Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

РЕТРОСПЕКТИВНЫЙ АНАЛИЗ РАЗВИТИЯ БУРОЙ РЖАВЧИНЫ (PUCCINIA TRITICINA ROB. EX DESM.F.SP. TRITICI ERIKSS.) И УСТОЙЧИВОСТЬ ПШЕНИЦЫ И ТРИТИКАЛЕ К ПАТОГЕНУ

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "РЕТРОСПЕКТИВНЫЙ АНАЛИЗ РАЗВИТИЯ БУРОЙ РЖАВЧИНЫ (PUCCINIA TRITICINA ROB. EX DESM.F.SP. TRITICI ERIKSS.) И УСТОЙЧИВОСТЬ ПШЕНИЦЫ И ТРИТИКАЛЕ К ПАТОГЕНУ"



На правах рукописи

4Г

ХУДОКОРМОВА ЖАННА Ш1КОЛАЕВНА

ГЕТГОСПЕКТИВНЫЙ АНАЛИЗ РАЗВИТИЯ БУРОЙ ВКАВЧИНЫ

(Puccinia triticim Rob. exDesm.f.sp. tritici Erikss.) И УСТОЙЧИВОСТЬ ПШЕНИЦЫ ИТРИТIIKAJIE КПАТОГЕНУ

специальность 06.01.05-«лекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Краснодар 2008

Работа выполнена в государственном научном учреждении - Краснодарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства им, ПИ Лукьнненко

Научный руководитель: академик РАСХН, доктор с.-х. наук, профессора

заслуженный деятель науки РФ Пес па лова Людмила Анзресвиа

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Кочегуря Александр Васильевич

кандидат сельскохозяйственных ваук Лавре ичук H и кола й Федорович

Ведушая организация — ГНУ Кубанская опытная станция

Всеросс нйе ко го НИ И растениеводства им. НИ. Вавилова

Защита состоится 29 апреля 2008 г. в 10 часов па заседании диссертационного совета Д 006.026.01 во Всероссийском научно-исследовательском институте риса по адресу: 350921, г. Краснодара п/о Белозерное тел. (факс) («61) 229-49-91 222-11-20

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт риса.

Автореферат разослан 28 марга 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Гончарова Ю.К.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСГИ КА РАБОТЫ

Актуальность исследований, в фито патоген ном комплексе пшеницы на территории Краснодарского края бурая ржавчина (Puccinia iritlcina Rob. ex Desm. f. sp. itirici Erik,ss) продолжает оставаться наиболее распространенной и вредоносной болезнью, несмотря на то, что доля ее в настоящее время уменьшилась с 47-65% до 1015%, а частота эпифит от нй сократилась с 5 до 2-3 раз за 10 лет (Санин, 2000).

В монографиях Е. Lehmann, 11. Kummer, Н. Dannenmann (1937); H.A. Наумова (1939); K.S. Chceter (1946); K.M. Степанова (1962), [.С. Zadoks (1965) приводятся сведения об эпифктотиях ржавчины хлебных злаков в различных странах и освещается роль некоторых факторов в развитии заболевания; количество инфекционного начала, зимовка возбудителя, жизнеспособность уредоспор, распространение их воздушными течениями, восприимчивость сортов, состав рас ржавчинных грибов и их вирулентность. Особое внимание уделяется роли климата и погоды.

Для условий Краснодарского края, занимающего третью по величине посевную площадь озимой пшеницы с самыми высокопродуктивными ценозами в России и определяющего активность формообразовательных процессов у ржавчинных грибов, ретроспективный и перспективный анализ причин вспышек и депрессий Сурой ржавчины является особенно актуальным.

Чтобы эффективно вести селекцию на устойчивость, необходимо иметь четкое представление об эволюции патогена, знать его внутрипопуляционную структуру и особенности взаимодействия в системе хозяин — паразит, типы устойчивости, сопряженность резистентности с хозяйственно-биологическими признаками. Успех селекции устойчивых к бурой ржавчине сортов зависит оттого, насколько исходный материал обладает генетическим разнообразием, способным сдерживать развитие болезни на разных этапах онтогенеза растеиий.

Для создания генетического разнообразия сортов по типам устойчивости важное значение приобретает усовершенствование и разработка методов рекомбинаци-онной и рекуррентной селекции.

WAV- М С г,л имени К.А. Тим»рязс«а ЦП Б имени Н.11. Жалсзное-Фоня научной литсрату !.■!->

Цель н задачи исследований, Изучить развитие бурой ржавчины в Краснодарском крае методом ретроспективного анализа, оценить и совершенствовать методы создания сортов, у сто йч иных к воэбудетелкх

Для достижения поста пленной цели решались следу квд не задачи:

- проанализировать развитие и распространение бурой ржавчины пшеницы о Краснодарском крае в зависимости от сортового состава и погодных условий за последние 35 лет;

- изучить влияние сортового состава на динамику внутри попу ля ционных изменений патогена;

- оценить иммунологические особенности сортов озимой пшеницы и тритикале к возбудителю бурой ржавчины на естественном и искусственном инфекционных фонах;

- показать отличительные особенности по типам устойчивости к бурой ржавчине у пшеницы мягкой, твердой и тритикале;

- выявить источники устойчивости к патогену среди образцов мировой коллекции;

- определить сопряженность устойчивости к Сурой ржавчине с морфобиологически-ми признаками пшеницы;

- разработать схему селекции сортов мягкой пшеницы с вертикальным типом устойчивости;

- сопать ноные сорта пшеницы и тритикале, устойчивые к Pvccinio tritictna.

