Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Современное состояние популяции золотого карася Carassius carassius (L.) Чухломского озера Костромской области

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Современное состояние популяции золотого карася Carassius carassius (L.) Чухломского озера Костромской области"

КОВАЛЬСКИЙ Николай Григорьевич

СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИИ ЗОЛОТОГО КАРАСЯ СМДОШ? САЯАЗБШЗ (Ь.) ЧУХЛОМСКОГО ОЗЕРА КОСТРОМСКОЙ ОБЛАСТИ

Специальность: 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ярославль - 2005

Работа выполнена на кафедре зоологии Костромского государственного университета им. Н.А. Некрасова

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор

Барышев Александр Александрович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Семерной Виктор Петрович

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, заслуженный эколог РФ Веремьева Светлана Сергеевна

Ведущая организация - Костромская государственная

сельскохозяйственная академия

Защита диссертации состоится «3 Л-Я 2006 года в часов

на заседании диссертационного совета К 212.002.01 при Ярославском

государственном университете имени П.Г. Демидова по адресу: 150057 г.Ярославль, пр-д. Матросова, 9.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ярославского государственного университета имени П.Г. Демидова по адресу: 150000 г.Ярославль, ул. Полуппсина роща, 1.

Автореферат разослан: «_£6_» _2005 года

Ученый секретарь

диссертационного совета ' Швыркова Н.С.

2,006 А

А]

и Актуальность проблемы. Золотой карась, Согаш-!« сагавйтв (Ь.),является наиболее ценной промысловой рыбой обитающей в Чухломском озере.

Исследованное озеро Чухломское - второе по величине в Костромской области. В связи с увеличением антропогенной нагрузки и естественного развития водоема в последнее время озеро очень сильно заросло растительностью, площадь зарастания достигает более 50%. Это приводит к более быстрому осадконакоплению и уменьшению глубин в озере. Все это отрицательно влияет на экологическое состояние водоема, которое постепенно ухудшается.

В связи с этим возникла необходимость проведения исследований для выявления влияния изменившихся экологических условий на состояние популяции золотого карася, особенностей формирования его популяционной структуры. Данный вид относится к ценным представителям озерной ихтиофауны. Помимо своего практического значения золотой карась представляет собой биологический материал для изучения качества среды его обитания. Прошлые исследования Чухломского озера носили в большинстве случаев эпизодический характер, а полученные данные не составляли эколого-биологической картины.

Планомерное и эффективное рыбохозяйственное использование водоема невозможно без знания биологических особенностей отдельных представителей его ихтиофауны. Золотой карась Сагашю сагаззШ (Ь.) имеющий повсеместное распространение, представляет в этом отношении несомненный интерес.

Цели и задачи исследования. Цель данного исследования состоит в изучении биологических и экологических особенностей популяции золотого карася Чухломского озера на современном этапе развития. Для достижения этой цели решались следующие задачи:

РОС. НАЦИОНАЛ! Л БИБЛИОТЕКА

определение основных биологических характеристик популяции золотого карася (морфологии, возраста, плодовитости, полового состава, спектра питания) и его кормовой базы.

изучение антропогенного влияния на популяционную структуру вида.

дать оценку современному состоянию популяции золотого карася Сагмзш сагазягт (Ь.) Чухломского озера Костромской области.

Научная новизна. Впервые (за последние 50 лет) проведено эколого-морфологическое исследование популяции золотого карася в Чухломском озере Костромской области. Получены новые данные по состоянию популяции изучаемого вида на современном этапе его существования в условиях ухудшенной экологической ситуации и усиления антропогенной нагрузки на водоем. На основе полученных данных с использованием методов математической статистики установлены изменения в популяции золотого карася. Определены основные биологические характеристики популяции данного вида в пределах его местообитания.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные в ходе исследования данные позволили установить картину .состояния ценного промыслового вида на современном этапе развития Чухломского озера Костромской области в связи с возросшей антропогенной нагрузкой. В то же время исследования показали, что золотой карась, обладая высокой экологической пластичностью, может быть использован в качестве биологического индикатора качества среды обитания, Материалы по морфологии, биологии и экологии золотого карася изучаемого водоема могут быть использованы при организации рационального промыслового и любительского лова.

Основные положения, выносимые на защиту. 1. Характерной чертой золотого карася чухломской популяции является высота тела, составляющая более 50% от длины тела. 2. Для популяции чухломского золотого карася характерно омоложение возрастного состава. 3. Установлены изменения

кормовой базы водоема и спектра питания карася, где ведущую роль приобрели виды литорального и фитофильного комплексов. 4. Для омоложенного нерестового стада золотого карася характерно невысокое значение показателя абсолютной индивидуальной плодовитости и увеличение плодовитости карася по мере увеличения размеров тела, идущее не пропорционально увеличению массы, а более интенсивней. 5. Установлены изменения в структуре рыбного населения в водоеме с 1934 по 1992 гг. под воздействием антропогенного фактора оказавшие влияние на популяцию золотого карася.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на XI молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2004); Всероссийской научно - технической Интернет - конференции «Современные проблемы экологии и безопасности» (Тула, 2004); конференции «Актуальные проблемы современной биологии». (Астрахань, 2005); Первой региональной научно-практической конференции «Профессиональное образование в провинции - перспективы социокультурного развития северо-востока Костромской области» (Шарья, 2005г) и заседаниях кафедры зоологии Костромского государственного университета им. H.A. Некрасова (2003 - 2005).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано б работ. Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов, результатов исследований, их обсуждения, выводов и библиографического списка литературы. Диссертация изложена на 116 страницах, содержит 29 таблиц и 15 рисунков. Список использованной литературы содержит 134 источника, в том числе 27 на иностранных языках.

Глава 1. Материал и методы исследований Работа выполнена на кафедре зоологии Костромского государственного университета имени H.A. Некрасова. В основу работы положены материалы, собранные в период 2002 - 2005 г.г. на всей акватории

Чухломского озера. Отлов рыбы проводился при помощи ставных разноячеистых сетей с ячеей 36, 40, 45, 50, 55, 60, 65, 70, 80, 100 мм, орудия лова, преграждающие путь, для ловли молоди использовалась мальковая волокуша (длина 12 м, ячея в крыльях 5 мм, в мотне 2,5мм). Определение и обработку рыб проводили по общепринятым руководствам (JI.C. Берг, 1949; И.Ф. Правдин, 1921, 1966; А.Ф. Коблицкая, 1963, 1966) и др.. Объем обработанного материала составил: 1079- общее количество особей: определение возраста проведено у 1079 особей, рост и масса - у 1079рыб, половозрелость оценена у 710 рыб, абсолютная плодовитость у 300 самок, размер ооцитов у 100 особей. Материал по плодовитости золотого карася собирался в весеннее - летний период, в соответствии с методикой (А.Ф. Коблицкая, 1963, 1966), икра бралась на стадии зрелости половых продуктов у самок различного возраста и размера. Измерялся диаметр, и определялась масса икринок (И.Ф. Правдин, 1966). Размер икринок определялся у рыб нерестового периода с помощью окулярмикрометра. На определение рационов использовались 202 желудочно-кишечных трактов золотого карася. Биологический и морфологический анализ проводился на свежем материале (И.Ф. Правдин, 1921, 1966).

Биологическому анализу исследуемый вид был подвергнут в основные периоды жизненного цикла: нагул, преднерестовые скопления, нерестовая миграция, нерест. Изучен рост и развитие, половое созревание. Абсолютная плодовитость определялась весовым методом.

Возрастная структура изучалась ежегодно в одни и те же сроки: в весенний, летний и осенний периоды. Возраст определяли по Н.И. Чугуновой (1952), B.JI. Брюзгину (1969) А.И. Гончарову, М.М. Сметанину (1974). Для морфологической характеристики золотого карася измерения проводились по 32 признакам по общепринятой схеме измерения карповых рыб (И.Ф. Правдин 1921, 1966). Для оценки изменчивости признаков использовали коэффициент вариации (Cv) (H.A. Плохинский, 1961, Е.К. Меркурьева, 1970).

Вылов рыбы проводился на Чухломском озере в определенных станциях водоема (рис.1).

Результаты исследований обрабатывались статистическим методом (НА Плохинский, 1961, Е.К. Меркурьева, 1970, Г.Ф. Лакин,1980, У. Рикер,1979, В.Ю. Урбах.1964) с использованием программ пакета Microsoft и программы Statistica v. Степень достоверности различий между выборками оценивали, используя критерий Стьюдента.

