Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Amphipoda (Gammaridea) сублиторали южной части Карского моря

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Amphipoda (Gammaridea) сублиторали южной части Карского моря"

На правах рукописи

Любина Ольга Станиславовна

AMPHIPODA (GAMMARIDEA) СУБЛИТОРАЛИ ЮЖНОЙ ЧАСТИ КАРСКОГО МОРЯ

03.00.08-зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Петрозаводск - 2004

Работа выполнена в Мурманском морском биологическом институте Кольского научного центра Российской Академии наук

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор

Брязгин Валерий Федорович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Шкляревич Галина Андреевна

кандидат биологических наук Рубахина Светлана Григорьевна

Ведущая организация Мурманский педагогический государственный университет

Защита состоится; " 28 " апреля1, в 14:00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185640, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33, ПетрГУ, эколого-биологический факультет, аудит. 326 теоритического корпуса.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета

Автореферат разослан марта 2004

г

Ученый секретарь

диссертационного совета ^ « Узенбаев С.Д.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Амфиподы - одна из самых богатых по видовому разнообразию групп водных беспозвоночных. Они обитают во всех морях, а также в солоновато-водных и пресных водоемах. Биомасса бокоплавов в некоторых экосистемах очень высока, в связи с чем, они являются ценным кормовым объектом для промысловых рыб и других обитателей экосистем. Благодаря большому видовому разнообразию, высокой численности и практически повсеместной встречаемости, амфиподы служат удобным объектом для зоологических и экологических исследований.

Перспектива превращения арктических шельфовых морей, в том числе и Карского моря в район активной нефтедобычи ставит перед учеными ряд важных задач природоохранного значения. Основной задачей ученых биологов, и зоологов в частности, является сохранение биоразнообразия в районах антропогенного воздействия, решение которой невозможно без детального знания фауны и ее структуры.

Несмотря на то, что фауне амфипод Карского моря посвящено немало работ (Гурьянова, 1934, 1935, 1936, 1951; Брязгин, 1998), большая их часть опубликована в первой половине 20 века. Присвоение Карскому морю статуса «безрыбного моря» (Филатова, Зенкевич, 1957) на долгие годы сделало его непопулярным для гидробиологических исследований. Это привело к значительному пробелу в знаниях о современном характере распределения и составе фауны многих важных групп беспозвоночных Карского моря.

В связи с вышесказанным весьма актуально изучение фауны амфипод Карского моря в их современном состоянии.

Цели и задачи исследований. Целью настоящей работы является исследование структуры фауны, особенностей распределения и экологии амфипод южной части Карского моря.

РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ) БИБЛИОТЕКА I

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

- изучение видового состава современной фауны амфипод Карского моря;

- описание их зоогеографической структуры;

- описание особенностей количественного распределения;

- изучение основных видовых комплексов и особенностей их формирования под воздействием экологических факторов.

- оценка роли амфипод в питании донных и некто-бентических рыб.

Научная новизна работы. Уточнен и проанализирован видовой состав современной фауны амфипод южной части Карского моря с учетом изменений, произошедших в систематике ряда групп в последнее время. Выявлены 4 вида амфипод новых для фауны исследованного водоема. Впервые для южной части Карского моря проанализировано количественное распределение бокоплавов и структура их видовых комплексов. Полученные данные значительно расширяют представления о биоразнообразии, экологии и роли амфипод в экосистеме Карского моря.

Практическое значение. Полученные в работе данные могут быть применимы как в теоретических исследованиях в области зоологии и экологии, так и в научно-прикладных работах. Подробное описание фауны и ее распределения может использоваться как отправная точка при ведении мониторинга в районе нефтедобычи. Представленные карты распределения количественных данных полезны для выявления высокопродуктивных зон Карского моря.

Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены на конференциях молодых ученых ММБИ (1998, 2000, 2001, 2002); на международной конференции «Современное состояние планктона и бентоса, проблемы сохранения биоразнообразия арктических морей» (Мурманск, апрель 1998 г.), на заседании кафедры зоологии и экологии Карельского государственного педагогического университета

(Петрозаводск, сентябрь 2000 г.); на Всероссийской конференции молодых ученых, посвященной 140-летию со дня рождения Н.М. Книповича (Мурманск, ПИНРО, 2002).

Публикации: По теме диссертации опубликовано 7 работ, одна из которых в соавторстве.

Структура и объем работы: Содержание диссертации изложено на 170 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, выводов и приложения. В тексте приведено 57 рисунков, 2 таблицы. Приложение состоит из 3 таблиц и 28 рисунков. Список цитируемой литературы насчитывает 124 источника, в том числе 50 на иностранных языках.

Считаю своим долгом выразить благодарность администрации Мурманского морского биологического института и лично директору академику РАН Г.Г. Матишову за поддержку и внимание к исследованиям молодых ученых и аспирантов.

От всей души хочется поблагодарить своего научного руководителя профессора В.Ф. Брязгина, который создает вокруг себя школу единомышленников, изучающих эту сложную группу беспозвоночных, и делится богатым опытом и навыками необходимыми для проведения исследований.

Неоценимую помощь оказали сотрудники института Альфреда-Вагенера (ЛШ, г. Бремерхафен, Германия) А. Рахор и X. Доубель любезно предоставив материал для работы, за что автор им очень благодарен.

Сердечную благодарность выражаю друзьям и коллегам Н.Н.Пантелеевой, к.б.н. Н.А. Анисимовой, к.б.н. В.В. Ларионову, к.б.н. Е.И. Дружковой, к.б.н. П.Р. Макаревичу, к.г.-м.н. М.В. Митяеву, О.Ю Кудрявцевой, оказавшим большое участие и помощь в работе, теоретическую и моральную поддержку. Автор благодарит также Д.А. Александрова за предоставленные пробы желудков придонных рыб и возможность работать вместе на стыке специальностей.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава I. История изучения амфипод Карского моря

В главе изложена история изучения фауны амфипод Карского моря. Выявлены основные этапы исследований. Проанализированы имеющиеся данные по бокоплавам района исследования. Анализ литературы показал, что имеющиеся на данный момент сведения касаются частных вопросов систематики и зоогеографии группы, но не дают общей картины распределения.

Глава П. Физико-географическая характеристика района

исследований

Мелководное окраинное Карское море почти полностью расположено на материковой отмели. На севере оно широко открывается в Баренцево море и в Арктический бассейн, на востоке через проливы соединено с морем Лаптевых, а на юго-западе с Печорским районом Баренцева моря через проливы Карские Ворота и Югорский Шар. Протяженность моря вдоль береговой линии около 1300 км, площадь 883 тыс. км2, объем воды 104 тыс. км3, средние глубины около 118 м. Наряду с обширными мелководными районами в южной части на севере расположены два глубоководных желоба с глубинами более 600 м (Атлас океанов, 1980).