Научная новизна исследований:

- в результате ретроспективного анализа установлено, что основными факторами, обусловливающими эпифототийную ситуацию, являются: устойчивость во> дел ы паем ых сортов; площади, занимаемые гснотипически однообразными сортами; сроки сортосмены; прем я первичного заражения растений; интенсивность атроцено-зов и микроклимат в них, а также условия погоды в течение вегетационного периода;

- доказано, что в условиях интенсивного зернового производства при монопольном возделывании одного или нескольких сортов, защищенных одинаковыми генами, обеспечивающих вертикальную устойчивость и занявших 100 - 150 тыс. га, длительность сохранения их резне тс еггности не превышает 3-5 лет;

- дана характеристика сортов пшеницы мягкой, твердой и тритикале по типам устойчивости к бурой ржавчине;

- впервые установлены отличия типов устойчивости пшеницы мягкой, твердой и тритикале;

- методом фит о патологи чес ко го тестирования проведена идентификация ювениль-ных [«нов устойчивости в сортах озимой пшеницы селекции КПИИСХ им. П,П. Лукьяненко (сои мест но с ВНИИФ);

- созданы сорта и выделены селекционные линии пшеницы и тритикале, устойчивые к патогену;

- экспериментально апробирована и предложена к использованию схема создания сортов с вертикальной устойчивостью к бурой ржавчине.

Практическая значимость исследований.

Сельскохозяйственному производству рекомендованы сорта пшеницы и тритикале с разными типами устойчивости к возбудителю бурой ржавчины, что позволит снизить риск возникновения эпифитотий. Рекомендованы для включения в се* лекционные программы устойчивые к болезни сорта, линии и образцы мировой коллекции. В соавторстве ссшано и проходят Государственное сортоиспытание 10 сортов пшеницы и тритикале.

Основные положения, выносимые до защигу:

- ретроспективный и перспективный анализ развития бурой ржавчины в Краснодарском крае;

- мониторинг структуры севсрокавкахкой популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы Puccina triticina в зависимости от сортового состава;

- иммунологическая характеристика сортов и селекционных линий пшеницы и тритикале;

- схема селекции соргов пшеницы с вертикальной устойчивостью к бурой ржавчине

Апробация работы. Основные результаты исследований доложены на четвертой, шестой региональных конференциях молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» в 2002, 2004 гг.; конференции, посвященной 70-лстик) со дня рождения Ю.М, Пучкова п 2007г.; первой всероссийской научно-практической конференции молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» в 2007 г.

Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опуб-ликованоб научных статей, втом числе 1 в изданиях рекомендованных ВАК.

Объем н структура диссертации. Диссертация изложена на 183 страницах машинописного текста и состоит из введения, восьми глав, выводов и предложений производству, включает 59 таблиц и 62 рисунка. Список бнйпиографических источников включает 177 наименований, в том числе 50 иностранных авторов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

2. Условия, материал н методика исследований.

Исследовательские работы выполнены в 2002-2006 гг. на опытных полях се-лекциошюго севооборота КНИИСХ Почвы экспериментального участка представлены за па дно-предка вкаэским сверхмощным черноземом. Глубина гумус ного слоя составляет 150...200 см, содержание гумуса 3,5...4,6%. Климат умеренно континентальный, среднегодовая температура воздуха 10,8°С, среднегодовое количество осадков составляет 600,,,800 мм. Погодные условия в период выполнения исследований были контрастными: как засушливыми, так и переувлажненными, в целом типичными для зоны, что позволило получить достоверные результаты.

Объектами исследований являлись районированные и перспективные сорта, селекционные линии, образцы мировой коллекции пшеницы мягкой, твердой и тритикале, популяция возбудителя бурой ржавчины пшеницы, собранная с селекционных и производственных посевоо Краснодарского края.

Для ретроспективного анализа динамики распространения бурой ржавчины и изучения эволюции расового и генотипического состава популяции бурой ржавчины использовали данные краевой станции защиты растений, ВНИИБЗР, ВНИИФ (г. Москва), а также данные КПИИСХ.

Изучение устойчивости растений в проростках проводили в условиях фиго-троппо-теплнчного комплекса и камер искусственного климата.

Продолжительность латентного периода определяли при сравнительном изучении появления восприимчивой реакции на испытываемом и универсально восприимчивом сорте Michigan amber.

Исследования по идеЕГГификации генов устойчивости проводили совместно с ВНИИФ по стандартной методике на гидропонной культуре в условиях лаборатории искусственного климата.

Устойчивость растений к бурой ржавчине определяли по значениям качественных н количественных признаков. Качественные иммунологические реакции оценивал» по модифицированной шкале Mains и Jackson (1926). Степень поражения учитывали по шкале R.F. Peterson (1948).

Статистическую обработку полученных данных проводили по Б. А. Доспехову (1979).

3. Ретроспективный анализ развития бурой ржавчины в Краснодарском крае.

В результате ретроспективного анализа развития бурой ржавчины установлено, что в Краснодарском крае за последние 35 лет была зарегистрирована одна сильная эпифитотия (1973), 11 лет были среднеэпифитогийными (1974, 1975, 1977, 1980, 1985, 1989-1992, 1997, 2004) и 23 года слабо - и неэпифитотийными (рисунок 1>.

Рисунок 1 - Динамика развития бурой ржавчины пшеницы в Краснодарском крае

Наиболее мощная эпифитотия бурой ржавчины была в 1973г. Основными причинами вспышки бурой ржавчины явились: широкое распространение в производстве прежде устойчивых близкородственных сортов Аврора, Кавказу Безостая 2, занявших в структуре посевных площадей свыше 60%; отбор и размножение в популяции бурой ржавчины афсссивных биотипов 77 расы - 77/1,2,3 - 72, преодолевших их устойчивость и благоприятные для развития патогена погодные условия. После эпифиготии сорт Безостая 1 до 1984г. вновь стал ведущим, а в 1976 занял

свыше 80% в структуре посевных площадей озимой пшеницы. Таким образом, высокая полевая устойчивость сорта — шедевра сохранялась с момента районирования 15*16 лет. В 1977г. его устойчивость была преодолена превалирующим в популяции патогена биотипами 77 расы, поразившими Аврору и Кавказ.