Рис. 1 Станции отлова рыбы на Чухломском озере

Глава 2. Биология популяции золотого карася Ся/т«'«£ сапная (Ъ.) Чухломского озера 2.1. Морфометрические показатели золотого карася Чухломского озера

За последние десятилетия экологические условия обитания рыб в озерах Верхневолжского бассейна значительно изменились. В связи с этим существенный интерес представляют закономерности формирования популяций различных видов рыб и факторы, определяющие их продукционные возможности. Важнейшими показателями реакции организмов, в том числе и рыб, на измененные условия окружающей среды являются морфологические признаки.

При анализе полученных данных по биометрической характеристике золотого карася Сагаиш^ сагам (Ь.) были получены следующие результаты Также был рассчитан коэффициент изменчивости (Су), признака в относительных величинах (в процентах), и чем больше величина данного коэффициента, тем более изменчив признак. Анализируя коэффициент изменчивости показателей диагностических признаков у изученных

возрастных групп, нами было выявлено, что эти признаки имеют малую изменчивость у особей всех возрастов. Так по числу жаберных тычинок на I жаберной дуге коэффициент не превышает значения в 3,21%, только у самок V возрастной группы он ниже и равен 2,72%, а у самцов этой же группы он составляет 2,67%, неветвистых лучей в спинном плавнике D у самок и самцов II и III возрастной группы Cv равен 4,9%, у самок IV группы - 4,56%,у самцов - 5,29%, у самок V группы - 4,68%, а самцов - 4,76%. По количеству неветвистых лучей в анальном плавнике у самок II, III и самцов III возрастной группы коэффициент составляет 7,08%, у самцов II группы -7.2%. у ? IV группы - 5,81%, а у в - 6,67%, у $ V группы - 6,4%, а у в -6,8%. Коэффициент вариации по числу ветвистых лучей в спинном и анальном плавнике составляет у самок и самцов II возрастной группы 5,71% и 5.38% соответственно, у $ и с? III 5,26% и 5,38%,у IV группы Cv ? - 3,62% и 5.81% ,а у (5 4,51% и 5,17%, у самок из V возрастной группы коэффициент по данным признаком равен 4,27% и 5,13%, а у самцов 4,33% и 5,1% соответственно. Увеличенное значение коэффициента изменчивости имеет длина хвостового стебля у самок второй возрастной группы равное 13,61%, а у самцов 12,07%, а также длина брюшного плавника у .самок II, III равное 14,83%, 14,1% и самцов И, III группы 13,69% и 14,08% соответственно.

Повышенное значение изменчивости данных признаков у золотого карася может быть ориентировано на увеличение выживаемости молодых особей в исследуемом водоеме или являться особенностями роста и развития молодых возрастных групп.

У старшевозрастных групп увеличение значения изменчивости признаков не отмечено. В целом изменчивость морфометрических признаков у золотого карася невелика и находится в пределах природных значений.

Исследуя морфометрические особенности золотого карася чухломской популяции, возникает необходимость в ее сравнении по аналогичным показателям с представителями данного вида из других эвтрофных водоемов.

При сравнительном анализе биометрических признаков золотого карася из различных водоемов нами было установлено, что золотой карась, обитающий в Чухломском озере, по сравнению с изучаемыми популяциями из других представленных озер, имеет превалирующие значения по большинству показателям. Так выявлено, что по ширине лба чухломской карась превосходит сравниваемые популяции от 2,25 до 2,51%. По наибольшей высоте тела эти различия составляют 9,4% от золотого карася из Малокитного озера и на 11,04% из Новомарьевского лимана при высокой Достоверности полученных величин. А по длинам и основаниям спинного, грудного и анального плавников превосходство составляет от 0,63 до 5,11%. Следует отметить, что исследованный чухломской золотой карась характеризуется увеличенным расстоянием между грудным и брюшным плавником на уровне 25,6±0,08% от длины тела, в то время как у золотого карася из озера Малокитное этот показатель достигает 24,38±0,П%, а по Новомарьевскому Лиману 22,84±0,08%. Это указывает на отличительные экстерьерные особенности чухломского золотого карася. Нами также выявлено превосходство исследованного золотого карася по длине рыла к Длине головы на 3,36% по сравнению с малокитным карасем, а по ширине лба на 9,66%.

Установлено что, у чухломского карася только длина хвостового стебля (15,84%), антедорсальное расстояние (49,75%), заглазничный отдел головы (12,83%) и длина верхней лопасти хвостовою плавника (21,12%) имеют меньшие показатели в процентах длины тела в сравнении с карасями из представленных озер. Нами установлено, что высота тела у чухломского золотого карася достигает более 50% от длины тела. Таким образом, сравнительный анализ биометрических показателей исследуемого золотого карася чухломской популяции может свидетельствовать о его более крупных размерах по сравнению с соотносимыми представителями данного вида из других водоемов бассейна реки Камы и Ставропольского края.

Сравнительный материал по такому диагностическому признаку, как количество жаберных тычинок на 1-й жаберной дуге, золотых карасей из Чухломского озера, Малокитного и озера Новомарьевский Лиман, показывает, что исследуемый золотой карась отличается от других популяций увеличенным количеством жаберных тычинок.

Следовательно, среда обитания и ее экологическое состояние оказывают влияние на морфологические признаки исследуемого вида. Для золотого карася из Чухломского озера характерны более крупные размеры тела. Отличительной особенностью его строения является наибольшая высота тела, составляющая более 50% от длины тела.

2.2. Возрастной состав популяции и рост золотого карася

Возраст и рост рыбы характеризуют: продолжительность ее жизни, условия существования, время наступления половозрелости и время, когда она пойдет первый раз на нерест. Рост рыб характеризуется изменением длины и массы тела у разных возрастных групп в течение года и определяется экологическими факторами среды обитания, воздействие которых проявляется по-разному на определенных жизненных этапах.

Исследованные особи рыб относились к 7-и возрастным группам: И, III, IV, V, VI, VII (табл. 1).

Золотые караси относятся к рыбам с продолжительным жизненным циклом. В Чухломском озере встречаются особи в возрасте 7-8 лет. В контрольных уловах преобладают особи в возрасте от 2 до 5 - 6 лет, чаще всего 2-4 года, относящиеся к II - IV возрастной группе.

Наибольший процент вылова характерен для второй возрастной группы составляющий - 40,40%, третьей - 27,98% и четвертой до 24,93% от общего вылова рыбы. Меньше других встречаются особи, относящиеся к I, VI и VII возрастной группе, менее одного процента. Наибольший процент достигающий - 36,72% уловов самок золотого карася приходится на П-ю группу, в то время как на Ш-ю 28,21% и IV-ю 27.51% соответственно от общего улова самок. Уловы самцов также превалируют у второй возрастной

группы на уровне 45,20%, третьей - 27,92% и в 1У-й до 21,96% от общего их вылова. В целом количество самок встречается до 56,53% от всего улова и преобладает над самцами, которые составляют 43,47% от численности отловленных особей. Такое процентное соотношение возрастного состава рыб в контрольных уловах на Чухломском озере свидетельствует, что в данном водоеме молодые и средневозрастные золотые караси встречаются значительно чаще, чем старшевозрастные особи и количество самок выше доли самцов.

Таблица 1

Возрастной состав контрольных уловов популяции золотого карася Чухломского озера, %

Возрастная группа

Пол I II ш IV V VI vn Всего

п % п % п % п % п % п % п % п %

9 - ... 224 36,72 172 28,21 166 27,21 46 7,54 1 0,16 1 0,16 610 100

в 2 0,43 212 45,20 130 27,72 103 21,96 21 4,48 1 0,21 - -- 469 100

$ с? 2 0,19 436 40,40 302 27,98 269 24,93 67 6,21 2 0,19 1 0,1 1079 100

Более молодой возрастной состав, как правило, наблюдается в интенсивно облавливаемых водоемах, где рыба вылавливается раньше достижения предельного промыслового возраста.

Были получены и проанализированы морфометрические показатели рыб исследованных возрастных групп. Установлено, что длина тела золотого карася принадлежащего ко Л-й возрастной группе варьировала от 105 до 147 мм, у Ш-й возрастной группы от 153 до 191 мм, у IV-й от 198- 227 мм, у V-й от 221-334 мм, у VI-й 344 - 347 мм и VII-й соответственно 381 мм.

