного испытания сельскохозяйственных культур. Для оценки различных свойств зерна использовали биохимические методы по принятым в лаборатории прописям (Метод, реком. по оценке качества зерна, 1977).

Электрофорез запасных белков пшеницы осуществлялся в 8% кислом полиакриламидном геле (рН 3,1) содержащем глицин-уксуснокислый буфер и ЗМ мочевины (Ф.А. Попереля, 1996).

Для статистической обработки полученных данных использовались критерии х2.1> корреляционный и дисперсионный анализы. При обработке статистических данных применяли электронные версии Statgraf и StatNov.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Глава 3. Характеристика форм яровой и озимой пшеницы, несущих гены резистентности к бурой ржавчине

3.1. Анализ почти изогенных линий на основе сорта Thatcher по морфологическим и биохимическим признакам

Для тестирования почти изогенных линий, несущих гены Lr, на идентичность сортам аналогам Thatcher или Новосибирской 67 использовались следующие морфологические и биохимические признаки: наличие остей, высота растений, окраска зерна, компонентный состав глиадинов, наличие воскового налета на колосе, реакция на мучнистую росу, тирозиназная активность зерна. Учитывая генетику данных признаков, в исследование на идентичность были вовлечены, как минимум, следующие хромосомы 1А, 1В, 1D, 2D, ЗА, ЗВ, 3D, 4В, 4D.

Почти изогенные по факторам Lr 1, Lr 2а, Lr 2b, Lr 2c, Lr 3, Lr 3bg, Lr 3ka, Lr 9, Lr 10, Lr 12, Lr 13, Lr 14b, Lr 14c, Lr 15, Lr 16, Lr 21, Lr 22, Lr 23, Lr 24, Lr 26, Lr 29, Lr 30, Lr 32, Lr 33, Lr 34, Lr 35, Lr 37, Lr 38, Lr 44, Lr W и Lr В линии пшеницы показали, что они подобны по всем взятым в работу биохимическим и морфологическим признакам сорту Thatcher.

В то же время, «почти изогенные линии», с генами устойчивости Lr 11, Lr 25, Lr 27+31 отличались по генетическим факторам, контролирующим морфологические и биохимические признаки, локализованным в хромосомах, соответственно, 1В, 1D, 5А; 1В, 5А; 1В, 1D, 5А. Они были гомозиготны по этим факторам. «Линия» с геном Lr 25 оказалась гетерогенной по реакции на местную популяцию бурой ржацчины.

«Линии», несущие гены Lr 18, Lr 19, Lr 20, Lr 28, были гетерогенны по аллелям: Lr 18 - локуса Bl; Lr 19 - фактору (ам), контролирующим окраску зерна; Lr 20 - фактору (ам), обуславливающим тирозиназную активность зерновки; Lr 28 - локусами Рт и Gle, контролирующим реакцию на мучнистую росу и глянцевость колоса. «Линии» с генами Lr 19, Lr 20, Lr 28 были гомозиготны, но отличались от сорта аналога Thatcher аллелями локусов: Lr 19 - Gld 1В, Gld 1D, Gld 6D (хромосомы 1B, 1D, 6D); Lr 20 - Gld 1 A, Gld 1B, Gld 1D, Gld 6D (хромосомы 1A, 1B, 1D, 6D); Lr 28 - Gld 1B, Gld 1D, bl, rht (хромосомы 1B, 1D, 5A и ?).

Почти изогенная линия с фактором Lr 26 отличалась от сорта Thatcher только аллелем Gld 1ВЗ, расположенным в 1BS хромосоме с которой ассоциирован ген Lr 26.

3.2. Идентификация генов устойчивости к бурой листовой ржавчине у сорта Истра и №500/97

Гибриды Р) с участием образцов №500/97 и Истра, когда вторым родителем был восприимчивый к заболеванию сорт, отличались устойчивостью к данному патогену, что свидетельствует о присутствии доминантных генов резистентности у исследуемых форм. Фитопатологичсскую оценку проводили с помощью естественной популяцией рас бурой ржавчины. Результаты анализа гибридов Р2 в различных комбинациях скрещивания на реакцию к патогену представлены в таблице 1.

В комбинации №500-97 X Одесская красноколосая второй родитель отличался восприимчивостью к популяции бурой ржавчины. Полученное расщепление между устойчивыми и восприимчивыми к заболеванию растениями Р2 соответствует отношению 3:1. Следовательно, различия по реакции на данное заболевание у №50097 и Одесской красноколосой носят моногенный характер. Следующая комбинация скрещивания (№50097 X Волжская 6), где родители также отличались по реакции на бурую ржавчину, подтверждает полученные в первом случае результаты (табл. 1). Таким образом, №500/97 несет один доминантный ген, контролирующий устойчивость к местной популяции листовой ржавчины.

Гибридологический анализ с участием сорта Истра, когда другим родителем (БелНИИСХ-1) являлся восприимчивый к заболеванию образец, показал моногенный тип наследования этого признака (табл. 1).

Таблица 1

Наследование реакции к бурой ржавчине в разных комбинациях скрещивания (2005 г., Гонки)

Комбинация скрещивания Расщепление Р2 Выборка х2 3:1 Р 3:1 х2 15:1 Р 15:1

устойчивые восприимчивые

№50097 X Одесская красноколосая 57 22 79 0,34 >0,75 62,89 <0,001

№50097 X Волжская 6 97 24 121 1,72 >0,10 38,11 <0,001

Истра X БелНИИСХ-1 50 13 63 0,64 >0,25 22,25 <0,001

Истра X №500-97 185 7 192 46,70 <0,001 2,22 >0,10

Таблица 2

Оценка почти изогенных линий яровой мягкой пшеницы сорта Тэтчер по реакции к листовой ржавчине

№ п/п Обозначение линии Родословная Обозначение гена устойчивости 2003 2004 2005

1 LR1 1 C*6/CENTEN ARIO Lrl + + (

2 LR2 TC*6/WEBSlbR Lr2A + + +

3 LR3 TC*6/CARINA Lr2B + + +

4 LR4 TC6/LOROS Lr2C + +

5 LR5 TC*6/DEMOCRAT Lr3 + + +

б LR6 BAGE/TC'6 Lr 3Bg + +

7 LR7 TC*6/AN1VERSAR10 Lr3Ka ± t-

8 LR8 TRANSFER/TC*6 Lr9 - - +П

9 LR9 TC*6/EXCHANGE Lr 10 + + +

10 LR10 TC*2/HUSSAR Lr 11 + + +

11 LR11 EXCHANGh/10*6 Adult plant res. Lr 12 - -t-

12 LR12 TC«6/FRONTANA Lr 13 - + +

13 LR13 SELKIRK/TC«6 Lr 14B + + +

14 LR14 TC*6/MARJO ESCOBAR Lr 14C + + +

15 LR15 TC*6/W1483 Lr 15 - + +

16 LR16 TC*6/EXCHANGE Lr 16 ± + +

17 LR17 KLEIN LUCERO/TC*6 Lr 17 - + +

18 LR18 TC*7/AFRICA 43 Lr 18 - ±

19 LR19 TC*7AlRANSLOCATION 4-Agropyron elongatum Lr 19 - ±

20 LR20 TC*6/J1MMER Lr20 - + +

21 LR21 TC*6/RL54061 etra Canthatch X Ae.squairosa var Meyen-RL5289 l.r21 + +

22 LR22 TC6/RL5404 Tetra Canthatch X Ae.squarrosa var.Strangulata-RL5271 Lr22

23 I.R23 LEE310/TC*6 Lr23 - + +

24 LR24 TC-6/AGENT Lr24 - ± -

25 LR25 ТС'бЯРАКЗЕС Lr25 - ± ±

TS*6/St-l-25 Lr26 + +

26 LR27 TC*6/C-77-l Lr28 - -

27 LR29 TC*6/CS7D-AG#11 Lr29 - -

28 LR30 TC*6/TERENZIO Lr30 + + +

29 LR32 I C*6/Ae. squarrosa Lr32 + + t-

30 LR33 TC*6/PI58548 (1 + Gene) Lr33 + +

31 LR34 TC*6/P158548 Lr 34 J л +

32 LR35 TC*6/RL5711 Lr35 - ± -

33 LR36 Neepawa*5/T.spe]toides2-9 Lr36 +

34 LR37 TC*8/VPM Lr 37 +B

35 LR38 TC*6/T7Kohn Lr 38 - -

36 LR44 TC*6/T.spelta Lr44

37 LR27'31 Комплем. гены Lr27+31 _n

38 LRW TC6/V336 Lr W - -

39 LRB TC*6/PI268316 LrB • +

40 Thatcher lr + +

41 Алый парус Lr A - - -

42 Прохоровка LrP - - ±

43 lDLr41 оз. ТАМ 107*3/ T.taushii Lr41 +

44 ID Lr42 оз Century*3rt.taushu Lr42 -

45 №500/97 (Од.полукар.Х Ae.cyl.) X пырей Lr 500 - - -

46 Истра Lr Is - - -

Так, полученное отношение устойчивых и восприимчивых фенотипов в F2 соответствовало ожидаемому 3:1. Следовательно, сорт Истра также несет один доминантный ген, контролирующий устойчивость к популяции бурой ржавчины.

Таким образом, исследуемые сорта Истра и №50097 несут по одному доминантному гену устойчивости к бурой ржавчине. Для установления идентичности наследственных факторов этих форм, провели тест на аллельность по реакции потомства на бурую ржавчину. Анализ Р2 Истра X №50097 показал (табл.1), что встречаемость устойчивых и восприимчивых растений соответствует численному отношению 15 :1 (х2и i = 2,22; Р > 0,10).

Итак, результаты гибридологического анализа свидетельствуют, во-первых, о неаллельности двух доминантных генов, контролирующих устойчивость к заболеванию бурой ржавчиной изученных форм №5009 и Истра, и, во-вторых, о независимом наследовании их.

С целью определения идентичности генов, обуславливающих резистентность к данному патогену, известным Lr-факторам исследовали эффективность этих генов к местной популяции бурой ржавчины. Результаты приведены в таблице 2.

Учитывая реакцию на бурую ржавчину №500/97 и сорта Истра за весь период исследований видно, что эффективные факторы Lr 500 (№500/97) и Lr Is (Истры) не идентичны следующим известным генам устойчивости к этому паразиту, потерявшим эффективность: Lr 1, Lr2a, Lr 2в, Lr 2с, Lr3, Lr 3eg, Lr Зка, Lr 9, Lr 10, Lr 11, Lr 12, Lr 13, Lr 14B, Lr 14C, Lr 15, Lr 16, Lr 17, Lr 18, Lr 19, Lr 20, Lr 21, Lr 23, Lr 24, Lr 25, Lr 26, Lr 27, Lr 30, Lr 31, Lr 32, Lr 33, Lr 34, Lr 35, Lr 36, Lr 37, Lr 41, Lr 44, Lr B.

Фитопатологическая оценка не позволила в период с 2001 по 2005 годы установить отличие генов устойчивости исследуемых образцов от известных генов Lr 22, Lr 28, Lr 29, Lr 38, Lr 42 и Lr W, так как в этот период носители данных факторов отличались эффективностью к бурой ржавчине. В то же время, можно утверждать, что №500/97 и Истра несут факторы устойчивости генетически отличные от указанных носителей эффективных генов резистентности к бурой ржавчине. Основанием для <

этого служит то, что в отличие от №500/97 и Истра, ген Lr 22 получен от Aegilops sguarrosa, источником гена Lr 28 являлся Aegilops speltoides. Фактор Lr 29 получен в результате транслокации 1S хромосомы от Aegilops elongatum. Ген Lr 42 был введен в мягкую пшеницу от Triticum tauchii. Носителем гена Lr W являлся образец, включающий комплекс генов Lr 33 Lr В (Mcintosh et al., 1998).

Только почти изогенная линия LR 38 (TC6/T7kohn) в своем происхождении имела Agropyron intermedium, который являлся источником гена Lr 38. Этот ген внесен в геном пшеницы вместе с транслокацией части хромосомы 7Ai в хромосому 6D пшеницы (Friebe et al., 1993). Электрофорез глиадинов №500/97 показал, что этот образец несет следующие аллели: Gld 1А14, Gld 1В новый, Gld 1D5, Gld 6A1, Gld 6B1, Gld 6D1. Таким образом, №500/97

несет типичные для озимой мягкой пшеницы глиадинкодирующие аллели согласно каталогу Ф.О. Поперели (1996), расположенные в хромосомах 1А, 1D, 6A, 6D и совершенно новый вариант, связанный с 1В хромосомой. Гибридологический анализ комбинации №500/97 X Одесская 161 показал, что реакция №500/97 на бурую ржавчину не связана с аллелем Gld 1В новый, расположенном в хромосоме 1В. Это заключение подтверждает также анализ F2 №50097 X Одесская красноколосая. В • данном случае маркерным признаком хромосомы 1В может служить окраска колоса (Собко и Созинов, 1993). Гибридологический анализ показал независимое наследование признаков реакции на патоген и окраски колоса = 4,76).

Электрофоретический анализ глиадина сорта Истра показал, что этот образец несет следующие глиадинкодирующие аллели согласно символике обозначения Ф.О. Поперели (1996) и М.М. Копуся (1998): Gld 1А6, Gld 1В1, Gld 1D5 изменен, Gld 6A3 изменен, Gld 6B1, Gld 6D2. Как видно, изменения, не типичные для культуры озимой мягкой пшеницы, затронули хромосомы 1D и 6А. В данном случае, глиадины, контролируемые хромосомой 6D, не претерпели изменения. Следовательно, маловероятна идентичность генетической природы устойчивости к бурой ржавчине также сорта Истра и носителей гена Lr 38, учитывая также, что донорами генов у форм Истра и №500/97 были разные образцы пырея, отличные от источника фактора Lr 38.

Результаты электрофоретического анализа запасных белков эндосперма сорта Истра опровергают информацию P. BortoS и др. (1997) о том, что Истра несет ген Lr 26 от ржи. Для носителей транслокации 1B/1R, где расположен фактор Lr 26, характерно присутствие ржаных глиадинов 1ВЗ (Попереля и Созинов, 1977). В данном случае Истра несёт аллель Gld 1В1, типичный для большинства мягких пшениц, например, Безостой 1. О разной наследственности Истры и носителей гена Lr 26 свидетельствует и то, что ген Lr 26 потерял эффективность, а данный сорт сохраняет устойчивость к бурой ржавчине.