В эпифиготийном 1985г. основные посевные площади занимали близкородственные Безостой 1 сорта Краснодарская 57, Олимпия, Прикуба некая. Причиной высокой степени распространения болезни в период 1989 - 1992 гг. с пиком ее развития в 1991 г. было широкое распространение не обладавшего эффективными генами устойчивости сорта Спартанка. Эпифитсггин бурой ржавчины в 1997г. предшествовало широкое распространение в производстве устойчивого сорта Юна, защищенного геном Ьг 23. В 1995 г. сорт занял почти 40% (свыше 500 тыс. га) посевных площадей, что привело к накоплению в популяции патогена комплеме!(тарных генов вирулентности и потере его устойчивости.

Ретроспективный анализ показал, что возникновению эпифиготийных ситуаций способствуют большие площади под каждым из сорго в-лидеров.

В период с 1998 г, и по настоящее время в крае степень развития бурой ржавчины значительно снизилась. Последняя эгшфнтотийная ситуация была зафиксировала в 2004 г. При этом развитие и распространение болезни было локальным. Наиболее сильно поразились сорта Краснодарская 99, Половчанка, Княжна. Следует отметить, что доля восприимчивых сортов в структуре посевных площадей озимой пшеницы не превышала 20%.

Снижение частоты и силы эпнфитотий произошло за счет постепенного увеличения генетического разнообразия возделываемых сортов, а в последние 10 лет за счет отсутствия сорта - лидера, генотип и ческой множественности, своевременной сортосмены сортов, потерявших устойчивость. Принцип точного размещения сортов предусматривает использование в максимально возможной степени имеющегося сортимента. Так, если в 2000г. в производстве во вделывалось 18 сортов, то в 2005 свыше 24.

Проведенный ретроспективный анализ развития бурой ржавчины убедительно показывает, что внедрение в производство широкого набора генетически разнообразных сортов снижает степень развития болезни и риск возникновения эпнфитотий.

4, Мониторинг структуры популяции во зб уд те ля бурой ржавчины пшеницы РиссШа ШШпа Проведенный анализ состояния и тенденций изменения структуры северокавказской популяции возбудителя бурой ржавчины показал, что основной причиной, обуславливающей динамику рас, являлись сорта и занимаемые ими площади. Таблица 1 - Характеристика северокавказской популяции возбудителя

бурой ржавчины пшеницы

Период Физиологические расы Сорта, возделываемые в производстве

19671979 77, 58,20, 21, 57, 122, 149* Безостая 1, Аврора, Кавказ, Краснодарская 46, Краснодарская 39

19801984 77, 58, 5, 7, 15, 21, 25, 54, 105, 122, 130, 144, 149, 192* Безостая 1, Краснодарская 46, Краснодарская 39) Партизанка, Обрий, Прикубанская, Олимпия

19851990 77, 2, 7, 15, 16, 21, 25, 52, 62, 92,105, 122, 123, 130, 144, 192* Краснодарская 57, Безостая 1, Партизанка, Спартанка, Олимпия, Обрий, Замена. Исток, Олимпия 2

1991 -1995 77, 25, 2, 5, 6, 15, 16, 21, 28, 44, 51, 52, 57, 61, 62, 92, 105, 122, 140, 141, 144, 149, 163, 169, 170. 179. 192. 222* Спартанка, Партизанка, Обрий, Замена, Исток, Олимпия 2, Колос, Юна, Скифянка, Краснодарская 70, Соратница

19962001 25, 15, 52, 2, 5, 6, 16, 17, 21, 28, 33, 44, 51, 58, 62, 77, 92, 93, 105, 122, 123, 124, 129, 140, 141, 144, 149, 152, 161, 169. 170, 175, 179. 192, 214* Юна, Скифянка, Соратница, Ника Кубами, Сфера, Даха, Руфа, Рада, Юг-тина, Зимородок, Победа 50, Дсметра, Крошка, Княжна, Леда, Эхо, Половчанка, Уманка

20022005 CBK,CBT,CCK,CCT,CGK, CGT, СНК, СНГ, FBK.FBT, FCK,FCT,Fin\FHK,KGT, КНК, МВК,МВТ,МСТ, mgk,mgt,mhk!mht,pbk, РВТ, РСК, PCT,PGK,PGT, PHT,RHK,RHT,TBK,TBT, ТС K/F CT.TGT.T HT,T H К* * Лира, Победа 50, Зимородок, Крошка, Уманка, Княжна, Красота, Купава, Дельта, Вита, Русса, Лира, Фишт, Селянка, Старшина, Юбилейная 100, Дея, Краснодарская 99, ПалПич, Батько

*- поданным ВНИИБЗР ** - по данным ВНИИФ

С увеличением количества возделываемых сортов происходило нарастание

численности рас. В период с 1967 по 1995 гг. количество рас увеличилось с 7 до 28. В 1999г. в популяции патогена выявлено 28 физиологических рас, в 2000г. - 39, в 2005г. популяция была представлена 42 расами (таблица 1).

Изменения в сортовом составе затронули не только количестве! и ¡у но н качественную структуру популяции патогена. При возделывании в производстве генетически однородных сортов доминировала 77 раса и ее представленность в популяции варьировала в пределах 60-90%, Внедрение в производство широкою набора генетически разнообразных сортов повлияло на давление естественного отбора о популяции в сторону дестабилизации структуры патогена. Исчезли расы - лидеры и в настоящее время частота встречаемости каждой не превышает 15%.