Сравнивая средние значения абсолютного прироста золотого карася из Чухломского озера, можно констатировать, что значения абсолютного

прироста возрастают до VI возрастной группы, а в следующей возрастной группе снижается (табл. 2).

Таблица 2

Средние значения абсолютного прироста золотого карася из Чухломского озера, мм

Пол Ь-1. WJ U-ia lj-Í4 U-U Irle

9 — 34,5 1 44 1 61 73,2 34

с? 33,4 36,3 ' 42,5 62,2 71,6 —

35,8 34,8 , 43,8 60,1 73 35,5

Эти показатели характеризуют неплохой темп роста золотого карася. У старшевозрастных особей отмечается высокое значение абсолютного прироста. Это свидетельствует о большей зависимости скорости линейного роста у младшевозратных групп от экологических условий водоема.

Существенной разницы в темпах абсолютного прироста самок и самцов исследуемой популяции нами не выявлено.

Сравнивая линейно - весовые характеристики золотого карася, обитающего в Чухломском озере, с представителями данного вида из других водоемов, близкими по характеристикам, Тюменской области. Установлено, что золотой карась из Чухломского озера обладает хорошими темпами линейного роста и имеет высокие значения, а также характеризуется существенными показателями изменения массы тела по сравнению с показателями данного вида рыб из сравниваемых водоемов.

Так, длина тела достигает 212 мм при массе 507 грамм, в то время как из представленных озер от 155 до 200 мм при массе от 118 до 328 гр. Аналогичная особенность отмечается и у старших возрастных групп.

2.3. Питание золотого карася и кормовая база исследованного водоема Исследование питания рыб а естественных условиях дает возможность получить представление об экологических условиях их существования.

Рацион рыбы определяется экологическими условиями, в которых происходит формирование кормовых ресурсов водоема.

Для Чухломского озера характерными формами являются литоральные и зарослевые виды беспозвоночных. Особенно показательны в этом отношении ветвистоусые ракообразные. Зоопланктон в исследуемом водоеме представлен 29 видами беспозвоночных, из них 9 - коловраток (Rotatoria), 5 -веслоногих (Copepoda) и 15 - ветвистоусых (Cladocera), нами было выявлено 8 - коловраток, 10 - веслоногих и 4 - ветвистоусых вида. Не были установлены виды характерные для обширных открытых пространств водоема. В это же время ведущую роль приобрели виды литорального и фитофильноЛ) комплексов. Установленные виды, составляющие основу зоопланктона озера в условиях прогрессирующего зарастания, характеризуются менее высокими продукционными показателями.

Преимущественное значение в бентофауне Чухломского озера принадлежит фитофильным организмам, характерным для фауны зарослей водоемов, а именно личинкам хирономид.

Исследуемая популяция золотого карася обладает весьма разнообразным составом пищи, что является показателем его высокой приспособленности к условиям среды. Из представителей зообентоса в пищевом рационе золотого карася преобладающее значение имеют виды семейства Chironomidae. В составе растительной пищи чаще встречаются водоросли, реже остатки высших растений.

Интенсивность питания золотого карася в различное время года меняется довольно значительно. Периодом наиболее интенсивного питания являются летние месяцы - июнь, июль, август, когда степень наполнения кишечников достаточно высока (табл. 3). С середины сентября происходит снижение интенсивности питания и в октябре степень наполнения кишечника у исследованных особей не велика.

Нами установлено, что с ноября месяца и до конца апреля золотой карась почти не питается, у отловленных экземпляров исследованные

кишечники были пусты, только в трех были обнаружены следы пищи. Таким образом, продолжительность вегетационного периода у исследуемого вида составляет в год 6-7 месяцев.

Таблица 3

Интенсивность питания чухломского золотого карася в летний период

Степень наполнения кишечников, %

пусто мало средняя много

— 13,0 22,0 65,0

При анализе кишечников нами было установлено разнообразие пищи золотых карасей. Основу пищи составляют ветвистоусые рачки (Cladocera) до 46%, личинки хирономид (Chironomidae) - 22%, веслоногие рачки (Copepoda) - 13%, коловратки (Rotatoria) - 8,5%, низшие водоросли - 5,5%, сапропель - 3,6%, фрагменты растений - 0,9% и взросль1е насекомые - 0,5% (рис.2).

8,50% к щ ветвистоусые рачки

0 90% Е) личинки хирономид

6,60% ■ веслоногие рачки

■ коловратки

■ низшие водоросли

■ сапропель

■ фрагменты растений 4go/0 ш взрослые насекомые

Рис.2 Состав пиши Чухломского золотого карася, % В июне и июле наибольшее значение в питании имеет зоопланктон, к осени его роль снижается. Роль бентосных организмов в пище золотых карасей (личинок хирономид) возрастает к осени. Водоросли в пищевых трактах рыб встречаются в июле и августе, то есть в период их массового развития. В кишечниках карасей в изобилии встречается и сапропель, который, вероятнее всего, заглатывается вместе с другой пищей. Возможно, он выступает как самостоятельный корм, богатый витаминами и бактериями. С возрастом уменьшается частота встречаемости ветвистоусых рачков, а доля личинок хирономид в питании возрастает (рис.3,4 ,5, 6).

■ ветвистоусые рачки □ личинки хироиомид

■ веслоногие рачки

■ коловратки

■ низшие водоросли

■ сапропель

48% ""■«и^" 1 ■ фрагменты растений

Рис. 3. Состав пищи золотого карася II возрастной группы 21%

..в. ■ветвистоусые рачки

Оличинкихироиомид

■ веслоногие рачки

■ коловратки

■ низшие водоросли ■сапропель

■ фрагменты растений

47%

4%

4,50% 0,Й%

Рис. 4. Состав пищи золотого карася III возрастной группы 23%

■ ветвистоусые рачки ^личинки хироиомид

■ веслоногие рачки

■ коловратки

■ низшие водоросли

■ сапропель

45% - 1% ■ фрагменты растений

Рис. 5. Состав пищи золотого карася IV возрастной группы

Ч|* ЕЛО/

/о щ ветвистоусые рачки

Вличинки хироиомид

■ веслоногие рачки

■ коловратки

■ низшие водоросли

■ сапропель

■ фрагменты растений _ ,-,,,-,„ ■ взрослые насекомые

43% аШ"

Рис. 6. Состав пищи золотого карася V возрастной группы Из полученных результатов исследований ' установлено, что чухломской золотой карась обладает весьма широким спектром питания. Кормовая база его весьма разнообразна и богата. Нами было определено, что отсутствуют в озере виды характерные для обширных открытых пространств водоема, а главенствующую роль приобрели виды литорального и фитофильного комплексов. Установленные виды зоопланктона,

составляющие кормовую базу юлотого карася, характеризуются менее высокими продукционными показателями.

В бентофауне озера главенствующая роль принадлежит личинкам хирономид, характерным для фауны зарослей водоемов.

Интенсивность питания золотого карася изменяется в течение года. Периодом наиболее интенсивного питания являются летние месяцы, в зимний период карась не питается Установленная нами продолжительность вегетационного периода у исследуемого вида составляет около полугода.

Изучение особенностей размножения рыб в природных условиях является необходимым условием для получения наиболее полной информации о состоянии популяции на современном этапе ее развития. От процесса размножения рыб в естественных водоемах зависит численность будущего поколения и в целом всей популяции.

Золотого карася можно отнести к одному из скороспелых промысловых видов. Нами установлено, что в условиях озера карась становиться половозрелым к 3 - 4 годам, хотя часть самок и самцов принимает участие в размножении и в двухлетнем возрасте. В этой связи нерестовое стадо золотого карася в водоеме представлено рядом возрастных категорий, достигающем 5-6 возрастных групп (рис 7, 8).