Глава 4. Определение эффективности генов устойчивости к местной популяции бурой ржавчины

За вегетационные периоды 2001 - 2005 гг. наблюдалась дифференциация между сортообразцами по поражению бурой ржавчиной. Учитывая эффективность генов устойчивости (табл. 2) их можно разделить на следующие группы:

1. Не эффективные в течение всего периода исследований гены - Lr 1, Lr 2А, Lr 2В, Lr 2С, Lr 3, Lr 3Bg, Lr 10, Lr 11, Lr 14B, Lr 14C, Lr 16, Lr 30, Lr 32, Lr 33, Lr 34, Lr B, Th lr;

2. Гены, потерявшие эффективность в течение (2001 - 2005 гг.) -Lr ЗКа, Lr 13, Lr 15, Lrl7,Lr20, Lr21,Lr23, Lr25,Lr37, Lr44;

3. Эффективные гены - Lr 22, Lr 28, Lr 29, Lr 38, Lr 27+31, Lr W

4. Гетерогенностью по устойчивости к бурой ржавчине обладали носители генов - Lr 9, Lr 18, Lr 19, Lr 24, Lr 35 и сорт Прохоровка. .

Изменение реакции на патоген носителей разных генов устойчивости свидетельствует об изменении состава популяции патогена. Судя по таблице 2, на данной территории наблюдалась динамика патотипов бурой ржавчины во времени, направленная на отбор более агрессивных рас патогена.

Оценивая почти изогенные линии яровой мягкой пшеницы на основе сорта Тэтчер по реакции к бурой ржавчине в период с 2003 по 2004 год можно сделать вывод, что из имеющейся коллекции почти изогенных линий яровой пшеницы эффективными являются только формы, несущие следующие гены устойчивости: Ьг 22, Ьг 28, Ьг 29, Ьг 38, Ьг 27+31. Из новых источников устойчивости перспективными являются формы озимой мягкой пшеницы №50097 и Истра.

Анализ селекционного материала озимой мягкой пшеницы в 2002 г. выявил дифференциацию сортообразцов по поражённости бурой ржавчиной не связанной с генами устойчивости, а обусловленной наследственными факторами скороспелости. В частности, образцы, созревшие на неделю раньше стандарта (Белгородская 12) полностью или частично «уходили» от заболевания. Например, новый сорт Коротышка несмотря на более короткий период вегетации (дата колошения: 19 мая 2002 г.), имел урожайность 90,5 ц/га (Белгородская 12 - 80,0 ц/га; НСРо,95 = 5,4 ц/га) и степень поражения бурой ржавчиной выражалась величиной в 1 балл.

Следует отметить, что при анализе сопряженности времени колошения с поражением бурой ржавчиной на всем изученном материале не обнаружилось статистической связи между этими признаками (г = -0,0658; п = 165, 2002 г.). Такой оценки можно было ожидать, так как наряду с влиянием времени вегетации на заражение патогеном, обнаружена реакция на бурую ржавчину, связанная с генами, контролирующими устойчивость к заболеванию и ассоциированная с позднеспелостью. Если же из анализа исключить образцы, обладающие вертикальной устойчивостью, то обнаруживалась существенная связь между степенью поражения и временем колошения (табл. 3).

Таблица 3

Коэффициенты корреляции между поражением бурой ржавчиной и количественными признаками в группе "уходящих" от болезни форм (п =

23)

Показатели Бурая ржавчина Время колошений

Время колошения 0,4353*

(18,95%) -

Высота растений 0,2736 0,3165

(7,49%) (10,02%)

Примечание: верхняя строка - коэфф. корреляции; в скобках - величина детерминации; * - различия существенны, соответственно, при уровне значимости Р > 0,95

Данные таблицы 3 свидетельствуют о том, что раннеспелость определяет около 19% вариации между образцами по степени поражения данным заболеванием.

Глава 5. Сопряженность генов устойчивости к бурой ржавчине с хозяйственно-ценными количественными признаками мягкой

пшеницы.

5.1. Устойчивость к бурой ржавчине и количественные признаки озимой мягкой пшеницы

Для изучения сопряженности между реакцией на бурую ржавчину и количественными признаками в озимой культуре пшеницы анализировали данные конкурсного испытания (КСИ) ГНУ БелНИИСХ. Результаты представлены в таблице 4.

Таблица 4

Коэффициенты корреляции между восприимчивостью к бурой ржавчине и количественными признаками озимой мягкой пшеницы

Гол Показатель Урожайность Высота Время колошения Пораж муч росой Зимостойкость Уст. к весен заморозкам

2002 п 84

г 0,046 0ЛГА 0,427*** -0,073 0,5Ъ% 0,393*** -0,044 -

20031 п 97

г 0,375*** 12,79% 0,171* 2,94% 0,121 1,46% 0,317** 10,315** 10,08% | 9,93% -

20042 п 56

г 0,072 0,52% 7,2Е-3 0,01% -,076 | 0,285* | -0,308* 0,58% | 8,13% | 9,49% -0,116 1,35%

2005 п 84

г ■0,093 0,86% 0,065 0,42% -0,205* 4,42% 0,278* 7,70% 0,011 0,01% -

Примечание:1 - по реакции патогена 2002 года;2- по реакции патогена 2005 года.

Первая строка - коэфф. корреляции; *, **, *** - различия существенны, соответственно, при уровнях значимости Р >0,95; Р >0,99; Р > 0.999-Вторая строка - коэфф. детерминации.

В 2002 г. наблюдалась дифференциация сортообразцов по реакции к бурой ржавчине. Корреляционная зависимость между устойчивостью к бурой ржавчине и урожайностью не проявилась. Это может свидетельствовать о возможности введения генов устойчивости к бурой ржавчине без ущерба потери продуктивности растений. В-этот период не проявилось также статистически значимых связей между реакцией

сортообразцов к данному патогену и такими признаками, как время колошения и зимостойкость.

В 2003 году не наблюдалось развития бурой ржавчины на посевах озимой пшеницы. Учитывая реакцию изученных образцов на патоген в 2002 г. появилась возможность исследовать сопряженность наследственного разнообразия по устойчивости к бурой ржавчине на фоне отсутствия инфекции с некоторыми количественными признаками и свойствами.

Характерно, что на фоне воздействия неблагоприятных факторов зимы 2002*03 г., в отличие от предыдущего холодного периода, проявилась существенная корреляционная связь между степенью поражения сортообразцов бурой ржавчиной в 2002 г. и зимостойкостью. Обнаружена также сопряженность между наследственной восприимчивостью к данному патогену и урожайностью 2003 г. (табл. 4). Характерно, что восприимчивость к бурой ржавчине коррелировала с восприимчивостью к мучнистой росе, оцененной в 2003 г. Полученные результаты свидетельствуют о том, что корреляция между реакцией на возбудитель и урожайностью опосредована, т.к. в 2003 г. урожайность лимитировалась, прежде всего, уровнем зимостойкости. Следовательно, можно предположить, чго некоторые из генов, обуславливающих восприимчивость к бурой ржавчине, были в исследуемом материале ассоциированы с генами морозостойкости.

Учитывая, что восприимчивость к данной инфекции была сопряжена с восприимчивостью к мучнистой росе (г = 0,317; п = 97; Р > 99,9%), эти результаты подтвердили оценки, сопряженности между реакцией на мучнистую росу и бурую ржавчину, полученные в 2002 г. (табл. 4). В то же время, реакция на мучнистую росу не коррелировала с зимостойкостью и урожайностью. Такие данные могут свиде!ельствовать о том, что гены реакции на бурую ржавчину и мучнистую росу в исследуемом материале могут быть расположены в одной хромосоме, но ориентироваться так, что локус резистентности к мучнистой росе располагается дальше от гена (генов), определяющих морозостойкость. Подтверждением этому может служить также анализ корреляций между рассматриваемыми признаками и высотой растений. Восприимчивость к бурой ржавчине положительно коррелировала с высотой растения (табл. 4). Следовательно, некоторые факторы (фактор) высокорослости могли быть ассоциированы в изученном материале с геном (генами) восприимчивости к бурой ржавчине.

В 2004 г. вегетационный период отличался повышенной влажностью. На озимой пшенице не наблюдалось инфекции бурой ржавчины. В связи с этим, для дифференциации растительного материала по наследственным факторам, определяющим реакцию к бурой ржавчине, использовали данные 2005 г., когда наблюдались различия по устойчивости к патогену. Зима 2003*04 г. отличалась от предыдущей по стрессовым факторам среды, воздействующим на зимующие растения. Урожайность в 2004 г. показала невысокую, но значимую корреляцию с перезимовкой озимой пшеницы (г = 0,231; п = 91; Р > 95,0%) и устойчивостью ее к весенним заморозкам (г =

0,276; n = 91; Р > 99,0%). В то же время наследственная реакция на патоген не обнаружила сопряженности с зерновой продуктивностью растений пшеницы (г = 0,072; п = 56; Р < 95,0% ) (табл. 4).

Это свидетельствует о том, что гены, контролирующие различия растений по реакции к бурой ржавчине, непосредственно не влияют на формирование продуктивности растений. Следовательно, факторы устойчивости к данной болезни можно сочетать с другими генами, определяющими адаптивные свойства озимой пшеницы к абиотическим факторам среды.

В 2004 г. как и в предыдущие сезоны обнаружена существенная корреляция между наследственно обусловленной устойчивостью к бурой ржавчине и мучнистой росе (табл. 4). Подобная статистическая связь проявилась и в 2005 г. Это может быть связано с тем, что некоторые гены устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе обнаруживают сцепление между собой.

2005 г. также как и 2002 г. отличался мягкой зимой. Сортообразцы мягкой пшеницы обнаружили слабую дифференциацию по зимостойкости. Это выразилось в виде отсутствия корреляции между урожайностью и перезимовкой (2002 г.: г = 0,162; п = 84; Р = 85,8% ; 2005 г.: г = 0,112; п = 83; Р < 95,0%). Корреляционный анализ продемонстрировал, соответственно, отсутствие сопряженности между реакцией сортов к бурой ржавчине и урожайностью (табл. 4). Не обнаружилась статистическая связь между реакцией к этому патогену и зимостойкостью. В то же время, выявлена невысокая отрицательная корреляция между восприимчивостью к ржавчине и временем колошения (г = -0,205; п = 84; Р > 95,0%). Следует отметить, что на фоне отсутствия дифференциации сортов по морозостойкости не проявилась корреляция между реакцией к бурой ржавчине и высотой растения, как при наличии (2002, 2005 гг.), так и в отсутствии (2004 г.) инфекции патогена.

Таким образом, в культуре озимой пшеницы не наблюдалось негативного влияния наследственных различий по реакции к бурой ржавчине на урожайные свойства исследованных генотипов.

5.2. Устойчивость к бурой ржавчине и количественные признаки яровой мягкой пшеницы

Для оценки уровня снижения зерновой продуктивности в результате заболевания растений пшеницы бурой ржавчиной исследовались почти изогенные линии по факторам Lr в яровой культуре. Учитывая то, что линии отличались эффективностью генов к местной популяции патогена, они были сгруппированы в соответствии с реакцией их на бурую ржавчину (табл. 5).

Как видно, различия по урожайности в 5,9 ц/га оказались существенны на 99,0% уровне значимости (t^aKT = 4,87; to,95 = 2,51; to,99 = 3,41). Следовательно, в 2005 г. потери урожайности яровой мягкой пшеницы от поражения данным патогеном можно оценить величиной в 17,9%. Различия

по крупности зерна оказались не достоверны, но наблюдалась тенденция на уменьшение массы зерновки у пораженных болезнью линий, по сравнению с носителями эффективных генов 1л. Подтверждением этому служит положительная корреляция между урожайностью и массой 1 ООО зерен (г = 0,427+0,171; п = 30; = 2,498; ^з = 2,048).

Таблица 5

Оценка почти изогенных линий, отличающихся эффективностью генов, контролирующих резистентность к бурой ржавчине (2005 г, п. Гонки), по некоторым количественным признакам

Линии с генами Ьг Кол-во линий Урожайность, ц/га Масса 1000 зерен, г Седиментация, мл

а + ва А(1ф) а + Бд А(Ч> • а + ва ДОф)

эффективными 6 33,0+0,6 +5,9** (4,87) 26,0+0,6 +0,9 (1,18) 21,3+1,6 -2,1 (1,21)

неэффективными 24 27,1+1,1 25,1+0,5 23,4+0,5

Таким образом, вредоносность бурой ржавчины значительно выше на посевах в яровой культуре пшеницы по сравнению с озимой.

Значительный интерес представляло исследование связи генов устойчивости к бурой ржавчине с показателями качества зерна. Учитывая, что некоторые гены, обуславливающие резистентность к данному заболеванию сцеплены с локусами, контролирующими синтез запасных белков эндосперма, можно было ожидать сопряженности свойств устойчивости к этой болезни с показателями качества зерна.,

Корреляционный анализ показал, что в 2002 г. различия по восприимчивости к бурой ржавчине не обнаружили связи с количеством сырой, сухой клейковины и ее качеством (показатель ИДК). В 2005 г. был проведен более подробный анализ сопряженности реакции на патоген и показателями качества зерна. Восприимчивость к бурой ржавчине, как и в 2002 г., не была сопряжена с количеством сырой и сухой клейковины. В то же время обнаружена существенная связь между реакцией на патоген и таким показателем качества клейковины, как ИДК. Полученный коэффициент корреляции (г = - 0,243; п = 79; Р> 95,0%), свидетельствует о том, что более восприимчивые генотипы обладают лучшим качеством клейковины. Следовательно, в изученном материале пшеницы присутствовали гены резистентности ассоциированные с локусами, контролирующими варианты запасных белков эндосперма, влияющими на физические свойства клейковины. В то же время не обнаружено существенной корреляции между реакцией на бурую ржавчину и набухаемостью муки (показатель седиментации) (табл. 24). Характерно, что показатель седиментации зависел от количества сухой клейковины (г =0,308;

п = 79; Р>99,0%), т.е. от содержания белка. Следует отметить, что показатели седиментации и ИДК коррелятивно связаны между собой..

Натура зерна не коррелировала с реакцией на патоген и приведенными показателями качества зерна. Следовательно, возможно совмещение наследственных факторов, контролирующих устойчивость к болезни и данный показатель.

ВЫВОДЫ

1. Озимые формы мягкой пшеницы № 500/97 и Истра, полученные от отдаленных скрещиваний, несут по одному доминантному гену устойчивости к бурой ржавчине (Ьг 500, Ьг к), которые не аллельны между собой, независимо наследуются и обладают эффективностью к данному заболеванию.