Результаты наших исследований согласуются с данными ВНИИФ, показывающими, что из проанализированных популяций патогена из разных регионов Российской Федерации, северокавказская отличается доминированием средне виру л енг-ных рр-генов. Вектор движущего отбора в ней направлен в сторону формирования слабо и среднее ирулент ных форм гриба.

Мониторинг поражения сортов бурой ржавчиной с известными генами устойчивости и изо генных линий сорта Thatcher в четырех экологических зонах Краснодарского края показал, что степень их поражения варьирует в зависимости от пункта (таблица 2).

Таблица 2 — Коэффициенты корреляции между степенью поражения сортов озимой пшеницы и тритикале в различных экологических пунктах

Краснодарского края, 2004 - 2005 гг.

Пункт Краснодар Адлер Ейск Шунту к Оградная

Адлер 0.62

Ейск 0.78 0,66

Шунту к 0,78 0.69 0,69

Отрадная 0,72 0,79 0,68 0,73

Ленинградская 0,90 0,73 0,82 0,70 0,77

Паши исследования показали, что наибольшее сходство в структуре популяций бурой ржавчины (г^ЭО) наблюдается в ст. Ленинградской (северная зона) и г, Краснодаре (центральная зона). Коэффициент корреляции между степенью поражения сортов в питомниках, расположенных в Адлере и Краснодаре имеет минимальное значение (пЮ,62), что вызвано существенными различиями в генетической структуре популяций возбудителя в этих пунктах. В черноморской зоне (г. Адлер) популяция патогена формируется на эндемичных диких злаках, поотому она обладает гораздо большим разнообразием биотипов, чем краснодарская и северокавказская.

5. Иммунологическая характеристика сортов и селекционных линий пшеницы и тритикале

Комплексная иммунологическая оценка сортов пшеницы и тритикале позволила распределить их но пять групп в зависимости от величины латентного периода, типа реакции на внедрение патогена, степени поражения на естественном и искусственном инфекционном фонах и площади под кривой развития болезни (таблица 3).

Таблица 3 - Иммунологическая характеристика групп сортов по устойчивости к бурой ржавчине_

Группа сорго в ilarettT-ный период, сутки Тип реакции Интенсивное на d)Oi ть поражения íax. % Площадь под кривой развития болезни, усл. ед.

естественный искусственный

I - Яра, Веда - VR _ -

И - Фмшт, Восторг, Кума, Дока, Крупинка, Валентин 16 + 1,7 R-MR 0-20 5-20 22,2+1,3

111 Дельта, Крошка, Дея, Есаул, Таня, Юбилейная 100 И ±1,3 MS 0-40 20-60 138,0 + 2,4

IV Безостая 1 Красота, Половчанка 12+0,8 MS - s 40 - 80 60-80 291,5 + 8,7

V -сорта - индикаторы восприимчивости 9+2,4 s 60 - too 80- 100 674 ± 16,6

К I группе отнесены сорта, образующие некротический тип реакции растений на внедрение naToiena (VR) в течение всего вегетационного периода.

Сорта П группы характеризуются продолжительным латентным периодом (15 - 18 суток), невысокой интенсивностью поражения растений и с устойчивым или умеренно устойчивым типом реакции как на естественном, так и искусственном инфекционном фонах.

К Ш группе относятся соргга с умеренно восприимчивым типом реакции на внедрение патогена, В условиях естественного заражения степень поражения сортов

бурой ржавчиной достигает 40%, на искусственном инфекционном фоне она близка к 60%. Период скрытого течения болезни составляет 13 — 15 суток.

Сорта IV группы в условиях естественного заражения и на искусственном инфекционном фоне поражаются до 80% с умеренно воспрнимчивым и восприимчивым типом реакции на внедрение патогена. Осличина латентного периода составлять It" VJ

К V группе относятся copra - индикаторы восприимчивости Michigan Amber, Аврора, Кавказ и другие. Их устойчивость преодолена патогеном и интенсивность поражения как на естественном, так и на искусственном фоках варьирует от 80 до 100%.

100 <

1-e.V 13-1S.V 23-29.V Э-ЮЛЛ

Дета учета

1 —(фута -a— lit грута —IV грута —Vrp/ma |

Рисунок 3 — Динамика развития бурой ржавчины на сортах пшеницы и тритикале, искусственный инфекционный фон, КНИИСХ, 2004 - 200G гг. Для сортов И группы характерно равномерное развитие и незначительное поражение бурой ржавчиной. Сорта III группы поражаются патогеном 8 конце вегетации. Сорта V группы отличаются от IV - более стремительным развитием болезни и высокой степени поражения они могут достигать уже в фазу цветения.

И результате иммунологического тестирования селекционного материала, проведенного по фазам онтогенеза, установлены отличия в типах устойчивости пшеницы и тритикале.

Среди селекционных линий пшеницы твердой, устойчивых в фазу 2-х листьев не выявлено (рисунок 4). Результаты наших исследований согласуются с данными И.П. Шитовой (1969), ИГ. Одинцовой н НС. Макрнцкон (1972), А.П. Дмитриева (1979) и свидетельствуют о том, что для пшеницы твердой свойственна горизонтальная устойчивость.

9 ¿вза 2-х)-истьев Ш могкуино-еосксеан стсгостъ

Рисунок 4 - Соотношение селекционных линий пшеницы и тритикале по устойчивости к бурой ржавчине в зависимости от фазы развития

Оценка селекционных линий пшеницы альтернативного образа жизни показала практически одинаковое соотношение резистентных форм на разных этапах онтогенеза, следовательно, для неё характерна как рас оспе пифическая, так и расоисслсци-фическая устойчивость.