Карское море относится к числу ледовитых морей и в особо суровые по ледовым условиям годы покрыто льдом в течение 12 месяцев. Многолетние паковые льды в этом море существуют только на северной его окраине. Современные осадки шельфа Карского моря представлены в большей части терригенными материалами, транспортируемыми новоземельскими ледниками и течениями из Печорского моря. Крупнообломочный материал преобладает в районах интенсивных постоянных и приливно-отливных течений у берегов тектонического происхождения.

Песчаный материал распространен на мелководьях и в эстуариях. Наибольшая часть площади Карского моря покрыта илом, который занимает весь Приновоземельский желоб, южную часть Карского моря и все глубоководные впадины вдоль Ямала.

Характерной чертой донных отложений Карского моря, является широкое распространение коричневых илистых отложений с высоким содержанием в них гидроокислов железа и марганца (Павлова, 1982). Коричневые илы считаются неблагоприятными для жизнедеятельности донной фауны из-за наличия свободной угольной кислоты (Зенкевич, 1947, Горшкова, 1957, Кузнецов, 1976).

Принимая на себя большое количество пресного стока, Карское море характеризуется неустойчивым солевым и температурным режимами в поверхностном слое. Поверхностные воды в районе Обь-Енисейского мелководья имеют в наиболее теплое время года соленость 7-10%о и температуру 5-8°С. В северных районах соленость возрастает до 32-34%о, а температура снижается до 0-2°С. В западных участках моря в летний период соленость составляет 25-30%о, а температура поднимается до 7°С. Во всех районах Карского моря с глубины 10-20 м температура резко падает, а соленость понижается. Глубже 50 м солености не опускается ниже 34%о, а температура остается отрицательной в течение всего года, кроме районов, в которые заходят атлантические воды (Зенкевич, 1963).

Глава III. Материал и методы исследований

Материалом для изучения фауны и количественного распределения амфипод послужили количественные пробы зообентоса, собранные в южной части Карского моря с 1992 по 2000 гг. следующими научно-исследовательскими экспедициями: НИС «Дальние Зеленцы», 1992,1993 гг.; НТС «Помор» 1994; НИС «Борис Петров» 1997, 1999, 2000 гг. (рис.1). Отбор проб бентоса

производился дночерпателями: "ван-Вин" (0.1 м2), "0кеан-50" (0.25 м2) и "Большим коробчатым дночерпателем" (0.25 м2) в двух -пятикратной повторностях. Пробы грунта промывали через капроновые сита с размером ячеи 0,5 мм и фиксировали в 4% формалине, нейтрализованным тетраборатом натрия.. В лабораторных условиях организмы отделялись от грунта,

сортировались по таксономическим группам и повторно фиксировались 75% этиловым спиртом. После таксономической обработки амфипод подсчитывалось количество экземпляров

каждого вида в пробе и определялся их вес на торзионных весах, с точностью до 0,001г. Полученные средние значения численности и биомассы пересчитывались на 1 м2.

Всего обработано 417 проб со 111 станций, просмотрено 9975 экземпляров амфипод, собранных в юго-западной части Карского моря с глубин от 4,5 м до 292 м.

Для районирования и сравнения фауны амфипод Карского моря с другими морями Арктики, проведен кластерный анализ с использованием двух вариантов коэффициента сходства Чекановского-Серенсена (С2еекапоУ8к1, 1909).

Качественная версия коэффициента-для сравнения фауны

морей;

количественная версия коэффициента-для районирования южной части Карского моря:

где m(R, n RK ) - число общих видов для списков j и к; m{Rj )и суммарное число видов в каждом из списков min (xkIxk2) -минимальное значение k-того вида из первого и второго списков, а пг(хк1) и т(хк2) - значение &-того вида в первом и втором списках.

Для биогеографического анализа фауны использован принцип типизации ареалов А.Н. Голикова (1982). Для части видов биогеографические характеристики ареалов позаимствованы из работы А.А. Голикова (1990), для части - составлены по литературным данным распространения (Гурьянова, 1951, 1962; Lincoln, 1979; Bousfield, 1973; Tzvetkoiva, Golikov, 2001; Dunbar, 1954).

Для таксономической идентификации особей изготавливались микроскопические препараты конечностей и

ротового аппарата путем заключения их в глицерин, или глицерин-желатин. Рисунки препаратов были выполнены с помощью рисовальной насадки "РА-6". Фотографии отдельных экземпляров получены с использованием стереомикроскопа "Leica" с видео насадкой. Измерение длины тела рачков производилось от кончика рострума до основания тельсона. Параллельно с определением пола рачков учитывались следующие стадии зрелости самки (Kjinnerood, 1950): 0-1 стадия - от первых этапов роста инкубаторных пластин до нереста; I стадия - яйца от начала дробления до первых признаков сегментации; II стадия -имеется сегментированный зародыш в зародышевой оболочке; III стадия - в инкубаторной сумке вполне сформировавшаяся молодь; IV стадия - самки с пустыми инкубаторными сумками.

Глава IV. Структура фауны 4.1 Таксономический состав и краткая характеристика

видов

По литературным данным в Карском море обитает 283 вида. бокоплавов, относящихся к 117 родам, 31 семейства (Stephensen, 1932; Stuxberg, 1887; Brüggen, 1909; Пергамент, 1945; Гурьянова, 1951; Брязгин и др. 1981; Tzvetkova, Golikov, 2001 и др.).

В результате обработки оригинального материала в южной части Карского моря отмечено 116 видов гаммаридных амфипод, принадлежащих к 71 роду и 26 семействам, из которых четыре вида являются новыми для района исследований: Onisimus simus Gurjanova, 1963, Ericthonius stephenseni Myers, McGrath, 1984, Giierneanordenskjoldi(Hansen, l&$7),Authonoe borealisMyers, 1976.

В главе приводится перечень видов, встреченных в районе исследования, для некоторых из них даются оригинальные рисунки и карты количественного распределения в районе исследования.

Интересным фактом является нахождение описанного ранее Е. Ф. Гурьяновой (1962) по трем экземплярам из Охотского

моря вида Onisimus simus Gurjanova, 1962. Позднее этот вид был отмечен В.Ф. Брязгиным (1974) в водах Шпицбергена (Стур-фьорд). В Карском море О. simus обнаружен у северной оконечности острова Белый на глубине 52 м на песчано-илистом грунте. Данный экземпляр имеет ряд морфологических особенностей, отличающих его от типовых охотоморских особей, но согласующихся с особенностями морфологии шпицбергенских экземпляров (рис. 2).

Анализ таксономического состава фауны амфипод в районе исследования показал, что наибольшее число видов отмечено для семейств Lysianassiidae (22% общего числа встреченных видов), Oedicerotidae (18%),

Ampeliscidae (9%). Самыми широко распространенными и часто встречаемыми в пробах видами являются: Асеrоides latipes, который отмечен на 50% станций, Byblis gaimardi распространен на 41 % станций, Haploops \aevis на 37% станций.