2.4. Экология размножения

38,43%

■ II □ III В VI ВУ В VI В VII

39,81%

Рис. 11. Возрастной состав половозрелых самок производителей золотого карася, % (п=432)

37,06%

■ Ii Ш III

■ VI

■ V

46,76%

■ VI

Рис. 12. Возрастной состав половозрелых самцов производителей золотого карася, % (п=278)

Анализируя соотношение возрастной структуры нерестового стада самцов за исследуемый период, нами установлено, что основная доля самцов, принимающих участие в размножении, принадлежит особям третьей (46,76%) и четвертой (37,06%) вофастной группе, к пятой группе относится 7,55%. Часть самцов принимает участие в размножении в двухлетнем возрасте, их процент от числа самцов составляет 8,27%. Доля более взрослых половозрелых самцов незначительна и составляет только 0,36% от их количества в нерестовой группе. Самцов старше шестилетнего возраста отловлено не было. Нерест юлотого карася проходит в неглубоких прибрежных зонах озера по всему его периметру. Сроки нереста варьируют и зависят от метеорологических условий. Были выявлены два характерных нерестовых периода. Установленная нами минимальная нерестовая температура равнялась +17С0 градусам. Нерест проходит совместно на одних и тех же нерестилищах вместе с линем (Tinca tinca). На нерестилищах также были отловлены самки серебряного карася (Carassius auratus gibelio (Bloch.)), ранее не встречавшегося в уловах на озере. У золотого карася наблюдаются нерестовые миграции. Перед нерестом карась приходит в прибрежную часть озера, а после икрометания некоторое время держится у дна в прибрежной зоне и затем уходит на открытую более глубокую часть озера.

При определении плодовитости карася были получены следующие результаты (табл.4). Анализируя данные по абсолютной плодовитости за исследуемый период, было установлено, что среднее значение данного показателя достигает 32236 икринок. Показатель абсолютной плодовитости у

старшевозрастных особей более высокий. В целом же абсолютная индивидуальная плодовитость чухломского карася сравнительно небольшая.

Таблица 4

Абсолютная индивидуальная плодовитость^.,) чухломского золотого карася, тыс. штук

Год п Мт - Мах М±т

2003 23 5859-73356 27899±2343

2004 127 7832-78579 33356±104б

2005 150 6543-84358 35452±1059

В отличие от рыб с однократным нерестом увеличение плодовитости карася по мере увеличения размеров тела идет не пропорционально увеличению массы, а значительно более интенсивно, что иллюстрируется данными табл. 5. Только у старшевозрастных групп данное пропорциональное соотношение не соблюдается из-за недостаточности исследуемых особей.

Таблица 5

Зависимость между длиной, массой и плодовитостью золотого карася

Длина тела (мм) Средн. масса, (гр) Сред, абсол. плод, (тыс. шт) Увел разм, в % Увел, массы, в% Увел плод, в % п

Пт средняя

108-145 120,5 113,2 10,5 100 100 100 25

153-189 164,3 243,3 27,8 136,3 215 265 25

198 -221 204,2 470,4 54,5 169,5 416 519 25

225 -334 271,5 645,6 78,4 225,3 570 747 25

347-381 364 1271 81,47 302 1123 776 2

Данное обстоятельство находится в прямой связи с вопросом о происхождении порционного икрометания, как приспособления, направленного на обеспечение нормального воспроизводства стада, путем

значительного увеличения плодовитости и откладки икры в разных местах, а следовательно, и несколько в иных экологических условиях. Большая плодовитость необходима вследствие того, что икра и молодь карася, нерестующего летом, имеют очень большое количество самых разнообразных врагов, которыми может уничтожаться подавляющая часть икры и приплода.

Коэффициент зрелости золотого карася колеблется в зависимости от размеров и возраста рыб. В табл 6 приводятся данные по коэффициентам зрелости половых продуктов самок карася непосредственно перед нерестовым периодом за исследуемый промежуток времени.

Таблица 6

Коэффициенты половой зрелости (0„)самок золотого карася

в нерестовый период, п=300

Период нереста Коэффициент зрелости (0„) Су

min - max M±m 1

1 период 8,6-13,8 11,5±0,05 I 7,57

2 период 6,2-9,8 1 7,3±0,04 8,22

Установленный средний диаметр ооцитов в разные месяцы вегетационного периода остается сравнительно стабильным и колеблется в пределах 0,9 до 1,15 миллиметров, что объясняется неоднократным переходом ооцитов юношеского периода в созревающие, а икринки различной степени зрелости трансгрессируют между собой по диаметру

Полученные нами результаты по размножению популяции золотого карася в Чухломском озере свидетельствуют о неблагоприятном состоянии. Это подтверждается невысоким показателем индивидуальной плодовитости, молодым возрастным составом нерестового стада и включением в него особей второй возрастной группы. А неконтролируемый вылов золотого карася в наиболее важный для размножения первый нерестовый период отрицательно влияет на воспроизводство популяции и на восстановлении численности в водоеме.

2.5. Динамика промысловых уловов золотого карася

При изучении причин изменений в локальной популяции золотого карася на современном этапе развития водоема необходимо рассматривать объемы вылова рыбы как одного из важных факторов взаимосвязанного с ее состоянием. Интенсивное изъятие половозрелых групп золотого карася из изолированной популяции естественно приводит к резкому сокращению следующих поколений особей и снижению их общей биомассы.

Учитывая это, нами были проанализированы статистические показатели по промысловым уловам на Чухломском озере, с 1933 по 1992 год, когда был введен запрет на отлов данного вида.

При анализе данных по объемам общих уловов и вылова золотого карася на Чухломском озере в период с 1933 по 1992 год можно проследить изменения, происходящие с поп) ляцией золотого карася за 60 летний период времени, можно составить представление о развитии её состояния за рассматриваемый временной отреюк.

При анализе данных по промысловым уловам, отмечается направленность резкого снижения биомассы золотого карася за исследуемый период в промежутке с 1963 по1967, так как в общих выловах масса отловленной рыбы этого вида резко снижается. Массовая доля золотого карася от общей массы добытой рыбы после резкого снижения в уловах остается на очень низком уровне, с 1200 до 100 центнеров. Это может послужить свидетельством снижения и нахождения на низком уровне биомассы изучаемой популяции золотого карася в Чухломском озере после 1967 года.

Следует учитывать также объемы вылова рыбы в озере любительским ненаправленным способом ловли, которые увеличивают долю изъятых половозрелых особей золотого карася. Необходимо отметить, что значительный улов в озере в 1962-1965 приходился на золотого карася. Так его доля составляла до 40%. А в последующем резко снизилась. Только в

1978 году процент выловленного золотого карася вырос до 50%, но масса выловленной рыбы весьма незначительна.

Рассматривая объемы добычи рыбы на Чухломском озере в период с 1933 по 1958 год, прослеживается тенденция к общему снижению объемов вылова. Основную долю промысловых уловов рыбы за анализируемый период составляет неразборная мелочь. Также на графике можно проследить тенденцию к постепенному увеличению к 1958 году в уловах хищных видов рыб, таких как щука Exos lucms (L.) и окунь речной Perca fluviatilis (L) и снижению в уловах мирных видов рыб. На современном этапе развития водоема при любительском ненаправленном способе ловли преобладающими в уловах являются хищные виды рыб, доля мирных видов значительно меньше.

Возможными причинами данных тенденций являются: Во-первых, во временной период 60-х годов в сельском хозяйстве активно применялись химические удобрения и ядохимикаты в водосборной площади озера. В результате широкого их применения часть этих веществ попадала в водоем, что отрицательно сказалось на популяции золотого карася и других видов рыб; во-вторых, значительный вылов половозрелых особей этой популяции в этот период отрицательно сказался на репродуктивном состоянии популяции, что и повлекло за собой снижение биомассы отлавливаемых рыб; в третьих: анализируя динамику вылова золотого карася за рассматриваемый период времени можно предположить, что популяция данного вида имеет всплески увеличения биомассы в период приблизительно 30-35 летнего цикла. Возможной причиной, снижения доли золотого карася в уловах на озере, можно рассматривать также некоторые изменения гидрологических и гидрохимических показателей в водоеме, что привело к усилению эвтрофикации озера; в четвертых увеличение в уловах хищных и снижение мирных видов рыб может косвенно свидетельствовать об интенсификации процесса эвтрофирования водоема, так как такая тенденция характерна для водоемов с интенсивным процессом зарастания.

Глава 3.Современное состояние популяции золотого карася Чухломского озера

Исследования популяции золотого карася Carctssius carassius (L.), обитающего в Чухломском озере на современном этапе развития водоема показали, что данная популяция претерпевает некоторые изменения. Полученные данные, свидетельствующие об изменениях происходящих с популяцией на настоящее время, так же отражают изменения, происходящие и в среде обитания.

Все выше изложенное свидетельствует о сокращении популяции золотого карася, как наиболее ценного промыслового вида, о сокращении нерестового стада и как следствие снижения способности воспроизводства, приводящего к сокращению будущих поколений. Также об изменении спектра питания, исключения из него видов с наиболее ценными продукционными показателями, о снижении плодовитости и об омоложении группы воспроизводителей популяции чухломского карася.