2. «Почти изогенные» линии, широко используемые в научных исследованиях и несущие гены Ьг 11, Ьг 18, Ьг 20, Ьг 25, Ьг 26; Ьг 28, Ьг 27+31, требуют дальнейшего бекроссирования, т.к. отличаются от сорта аналога (Тэтчер) рядом наследственных факторов, контролирующих качественные биохимические и (или) морфологические признаки.

3. В условиях Белгородской области не эффективными к местной популяции патотипов бурой ржавчины за весь период исследований (2001-2005 гг.) были гены: Ьг 1, Ьг 2А, Ьг 2В, Ьг 2С, Ьг 3, Ьг ЗВ§, Ьг 10, Ьг 11, Ьг 14В, Ьг 14С, Ьг 16, Ьг 26, Ьг 30, Ьг 32, Ьг 33, Ьг 34, Ьг В, ТЪ 1г; потеряли эффективность в течение этого времени гены: Ьг ЗКа, Ьг 13, Ьг 15, Ьг 17, Ьг 20, Ьг 21, Ьг 23, Ьг 25, Ьг 37, Ьг 44; эффективными являются гены: Ьг 22, Ьг 28, Ьг 29, Ьг 38, Ьг 27+31, Ьг XV.

4. Носители генов Ьг 9, Ьг 18, Ьг 19, Ьг 24, Ьг 35 и сорт Прохоровка являются гетерогенными по реакции к бурой ржавчине.

5. Динамика патотипов бурой ржавчины во времени направлена на отбор более агрессивных форм патогена.

6. Наследственные факторы, обуславливающие раннеспелость у озимой мягкой пшеницы, способствуют «уходу» от заболевания и (или) уменьшению заражения растений инфекцией листовой ржавчиной, что способствует сохранению зерновой продуктивности.

7. Резистентность к листовой ржавчине №500/97 не ассоциирована с глиадинкодирующими локусами вЫ 1А, вШ 1В, С№ Ш, СЫ 6А, ОШ 6В, вЫ 60, расположенными в хромосомах 1А, 1В, Ш, 6А, 6В, 6Б. Устойчивость к бурой ржавчине образца Истра не связана глиадинкодирующим локусом, контролируемым хромосомой 1В.

8. В культуре озимой мягкой пшеницы не наблюдается негативного влияния наследственных различий по реакции к бурой ржавчине на урожайные свойства генотипов, используемых в селекционной работе.

9. Для культуры яровой мягкой пшеницы защита от инфекции данным заболеванием имеет более значимый вес по сравнению с

озимой пшеницей, т.к. поражение бурой ржавчиной приводит к значительному недобору урожая (около 18%, 2005 г.).

10. Наследственные различия по реакции к бурой ржавчине не

связаны с таким показателем качества зерна, как натура, но могут ассоциироваться с факторами, влияющими на физические свойства клейковины.

Предложения для практической селекции

1. Формы озимой мягкой пшеницы №500 и Истра обладают новыми эффективными генами устойчивости к бурой ржавчине и являются перспективным исходным материалом для введения в селекционный процесс.

2. При селекции мягкой пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине целесообразно использовать наследственные факторы, обуславливающие формирование скороспелости.

Список работ, опубликованных по материалам исследований:

1. Нецветаев В.П. Генетический анализ устойчивости к мучнистой росе двух форм озимой мягкой пшеницы / В.П. Нецветаев, И.П. Моторина, М.В. Малышева // Проблемы с.-х. производства на соврем.этапе и пути их решения (матер. VI междунар. конф.).- 4.1.- Белгород.- 2002.-С. 73-74.

2. Нецветаев В.П. К дифференциации сортов озимой мягкой пшеницы по качеству клейковины / В.П. Нецветаев, A.B. Петренко, И.П. Моторина // Проблемы с.-х. производства на соврем.этапе и пути их решения (матер. VI междунар. конф.).- 4.1.- Белгород.- 2002.- С. 70-71.

3. Моторина И.П. Сопряженность количественных признаков у озимой мягкой пшеницы / И.П. Моторина, A.B. Петренко, А.Е. Толстых // Проблемы с.-х. производства на соврем, этапе и пути их решения (матер. VII междунар. конф.).- Белгород.- 2003,- С.38.

4. Нецветаев В.П. Наследственная дифференциация образцов пшеницы к листостебельным заболеваниям / В.П. Нецветаев, И.П. Моторина,

A.B. Петренко, А.Е. Толстых // Проблемы с.-х. производства на соврем.этапе и пути их решения (матер. VII междунар. конф.).-Белгород.- 2003.-С.59-60.

5. Моторина И.П. Дифференциация сортов озимой пшеницы по реакции к бурой ржавчине и мучнистой росе / И.П. Моторина, A.B. Петренко,

B.П. Нецветаев // Растениеводство. Эниология. Экология и здоровье -1-й учредительный съезд селекционеров и экологов (матер. XIII междунар.симпоз).- Симферополь.- 2004.- С.400-403.

6. Нецветаев В.П. Устойчивость к листостебельным заболеваниям у пшеницы: идентификация новых генов и эффективность известных факторов резистентности к патогену / В.П. Нецветаев, И.П. Моторина,

A.B. Петренко // Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития (3-й съезд генет. и селекц. России. 6-12 июня. 2004).-М. Т. 2.- С. 112.

7. Нецветаев В.П. Возрастная реакция сортов озимой мягкой пшеницы на мучнистую росу / В.П. Нецветаев, И.П. Моторина, A.B. Петренко// Актуальные проблемы сохранения устойчив, живых систем. (Матер.УШ междунар.научно-экологич. конфер.).- Белгород.- 2004,-С. 147-148.

8. Моторина И.П. Устойчивость к бурой ржавчине у пшеницы: идентификация новых генов и определение эффективности известных факторов резистентности к белгородской популяции патогена / И.П. Моторина, A.B. Петренко // Механизмы генет. процессов, (матер, съезда ВОГиС).- Москва.- 2004.- С. 52.

9. Нецветаев В.П. Сравнение стандартного и модифицированного методов определения качества клейковины мягкой пшеницы на приборе ИДК / В.П. Нецветаев, И.П. Моторина, A.B. Петренко // Доклады РАСХН. - 2005,- №4,-С. 14-16.

Заявки на сорта

1. Сорт озимой мягкой пшеницы КОРОТЫШКА. Заявка №38823 (Россия) приоритет от 25 ноября 2002, код сорта 9705434 (в соавторстве).

2. Сорт озимой мягкой пшеницы СИНТЕТИК. Заявка №38822 (Россия) приоритет от 25 ноября 2002, код сорта 9705433 (в соавторстве).

3. Сорт озимой мягкой пшеницы АРИАДНА. Заявка №40781 (Россия) приоритет от 18 декабря 2003, код сорта 9610460 (в соавторстве).

Тир. 100 экз.

1,0 печ. л.

Зак. 356.

Центр оперативной полиграфии ФГОУ ВПО РГАУ - МСХА им. К. А. Тимирязева 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44

AOD6/h\

1 42 87

л

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Моторина, Ирина Петровна

Введение.

Глава I. Наследственная дифференциация пшеницы по реакции на бурую ржавчину (обзор литературы).

1.1.Оценка сортов озимой пшеницы в различных зонах возделывания на устойчивость к основным болезням.

1.2.Биология развития бурой листовой ржавчины озимой пшеницы.

1.3.Вредоносность и распространение гриба бурой ржавчины.

1.4.Расовый и биотипный состав гриба бурой листовой ржавчины.

1.5.Гены устойчивости к бурой ржавчине у пшеницы.

1.6.3акономерности наследования иммунитета озимой пшеницы к бурой ржавчине.

Глава II. Исходный материал и методы исследований.

2.1. Агроклиматическая характеристика зоны и метеорологические условия в годы проведения исследований.

2.2. Растительный материал.

2.2.1. Сорта с известными генами устойчивости к бурой ржавчине.

2.2.2. Почти изогенные линии.

2.2.3. Характеристика сортов и форм, использованных в системе гибридологического анализа.

2.3. Методы исследований.

2.3.1. Оценка реакции на патоген.

2.3.2. Биохимические методы.

2.3.3.Статистический анализ.

Глава III. Характеристика форм яровой и озимой пшеницы, несущих гены резистентности к бурой ржавчине.

3.1. Анализ почти изогенных линий на основе сорта Tatcher по морфологическим и биохимическим признакам.

3.2 Идентификация генов устойчивости к бурой листовой ржавчине у сорта Истра и №500/

Глава IV. Определение эффективных генов устойчивости к местной популяции рас бурой ржавчины.

4.1. Дифференциация устойчивости в 2001 - 2002 году.

4.2. Дифференциация устойчивости в 2003 году.

4.3. Дифференциация устойчивости в 2004 году.

4.4. Дифференциация устойчивости в 2005 году.

Глава V. Сопряженность генов устойчивости к бурой ржавчине с хозяйственно-ценными количественными признаками озимой пшеницы.

5.1. Устойчивость к бурой ржавчине и количественные признаки озимой мягкой пшеницы.

5.2. Устойчивость к бурой ржавчине и количественные признаки яровой мягкой пшеницы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Генетические основы устойчивости к бурой ржавчине форм мягкой пшеницы от отдаленных скрещиваний"

Актуальность исследований. В наращивании производства продовольственного зерна и повышении его устойчивости ведущую роль играют озимые зерновые культуры, и, прежде всего, озимая пшеница, которая обеспечивает основной удельный вес зернового баланса России. Ежегодно в Белгородской области высевается около 300 тыс. га озимых. Озимая пшеница занимает около 95% этих площадей. Лишь около половины собранного зерна пшеницы отвечает требованиям на продовольственное зерно.

Инфекционные болезни растений пшеницы являются важнейшей причиной снижения урожайности зерна и ухудшения его качества. Одним из наиболее распространенных и вредоносных заболеваний этой культуры является бурая листовая ржавчина, вызываемая базидиальным грибом Puccinia recondita Rob. ex Desm. f. sp. tritici (Гешеле, 1978). Эпифитотии болезни пшеницы, вызываемой популяциями рас бурой ржавчины, наносят серьезный ущерб сельскохозяйственному производству. При развитии сильной эпифитотии недоборы урожая зерна в результате поражения растений этим заболеванием могут достигать 40-50% (Пересыпкин, 1979). Среди разнообразных мер борьбы с болезнями одной из наиболее действенных является создание невосприимчивых к инфекции сортов. Изучение генетических основ устойчивости растений, поиск эффективных генов и их введение в культуру мягкой пшеницы позволяет существенно предотвратить распространение эпифитотий данного 'заболевания и стабилизировать зерновую продуктивность.

Селекция сортов устойчивых к наиболее распространенным и опасным патогенам является приоритетным направлением в растениеводстве и позволяет решить сразу несколько проблем: повысить стабильность производства зерна (особенно в годы эпифитотий), улучшить его качество и снизить себестоимость продукции. Возделывание устойчивых сортов дает возможность исключить применение химических средств защиты растений и, тем самым, улучшить экологическую ситуацию. К сожалению, устойчивость со временем теряется. Это связано с тем, что у патогена в результате половой гибридизации и других парасексуальных процессов появляются вирулентные биотипы и расы, способные преодолевать эту устойчивость. Количество эффективных Lr - генов устойчивости к возбудителю бурой листовой ржавчины с каждым годом сокращается (Бабаянц, 1990). Следовательно, необходим постоянный поиск и введение в культуру таких генов, что составляет актуальность исследования и прикладную значимость для селекции.

Для расширения наследственного разнообразия по устойчивости к заболеванию бурой ржавчиной в качестве источников эффективных Lr -генов могут быть сородичи пшеницы - дикие и культурные виды злаков. Во многих странах, в т.ч. России, ведется работа по интрогрессии в культуру пшеницы таких Lr - генов в результате межвидовой и отдаленной гибридизации. Созданные линии и формы пшеницы являются исходным селекционно-генетическим материалом и используются в дальнейшем в качестве доноров устойчивости.

Для обоснованного использования в селекции доноров устойчивости необходима информация об их основных признаках и свойствах. Прежде всего, важны сведения о генетической основе устойчивости доноров - генах устойчивости, их действии, взаимодействии, экспрессии, эффективности к наиболее распространенным и агрессивным расам . патогена. Подтверждением этому может служить интенсивная научно-исследовательская работа по генетике устойчивости к фитОпатогенам во всех развитых странах мира.

Цель и задачи исследования. Цель данного исследования - определение эффективности и генетических основ устойчивости к местной популяции бурой ржавчины оригинальных форм мягкой пшеницы, полученных от отдаленных скрещиваний. Для реализации поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Провести генетический анализ свойств устойчивости у новых источников (определить число генов, характер наследования признака, провести анализ идентичности известным наследственным факторам);

2. Установить эффективность известных генов, обуславливающих устойчивость к местной популяции рас бурой ржавчины. Выявить новые эффективные к заболеванию доноры резистентности;

3. Оценить сопряженность свойства устойчивости пшеницы к заболеванию бурой ржавчиной с хозяйственно ценными количественными признаками, определяющими продуктивность и качество зерна.

4. Изучить динамику устойчивости во времени образцов с идентифицированными и оригинальными генами резистентности.

Научная новизна работы.

1. Определена эффективность известных генов устойчивости к местной популяции патотипов бурой ржавчины.

2. Выявлены новые эффективные к местной популяции рас бурой ржавчины гены резистентности от диких сородичей пшеницы.

3. Проведен генетический анализ свойства устойчивости к местной популяции бурой ржавчины оригинальных образцов пшеницы.

4. Установлена сопряженность свойства устойчивости с хозяйственно-ценными количественными признаками пшеницы.

5. Показано, что наследственные факторы, определяющие скороспелость, способствуют «уходу» растений пшеницы от заболевания бурой ржавчиной.

6. Установлено, что яровая культура пшеницы, по сравнению с озимой, более подвержена вредному воздействию инфекции бурой ржавчины, что приводит к существенному снижению зерновой продуктивности.