Наибольший коэффициент сходства (0,69) фауна бокоплавов Карского моря имеет с фауной Баренцева моря. Несколько меньшее сходство (0,55) с Белым морем. Коэффициент

1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-г

О 0.1 0.2 03 04 05 0.6 0.7 0.8 0.9 1

■Карско* мор* -Баренцево море ■Бело« море

-Море Лаптевых Восточно-"Сибиоское моое ■Чукотское море . Полярный Бассейн

Рис. 3 Дендрограмма сходства видового состава амфипод Российских арктических морей.

сходства с фауной амфипод морей Лаптевых, Восточно-Сибирского и Чукотского составляет всего 0,53. наименьшее сходство с фауной Центрального Полярного Бассейна - 0,30 (рис. 3).

4.2 Биогеографическая структура фауны.

Биогеографическая структура фауны амфипод района исследований отличается от состава фауны Карского моря в целом (рис.4). Южная часть моря менее подвержена влиянию глубинных арктических вод, проникающих с севера. Поэтому в районе исследования значительно сокращается доля арктических видов с 39% до 26%, в основном за счет выпадения из состава фауны форм обитающих в западной части Арктики. Доля бореально-арктических видов увеличивается до 49%. Среди них преобладают бореально-арктические широко распространенные формы - 35% от общего числа видов. Доля бореально-арктических атлантических видов уменьшается с 14% до 10%. Однако возрастает влияние высокобореально-арктической фауны с 16% до 21%, в основном за счет видов тихоокеанского происхождения.

А

В 4%

□ А

□ А,е

□ A,w

□ A,est

В 5%

В

ВА 49%

А 26%

\1%

■ BA.WS

■ ВЛаО В В А рас □ НВА

■ НВА,atl

□ АтВ ■ B.atl В HB.ati

В МВА.рас

НВ,'

Д39У.

'2%

Рис. 4 Сравнение биогеографического состава амфипод всей акватории Карского моря (В) и южной его части (А) [по результатам собственных исследований]. Краткие обозначения: А - арктический, w - западный; е - восточный; est - эстуарный; ВА- бореально-арктический; ws - широко распространенный; atl - атлантический; рас - тихоокеанский; hBA -высокобореально-арктический; В - бореальный, аmВ -амфибореальный; hB - высокобореальный.

В районе исследования бокоплавы различных зоогеографических групп распределены в соответствии с прохождением основных водных масс. Бореально-арктические широко распространенные бокоплавы равномерно распределены по всей акватории юго-западной части Карского моря. Виды тихоокеанского происхождения обильно заселяют восточные прибрежные районы Карского моря, особенно Обь-Енисейское мелководье, а атлантические предпочитают западные, более глубоководные участки и центральные акватории, где отмечено наиболее сильное влияние атлантических водных масс. Сходная картина отмечена и для распределения высокобореально-арктических и арктических форм. Все встреченные бореальные виды имеют атлантическое происхождение. Они сосредоточены в Байдарацкой губе, в районах, прилегающих к проливам Карские Ворота и Югорский Шар, а также на траверзе Енисейского залива.

Глава. V Количественное распределение

5.1 Распределение видового богатства

Отмечено высокое видовое разнообразие амфипод в районе исследований - на некоторых станциях обнаружено до 23 видов. Области с высоким числом видов расположены на мелководьях в участках с активной гидродинамикой, в районах около проливов, сильных течений и активного перемешивания.слоев воды. Станции, на которых было зафиксировано по одному виду, располагались на больших глубинах от 100 до 200 м, на жидких коричневых илах в районе Восточного Новоземельского желоба. Возможно жидкий коричневый ил, где сосредоточено большое количество угольной кислоты и марганца препятствует развитию организмов (Зенкевич, 1947; Горшкова, 1957; Кузнецов, 1976; Павлова, 1982) и сокращает количество видов. Другой фактор, вызывающий снижение видового богатства — понижение солености, что хорошо заметно в Тазовской губе, и в переходной солоноватоводно-морской зоне в Енисейском заливе.

5.2 Биомасса.

В открытой части района исследований расположены станции с низкими значениями биомассы в среднем по 0,166±0,019 г/м2. Небольшое увеличение биомассы до 1,7 г/м2 наблюдалось у северной оконечности о-ва Новой Земли в районе мыса Надежда (рис. 5). На мелководьях и в прибрежных районах биомасса амфипод возрастает и достигает максимальных значений 9,57 г/ м2 в эстуарии Енисейского залива, а также на выходе из Обской губы у пролива Малыгина.

5.3 Плотность поселений.

Распределение плотности поселений амфипод в районе исследований сходно с распределением биомассы. Ее значения в районе исследования варьируют от 2 экз/м2 до 2606 экз/м2. Максимальная численность бокоплавов отмечена на станциях в устье реки Енисей в районе эстуарного видового комплекса на

глубине 6,5 м на илисто-песчаном грунте при температуре 6,4°С и солености 7,3%о. Там же в Енисейском заливе обнаружена и минимальная плотность поселений амфипод, но в более мористом участке. Низкие значения плотности поселений наблюдаются также в открытой части района исследований на больших глубинах на жидких коричневых илах.

5.3 Видовые комплексы

Сравнение ценотической структуры станций с помощью кластерного анализа позволило выделить семь крупных видовых комплексов (таксоценов) амфипод, распределенных в районе исследований в соответствии с рельефом дна, типом донных осадков и другими факторами среды (табл., рис. 6).

60 0 70 0 80 0

Рис. 6 Распределение видовых комплексов амфипод в районе исследований: 1) Harpinia mucronata; 2)Aceroides latipes; 3) Haploops tubicola +Byblis gaimardi; 4) Haploops laevis+Arctolembos arcticus; 5)Ampelisca macrocephala+ Onisimusplautus+Rostroculodesschneideri; 6)Byblis gaimardi+Protomedeiafasciata; 7) Monoporeia affinis.

Глубоководный комплекс видов с доминированием Harpinia mucronata отмечен у западных берегов Карского моря, вдоль островов Новая Земля на глубинах до 220 м на илисто -глинистых и песчано-илистых донных осадках.

Таксоцен Aceroides latipes приурочен к жидким илистым грунтам и развивается как в глубоководной центральной части

района исследования, так и на мелководьях. Это самый бедный видовой комплекс южной части Карского моря

От пролива Карские ворота в северо-восточном направлении на средних глубинах простирается переходный комплекс видов Haploops шЬювШ + БуЬШ gaimardi. Здесь сочетаются элементы как глубоководных, так и мелководных таксоценов.

