Морфологический, филогенетический и экологический обзор Понто-Каспийских корофиид

Урюпова, Екатерина Федоровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Морфологический, филогенетический и экологический обзор Понто-Каспийских корофиид
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Морфологический, филогенетический и экологический обзор Понто-Каспийских корофиид"

па правах рукописи

003454125

УРЮПОВА Екатерина Федоровна

МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ, ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЙ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ОБЗОР ПОНТО-КАСПИЙСКИХ КОРОФИИД (СОИОРШШАЕ, СОКОРШЮАЕ, АМРШРОБА)

03.00.08 - зоология 03.00.03 - молекулярная биология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2008

003454125

Работа выполнена на кафедре зоологии беспозвоночных биологического факультета Московского государственного университета имени М. В. Ломоносова

Научные руководители: кандидат биологических наук, доцент

Синев Артем Юрьевич

кандидат биологических наук Мюге Николай Сергеевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Котов Алексей Алексеевич

Институт проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова

доктор биологических наук Карпинский Михаил Георгиевич

Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии

Ведущая организация: Институт океанологии имени П.П. Ширшова РАН

Защита диссертации состоится 8 декабря 2008 г. в 17 ч. 00 мин. на заседании диссертационного совета Д 501.001.20 в Московском государственном университете имени М.В. Ломоносова по адресу: 119991, Москва, Ленинские горы, МГУ, биологический факультет, аудитория М-1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова.

Автореферат разослан 3 ноября 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Л. И. Барсова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. - Понто-Каспийский регион характеризуется давней и сравнительно хорошо документируемой геологической историей (в частности, достигнутой благодаря широко масштабной разведке и эксплуатации нефти и газа), а Каспийское море относится к числу наиболее древних водоемов нашей планеты со своеобразной флорой и фауной. В виду сменяющих друг друга дологических событий со времен существования океана Тетис (с юры) состав населяющих данный регион организмов подвергался множественным изменениям, что находит подтверждение в палеонтологической летописи (Свиточ, 1999, Свиточ, Янина, 2001).

Амфиподы, или разноногие ракообразные - одна из самых многочисленных групп ракообразных, которая широко представлена как в морских, так и в континеюальных водах в широком диапазоне глубин. Эта группа по числу видов в наиболее изученных регионах превышает такие распространенные таксоны, как равноногие и десятиногие раки Амфиподы являются важным пищевым источником для рыб и птиц Значительно разнообразие амфипод и в Каспийском море. Наряду с другими амфиподами важную роль здесь играют корофииды (СогорЫЫае ЬсаЛ, 1814), группа ракообразных, обладающих своеобразными морфологическими характеристиками и известных своей способностью строить норки и трубки, в которых они и обитают. Каспийские корофииды относятся к подсемейству СогорЬппае - группе разноногих ракообразных, для которой характерно развитие мощных антенн II с шипами и зубцами. В настоящий момент в подсемействе насчитывается более 60 видов.

Первые данные о фауне ракообразных Каспия появились еще в XVIII веке, а каспийские виды корофиид практически полностью были описаны в XIX веке. С тех пор к группе автохтонных «каспийских видов» в результате хозяйственной деятельности человека присоединились вселенцы из близлежащих акваторий, а сами представители каспийской фауны расселились в Европе вплоть до Балтийского моря. Тем не менее, изученность группы каспийских видов осталась фактически на том же уровне, что и при ее первоописании, что, скорее всего, связано с определенными трудностями при сборе материала Отсутствуют и отвечающие современным требованиям определители каспийских корофиид.

Положение семейства СогорЬШае в системе амфипод до сих пор остается не вполне ясным Вопрос о филогенетических взаимоотношениях внутри группы понто-каспийских корофиид и их эволюции в связи с геологической историей Понто-Каспийского региона не ставился никогда. Шагом на пути к сс решению является анализ морфологических признаков

для их последующей эволюционной интерпретации и применение современных методов реконструкции филогении на основе молекулярных признаков.

В биоценозах русел рек Понто-Каспия около половины фауны составляют понто-каспийские виды, которые при загрязнении исчезают. Таким образом, данные виды являются индикаторами состояния окружающей среды и их изучение является очень важным В Европе Corophium наиболее часто используется в исследованиях по токсичности и в протоколах, предлагаемых официальными европейскими агентствами, такими как OSPAR (Comissions d'Oslo et de Paris, международная организация по защите морской среды северо-восточной части Атлантического океана) и ICES (International Council for the Exploration of the Sea) (no Pérez, Marquiegui, Belzunce, 2007).

Цель работы. - Целью настоящей работы является анализ таксономической, морфологической, экологической и филогенетической характеристик понто-каспийских представителей подсемейства Corophiinae, который позволит использовать данную группу в качестве одного из модельных таксонов для исследования эволюции понто-каспийской фауны, с одной стороны, и эволюции самого семейства Corophiidae с другой. В ходе исследования предстояло решить следующие задачи:

1. Выделить и проанализировать с точки зрения диагностической ценности и эволюционной интерпретации морфологические признаки, отличающие представителей каспийских корофиид

2. Разработать отвечающий современным требованиям ключ для определения видов внутри изучаемой группы.

3 Дать современную таксономическую характеристику группы каспийских корофиид.

4. Отработать методы молекулярно-филогенетического анализа, провести исследования и осуществить анализ полученных данных по последовательностям участков генов первой субъединицы цитохромоксидазы с (COI), 18S и 28S РНК.

5. Проанализировать филогенетические взаимоотношения внутри исследуемой группы.

6. Дагь в первом приближении экологическую характеристику понто-каспийских видов корофиид

Научная новизна. - Впервые сделан полный обзор группы каспийских корофиид, указаны их новые местообитания, проведен морфологический анализ и описаны новые микроструктуры, выделены специфические для этой группы морфологические признаки, выявлены наиболее изменчивые морфологические характеристики видов и показаны различия между полами, построена гипотетическая модель морфологической эволюции внутри группы каспийских корофиид. Впервые получены данные по структуре участков генов COI, 18S и 28S РНК для 10 понто-каспийских видов корофиид, выяснены

филогенетические взаимоотношения внутри и вне группы каспийских корофиид. Собран большой материал по местообитаниям и встречаемости разных видов каспийских корофиид друг с другом и с другими беспозвоночными.

Теоретическое и практическое значение работы. - Полученные данные являются вкладом в развитие фундаментальной и прикладной зоологии. Основные результаты проведенных исследований могут быть использованы для дальнейшею изучения комплекса каспийских видов корофиид, а также применяться для прогнозирования вселения каспийских видов ракообразных в новые местообитания. Знание биологии видов позволяет использовать их в качестве маркеров изменения природной среды Кроме того, результаты работы могут быть использованы в учебниках по экологии, так как во многих местообитаниях корофииды являются наиболее массовыми видами. Существенный интерес представляют данные о филогении исследованных видов, поскольку они могут быть полезны ири анализе и построении моделей эволюции понто-каспийской фауны в целом.

Апробация работы. - Результаты работы были представлены на XX Конгрессе Европейского сообщества по эволюционной биологии (Краков, Польша, 2005), на IV международном симпозиуме «Видообразование в древних озерах» (SIAL IV, Берлин, Германия, 2006), на всероссийской конференции «Проблемы эволюционной морфолохии животных», посвященной 100-летию академика А. В. Иванова (Санкт-Петербург, 2006), на V международной конференции, посвященной проблемам водных экосистем «Понт Эаксинский» (Севастополь, Украина, 2007)

Публикации. - По материалам диссертации опубликовано 7 печатных работ.

