Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Состав и распределение сублиторальных амфипод (Crustacea, Amphipoda) в Южной части Баренцева моря

ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Состав и распределение сублиторальных амфипод (Crustacea, Amphipoda) в Южной части Баренцева моря"

На правах рукописи

Разновская Светлана Викторовна

СОСТАВ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ СУБЛИТОРАЛЬНЫХ АМФИПОД (CRUSTACEA, AMPHIPODA) В ЮЖНОЙ ЧАСТИ БАРЕНЦЕВА МОРЯ

Специальность 03.02.04 - Зоология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Петрозаводск - 2015

15 АПР 2015

005567388

005567388

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении высшего профессионального образования «Карельской государственной педагогической академии»

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор

Брязгин Валерий Федорович

Официальные оппоненты: Халамап Вячеслав Вячеславович, доктор

биологических наук, ФГБУН Зоологический институт РАН, лаборатория Беломорской биологической станции КАРТЕШ, ведущий научный сотрудник

Кавцевич Николай Николаевич, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник, ФГБУН Мурманский морской биологический институт Кольского научного центра РАН, лаборатория морских млекопитающих, заведующий

Ведущее учреждение: Полярный научно-исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии им. Н.М.Книповича (ПИНРО), г. Мурманск

Защита диссертации состоится «19» мая 2015 г. в 11 часов на заседании диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910, Республика Карелия, г. Петрозаводск, пр. Ленина, д. 33, эколого-биологический факультет, ауд. 117, тел. факс: 8(8142)763864.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке и на сайте Петрозаводского государственного университета http://www.petrsu.ru/. с авторефератом — на сайте http://vak.ed.Bov.ru/ и http://www.petrsu.ru/

Автореферат разослан « 3 » —^— 2015 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета канд. биол. наук Дзюбук И.М.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Амфиподы в Баренцевом море — одна из самых крупных по объему групп донных беспозвоночных. По своему видовому разнообразию они существенно превалируют над животными других групп бентоса: на их долю приходится около 1/6 всего списка беспозвоночных этого водоема (Брязгин и др., 1981). Кроме большого видового и родового разнообразия, многим формам свойственна высокая экологическая пластичность, позволяющая им занимать самые различные биотопы и значительно расселяться как в широтном, так и вертикальном направлениях. Важная биологическая особенность амфипод — их прямое развитие, в связи с чем расширение ареалов большинства видов происходит за счет активных миграций взрослых особей (Buhl-Jensen, 1986; Martin, Davis, 2001). Это ставит бокоплавов в ряд незаменимых для зоогеографических построений групп. Обладая высокими кормовыми свойствами и массовостью, они служат важным компонентом в питании многих видов рыб, птиц и млекопитающих и особенностями своего распределения могут определять места кормовых концентраций этих животных, в том числе и промысловых. В связи с этим весьма актуально изучение фауны амфипод и их современного состояния.

Цель исследования — изучить современную структуру фауны сублиторальных амфипод и выявить возможные изменения за последние десятилетия в ее видовом, количественном и зоогеографическом составах в связи с периодическим изменением климата моря.

Задачи исследования:

— изучить видовой состав современной фауны амфипод южной части Баренцева

моря;

— выяснить особенности ее количественного распределения и зоогеографическую структуру;

— сравнить полученные данные с результатами предыдущих исследований, в первую очередь с данными комплексной бентосной съемки 1968-1972 гг.

Научная новизна работы. Уточнен и проанализирован видовой состав современной фауны амфипод в южном секторе Баренцева моря. Выявлены изменения в видовом, количественном и зоогеографическом составах фауны гаммарид. На основе исследований подтверждается вывод о достаточно быстрых по времени возможных перестройках в составе донных экосистем, особенно характерных для центральных районов южной части Баренцева моря. Полученные сведения расширяют представления о продукционных процессах сублиторальных сообществ, их биоразнообразии, видовой структуре, постоянстве, роли амфипод в экосистемах, их возможном значении как индикаторов естественных и антропогенных воздействий на донные биоценозы.

Практическая значимость. Данные сведения могут быть использованы при оценке современного состояния донных экосистем моря, причин их изменчивости, при прогностических оценках, в том числе по возможному воздействию на биоценозы планируемой добычи нефтеуглеродов. В области научно-прикладных исследований результаты могут использоваться при биономическом картировании амфипод как кормовых объектов, для определения предполагаемых мест скопления и путей миграции промысловых рыб и беспозвоночных.

Основные положения, выносимые иа защиту:

— современная фауна гаммаридных амфипод сублиторали южной части Баренцева моря значительно отличается по своей видовой и зоогеографической структуре от данных предыдущих исследований;

- районы максимальной и минимальной численности и биомассы амфипод изменяются в зависимости от гидрологических условий и имеют мозаичное распределение;

- по мере усиления воздействия теплых атлантических вод происходит замещение представителей арктической фауны на бореальные виды, особенно контрастно заметное в южной части Баренцева моря;

- отмечена зоогеографическая специфичность распространения амфипод по глубинам, грунтам и видовым комплексам;

- подтверждается гипотеза о высоких темпах смены видового и биогеографического составов фауны амфипод в циклах климатических изменений в зоне сублиторали.

Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены на IX международной конференции «Проблемы изучения, рационального использования и охраны ресурсов Белого моря» (Петрозаводск, 2004 г., Карельский НЦ РАН), на научной конференции «Структурно-функциональные особенности биосистем севера (особи, популяции, сообщества)» (Петрозаводск, 2005 г.), на ежегодных научно-практических конференциях Карельского государственного педагогического университета (Петрозаводск, 2005-2011 гг.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 научных работ, в том числе 2 в рецензируемых изданиях из списка ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, списка литературы и приложения.

Работа изложена на 140 страницах текста, содержит 4 таблицы, 74 рисунка. Список литературы включает в себя 167 источников, из них 50 иностранных. Приложение состоит из 20 страниц, включает в себя 2 таблицы.

Благодарности. Считаю своим долгом выразить благодарность сотрудникам Мурманского морского биологического института Кольского научного центра РАН, старшему научному сотруднику, к.б.н. О.С. Любиной и всем, кто принимал участие в морских экспедициях и сборе материалов, директору ММБИ академику РАН Г.Г. Матишову за возможность использовать материалы института для их последующей камеральной обработки и анализа. Сердечную благодарность выражаю также ст.н.с. Полярного научно-исследовательского института морского рыбного хозяйства и океанографии (ПИНРО) к.б.н. П.А. Любину, коллегам кафедры зоологии и экологии Карельского государственного педагогического университета, оказавшим большое участие и помощь в работе, практическую и моральную поддержку. Особую признательность и благодарность за постоянную поддержку и ценные советы при работе по теме диссертации и при ее оформлении моему научному руководителю, д.б.н., профессору В.Ф. Брязгину, который практически создал на Северо-Западе РФ школу карцинологов, изучающих одну из сложнейших таксономических групп беспозвоночных морей Арктики.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

В разделе «Введение» приводятся особенности и общая характеристика района исследований, краткое описание изучаемых объектов, цели и задачи работы, научная новизна и практическая значимость работы.