Теоретическая и практическая ценность работы. Выявлено два новых источника устойчивости к бурой ржавчине (№500/97 и Istra). Установлено, что каждый из них несет по одному оригинальному доминантному гену резистентности к данному заболеванию, обозначенных Lr 500 и Lr Is, которые наследуются независимо по отношению друг к другу. Показано, что факторы Lr 500 и Lr Is не идентичны известным генам Lr, вошедшим в сводки по генетике пшеницы (Mcintosh et al., 1998). Ген Lr 500 активно вводится в культуру озимой мягкой пшеницы в процессе селекционной работы, которая проводится в ГНУ БелНИИСХ (на 2006 г. в деляночных посевах ГНУ БелНИИСХ испытывается около 100 селекционных номеров с геном Lr 500). Результатом использования наследственных факторов раннеспелости, которые способствуют «уходу» от заболевания бурой ржавчиной, явилось создание в соавторстве сорта Коротышка, проходящего государственные испытания по 5 региону РФ. Анализ коллекции почти изогенных линий с факторами Lr и сортов носителей известных генов Lr, контролирующих устойчивость к данной инфекции, позволил выявить среди них эффективные к местной популяции бурой ржавчины. Показана динамика изменения эффективности генов Lr во времени. Проведен анализ сопряженности между реакцией на фитопатоген и степенью выраженности хозяйственно-ценных признаков и свойств пшеницы, включая показатели качества зерна.

Реализация результатов исследований. Растительный материал озимой мягкой пшеницы, созданный в процессе выполнения диссертационной работы, используется в практической селекции лаборатории селекции и семеноводства пшеницы ГНУ Белгородского НИИ сельского хозяйства (Белгород), в научных подразделениях ГНУ НИИ сельского хозяйства Юго-Востока (Саратов), Селекционно-генетического института УААН (Одесса) и других учреждений. Новый сорт Богданка ГНУ БелНИИСХ, переданный на государственные испытания по РФ, является носителем гена Lr 500.

Личный вклад соискателя. Работа выполнена в ГОУ ВПО Белгородском государственном университете на базе ГНУ Белгородского научно-исследовательского института сельского хозяйства

Россельхозакадемии с 2001 по 2005 год. Планирование, проведение полевых и лабораторных экспериментов, анализ и обобщение результатов исследований, представленных в диссертации, проведены диссертантом. Экспериментальные исследования по генетике устойчивости пшеницы к бурой ржавчине, обсуждение полученных результатов проводились совместно с доктором биол. наук Нецветаевым В.П., биохимические анализы выполнены в аналитической лаборатории Белгородского НИИСХ, электрофорез запасных белков выполнен в испытательной лаборатории ФГУ ЦАС «Белгородский».

Апробация работы. Основные результаты исследований доложены на VI, VII и VIII Международных научно-производственных конференциях: «Проблемы сельскохозяйственного производства на современном этапе и пути их решения» (Белгород, 2002; 2003; 2004); XIII Международном симпозиуме селекционеров и экологов (Симферополь, 2004); III съезде генетиков и селекционеров России (Москва, 2004); научно-производственных заседаниях кафедры ботаники и методики преподавания биологии БелГУ (Белгород, 2002 - 2006).

Публикация результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 9 работ, соавторство в сортах Коротышка (Офиц. бюллетень, М.- 2002.- №Ю [80].- С. 688), Синтетик (Офиц. бюллетень, М.- 2002.- №9 [79].- С. 608), Ариадна (Офиц. бюллетень, М.- 2004.- №1 [91].- С. 3) озимой мягкой пшеницы, проходящих государственные испытания по 5 региону РФ.

Основные положения, выносимые на защиту.

Генетические основы устойчивости к бурой ржавчине оригинальных форм озимой мягкой пшеницы Истра и №500/97.

Период вегетации, как фактор, регулирующий зараженность посевов пшеницы бурой ржавчиной при селекции озимой культуры.

Эффективность генов, контролирующих резистентность к местной популяции листовой ржавчины.

Оценка сопряженности между реакцией растений на патоген и хозяйственно-ценными признаками и свойствами мягкой пшеницы в озимой и яровой культурах.

Структура работы. Диссертация изложена на 158 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, четырех экспериментальных глав, заключения, выводов, предложений для

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Моторина, Ирина Петровна

Результаты исследования, полученные на озимой мягкой пшенице показали, что различие между генотипами по наследственным факторам, контролирующим устойчивость к бурой ржавчине, непосредственно не влияют на урожайность зерна. В то же время, обнаружена сопряженность генов резистентности к данному заболеванию и факторами, обуславливающими способность к перезимовке. Это может приводить в отдельные годы к сопряженности признаков реакции на патоген и урожайными свойствами пшеницы. Сравнение в изменении урожайности в • результате заболевания бурой ржавчиной в озимой и яровой культурах мягкой пшеницы свидетельствуют о том, что поражение данным патогеном яровой пшеницы приводит к более значимым потерям зерновой продуктивности.

Обнаруженная коррелятивная связь между реакцией на патоген и физическими свойствами клейковины показывает, что некоторые гены резистентности могут быть-ассоциированы с локусами, определяющими качество клейковины. В то же время, не возникает проблем при совмещении признаков резистентности к болезни и натуры зерна.

Учитывая данные по эффективности известных генов Lr, полученные в проведенных опытах, а также сведения об источниках этих генов можно утверждать, что озимые формы №500/97 и Истра несут нр идентичные известным эффективные гены резистентности к бурой ржавчине. Таким образом, формы №500/97 и Истра являются новыми источниками устойчивости к бурой ржавчине, перспективными для использования в селекции озимой мягкой пшеницы.

Озимые формы № 500/97 и Истра несут по одному доминантному гену устойчивости к буровой ржавчине (Lr 500, Lr Is), которые не аллельны между собой и обладают эффективностью к данному заболеванию.

Почти изогенные» линии, широко используемые в научных исследованиях и несущие гены Lr 11, Lr 18, Lr 20, Lr 25., Lr 26, Lr 28, Lr 27+31, требуют дальнейшего бекроссирования, т.к. отличаются от сорта аналога (Тэтчер) рядом наследственных факторов, контролирующих качественные биохимические и (или) морфологические признаки.

В условиях Белгородской области не эффективными к местной популяции патотипов бурой ржавчины за весь период исследований (2001-2005 гг.) были гены: Lr 1, Lr 2А, Lr 2В, Lr 2С, Lr 3, Lr 3Bg, Lr 10, Lr 11, Lr 14B, Lr 14C, Lr 16, Lr 26, Lr 30, Lr 32, Lr 33, Lr 34, Lr B, Th lr; потеряли эффективность в течение этого времени гены: Lr ЗКа, Lr 13, Lr 15, Lr- 17, Lr 20, Lr 21, Lr 23, Lr 25, Lr 37, Lr 44; эффективными являются гены: Lr 22, Lr 28, Lr 29, Lr 38, Lr 27+31, Lr W.

Носители генов Lr 9, Lr 18, Lr 19, Lr 24, Lr 35 и сорт Прохоровка являются гетерогенными по реакции к бурой ржавчине.

Динамика патотипов бурой ржавчины во времени направлена на отбор более агрессивных форм патогена.

Наследственные факторы, обуславливающие раннеспелость у озимой мягкой пшеницы, способствуют «уходу» от заболеваний и (или) уменьшению заражения растений инфекцией листовой ржавчиной, что способствует сохранению зерновой продуктивности.

Резистентность к листовой ржавчине №500/97 не ассоциирована с глиадинкодирующими локусами Gld 1А, Gld IB, Gld ID, Gld 6A,

Gld 6B, Gld 6D, расположенными в хромосомах 1А, IB, ID, 6А, 6В, 6D. Устойчивость к бурой ржавчине образца Истра не связана глиадинкодирующим локусом, контролируемым хромосомой 1В.

В культуре озимой мягкой пшеницы не наблюдается негативного влияния наследственных различий по реакции к бурой ржавчине на урожайные свойства генотипов, используемых в селекционной работе.

Для культуры яровой мягкой пшеницы защита от инфекции данным заболеванием имеет более значимый вес по сравнению с озимой пшеницей, т.к. поражение бурой ржавчиной приводит к значительному недобору урожая (около 18%).

Наследственные различия по реакции к бурой ржавчине не связаны с таким показателем качества зерна, как натура, но могут ассоциироваться с факторами, влияющими на физические свойства клейковины.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ

Формы озимой мягкой пшеницы №500 и Истра обладают новыми эффективными генами устойчивости к бурой ржавчине и являются перспективным исходным материалом для введения в селекционный процесс. .

При селекции мягкой пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине целесообразно использовать наследственные факторы, обуславливающие формирование скороспелости.

128

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Для введения в культуру мягкой пшеницы новых генов устойчивости к болезням всё шире используется наследственный пул диких сородичей пшеницы.

В настоящее исследование были включены формы озимой мягкой пшеницы №500/97 и Истра, несущие резистентность к бурой ржавчине от пырея. При изучении генетических основ устойчивости этих образцов необходимо было решить ряд задач. Во-первых, определить эффективность факторов устойчивости, исследуемых образцов, к местной популяции патогена бурой ржавчины. Во-вторых, установить характер и тип наследования признака резистентности к данному заболеванию. В третьих, провести тест на аллельность факторов, обуславливающих отсутствие восприимчивости, исследуемых форм, к инфекции. В четвертых, рассмотреть возможность идентичности генов, контролирующих устойчивость к бурой ржавчине образцов №500/97 и Истра, известным наследственным факторам. В пятых,, исследовать сопряженность генов устойчивости к данному патогену с хозяйственно -ценными признаками и свойствами растений мягкой пшеницы.

Анализ динамики эффективности генов устойчивости к бурой ржавчине во времени показал, что на протяжении всего периода исследований №500/97 и Истра не реагировали на инфекцию и были абсолютно резистентны к данному патогену. При скрещивании этих форм с сортами восприимчивыми к этому заболеванию гибриды первого поколения были устойчивы. Расщепление во втором поколении самоопыления в обоих случаях показало моногенный тип наследования, с доминированием признака • резистентности. Тест на аллельность продемонстрировал, что формы №500/97 и Истра имеют неаллельные доминантные гены, обуславливающие отсутствие реакции на патоген, которые характеризовались независимым наследованием.

Для установления идентичности исследуемых генов, известным факторам, контролирующим устойчивость к бурой ржавчине, исследовались почти изогенные линии, отличающиеся факторами Lr. Была проведена оценка эффективности их к местной популяции патогена. В исследование вовлекалось 44 линии. Анализ данных линий на идентичность сортам аналогам по качественным биохимическим и морфологическим признакам показал, что формы несущие гены Lr 11, Lr 18, Lr 19, Lr 20, Lr 25, Lr 26, Lr 28, Lr 27+31 отличались по ряду наследственных факторов не связанных с генами резистентности от сорта реципиента. Это свидетельствует о необходимости дальнейшего бекроссирования перечисленных образцов сортам аналогам. По эффективности к местной популяции бурой ржавчины за время проведения исследований (2001 - 2005 гг.) выделились почти изогенные линии, несущие факторы Lr 22, Lr 28, Lr 29, Lr 38, Lr 27+31. He эффективными в течение всего периода исследований к данному патогену оказались гены: Lr 1, Lr 2А, Lr 2В, Lr 2С, Lr 3, Lr 3Bg, Lr 10, Lr 11, Lr 14B, Lr 14C, Lr 16, Lr 26, Lr 30, Lr 32, Lr 33, Lr 34, Lr B, Th lr. Некоторые гены (Lr ЗКа, Lr 13, Lr 15, Lr 17, Lr 20, Lr 21, Lr 23, Lr 25, Lr 37, Lr 44) потеряли свою эффективность в течение 2001 - 2005 гг. Характерно, что почти изогенные линии с генами Lr 9, Lr 18, Lr 19, Lr 24, Lr 35 оказались гетерогенными по реакции к патогену. Анализ динамики реакции изученного растительного материала на заболевание бурой ржавчиной во времени свидетельствует об отборе более агрессивных патотипов патогена. Установлено, что наблюдаемое разнообразие по реакции на патоген связано не только с генами устойчивости к бурой ржавчине, но и с факторами раннеспелости, способствующим уходу от заболевания. Гибридологический анализ показал, что образцы №500/97 и Истра несут по одному доминантному гену устойчивости к заболеванию бурой ржавчиной (Lr 500 и Lr Is). Эти гены неаллельны между собой и не идентичны фактору резистентности сорта Московская 39. Ген Lr 500 не ассоциирован с глиадинкодирующими локусами Gld 1А, Gld IB, Gld ID, Gld 6A, Gld 6B, Gld 6D хромосом 1A, IB, ID, 6A, 6B, 6D. Ген Lr Is сорта Истра не идентичен фактору Lr 26 и не связан с глиадинкодирующим аллелем Gld 1ВЗ.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Моторина, Ирина Петровна, Белгород

1. Аблова И.Б. Устойчивость озимой пшеницы к фузариозу колоса и возможности ее повышения селекционно - иммунологическими методами / Автореф. дис. . кандид. биол. наук. - Краснодар. - 1998. - 24 с.

2. Агроклиматический атлас мира / Под ред. И.А. Гольцберга. М. - Л.: Гидрометиоиздат, 1972. - 90 с.

3. Агроклиматические ресурсы Белгородской области. Ленинград: Гидрометиоиздат, 1972.-91 с.

4. Алехин В.Т., Ермаков А.В., Черкашин В.И. Контроль фитосанитарного состояния посевов зерновых культур // Защита и карантин растений. — 1997. -№ 11.-С. 34-37.

5. Андреев Л.Н. О роли бактериальных витаминов в устойчивости пшениц к ржавчине // IV Всесоюзное совещание по иммунитету сельскохозяйственных растений к болезням и вредителям. Тезисы докладов. М.: ВАСХНИЛ, 1975. - С. 3 - 4.

6. Анисимов А.И., Тютюнов С.И., Нецветаев В.П. Главный хлеб XXI века. Научные основы и практика производства ценного зерна озимой пшеницы. Белгород, 2001. 80 с.

7. Ахтырцев Б.В., Соловиченко В.Д. Почвенный покров Белгородской области: структура, районирование и рациональное использование. Воронеж, 1984.-260 с.

8. Бабаянц Л.Т. Генетика устойчивости пшеницы к основным болезням // Проблемы повышения устойчивости зерновых культур и подсолнечника к болезням и вредителям. Сборник научных трудов ВСГИ. — 1990. С. 5 - 15.

9. Бабаянц Л.Т., Дубинина Л.А. Исходный материал в селекции на устойчивость пшеницы и ячменя к основным болезням Причерноморской степи Украины // III съезд генетиков и селекционеров Украины. Тезисы докладов, Киев: Наукова Думка, 1976. Часть 2. - С. 4 - 5.

10. Барменков А.С. Географическое распределение рас Puccinia trircina grikss f. tritici по Союзу ССР / Итоги научно исследовательских работ

11. Всесоюзного института защиты растений за 1936 год. JL: ВАСХНИЛ, 1937. -Ч. I. С. 150- 152.