Структура и объем работы. - Диссертация состоит из введения, обзора литературы, методической части, результатов, обсуждения, выводов, списка литературы и приложения. Основной текст изложен на 191 странице, включающей 5 таблиц и 92 иллюстрации (рисунки, схемы и электронограммы). Список литературы насчитывает 223 названия, из которых 114 на иностранных языках.

Благодарности. - Автор выражает свою глубокую признательность научным руководителям Н. С Мтогс и А. Ю. Синеву, и научному консультанту В. А Спиридонову за ценные советы, обучение новым методикам, поиск литературы и помощь на всех этапах выполнения работы. Автор отдельно благодарит Н. С. Мюге за предоставленный материал /им выполнения работы, за проведение секвенирования последова!елыюстей участков генов COI, 18S и 28S РНК, за помощь в анализе полученных данных и построении филогенетических деревьев, за комментарии к окончательному варианту рукописи. Автор особо признателен А. Ю. Синеву за консультации по морфологической части работы, информацию о хранении типового материала в Зоологическом музее в Осло, помощь при

работе на сканирующем микроскопе ^М-258, критику письменного варианта работы. Автор выражает признательность В А. Спиридонову за литерагуру, консультации в ходе написания работы, информацию о хранении типового материала в Британском музее естественной истории в Лондоне Автор благодарит В. О. Мокиевского, Э. И Извекову, А. Б Цетлина, О. Потютко за предоставленный материал, Е. Братина за представление данных по экологии гаммарид. Автор выражает признательность И. А. Косевичу за многочисленные консультации и помощь при работе на сканирующем электронном микроскопе САМ-5САК-52. Автор признателен Н А. Заренкову, А. А. Львовой и Э И Извековой за предоставление литературы по теме работы, а также Т. Н. Ивановской за оборудование и реактивы, которые понадобились для выполнения данной работы Автор искренне благодарен Н В Шадрину (Институт биологии южных морей им. А. О Ковалевского, Украина) за помощь при организации и проведении полевых работ в Опукском природном заповеднике. Автор отдельно благодарит Д. Г. Жадана и И. Кронберга за помощь в сборе материала на Белом море. Автор выражает признательность всем сотрудникам лаборатории экспериментальной эмбриологии Института биологии развития им. Н. К Кольцова РАН за советы по выполнению работы и поддержание позитивной обстановки в коллективе

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

Обзор литературы представлен пятью разделами. Первый раздел посвящен обзору сведений по истории Каспийского моря и процессу формирования его фауны. Следующий раздел рассказывает об основных вехах в истории изучения Понто-Каспийскою региона В третий раздел вошли литературные данные по распространению понто-каспийских видов в регионе, а также за его пределами; здесь же приведена информация о проникновении некоторых видов в Каспий из других местообитаний. Четвертый раздел посвящен обзору семейства СогорЬпс1ае и подсемейства СогорЫтае, здесь дается таксономическая, морфологическая и зоогеографическая характеристика групп. В последнем разделе дана информация о понто-каспийских представителях корофиид с описанием фауны и се распространения, дана характеристика корофиидного ила - специфического грунта, формируемого корофиидами; здесь также приведена общая экологическая характеристика понто-каспийских корофиид.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Сбор материала. - Сбор материала для работы в различных районах Понто-Каспийекого региона и за его пределами проводили в ходе экспедиций 1998 - 2007 годов с

помощью легководолазного снаряжения, использования драги, эпибентоспого трала и дночерпателя на различных глубинах (в диапазоне 0-110 м.). Всего в ходе работы исследоваио около 1500 особей из 35 проб. Большинство видов была собрано в Каспийском море, кроме того, для выполнения работы были использованы корофииды из Черного, Азовского, Балтийского и Белого морей, озера Абрау, рек Волга, Дон, Днепр, Клайд (Шотландия), системы водохранилищ Маныч-Гудило (табл. 1).

Таблица 1. Список станций с указанием координат, глубины, способа сбора проб и субстрата

Место и дата сбора проб Глубина (и) Коордннаты Способ сбора проб Примечания

CS98-12 (НИС «Исследователь Каспия»), с. Фсдоровка, р. Вол1а (23 08 1998) 1 47°30' с ш 47"00' в д. Драга Заиленный пссок с камнями

CS98-14 (НИС «Исследователь Каспия»), пос Лагань (25 08 1998)-Ссв Каспий 0 5-5 45°50' с.ш. 47°40' в д Трал Илистый песок, зона камыша

CS98-31 (НИС «Исследователь Каспия»), сг 18 (27 09 1998) -Юж.Каспий 33 4Г16'сш. 49°29' в.д. Дночерпатель Серый вязкий ил с ракушей

CS98-32 (НИС «Исследователь Каспия»), ст 19 (27 09 1998) - Юж Каспий 76 4Г35' с ш. 49°35' в.д. Дночерпатель Серый вязкий ил с ракушей

CS98-35 (НИС «Исследователь Каспия»), ст 25 (28 09 1998) - Юж Каспий 66 42°28' с ш. 5Г52' в д Дночерпатель Песок, ракуша

CS98-36 (НИС «Исследователь Каспия»), ст 28(30 09.1998) -Ср.Каспий 17 44°00' с ш 50°50' в.д. Дночерпатель Крупнозернистый пссок с ракушей

CS98-38 (НИС «Исследователь Каспия»), ст. 30(30 09.1998)-Ср. Каспий 45 43°25' с ш. 48°47' в д Дночерпатель Песок, ракуша

CS04-62 (НИС «Тантал»), ст. 1(4)(1.10.2004) - Ср.Каспий 70 43°01'3" с. ш. 49»03'44" в. д. Дночерпатель Пссок, крупная промытая ракуша

CS04-73 (НИС «Тантал») (2.102004)-Ср. Каспий 50 43°03'3" с ш. 48°46'1" в д. Дночерпатель Песок, ракуша

CS04-87 (НИС «Тантал»), ст. D (10 10 2004) — Ср Каспий 70 42°07'4" с ш. 48°34'6" в д Драга, дночерпатель Серый ил

CS04-88 (НИС «Тантал»), ст. Е (11 10 2004)-Ср Каспий 50 42"06'4" с.ш. 48°32'7" в д Драга, дночерпатель Серый ил

CS04-89 (НИС «Тантал»), ст. F (11 10.2004)-Ср. Каспий 30 42°04'2" с.ш. 48°27'4"в д. Дночерпатель Серый ил

CS04-92 (НИС «Тантал»), ст. 1(14.10.2004) -Ср.Каспий 110 42°13'8" с.ш. 48°41'3" в .д. Драга, дночерпатель Ил с запахом сероводорода, ракуша

CS05-02 (НИС «Рифт»), к северу от Махачкалы - Ср Каспий 42 43° 04' с ш 47° 29' в д. Дночерпатель Ил с ракушей

CS05-11 (НИС «Рифт»)-Ср. Каспий 40 42°59' с ш. 48°14' в д Дночерпатель Ил с ракушей

С505-12 (НИС «Рифт»)- Ср. Каспий 40 42°59' с ш 48°14'вд Дночерпатель Ил с ракушей

СБ05-14 (НИС «Рифт»)-Сев Каспий 20 43°59' с. ш. 48°28' в д. Дночерпатель Ил с ракушей

С507, Хвалынская-1 (12 09.07)-Сев. Каспий 28 44°14' с ш. 49° 20' в д Дночерпатель Промытая ракуша