У тритикале из 52% образцов, устойчивых в фазу 2-х листьсн, лишь 25% сохраняли устойчивость в фазу мол очно-восковой спелости. Мы полагаем, что тритикале свойственна расоспецифичсская ювенипьная устойчивость,

6. Идентификация генов устойчивости к бурой ржавчине в сортах озимой пшеницы Идентификацию юоекильных 1снов устойчивости к бурой ржавчине в сортах пшеницы селекции КНИИСХ проводили методом фитопатологического тестирования в отделе иммунитета и микологии ВНИИ фитопатологии.

Таблица 4 - Предполагаемые ювенильные гены устойчивости к бурой ржав-

чине в сортах озимой пшеницы

Сорт Предполагаемые гены устойчивости"' Степень поражения бурой ржавчиной, %, тип

Москвич 1г 14Ъ 20 МЭ

Лира Ьг 16 30 мэ

Кума и 16 или Ьг 27+31 ю ма

Дельта Ьг 14Ь + 30 М5

Память Ьг 14К Ьг 26 40 МЭ

Восторг Ьг 28 или Ьг 44 10 мя

Таня Ьг 26 + + 30 мэ

Краснодарская 99 Ьг 14Ь + + или Ьг 14Ь + Ьг 36 +■ 80 8

Батько Ьг 14Ь + + или Ьг 14Ь + Ьг 36 + 40 МЭ

Примечание: Постулируемые гены устойчивости со знаком (+) обозначает наличие в сорте дополнительных генов резистентности, не определенных при помощи тест-иэолятов.

В четырех сортах были установлены предполагаемые одиночные Ьг-гены: в сорте Москвич - Ьг 14Ь; Лира - Ьг 16; в сорте Кума - Ьг 16 или сочетание Ьг 27+31. В сорте Восторг возможно наличие гена устойчивости или Ьг 28, или Ьг 44, Сорт Память защищен генами Ьг 14Ь и Ьг 26. Сорт Дельта предположительно несет в своем генотипе геи 1.г 14Ь и дополнительно один геи устойчивости, не идентифицированный при помощи тест-изолятоп. В сорте Таня постулирован ген Ьг 26 в сочетании с двумя неизвестными дополнительными генами. В сортах Краснодарская 99 и Бать-ко, по данным фитотеста, возможно наличие гена Ьг 14Ь в сочетании с двумя дополнительными генами или сочетание Ьг 14Ь + Ьг 36 с одним не идентифицированным дополнительным геном (таблица 4).

7. Сопряженность устойчивости к бурой ржавчине с хозяйственно-

биологическими признаками пшеницы к тритикале Академиком ПП Лукьяненко о 1934г, установлены средней н сильной степени отрицательные зависимости мевду степенью поражения бурой ржавчиной и урожайностью^ массой 1000 зерен, числом зерен с растения, общей приспособленностью к абиотическим и биотическим стрессам, скороепелостыа

Для выявления взаимосвязи между степенью поражения бурой ржавчиной и хозяйственно-биологическими признаками пшеницы и тритикале нами проведен корреляционный анализ (таблица 5).

Таблица 5 - Взаимосвязь степени поражения сортов бурой ржавчиной

с хозяйственно-биологическими признаками озимой мягкой пшеницы

Признак Коэффициенты корреляции

2004 г. 2005 г. 2006 г.

Дата колошения 0,31* 0.21* 0,1«

Высота растений 0.32* 0,25* 0,57*

Урожайность -0,32* -0,20* -0.08

Зимостойкость 0,33* 0,24* 0.16

Стеблевая ржавчина - 0,24* 0.28*

Примечание: * - статистически достоверно при уровне значимости Р>0,95

Установлена слабая или средняя положительная прямолинейная корреляционная взаимосвязь между поражаем остью бурой ржавчиной и датой колошения (гК1,21...0,31), высотой растений (г=0,25...0,57), зимостойкостью (гЮ,24. ,.0,33) и поражением стеблевой ржавчиной (гЮ,24..Д28), а также слабая отрицательна связь (г= -0,20...- 0,32) с урожайностью.

Результаты наших исследований показали, что в процессе более чем 70-лет ней селекции на устойчивость к бурой ржавчине и увеличения гомеостаэа, удалось ослабить эти связи, хотя тенденция степени поражения бурой ржавчиной с позднеспелостью, высокорослостью, высокой продуктивностью и повышенной зимостойкостью все ente сохраняется. Поэтому объемы расщепляющихся популяций и отборов в них должны оставаться большими,

& Методы создания и результаты селекции пшеницы н тритикале ■ta устойчивость к бурой ржавчине

В селекции на устойчивость применяют как простые, так и сложные типы скрещиваний, но отличия зависят от того, какую резистентность надо передать сорту - горизонтальную или вертикальную. Горизонтальную устойчивость невозможно передать насыщающими скрещиваниями, так как она поли ген на (Лукьяненко, 1968; Коновалов, 1999).

Чтобы объединить в одном генотипе большее число полигенов, детерминирующих горизонтальную устойчивость, применяют простые и конвергентные скрещивания в системе сложной ступенчатой гибридизации.

Эффективность использования сложной ступенчатой гибридизации при селекции сортов с горизонтальной устойчивостью подтверждена созданием сорта пшеницы твердой Золотко (рисунок 5).

При создании сорта на первых этапах работы применяли как внутривидовые (Харьковская 909/ Oviachik 65), так и межвидовые (RD-55-1 / Кавказ, Краснодарская 39 / Иовомичуринка) скрещивания, цель которых — получение генетически обогащенных гибридных популяций с новым состоянием признаков, отсутствующих у исходных форм пшеницы твердой (морозостойкость, устойчивость к бурой ржавчине, фузариозу и других).