12. Березкина JI.JI. Устойчивость родительских форм пшеницы и гибридов F. к бурой ржавчине. Известия ТСХА. - 1973. - № 5. - С. 70- 75.

13. Березкина JI.J1. Наследование устойчивости к бурой ржавчине у некоторых сортов мягкой пшеницы // Доклады ТСХА. Биология, земледелие и растениеводство. М., 1974. Вып. 204. - С. 129 - 133.

14. Березкина JI.JI. Оценка устойчивости сортов и гибридов яровой пшеницы к бурой ржавчине // Доклады ТСХА. М., 1976. Вып. 219. - С. 93 -96.

15. Берлянд-Кожевников В.М. Сопряженная эволюция растения хозяина и паразита и селекция пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине / Генетика и селекция болезнеустойчивых сортов культурных растений. М.: Наука, 1974.-С. 17-40.

16. Беспалова JI.A., Керимов В.Р., Пузырная О.Ю., Набоков Г.Д. Селекция морозостойких полукарликовых сортов озимой мягкой пшеницы. // Селекция озимой пшеницы. Зерноград, 2001. С. 62 - 68.

17. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений. М.: Колос, 1984.-399 с.

18. Брежнев Д.Д., Шмараев Г.Е. Исходный материал для селекции пшеницы на устойчивость к болезням / Растениеводство в Австралии. М.: Колос, 1974.-С. 48-67.

19. Брежнев Д.Д., Шмараев Г.Е. Селекция и иммунитет // Селекция растений в США. М.: Колос, 1972. С. 43 - 51.

20. Бриггс Ф., Ноулз П. Генетика устойчивости к болезням и насекомым / Научные основы селекции растений. М.: Колос, 1972. С. 317 - 340.

21. Бухгейм А.И., Лисицина М.И. К вопросу о биотипах бурой листовой ржавчины в центральном районе Европейской части Союза ССР // Бюллетень № 1. Московская с. х. областная опытная станция полеводства. М., 1934. С. 13.

22. Вавилов Н.И. Учение об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям. М. JI.: Сельхозгиз., 1935. - 100 с.

23. Вавилов Н.И. Материалы к вопросу об устойчивости хлебных злаков против паразитических грибов / Проблемы иммунитета культурных растений. Избранные труды. М. JI.: Наука, 1964. - Том 4. - С. 7 - 97.

24. Вавилов Н.И. Генетика пшеницы / Генетика и селекция. Избранные сочинения. М.: Колос, 1966. С. 372 - 386.

25. Вавилов Н.И. Селекция на иммунитет к заболеваниям / Генетика и селекция. Избранные сочинения. М.: Колос, 1966. С. 442 - 445.

26. Вавилов Н.И. Корреляция у пшениц / Генетика и селекция. Избранные сочинения. М.: Колос, 1966. С. 465 - 468.

27. Ван Дер Планк Я.В. Действие вертикальной и горизонтальной устойчивости / Устойчивость растений к болезням. М.: Колос, 1972. С. 38 -48.

28. Вердеревский Д.Д. Пути использования иммунитета растений // Селекция и семеноводство. 1968. - № 13. - С. 2 - 8.

29. Вареница Е.Т., Смирницкая П.П., Рудаков О.П., Мозговой А.Ф. Создание и оценка исходного материала в селекции озимой пшеницы на устойчивость к ржавчине в Нечерноземной зоне / Ржавчина хлебных злаков. Научные труды ВАСХНИЛ. М., 1975. С. 179 - 184.

30. Вернадский Д.Д. Роль фитоноцидных свойств высших растений в специализации фитопатогенных организмов / Труды Кишиневского сельскохозяйственного института им М.В. Фрунзе, 1960. Т. 19. - С. 125 -151.

31. ВНИИФ. Генетическая структура популяции возбудителей * бурой ржавчины пшеницы и корончатой ржавчины овса на территории России / Научно аналитический обзор за 1996-1997 гг. Большие Вяземы, 1999. - 17 с.

32. Воробьев В.Ф. О связи урожайности с элементами структуры урожая // Селекция и семеноводство. 1972. - № 5. - С. 25 - 27.

33. Воронкова А.А. Характер наследования устойчивости к бурой ржавчине // Селекция и семеноводство. 1970. - № 5. - С. 15 - 18.

34. Воронкова А.А. Методическое решение некоторых иммунологических вопросов, касающихся селекции пшеницы на устойчивость к ржавчине / Сборник научных трудов КНИИ сельского хозяйства. Селекция. Краснодар, 1975.-Вып. 9.- С. 111 123.

35. Воронкова А.А. Результаты изучения генетики иммунитета пшеницы к ржавчине / Иммунитет с. х. растений к болезням и вредителям. Научные труды ВАСХНИЛ. М.: Колос. 1975. - С. 225 - 232.

36. Воронкова А.А. Закономерности наследования устойчивости пшеницы к бурой ржавчине // Селекция и семеноводство. 1976. -№6.-С. 18-21.

37. Воронкова А.А. Генетико иммунологические основы селекции пшеницы на устойчивость к ржавчине. - М.: Колос, 1980. - 195 с.

38. Воронкова А.А., Смирнова А.Д. Наследование устойчивости гибридов пшеницы к различным расам и популяции рас бурой ржавчины // Генетика. -1972.-Т. 8. № 10.-С. 14-21.

39. Воронкова А.А., Пучков Ю.М. Селекция пшеницы на устойчивость к ржавчине. Краснодар, 1977. - 53 с.

40. География Белгородской области: Под ред. Г.Н. Григорьева. Изд. БГУ, 1996.-143 с.

41. Гешеле Э.Э. О селекции пшениц на иммунитет к главнейшим болезням / Тезисы докладов IV Всесоюзного совещания по иммунитету сельскохозяйственных растений. Зерновые культуры. Кишенев, 1965. С. 3 -17.

42. Гешеле Э.Э. Селекция пшениц на устойчивость к ржавчине // Сельскохозяйственная биология. 1969. - № 1. - С. 36 - 44.

43. Гешеле Э.Э. Полевая устойчивость растений к заболеваниям и методы ее определения // Сельскохозяйственная биология. 1969. - № 5. - С. 673 -682.

44. Гешеле Э.Э. Методическое руководство по фитопатологической оценке зерновых культур. Одесса: ВАСХНИЛ - ВСГИ, 1971. - 179 с.

45. Гешеле Э.Э. Фитопатолог и селекция растений // Защита растений. -1978. -№ 1.-С. 16.

46. Гешеле Э.Э., Бельков Г.А. Особенности в образовании телейтопустул Puccinia Graminis у устойчивых и восприимчивых сортов пшеницы / Научно -технический бюллетень ВСГИ. Одесса, 1976. - Вып. 26 . - С. 53 - 56.

47. Глуховцева Н.И. Научное обеспечение защиты растений в Среднем Поволжье // Проблемы оптимизации фитосанитарного состояния растениеводства. Сб. трудов Всероссийского съезда по защите растений. С. Пб., 1997.-С. 70-72.

48. Головоченко А.П. Особенности адаптивной селекции яровой мягкой пшеницы в лесостепной зоне Среднего Поволжья (монография). Кинель, 2001.-308 с.

49. Горленко М.В. Болезни пшеницы, возбудители которых зимуют на озимых посевах / Болезни пшеницы. М.: Сельхозгиз, 1951. С. 159 - 250.

50. Господинова Е.Г. Проувания на видовия състав на ръждите по житните треви и вьзможности за преминоване на някой от тяк върху культурните житня растения // Растенивъедни науки. София. Т. 10. - № 9.-1972.-С. 153 - 159.

51. Грин Д. Использование возвратных скрещиваний для получения ржавчиноустойчивой пшеницы // Сельское хозяйство за рубежом. — 1965. № 1.-С. 10-11.

52. Гужов Ю.Л. О «зеленой революции». Биология народному хозяйству. М.: Знание, 1975. Вып. I. - С. 46 - 70.

53. Гужов Ю.Л. Прогнозирование повышения эффективности селекции растений на основе генотипической и модификационной изменчивости / Автореф. дис. . д-ра биол. наук. М. - 1975. - 50 с.

54. Гужов Ю.Л., Мартынов O.J1. Закономерности наследования количественных признаков у ярового гексаплоидного тритикале и перспективы их использования в селекции // Изв. Российской академии наук. Сер. биол. 1992. - № 6. - С. 870 - 880.

55. Гужов Ю.Л., Мартынов О.Л. Применение регрессионного анализа в селекции ярового тритикале // Изв. Российской академии наук. Сер. биол. -1994.-№5.-С. 836- 838.

56. Гужов Ю.Л., Кесаварао П.С., Велланки Р.К. Тритикале достижения и перспективы селекции на основе математического моделирования. М.: 6 Изд. УНД, 1987. - 232 с.

57. Давоян P.O., Жиров Е.Г. Геномзамещенная форма Авродес как источник устойчивости растений мягкой пшеницы к листовой ржавчине и мучнистой росе // С. х. Биология. - 1995. - Т. 1. - С. 98 - 101.

58. Декапрелевич Л.Л., Наскидашвили П.П. Т. persicum V. stramineum генетический источник устойчивости к желтой и бурой ржавчине / Сакартвелос ССР Мецнисребата Академиис Моамбе. Сообщ. АН Груз. ССР. 1976. - 82. - № 3. - С. 689 - 691.

59. Дидусь В.И. О методах выведения сортов озимбй пшеницы // Селекция и семеноводство. 1969. - № 4. - С. 24 - 30.

60. Димов А. Наследование устойчивоста към кафява ръждена сортове мека пшеница получении от кръстоски с участисто на сорта Neuzucht // Генетическая селекция. 1977. - Т. 10. - № 3. - С. 173 - 181.

61. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами обраб. результатов исследований). 2-е изд., перераб. и доп. М.: Колос, 1968. 333 с.

62. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат, 1985. -С. 9-345.

63. Дымченко A.M., Назаров JI.H., Жемчужина А.И. Перспективные и районированные сорта озимой пшеницы с разной устойчивостью к бурой ржавчине // Селекция и семеноводство. 1990. - № 5. - С. 16 1 18.

64. Дьяков Ю.Т. Генетические основы селекции растений на иммунитет / Практические задачи генетики в с.х. М.: Наука, 1971. С. 69 - 99.

65. Дьяков Ю.Т. Учение об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям и селекции / Генетические основы селекции растений. М.: Наука, 1971. 321 с.

66. Дэй П.Р. Устойчивость культур к вредителям и возбудителям болезней / Стратегия борьбы с вредителями, болезнями растений и сорняками в будущем. М.: Колос, 1977. С. 257 - 273.

67. Егираздова JI.C. Потери от болезней сельскохозяйственных культур // Сельское хозяйство за рубежом. 1983. - № 3. - С. 38.

68. Елохина Л.П. Генетический контроль окраски колоса у мягкой яровой пшеницы сорта Мильтурум 553 / Роль науки в интенсификации сельского хозяйства: Материалы конф. (Омск, 1989г.). Новосибирск, 1990. - Ч. 1. - С. 13-15.

69. Жемчужина А.И., Назарова Л.Н., Дымченко A.M. Устойчивость сортов озимой пшеницы к бурой ржавчине // Селекция и семеноводство. — 1992. № 1.-С.6- 11.

70. Жиров Е.Г. Геном пшеницы, исследование и перестройка: . докт.биол. наук. Киев, 1989. 31 с.

71. Жуковский П.М. Сопряженная эволюция растения хозяина и паразита / Генетические основы селекции растений на иммунитет. М.: Наука, 1973.-С. 120- 134.

72. Жуковский П.М. Современное состояние и развитие основных идей Н.И.Вавилова / Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции, 1975. -Т. 54.-Вып. I.-С. 229-238.

73. Жученко А.А. Эколого генетические основы интегрированной системы защиты растений // Проблемы оптимизации фитосанитарного состояния растениеводства. Сб. трудов Всероссийского съезда по защите растений. - С.Пб., 1997. - С. 9 - 24.

74. Захарова Т.И., Чумаков А.Е. Вредоносность основных гребных болезней зерновых культур // Микология и фитопатология. -1986. Т. 20. -Вып. 2.-С. 143 - 153.

75. Земсков М.В., Соколов М.И., Земсков В.М. Основы общей иммунологии / Основы общей микробиологии, вирусологии и иммунологии. М.: Колос, 1977. С. 201 - 301.

76. Зенгиридзе Н.А. Муенарета дацвис инстутутис шромеби / Сакартвела ССР. Тр. Ин та защита растений Груз.ССР, 1970. - Т. 22. - С. 181 - 184.

77. Ильина Л.Б., Леонтьев Ф.П., Васильев P.P., Сидорова Л.Н. Изучение наследования количественных признаков у мягкой яровой пшеницы. Длина стебля / Селекционно-генетические исследования пшениц. Сообщ. I. Башкирский университет. Уфа, 1977. С. 168 - 179.

78. Ильичев Г.А. Наследование высоты растений гибридами // Селекция и семеноводство. 1977. - № 2. - С. 44 - 46.

79. Кабалкина Н.А. Резервы защиты растений в СССР и за рубежом // Селекция и семеноводство. — 1990. № 1. - С. 6 - 10.

80. Калашник Н.А., Молин В.И. Наследуемость и сопряженность признаков у яровой пшеницы и ее гибридов // Генетика. 1974. - Т. 10. - № 12.-С. 5 - 10.

81. Касаева К.А. Достижения в использовании химического мутагенеза в селекции растений / Земледелие и растениеводство. Информационный бюллетень № 6. М.: ВНИИТЭИСХ, 1977. С. 3 - 11.

82. Каталог нових copTiB зернових колосових культур Селекцшно-генетичного шституту. Одесса. - 2000. - 89 с.

83. Киселев В.А. Устойчивые к грибным болезням образцы озимой пшеницы. // Селекция и семеноводство. 1996. - № 3 - 4. - С. 49 - 52.

84. Коваль С.Ф., Коваль В.С, Шаманин В.П. Изогенные линии пшеницы. -Омск.-2001.- 148 с.

85. Козлов Ю.Д., Сергеев В.В. Сорта пшеницы Прохоровка и Альбидум 188 // Селекция и семеноводство. 1997. - № 3. - С. 28 - 30.

86. Комарова Э.П. Изменение метаболизма растений при поражении их ржавчинными грибами / Регуляция роста и питания растений. Минск, 1972. -С. 48-57.

87. Копусь М.М. Полиморфизм белков зерна и селекция озимой пшеницы / Автореф. дисс. докт. биол. наук. Краснодар. - 1998.-48 с.