Глава 1. История изучения амфипод Баренцева моря

В главе изложены сведения по истории гидробиологических исследований Баренцева моря, отмечены их основные этапы и результаты, описана история изучения донной фауны в целом и амфипод в частности, представлены современные сведения о количественном и видовом составе.

Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследований

Баренцево море входит в систему морей Северного Ледовитого океана и открыто широкими проливами к центральному Арктическому бассейну на севере и к Норвежскому и Гренландскому морям на западе. Площадь моря составляет 1469800 км2, объем - 267900 км3 (Добровольский, Залогин, 1982).

Баренцево море отличается весьма неравномерным распределением глубин: средняя глубина моря составляет примерно 200 м, большая часть площади моря находится в пределах глубин до 300 м, а наиболее глубокие районы (максимальная глубина 600 м), находятся в его западной части. Мелководья до 200 м располагаются в районах Центральной возвышенности, Шпицбергенской банки, возвышенности Персея, Мурманского мелководья и Гусиной банки. Самые обширные мелководья- Канинско-Колгуевское и Печорское, располагаются на юго-востоке моря.

Крайняя юго-восточная часть моря с глубинами 50-100 м, расположенная между о. Колгуевым, южным берегом Новой Земли и о.Вайгач, называется Печорским морем. Оно граничит с Карским морем, вбирает в себя значительный речной сток и является важнейшим участком Северного морского пути (Гидромет. условия..., 1984).

С разных сторон в Баренцево море входят несколько глубоководных желобов, наибольший из которых Норвежский с глубинами до 550 м. Через них осуществляется водообмен с соседними акваториями.

Осадки здесь распределены мозаично. Наиболее широко распространен песчаный ил (Кленова, 1960). Мелководные участки приканинского и Канинско-Колгуевского районов, Гусиной банки, юго-восточных и северо-восточных склонов Новой Земли, и побережье Мурмана заняты песками, содержащими большое количество гравийно-галечного материала. Среди песчаных отложений в южной прибрежной части Печорского моря встречаются участки дна с илистыми включениями и локально расположенными пятнами глинистых отложений. У островов Колгуев, Вайгач, Долгий и отчасти Новой Земли встречаются смешанные донные осадки с большим содержанием гравия и камней. В северо-западной и северной части Печорского моря, кроме мягких илистых и глинистых отложений, встречаются отдельные пятна смешанных осадков, где до 50 % приходится на песок и гальку.

Климатические условия моря определяются в основном тремя факторами: связью с Атлантическим океаном и Центральным арктическим бассейном, хорошей островной изоляцией водоема ото льдов Северного Ледовитого океана и взаимодействием с Норвежским морем, из которого в Баренцево море проникает восточная (Нордкапская) ветвь теплых и соленых вод Северо-Атлантического течения. Для Баренцева моря характерно по генезису большое количество отличающихся своими свойствами водных масс и свободный водообмен с Северной Атлантикой и Арктическим бассейном (Танцюра, 1959, 1973; Loeng 1991; Ма^Ьоу е.1 а1., 2009). Из Атлантики в Баренцево море проникают соленые и теплые воды системы Гольфстрима, часть которых проходит в Баренцево море в виде Нордкапского течения. Нордкапское течение разделяется на 2 ветви - Прибрежную и Северную. Часть Прибрежного течения следует на северо-восток, образуя Мурманское течение, имеющее северо-восточное направление. В районе Северо-Канинской банки оно отделяет от себя небольшую ветвь на восток, которая под названием Колгуево-Печорского течения уходит в Печорское море. Общий перенос трансформированных атлантических вод в Печорском море происходит с запада на восток в поверхностном слое. В потоке прослеживаются струи теплых Колгуево-Печорского и Канинского течений, а также стоковых - Беломорского и Печорского (Гидромет. условия..., 1984). В восточной части моря в придонных горизонтах преобладают атлантические воды с температурой -1°С и соленостью около 35,0 %0.

На значительной площади Баренцева моря формируется Полярный фронт вследствие взаимодействия холодных, распресненных арктических вод с теплыми атлантическими водами. Поэтому море представляет собой своеобразную переходную зону между водными массами двух океанов (Бойцов, 2006). Юго-восточную часть Баренцева моря занимают прибрежные печорские воды, образованные стоком р. Печоры (в среднем 130 км3). Гидрологический режим водоема усложняется непостоянством положения и интенсивности теплых и холодных потоков (Брейтфус, 1903; Дерюгин, 1924).

Глава 3. Материал и методы исследований

Материал собран научно-исследовательскими экспедициями Мурманского морского биологического института КНЦ РАН (ММБИ РАН) в 1996-2001 гг. на 58 станциях, семи меридиональных разрезах (рис. 1, А) и на 40 станциях в юго-восточном районе в 2001 г. (рис. 1, Б).

А Б

южной части Баренцева моря.

Названия разрезов на карте - А: I - Рыбачий, II - Кольский, III - Териберский, IV - Черномысский, V - Свягоносский, VI - Беломорский, VII - Канинский

Отбор проб бентоса производился дночерпателем Ван-Вина (с площадью захвата 0,1 м2) в пятикратной повторности, а также тралом Сигсби. Пробы грунта промывались через капроновые сита с размером ячеи 0,5 мм и фиксировались 4% формалином, нейтрализованным тетраборатом натрия. В лабораторных условиях организмы отделялись от грунта, сортировались по таксономическим группам и повторно фиксировались 75% этиловым спиртом. После идентификации амфипод подсчитывалось количество экземпляров каждого вида в пробе и определялся их вес на торсионных весах, с точностью до 0,001г. Полученные средние значения пересчитывались на 1 м2. Данные обрабатывались с использованием стандартных биометрических методов в программе Excel, где рассчитывали среднее арифметическое (М), ошибку средней арифметической (ш), стандартное отклонение (S) (Максимович, Погребов, 1986; Ивантер, Коросов, 2003).

Всего обработано и проанализировано 490 проб с 98 станций, просмотрено 8453 экземпляра амфипод.

По сходству видового состава амфипод на станциях методом кластерного анализа на основе коэффициента сходства Брэя-Кертиса (Bray, Curtis, 1957) по данным о встречаемости видов выделены видовые комплексы. Анализ изменения фаунистического состава амфипод по разрезам также проводили с помощью кластерного анализа на основе

коэффициента сходства Брэя-Кертиса. Вычисления выполняли в программе "Past" (Hammer et al., 2001). Кластеры выделяли при уровне сходства 50%.