От острова Вайгач, вдоль всего побережья полуострова Ямал и на Обь-Енисейском мелководье развивается ряд мелководных таксоценов, имеющих сходный набор видов, но различную структуру их доминирования. Основным фактором,

Таблица

Количественная характеристика основных видовых комплексов амфипод в южной части Карского моря

-х-

Комплекс видов

Биомасса г/м

Плотность поселения экз/м2 Количество видов на станции Характеристика грунта

63,14±33,5 5,7±1,9 Ил, песчанис-

тый ил

27,6±4,83 4,6¿0,53 Коричневый ил

220±112 10,3 ±3,4 Ил, илистый

песок

176±34,5 10,25±1,1 Ил,

песчанистый ил

199±49 11±1,8 песок

Глубоководный Н. mucronata Эврибатный

A. Iatipes Переходный Н. tubicola+

B. gaimardi Мелководный И. Iaevis+

A. arcticus Мелководный

A. macrocephata+ О. plautus+

Я schneidert Мелководный

B. gaimardi+ P.fasciata Эстуарный М. affinis.

0,12±0,050

0,129*0,039

0,987±0,53

1,764±0,333

0,89*0,239

1,857±1,4 4,93± 1,799

330±34Д 1139±88,22

10,4±1,4 2±0,5

Заиленный песок

Ил, илистый песок.

определяющим видовой состав и структуру таксоценов, является тип донного осадка.

В комплексе видов, предпочитающих мягкие грунты (ил, песчанистый ил), доминируют Haploops laevis и Arctolembos

агсйсш. Данный комплекс обитает как на Приямальском, так и на Обь-Енисейском мелководьях.

Таксоцен Ampelisca macrocephala+Onisimus plautus+Rostroculodesschneideriобнаруженначисrо-песчаномдне

вдоль береговой линии полуострова Ямал и на Обь-Енисейском мелководье.

На Обь-Енисейском мелководье на илисто-песчаных грунтах отмечен таксоцен с доминированием Byblis gaimardi и Protomedeiafasciata,

В эстуариях Енисейского залива и Обской губы расположен уникальный эстуарный видовой комплекс Monoporeia affinis, который характерен не только набором эстуарных видов, но и самой высокой в Карском море биомассой и плотностью поселения.

ГЛАВА VI Особенности экологии амфипод 6.1 Влияние основных факторов среды на распределение 6.1.1 Вертикальное распределение.

Глубина влияет на поселения амфипод в комплексе с другими факторами среды обитания, такими как придонная температура, соленость, содержание кислорода и биогенных веществ.

Количество видов амфипод на станциях увеличивается от мелководий до глубин 50-100 м, а затем снова сокращается с увеличением глубины.

Наибольшие значения плотности поселений и биомассы на станциях наблюдаются на малых глубинах и равномерно снижаются к глубоководным районам.

6.1.2 Влияние донных осадков.

Тип донных осадков оказывает определяющее воздействие на характер поселений амфипод, так как для большинства видов

грунт является как пищей, так и местом обитания. Наиболее плотные скопления бокоплавов сосредоточены на илисто-песчаных грунтах. Самые богатые видами станции амфипод отмечены на песках, а с обедненным видовым составом - на коричневых илах.

6.1.3 Отношение бокоплавов к солености и температуре

воды.

На большей части района исследований на глубинах более 50 м значения придонных солености и температуры постоянны в течение всего года Наибольшее влияние температуры и солености, а также их сезонные колебания сказываются в эстуарных районах Оби и Енисея.

Анализ поселений амфипод в Енисейском заливе показал, что количество видов возрастает с увеличением солености, в то время как численность и биомасса амфипод максимальны в ядре эстуария при критической солености 7,3%о. В Енисейском заливе происходит смена видового состава фауны амфипод с изменением солености. Пресноводный бокоплав Micruropuswochli, обитающий в реке Енисей, не проникает даже в слабосоленые воды. В районе с соленостью от 0,4 до 20%о доминирует эстуарный рачок Ыоиороша а/Дтз gurianovae. Самый плотно заселенный амфиподами эстуарный комплекс сменяется бедным по численности и биомассе бокоплавов, но более богатым видами морским эвригалинным комплексом.

Эстуарный бокоплав М. а/Дт$ gurianovae встречается во всех зонах эстуария от пресных вод до мористых участков. В крайних точках с критическими для этого вида значениями солености М, affinis gurianovae отмечен единично. Впервые было выявлены изменения морфологических признаков у особей М. affinis из районов Енисейского залива. Экземпляры, встреченные в пресной воде обладали характерными вытянутыми стернальными выростами на 2-7 грудных сегментов. С увеличением солености (от 0,4 до 28%о) степень вытянутости стернальных выростов

6.2 Место амфипод в экосистеме и влияние экологических факторов на формирование их поселений

По существующей экологической классификации амфипод (Каменская, 1984), встреченные в районе исследования виды по способу питания подразделяются на: детритофагов, сестонофагов и плотоядных, а по месту обитания на:

- собственно бентосные виды, которые проводят жизнь на дне и у дна;

- нектобентосные - активно плавают в придонном слое воды;

- пелаго-бентосные - обитают как в толще воды, так у дна;

- пелагические - ведущие жизнь в толще воды.

В обработанных материалах подавляющее большинство бокоплавов - собственно-бентосные формы (72%), четвертая часть видов (25%) - некто-бентосных, крайне редки - пелаго-бентосные и пелагические (2 и 1% соответственно). Полученная картина соотношения экологических форм бокоплавов в исследованном материале не отражает истинного распределения в природе, вследствие ограниченности материала дночерпательными сборами, но в какой-то мере показательна для анализа фауны этих ракообразных непосредственно у поверхности дна.

Сестонофаги в большом количестве поселяются на участках дна с активной гидродинамикой: у проливов Малыгина, Югорский Шар и Карские ворота, вдоль побрежья Байдарацкой губы, полуострова Ямал, у острова Белый, а также в районах сильного влияния материкового стока: на Обь-Енисейском мелководье. Бокоплавы-сестонофаги способны образовывать плотные скопления благодаря использованию в качестве места обитания -прикрепленных беспозвоночных (Vader, 197rl,,1972, 1979).

Детритофаги занимаю лидирующее положение в глубоководных таксоценозах, вдоль восточных берегов островов Новая Земля, в центральной части акватории моря. Но особенно они многочисленны в эстуариях Енисейского залива и Обской губы.

Плотоядные бокоплавы распределяются в пространстве независимо от типа донных осадков и глубины, однако, их количество увеличивается в районах обильных поселений других беспозвоночных.

Значение амфипод в рационе придонных рыб

Амфиподы - это ценный кормовой объект в питании многих обитателей морских экосистем: рыб, морских млекопитающих и птиц.

Для выявления спектра питания были просмотрены 4 вида донных рыб: ледовитоморская лисичка (Ulcina orliki), двурогий ицел (Jcelus bicornis), остроносый триглопс (Triglops pingeli),

полярный ликод (Lycodes polaris). Из всех видов рыб только

ледовитоморская лисичка (Ulcina orliki) предпочитает амфипод другим бентосным организмам. Спектр ее питания на 76,6% состоит из бокоплавов. Среди амфипод, поедаемых ледовитоморской лисичкой, две трети видового состава занимают сестонофаги, обитающие на крупных прикрепленных бентосных беспозвоночных. Эти мелкие амфиподы образуют большие агрегированные скопления, что, по-видимому, облегчает для данного вида рыб поиск жертвы.