88. Копусь М.М., Фирсова Т.И. Проламины зерна и роль сорта Безостая 1 в изучении их генетического полиморфизма // Безостая 1 — 50 лет Триумфа. Краснодар. - 2005. - С. 254 - 263.

89. Котко И.К., Сердюк М.Я., Сикан Л.З. Наследование гибридами озимой пшеницы признаков устойчивости против болезней // Селекция и семеноводство. Республ. межведомственный тематич. науч. Сборник. Киев, 1969.-Вып. 14.-С. 25-30.

90. Краева Г.А., Алексеева Т.Н. Биологические особенности рас возбудителя бурой ржавчины пшеницы Puccinia recondite Rob. ex. Desm. f. sp. Tritici // Микология и фитопатология. 1974. - Т. 8. - № 4. - С. 350 - 352.

91. Крупнов В.А., Воронина С.А., Сабикеев С.Р. Чужеродные гены в селекции мягкой пшеницы на устойчивость к болезням пшеницы в Поволжье // Тез. Докладов Всесоюзного съезда по защите растений. Санкт -Петербург, 1995.-С. 201-204.

92. Кузина М.Ф. Источники инфекции бурой ржавчины ржи / Ржавчина хлебных злаков. -М., 1975. С. 115 - 116.

93. Лапочкина И.Ф., Соломатин Д.А. и др. // Генетика. 1996. - Т. 31.- № 12.-С. 19-22.

94. Лапченко Г.Д., Корнийчук С.Р. Селекция озимой пшеницы на устойчивость к болезням // Селекция и семеноводство. 1968. - № 5. - С. 5 -7.

95. Ларионов С.Ю. Коэффициент продуктивности колоса яровой пшеницы // Селекция и семеноводство. 1975. - № 3. - С. 73 - 74.

96. Левашова Г.И., Анпилогова Л.К. Устойчивость сортов озимой пшеницы к мучнистой росе // Селекция и семеноводство. i991. - № 3. — С. 15-16.

97. Леветин М.М., Федорова И.В. Генетические основы взаимоотношений паразита и растения-хозяина / Генетика фитопатологических грибов. Л.: Наука, 1972.-С. 145 169.

98. Лесовой М.П., Пантелеев В.К. Методические подходы к изучению генетических основ устойчивости пшеницы к бурой листовой ржавчине / Иммунитет сельскохозяйственных растений к болезням и вредителям. Научные труды ВАСХНИЛ. М.: Колос, 1975. С. 274 - 280.

99. Лессовой М.П. Теоретические вопросы надзора за расами фитопатогенных грибов // Микология и фитопатология. 1976. - Т. 10. - Вып. З.-С. 231 -236.

100. Люовой М.Н., Кондратюк O.K., Шелехова Л.М., Пантелеев В.К., Теселько В.Д. Шюдливость бурой листковой рж! пшениц / "Захист рослин". -Киев, 1981 .- 128 с.

101. ЛобашовМ.Е. Генетика.-Л.: ун., 1967.-С. 103 177.

102. Лубнин А.Н. О наследовании устойчивости к мучнистой -росе и бурой ржавчине межсортовыми гибридами мягкой пшеницы Fj и F2 // Селекция, семеноводство и агротехника полевых культур в Сибири. Новосибирск. 1976. - Вып. I. - С. 60 - 66.

103. Лукьяненко Н.И. Селекция устойчивых к ржавчине сортов // Селекция и семеноводство. 1968. - № 4. - С. 10-18.

104. Лукьяненко Н.И. Селекция устойчивых к ржавчине сортов озимой пшеницы. Избранные труды / Селекция и семеноводство озимой пшеницы. М.: Колос, 1973. - С. 344 - 355.

105. Лысиков В.Н. Методы получения радиационных и химических мутаций растений на иммунитет // Тезисы докладов IV Всесоюзного совещания по иммунитету сельскохозяйственных растений. Методы получения мутаций. Кишинев, 1965. С. 3 - 41.

106. Лыфенко С.Ф., Литвиненко Н.А., Бабаянц Л.Т. Селекция озимой пшеницы на устойчивость к заболеваниям. / Проблемы повышения устойчивости зерновых культур и подсолнечника к болезням и вредителям. -Одесса: ВСГИ, 1990. С. 16 - 26.

107. Мамонтова В.Н. Селекция и семеноводство яровой пшеницы. Избранные труды. М.: Колос, 1980. - 287 с.

108. Методические рекомендации по оценке качества зерна / Под ред. Л.П. Гуленкова. М.: ВАСХНИЛ, 1977. - 172 с.

109. Метревели Т.Г., Михайлова Л.А. Генотипический состав популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы в Грузии /Сакартвелос ССР Мецниеребата Академиис моамбе. Сообщ. АН Груз. ССР, 1976. Т. 84. - № 3. -С. 713-716.

110. Мике А. Роль индуцированных мутаций в селекции растений // Генетика. 1976. - Т. 12. - № 1. - С. 166 - 167.

111. Мироненко A.M. Создание сортов озимой пшеницы для центральной степи УССР / Селекция и сортовая агротехника озимой пшеницы. Научные труды ВАСХНИЛ. М.: Колос, 1979. С. 79 - 91.

112. Михайлова Л.А., Васильев С.В. Ареалы популяций возбудителя листовой ржавчины пшеницы // Микология и фитопатология. 1985. - Т. 19. -С. 158- 163.

113. Михайлова Л.А., Тырышкин Л.Г. Структуры популяций возбудителя бурой ржавчины пшеницы. Оценка степени сходства популяций на территории СССР // Микология и фитопатология. 1989. - Т. 23. - С. 457 -464.

114. Молчан И.М. Генетические особенности пластичного сорта и принципы адаптивной селекции // Селекция и семеноводство. 1993. - № 3. -С. 10-15.

115. Наумов Н.А. Основные сведения о ржавчине хлебов, ее значение в настоящий момент и краткая история вопроса / Ржавчина хлебных злаков. М. Л.: Сельхозгиз, 1939. - С. 5 -13.

116. Наумов Н.А. Специализация и расовый состав / Ржавчина хлебных злаков. М. Л.: Сельхозгиз, 1939. - С. 103 - 143.

117. Наумова И.П., Щекочихина Р.И. Влияние ржавчины на посевные качества зерна пшеницы // Тр. ВНИИ защиты растений. "Вредоносность насекомых и болезней". Л., 1979. - С. 98 - 102.

118. Научно-обоснованная система земледелия Белгородской области, на 1982 1985 годы. - Белгород, 1982. - С. 6 - 10.

119. Непо Дончев. Новите концепции върху устоичивоста на пшеницата скрямо болести и селекцияте накови резистенти сортове // Генет. и селекция. Н.Р.Б. - 1976. - № 9. - № 2. - С. 160 - 168.

120. Нестеренко С.А., Щекочихина Р.И., Наумова И.П., Тютерев С.А. Влияние бурой ржавчины на технологические свойства зерна пшеницы // Тр. ВНИИ защиты растений «Вредоносность насекомых и болезней». JL, 1979. -С. 93 -97.

121. Неттевич Э.Д., Марченкова J1.A. Исходный материал для селекции пшеницы на устойчивость к ржавчине // Селекция и семеноводство. 1970. -№3.-С. 41 -46.

122. Неттевич Э.Д., Давыдова Н.В. Эффективность генов Lr в условиях Центрального региона России // Доклады Россельхозакадемии, 1999. № 3. — С. 12-14.

123. Нецветаев В.П. Краткая характеристика сортов озимой пшеницы, по которым ведётся семеноводство в Белгородском НИИСХ // Белгородский агромир. 2002. - № 3. - С. 40.

124. Нецветаев В.П., Моторина И.П., Малышева М.В. Генетический анализ устойчивости к мучнистой росе двух форм озимой мягкой пшеницы //

125. Проблемы с.-х. производства на современном этапе и пути их решения (Материалы VI междун. научно произв. конф.). Белгород. — 2002. — Ч. 1. - С. 73 - 74.

126. Одинцова И.Г. Наследование устойчивости к бурой ржавчине у четырех сортов мягкой пшеницы // Генетика. — 1977. Т. 13. - № 11. - С. 1883 - 1888.

127. Одинцова И.Г., Макарова Н.А., Крупнов В.А. Сорта зерновых культур с известными генами устойчивости к болезням // Каталог мировой коллекции. Л., 1988. С. 12 - 21.

128. Одинцова И.Г., Пеуша Х.О. О сложности локуса Lr 23, контролирующего устойчивость пшеницы к бурой ржавчине // Сборник науч. трудов по прикл. ботанике, генетике и селекции. — 1984. Т. 85. - С. 13 - 19.

129. Одинцова И.Г., Шеломова Л.Ф. Пути селекции на устойчивость в связи с миграцией возбудителя бурой ржавчины пшеницы // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1977. - Т. 58.3. - С. 41 - 44.

130. Павлюк Н.Т., Ващенко Т.Г., Гончаров С.В. Создание новых сортов озимой пшеницы, устойчивых к болезням и вредителям // Экологические проблемы сельскохозяйственного производства. Воронеж, 1994. - С. 113 -114.

131. Панин В.М., Нецветаев В.П. Генетический контроль глиадина и некоторых форм морфологических признаков колоса у твердой озимой пшеницы / Науч. техн. бюл. ВСГИ. - 1986. - № 2. - С. 31 - 36.

132. Пантелеев В.К., Лесовой М.П. Использование беккросов для изучения генетического контроля устойчивости пшеницы к бурой ржавчине / Ржавчина хлебных злаков. Научные труды ВАСХНИЛ. М.: Колос, 1975. С. 157- 168.

133. Пантелеев В.К., Лесовой М.П. Генетические аспекты потери устойчивости пшеницы к бурой ржавчине и пути ее предупреждения / III съезд генетиков и селекционеров Украины. Киев: Наукова Думка, 1976. Ч. 2.-С. 105.

134. Пересыпкин В.Ф. Система мероприятий по защите сельскохозяйственных культур // Защита растений. 1976. - № 8. - С. 26 - 29.

135. Пересыпкин В.Ф. Болезни зерновых культур. М.: Колос, 1979. -279 с.

136. Пересыпкин В.Ф. Атлас болезней полевых культур. Киев: Урожай, 1981.-248 с.

137. Пересыпкин В.Ф. Сельскохозяйственная фитопатология. М.: Агропромиздат, 1989.-С. 13-15.

138. Пересыпкин В.Ф., Зажевская Т.Г. Гистологические исследования различных по устойчивости к бурой ржавчине сортов пшеницы / Иммунитет сельскохозяйственных растений к болезням и вредителям. Научные труды ВАСХНИЛ. М., 1975. С. 123 - 133.

139. Петренко А.В., Нецветаев В.П. Эффективность и наследование некоторых генов к мучнистой росе у пшеницы // Экологическая генетика культурных растений. Краснодар. 2005. - С. 256 - 258.

140. Пеуша Х.В. Генотипическая характеристика местной популяции бурой ржавчины // Тезисы I съезда генетиков и селекционеров. -Эстония: Таллин Хорку. - 1976. - С. 30 - 31.

141. Пикуш Г.Р., Гринченко A.J1. Полегание посевов и его предупреждение / Пшеница. Киев: Урожай, 1977. С. 111 - 124.

142. Плахотник В.В., Троицкая JT.A. Влияние доноров устойчивости яровой пшеницы к линейной и бурой ржавчине / Ржавчина хлебных злаков. Труды ВАСХНИЛ. М.: Колос, 1975. С. 185 - 191.

143. Поликарпов С.А., Мальцева Л.Т. Яровая мягкая пшеница Терция // Селекция и семеноводство. 2002. - № 3 - 4. - С. 34 - 35.

144. Пономарев В.И., Максимов И.А. Использование генетических исследований в селекции пшеницы на устойчивость к ржавчине // Сельское хозяйство за рубежом. Растениеводство. — 1969. № 10. - С. 39 - 42.

145. Попереля Ф.А., Созинов А.А. Электрофорез глиадинов как метод идентификации пшениц с замещением или транслокацией 1В хромосомы на 1R // Доклады ВАСХНИЛ. 1977. - № 2. - С. 2 - 4.

146. Попереля Ф.А., Бабаянц Л.Г. Блок компанентов глиадина GLD 1ВЗ как маркер гена, обуславливающего устойчивость растений пшеницы к стеблевой ржавчине // Докл. ВАСХНИЛ. 1978. - № 6. - С. 6 - 7.

147. Попереля Ф.А. Три ochobI генетичш системи якост1 зерна озимоТ м'якоТ пшенищ // Реал1защя потенцшних можливостей copTiB та пбрид1в Селекцшно-генетичного шститута в умовах УкраТни. Одеса: СГ1. - 1996. -С. 117-132.

148. Попов В.В. Селекция озимой пшеницы в Англии // Сельское хозяйство за рубежом. 1977. - № 2. - С. 17 - 20.

149. Проничева Л.А. Разработка агротехнических мероприятий сортовых особенностей в борьбе с ржавчиной пшеницы / "Итоги научно -исследовательских работ ВНИИЗР за 1936 год". Л., 1937. - Ч. 1. -С. 28-29.

150. Проскурнин Н.В. Селекция пшеницы на иммунитет к болезням в Швеции // Вопросы селекции и семеноводства. Труды Харьковского сельскохозяйственного института. 1975. - Т. 204. - С. 51 - 58.

151. Пруцков Ф.М. Болезни и вредители / Озимая пшеница. М.: Колос, 1976.-С. 173 187.

152. Пучков Ю.М., Воронкова А.А. Пути развития селекции пшеницы на иммунитет к ржавчине // Селекция и семеноводство. 1977. - № 3. - С. 23 -26.

153. Рабинович С.В. Озимая пшеница / Современные сррта пшеницы и их родословные. Киев: Урожай, 1972. С. 6 -138.

154. Рапопорт Н.А. Индукция иммунитета как очередная задача химического мутагенеза и примерные расчеты материала для оптимальной обработки / Химические супермутагены в селекции. М.: Наука, 1975. С. 5 -32.

155. Рашевская В.Ф. Физиологическая специализация рас Puccinia triticina Grikss и P. disperca Grikss et. Henn. // Итоги научно-исследовательских работ Всесоюзного института защиты растений за 1936. -Л.-1937.-4.1. -С. 152- 154.

156. Рейтер Б.Г., Мещкова Л.В., Евдокимова М.Г. Влияние репродуцирования пшеницы на потерю устойчивости к бурой ржавчине / Проблемы селекции и семеноводства полевых культур в Сибири. Науч. труды. Новосибирск, 1978. С. 104 - 108.