При анализе зоогеографического распределения амфипод использовали животных, идентифицированных до видового уровня. Для биогеографического анализа использован принцип типизации ареалов по А.Н. Голикову (1982). Биогеографические характеристики ареалов определены согласно имеющимся литературным сведениям (Гурьянова, 1951, 1962; Lincoln, 1979; Bousfield, 1973; Dunbar, 1954; Tzvetkoiva, Golikov, 2001; Голиков, 1990, Иллюстрированные определители свободноживущих беспозвоночных..., 2009) и последним данным по географическому распространению видов.

Для таксономической идентификации особей изготавливались микроскопические препараты (глицерин, или глицерин-желатин) конечностей и ротового аппарата. Рисунки с препаратов были выполнены с помощью рисовальной насадки «РА-6». Измерение длины тела производилось от кончика рострума до основания тельсона с точностью до 0,1 мм. Пол определяли по наличию у самцов пениальных выростов на брюшной стороне 7-го сегмента мезозомы. По стадии зрелости самки разделены на 6 групп: самки—1 (преднерестовые особи, у которых начинают развиваться инкубаторные пластинки); самки-2^1 (икроносные особи); самки-5 (в марсупиапыюй сумке выклюнувшаяся молодь); самки-6 (постнерестовые особи с пустыми, хорошо развитыми инкубаторными сумками).

Стадии зрелости икры определяли по классификации Ж. Киннерууд (Kjinnerood, 1952) и М.В. Гептнера (Гептнер, 1963; Брязгин, 1973а): I - яйца без признаков сегментации; II - в оболочке сегментированный зародыш; III - в инкубаторной сумке сформировавшаяся готовая к выклеву молодь; IV - самки с выклюнувшейся молодью в инкубаторной камере.

Глава 4. Таксономический состав и краткая характеристика видов

В южной части Баренцева моря по материалам коллекций, собранных в 19962001 гг. отмечено 153 вида, принадлежащих к 92 родам и 29 семействам гаммаридных амфипод. Общий список амфипод Баренцева моря составляет 378 видов, относящихся к 155 родам, 42 семействам (Brüggen, 1909; Stephensen, 1932, 1935, 1940; Гурьянова, 1951; Брязгин, 1973; Bryazgin, 1997; Vader, Bryazgin, 1998; Tzvetkova, Golikov, 2001 и др.). Вместе с представителями подотрядов Caprellidae (12 видов) и Hypperiidae (6 видов) общий список фауны амфипод Баренцева моря включает 396 видов, 164 рода, 44 семейства.

В главе приводится перечень видов, встреченных в районе исследования, для некоторых из них даются карты распределения в южной части Баренцева моря в сравнении с материалами бентосной съемки 60-х годов (Брязгин, 1973).

Глава 5. Особенности распределения амфипод сублиторальных амфипод в южной части Баренцева моря

Наибольшее таксономическое разнообразие в районе исследования отмечено для надсемейства Lysianassoidea (32 вида, 15 родов), семейств Oedicerotidae (25 видов, 14 родов), Ampeliscidae ( 10 видов, 3 рода), Phoxocephallidae (9 видов, 4 рода).

К наиболее распространенным и часто встречаемым видам по всей исследованной акватории Баренцева моря относились Byblis gaimardii (частота встречаемости 46%), Ampelisca eschrichti (36%), Haploops tabicóla (30%), Harpinia propinqua (29%), Rostroculodes schneiden (27%), Uncióla leucopis (25%).

Изменение состава видов и таксономического разнообразия амфипод для наглядности проанализировано по 7 меридиональным разрезам в центральной части юга Баренцева моря (рис. 1, А), а для юго-восточной части моря - по 1 разрезу, ориентированному с запада на восток (рис. 1, Б).

В центральной части исследуемого района из 118 встреченных видов амфипод наиболее распространенными были Byblis gaimardii (частота встречаемости 61%), Uncióla leucopis, (47%), Ampelisca eschrichti (40%), Haploops similis (40%), H. tennis (37%), H. tubicola (37%), Idimella aequicornis (37%), Harpinia propinqua (37%). Среднее видовое разнообразие составляет 13 видов на станцию.

Таксономическое разнообразие амфипод на разрезах в центральном районе значительно варьирует (табл. 1). Наибольшее количество видов выявлено на Териберском разрезе, а наименьшее - на Беломорском. Максимальное количество родов обнаружено на Черномысском разрезе, семейств - на Териберском и Черномысском разрезах. Максимальное число видов, приходящихся на станцию, встречено на Черномысском разрезе, а наименьшее - на Канинском разрезе.

Таблица 1

Таксономическое разнообразие амфипод, обнаруженных в южной части Баренцева моря по результатам экспедиций 1996-2001 гг._

1 2 3 4 5 6 7 юго-вост. часть моря

Среднее видовое разнообразие 10 14 16 18 16 13 9 10

Общее количество видов на разрезе 41 59 74 72 62 33 37 75

Количество родов 28 44 49 50 46 28 32 50

Количество семейств 16 19 24 23 19 18 20 21

Количество станций на разрезе 7 10 11 9 8 4 8 40

Пояснения к таблице: в шапке таблицы цифрами показаны разрезы, где 1 -Рыбачий, 2 - Кольский, 3 - Териберский, 4 - Черномысский, 5 - Святоносский, 6 -Беломорский, 7 - Канииский.

Изменение фауны амфипод на разрезах южно-центральной части моря выявлено с помощью коэффициента сходства Брэя-Кертиса (Bray, Curtis, 1957) (рис. 2).

Проведенный анализ показал высокую общность фауны этого участка моря (средний коэффициент сходства 0.6). Дендрограмма сходства фауны по разрезам показывает, что состав видов Беломорского и Канинского разрезов образует восточную группу, состав Териберского, Черномысского и Святоносского разрезов - центральную группу, а Рыбачьего и Кольского - западную.

разрезы ну IV V VI III II I I 0.96 ■

£ о ее £ 0.8 1 0.72

Я

а 0.64 И

| 0.56 I__

# 048

0 32

Рисунок 2. Дендрограмма сходства (по коэффициенту Брэя-Кертиса) видового состава амфипод по разрезам (номера разрезов, как на рис. 1 А)

В южной центральной части моря по направлению с востока на запад происходит постепенное изменение видового состава амфипод. На восточных разрезах высокую частоту встречаемости, помимо широко распространенных Ampelisca eschrichti и Byblis gaimardii, имеют Unciola planipes, Crassicorophium crassicorne, Protomedeia fasciata, Harpinia propinqua, Rostroculodes schneiden, Pleustomesus medius. Указанные виды в целом характерны для неглубоких районов моря и прибрежной зоны. В центральной группе разрезов высокой частотой встречаемости обладают Haploops tenuis, Н. tubicola, Qammaropsis melanops, Idunella aequicornis. Эти виды, напротив, большей частью распространены на глубоководных участках открытого моря. На разрезах западной группы максимальную встречаемость имеют Haploops similis и Unciola leucopis. Уникальность фауны этого района определяет группа видов Leptophoxus falcalits, Cressa ininuta, Harpinia crenulata, Byblis crassicornis, Eriopisa elongata, встречающихся только на двух южных станциях этих разрезов. К той же группе видов относится и Laetmatophilus tuberculatus, обнаруженный на Териберском разрезе (ст. 17 НИС «Дальние Зеленцы» 1996 г.). Распределение этих видов в Баренцевом море находится в пределах данного участка и связано с наличием здесь относительно небольшой, но самой теплой прибрежной ветви Мурманского течения (Филатова, 1958). Состав фауны в центральном районе в значительной степени зависит от преобладающей глубины на разрезах, а в западной его части определяется гидрологическими условиями и связан с прибрежным течением.