13598-10, Азовское море, Темрюк, устье р. Кубань (19 07 98) 0.4 45°24' с ш 37°30' в .д. Сачок Ил,водоросли

В503, р Днепр, Херсон (12 08 2003) 0.3 46°36' с ш 32°36'вд. Сачок Камни

ВБОб, Черное море, Геленджик, Голубая бухта (31 01 2006,2.02.2006) 0-1 44°34'32"с ш 37°58'44"в д. Скребок Обрастания на сваях пирса

В507, Черное море, Крым, Опукский природный заповедник (13.08 2007) 0,4 45°0Г с ш 36°12' в д. Сачок СуэЬзта 5р, камни

АЬгаи05, оз. Лбрау (06-07 02 2005) 0.5 44°41'28"с ш 37°35'33"в д. Сачок Камни

АЬгаиОб, оз. Абрау А06-13 0.4 44°4Г с ш 37°35'в.д. Сачок Камни

УВ04-1,р Бузулук (приток Дона) (5 06 2004) 05 50°40' с ш 43°10' в д Драга Ил,водоросли

У004-3, р Дон (6.06.2004) 02 49°29'13"с ш 43°26'46"в.д. Драга Песок, зона водорослей

У004-5, р Дон (6 06 2004) 0.2-0.5 49°29'17" с ш 43°26'81" в.д. Драга Песок, каменистый перекат

У004-6, р Дон (6 06 2004) 0 2-0 5 49°29Ч7"с.ш 43°26'81" в.д. Драга Песок, каменистый перекат

\ф04-27, система водохранилищ Маныч-Гудило (9 06 2004) 05 46°40'38"с.ш. 41°48'08"в д. Трал Глина с наилком, дно, заросшее рдестом и роголистником

УС04-33, р.Дон, хутор Рыбный (10.06.2004) 0.5 49°29'17" с ш 43°26'81" в.д Сачок Песок

У004, р. Дон, с. Сторожевое, 15 м от левого берега (15 09.2004) 1.5 5Г20' с.ш. 38°20' в.д Сачок Песок с илом, ракуша

БсСЯ, р Клайд, Глазго, Шотландия (15.07 2007) 05 55°55'27" с.ш. 4°34'45" з д Сачок Ил

ВаКВ, Балтийское море, Куршский залив (17.09. 2004) 05 55°10' с ш 21 °20' в д Сачок Илистый песок

\VS03, Белое море, ББС МГУ (6 08.2003) 7.2 66°33' с.ш. 33°08' в д. Водолазный Песок с мелкими камнями, заросли бурых и красных водорослей

\VS04, Белое море, пос Нильма (15 07.2004) 4 66°3 Г с ш 33°09' в д Водолазный Илистый песок

Ракообразных фиксировали в 96 %-ном этаноле для молекулярно-биологических исследований и в 4 %-ном формалине для морфологических исследований

Морфологические исследования. - Для сравнения морфологических характеристик видов, выделения признаков изменчивости и различий между полами изучали от 5 до 250

особей определенного пола каждого вида. Исследование морфологии бокоплавов проводили на кафедре зоологии беспозвоночных МГУ, ракообразных изучали с помощью светового микроскопа и бинокуляра. Размер животных определяли с помощью линейки-микрометра, при этом, учитывали длину тела от кончика антенн до кончика уроподов. Анатомирование ракообразных проводили с помощью тонких игл и пинцета Для изучения отдельных частей тела животных изготавливали временные препараты: с помощью пинцета или кончика иглы переносили изучаемый объект в каплю глицерина на предметном стекле и помещали сверху покровное стекло на «пластилиновых ножках». Рисунки для определителя выполняли с помощью рисовального аппарата на микроскопе Olympus ВХ-51.

Образцы для исследования на сканирующем электронном микроскопе выдерживали в этаноле, дегидратировали в ацетоне, а затем подвергали сушке по методу критической точки СОг в аппарате Hitachi critical point dryer HCP-l. На высушенные образцы напыляли золото и исследовали на сканирующих электронных микроскопах JSM-25S и CAM-SCAN-S2 на базе Межкафедральной лаборатории электронной микроскопии МГУ.

Молекулярно-генетические исследования. - Для выяснения филогенетических отношений использовали последовательности участка гена первой субъединицы митохондрий с (COI), участков ядерных i енов 18S и 28S РНК (табл. 2).

Таблица 2. Праймеры, используемые при выполнении данной работы

Ген Праймеры Автор

COI LCOI 1490 (5 '-GGTCAACAAATCATAAAGATATTGG-3 ') HCOI2198 (5'- TAAACTTCAGGGTGACCAAAAAATCA-3') Folmer et al., 1994

18SPHK Q5 (5'- TCTGGTTGATCCTGCCAGT -3') Q39 (5'- GTAGGTGAACCTGCAGAAGGATCA -3') Milyutina et al.,2001

28S РНК 28SniphFl (5' - CAAGTACCGTGAGGGAAAGTT- 3') 28SniphRl (5' - GTTCACCATCTTTCGGGTC - 3') Lefebure et al, 2006

Молекулярно-биологическую часть работы проводили на базе Института биологии развития им Н. К. Кольцова РАН Для молекулярно-филогенетических исследований использовали от 1 до 14 особей каждого вида. Нативная ДНК была выделена солевым методом (Aljanabi, Martinez, 1997) с некоторыми модификациями и с помощью набора реагентов для выделения ДНК Diatom® DNA Prep 100 (Лаборатория Изоген, Москва). Продукты амплификации исследуемых генов были получены с помощью полимеразпой цепной реакции (ПЦР) с использованием универсальных праймеров, комплиментарных 3'- и 5'-концам генов COI (Folmer et al., 1994), 18S (Milyutina et al ,2001) и 28S РНК (Lefebure et al.,

2006) Результат амплификации ДНК анализировали с помощью электрофореза в 1.5% агарозном геле и Трис-ЕОТА-ацетатном буфере с добавлением этидиума бромида. Полученный продукт выделяли из агарозного геля и использовали для определения нуклеотидной последовательности. Секвенирование ДНК проводили с помощью набора реактивов ABI PRISM® BigDye™ Terminator v 1.1 с последующим анализом продуктов реакции на автоматическом каппилярном секвенаюре ABI PRISM 3100.

Выравнивание и филогенетический анализ. - Полученные последовательности участков генов COI (650 п.н ), 28S (850 п н ) и 18S (250 п н ) использовали для реконструкции филогенетических отношений внутри исследуемой группы видов. Выравнивание последовательностей и расчет расстояний между парами нуклеотидов в последовательностях осуществляли с помощью пакета программ DNASTAR (LaserGene Inc ) Построение филогенетических деревьев производили методом объединения ближайших соседей (neighbor-joining, NJ) со статистической поддержкой (bootstrap analysis) в филогенетическом пакете программ PAUP 4 Ob 10 (Swofford, 2001)

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ 3.1 СОВРЕМЕННАЯ ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГРУППЫ ИССЛЕДУЕМЫХ ВИДОВ

Этот раздел знакомит читателя с современным таксономическим положением изучаемых видов, здесь приведена информация о синонимии таксонов, о месте хранения типового материала и о типовом местонахождении видов, о распространении и о том, из каких проб использованы ракообразные в этой работе Пожалуй, наиболее полной из опубликованных в последние годы стоит считать сводку по корофиидам Боусфилда и Хувера (Bousfield, Hoover, 1997). Согласно этой сводке восемь исследуемых каспийских видов отнесены к роду Chelicorophium Bousfield & Hoover 1997, Corophium volutalor (Pallas 1766) остался принадлежащим к роду Corophium Latreille 1806, а вид, известный ранее как Corophium acherusicum Costa 1851 перенесен в род Monocorophium Bousfield & Hoover 1997.