157. Репко Н.В. Оценка исходного материала озимого ячменя на зимостойкость и продуктивность в условиях Ростовской области / Автореф. .дисс. .кандидата с. х. наук. - Краснодар. - 2005. - 23 с.

158. Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику. Минск, 1974. -С. 364-375.

159. Ромашина Т., Степанова Л. Наследование высоты растений гибридами яровой пшеницы от скрещивания длинно и коротко стебельных сортов. Доклады ТСХА, 1976. - Вып. 224. - С. 5 - 10.

160. Рубин Б. А. Биохимия иммунитета растений // Сельскохозяйственная биология. 1969. - Т. 4. - № 5. - С. 643 - 655.

161. Рубин Б.А. Растение в борьбе с заболеваниями // Новое в жизни, науке, технике. Серия биологии, № 2. М.: Знание. - 1977. - 64 с.

162. Рыбалка А.И. Гибридологический и моносомный анализ компонентного состава глиадина у сортов мягкой пшеницы / Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Одесса: ВСГИ. - 1975. - 22 с.

163. Рыбалка А.И., Созинов А.А. Картирование локуса Gld 1В, контролирующего биосинтез запасных белков мягкой пшеницы // Цитология и генетика. 1979. - Т. 13. - № 4. - С. 276 - 282.

164. Рябченко Н.А., Шелекетина И.А., Комаров Т.П., Косов А.Г. Некоторые результаты селекции зерновых культур на комплексный иммунитет // Селекция и семеноводство. 1996. - № 3 - 4. - С. 49 - 52.

165. Сандухадзе Б.И., Вареница Е.Т., Кочетыгов Г.В. Озимая пшеница Московская 39 // Селекция семеноводство. 2000. - № 3. - С. 14 - 15.

166. Сашин С.С., Черкашин В.И., Назарова JI.H., Соколова А.Е., Стрижекозин Ю.А., Ибрагимов Т.З., Неклеса Н.П. Фитосанитарная экспертиза зерновых культур (болезни растений). М., 2002. — 135 с.

167. Сечняк JI.K., Мусич В.Н., Бирюков С.В. Актуальные проблемы селекции зерновых культур // Селекция и семеноводство. 1979. - № 5. - С. 13 - 16.

168. Сидорова Е.Ф., Сидоров А.В. Образцы яровой пшеницы для селекции на устойчивость к болезням листьев. // Селекция и семеноводство. -1998.-№3.-С. 12-14.

169. Сименел В., Палади Н. Особенности экспериментального мутагенеза сортов и гибридов мягкой пшеницы, селекционное использование мутантных форм // Труды Кишиневского СХИ. -1976. Вып. 169. - С. 13-21.

170. Синиговец М.Е. Перенесение устойчивости к ржавчине от пырея в пшеницу путем добавления и замещения хромосом // Генетика. 1976. - Т. 12. - № 9. - С 13-21.

171. Синиговец М.Е. Локализация устойчивости к патогенам пшеницы в хромосомах пырея // Доклады ВАСХНИЛ. 1977. - № 6. - С. 8 - 10.

172. Собко Т.А., Созинов А.А. Генетический контроль морфологических признаков колоса и взаимосвязь аллельной изменчивости маркерных локусовхромосом 1А и 1В озимой мягкой пшеницы /Цитология и генетика. 1993. -Т. 27.-№5.- С. 15-22.

173. Созинов А.А. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции. -М.: Наука, 1985.-272 с.

174. Созинов А.А., Стельмах А.Ф., Рыбалка А.И. Гибридологический и моносомный анализ глиадинов у сортов мягкой пшеницы // Генетика. — 1978. -Т. 14.-№ 11.-С. 1955 1967.

175. Сорокина Г.К. К вопросу о специализации и расовом составе возбудителя бурой ржавчины / Защита растений. М.: Московский рабочий, 1969.-С. 76-79.

176. Сорокина Г.К., Смирнова JI.A. и др. Использование эффективных Lr генов в селекции пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине / Методические рекомендации. -М.: ВАСХНИЛ, 1990. - 32 с.

177. Состояние окружающей среды и использование природных ресурсов Белгородской области в 2001г. Белгород. - 2002. - С. 7 - 9.

178. Степанов К.М. Ржавчина зерновых культур. Л.: Колос, 1975. - 72 с.

179. Страхов Т.Д. Состояние и перспективы изучения ржавчины хлебных злаков и мер борьбы с нею в УССР / Ржавчина зерновых культур. М.: Сельхозгиз, 1939. С. 57 - 93.

180. Страхов Т.Д. О формировании принципов мичуринского учения в фитопатологии // Записи Харьковского сельскохозяйственного института. -1957.-Т. 13.-С. 99- 106.

181. Страхов Т.Д. Ярошенко Т.В. Роль факторов среды и условий питания в направленном повышении иммунитета растений к инфекционнымзаболеваниям // Иммунитет растений к заболеваниям и вредителям. М.: Сельхозгиз, 1956. С. 173 - 184.

182. Таврин Э. Наследование устойчивости к болезням гибридами от скрещивания гексаплоидных амфидиплоидов пшеницы между собой и мягкой пшеницей // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. -JI. — 1976. Т. 58. - № 1.-С. 49-56.

183. Терещенко Б.А. Специализация и некоторые особенности гриба Puccinia triticina Erikss в Лесостепи Украины / Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Киев. — 1973. -22 с.

184. Траншель В.А. Современное состояние знаний по биологии ржавчины хлебных злаков / Ржавчина зерновых культур. М.: Сельхозгиз, 1939.-С. 21 -39.

185. Трушко М.М. Особенности развития бурой и линейной ржавчине в Западной Сибири / Автореф. дисс. . канд. биолог, наук. Л.: ВИЗР, 1974. -24 с.

186. Турбин Н.В., Шапиро И.Д. Генетика иммунитета и задачи селекции // Защита растений. 1978. - № 2. - С. 18 - 20.

187. Уильяме У. Генетические основы селекции растений. М.: Колос. -1968.-448 с.

188. Фадеев Ю.Н. Принципиальные вопросы иммунитета растений к вредным организмам // Сельскохозяйственная биология. 1976. - Т. 11. - № 1.-С. 131 - 134.

189. Федотова Т.И. Становление и развитие отечественной иммунологии // Труды IV Прибалтийской конференции по защите сельскохозяйственных растений. Рига. Эвайгэне. 1966. - С. 33 - 44.

190. Федотова Т.И., Шопина В.В. Современные аспекты проблемы иммунитета растений к болезням. М.: ВНИИТЭИСХ. 1974. -16 с.

191. Хвостова В.В., Будашкина Е.Б. Экспериментальный мутагенез в селекции растений на устойчивость к болезням / Генетические основы селекции растений на иммунитет. М.: Наука, 1973. С. 204 - 231.

192. Черенков В.В., Котлярова О.Г. и др. Возделывание озимой пшеницы в Центральном Чернозеье (Рекомендации). Санкт Петербург: Каменная Степь.-2001.-39 с.

193. Чумаков А.Е. Защита пшеницы от ржавчины. JL: Колос, 1964. -100 с.

194. Шехурдин А.П. Избранные сочинения. М.: Сельхозгиз, 1961. -427 с.

195. Шопина В.В. Гены вирулентности в популяции возбудителей бурой ржавчины пшеницы на Кубани / VI Всесоюзное совещание по иммунитету сельскохозяйственных растений к болезням и вредителям. Тезисы докладов. М.: ВАСХНИЛ, 1975. С. 63 - 64.

196. Щекочихина Р.И., Гапонова А.Г., Наумова И.П. Использование люминесценции для выявления заражения яровой пшеницы бурой ржавчиной // Микология и фитопатология. 1982. - Т. 16. - Вып. 3. — С. 266 -272.

197. Щербаков В.К. Генетика взаимоотношений паразита и хозяина // Сельское хозяйство за рубежом. 1971. - № 4. - С. 384.

198. Щербаков В.К. Полигенная и количественно наследуемая устойчивость к патогенам у растений // Сельское хозяйство за рубежом. -1974. -№ 10.-С. 38-44.

199. Юрьев В.Я., Делоне J1.M. Селекция зимостойких* сортов озимой пшеницы на Украине / Методы селекции зимостойких пшениц. М.: Сельхозгиз, 1962. С.24 - 33.

200. Якубцинер М.М. Новые формы для селекции пшеницы на иммунитет к грибным заболеваниям // Селекция и семеноводство. 1968. - № 6.-С. 7- 12.

201. Якубцинер М.М. Иммунитет видов пшеницы в свете систематики и селекции // Сельскохозяйственная биология. 1969. - Т. 4. - № 6. - С- 837 -847.

202. Anderson R.G. The inheritance of leaf rust resistance in seven varieties of common wheat // Canad. J. Pl'.Sci. 1961. -V. 41. - P. 342-359.

203. Ausemus E.R., Harrington Y.B., Worzella W. W., Reitz L.P. A summary of genetic studies in hexaploid and tetraploid wheats // J. Amer. Soc. Agron. -1946.-V. 38.-P. 1082- 1099.

204. Bariana H.C. and Mcintosh R.A. Genetic Studies on Stripe Rust Resistance in Wheat / Thesis, University of Sydney. 1991. - P. 115.

205. Bariana H.C., Mcintosh R.A. Cytogenetic studies in whe^t XV. Chromosome location of rust resistance genes in VPM 1 // Genome. 1993. - V. 36.-P. 476-482.

206. Bartos P., Kosner J.,' Valkoun J. Genetika odolhosti psenice odrudy Orlando'ke rzitravni a psenice // Genet, a slecht. 1976. - V. 12. - № 3. - P. 177 -182.

207. Bartos P., Hanusova R., Stuchlikova E. Leaf rust resistance of wheat in the Crech Republic / Proceedings of the International Conference "Protection of Cereal Crops Against Harmful Organisms". Kromeriz, 1997. P.112-114.

208. Bartos P., Stucklikova E., Kubova R. Wheat leaf rust epidemics in Czechoslovakia in 1983 // Cereal Rust Bulletin. 1984. - V. 12. - P. 40 - 41.

209. Benito C., Figueiras A.M., Gonzalez Jaen M.T. Location of genes coding isozyme markers on A'egilops umbellulata chromosomes adds data onhomoeology among Triticiae chromosomes // Theoretical and Applied Genetics. — 1987.-V. 73.-P. 581 588.

210. Borner A. Gene and genome mapping in cereals // Cellular and Molecular and Molecular Biology Letters. 2002. - V. 7. - P. 423 - 429.

211. Borner A., Roder M.S., Korzun V. Comparative molecular mapping of GA insensitive Rht loci on chromosomes 4B and 4D of common wheat (Triticum aestivum) // Theoretical and Applied Genetics. 1997. - V. 95. - P. 1133 - 1137.

212. Browder L.E. Designation of two genes for resistance to Puccinia recondita in Triticum aestivum // Crop Science. 1972. V. 12. - P. 705 - 706.

213. Cooke R.J. The characterization and identification of crop cultivars by electrophoresis // Electrophoresis. 1984. - V. 5. - P. 59 - 72.

214. Cooke R.J. and Draper S.R. The identification of wild oat species by electrophoresis // Seed Science and Technology. 1986. - V. 14. - P. 157 - 167.

215. Cox T.S., Raupp W.I, Gill B.S. Leaf rust resistance genes Lr 41, Lr 42 and Lr 43 transferred from Triticum taushii to common wheat // Crop Sci. - 1994. -V. 34.-P. 339-343.

216. Driscoll C.J., Anderson L.M. Cytogenetic studies of Transec a wheat -rye translocation line // Canadian Journal of Genetics and Cytology. - 1967. - V. 9.-P. 375-380.

217. Dvorak J. Transfer of leaf rust resistanze from Aegilops speltoides to Triticum aestivum // Canadian Journal of Genetics and Cytology. 1977. - V. 19. -№ l.-P. 133-141.

218. Dvorak J., Knott D.R. Homoeologous chromatin exchange in a radiation induced gene transfer // Canadion Journal of Genetics and Cytology. — 1977. -V. 19.-P. 125-131.

219. Dvorak J., Resta P. and Kota R.S. Molecular evidence on the origin of wheat chromosome 4A and 4B // Genome. 1990. - V. 33. - P. 30 - 39.

220. Dyck P.L. Identification of the gene for adult plant leaf rust resistance in Thatcher// Canadian Journal of Plant Science. 1979. - V. 59. - P. 499 - 501.

221. Dyck P.L., Friebe В. Evaluation of leaf rust resistance from wheat chromosomal translocation lines // Crop Science. 1993. -V. 33. - P. 687 - 690.

222. Dyck P.L., Jedel P.E. Genetics of resistance to leaf rust in two accessions of common wheat // Canadian Journal of Plant Science. 1989. - V. 69. - P. 531 -534.

223. Dyck P., Kerber E. Inheritance of leaf rustresistanze in wheat cultivars Rafaela and EAP 26127 and Chromosome location of gene Lr 17 // Canadian Journal of Genetics and Cytology. 1977. -V. 19. - № 2. - P. 355 - 358.

224. Dyck P.L., Kerber E.R. Chromosome location of three genes for leaf rust resistance in common wheat // Canadian Journal of Genetics and Cytology. 1971. -V. 13.-P. 480-483.

225. Dyck P.L., Kerber E.R. Aneuploid analysis of a gene for leaf rust resistance derived from the common wheat cultivar Terenzio // Canadian Journal of Genetics and Cytology. 1981. - V. 23. - P. 405 - 409.

226. Dyck P.L., Kerber E.R., Lukow O.M. Chromosome location and linkage of a new gene (Lr 33) for reaction to Puccinia recondita // Genome. 1987. — V. 29.-P. 463-466.

227. Dyck P.L., Kerber E.R., Aung T. An inter chromosomal reciprocal translocation in wheat involving leaf rust resistance gene Lr 34 // Genome. 1994. -V.37.-P. 556-559.

228. Dyck P.L., Samborski D.J. The genetics of two alleles for leaf rust resistance at the Lr 14 locus in wheat // Canadian Journal of Genetics and Cytology. 1970. - V. 8. - P. 689 - 694.

229. Dyck P.L., Sykes E.E. Genetics of leaf rust resistance in three spelt wheats // Canadian Journal of Plant Science. - 1994. - V. 74. - P. 231 - 233.

230. Flor H.H. Host parasite interaction in flax rust - its genetic and other implications. // Phytopathology. - 1955. - V. 45. - P. 680 - 685.