В юго-восточной части встречено 75 видов амфипод, из которых наиболее распространенными были Rostroculodes schneidert (частота встречаемости 58%), Byblis gaimardii (50%), Protomedeia grandimana (40%), Monoculopsis longicornis (40%), Anonyx nugax (40%), Pontoporeia femorata (33%). Среднее видовое разнообразие составляет 10 видов на станцию (табл. 1).

При продвижении от центрального района к юго-восточному происходит постепенное изменение видового состава. Здесь отмечены виды, которые не были встречены на центральных разрезах и характерны только для юго-восточной части Баренцева моря. Такие виды, как Priscillina armata, Acanthostepheia behringiensis, Anonyx bispinosus, Pontoporeia femorata, Onisimus derjugini распространены в основном на мелководных станциях Печорского района (6-24 м) на песчанистых грунтах при пониженной солености. Такие широко распространенные в соседнем Карском море виды, как Arctolembos arcticus, Onisimus plautus встречены в юго-восточной части района исследования только до Канинского п-ва (НИС «Дальние Зеленцы»-2001, ст. с 52 по 63) и продвижение их на запад моря ограничивается большими глубинами и повышением солености.

Если на разрезах центральной части высокую частоту встречаемости имели Haploops setosa, Н. similis, Н. tenuis, Н. tubicola, то с продвижением на восток их численность уменьшается и из 4 видов в районе о-ва Колгуев здесь встречен только широко распространенный Н. tubicola. Арктический Н. laevis в центральной части района исследования найден только на Беломорском и Канинском разрезах, на юго-востоке распространен до Печорского района, а в соседнем Карском море является массовым видом прибрежных мелководий (Любина, Саяпин, 2008).

5.1. Количественное распределение

Количественное распределение амфипод в центральной части южного района Баренцева моря мы анализировали по 7 меридиональным разрезам (рис.1, А), а для юго-восточной части моря изменения количественных данных рассматривали по разрезу, ориентированному с запада на восток (рис. 1, Б).

Для центральной части количество видов на станциях варьировало от 1 до 36, при среднем 13±0,9 видов на станции. Наибольшее количество видов (28-35) отмечено у побережья Кольского п-ва с глубинами от 140 до 190 м (НИС «Дальние Зеленцы»-96, ст. 18, 20, 21) на смешанных илисто-песчаных донных осадках (рис. 3).

в южной части Баренцева моря

С увеличением глубины происходит снижение количества видов. Станции с их минимальным количеством (2-4 вида) расположены в глубоководном районе севернее мурманского мелководья (258 м) (по разрезу Канинский) на илистых с глиной донных осадках (НИС «Дальние Зеленцы»-97, ст. 14), а также в депрессии дна (251 м) с заиленными грунтами в прибрежной зоне Кольского полуострова (НИС «Дальние Зеленцы»-2001, ст. 17).

Биомасса амфипод в центральной части варьирует от 0,01 до 2,90 r/м2, в среднем составляя 0,47 ± 0,07 г/м2 (рис. 4).

Станции с минимальной биомассой амфипод (0,01-0,02 г/м2) расположены на глубинах более 270 м на илистых с глиной грунтах в северной части района (НИС «Дальние Зеленцы»-1996, ст. 25; НИС «Дальние Зеленцы»-1997, ст. 14; НИС «Дальние Зеленцы»-2001 Кольский разрез, ст. 11). Станции с высокой биомассой амфипод (более 1 г/м ) располагались на глубинах 160-260 м в центральной и южной частях исследованного района (НИС «Дальние Зеленцы»-1996, ст. 5, 12, 34). Высокую биомассу амфипод на глубоководных станциях 5 и 12 в 1996 г. обеспечивали крупные виды

Ampelisca eschrichtii, А. Iatipes, Anonyx nugax, а на станции 34 - вид Uncióla leucopis, имевший здесь высокую плотность поселения (290 экз/м").

Плотность поселения амфипод в центральном районе варьировала от 6 до 540 экз/м", в среднем 112 ± 16 экз/м" (рис. 5).

Рисунок 5. Распределение плотности поселений (экз./м ) амфипод па станциях в южной части Баренцева моря

Минимальная плотность (6-12 экз/м') отмечена преимущественно на станциях с очень низким уровнем видовой плотности и биомассы (ст. 14 НИС «Дальние Зеленцы»-1997; ст. 25, 28 НИС «Дальние Зеленцы»-1996 г.), которые расположены на глубинах свыше 260 м на илистых грунтах. Поселения амфипод с высокой плотностью (400560 экз/м") зарегистрированы в прибрежной зоне Кольского полуострова на смешанных песчаных и песчано-илистых грунтах на средних глубинах 90-160 м (ст. 33, 34 НИС «Дальние Зеленцы» 1996 г.; ст. 19 НИС «Дальние Зеленцы» 1997 г.). Очень высокая плотность поселения здесь образована в основном рачком Uncióla planipes (180410 экз/м2, при биомассе 0,1-0,2 г/м2). Высокая плотность поселений (560 экз/м2) отмечена и в центральной части южного района на глубине 211 м на илистом с камнями и глиной грунте (НИС «Дальние Зеленцы»-2001 Кольский разрез, ст. 10). Такое значение плотности обеспечивается поселениями вида Haploops tenuis (278 экз/м2 при биомассе 0,3 г/м2).

На разрезе восточного направления в юго-восточной части Баренцева моря (преимущественно Печорское море) количество видов на станциях варьировало от 2 до 20, при среднем 10±0,8 (рис. 3). Наибольшее количество (18-20 видов) зарегистрировано на станциях в районе Канино-Колгуевского мелководья и Канинской банки на илисто-песчаных грунтах на глубинах от 71 до 121 м при температуре от - 0,67° до 2,23°С и солености 34%о (НИС «Дальние Зеленцы»-2001, ст. 2, 3, 56, 62, 63). Наименьшее количество (2—4 вида) отмечено в зоне влияния стока реки Печоры на песчаных и илисто-песчаных с глиной грунтах на глубинах от 6 до 16 м при положительной температуре (5,5-9,8 °С) и пониженной солености (НИС «Дальние Зеленцы»-2001, ст. 22, 25, 44, 45, 46, 47).