3.2 МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОБЗОР ПОНТО-КАСПИЙСКИХ ВИДОВ Описание изучаемых видов. - Данный раздел включает диагнозы исследуемых видов, которые были дополнены автором и снабжены рисунками Здесь приведены описания Chelicorophium chelicorne (Sars 1895), Chelicorophium curvispimim (Sars 1895), Chelicorophium monodon (Sars 1895), Chelicorophium mucronatum (Sars 1895), Chelicorophium nobile (Sars 1895), Chelicorophium robustum (Sars 1895), Chelicorophium sowinskyi (Martynov 1924), Chelicorophium spinulosum (Sars 1896), Corophium volutator (Pallas 1766), Monocorophium acherusicum (Costa 1851) и дополнительно Crassicorophium bonnellii (Milne Edwards 1830)

Сравнительная характеристика морфологических признаков каспийских видов корофиид. - В ходе выполнения работы был проведен анализ морфологических признаков изучаемых видов, который показал некоторые интересные результаты. Все виды, входящие в группу каспийских, показали высокое морфологическое сходство друг с другом и другими представителями подсемейства СогорЫтае, однако были выявлены и отличительные черты группы.

Исследуемые каспийские виды отличаются от СогорЫит гоШа1ог следющими признаками: аптенны II мощные и имеют клешнеобразную форму, на дистальном конце предпоследнего членика несут крупный зубец, жгутик приблизительно равен по длине последнему членику антенн II; второй членик щупика ногочелюстей средней длины, внутренняя лопасть ногочелюстей короткая и не достигает дистального края первого членика щупика; дакгилоподит гнатоподов II без зубцов на заднем крае, внутренний и наружный края ветвей и стебелька уроподов 1-Н с шипиками и щетинками.

Для общей характеристики каспийских корофиид ранее предлагали выделять следующие признаки, основанные на строении антенн (Мордухай-Болтовской и др., 1969): предпоследний членик антенн II у основания большого зубца еще 1 или 2 дополнительных зубчика, последний членик на дистальном конце или на нижнем крае антенн II несет 1 или 2 зубца, коготь гнатоподов II с шипами и зубцами на заднем крае. Из выделенных признаков только один является общим для всей группы каспийских корофиид, это присутствие зубцов на дистальном конце и нижнем крае последнего членика антенн II. Остальные признаки могут отсутствовать у отдельных представителей группы: у СИеНсогорЫит топос{оп нет дополнительных зубцов при основании главного зубца предпоследнего членика антенн II, у СкеИ'согорЫипг хр1пи!охит отсутствуют зубцы на заднем крае когтя гнатоподов II

Анализ морфологических признаков каспийских видов корофиид позволил выделить ряд признаков, характеризующих эту группу в целом, и отличающих ее от других представителей подсемейства СогорЫтае: 1. Наличие длинных щетинок на внутреннем крае первого членика стебелька антенн I (на примере СМ-

1. Мощное развитие антенн II у обоих полов (на примере Ск ситяртит):

3. Внутренняя лопасть погочслюстсй с базальным шипиком (на примере Ск типоиоп):

4. Стебелек уроподов III расширяется к дистальному концу (на примере Ск сИеИсогпе):

Новые морфологические микроструктуры, обнаруженные у понто-каспийских корофиид. - В процессе изучения морфологии понго-каспийских корофиид с помощью светового и сканирующего электронного микроскопа, удалось обнаружить новую морфологическую структуру, которая ранее не была описана в литературе для этих ракообразных. Она представляет собой палочковидный вырост, лежащий в углублении па терминальном конце главного зубца предпоследнего членика стебелька антенн II. У разных видов поито-каспийских корофиид длина этой структуры составляет приблизительно 3 мкм, а ширина - приблизительно 1 мкм. Данная структура была обнаружена у особей обоих полов.

Для изучения на сканирующем электронном микроскопе были выбраны два вида каспийских корофиид - Ск сИеИсогпе (рис. 1) и СИ. сипгяртит (рис. 2).

Рис. 1. Электронная микрофотография (SEM) обнаруженной морфологической структуры на главном зубце предпоследнего членика стебелька антенн II CA. chelicorne.

При изучении на сканирующем электронном микроскопе видно, что обнаруженная у понто-каспийских корофиид морфологическая структура покрыта кутикулой, лишена отверстий и не несет на своей поверхности каких-либо выростов.

Кроме того, в ходе выполнения работы у самцов корофиид были обнаружены кальцеолы, в частности у самцов Ch. curvispinum на антеннах I. Такие структуры указываются для корофиид впервые. Они представляют собой булавовидные образования с диаметром вздутой части около 10-15 мкм и высотой приблизительно 50-60 мкм, своими стебельками они прикрепляются к дисталъиой части члеников стебелька антенн I (рис. 3).

Определитель каспийских представителей подсемейства Corophiinae. - Важным результатом работы стал определитель каспийских видов разноногих ракообразных подсемейства Corophiinae Понто-Каспийского региона с учетом различий между полами и изменчивостью отдельных признаков внутри видов. Он был создан по типу дихотомического ключа.

Рис. 2. Электронная микрофотография (ЭЕМ) обнаруженной морфологической структуры на главном зубце предпоследнего членика стебелька антенн II СИ. сипгартит.

Рис. 3. Электронная микрофотография (SEM) калыдеол, расположенных на стебельке антенн I

самца СИ. curvispinum.

3.3 ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ МЕЖДУ КАСПИЙСКИМИ И ДРУГИМИ КОРОФИИДАМИ

Молекулярно-филогеиетический анализ. - Выделен и исследован участок гена субъединицы I цитохромоксидазы с митохондриальной ДНК длиной приблизительно 650 пар нуклсотидов девяти видов понто-каспийских корофиид - Chelicorophium chelicorne, Ch curvispinum, Ch. monodon, Ch. mucronatum. Ch. nobile, Ch. robuslum, Ch sowinskyi, Ch ¡ptnulosum, С volulalor. По полученным данным построено филогенетическое дерево видов (рис 4)

100

-С

100

■й

100

СА йоЬЯ» CS СЬ_поЫ1о_С$ СЬ_поЫ1*_С£ СЬ_поЫ1«_С8

Ch_n»bil*_CS Ch_noblla.CS Ch.monodan.Cft

Ch.monotton.CS CA mucronatum VD Ch ratMifttum CS , Ch_robustum.CS Ch curvispinum ВЭ Ch_curvltpjnu7Ti.BS Ch cvrvieplnum BafiS Ch curvispinum BattS Ch eurvltplnum ВаНЗ Ch curvisf Inum Bart9 Ch_eurvi»p1 num_8S Ch eurvf&pinunt VD Ch sovditskyl CS Ch eheUeori«* CS Ch.didleenio.CS Ch ehdlcefne CS Ch_ehalicorfto.CS Ch_cheileanw.CS Ch.chelieerno.CS Ch.chdicorno.CS Chjeholleorno.es Ch chollcorn« CS Ch eheUeorn* CS Ch cheälcern« CS Ch_spini«iesum.CS Ch apinuioautn CS Ch «pinulasum CS Ch chetirtfn* CS Cfc.cheltcorno.BS

Ch.chalk'orrw.VD

Ch «pecte» CS

Ch «pecto* CS

С voliitator ScCR

Cr.boftriöRii WS

Cr.faöflfteüfWS

Cr_ber»nül5l_W3

Cr.specloa.BS

Cr.spccles.BS

СГ »ptclM BS

ErtcthonJua.diffanris.BS

20 15 10 NucieotkJ« Sutetttutbn* (xlCC)

Рис 4. Филогенетическое дерево понто-каспийских корофиид, сконструированное на основе последовательностей участка гена субьединицы I цитохромоксидазы с митохондрий Использован метод объединения ближайших соседей (NJ), стисжческая поддержка рассчитана с помощью программы PAUP 4.0Ы О (CS - Каспийское море. VD - Волгодо", BS - Черное и Ачовское моря, BaltS -Балтийское море, WS - Белое море, ScCR - Scotland, Clyde River)

Выделен и исследован участок гена 28S РНК длиной около 850 пар нуклеотидов семи пон ю-касшшских видов - Ch chelicorne, Ch, cwvispinum, Ch monodon, Ch mucronalitm, Ch lobustum, Ch sowmskyi, M acheriisicum По полученным данным построено филогенетическое дерево видов (рис. 5).