Выводы

1) В юго-западной части Карского моря отмечено 116 видов амфипод, относящихся к 71 роду и 26 семействам. Впервые для акватории моря указаны: Onisimus simus Gurjanova, 1963 Ericthonius stephenseniMyers, McGrath, 1984, Guernea nordenskjoldi (Hansen, 1887,), Authonoe borealisAA Myers, 1976.

2) Кластеризация видового состава амфипод российских арктических морей с использованием качественной версии коэффициента Чекановского-Серенсена показала, что фауна бокоплавов Карского моря наиболее близка по составу к фауне соседнего с ним Баренцева моря.

3) Соотношение количества арктических и бореально-арктических видов во всей акватории Карского моря примерно равны, в то время как в южной части моря доля арктических форм резко сокращается за счет увеличения высокобореально-арктических и бореально-арктических видов. Виды атлантического происхождения тяготеют к более глубоководным западным районам и центральной части моря, а тихоокеанские — к восточным мелководьям.

4) Наиболее плотные скопления амфипод приурочены к районам сильного влияния материкового стока на Обь-Енисейском и Ямальском мелководьях и в эстуариях, а также в участках с активной гидродинамикой: у проливов Карские ворота, Югорский Шар и Малыгина, которые являются самыми продуктивными зонами южной части Карского моря.

5) В районе исследования выделено 7 основных видовых комплексов амфипод, распределенных поясно-мозаично, в соответствии с типом донных осадков, рельефом дна и солености.

6) Тип донных осадков и глубина определяют многообразие

и обилие истинно-бентосных обитателей, в основном, детритофагов и сестонофагов. Количество некто-бентосных видов, большинство которых-хищники, зависит от плотности поселений организмов в биоценозе. В свою очередь, амфиподы различных пищевых групп являются добычей других представителей биоценозов.

7) Отмечена пищевая избирательность к амфиподам-сестонофагам, обитающим на сидячих беспозвоночных таких некто-бентосных видов рыб, как ледовитоморская лисичка (Шста огШ1).

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1) Любина О.С. Амфиподы (АтрЫроёа, Оаттайёеа) сублиторали юго-западной части Карского моря: видовой состав и особенности распределения // Современный бентос Баренцева и Карского морей. Апатиты: изд. КНЦ РАН, 2000. С. 167 -179.

2) Любина О.С. Распределение амфипод в южной части Карского моря // Современное состояние планктона и бентоса, проблемы сохранения биоразнообразия арктических морей: тез. Докл. Междунар. Конф. г. Мурманск (27 - 30 апреля 1998 г.). Мурманск, 1998. С. 15 - 11.

3) Любина О.С. Распределение бокоплавов рода Мопоеи1оёе8 (АтрЫрос1а, Оаттапёеа) в сублиторали Карского моря //Матер, конф. молодых ученых ММБИ (март 2000 г.). Мурманск: Изд. ММБИ КНЦ РАН, 2000. С. 42-47.

4) Любина О.С. Распределение и морфология Роп1юроге1а аИтв (Ыпё81гот, 1885) в Енисейском заливе //Матер, конф. молодых ученых ММБИ (апрель 2001 г.). Мурманск: Изд. ММБИ КНЦ РАН, 2001. С. 56-61.

5) Любина О.С. О некоторых морфологически близких видах родаОп^тш Воеск, 1871 (АтрЫроСа, ОаттапсСеа) //Материалы юбилейной конференции молодых ученых ММБИ (апрель 2002 г.). Мурманск: Изд. ММБИ КНЦ РАН, 2002. С. 85 - 92.

6) Любина О.С. Распределение амфипод (АтрЫроёа, Оаттапёеа) в южной части Карского моря // ДАН. 2001. Т. 377, № 3, С.1-4.

7) Александров Д.И., Любина О.С. Питание рыб в открытой части Карского моря // Тезисы докладов Всероссийской конференции молодых ученых, посвященной 140-летию со дня рождения Н.М. Книповича. Мурманск: Изд. ПИНРО, 2002. С. 6 - 8.

9 -5713

Подп. в печать 15.03.04. Формат 60x84/16. Бумага офсетная. Объем 1 п.л. Тираж 100 экз. Печатный цех КГПУ. 185680, г. Петрозаводск, ул. Пушкинская, 17

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Любина, Ольга Станиславовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. История изучения амфипод Карского моря.

ГЛАВА II. Физико-географическая характеристика района исследований.

ГЛАВА III. Материал и методы исследований.

ГЛАВА IV Структура фауны.

4.1. Таксономический состав и краткая характеристика видов.

4.2. Биогеографическая структура фауны.

ГЛАВА V Количественное распределение.

5.1 Распределение видового богатства.

5.2 Биомасса.

5.3 Плотность поселений.

5.4 Видовые комплексы.

ГЛАВА VI Особенности экологии амфипод.

6.1. Влияние основных факторов среды на распределение.

6.1.1 Вертикальное распределение.

6.1.2 Влияние донных осадков.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Amphipoda (Gammaridea) сублиторали южной части Карского моря"

Амфиподы - одна из самых богатых по видовому разнообразию групп морских беспозвоночных. Они обитают во всех морях, а также в солоновато-водных и пресных водоемах. Биомасса этих ракообразных в некоторых экосистемах очень высока, в связи с чем, они являются ценным кормовым объектом для промысловых рыб и других обитателей морских биоценозов. Благодаря большому видовому разнообразию, высокой численности и особенностям индивидуального развития, бокоплавы могут служить удобным объектом для зоогеографических и экологических исследований (Гурьянова, 1939; Брязгин, 1972).

Перспектива превращения арктических шельфовых морей, в том числе и Карского моря в район активной нефтедобычи ставит перед учеными ряд важных задач природоохранного значения. Основной задачей ученых биологов, и зоологов в частности, является сохранение биоразнообразия в районах антропогенного воздействия, решение которой невозможно без детального знания фауны и ее структуры.

Несмотря на то, что фауне амфипод Карского моря посвящено немало работ (Гурьянова, 1934, 1935, 1936, 1951; Брязгин, 1998), большая их часть опубликована в первой половине 20 века. Присвоение Карскому морю статуса «безрыбного моря» (Филатова, Зенкевич, 1957) на долгие годы сделало его непопулярным для гидробиологических исследований. Это привело к значительному пробелу в знаниях о современном характере распределения и составе фауны многих важных групп беспозвоночных Карского моря.

Цели и задачи исследований.