Биомасса амфипод в юго-восточной части моря варьировала от 0,01 до 7,10 г/м2 (в среднем 1,38±0,22 г/м2) (рис. 4). Наименьшая биомасса (0,01 г/м2) зарегистрирована на мелководье Печорского моря на глубине 14 м при температуре 9,33°С и солености 20,51%о (НИС «Дальние Зеленцы»-2001, ст. 44) и на глубине 6 м при температуре 7,28°С и солености 23,19 %о (НИС «Дальние Зеленцы»-2001, ст. 46) на песчанистых с глиной донных осадках. Высокие значения биомассы (более 3,5 г/м") отмечены в районе о-ва Колгуев (НИС «Дальние Зеленцы»-2001, ст. 52, 54, 56, 62) на глубинах от 47 до 85 м при температуре от 0.03 до -1.44°С и солености 33.99-34.34%о на илисто-песчаных с глиной и

камнями грунтах. Такие значения в основном давали крупные особи Ampelisca eschrichti, Апопух nugax, Byblis gaimardii и Haploops laevis. Максимальная биомасса (7,108 г/м2) отмечена в Печорском районе на глубине 23 м на песчаном с глиной грунте (температура -0,36°С, соленость 34,12%о) за счет крупных Апопух bispinosus (НИС «Дальние Зелепцы»-2001, ст. 38).

Плотность поселения амфипод на разрезе в юго-восточном районе Баренцева моря варьировала от 6 до 2150 экз/м2, в среднем 240±58 экз/м2 (рис.5). Минимальная плотность поселения амфипод (2-10 экз/м2) обнаружена на мелководных станциях (14-16 м) в Печорском районе на песчанистых с глиной донных осадках (НИС «Дальние Зеленцы»-2001, ст. 44, 45) при пониженной солености (до 20%о) и положительных температурах. Поселения амфипод с высокой плотностью (690-2150 экз/м2) зарегистрированы в районе Канинского п-ва на глубине 91 м на песчаных грунтах (НИС «Дальние Зеленцы»-2001 г., ст. 1), а также на мелководьях Печорского района (14 и 13 м) при положительных температурах и пониженной солености (НИС «Дальние Зеленцы"-2001, ст. 28, 34). Такие высокие значения плотности поселения на станции 1 обеспечивали скопления мелкого вида Uncióla planipes (1858 экз/м2 , при биомассе 1,1 г/м2), а на станциях 28 и 34 - вид Pontoporeia femorata, плотность которой изменялась от 656 до 930 экз/м2 , а биомасса составляла 0,9-1,6 г/м2.

В целом, в распределении амфипод отмечена тенденция увеличения видового разнообразия, численности и биомассы на локальных возвышениях дна (банках) на средних и малых глубинах и снижения их в депрессиях дна с заиленными грунтами. Особенно ярко эта тенденция выражена в юго-восточной части моря, где преобладают глубины до 100 м. Здесь наблюдаются значительно более высокие биомасса и численность особей, но несколько меньшее обилие видов, чем в центральной части юга Баренцева моря. Вероятно, некоторое снижение количества видов на единицу площади в Печорском районе моря вызвано влиянием стока реки Печоры, сильно понижающим соленость и температуру вод этого района в летний период. Органическое вещество, выносимое рекой, также может играть определенную роль в увеличении обилия организмов в этом районе.

Таким образом, по просмотренным данным становится очевидным, что распределение количественных характеристик поселений амфипод и их разнообразия в районах исследования тесно связаны с рельефом дна, структурой донных осадков, гидрологическим режимом. Для центрального района исследования наиболее обильные поселения амфипод отмечены в мелководной восточной части моря (Черномысский, Святоносский разрезы) на средних глубинах и смешанных грунтах. Минимальные значения численности, биомассы и среднее количество видов по станциям отмечены на северных участках исследованного района Баренцева моря на глубинах свыше 200 м, преимущественно на илистых грунтах.

Для юго-восточной части района исследования высокая численность, биомасса и среднее количество видов по станциям отмечены в районе Канинской банки и п-ва Колгуев на средних глубинах и смешанных донных осадках. Значительное опреснение и преобладание песчаных грунтов приводят к обеднению видового состава амфипод на мелководьях Печорского района, где зарегистрированы минимальные значения количественных показателей.

5.2. Распределение по глубинам

На разных глубинах моря формируется различная совокупность комплекса факторов, которая влияет на обилие и видовое богатство организмов, их видовой состав. По материалам исследований обнаружено, что с увеличением глубины количество видов возрастает и достигает максимальной отметки на глубинах от 100 до 150 м, глубже 250 м количество видов постепенно снижается. Таким образом, максимум разнообразия видов

отмечен на средних глубинах (от 50 до 150 м), а минимум - как на самых мелководных участках (менее 50 м), так и в самых глубоких местах (рис. 6, А).

50-100 100-150 150-200 200-250 250-350

0-50 50-100 100-150 150-200 200-260 250-350 глубина, м

350 300 -250 -200 150 -100 50 -

0-50 50-100 100-150 150-200 200-250 250-350 глубина, м

Рисунок 6. Изменение количественных характеристик поселений амфипод на разных глубинах

В отличие от видового разнообразия (количества видов на станции), максимальная биомасса амфипод сосредоточена в самых мелководных участках акваторий (от 20 до 50 м). С увеличением глубины происходит резкое снижение этого показателя (рис. 6, Б). Высокие значения биомассы образуются за счет крупных видов амфипод, таких как Ampelisca eschríchtii, Апопух migax, Byblis gaimardii и Haploops laevis, Uncióla leucopis.

Наибольшая плотность поселения бокоплавов также наблюдается на малых глубинах и держится на достаточно высоком уровне в диапазоне от 100 до 150 м, а затем с возрастанием глубины она значительно падает (рис. 6, В).

Не только количественные показатели поселений амфипод, но и видовая структура связаны с глубиной обитания. Так, в центральной части исследуемой акватории на глубинах до 100 м высокую частоту встречаемости имели Rostroculodes schneiden (75%), Uncióla planipes (63%), Protomedeia fasciata (63%), Megamoera dentata (63%), Argissa hamatipes (63%). На глубинах от 100 до 200 м, которые в районе работ занимают в основном прибрежную зону Кольского п-ва, наибольшее постоянство встречаемости имеют Byblis gaimardii (73%), Gammaropsis melanops (73%), Harpinia propinqua (67%), Uncióla leucopis (67%), U. planipes (67%). На глубинах свыше 200 м широко распространены Haploops similis (53%), Н. tenuis (50%) и U. leucopis (50%).

В юго-восточной части на глубинах до 50 м высокую частоту встречаемости имели Ampelisca macrocephala (52%), Rostroculodes schneidert (52%), Pontoporeia femorata (48%), Crassicorophium crassicorne (44%), Priscillina armata (36%), Byblis gaimardii (28%). Ha глубинах от 50 до 100 м наиболее часто встречались Byblis gaimardii (87%), Апопух nugax (73%), Rostroculodes schneiden (67%), Megamoera dentata (60%), Ampelisca eschrichti (47%).