Увеличение доли хищных видов рыб, и снижение мирных может свидетельствовать об усиление процесса эвтрофикации водоема и ухудшения экологических условий в водоеме.

Чтобы как-то изменить сложившееся положение, предлагаем осуществить следующие мероприятия: 1) ужесточить требования к контролю за качеством вод, как в естественной среде обитания рыб, так и сточных вод; 2) наложить строгий запрет на вылов рыбы в нерестовый период; 3) установить запрет на использование мелко и среднеячеистых орудий лова для сохранения молодых особей нерестового стада (размер ячеи должен быть не менее 45-55 мм); 4) запретить запорные способы лова; 5) проводить мелиоративные работы по расчистке русел рек, озера путем вселения в водоем двухгодовиков белого амура массой не менее 250 грамм в количестве 50 экз/га и более; 6) организовать выращивание молоди золотого карася в рыбоводном хозяйстве с послед) ющим вселением в озеро на уровне 500-600

экз/га в течение 6-10 лет; 7) повышать экологическую грамотность населения

с помощью образования и средств массовых информации.

Выводы

1. Высота тела составляет более 50% от длины тела, что является отличительной чертой чухломского карася.

2. Возрастная структура золотого карася свидетельствует об омоложении структуры популяции. Она представлена VI - VII возрастными группами, с доминированием в контрольных уловах особей принадлежащих ко II, III и IV возрастным группам.

3. На основании анализа интенсивности линейного прироста и возрастного изменения массы, чухломской золотой карась характеризуется высокими темпами роста.

4. Определены изменения в видовом составе зоопланктона озера. Не отмечены виды характерные для обширных открытых пространств водоема. В это же время ведущую роль приобрели виды литорального и фитофильного комплексов В бентофауне озера главенствующая роль принадлежит личинкам хирономид.

5. Увеличение плодовитости карася по мере увеличения размеров тела идет не пропорционально увеличению массы, а более интенсивно.

6. Золотой карась из Чухломского озера характеризуется высоким коэффициентом половой зрелости в преднерестовый период, но невысокой плодовитостью, до 32236 икринок.

7. Интенсивное изъятие половозрелых групп золотого карася с 1933 до 1992 года из изолированной популяции привело к резкому сокращению следующих поколений особей.

8. История промысла на Чучломском озере показывает постепенное увеличение в уловах доли хищных видов рыб, таких как щука (Exos lucius (L.)) и окунь речной (Perca fluviatilis (L.)) и снижение в уловах мирных видов рыб, что может свидетельствовать об усилении процесса эвтрофирования водоема.

г

Список опубликованных работ по теме диссертации:

Ковальский Н.Г. Состояние локальной популяции золотого карася (Carassius carassius) Чухломского озера Костромской области на современном этапе развития водоема // Одиннадцатая молодежная научная конференция Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии», Сыктывкар 2004,Т.2, С. 124- 126.

Ковальский Н.Г. Морфологическая характеристика золотого карася (Carassius carassius) Чухломского озера Костромской области // Естественные и технические науки, М., №1, 2005, С. 70. Ковальский Н.Г. Экологическое состояние золотого карася (Carassius carassius) Чухломского озера II Первая Всероссийская научно - техническая Интернет - конференция «Современные проблемы экологии и безопасности», Тула 2005, Т. 2, С. 69 - 70. Ковальский Н.Г. Меристическая характеристика золотого карася (Carassius carassius) Чухломского озера Костромской области на современном этапе развития водоема // Тез. Российской студенческой конференции «Актуальные проблемы современной биологии» 20 апреля 2005г. Астраханский университет, С. 55 - 57. Ковальский Н.Г. Динамика вылова золотого карася (Carassius carassius) на Чухломском озере в период с 1933 по 1992 г // Материалы первой региональной научно-практической конференции «Профессиональное образование в провинции-перспективы социокультурного развития северо-востока Костромской области» 25 апреля 2005г. Шарья. Шарьинский филиал КГУ им. Н.А.Некрасова 2005 С. 180-183

Ковальский Н.Г. Морфометрические показатели золотого карася (Carassius carassius) Чух томского озера // Вестник Костромского государственного университета им. H.A. Некрасова, специальный выпуск, 2005, С. 7- 12.

y

ч

f

Подписано в печать 14.12.05 г. Формат 60x90 1/16. Объем - 1,5 пл. Тираж 100 экз. Отпечатано: Студия оперативной полиграфии «Авантитул» (ИП Васильев И.В.) г.Кострома, пр. Мира, 51. Тел. 55-28-62

ZOOG fl СЮ

06-61 о

V

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ковальский, Николай Григорьевич

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Биологическая характеристика золотого карася Carassius carassius (L.).

1.2. Экологические факторы среды обитания золотого карася.

1.3. Эколого-географическая характеристика района исследований.

1.4. Видовой состав ихтиофауны Чухломского озера. ф

Глава 2. Материал и методы исследований.

Глава 3. Биология популяции золотого карася

Carassius carassius (L.) Чухломского озера Костромской области.

3.1. Морфометрические показатели золотого карася.

3.2. Возрастной состав популяции и рост золотого карася.

3.3. Питание золотого карася и кормовая база исследованного водоема.

3.4. Экология размножения.

3.5. Динамика промысловых уловов рыбы на Чухломском озере.

3.6. Современное экологическое состояние Чухломского озера.

Глава 4. Современное экологическое состояние популяции V золотого карася Чухломского озера обсуждение результатов исследований). Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Современное состояние популяции золотого карася Carassius carassius (L.) Чухломского озера Костромской области"

Актуальность проблемы

Золотой карась, Carassius carassius (L.),является наиболее ценной промысловой рыбой обитающей в Чухломском озере. В отличие от других видов карасей, золотой карась, обитающий в Чухломском озере, в прошлом имел более крупные размеры.

Исследованное озеро Чухломское - второе по величине в Костромской области. В связи с увеличением антропогенной нагрузки и естественного развития водоема в последнее время озеро очень сильно заросло растительностью, площадь зарастания достигает более 50%. Это приводит к более быстрому осадконакоплению и уменьшению глубин в озере. Все это отрицательно влияет на экологическое состояние водоема, которое постепенно ухудшается.

В связи с этим возникла необходимость проведения исследований для выявления влияния изменившихся экологических условий на состояние популяции золотого карася, особенностей формирования его популяционной структуры. Данный вид относится к ценным представителям озерной ихтиофауны. Помимо своего практического значения золотой карась представляет собой биологический материал для изучения качества среды его обитания. Прошлые исследования Чухломского озера носили в большинстве случаев эпизодический характер, а полученные данные не составляли эколого-биологической картины.

Планомерное и эффективное рыбохозяйственное использование водоема невозможно без знания биологических особенностей отдельных представителей его ихтиофауны. Золотой карась Carassius carassius (L.) имеющий повсеместное распространение, представляет в этом отношении несомненный интерес.

Цели и задачи исследования Цель данного исследования состоит в изучении биологических и экологических особенностей популяции золотого карася Чухломского озера на современном этапе развития. Для достижения этой цели решались следующие задачи: определение основных биологических характеристик популяции золотого карася (морфологии, возраста, плодовитости, полового состава, спектра питания) и его кормовой базы. изучение антропогенного влияния на популяционную структуру вида. дать оценку современному состоянию популяции золотого карася Carassius carassius (L.) Чухломского озера Костромской области.

Научная новизна

Впервые (за последние 50 лет) проведено эколого-морфологическое исследование популяции золотого карася в Чухломском озере Костромской области. Получены новые данные по состоянию популяции изучаемого вида на современном этапе его существования в условиях ухудшенной экологической ситуации и усиления антропогенной нагрузки на водоем. На основе полученных данных с использованием методов математической статистики установлены изменения в популяции золотого карася. Определены основные биологические характеристики популяции данного вида в пределах его местообитания.

Теоретическая и практическая значимость

Полученные в ходе исследования данные позволили установить картину состояния ценного промыслового вида на современном этапе развития Чухломского озера Костромской области в связи с возросшей антропогенной нагрузкой. В то же время исследования показали, что золотой карась, обладая высокой экологической пластичностью, может быть использован в качестве биологического индикатора качества среды обитания. Материалы по морфологии, биологии и экологии золотого карася изучаемого водоема могут быть использованы при организации рационального промыслового и любительского лова.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Характерной чертой золотого карася чухломской популяции является высота тела, составляющая более 50% от длины тела.