8.2.

100

1ГО

СП cuuspimmJS ai cirvspirum _BdtS Ch.saftinskyi_CS 1 Collator 0-ivLCS Oi. nncrordum_CS ai morocbn_CS Ch rnxron;iJm_CS .Ch ctiäiccrne_CS

'-Oi trl"elicorre_CS

' Ch.crelirarre_CS

Idi m

M acherusicum_BS

МискюШе гяЬзйийоге (х1ОД

Рис 5 Филогепсчическое дерево, сконструированное на основе последовательностей участка ядерного гена 285 РНК (СК - Каспийское морс. - Черное и Азовское моря, ВаНЗ - Балтийское

морс)

В качестве дополнения, выделен и исследован участок [ена 18S РНК длиной около 250 пар пуклеогидов четырех нонто-каспийских видов - Ch chelicorne, Ch citrvispimtm, Ch nobile, С volulator f orientale По полученным данным построено филогенетическое дерево видов (рис 6)

17.9

tChelicorophium curvispirtum_CS

- Chelicorophium spnulosum_CS

— Chelicorophium nobite_CS — Corophium volutator f. orientale_BS Garrmarus fessarum

-1-:-1-1-1-1-1-1-1

16 14 12 10 8 6 4 2 0 Nucleotide Substitutions fx 100)

Рис 6 Филогенетическое дерево, сконструированное на основе последовательностей участка ядерного гена 18S РНК (CS - Каспийское море, BS - Черное и Азовское моря)

Гипотетическая модель морфологической эволюции внутри группы. - Наиболее заметным из характерных признаков рассматриваемой группы каспийских видов корофиид являегся особое строение антенн II, ш,|ражсннос у особей обоих полов. Опираясь на полученные в ходе молекулярно-филогенетического анализа данные, в работе была предпринята попытка построения гипотетического дерева эволюции данного признака (рис. 7).

Рис. 7. Гипотетическая модель морфологической эволюции антенн Н в группе каспийских корофиид (строение антенн П: а - как у Cr. bonnellii, б - Ch. nobile, в - Ch. chelicome, г - Ch. robustum, д - Ch. mucronatum, e - Ch. monodon, ж - самки Ch. curvispinum, з - самки Ch. sowinskyi, и - Ch. spinulosum).

Предковые для каспийской группы корофиид формы, по нашему мнению, характеризовались слабым развитием вооружения вторых антенн, они несли срединный зубец на нижнем крае последнего членика, а также небольшой вырост на дистальном конце предпоследнего членика стебелька антенн П. Этот набор признаков характерен для Cr. bonnellii. Дистальный зубец предпоследнего членика антенн II у Cr. bonnellii выражен неярко, но хорошо развит у других видов морского комплекса (например, у Cr. crassicorne (Bruzelius 1859)). На начальном этапе эволюции произошло увеличение числа зубцов на предпоследнем и последнем члениках стебелька антенн И. На ранних этапах эволюции возник один дополнительный зубец при основании главного зубца предпоследнего членика стебелька антенн II, как это видно у Ch. nobile. Дальнейшая эволюция группы была обусловлена

появлением дистального зубца на последнем членике стебелька антенн И (С/г chehcorne, СИ spinulositm). Позднее в ходе преобразования антенн II возник еще один дополнительный зубец. В результате этого при основании главного зубца предпоследнего членика стебелька антенн II в общей сложности стало уже два дополнительных зубца (СИ robustum). Последующие события в группе характеризуются процессами редукции: исчезает дистальпый зубец на последнем членике антенн И только у самцов (Ch curvispinum и СИ. sowinskyi) или происходит его исчезновение у представителей обоих полов наряду с потерей одного дополнительного зубца (СИ mucronalum). Процесс вторичной редукции вооружения антенн II достигает максимального проявления при утрате всех дополнительных зубцов при основании главного зубца предпоследнего членика стебелька антенн II (СИ monodori). Редукционный процесс также отмечен в кладе СИ chehcorne - СИ spmulosum, где у последнего вида происходит редукция срединного зубца на нижнем крае последнего членика стебелька антенн П

3.4 ЭКОЛОГИЯ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ ИЗУЧАЕМЫХ ВИДОВ

Новые данные о распространении каспийских корофиид. - С момента первых находок каспийских корофиид (XIX век) ситуация с их распространением резко изменилась. Анализ литературных данных и их сравнение с полученной в ходе этой работы информации показывают, что корофииды продолжают постепенно осваивать новые местообитания, расселяясь по водной системе Понто-Каспийского региона

В ходе сбора проб некоторые корофииды были отмечены в тех местах, где раньше их не находили (Урюпова, Мюге, 2007). СИ. mucronatum, исходно описанный из Каспийского моря, а также известный из Черноморского бассейна, нами был впервые обнаружен в реке Дон. СИ robustum был впервые нами обнаружен в системе водохранилищ Маныч-Гудило Н. Н. Романовой (1958) СИ spinulosum отнесен к группе видов, встречающихся только в средней и южной частях Каспийского моря, мы обнаружили этот вид и в северной части моря, характеризующейся сильным опреснением.

Встречаемость исследуемых видов в пробах. - В этом разделе собрана информация о встречаемости разных видов корофиид как друг с другом, так и с другими амфиподами. Совокупные данные о встречаемости приведены ниже (табл. 3).

Табл. 3. Общая встречаемость амфипод в пробах

Сынции

(субстрат)/

виды •5J С -О (U £ 8 •5 s а s: 1 У -§ о с о 5 я <3 с о ь я 5 -Si -S о х: R а и а «о & 3 s о 1 я s: й- i. о S3 о > I U 3 fe •5 I ь S3 1 е о о -5 0 и 1 Й. J «1 -к: -С 0 1 -к: 3 | > «О 3 5, в и osean 1 § "5. | 1 t3 С •Sí a §• и 6 £ «0 1 § И -C¡ 5 í § g t«» a 3 ь 3 1

Л О о о <) Ó 0 0 2= Т * q q q 4 4 > в. á:

CS98-12 (ил + +

СОК)