Целью настоящей работы является изучение структуры фауны, особенностей распределения и экологии амфипод южной части Карского моря. Для достижения поставленной цели решались такие задачи:

-изучение видового состава современной фауны амфипод Карского моря;

- описание их зоогеографической структуры;

-описание особенностей количественного распределения;

-изучение основных видовых комплексов и особенностей их формирования под воздействием экологических факторов;

- оценка роли амфипод в питании донных и некто-бентических рыб.

Научная новизна работы.

Уточнен и проанализирован видовой состав современной фауны амфипод южной части Карского моря с учетом изменений, произошедших в систематике ряда групп в последнее время. Обнаружены 4 новых вида амфипод для фауны исследованного водоема. Впервые для южной части Карского моря дано количественное распределение бокоплавов и изучена структура их видовых комплексов. Полученные данные значительно расширяют представления о биоразнообразии, экологии и роли амфипод в экосистеме Карского моря.

Практическая значимость.

Полученные в работе данные могут быть применимы как в теоретических исследованиях в области зоологии и экологии, так и в научно-прикладных работах. Подробное описание фауны и ее распределения может использоваться как отправная точка при ведении мониторинга в районе нефтедобычи. Представленные карты распределения количественных данных полезны для выявления высокопродуктивных зон Карского моря.

Апробация работы.

Основные положения диссертации были представлены на конференциях молодых ученых ММБИ (1998, 2000, 2001, 2002 гг); на международной конференции «Современное состояние планктона и бентоса, проблемы сохранения биоразнообразия арктических морей» (Мурманск, апрель 1998 г.), на заседании кафедры зоологии и экологии Карельского государственного педагогического университета (Петрозаводск, сентябрь 2000 г.); на Всероссийской конференции молодых ученых, посвященной 140-летию со дня рождения Н.М. Книповича (Мурманск, ПИНРО, 2002).

По теме диссертации опубликовано 7 работ, одна из которых в соавторстве.

Считаю своим долгом выразить благодарность администрации Мурманского морского биологического института и лично директору академику РАН Г.Г. Матишову за поддержку и внимание к исследованиям молодых ученых и аспирантов.

От всей души хочется поблагодарить своего научного руководителя профессора В.Ф. Брязгина, который создает вокруг себя школу единомышленников, изучающих эту сложную группу беспозвоночных, и делится богатым опытом и навыками необходимыми для проведения исследований.

Неоценимую помощь оказали сотрудники института Альфреда-Вагенера (AWI, г. Бремерхафен, Германия) А. Рахор и X. Доубель любезно предоставив материал для работы, за что автор им очень благодарен.

Сердечную благодарность выражаю друзьям и коллегам Н.Н.Пантелеевой, к.б.н. H.A. Анисимовой, к.б.н. П.Р. Макаревичу, к.б.н. В.В. Ларионову, к.б.н. Е.И. Дружковой, к.г.-м.н. М.В. Митяеву, О.Ю Кудрявцевой, оказавшим большое участие и помощь в работе, теоретическую и моральную поддержку. Автор благодарит также Д.А. Александрова за предоставленные пробы желудков придонных рыб и возможность работать вместе на стыке специальностей.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Любина, Ольга Станиславовна

1) В юго-западной части Карского моря отмечено 116 видов амфипод, относящихся к 71 роду и 26 семействам. Впервые для акватории моря указаны: Onisimus simus Gurjanova, 1963 Ericthonius stephenseni Myers, McGrath, 1984, Guernea nordenskjoldi (Hansen, 1887), Authonoe borealis A.A.Myers, 1976.2) Кластеризация видового состава амфипод российских арктических морей с использованием качественной версии коэффициента Чекановского Серенсена показала, что фауна бокоплавов Карского моря наиболее близка по составу к фауне соседнего с ним Баренцева моря.3) Соотношение количества арктических и бореально-арктических видов во всей акватории Карского моря примерно равны, в то время как в южной части моря доля арктических форм резко сокращается за счет увеличения высокобореально-арктических и бореально-арктических видов.Виды атлантического происхождения тяготеют к более глубоким западным побережьям и центральной части моря, а тихоокеанские - к восточным мелководьям.4) Наиболее плотные скопления амфипод приурочены к районам сильного влияния материкового стока на Обь-Енисейском и Ямальском мелководьях и в эстуариях, а также в участках с активной гидродинамикой: у проливов Карские ворота. Югорский Шар и Малыгина, которые являются самыми продуктивными зонами южной части Карского моря.5) В районе исследования выделено 7 основных видовых комплексов амфипод, распределенных поясно-мозаично, в соответствии с типом донных осадков, рельефом дна и солености.6) Тип донных осадков и глубина определяют многообразие и интенсивность поселений истинно-бентосных обитателей, в основном, детритофагов и сестонофагов. Количество некто-бентосных видов, большинство которых - хищники, зависит от плотности поселений организмов в биоценозе, В свою очередь, амфиподы различных пищевых групп являются добычей других представителей биоценозов.\V) Выявлена пищевая избирательность к амфиподам-сестонофагам, обитающим на сидячих беспозвоночных, либо связанным с грунтом таких некто-бентосных видов рыб, как ледовитоморская лисичка (Ulcina orliki).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Любина, Ольга Станиславовна, Мурманск

1. Абрамов В.А. О некоторых результатах исследований водных масс северной части Карского моря // Труды ДАНИИ. 1985. Т. 400. 143-155.

2. Адров Н.М, Голубев В.А., Зуев А.Н. Океанологические условия в придонном слое Баренцева и Карского морей //Современный бентос Баренцева и Карского морей. Апатиты: Изд. КНЦ РАН. 2000. 9-23.

3. Алексеев А.П., Галкин Ю.И. Отечественные исследования бентоса в морях Северного Ледовитого океана // Очерки по истории гидробиологических исследований в СССР. М.: Наука. 1981. 41-60.

4. Андреев В.Л. Классификационные построения в экологии и систематике // М. 1980. 142.

5. Анисимова Н.А. Ракообразные губ и заливов южной части Печорского и Карского морей. // Современный бентос Баренцева и Карского морей. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2000. 94-115.

6. Брязгин, В.Ф. Дополнения к фауне Gammaridea (Amphipoda) Баренцева моря. // Зоол. ж. 1974а. Т.53. 1417-1420

7. Воробьев В.П. Бентос Азовского моря // Тр. АзЧерНИРО. 1949. Т. 13. 139. 2\. Гидробиологические исследования Байдарацкой губы Карского моря в 1991-1992 гг. Апатиты: Изд. КНЦ РАН. 1993. 62.

8. Голиков А.А. Бокоплавы (Amphipoda, Gammaridea) моря Лаптевых и сопредельных вод // Экосистемы Новосибирского мелководья и фауна моря Лаптевых и сопредельных вод. Л. 1990. Т. 37, № 45. 235-257.

9. Голиков А.Н. О принципах районирования и унификации терминов в морской биогеографии // Морская биогеография. М. 1982. 94-99.

10. Горшкова Т.И. Осадки Карского моря // Тр. ВГБО. 1957. Т. 8. 68-99.