IIa втором этапе селекции, для более полной передачи блока коадатированных генов и введения полигенов устойчивости, применяли конвергентные скрещивания. На третьем этапе адаптированные к местным условиям, устойчивые к патогену линии 921h70 и 75!h377 скрещивали с сортом Алый Парус. На последнем этапе работы в скрещивания были вовлечены резистентные к бурой ржавчине линии Лк. 1448h281 и Лк, 1226h374, устойчивость которых была передана от чилийского сорта Oviachik 65. Ha искусственном инфекционном фоне степень их поражения не пре-

вышала 10% при устойчивом типе реакции. Степень поражения родительских форм на фоне искусственного заражения, варьировала от 5 до 20%.

Харьковская 909/ RD-55-1/ Краснодарская 39/

Oviachik 65 Кавказ Новомичуринка

1 i i Харьковская 1/283Ы57 Харьковская I/ 287h 1087/ 199h264 Харьковская 1/

Oviachik 65 Oviachik 65

i i i l 92Ih70/ Алый Парус 75th377/ Алый Парус

I i

Лк. 1448h281 / Лк, ]226h374 l

Золотко

Рисунок 5 - Генеалогия сорта пшеницы твердой озимой Золотко

Таким образом, передача полигенной устойчивости в начале [ta основе простых, а затем нескольких циклов конвертентных скрещиваний в системе сложной ступенчатой гибридизации, увенчалась созданием резистентного к комплексу болезней, хорошо приспособленного к условиям возделывания сорта Золотко.

Для создания сортов с вертикальной устойчив ост ьк\ поскольку она, как правило, олигогенна, рекомендуют использовать беккроссы. Насыщающие скрещивания позволяют сочетать все желаемые признаки и свойства рекуррентного родителя с одним или несколькими желаемыми признаками донора.

Нами был предложен несколько иной путь (усовершенствованный нами метод бе к кросс ной селекции) полной целенаправленной передачи эффективных генов в высокоадаптированный генотип. Сорт двуручка Паллада получен, именно, усовершенствованным нами методом (рисунок 6),

Эффективный геи устойчивости Lr 19, защищающий растение на всех этапах онтогенеза был интрогрсссирован в геном Triticum aestivum от Agropy ron elongatum, затем передай в экологически отдаленный сорт яровой пшеницы Inra 66, От скрещивания с сортом Скифянка был отселектирован сорт двуручка Яра, устойчивый к бурой ржавчине, с высоким технологическим и хлебопекарным качеством зерна и интенсивно желтым мякишем хлеба.

В связи с тем, что ген устойчивости 1-г 19 тссно сцеплен с геном каратипоид-кого пигмента муки, маркерным признаком наличия его в генотипе является желтая окраска мякиша хлеба.

1960 Саратовская 3/ Безостая 1

1УЬУ мироновская ли 1 ьраепида^лпп па^ш ■

1970 Краснодарская 39

1974 Полу карликовая 49/ Ростовчан ка

1978 Л. 1673К75 / Краснодарская 39/1 (Павловка)

1985 Л.4473Ь144 (Спартанка)

1987 ЫаббЬгГ^У Л.4473Ы44/10

1996, 1997 (Скнфяика)

(Г Яра / Скифянка // Яра

2006 ПЛЛЛАДА

Рисунок 6— Генеалогия сорта двуручки ПЛЛЛАДА

fía последнем этапе селекции сорт Скифянка насыщался адаптированным донором устойчивости, то есть соргом Яра. В созданном таким образом сорте Паллада признаки и свойства, обеспечивающие хорошую приспособленность, сочетаются с устойчивостью к бурой ржавчине. Полный перенос транслокации, несущий эффективный ген Lr 19, подтвержден устойчивостью к бурой ржавчине как в проростках, так и во взрослом состоянии н маркерным признаком - желтым мякишем хлеба из зерна сорта Паллада.

Создание сорта Паллада, явилось подтверждением правильности измененного нами метода неполных бсккроссов и послужило материалом для обобщения и разработки схемы селекции с вертикальным типом устойчивости.

Предлагаемая нами и апробированная схема создания сорта состоит из двух этапов (рисунок 7).

Первый этап - перенос эффективною гена в адаптированный генофон, целью которого является создание донора с комплексом хозяйственно-цен пых признаков.

1-й год - получение гибридов первого поколения. В качестве материнской формы используется источник эффективного гена, в качестве отцовской особи сорт реципиент.

2-й год — гибриды первого поколения высеваются на естественном фоне в благоприятных условиях для максимального размножения.

3-й год - тбридная популяция ^ высевается в широкорядном посеве с размещением растений 40 х 8-10 см прн искусственном заражении популяцией патогена. Проводится маркирование устойчивых форм на этапе зеленого растения (фаза формирования молочной спелости зерна) с контролем в фазу восковой спелости растений. Отбор проводится с учетом разработанной модели будущего сорта. Отобранные колосья обмолачиваются вместе.

4-й год — сформированная гибридная популяция Рз высевается по схеме ^ , проводится контрольная оценка и маркирование устойчивых растений. Индивидуальный отбор проводится по комплексу признаков. Отобранные колосья обмолачиваются индивидуально с одновременной оценкой и браковкой по зерну, как маркерного признака, объединяющего толерантность устойчивости и общую адаптивность.

5-й год — изучение потомств на фоне искусственного заражения по устойчивости и толерантности к бурой ржавчине, а также комплексу других болезней, хозяйственно важным признакам и общей адаптивности. Проводится идентификация устойчивости отобранных линий в проростках.

6-й год - изучение стабильных линий Р5 на естественном фоне в контроль!юм питомнике, искусственных фонах заражения к основным болезням. Тестирование по урожайности, комплексу хозяйственно полезных и адаптивно значимых признаков

Отбор линий для следующего этапа селекции в качестве устойчивого реципиента.