498-14 (ил сок) + + + + + +

498-31 (ил) + +

598-32 (ил) + + + +

Э98-35 1есок) + + + + + + + +

598-36 1СС0К) + + + + + + + +

598-38 1ССОК) + + + + +

504-62 1СС0К) + + +

504-73 есок) f + +

504-87 (ил) + +

504-88 (ил) + + + + + +

504-89 (ип) +

504-92 (ил) + + + + + +

305-02 (ил) + + +

505-11 (ил) + +

505-12(ил) + +

Э07 (ракуша) +

598-10(ил) +

'03(камни) + +

07(камни) +

Ьгаи05 амии) +

ЬгаиОб ампи) +

004-1 (ил) +

004-3(песок) + + + +

004-5 (песок) + + +

004-6(песок) + + +

004-27(ил) + + + + + +

004-33 есок) + + + + + +

04 (ил сок) +

СЯ (ил) +

И5 (ил сок) +

Список сокращений. Сг -Сгаз$1согорЫит, СИ - СЬеНсигорЫит, С. - СогорИтт, Ы - МопосогорЫит, Лт сгшаш - АтсаЫИта стшш Оп'гпш, А сотщииз - Акего£аттагш соМщт (Р^1акоуа), А кп?рот!5с1п-Akerogammarus ктроучизсЫ РеггЬауш е1 Р^акоуа , О. ИаетоЬарИех- ВЛего^аттагт ИаетоЬарЬез (Е1с1™аМ). О у|//ояи -и\кего%,аттаги$ \illosus (8о\У1пьку), О ссвршз - Ойегозаптагт сшриа (РаНав), О озсап - О1кего§аттаги$ охсап ВиЗДт, Е р1аас1ш - ЕсЫпо%аттаги$ р1аыс!ш (Эагз), Е ртюПш -ЬсИто%аттапи раихМш Спшш, N сагри1еп1ш - Ы1рИагдон]е5 сагри!еп1ш Загэ, N. gптт/ - }ч1рЬаг%он1е& дптпн вагэ, Р гоЬш^иЗех - РоМоцаттагия гоЬтЮ1с1а (Загс), Р ага1ет1з - Роп^аттагиз агЫет/з иуапщ, Р сгамш - РопЮдаттагш сгс^ии (впшт), Ps сдерни - РчеидаЬЬгоШя сачрпв Сптт .

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ Новый взгляд па морфологию исследуемых видов. - Изучение морфологических характеристик понто-каспийских представителей подсемейства СогорЬнпае спустя продолжительное время после их столь тщательного описания оказалось вполне

оправданным Как результат, для всех видов нами внесены дополнения в диагнозы, показаны явные различия между полами и варьирующие внутривидовые признаки, составлен определитель.

Группа из восьми видов каспийских корофиид характеризуется совокупностью индивидуальных морфологических признаков, наличие которой позволяет говорить о монофилии и автохтонном происхождении Это вполне объяснимо, так как последнее полноводное сообщение бассейнов Каспийского, Черного и Азовского морей с Мировым океаном происходило около 2 млн. лет назад За столь продолжительный период времени группа понто-каспийских корофиид приобрела специфический облик, находясь в определенных и достаточно изолированных, условиях обитания.

Характерные для группы в целом признаки могут находить свое проявление и в других родах и видах подсемейства. Наличие длинных щетинок на внутреннем крае первого членика антенн I отмечено, например, у азово-черноморского вида Corophium volutator f orientale, однако для всего рода Corophium этот признак нехарактерен Мощное развитие антенн II в обоих полах понто-каспийских корофиид, хотя и характеризует весь род Chelicorophium в целом (например, есть представители этого рода с побережья Индии - СИ madrasensis (Nayar 1950)), особую степень проявления этот признак находит именно внутри группы каспийских видов. Специфической характеристикой группы можно по праву считать наличие базального шипа на внутренней лопасти ногочелюстей Расширяющийся к дистальному концу стебелек уроподов III также встречается у отдельных представителей других родов корофиид, например, у широко распространенного вида Monocorophium msidiosum (Crawford 1937), но в данном случае признак служит характеристикой целой группы каспийских видов.

Крайне слабой остается изученность морфологии корофиид с привлечением современных методик. Морфологическая структура на окончании главного зубца предпоследнего членика антенн II, обнаруженная в данной работе у понто-каспийских корофиид, по-видимому, представляет собой чувствительную часть механорецептора. В литературе упоминалось, что антенны II используются корофиидами для движения вне воды, при зарывании в грунт и сгребании пищевых частиц в просвет норки или трубки, в ко горых эти ракообразные обитают (Bames et al., 1969, Fenchel et al, 1975 и др.). Из-за специфики обитания внутри таких построений, эти ракообразные утратили жесткий хитиновый покров, характерный для других разноногих ракообразных. В то время, когда фильтрация пищевых частиц при нахождении в трубке или норке невозможна, то корофииды переходят к питанию детритом и/или бентосными водорослями на дне, для этого ракообразным приходится высовываться из убежища и подвергать себя опасности. Можно предположить, что механорецепторы, расположенные на антеннах II, позволяют ракообразным воспринимать

колебания вблизи их убежища и, тем самым избегать хищников. Расположение механорецснтора на антеннах II очень удачно еще и потому, что для получения информации о хищниках вблизи убежища достаточно лишь немного высунуть антенны II из входа в трубку или норку.

Кроме того, у самцов корофиид (СЛ curvispinum) в ходе выполнения этой работы впервые были обнаружены кальцеолы. Они известны у разных ракообразных, в частности у декапод (Zhang, Lin, 2006). Эги структуры описаны также и у некоторых гаммарид и для них показано, что кальцеолы выполняют важную роль в определении партнера для спаривания и ухаживании за самкой У гаммарид они представляют собой сложные булововидные структуры, которые прикреплены своими тонкими стебельками к дистальной части антенн II, обнаруживаются они преимущественно у самцов и приспособлены для восприятия вибрации или феромонов, продуцируемых самкой (Dunn, 1998). Описанные в этой работе структуры представляют собой также булавовидные образования с диаметром вздутой части около 10-15 мкм и высотой приблизительно 50-60 мкм, своими стебельками они прикрепляются к дистальной части члеников стебелька антенн I. Обнаружение новых морфологических структур у корофиид указывает на то, что эта группа ракообразных остается малоизученной и этот факт требует обратить на себя внимание, поскольку корофииды встречаются во многих местообитаниях и являются в некоторых из них фоновыми видами.

Филогения понто-каспийских корофиид. - Определенные трудности при изучении последовательностей ДНК ракообразных были связаны с применением считающейся универсальной методики выделения ДНК (Aljanabi, Martinez, 1997), которая в ходе выполняемой работы была модифицировала.

' По результатам молекулярно-филогенетического анализа показано монофилетическое происхождение группы. Эго вполне объяснимо, если учитывать древнее происхождение водоема, из которого описана группа этих ракообразных. Внутри группы выделяется несколько подгрупп. Единый KJiaciep образуют на молекулярно-филогенетических деревьях Ch curvispinum и Ch sowwskyi, что подтверждается большим морфологическим сходством двух этих видов Последний вид был описан в XX веке, он был выделен из вида Ch curvispmum. Кроме того, оба этих вида имеют сходство и по географическому распространению - они встречаются в морях и реках Понто-Каспийского региона Интересно, что два этих вида были пойманы в опресненной северной части Каспийского моря, где перекрываются ареалы Ch curvispinum и Ch sowinskyi. Первый вид встречается как в соленой, так и в пресной воде, а второй вид первоначально был описан Мартыновым (1924) как форма опресненных местообитаний В нашем исследовании этот кластер можно охарактеризовать как «преимущественно пресноводный». Согласно филогенетическим

построениям по гену COI близко к этим видам примыкает Ch robustum Совместно обитают другие два вида, образующие единый кластер по гену COI - Ch. chelicorne и Ch spinulosum Они многочисленны в Среднем и Южном Каспии, первый вид расселился в реки Понто-Каспия. Близкие друг другу виды (показано по ядерным генам 18S и 28S РНК) Ch monodon и Ch. mucronalum встречаются вместе в Каспийском море, однако второй вид активно заселяет реки. По результатам фило1енетического построения по гену COI Ch. robustum близок к группе видов Ch curvispinum-Ch sowinskyi + Ch. monodon-Ch mucronatum no распространению' вместе с указанными видами он встречается как в Каспийском море, так и в реках.