2. Для популяции чухломского золотого карася характерно омоложение возрастного состава.

3. Установлены изменения кормовой базы водоема и спектра питания карася, где ведущую роль приобрели виды литорального и фитофильного комплексов.

4. Для омоложенного нерестового стада золотого карася характерно невысокое значение показателя абсолютной индивидуальной плодовитости и увеличение плодовитости карася по мере увеличения размеров тела, идущее не пропорционально увеличению массы, а более интенсивней.

5. Установлены изменения в структуре рыбного населения в водоеме с 1934 по 1992 гг. под воздействием антропогенного фактора оказавшие влияние на популяцию золотого карася.

Апробация работы 1

Основные положения диссертации доложены на XI молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2004); Всероссийской научно - технической Интернет — конференции «Современные проблемы экологии и безопасности» (Тула, 2004); конференции «Актуальные проблемы современной биологии». (Астрахань, 2005); Первой региональной научно-практической конференции «Профессиональное образование в провинции - перспективы социокультурного развития северо-востока Костромской области» (Шарья, 2005г) и заседаниях кафедры зоологии Костромского государственного университета им. Н.А. Некрасова (2003 - 2005). Публикации

По материалам диссертации опубликовано 6 работ.

Структура и объем диссертации

Работа состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов, результатов исследований, их обсуждения, выводов и библиографического списка литературы. Диссертация изложена на 116 страницах, содержит 29 таблиц и 15 рисунков. Список использованной литературы содержит 134 источника, в том числе 27 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Ковальский, Николай Григорьевич

Выводы

Высота тела составляет более 50% от длины тела, что является отличительной чертой чухломского карася.

Возрастная структура золотого карася свидетельствует об омоложении структуры популяции. Она представлена VI - VII возрастными группами, с доминированием в контрольных уловах особей принадлежащих ко II, III и IV возрастным группам. На основании анализа интенсивности линейного прироста и возрастного изменения массы, чухломской золотой карась характеризуется высокими темпами роста.

Определены изменения в видовом составе зоопланктона озера. Не отмечены виды характерные для обширных открытых пространств водоема. В это же время ведущую роль приобрели виды литорального и фитофильного комплексов. В бентофауне озера главенствующая роль принадлежит личинкам хирономид.

Увеличение плодовитости карася по мере увеличения размеров тела идет не пропорционально увеличению массы, а более интенсивно. Золотой карась из Чухломского озера характеризуется высоким коэффициентом половой зрелости в преднерестовый период, но невысокой плодовитостью, до 32236 икринок.

Интенсивное изъятие половозрелых групп золотого карася с 1933 до 1992 года из изолированной популяции привело к резкому сокращению следующих поколений особей.

История промысла на Чухломском озере показывает постепенное увеличение в уловах доли хищных видов рыб, таких как щука (Exos lucius (L.)) и окунь речной (Perca fluviatilis (L.)) и снижение в уловах мирных видов рыб, что может свидетельствовать об усилении процесса эвтрофирования водоема.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ковальский, Николай Григорьевич, Кострома

1. Абтахи Б. Влияние антропогенного загрязнения на ранней стадии развития осетровых рыб выпускаемых с ОРЗ в сев. Каспий. Автореф. дис. канд. биол. наук. Москва: 1998, с.20.

2. Аксерханова А.К. Мембранные структуры эмбрионов рыб под влиянием токсикантов. Автореф. дис. канд. биол. наук. Москва: 1996, с.23.

3. Алехин О.А. Общая гидрохимия. JL: Гидрометеоиздат, 1948.203 с.

4. Андреев В.Л., Решетников Ю. С. Исследование внутривидовой морфологической изменчивости сига Coregonus lavaretus (L.) методами многомерного статистического анализа// Вопр. ихтиол., 1977, т. 17, вып 5(106), с. 862-878.

5. Андреева Т.В. Экологические группы и жизненные формы пресноводных рыб водоемов Татарстана. Автореф. дис. канд. биол. наук. Казань: 1999, с.24.

6. Анохина. JI.E. Закономерности изменения плодовитости рыб. М., Наука, 1969, 294 с.

7. Баканов А.И. О количественной оценке агрегированности бентоса // Количественные методы в экологии животных. JL: 1980, с. 16 18

8. Баканов А.И. Распределение макрозообентоса и количественный учет кормовой базы рыб бентофагов. Автореф. дис. канд. биол. наук., М.: 1984, 24 с.

9. Берг JI.C. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М. JI., Наука, Т. 1 - 3. 1949. 1382 с.

10. Бигон М., Харпер Док., Таунсенд К Экология. Особи, популяции и сообщества. М.: Мир, 1989. Т. 1.667 е.; Т.Н. 477 с.

11. Болотова H.JI. Изменения экосистем мелководных северных озер в антропогенных условиях. Автореф. дис. докт. биол. наук. Санкт-Петербург: 1999, с.51.

12. Брем А. Жизнь животных. М.: Изд - во Эксмо, 2003. - 960 е., илл.

13. Брюзгин В.JI. Методы изучения роста рыб по чешуе, костям и отолитам. К.: «Наук, думка», 1969. с. 188.

14. Васильев Г.В., Грищеико Л.И., Енгашев В.Г. и др Болезни рыб: ф Справочник/.; Под. ред. B.C. Осетрова. 2-е изд., перераб. и доп. - М.:

15. Агропромиздат, 1989. 288 с.

16. Васнецов В.В Опыт сравнительного анализа линейного роста сем. карповых. Зоол. журн., 1934, т. 13, вып. 3, с. 540 - 583.

17. Васнецов В.В. О закономерностях роста рыб // Очерки по общим вопросам ихтиологии. М. JL: 1953, с. 218 - 226.

18. Васнецов В.В. Опыт анализа роста рыб реки Амура // Тр. Амурской ихтиол, экспед.,1958, т. 4, с. 7 -42.

19. Васнецов В.В. Рост рыб как адаптация. (Бил. МОИП). Отд. биол., 1947, т. 32, вып. 1, с. 23 34.

20. Винберг Г.Г. Скорость роста и интенсивность обмена у животных. // Усп. совр. биол., 1966, т. 61, вып. 2, с. 274 -293.

21. Виндберг Г.Г Интенсивность обмена и пищевые потребности рыб. Минск: изд. Белгосуниверситет, 1956, 253 с.

22. Виноградов Г.А. Адаптация водных животных с различными типами осморегуляции к понижению рН внешней среды // Физиология и паразитология пресноводных животных. JL: Наука, 1979. С. 17-25.

23. Владимиров В.И. Условия размножения рыб в нижнем Днепре и прогнозвоспроизводства их запасов в связи со строительством Каховского гидроузла. Тр. Ин - та Гидробиологии УНССР, 1953, №31, с. 121 - 153,

24. Галанин И.Ф. Экологическая характеристика молоди рыб в прибрежье верхней части Куйбышевского водохранилища. Автореф. дис. канд. биол. наук. Казань: 2000, с. 19.

25. Галина М.С. Рыбы как объект мониторинга закисления пресноводных экосистем // Проблемы экологического мониторинга и моделирования• экосистем. 1993. Вып. 15. С. 88-95.

26. Гербильский H.JT. Биологическое значение и функция детерминированного миграционного поведения животных. JI.: Наука, 1969, 247 с.

27. Гончаров А.К, Сметанин М.М. Способ объективного определения возраста и изучения роста рыб по чешуе // Биол. внутр. вод, 1974, Информ. бюл. №22, с. 63 67.

28. Дажо Р. Основы экологии. М.: Прогресс, 1975. 415 с.

29. Дементьева Т.Ф. Методика составления прогнозов уловов леща Северного Касния//Труды ВНИРО, 1952, т. 21, с. 163 184.

30. Дзюбан А.Н. Численность бактерий и процессы превращения метана в донных отложениях водохранилищ Волги и Камы // Микробиология. 1998. Т.67, Вып.4. С. 473-475

31. Дроздова В.М., Петренчук О.П., Селезнева КС., Свистов П.Ф. Химический состав атмосферных осадков на европейской территории СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1964.209 с.

32. Дрягин П.А Порционное икрометание у карповых рыб. Изв. ВНИОРХ, 1939, 1.21, с. 81 - 119.

33. Дрягин П.А. Биоэкологические группы рыб и их происхождение. ДАН. СССР, 1949 а, т. 66, №1, с. 121 - 123.