5.3. Влияние донных осадков

Тип донных осадков является одним из важнейших факторов в распределении амфипод. На песчаных грунтах обнаружено 90 видов амфипод (в среднем 10±2 видов на станцию), из которых широко представлены U. planipes (80%), Н. propinqua (60%), G. melanops (60%). На илистых грунтах с примесью песка обнаружен 131 вид (в среднем 14±1 вид на станцию). Здесь широко распространены U. leucopis (54%) и Н. similis (48%). На илистых с глиной грунтах встречено 55 видов (в среднем 9±1 на станцию), среди которых наиболее часто встречались Ampelisca eschrichti (57%) и Н. tenuis (50%).

Анализ распределения амфипод по типам грунтов показал, что наиболее богатые скопления амфипод по биомассе и видовому разнообразию на станциях сосредоточены на донных осадках с примесью камней, гальки, щебня, а также на илистых песках. Максимальная плотность поселений бокоплавов отмечена на участках с преобладанием в донных осадках чистого песка. На каменистых и смешанных грунтах с активной гидродинамикой преобладают неподвижные сестонофаги (мшанки, губки, гидроиды, полихеты, асцидии), ведущие прикрепленный образ жизни (Кузнецов, 1970). Такие биоценозы являются субстратом для обитания и многих видов амфипод (Vader, 1971, 1972).

На песчанистых грунтах поселяются в основном подвижные сестонофаги (например, амфиподы сем. Ampeliscidae, Melphidippidae), которые для добывания пищи взмучивают своими антеннами и нереоподами верхний слой грунта.

Наименьшее разнообразие видов амфипод отмечено в районах дна с преобладанием в донных осадках ила и глины. Мягкие типы грунтов (ил, песчанистый ил) предпочитают амфиподы-детритофаги, такие как представители семейств Phoxocephallidae, Haustoreidae, Pontoporeiidae. Потреблять в пищу детрит с поверхности или из толщи осадка, а также удерживаться на поверхности мягкого грунта им помогают конечности роющего типа и значительное дополнительное вооружение конечностей щетинками (Barnard, 1969).

5.4. Видовые комплексы

Сравнение таксономической структуры станций с помощью кластерного анализа на основе коэффициента сходства Брэя-Кертиса (Bray, Curtis, 1957) методом попарного присоединения на уровне сходства более 40% позволило выделить 3 крупных видовых комплекса амфипод в районе исследования: мелководный видовой комплекс прибрежных районов Печорского моря (1); глубоководный видовой комплекс западной части центра Баренцева моря (2); переходный видовой комплекс восточной части Баренцева моря (3) (рис. 7, табл. 2).

Таблица 2

Характеристика видовых комплексов амфипод в южной части Баренцева моря

Комплекс Глубина, M Грунт Количество таксонов Количество видов Биомасса, г/м2 Плотность, экз./м2

1 Мелководный Pontoporeia femorata + Crassicorophium crassicorne 6- 44 Средне-зернистый песок, ил 30 7 ±0,9 1,2 ±0,3 228 ± 56

2 Глубоководный Ampelisca eschrichti + Haploops similis + Hap/oops tenuis 156-306 Ил, глина 93 13 ±0,9 0,4 ± 0,05 95 ±20

3 Переходный Byb lis gaimardii + Argissa hamatipes + Uncióla planipes 41-273 Слабо-заиленный песок с примесью ракуши и камней 129 16± 1 1,2 ±0,2 225 ± 55

Комплекс 1 распространен в мелководных районах Печорского моря с пониженной соленостью вод (15-27%о) на среднезернистых илисто-песчаных грунтах. Здесь широко распространены бореально-арктические амфиподы Pontoporeia femorata (частота встречаемости 57 %), Crassicorophium crassicorne (52 %), Ampelisca macrocephala (42 %), а также арктический бокоплав Rostroculodes schneidert (48 %). Этот таксоцен отличается малым видовым богатством (в среднем 7±0,9 вида на станции), невысоким общим

таксономическим разнообразием (30 видов), но достаточно высокой плотностью поселения (228 ± 56 экз./м ) и биомассой (1,2±0,3 г/м"). Высокую плотность поселений здесь образует рачок Pontoporeia femorata, а высокие значения биомассы образованы за счет вида Апопух bispinosus. В этом видовом комплексе отмечено наибольшее количество бореально-арктических видов (67%), при минимальном количестве бореальных видов (3 %). Доля арктических видов составляет 10%.

Комплекс 2 приурочен к большим глубинам, преимущественно к мягким грунтам в центральной части южного сектора Баренцева моря. В этом комплексе отмечено 93 вида бокоплавов, среди которых широко распространены бореалыю-арктическая Ampelisca eschrichti (частота встречаемости 61%), а также бореальные Haploops similis (61%), Haploops tennis (58%). Для данного комплекса характерно среднее количество видов на станциях (13±0,9), низкие значения плотности поселения (95±20 экз./м2) и биомассы (0,4±0,05 г/м"). Этот район подвержен влиянию атлантических вод, поэтому здесь появляются бореальные виды (10%). Основу фауны здесь составляют бореально-арктические виды (56%). Однако в этом комплексе увеличивается и доля арктических видов (22%) по сравнению с предыдущим комплексом.

Комплекс 3 отмечен в восточной части моря на слабозаиленных песках с примесью ракуши и камней на средних глубинах. В этом видовом комплексе сочетаются элементы как мелководных, так и глубоководных таксоценов. Обнаружено 129 видов амфипод, среди которых широко распространенными являются бореально-арктические амфиподы Byblis gaimardii (72% по частоте встречаемости), Argissa hamatipes (54%), а также бореальный вид Uncióla planipes (54%). Этот видовой комплекс характерен высокими значениями плотности поселения (225±55 экз./м ), биомассы (1,857±1,4 г/м2) и количества видов на станциях (16±1 вида на станции). Высокие значения биомассы обеспечивают крупные амфиподы Byblis gaimardii и Ampelisca eschrichti, а плотность поселения -мелкий вид Uncióla planipes. Основу фауны составляют бореально-арктические виды (58 %), доля арктических форм составляет 15%, а доля бореальных - 9%.

Таким образом, по распределению видовых комплексов амфипод район исследования можно разделить на три части: мелководную юго-восточную, куда входит комплекс 1, восточную со средними глубинами (комплекс 3) и глубоководную западную, включающую комплекс 2. Комплекс 2 локализован в зоне максимального влияния теплых течений и в его состав входят бореальные виды, распространившиеся в эту часть моря благодаря этим течениям.