К сожалению, процесс видообразования в Каспийском море описать более подробно по полученным нами данным невозможно и мы можем лишь говорить, что он носил поэтапный характер. Скорее всего, некоторые каспийские виды представляют собой довольно молодые таксоны, поэтому по некоторым признакам близкие виды не показывают четкого расхождения на филогенетических деревьях (пары Ch curvispinum - Ch sowinskyi и Ch monodon - Ch mucronatum) Интересен и тот факт, что между популяциями понто-каспийских видов, обитающими в Каспийском и Азовском морях, выявляются очень незначительные генетические дистанции, что свидетельствует об относительно недавнем конгакге популяций этих бассейнов через Манычский пролив. На реконструированном по гену COI филогенетическом дереве видно, что в кладе Ch chehcorne виды из Каспия и черноморского бассейна (реки Днепр и Дон) оказываются генетически близкими. Что касается возраста возникновения предковой формы, которая дала начало группе каспийских видов, то здесь лишь можно провести аналогию с информацией, полученной для других ракообразных. Например, по митохондриальному гену COI, ядерным генам зрительного пигмента опсина, глутамил-тРНК синтазы и пропил-тРНК сип азы, была создана хронограмма для понто-каспийских мизид рода Paramysis (Audzijonyte et al, 2008) Учитывая, что на нашем COI-дереве момент ответвления каспийской группы характеризуется приблизительно 17% замен, то при сравнении со шкалой, построенной для мизид, мы можем говорить о возрасте группы около 2 миллионов лет, когда в регионе отмечалась Акчагылъская трансгрессия

Другой интересный факт состоит в том, что в литературных источниках есть немногочисленные указания на проникновение С, volutaior в Каспийское море (Пятакова, 1964, Hughes, Gerdol, 1997), однако мы в своей работе выявили следующую особенность Из пробы CS04-62 мы взяли особь, которая была определена нашими коллегами как молодь С volutaior, и на филогенетическом дереве, построенном по участку гена 28S РНК, этот вид оказался внутри клады каспийских видов, в то время как типичный представитель этого вида, собранный нами в Шотландии четко ложится вне группы понто-каспийских видов на COI-

дереве (данные по разным генам, а также по морфологическим признакам). Этот факт привел нас к мысли, что, скорее всею, обычно определение С volutator в Каспийских пробах проводится ошибочно, и под этим видом принимают молодь крупных видов рода Chelicorophium Таким образом, по нашим данным С volutator (типичный представитель средиземноморской фауны в Азово-Черноморском бассейне) пока еще не проник в Каспий, в то время как активное расселение понто-каспийских видов этого семейства в водоемы Европы и Северной Америки подтверждено и нашими сборами, и данными других авторов Совместное сосуществование корофиид друг с другом и с другими видами. -Понто-каспийские корофииды в большинстве случаев сосуществуют друг с другом в одних и тех же местообитаниях и попадают при сборах в одни и те же пробы В литературных источниках и ранее указывалось на встречаемость корофиид с другими амфиподами. Это явление вполне объяснимо, поскольку обнаруживаемые с ними гаммариды характеризуются в большинстве случаев другим типом питания и, вероятно, не конкурируют с корофиидами за пищу. Кроме того, представители подсемейства Gammaridea характеризуются более подвижным образом жизни и не образуют плотных поселений. Сложнее найти объяснение обнаружения разных видов попто-каспийских корофиид в одних и тех же местообитаниях, так как все они характеризуются сходными пищевыми предпочтениями и должны вступать в пространственные конкурентные отношения между собой Возможно, такому сосуществованию способствует «экономная» (с точки зрения пространства) фильтрация, которая осуществляется непосредственно в занимаемой животным трубке за счет активной работы плеоподов. С этой точки зрения, поселения корофиид можно сравнить, например, со скоплениями фильтрующих двустворчатых моллюсков- известно, что разные виды моллюсков могут формировать друзы совместно, например Dreissenapolymorpha (Pallas 1771) и Dreissena bugensis (Andrusov 1897) (Львова, 2007). Распространение корофиид на различных субстратах подтверждает применяемую к ним характеристику эвритопности. Высокая пластичность в выборе заселяемого субстрата наряду с толерантностью к изменению солености служит объяснением успешного расселения корофиид на значительные расстояния от бассейна Каспийского моря. Следовательно, разпопогие ракообразные подсемейства Corophiinae должны рассматриваться в качестве потенциальных вселенцев в новые местообитания, такие вселения особенно вероятны в результате хозяйственной деятельности человека.

выводы

1. В ходе выполнения работы выявлены ранее неописанные местообитания понто-каепийских корофиид: для Ch mucronatum - река Дон, для СИ robustum - система водохранилищ Маныч-Гудило, для Ch spinulosum - Северный Каспий.

2. Путем морфологического анализа группы понто-каспийских корофиид сделаны переописания видов, выявлены наиболее изменчивые признаки и показаны различия между полами. По результатам проведенной работы составлен определитель каспийских видов.

3. Понто-каспийские виды корофиид формируют отдельную группу, которая характеризуется следующими специфическими признаками: наличием длинных щетинок на внутреннем крае первого членика стебелька антенн I, мощным развитием антенн II у представителей обоих полов, внутренней лопастью ногочелюстей с базальным шипиком, стебельком уроподов III, расширяющимся к дисталыюму концу

4. У всех исследуемых понто-каспийских видов обнаружена новая морфологическая структура - палочковидный вырост, лежащий в углублении на терминальном конце главного зубца предпоследнего членика стебелька антенн II, встречающаяся у особей обоих полов. У разных видов понто-каспийских корофиид длина этой структуры составляет приблизительно 3-4 мкм, а ширина - приблизительно 1-2 мкм. Скорее всего, эта структура представляет собой чувствительную часть механорецептора, воспринимающего колебания.

5 Впервые у самцов корофиид обнаружены кальцеолы, выполняющие важную роль при поиске полового партнера.

6. Данные молекулярно-филогенетического анализа участка гена субъединицы I цитохромоксидазы с митохондрий, а также участков ядерных генов 18S и 28S показывают, что внутри семейства существует монофилетическая группировка, включающая представителей каспийских корофиид

7. На основании молекулярно-генетичсского анализа выявлены две пары сестринских видов (chelicorne-sowinskyi, monodon-mucronatum) обладающие значительно меньшим уровнем дивергенции и являющиеся результатом недавних (по сравнению с остальными понто-каспийскими видами корофиид) процессов видообразования

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ITO ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Uryupova Е., N. Mugue, 2005. Phylogcnetic and morphological analysis of Ponto-Caspian corophiids (Amphipoda, Corophndae) // Abstract Book, 10lh Congress of European Society for Evolutionary Biology, Krakow, Poland, 15-20 August 2005: 238.

2. Uryupova E., 2005. SEM mouthparts morphology of four amphipod species - dwellers of red algae beds in the White Sea// Arthropoda Selecta 14(4)- 291 -296.