34. Дрягин П.А. О полевых исследованиях размножения рыб. Изв. ВНИОРХ, 1952 а, т. 30, с. 3 - 70.

35. Дрягин П.А. Половые циклы нерестящихся рыб. Изв. ВНИОРХ, 1949 б, т. 28, с. 3 - 113.

36. Дрягин П.А. Приспособления в кладках икры у рыб в зависимости от величины икринок. ДАН. СССР, 1952 б, т. 86, №1, с. 173 - 175.

37. Желтенкова М. В. Состав пищи и рост некоторых представителей вида Rutilus rutilus (L.) // Зоол. Журнал, 1939, т. 18, вып. 5, с. 858 871

38. Замахаев Д.Ф. О компенсационном росте. // Вопр. ихтиол., 1967, т. 7, вып. 2, с. 303 325.

39. Захарова Л.К. Материалы по биологии размножения рыб Рыбинского водохранилища. Тр. Биол. ст. Борок: 1955, вып. 2, с. 200 - 265.

40. Захарова JI.K. Распределение нерестилищ промысловых рыб в Рыбинском водохранилище. Тр. Биол. ст. Борок: 1958, вып. 3, с. 304 -320.

41. Земская К.А. Рост и половое созревание северо каспийского леща в связи с изменением его численности // Труды ВНИРО: 1958, т. 34, с.63 -86.

42. Иванов JI.C. О закономерностях компенсационного роста на примере карпа (Cyprinus carpio (L.)) // Изв. Ин та океанографии и рыбн. стоп., 1973, т. 12, с. 107 - 132.

43. Иватин А. В. Поглощение кислорода и деструкция органических соединений в донных отложениях Куйбышевского водохранилища // Гидробиол. журн.: 1973. Т.9, вып.5. С. 40-43

44. Иоганзен Б.Г. К изучению плодовитости рыб // Тр. Томск. Ун та им. В.В Куйбышева.: 1955, т 131, с. 139-162.

45. Казанский Б.Н. Особенности функций яичников и гипофиза у рыб С порционным икрометанием. Тр. Лабор. основ рыбоводства: 1949. Л.: Изд. ЛГУ, т. 2. с. 64- 120.

46. Карзиикин Г.С., Шехаиова И.А. Некоторые принципиально новые положения в проблеме удобрения водоемов // Тр. совещ. по рыбоводству. М.: 1957, с. 25 31.

47. Кенжегалиев М.К. Экологическая оценка состояния экосистемы р.Урал и северо-восточной части казахстанского шельфа Каспия; охрана генетических ресурсов промысловых видов рыб. Автореф. дис. канд. биол. наук. М.: 1998, с.21.

48. Коблицкая А.Ф. Значение низовьев дельты Волги для нереста рыб. -Вопр. ихтиологии, 1957, вып. 9, с 29 54.

49. Коблицкая А.Ф. Изучение нереста пресноводных рыб: (методическое пособие). М.: Пищевая пром сть, 1966, с. 110.

50. Коблицкая А.Ф. Изучение нерестилищ пресноводных рыб. (методическое пособие). Астрахань: Изд во Волга, 1963. с. 64.

51. Коблицкая А.Ф. К вопросу о смещении мест нереста рыб в низовьях • дельты Волги. В кн.: Тез. докл. Совещ. по пробл. уровня Каспийск.моря. Астрахань: 1956, с. 110 112.

52. Ковальский В.В. Геохимическая экология: Очерки. М.: Наука, 1974. 300 с.

53. Коган А.В. О суточном рационе и индексе наполнения кишечников у рыб // Вопр. ихтиологии, 1969. Т.9. Вып.5(58). С. 956 958.

54. Кожевников Г.П. Формирование рыбных запасов Горьковского водохранилища в первые годы его существования// Рыбохозяйственное освоение Горьковского водохранилища, 1965, т. 59, с.43 97.

55. Комов В. Т. Природное и антропогенное закисление малых озер северо-запада России: причины, последствия, прогноз. Автореф. дисс.докт. биол. наук. СПб.: 1999.46 с.

56. Кудерскии JI.A. Акклиматизация рыб в водоемах России: состояние и пути развития // Вопр. рыболовства, 2001. Т.2, № 1(5). С. 6-85.

57. Кузнецова И.А Интенсивность микробиологического окисления метана в воде мелководий Рыбинского водохранилища // Современные проблемы естествознания: биология и химия: Тез. конф. мол. уч. Ярославль: 1999. С. 34.

58. Лазарева В,И-, Степанова И.К, Комов В. Т. Органическое вещество и особенности распределения биогенных элементов в болотных озерах, подверженных влиянию кислотных атмосферных осадков: азот и фосфор // Биология внутр. вод: 2000 б. №1. С. 118-124.

59. Лазарева В.И. Комов В. Т. Степанова И. К Влияние водного питания на химический состав вод, трофический статус и уровень закисления болотных озер // Биология внутр. вод: 1998. №3. с52 -59.

60. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. школа, 1980. 293 с.

61. Лебедев Г.И. Чухломское озеро и его исследователи. Чухлома: 1959, с.200.

62. Лепилина И.Н Особенности предличиночного развития севрюги в современных экологических условиях. Автореф. дис. канд. биол. наук. Астрахань: 2000, с. 23.

63. Лукин А.В. Зависимость плодовитости рыб и характер их икрометания от условий обитания. Изв. АНССР, Сер. биол. наук.: 1948, №5, с. 565 -574.

64. Лукин А.В. О нересте рыб средней Волги. Природа, 1949, №11, с. 60 -62.

65. Лукин А.В. О роли температурного фактора в процессе приспособления размножения рыб к условиям среды. ДАН. СССР, 1947, т. 58, №4, с. 717-718.

66. Максимовская Н.А. Оптимизация выращивания молоди русского осетра и севрюги в бассейне реки Кубань в современных экологических условиях. Автореф. дис. канд. биол. наук. Краснодар: 2000, с. 18.

67. Материалы наблюдений на Горьковском водохранилище 1965 (дополнения к Гидрологическому ежегоднику, Т.4. вып. 1-3.) Горький: 1966, с.21 -27.

68. Мейснер В.И. Промысловая ихтиология, Гл. 4. (размножение рыб). М.: 1933.

69. Меркурьева Е.К. Биометрия в селекции и генетике сельскохозяйственных животных. М.: Колос 1970, 423 с.

70. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. М.: Наука, 1974. 254 с.

71. Мина М. В., КлевазальГ.А. Рост животных (анализ на уровне организма). М.: Наука, 1976, 291 с.

72. Мина М.В. Рост рыб (методы исследования в природных популяциях)// рост животных. Зоология позвоночных. Итоги науки и техники. М.: 1973, с. 68- 115.

73. Минкгша A.JI. О влиянии различных концентраций железа на рост и газообмен у рыб // Тр. Моск. Зоопарка: 1949, т. IV, с. 7 -14.

74. Мовчан В.А. Экологические основы интенсификации роста карпа (Cyprinus carpio L.). Киев: Изд - во АНУССР, 1948, 351с.

75. Никольский Г.В, Гелянина Т. Н. Об особенностях динамики стад некоторых форм Атлантической сельди // Журн. общ. биол., 1959, т. 20, вып. 3, с. 161 -173.

76. Никольский Г.В. О биологических основах математического моделирования динамики популяции рыб // Вопр. ихтиол., 1963, т.2., вып.4, с 591-610.

77. Никольский Г.В. Структура вида и закономерности изменчивости рыб. М.: Пищ. пром-сть, 1980. 184 с.

78. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб как биологическая основа рациональной эксплуатации и воспроизводства рыбных ресурсов. М.: Пищевая промышленность, 1974, 448 с.

79. Никольский Г.В. Частная ихтиология. М.: Высш. школа, 1971.472 с.

80. Никольский Г.В. Экология рыб. М.: Высшая школа, 1974, 436 с.

81. Петкевич А.Н. Никонов Г.И. Караси Сибири. Состояние запасов и рациональное их использование. Свердловск: Средне-Уральское Книжное Издательство, 1974, с. 56.

82. Петров В.В. Кормовая база Галичского и Чухломского озер и использование ее рыбами. В кн.: Смельской М.В. Биопродукционные факторы абиотической среды в водоемах разного трофического типа. JI.:1981, с. 68-75.

83. Плохинский Н.А. Биометрия. Новосибирск.: Наука, 1961, 364 с.