231. Frauenstein К. итеукыгсргтпут zur Schadwirkung des Braunrostes, Puccinia recondita Rob. ex Desm., an Winterroggen // Nachrichtenbl. Pflanzenschutz DDR. 1985. - H. 39. - Bd. 9. - S. 177-178.

232. Friebe В., Jiang J.M., Gill B.S., Dyck P.L. Radiation induced nonhomeologous wheat — Agropyron intermedium chromosomal translocations conferring resistance to leaf rust // Theoretical and Applied Genetics. — 1993. — V. 86.-P. 141 - 149.

233. Friebe В., Jiang J., Raupp W.J. et al. Characterization of wheat-alien translocations conferring resistance to diseases and pests: current status // Euphytica. 1996. - V. 91. - P. 59 - 87.

234. Gill B.S., Friebe В., Endo T.R. Standard karyotype and nomenclature system for description of chromosome bands and structural aberrations in wheat (Triticum aestivum) // Genome. 1991. - V. 34. - № 5. - P. 830 - 839.

235. Gill B.S., Lubbers E.L., Gill B.S. et al. A genetic linkage map of Triticum tanshii (DD) and its relation ship to the D genome of bread wheat (AABBDD) // Genome. 1991. - V. 34. - P. 362 - 374.

236. Graybosch B. Compendium of wheat lines carrying rye chromosome arm IRS. 2001 // www.ianr.unl.edu/arslincoln/wheat/lrscom.xls

237. Haggag M.E.A., Dyck P.L. The inheritame of leaf rust resistance in four common wheat varieties possessing genes at or near the Lr 3 locus // Canadian Journal of Genetics and Cytology. 1973. -V. 15. - P. 127 - 134.

238. Hart G.E. Chromosome maps of of wheat based on RFLF Markers / Progress in Genome Mapping of wheat and selated species. Proc. 2-nd Workshop Internat. Triticeae Mapping Initiative. Unit. California. - 1992. - P. 33.

239. Hawthorn W.M. Genetic Analyses of Leaf Rust Resistance in Wheat // PhD Thesis, University of Sydney. 1984. - P. 43.

240. Heum M., Friebe B. Introgression of powdery mildew resistance from rye into wheat // Phytopathology. 1989. - V. 80. - P. 242 - 245.

241. Heyne E.G., Livers R.W. Monosomic analysis of leaf rust reaction awnedness, winter injury and seed colour in Pawnee wheat // Agronomy Journal. 1953. -V. 45.-P. 54-58.

242. Jain K.V.L., Agraval R.K. Indian // J. Genet, and Plant Breed. 1964. -V. 24.-№3.-P. 21-24.

243. Jensen J. Coordinator's report: Chromosome 5. BG 22. 2003. - V. 22. -P. 77-78.

244. Jiang J., Friebe В., Gill B.S. Cromosome painting of Amigo wheat // Theoretical and Applied Genetics. 1994. - V. 89. - P. 811 - 813.

245. Jorgensen J.H. Coordinator's report: Disease and pest resistame genas. BG 22. 2003. - V. 22. - P. 110 - 134.

246. Johnson R., Lupton F.G.H. Breeding for disease resistance in wheat breeing/ Ed. Lupton F.G.H. 1987. - P. 369 - 424.

247. Jones S.S., Dvorak J., Qualset C.O. Linkage relations of Gli-Dl, Rg2 and Lr21 on the short arm of chromosome ID of wheat // Genome. 1990. - V. 33. -№6.-P. 937-940.

248. Kerber E.R. Resistance to leaf rust in hexaploid wheat, Lr 32 a third gene derived from Triticum taushii // Crop Science. 1987. - V. 27. - P. 204 - 206.

249. Kerber E.R. Telocentric mapping in wheat of the gene Lr 32 for resistance to leaf rust // Crop Science. 1988. - V. 28 - P. 178 - 179.

250. Kerber E.R., Dyck P.L. Transfer to hexaploid wheat of linked genes for adult-plant-leaf rust and seedling stem rust resistance from an amphiploid of Aegilops speltoides x Triticum monococcum // Genome. 1990. - V. 33. - P. 530 -537.

251. Kerr E., Wathins J. Wheat leaf rust attacks crop yields // Farm Ranch Home Q.- 1977.-V. 24.- №1.-P. 16-17.

252. Kimber G., Sears E.R. Evolution in the Genus Triticum and the origin of cultivated wheat // Wheat and Wheat Improvement. Madison Wisconsis,USA. -1987.-P. 154- 164.

253. Laemmli U.K. Cleavage of structural proteins during the assembly of the head of bacteriophage T4 // Nature. 1970. - № 227. - P. 680 - 685.

254. Lafever H.V., Berzovsky W.A. Registration of "GR876" wheat // Crop Science. 1993. - V. 33. - P. 647 - 648.

255. Law C.N., Johnson R. A genetic study of leaf rust nesistance in wheat // Canadian Journal of Genetics and Cytology. 1967. - V. 9. - P. 805 - 822.

256. Luig N.H., Mcintosh R.A. Location and linkage of genes on wheat chromosome 2D // Canadian Journal of Genetics and Cytology. 1968. - V. 10. -P. 99- 105.

257. Mains E.B., Jackson H.S. Physiologic specialization on the leaf rust of wheat Puccinia triticina Erikss // Phytopathology. 1926. V. 16. - P. 89 - 120.

258. Mcintosh R. Inheritance of leaf rust and stem rust resistances in wheat cultivates Agent and Agatika // Austral. J. agr. Res. 1977. - V. 28. - №1. - P. 37 -45.

259. Mcintosh R.A. Genetic and cytogenetic studies involving Lr 18 for resistance to Puccinia recondite / Proceedings of the 6 International Wheat Genetic Symposium Kyoto, Japan. - 1983. - P. Ill - 783.

260. Mcintosh R.A. Catalogue of gene symbols for wheat / Proc. 7-th. Internat. Wheat Genet. Symp. 1988. - V. 2. - P. 1225 - 1323. •

261. Mcintosh R.A., Baker E.R. A linkage map for chromosome 2D // Austral J. Biol. Sci. 1966. - V. 19. - P. 11-15.

262. Mcintosh R.A., Baker E.P. A linkage map for chromosome 2D / Proceedings of the 3- International Wheat Genetics Symposium Australian Academy of Science, Canberra. 1968. - P. 305 - 309.

263. Mcintosh R.A., Baker E.P. Cytogenetic studies in wheat IV. Chromosome location and linkage studies involving the Pm 2 locus for powdery milder resistance // Euphytica. 1970. - V. 19. - P. 71 - 77.

264. Mcintosh R.A., Dyck P.L., Cytogenetical studies in wheat VII. Gene Lr 23 for reaction to Puccinia recondita in Gabo and related cultivars // Australian Journal of Biological Sciences. 1975. - V. 28. - P. 201 - 211.

265. Mcintosh R.A., Dyck P.L. and Green G.J. Inheritance of leaf rust and stem rust resistances in wheat cultivars Agent and Agatha // Australian Journal of Agricultural Research. 1976. - V. 28. - P. 37-45.

266. Mcintosh R.A., Dyck P.L., Green G.J. Inheritance of leaf rust and stem rust resistances in wheat cultivars Agent and Agatha // Australian Journal of Agricultural Research. 1977. - V. 28. - P. 37 - 45.

267. Mcintosh R.A., Hart G.E., Devos K.M. et al. Catalogue of gene symbols for wheat / Proc. 9~ Intern. Wheat Genetics Symp. (Canada 2-7 August 1998). Saskatoon Sascatchewan. - 1998. - V. 5. - P. 99 - 113.

268. Mcintosh R.A., Hart G.E., Devos K.M. et al. Catalogue of gene symbols for Wheat / Proceedings of the 9~ International Wheat Genetics Symposium. -1998.- V. 5.-235 p.

269. Mcintosh R.A., Hart G.E., Devos K.M., Rogers W.J. Catalogue of gene symbols for wheat: 2000 Suplement // Ann Wheat Newslet. 2000. - V. 44. - P. 291 -326.

270. Mcintosh R.A., Luig N.H. and Baker E.P. Genetic and cytogenetic studies of stem rust, leaf rust and powder mildew resistances in Hope and related wheat cultivars // Australian Journal of Biological Sciences. 1967. - V. 20. - P. 1181 - 1192.

271. Mcintosh R.A., Miller Т.Е., Chapman V. Cytogenetical studies in wheat XII. Lr 28 for resistance to Puccinia recondite and Sr34 for resistance to P. graminis tritici // Zeitschrifi fur Pflanzenziichtung. 1982. - V. 89. - P. 295 -306.

272. Mcintosh R.A., Wellings C. R., Park R.F. Wheat rust: An atlas of Resistance Genes / Dordrecht: Kluwer Acad. Publ., 1995. P. 29-82.

273. Metrger R.J., Silbaugh B.A. Location of genes for seed colour in hexaploid wheat, Triticum aestivum L. //Crop Seience. 1970. - V. 10. - P. 495 -496.

274. Mettin D., Bluthner W.D. and Shlegel G. Additional evidence on spontaneous 1B/1R wheat-rye substitutions and translocations / Proceedings of the Fourth International Wheat Genetics Symposium. 1973. - P. 179 - 184.

275. Miinser W. Pflanzenziichtung ftir das Jahr 2000 // Bayer. Landwirt. Jahrb. 1975. - V. 52. - № 7. - P. 771 - 792.

276. Patra N.K., Sawhney R.N., Chopra V.U. Effectiveness of known Sr genes for seedling resistance aganst Indion stemrust races in wheat // Curr.Sci., (India). -1976. V. 45. - № 2. - P. 70 - 72.

277. Payne P., Holt L., Johnson R., Shape J. Linkage mapping of four gene loci, Glu-Bl, Gli-Bl, Rgl and YrlO on chromosome IB of wheat // Genet. Agr. -1986. V. 40. - № 2. - P. 231 - 242.

278. Reichel A. Untersuchungen zur borizontalen Resistenz von Roggen und Weizen gegenuber Braunrost // Germany. Diss. Halle, (Martin Luther - Univ.). -1981.- 144 s.

279. Persson G. An attempt to find suitable genetic markers for dense ear loci in barley I // Hereditas. 1969. - V. 62. - № 3. - P. 25 - 96.

280. Rowland G. G., Kerber E.R. Telocentric mapping in hexaploid wheat of genes for leaf rust resistance and other characters derived from Aegilops squarrosa // Canadian Journal of Genetics and Cytology. 1974. - V. 16 - P. 137 - 144.

281. Salozar J., Branas M. Physiologic specialization of Puccinia recondite f. sp. triroci Rob. ex Desm. in Spain vears: 1963 1971 / Cereal rusts conference. Prague, 1972. - P. 239 - 242.

282. Salozar J., Branas M., Zitelli G., Valleda J. Old Iberian durum wheats as an important Source of resistance to stem and leaf rusts / Proc. of the symposium on genetics and dreeding of durum wheat. 1973. - P. 497 - 508.

283. Samborski D.I. Leaf rust of wheat in Canada in 1968 // Can. Plant diseases survey. 1968. - V. 48. - № 3. - P. 107 - 109.

284. Sears E.R. Cytogenetic studies with polyploidy species of wheat. II. Additional chromosome aberrations in Triticum vulgare // Genetics. 1944. - V. 29.-P. 232-246.

285. Sears E.R. The aneupjoids of common wheat // Missouri Agricultural Experiment Station Research Bulletin. 1954. - V. 572. - 59 p.

286. Sears E.R. Identification of the wheat chromosome carrying leaf rust resistance from Aegilops umbellulata // Wheat Information Service. 1961. - V. 12. — P. 12-13.

287. Sears E.R, Briggle L.W. Mapping the gene Pm 1 for resistance to Erysiphe graminis f. sp. Tritici on chromosome 7A of wheat // Crop Science. -1969.-V. 9.-P. 96-97.

288. Sharma D. and Knott D.R. The transfer of leaf rust resistance from Agropyron to Triticum by irradiation // Canadian Journal of Genetics and Cytology.- 1966.-V. 8.-P. 137-143.

289. Simons M.D. Relative tolerance of oat varieties to the crown rust fungus // Phytopathology. 1966. - V. 56. - P. 36-40.

290. Singh R.P., Mcintosh R.A. Complementary genes for resistance to Puccinia recondita tritici in Triticum aestivum II. Cytogenetic studies // Canadian Journal of Genetics and Cytology. 1984. - V. 26. - P. 736 - 742.

291. Singh R.P., Morgunov A. Genes conferring low seedling reaction to Mexican pathotypes of Puccinia recondita f.sp.tritici, and adult-plant responses of recent wheat cultivars from the formen USSR // Euphytica. 1995. - V. 81. - P. 202-210.

292. Smith E.L., Schlehuber A.M., Young H.C.Jr. and Edwards L.H. Registration of agent wheat // Crop Science. 1968. - V. 8. - P. 511 - 512.

293. Soliman A.S., Heyne E.G., Johnston C.O. Genetic analysis of leaf rust resistance in the eight differential varieties of wheat // Crop Science. 1964. - V. 4.-P. 246-248.

294. Sutka J. Genes for frost resistance in wheat // Euphytica. 2001. - V. 119. - № 1 -2.-P. 169- 177.

295. Takeda K., Zhand C.L. Inheritance and geographical distribution of a phenol reaction — less mutant of barley // Barley Genetics Newsletter. 1995. — V. 24.-P. 32-34.

296. The T. Variability and inheritance studies in Triticum monococum tor reaction to Puccinia graminis f. sp. Tritoi and P. recondite // Z. Pflanzenzucht. -1976. V. 76. - № 4. - P. 287 - 298.

297. Tsunewari K. Japan Wheat Genome Mapping Initiative / Progress in Genome Mapping of wheat and relatid species. Proc. 2-nd Public Workshop Internat. Triticeae Mapping Initiative. Univ. California, 1992. - P. 54 - 57.

298. Wanke M. and Steiner A.M. Electrophoretic methods for identification of rye inbred lines / Biochemical Identification of Varieties (Materials III ISTA, 1987).-Leningrad, 1988.-P. 181-184.

299. Watanabe N., Koval S.F., Koval V.S. Wheat nearisogenic lines. Sankeisha: Japan, 2003. 156 p.

300. Watson I.A., Luig N.H. Sr 15 a new gene for use in the classification of Puccinia graminis var. tritici // Euphytica. - 1966. - V. 5. - P. 239 - 250.315. www.agromage.com/bes id.php?id=1242 (2005 r.)316. www.selekciya.com/page-catalog.shtml (2006r.)f