11. Горбунов Г.П. Донное население новосибирского мелководья и центральной части Северного Ледовитого океана // Тр. Дрейфующей Экспедиции Главсеморпути на л/п Т.Седов", 1937-1940. 1946. Т. 3. 30-138.

12. Грезе В.Н. Кормовые ресурсы реки Енисея и их использование. // Изв. Всес. НИИОРХ, T.XLI, М. 1957. 236.

13. Гурьянова Е.Ф. К фауне Amphipoda и Isopoda южной части Карского моря //Исследование морей СССР. Вып. 21. Л. 1935. 65-85.

14. Гурьянова Е.Ф. К зоогеографии Карского моря // Изв. АН СССР. 1936. № 2-3. 565-594. 3\. Гурьянова Е.Ф. К вопросу о происхождении и истории развития фауны Полярного бассейна // Изв. АН СССР. 1939. Отд. Биол. Наук. № 5. 679-704.

15. Гурьянова Е.Ф. Бокоплавы морей СССР и сопредельных вод (Amphipoda, Gammaridea). // Определители по фауне СССР. Т.41. Л. 1951. 1- 1029.

16. Гурьянова Е.Ф. Бокоплавы северной части Тихого океана // Определители ПО фауне СССР. Т.74. Л. 1962. 1-440.

17. Гурьянова Е.Ф. Новые виды бокоплавов (Amphipoda, Gammaridea) из северо-западной части Тихого океана и Высокой Арктики // Тр. Зоол. института АН СССР. 1972. Т. 52. 129-200.

18. Зенкевич Л.А. Биология морей СССР. М. 1963. 739.

19. Зенкевич Л.А. Фауна и биологическая продуктивность моря // Моря СССР. Т.П.М. Советская наука. 1947. 588.

20. Каменская О.Е. Экологическая классификация глубоководных амфипод // Тр. ИО РАН СССР. М. 1984. Т. 119. 154-160.

21. Криволуцкий Д.А. Современные представления о жизненных формах животных//Экология. 1971. №3. 19-25.

22. Кучерук Н.В., Мокиевский В.О., Денисов Н.Е. Макробентос прибрежных мелководий юго-западной части Карского моря // Океанология. 1998. Т. 38, №1. С 92-101.

23. Левитан М.А., Хусид Т.А., Купцов В.М., Политова Н.В., Павлова Г.А. Типы разрезов верхнечетвертичных отложений Карского моря // Океанология. 1994, Т, 34, № 5, С, Пб-lSS.

24. Лопатин Г.В. Наносы рек СССР. Л, Гидрометеоиздат. 1925. 366.

25. Лисицин А.П. Маргинальный фильтр океанов // Океанология. 1994. Т. 34, № 5. 735-747.

26. Любина О.С. Амфиподы (Amphipoda, Gammaridea) сублиторали юго- западной части Карского моря: видовой состав и особенности распределения // Современный бентос Баренцева и Карского морей. Апатиты: Изд. КНЦ РАН. 2000. 156-167.

27. Любина О.С. О некоторых морфологически близких видах рода Onisimus Воеск, 1871 (Amphipoda, Gammaridea) // Материалы XX юбилейной конференции молодых ученых ММБИ (апрель 2002 г). Мурманск: ММБИ КНЦ РАН. 2002 г. 85-92.

28. Максимович Н.В., Погребов В.Б. Анализ количественных гидробиологических материалов: Учебное пособие. Л.: Изд. Лен. Университета, 1986. 97.

29. Матишов Г.Г. Мировой океан и оледенение Земли. М. 1987. 270.

30. Медведев B.C., Потехина Е.М. Количественное распределение и динамика взвеси в юго-западной части Карского моря // Современные процессы осадконакопления на шельфах Мирового океана. М.: Наука. 1990. 110-120.

31. Месяцев И.И. Материалы к зоогеографии русских северных морей // Труды Плав. Морск. Научн. Ин-та. 1923. Т.1. Вып. 13. 1-26.

32. Морецкий В.Н. Распределение и динамика опресненных вод Карского моря // Труды ААНИИ. 1985. Т. 389. 33-35.

33. Павлидис Ю.А., Ионин А.С., Щербаков Ф.А., Дунаев Н.Н., Никифоров Л. Арктический шельф. Позднечетвертичная история как основа прогноза развития. М: Изд. ГЕОС. 1998. 187.

34. Павлова Л.Г. Биогенные вещества, марганец и железо в иловой воде Карского моря // Комплексные исследования природы Северных морей. Апатиты: Изд. КФ АН СССР. 1982. 35-47.

35. Пергамент Т.С. Бентос Карского моря // Проблемы Арктики. 1945. № 1. 102-132.

36. Петров B.C., Ильин Г.В. Гидрохимические условия // Экология и биоресурсы Карского моря. Апатиты: Изд. КНЦ АН СССР. 1989. 17-21.

37. Петров B.C. Широколобое В.Н., Крымский А.В. Основные черты гидрологического режима // Экология и биоресурсы Карского моря. Апатиты: Изд. КНЦ АН СССР. 1989. 11-17.

38. Русанов В.П. Распределение кремния в поверхностных водах арктического бассейна в зимний период // Океанология. 1974. Т. 14. Вып. 5. 823-830.

39. Советская Арктика. М: Наука. 1970. 173-183.

40. Современный бентос Баренцева и Карского морей. Апатиты: Изд. КНЦ РАН. 2000. 486.

41. Свешников В.А. Система жизненных форм полихет // ДАН СССР. 1982. Т. 264, №1.0.253-256.

42. Топорков Л.Г. Непериодические течения // Советская Арктика. М: Наука. 1970. С, 173-183,

43. ТимофеевС.Ф. Краткий очерк истории гидробиологических исследований в Карском море // Фауна беспозвоночных Карского, Баренцева и Белого морей. Апатиты: Изд. КНЦ РАН. 2003. 43-50.

44. Фауна беспозвоночных Карского Баренцева и Белого морей (информатика, экология и биогеография). Апатиты: Изд. КНЦ РАН. 2003. 385.

45. Филатова З.А. и Зенкевич Л.А. Количественное распределение донной фауны Карского моря // Тр. ВГБО. 1957. Т. 8. 3-67.

46. Фомин O.K., Петров B.C. Роль природных факторов в распределении биомассы планктона в Карском море // Природа и хозяйство Севера. Вып.

48. Фредерика К. Экологические основы прикладной зоологии и энтомологии. М, Л: 1932. 672.

49. Чаплыгин Е.И. Гидрологический режим // Советская Арктика. М: Наука. 1970. 150-173.

50. Andersm А.В., Lassie J, Sandler Н On the biology and production of Pontoporeia affinis Lindstr. in the Gulf of Bothnia // Limnologica (Berlin). 1984. Vol. 15, № 2. P. 395-401.