Второй этап — создание специализированного сорта на основе адаптированного донора. Отличительной особенностью этого этапа является насыщение не реципиентом, а адаптированным донором, затем схема селекции повторяется.

Рисунок 7 - Схема создания сортов пшеницы с вертикальным типом устойчивости

В конкурсном сортоиспытании перспективные линии одновременно оцениваются в питомника х-ловушках в разных экологических зонах.

Важным моментом такой схемы селекции является попеременное использование в качестве реципиента донора устойчивости н донора адаптивности.

Таким образом, используя рекомендуемые и усовершенствованные методы селекции, нам удалось создать сорта с горизонтальной устойчивостью - Золотко и вертикальной - Паллэда.

Выводы

1. За последние 35 лет в Краснодарском крае была зарегистрирована одна сильная эпифитотия бурой ржавчины (1973), 11 лет были среднеэпифнтотийными (1974, 1975, 1977, 1980, 1985, 1989-1992, 1997, 2004) и 23 года слабо - и неэпифитоги иным и. Основными факторами, обусловливающими эпифитотийную ситуацию, являются: устойчивость возделываемых сортов, площади занимаемые генотип и чески однообразными сортами, сроки сортосмены, время первичного заражения растений, интенсивность атроценоэов и микроклимат в них, а также, условия погоды в течение вегетационного периода.

2. В условиях интенсивного зернового производства при монопольном возделывании одного или нескольких сортов, защищенных одинаковыми генами, обеспечивающих вертикальную резистентность и занявших 100 — 150 тью. га, длительность сохранения их устойчивости не превышает 3-5 лет. Чем больше занимаемые сортом площади, тем быстрее теряется резистентность. Так, доминирование в структуре посевных площадей пшеницы сортов Кавказ, Аврора и других, способствовало размножению агрессивных биотипов 77 расы, преодолевших их устойчивость и по-влекшихзпифкготию в 1973 году. Оставаясь превалирующим в популяции патогена в последующие годы, биотип способствовал преодолению устойчивости сорта Безостая 1, что подтверждено ретроспективным анализом развития бурой ржавчины.

3. Анализ возделывания сорта - шедевра Безостая 1 показал, что его широкое распространение в пространстве привело к потере устойчивости на 15-16 год после районирования. Длительное сохранение резистентности объясняется защищающими его генами полевой устойчивости, а также сравнительно экстенсивными технологиями производства зерна в период возделывания сорта и менее выраженными неблагоприятными антропогенными факторами. В современных условиях у сортов,

защищенных таким типом устойчивости, сохранение резнете irr ноет и может существенно сокращаться.

4. Анализ внедрения новой сортовой политики, мозаики генетически разнообразных сортов способствует внутрипопуляционной дестабилизации патогена и снижает риск возникновения эпифит от ий. Даже при максимальном выражении всех слагающих эпиф итог ичсс кой ситуации, развитие и распространение болезни сводится к локальному проявлению. Это подтверждается анализом вирулеитности популяции возбудителя в Северо — Кавказском регионе, вектор движущего отбора в которой, в настоящее время, направлен в сторону средневирулентных рр-гснов.

5. Мониторинг поражения сортов бурой ржавчиной с известными генами устойчивости и нзотенных линий сорта Thatcher в четырех экологических зонах Краснодарского края показал, что степень их поражения варьирует в зависимости от пункта. Корреляционный анализ выявил сходство и различия в структуре популяций патогена. Наибольшее отличие наблюдается в популяции г. Адлер, Установлено, что черноморская зона (г, Адлер) является важным пунктом для выявления потенциально опасных рас и способствует своевременному прогнозированию сортосмены,

6. Оценка 1806 образцов мировой коллекции проведенная на искусственном инфекционном фоне позволила выявить источники устойчивости к бурой ржавчине среди пшеницы мягкой - Нсмчшювская 24, Зерно град к-а 10 (Россия), Растаеиш, Смуглянка (Украина), Buck Palenque, Klein Acero (Аргентина), Xiao Yan 107 (Китай), Hokkal 253(Японня), Lars (Германия), Gene, STW646379, ОК796819, KS 92WGRC 22, KS 92WGRC 37, (США); пшеницы твердой - Титан (Украина), Levante, Ionio, Iride (Италия); тритикале - Блик 81, Ника 5, Цекад 90 (Россия), Ураган, Регион, Дон, Зимогор (Украина), Dagro, Grado (ПольшаХ Alanno, Modus, Saptor (Германия).

7. Установлены отличия в типах устойчивости пшеницы мятой, твердой л тритикале. Изучение реакции растений на внедрение патогена в различные фазы онтогенеза показало, что резистентность к бурой ржавчине пшеницы твердой обусловлена в большей степени горизонтальным (расонеспецифическим), пшеницы мягкой • как горизонтальным, так и вертикальным (расоспецифическим), тритикале - в основном вертикальным типами устойчивости.

8. Комплексная иммунологическая оценка сортов пшеницы и тритикале позволила распределить их на пять групп в зависимости от продолжительности ла-

тенгного периода, типа реакции на внедрение патогена, степени поражения на естественном и искусственном инфекционном фонах и площади под кривой развития болезни. Сорта Яра, Веда, Фишт, Восторг, Кума, Дока, Крупинка, Валентин 90 отнесены к устойчивым; Дельта, Крошка, Дея, Есаул, Таня, Юбилейная 100 - срсднеус-тойчивым к патогену.

9. Методом ф иго патологически го тестирования установлено, что сорта Москвич, Лира, Кума и Восторг предположительно могут нести в генотипе по одному ювенильному гену устойчивости; Память и Дельта - два; Таня, Краснодарская 99 и Батько — три.