5.5. Биогеографическая структура фауны

Анализ биогеографического состава амфипод в исследуемом районе Баренцева моря в целом показал преобладание бореально-арктических видов (60%) и почти равное соотношение бореальных и арктических (18 и 19% соответственно). Доля высокобореальных видов составляет 3%.

Биогеографическая структура амфипод в исследованном материале имеет общие черты с фауной этих ракообразных Баренцева моря в целом, где основную долю занимают бореально-арктические виды, а арктические и бореальные представлены практически в одинаковых количествах (Bryazgin, 1997).

Основу видового состава амфипод в центральном районе составляют бореально-арктические виды (53%). Видов с бореальным и арктическим распространением здесь почти поровну (23 и 22% соответственно), высокобореальных - 3%. Если рассматривать биогеографическую структуру по разрезам, то наибольшее количество бореально-арктических видов сосредоточено в центральной части исследованной акватории на Териберском, Черномысском и Святоносском разрезах. Максимальное относительное количество бореальных видов выявлено на Кольском разрезе, а арктических - на самом восточном Канинском разрезе (рис. 8). В районе Черномысского разреза число бореальных и арктических видов уравнивается. Доля арктических видов начинает 16

значительно превышать долю бореальных только на Беломорском и Канинском разрезах. На западных разрезах относительное количество бореальных видов весьма превышает долю арктических.

разрезы

Рисунок 8. Изменение соотношения доли арктических и бореальных видов

в районе исследования. Разрезы: 1 - Рыбачий, 2 - Кольский, 3 - Териберский, 4 - Черномысский, 5 - Святоносский, 6 - Беломорский, 7 - Канинский

В юго-восточной части доминируют бореально-арктические виды (76%), доля арктических составляет 13%, бореальных - 8%. В этом районе Баренцева моря прослеживается закономерная смена биогеографического состава фауны со снижением доли бореальных видов при продвижении с запада на восток.

Заключение

Две гидробиологические съемки зообентоса Баренцева моря выполнены в разные по климатическим особенностям периоды. Съемка 1968-1972 гг. относится к холодному периоду, со значительными отрицательными аномалиями и с экстремально низким теплосодержанием вод (Карсаков, 2009). Съемка 1996-2001 гг. выполнена в период устойчивого потепления, начавшегося в 1989 г. и продолжающегося по настоящее время, но с имеющим место понижением среднегодовой температуры в 1997 г.

По результатам проведенных исследований обнаружено 153 вида амфипод, что составляет 40,5% от полного списка фауны амфипод Баренцева моря.

В целом состав наиболее богатых видами семейств в обеих съемках был сходен, однако он различался по представительству видов и родов: семейство Ь.у51апа$з1с1ае в конце 1960-х гг. насчитывало 11 родов, 37 видов, а в начале 2000-х гг. - 15 родов, 34 вида; семейство АтреН$с1с/ае - 3 рода, 14 видов и 3 рода, 10 видов соответственно; семейство Р1юхосерИаНс1ае - 2 рода, 3 вида и 4 рода, 9 видов; семейство ОесИсегоИс/ае - 4 рода, 5 видов и 14 родов, 26 видов. Эти различия частично объясняются применением разных орудий лова (трал Сигсби облавливает подвижный макробентос значительно эффективнее, чем дночерпатели и грунтовые трубки), а также неодинаковым объемом собранного материала и исследованием акваторий разной величины (Брязгин, 1973а).

По данным 1996-2001 гг. один из наиболее распространенных видов в южных районах Баренцева моря был крупный бореально-арктический вид АтреНзса езсИпсШ с прежней частотой встречаемости 36,5% против 35,0% в 60-е годы. Частота встречаемости ВуЪИз £а\таг<Ш увеличилась с 16,9 до 45,7% по отношению к съемке 1968-1972 гг. (Брязгин, 1973а). Бореально-арктический НарЬорэ дегога, который был массовым в западной части моря и обитал только на глубинах более 250 м, в 1996-2001 гг. распространился повсеместно, особенно в восточных районах (на Канинском разрезе его частота встречаемости составляет 60%). Арктический вид Лсап/Аох/ерАего та/т£геш,

ранее обычный в центральных районах моря, в 1996-2001 гг. здесь не найден. Другой арктический вид Haploops laevis, обычный в 60-е годы в юго-западной части моря, в 1996— 2001 гг. был найден только на крайних восточных разрезах. Бореальный Haploops similis, обитавший в 1968-1972 гг. лишь в западном районе моря, в 1996-2001 гг. стал обычным видом с частотой встречаемости до 100% в его центральной части, за исключением восточных исследованных районов (Беломорский и Канинский разрезы).

Мы полагаем, что распространение этих видов в Баренцевом море отражает зоны наибольшего влияния атлантических вод (Танцюра, 1973; Matishov et al., 2009).

Почти все новые для фауны Баренцева моря виды амфипод, обнаруженные в 19681970 гг., входили в группу арктических видов: Апопух laticoxae, Onisimus krassini, О. simus, Orchomene lepidula, О. macroserratus, О. tschernyschevi и Ischyrocerus enigmaticus. Амфиподы О. lepidula и О. tschernyshevi в конце 1960-х гт. были распространены по всей акватории моря, кроме ее западной окраины (Брязгин, 19736). По материалам 1996-2001 гг. они отсутствуют в современной фауне в центральной части южного сектора моря.

Выявленные различия в распределении амфипод, очевидно, связаны с условиями среды в периоды проведения сравниваемых съемок, в частности, с многолетней динамикой температуры воды. Подтверждением этого является положение зоны совмещения ареалов бореальных и арктических видов сублиторальных амфипод. Перемещение зоогеографических границ между бореальным и арктическим бентосом отмечали и ранее (Шорыгин, 1928; Черемисина, 1948; Гурьянова, 1951; Несис, 1960; Брязгин, 1973а, и др.). В «холодный» период конца 1960-х гг. зона совмещения ареалов проходила в районе линии мыса Нордкап - о-в Медвежий (Брязгин, 1973а, б; Bryazgin, 1997). По результатам съемки 1996-2001 гг. эта зона находилась в районе Черномысского разреза. Ее перемещение, вероятно, могло произойти при изменении термического режима вод в районе исследования в сторону потепления.

По результатам съемки 1996-2001 гг. наиболее обильные поселения амфипод были приурочены к мелководной юго-восточной части исследованного района, где увеличивались биомасса и плотность поселения всего бентоса (Денисенко, 2007). Минимальные значения биомассы, численности и среднее количество видов по станциям выявлены в северных участках изученного района Баренцева моря на глубинах более 200 м, преимущественно на илистых грунтах. Наибольшая видовая плотность (среднее количество видов на станцию) отмечена на Черномысском разрезе в районе совмещения ареалов бореальных и арктических фаун, где сосуществуют виды разных биогеографических групп.

Так как положение зоны совмещения фаун изменяется в зависимости от термического режима вод, максимум видовой плотности, вероятно, тоже может смещаться вдоль побережья Кольского полуострова в зависимости от климатических условий.