84. Подгорный М.И. Сравнительное изучение двух видов карасей некоторых водоемов Ставрополья. Автореф. дис. канд. биол. наук. Калининград, 1968,с. 23.

85. Поддубный А.Г. Малтшн JI.K. Миграции рыб в пресноводных водоемах. М.: Пищевая пром-сть, 1988.

86. Поддубный А.Г. Экологическая топография популяций рыб в водохранилищах. Изд-во «Наука», Ленингр. отд.: 1971, 309 с.

87. Поддубный А.Г., Малинин J1.K. Миграции рыб во внутренних водоемах. М.: ВО Агропромиздат, 1986.223 с.

88. Поляков Г. Д. Приспособительная взаимосвязь и изменчивости популяции рыб с условиями питания// Труды ИМЖ, 1962, вып. 42, с. 5 -63.

89. Поляков Г.Д. Приспособительное значение изменчивости признаков и свойств у рыб // Труды совещ. по динамике численности рыб, М.: 1961, с. 158 172.

90. Правдин И. Ф. Руководство по изучению рыб (преимущественно пресноводных). М.: Пищевая промышленность, 1966, 376 с.

91. Правдин, И.Ф. Руководящий указания к изучению ихтиофауны Костромского края. Кострома 1921. 50 стр.Зл приложения. Труды Костр. Науч. О-ва.по изучению местного края. Вып.24.

92. Привезенцев Ю.А. Гидрохимия пресных водоемов. М.: Пищ. пром-сть, 1973, 118 с.

93. Решетников Ю. С. Экология и систематика сиговых рыб. М.: Наука, 1980, 304 с.

94. Рикер У. Методы оценки и интерпретации биологических показателей популяций рыб. М.: Пищевая промышленность, 1979, 408 с.

95. Сабанеев Л.П. Рыбы России. Жизнь и ловля (ужение) наших пресноводных рыб. 1911. С. 1062.

96. Семченко И.А. Караси пойменных озер бассейна реки Камы. Автореф. дис. канд. биол. наук. Казань: 1961, с.22.

97. Сметании М.М. Пространственная структура гидробионтов // Экологические факторы пространственного распределения и перемещений гидробионтов. С. Петербург: Гидрометеоиздат, 1993, с. 11-16.

98. Соболева С.В., Болотова H.JI. Влияние эвтрофирования на состояние популяции леща озера Вожже // Экология и охрана окружающей среды: Тез. докл. 2 междунар. науч. практ. конф. Пермь, 12-15 сент. Пермь: 1995. 4.4. С. 64-65.

99. Сорокин Ю.И. Метан и водород в воде волжских водохранилищ // Тр. Инта биол. водохранилищ, М.Д.: Изд-во АН СССР. 1960. Вып. 3(6). С. 50-58.

100. Строганов Н.С. Экологическая физиология рыб. Изд во Московского университета, т. 1.1962, с 432

101. Структура локальной популяции у пресноводных рыб. Рыбинск: 1990. 208 с.

102. Суворов Е.К. Основы ихтиологии. М.: Наука, 1948. с. 579.

103. Урбах В.Ю. Биометрические методы. М.: Наука, 1964, 323 с.

104. Чугунова Н.И. Методика изучения возраста и роста рыб. М.: Сов. Наука, 1952.С.114.

105. Чугунова Н.И. Рост и созревание воблы Северного Каспия в зависимости от условий откорма // Труды ВНИРО, 1951, т. 18, с. 153 -170.

106. Шатуновский М.И. Экологические закономерности обмена веществ морских рыб. М.: Наука 1980, 284 с.

107. Шульман Г.Е. Физико-биохимические особенности годовых циклов рыб. М.: Пищевая промышленность, 1972, 367 с.

108. Экологические факторы пространственного распределения и перемещения гидробионтов. Л.: Наука, 1993. 319 с.

109. Alle W. С., Finkel A. J., Hoskins W. Н. The growth of goldtish in homotipically conditioned water: A population studi in mass physiology. // J. Exper. Zool., 1940, v. 84, № 3, p. 417 443.

110. Alle W. C.,Greenberg В., Rosenthal G. M., Frahk P. Dsone effects jf social organization on growth in the green sunfish, Lepomis ceanellus. // J. Exper. Zool., 1948, v.108.

111. Aim G. Connection between maturity sire and age in fishes. // Inst. Freshwater Res. Drottmingholm, 1959, Rept. №40, p. 197.

112. Bertalanffy L. von. Quantitative Laws in metabolism and growth. // Quart. Rev. Biol., 1957, v. 32, №3, p. 217 231.

113. Brody S. Bioenergetics and growth. With special reference to the effiency complex in domestic animals, 1945, N. Y., Yafner, p. 1023.

114. Brown M.E. Experimental studies on growth // In: The physiologie of fishes, 1957, v. 1,N.Y., Acad. Press, p. 361 -400.

115. Brown M.E. The growth of brown trout (Salmo trutta Linn.). II. The growth of two year - old troud at a constant temperature of 11,5 С // J. Exper. Biol., 1946 b, v/ 22, p. 130- 144.

116. Chervinski J. Study of the growth of Tilapia galilea (Artedi) in various saline concentrations // Bamidgeh Bull. Fish. Culture Israel, 1961, v. 13, №3, p. 71 -74.

117. Farbridge, K.J., and Leatherland, J. F. Lunar cycles of coho salmon (Onchorhyncus kisutch). I. Growth and freeding // J. Exp. Biol. 1987. Vol.129. PP. 165 178.

118. Grobe N. Optische und shemische Einflusse der Besiedlungsdichte auf das Wachtum von Xiphoprus helleri guentheri. // Zool. Jarb. Physuol., 1968, №74, s. 233 245.

119. Gross W.L., Roelofs E. W. Fromm F.O. Influence of photoperiod on growth of green sunfish Lepomis cyanellus. // J. Fish. Res. Bd. Can., 1965, v. 22, №6, p. 1379 1386.

120. Hosn W.A., Dutilleul, P., Boisclair, D. Use of spectral analysis to estimate short term periodicities in growth rates of brook trout Salvelinus fontinalis II Can. J. Fish. Aqant. Sci. 1997, vol. 54; pp. 1532 - 1541.

121. Letcher Benjamin H., James A. Rice, Larry B. Crowder, Fred P. Binkowski Size and species - dependent variability in consumption and growth rate of larvae and juvenilies of three freshwater fishes // Can.J. Fish. Aquat. Sci., 1997. Vol.54, pp. 405-414.

122. Muller Horst. Fische Europas. Leipzig; Radebeul: Neumann, 1983. - 320 c.,

123. Ottestad P. A mathematical method for the study of growth.// Essay on Population. Hvalrad., Skr., 1933, № 7, p. 30 54.

124. Parker R.R, Larkin P.A. A concept of growth in fishes. // J. Fish. Res. Bd. Can, 1959, v. 16, №5, p. 721 745.

125. Rollefsen G. Observations on the cod and cod fisheries of Lofoten. // Rapp. et process verbauch reunions, 1954, v. 136, h. 40 - 48.

126. Scheming L. Beziehungen zwischen Temperature und Verdauugsgechwindigkeit bei Fischen Zeits. f. Fischerei, Bd.26. H.l, 1928.

127. Schiemenz P. Uber die Nahrung unserer gewohnlichen Wildfische. Deuts. Fischer. Zeit. Nr. 23 26, 1905.

128. Shaw G. The effect of biological conditioned Water upon rate of growth of fishes and amphibian. // Ecology, 1932, v. 13, №3, p. 263 268.

129. Sterba G. Zur differenzierung der Eihullen bei Knochen fischen. Ztschr. Zellforsch, 1957, v. 6. s. 717 - 728/

130. Stewart B.M. The growth of two population densities of preadult blue gourami. Trichogaster trihopterus, in reflecting and non reflecting aquarium. // Growth, 1974, v. 38, №2, p. 219 -224.

131. Weatherley A.M. Growth and ecology of fish population.// L. N. Y,1972, p.293

132. Wirtz P. The influence of the sight of a conspecifis on the growth of Blennius pholis (Pisces, Teleosted) // J. Compar. Physiol., 1974, v. 91, № 2, p. 161 -165.

133. Yu M., Perlmutter A. Growth inhibiting factors in the zebrafish, Brachydanio rerio and the blue gourami, Trichogaster trihopterus. // Growth, 1970, v. 34, №2, p/ 153 157.