10. Исследования взаимосвязи устойчивости сортов с хозяйственно - биологическими признаками выявили слабую или среднюю положительную корреляцию между степенью поражения бурой ржавчиной и позднеспелостью (г"0,21...0,31), высотой растений (гЧ»,25...0,57), зимостойкостью (т=0,24.,,0,33) и поражением стеблевой ржавчиной (г-=0,24...0,28), а также слабую отрицательную взаимосвязь с урожайностью (г= -0,20..,-0,32).

П. Эффективность использования конвергентных скрещиваний в системе сложной ступенчатой гибридизации при селекции на горизонтальную устойчивость к патогену, показана нами пои создании пшенипы твеппой Золоткп. Ра-уиДгуганя и апробирована схема создания сортов с вертикальной устойчивостью Схема состоит из двух этапов: первый заключается в переносе эффективного гена в адаптирован* ный генофон. Отличительным моментом второго этапа при создании специализированного сорта является насыщение не реципиентом, а донором устойчивости. По такой схеме создан сорт пшеницы двуручки Паллада.

12. В соавторстве создано 10 сортов пшеницы и тритикале, устойчивых к бурой ржавчине к другим патогенам, один из которых (Валентин 90) внесен в Госреестр РФ селекционных достижений, допущенных к использованию.

Предложения производству и селекционной практике.

Исходя из закономерностей эволюции патогена, происходящей параллельно эволюции хозяина, рекомендуется создавать и иметь в производстве широкий набор сортов с эффективными и неэффективными генами вертикальной и горизонтальной устойчивости, сочетающихся с толерантность га Площади под каждым из возделываемых сортов не должны превышать 50-150 тыс, га.

Q качестве доноров и источников устойчивости к бурой ржавчине при выведении новых образцов рекомендуем сорта пшеницы и тритикале Яра, Паллада, Фишт, Восторг, Кума, Веда, Дока, Крупинка, Золотко, Валентин,

При создании сортов пшеницы с вертикальным типом устойчивости к бурой ржавчине рекомендуем использовать апробированнуюсхему селекции.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

1. Худокормова, Ж.Н, Устойчивые сорта - основное звено в интсгрнрованной системе зашиты растений / Ж. Н, Худокормова, И. К. Аблова // Материалы четвертой региональной науч.-практ. конф. Молодых ученых «Научное обеспечение Агропромышленного комплекса» 28-29 ноября 2002 г.: 80-летию Кубанского аграрного университета посвящается. - Краснодар, 2002. - С 57-59.

2. Алфимов, В. А. Селекция сортов озимой мягкой пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине в условиях Краснодарского края / В.А. Алфимов, Л. А. Беспалова, Ж. Н. Худокормова // Эволюция научных технологий в растениеводстве: сб. науч. тр. в честь 90-летия со дня образования КПИИСХ им. П.П Лукьяненко: в 4-хт, - Краснодар, 2004. - Т. 1: Пшеница. - С 352-361

3. Худокормова, Ж.Н. Структура краснодарской популяции бурой ржавчины пшеницы и определение генов устойчивости в сортах селекции КНИИСХ i Ж.Н. Худокормова, И.Б, Аблова // Материалы шестой региональной науч.-практ. конф. Молодых ученых «Научное обеспечение Агропромышленного комплекса» 9-10 декабря 2004 г, - Краснодар, 2004. - С. 96-97.

4. Аблова, И.Е. Иммунологическая характеристика сортов озимой пшеницы и тритикале к возбудителю бурой ржавчины / И.Е Аблова, Л. А Беспалова, Ж И. Худокормова I! Агротехнический метод защиты растений от вредных opiamilMOn. Материалы четвертой международной науч.-практ. конф. Краснодар, 13 - 17 июня 2007 г. - Краснодар, 2007. - С 332 - 334.

5. Худокормова, Ж.Н, Сопряженность устойчивости озимой пшеницы к бурой ржавчине с некоторыми хозяйственно-биологическими признаками / ЖН. Худокормова, И.Е Аблова // Материалы первой всероссийской науч.-практ. конф. Молодых ученых «Научное обеспечение Агропромышленного комплекса» 14-16 ноября 2007 г. - Краснодар, 2007. - С. 60-61.

6. Худокормова, Ж,II. Состав и динамика северокавкаэской популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы (Puccinia tiificina Eriks. У ЛСН. Худокормова // тр. КубГау. - Краснодар, 2008. - Выа 2. -С. 154- 162.

Сорта пшеницы и тритикале, соавтором которых является соискатель

1. Сорт тритикале озимой Валентин 90. Авторское свидетельство № 40907 от 26.01.2007 г.

2. Сорт тритикале озимой Лидер. Заявка № 42519/9553863, приоритет 23.12,2004.

3. Сорт тритикале озимой Сотник, Заявка Ks 44554/9464352, приоритет 22.t2.2005.

4. Сорт тритикале озимой Макар, Заявка № 47309/9360104, приоритет 21.12,2006.

5. Сорт тритикале озимой Дозор. Заявка № 49750/925388), приоритет 29.12.2007.

6. Сорт тритикале яровой Ярило, Заявка № 44553/9464351, приоритет 22.122005.

7. Сорт пшеницы твердой озимой Уния. Заявка № 42542/9553866, приоритет 23.12.2004.

8. Сорт пшеницы твердой озимой Золотко. Заявка № 44557/9464353, приоритет 22.12.2005.

9. Сорт пшеницы мягкой двуручки Паллада. Заявка № 47312/9360100, приоритет 21,12.2006.

10. Сорт пшеницы мягкой озимой Лебедь. Заявка № 47312/9360100, приоритет 21.12.2006.

Подписано в печать 24,03.2008 г. Формат 60x84

Бумага офсетная Офсетная печать

Печ. л, 1 Заказ № 152

Тираж 100 экз.

Отпет шю п типографии КубГАУ 350044, г. Краснодар, у». Калинина, 13