51. Andrew J.A., Kravitz J.H. Sediment distribution in areas of the northern Kara Sea // Marine geology and Oceanography of the Arctic Seas. 1974. P. 231-256.

52. Barnard J.L. The families and genera of marine gammaridean Amphipoda // Bull. U.S. Nat. Mus. 1969. Vol. 271. P. 1-535.

53. Barnard J.L, Karaman G.S. The families and genera of the marine gammaridean Amphipoda (except marine gammaroids). // Rec. of the Austr. Mus.Suppl. 1991.Vol. 13. P. 1-866.

54. Bousfield, E.L. Shallow-water Gammaridean amphipoda of New England. 1.ondon: Cornel University Press. 1973. P. 1-312.

55. Bruggen, E Amphipoden - Fauna der Russichen Arctis. Mem. De L. Acad. Imp. des Dsi. St. Petersbourg. 1909, Vol. VIII. Ser. 18, № 6. P. 56.

56. Bryazgin V.F. Diversity, distribution and ecology of benthic amphipods (Amphipoda, Gammaridea) in the Barents Sea sublittoral. // Polish polar reseach I997.V0I. 18,№2.P. 89-106.

57. Czeckanovski J. Zur differencial Diagnose der Neandertalgruppe Korespbl // Dtch. Ges. Antropol. 1909. Bd.40. S. 44-47.

58. Dahl E. Some aspects of the ecology and zonation of the fauna sandy beaches. // Oikos. 1953. Vol. 4. P. 1-27.

59. Dunbar M. J., The Amphipod Crustacea of Ungava bay Canadian eastern Arctic // J. Fish. Res. Bd. Canada. 1954. Vol. 11, № 6. P. 709-799.

60. Enequst P. Studies on the soft bottom amphipods of the Skagerak // Zool.Bidrag. fr. Uppsala. 1949. Vol. 28. P. 296-492. SLJust J. Amphipoda from Jorgen Bronlund fjord north Greenlsnd // Meddelelser om Gronland. 1970. Bd. 186. Nr. 6. P. 1-39.

61. Hansen, H Oversigt over de paa Dijmphna - Togfetindzemlede rebsdyr. Aus: Dijmphna Togfets zoologisk - botaniske Udbytte. Kjobenhavn. 1887. P. 210-234.

62. Hoberg М, McGee, Feeder H.M. Polychaetes and amphipods as commensals with Pagurids from the Alaska shelf// Ophelia 1982. Vol. 21, № 2. P. 167-179.

63. Jorgensen L.L., Pearson T.N., Anisimova N.A., Gulliksen В., Dahle S., Denisenko S.G., Matishov G.G. Environmental influences on benthic fauna associations of the Kara sea (Arctic Russia) // Polar. Biol. 1999. Vol. 22. P. 395-416.

64. KanneworffE On some amphipod species of the genus Haploops, with special reference to H. tubicola Liljeborg and H. tenuis sp. Nov. from the Oresund // Ophelia. 1966. Vol. 3. P. 183-207.

65. Kanneworff E. Life cycle, food, and growth of the amphipod Ampelisca macrocephala Liljeborg from the Oresund // Ophelia. 1965. Vol. 2, № 2. P. 305-318.

66. Kjinnerood, J Ecological observation on Idothea neglecta G.O. Sars. Univ i Bergen. Arbok. 1950. P. 1-47.

67. Laubitz D.R. A revision of the genera Dulichia bCroyer and ParaduUchia Boeck (Amphipoda, Podoceridae) // Canad. J. Zool. 1977. Vol. 55, N.6. P. 942-982.

68. List of the species of free-living invertebrates of Eurasian Arctic seas and adjacent deep waters // B.L Sirenko (Ed.). St.-Petersburg: Zoological Institute RAS. 2001. P. 131. (Explorations of the fauna of the seas. Vol. 51, № 59. P. 132.

69. Lincoln R.J. British marine Amphipoda: Gammaridea. British Museum Nat. History. London. 1979. P.658.

70. LowryJ.K., Stoddart H.E. The Onisimus problem (Amphipoda, Lisianassoidea, Uristidae) // Zoologica scripta. 1993. Vol. 22, № 2. P. 167-181.

71. P. 219-245. \0\. Myers A.A. Studies on the genus Lembos Bate IV. L. megacheir (Sars), L. borealis sp. nov., L. hirsutipes sp. nov. // Bull. Mus. Giv. St. Verona. 1976. Vol. III. P. 445-477.

72. Myers A.A A revision of the north-east atlantics species of Ericthonius (Crustscea, Amphipoda) // J. Mar. Biol. Ass. U.K. 1984. Vol. 64. P. 379-400.

73. Olerod R. A Taxonomic study of the Lysianassid genus Centromedon G.O. Sars (Crustacea, Amphipoda) // Zoologica scripta 1980, Vol. 9. No. 1. P. 35-52.

74. Stebbing Th.R.R. Amphipoda I. Gammaridae // Das Tierreich. 1906. Vol. 21. P. 1-806.

75. Steele D.H. The morphology of the marine amphipod Stegocephalus inflatus Kroyer // Canadian J. of. Zoology. Vol. 45. P. 1129-1133.

76. Stephensen К Crustacea, Malacostraca, V; (Amphipoda I). // Dan. Ingolf Exp. Copengagen. 1923. Vol.3 No. 8. P. 1-100.

77. Stephensen K. The Amphipoda of N. Norway and Spitsbergen with adjacent waters // Tromso Mus. Scrip. 1940. Vol. Ill, № III. P 279-362.

78. Stuxberg A. Everterbrat faunan i Sibiriens ishaf Forelopande meddelanden // Vega-Expeditionens Vetenskapziga lakttagel Bd.I. Stocholm. 1882. P. 677-812.

79. TzvetkovaN.L, Golikov A.A. Amphipoda (Gammaridea) // List of the species of free-living invertebrates of Eurasian Arctic seas and adjacent deep waters. (Ed.) B.I. Sirenko St.-Petersburg: Zoological Institute RAS. 2001. P. 79-94.

80. Vader W. Notes on Norwegian marine Amphipoda 7. Amphipod associates of Geodia sponges in western Norway // Fauna Norw. Sen 1984a, Vol. 5. P. 14-16.

81. Vader, W. Associations between gammarid and caprelid amphipods and medusae // Sarsia, 1972. Vol. 50. P. 51-56. \22.Vader, W. Associations between amphipods and echinoderms. // Astarte, 1979. Vol. 11 (1978). P. 123-135

82. Vader W., Rommpainen К Notes on Norwegian marine amphipoda. 10. Scavengers and fish associates. // Fauna Norv. Ser. 1985, Vol. 6. P. 3-8.

83. Vader W., Brattegart Т., Mortensen LB. Larsen K.M. Amphipoda, Gammaridea // Distribution of marine benthic macro organisms in Norway. A tabulated catalogue. Preliminary edition. 1997. P.191-212.