Таким образом, на основе материалов, собранных в 1996-2001 гг. в центральной части южного района Баренцева моря, установлено, что видовая плотность поселений амфипод в среднем составляла 13±0,7 вида на станцию, биомасса 0,847±0,111 г/м2 и плотность поселения 183±27 экз/м2. Наименьшие значения этих показателей отмечены для северных глубоководных участков исследованного района на илистых грунтах, наибольшие - для юго-восточных районов на средних глубинах и смешанных грунтах.

Биогеографический состав амфипод характеризовался преобладанием бореально-арктических (60%), бореальных (18%) и арктических (19%) видов. Сопоставление результатов бентосных съемок Баренцева моря в периоды 1968-1970 и 1996-2001 гг. выявило значительные изменения в распределении широко распространенных видов амфипод разных биогеографических групп. Расширилось присутствие на центральных участках моря бореально-арктических и бореальных видов, а многие арктические виды в исследованном районе не найдены. Если в конце 1960-х гг. пополнение фауны сублиторальных амфипод произошло за счет арктических и высокоарктических амфипод, то все новые для фауны моря виды в начале 2000-х гг. - это представители бореалыюй 18

зоогеографической группы. Зона совмещения ареалов бореальных и арктических видов в «теплый» период значительно продвинулась на восток по сравнению с «холодным» периодом 1968-1970 гг. По нашему мнению, полученные сведения позволяют сделать вывод об изменении качественного состава фауны в зависимости от гидрологического режима вод.

Фауна амфипод Баренцева моря по материалам съемки 1996-2001 гг. пополнилась несколькими бореальными видами Laetmatophilus tuberculatus, Cressa minuta, Leplophoxus falcatus, llarpinia crenulata и Eriopisa elongata. Их распространение ограничено южной частью трех западных разрезов - Рыбачьего, Кольского и Териберского. Данные виды обычны вдоль западного побережья Норвегии, где занимают почти всю шельфовую зону в пределах 500-метровой изобаты (Buhl-Jensen, 1986). Имеются сведения о нахождении некоторых из них у архипелага Шпицберген (Vader, Bryazgin, 1998; Palerud et al., 2004). «Проникновение вглубь Арктики свойственно не только литоральной фауне... Очень многие животные, обитающие в северной Атлантике на больших глубинах (иногда нескольких тысяч метров), с продвижением в Северный Ледовитый океан поднимаются на значительно меньшие глубины» (Зенкевич, 1951, стр. 113-114). Скорее всего, большинству из новых отмеченных нами вселенцев в Баренцево море (Любина, Брязгин, Разновская, 2014) характерна данная история проникновения в Арктику в сопутствующие периоды усиления атлантического потока. Параллельно этот процесс сопровождается отступлением арктических видов на север и восток моря, что подтверждается проведенным нами анализом современной фауны сублиторальных амфипод. Аналогичные, но противоположные процессы проходили в экосистемах сублиторали в период 60-х годов, сопровождавших отступление бореальных видов на запад и юго-запад моря и соответствующее наступление холодноводной арктической фауны практически занявшей в тот период всю акваторию моря (Брязгин, 1973 а,б; 1994, 1997 и др). Причем скорость этих перемен достаточно высокая (возможно, годы, а не десятилетия или вековые периоды - Брязгин, 1973а). Структура баренцевоморских экосистем в такие периоды может изменяться в видовом и зоогеографическом планах, но викариаты способны занимать освободившиеся ниши только по принципу замещения освободившихся трофических возможностей (Брязгин, в печ.).

Выводы

1. В центральной и юго-восточной части Баренцева моря отмечено 153 вида, принадлежащих к 92 родам и 29 семействам, общий список амфипод Баренцева моря в настоящее время составляет 378 видов бокоплавов, относящихся к 155 родам, 42 семействам.

2. Фауна амфипод Баренцева моря пополнилась несколькими бореальными видами LaetmatophUus tuberculatus, Cressa minuta, Leplophoxus falcatus, Harpinia crenulata и Eriopisa elongata. Их распространение ограничено южной частью трех западных разрезов.

3. Видовая плотность поселений амфипод в среднем составляла 13±0,7 вида на станцию, биомасса 0,847±0,111 г/м2 и плотность поселения 183±27 экз/м2. Наибольшее видовое разнообразие отмечено в прибрежной зоне Кольского полуострова на илисто-песчаных грунтах.

4. Сопоставление результатов бентосных исследований в разные климатические периоды выявило значительные изменения в видовом и количественном распределении сублиторальных амфипод. Значительно расширилось присутствие в центральных участках моря бореалыю-арктических и бореальных видов с одновременным снижением числа многих арктических видов.

5. Анализ материалов из южной части сублиторали Баренцева моря подтверждает сделанный ранее вывод о достаточно высокой скорости смены зоогеографических параметров экосистем в циклах флуктуаций климата моря, особенно в его южном секторе, наиболее подверженном термическим трендам атлантических вод.

Список публикаций

1. Разновская С.В. Долгопериодные изменения в распределении амфипод (Crustacea, Amphipoda) юго-восточной части Баренцева моря // Тез. докл. XXI конф. молодых ученых Мурманского морского биологического института. Мурманск: ММБИ КНЦ РАН, 2003. С. 129-135.

2. Разновская С.В. Видовой состав и распределение амфипод юго-восточной части Баренцева моря // Тез. докл. III межд. научно-практич. конф. «Фундаментальные и прикладные исследования в системе образования». Тамбов, 2005. С. 131-132.

3. Брязгин В.Ф., Шкляревич Г.А., Разновская С.В. Crustacea мелководий Порьей губы Кандалакшского залива Белого моря // Тез. докл. IX межд. конф. «Проблемы изучения, рационального использования и охраны ресурсов Белого моря». Петрозаводск, 2005. С. 67-71.

4. Брязгин В.Ф., Шкляревич Г.А., Разновская С.В. Дополнения к списку видов Crustacea Порьей губы Кандалакшского залива Белого моря // Тез. докл. конф. «Структ.-функц. особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества)». Петрозаводск, 2005. С. 54-56.

5. Шкляревич Г.А., Разновская С.В. Литоральные амфиподы Кандалакшского залива Белого моря // Современные проблемы науки и образования. 2007. № 6, 4.1. С. 168-172.

6. Любина О.С., Брязгин В.Ф., Разновская С.В. Состав и распределение бентосных амфипод (Crustacea: Amphipoda) в южной части Баренцева моря // Биология моря. 2014. Т. 40, № 4. С. 257-267.

Подписано в печать 18.03.15. Формат 60x84'Лб. Бумага офсетная. Печ. л. 1. Тираж 100 экз. Изд. № 70.

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение Высшего профессионального образования ПЕТРОЗАВОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

Отпечатано в типографии Издательства ПетрГУ Республика Карелия, 185910, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33.