3. Uryupova E, N. Mugue, 2006. Molecular phylogeny of the Ponto - Caspian corophiid complex (Amphipoda, Corophiidac) // Berliner Palaobiologishe Abhandlungen 9, Abstracts of the International Symposium "Speciation in Ancient Lakes, SIAL IV", Berlin, Germany, September 4— 8,2006: 64.

4 Ургопова E., 2006. Новый взгляд на идентификацию ионто-каспийских корофиид (Amphipoda, Corophiidae, Corophiinae) // Тезисы Международной конференции, посвященной 100-летию академика А. В Иванова (Проблемы эволюционной морфологии животных), Санкт-Петербург, 30 октября - 2 ноября 2006' 118- 119.

5 Урюпова Е., Н С Мюге, 2007. Экологический и филогенетический обзор пон го-каспийских корофиид (Amphipoda, Corophndae) // Тезисы 5-ой Международной конференции, посвященной проблемам водных экосистем «Понт Эвксинский-2007», Севастополь, Украина, 25-27 сентября 2007: 102-103.

6. Урюпова Е., Н. С. Мюге, 2007 Филогенетический анализ понто-каспийских корофиид (Amphipoda, Corophiidae) // Зоологический журнал 86 (11): 1290-1296

7. Урюпова Е. Ф., II. С. Мюге, 2007. Новые данные о распространении понто-каспийских корофиид (Amphipoda, Corophiidae) // Экология моря 74 76-79.

Отпечатано в копицентре « СТ ПРИНТ » Москва, Ленинские горы, МГУ, 1 Гуманитарный корпус. www.stprint ru e-mail: zaka7@stprint.ru тел.: 939-33-38 Тираж 100 экз. Подписано в печать 29.10.2008 г.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Урюпова, Екатерина Федоровна

I. Введение.

II. Литературный обзор.

1. История Каспийского моря и его фауны.

2. История изучения Понто-Каспийского региона.

3. Понто-Каспийский регион как место обитания и источник видов-вселенцев.

4. Обзор семейства Corophiidae и подсемейства Corophiinae.

5. Понто-каспийские корофииды. а. Фауна и распространение видов. б. Корофиидный ил. в. Общая экологическая характеристика понто-каспийских корофиид.

III. Материал и методы исследования.

1. Сбор материала.

2. Лабораторный анализ. а. Морфологические исследования. б. Молекулярно-генетические исследования.

- изучаемые последовательности генов.

- экстракция ДНК.

- амплификация ДНК. в. Выравнивание и филогенетический анализ.

IV. Результаты.

1. Современная таксономическая характеристика группы исследуемых видов.

2. Морфологический обзор понто-каспийских видов. а. Описание изучаемых видов.

- Chelicorophium chelicorne (Sars 1895).

- Chelicorophium curvispinum (Sars 1895).

- Chelicorophium monodon (Sars 1895).

- Chelicorophi

- Chelicorophi ium mucronatum (Sars 1895). ium nobile (Sars 1895). ium robustum (Sars 1895). ium sowinskyi (Martynov 1924).

- Chelicorophium spinulosum (Sars 1896).

- Corophium volutator (Pallas 1766).

- Monocorophium acherusicum (Costa 1851).Ill

- (дополнительно) Crassicorophium bonnellii (Milne Edwards 1830). б. Сравнительная характеристика морфологических признаков каспийских видов корофиид. в. Новые морфологические микроструктуры, обнаруженные у понто-каспийских корофиид.

3. Филогенетические отношения между каспийскими и другими корофиидами. а. Молекулярно-филогенетический анализ. б. Гипотетическая модель морфологической эволюции внутри группы.

4. Экология и распространение изучаемых видов. а. Новые данные о распространении каспийских корофиид. б. Встречаемость исследуемых видов в пробах.

V. Обсуждение.

1. Новый взгляд на морфологию исследуемых видов.

2. Филогения понто-каспийских корофиид.

3. Совместное сосуществование корофиид друг с другом и с другими видами.

VI. Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфологический, филогенетический и экологический обзор Понто-Каспийских корофиид"

Понто-Каспийский регион характеризуется давней и сравнительно хорошо документируемой геологической историей (в частности, достигнутой благодаря широко масштабной разведке и эксплуатации нефти и газа), а Каспийское море относится к числу наиболее древних водоемов нашей планеты со своеобразной флорой и фауной. В виду сменяющих друг друга геологических событий со времен существования океана Тетис (с юры) состав населяющих данный регион организмов подвергался множественным изменениям, что находит подтверждение в палеонтологической летописи (Свиточ, 1999; Свиточ, Янина, 2001).

Амфиподы — одна из самых многочисленных групп ракообразных, которая широко представлена как в морских, так и в континентальных водах в широком диапазоне глубин. Эта группа по числу видов в наиболее изученных регионах превышает такие распространенные таксоны, как равноногие и десятиногие раки. Амфиподы являются важным пищевым источником для рыб и птиц. Значительно разнообразие амфипод и в Каспийском море. Наряду с другими амфиподами важную роль здесь играют корофииды (Corophiidae Leach 1814), группа ракообразных, обладающих своеобразными морфологическими характеристиками и известных своей способностью строить норки и трубки, в которых они и обитают. Каспийские корофииды относятся к подсемейству Corophiinae - группе разноногих ракообразных, для которой характерно развитие мощных антенн II с шипами и зубцами. В настоящий момент в подсемействе насчитывается более 60 видов.

Первые данные о фауне ракообразных Каспия появились еще в XVIII веке, а понто-каспийские виды корофиид практически полностью были описаны в XIX веке. С тех пор к группе автохтонных «каспийских видов» в результате хозяйственной деятельности человека присоединились вселенцы из близлежащих акваторий, а сами представители каспийской фауны расселились в Европе вплоть до Балтийского моря. Тем не менее, изученность группы осталась фактически на том же уровне, что и при ее первоописании, что, скорее всего, связано с определенными трудностями при сборе материала. Отсутствуют и отвечающие современным требованиям определители понто-каспийских корофиид.

Положение семейства Corophiidae в системе амфипод до сих пор остается не вполне ясным. Вопрос о филогенетических взаимоотношениях внутри группы понто-каспийских корофиид и их эволюции в связи с геологической историей Понто-Каспийского региона не ставился никогда. Шагом на пути к ее решению является анализ морфологических признаков для их последующей эволюционной интерпретации и применение современных методов реконструкции филогении на основе молекулярных признаков.

В биоценозах русел рек Понто-Каспия около половины фауны составляют понто-каспийские виды, которые при загрязнении исчезают. Таким образом, данные виды являются индикаторами состояния окружающей среды, и их изучение является очень важным. В Европе Corophium наиболее часто используется в исследованиях по токсичности и в протоколах, предлагаемых официальными европейскими агентствами, такими как OSPAR (Comissions d'Oslo et de Paris, международная организация по защите морской среды северо-восточной части Атлантического океана) и ICES (International Council For the Exploration of the Sea) (no Pérez, Marquiegui, Belzunce, 2007).

Целью настоящей работы является анализ таксономической, морфологической, экологической и филогенетической характеристик понто-каспийских представителей подсемейства Corophiinae, который позволит использовать данную группу в качестве одного из модельных таксонов для исследования эволюции понто-каспийской фауны, с одной стороны, и эволюции самого семейства Corophiidae с другой.

В ходе исследования предстояло решить следующие задачи:

2. Разработать отвечающий современным требованиям ключ для определения видов внутри изучаемой группы.

3. Дать современную таксономическую характеристику группы каспийских корофиид.

5. Проанализировать филогенетические взаимоотношения внутри исследуемой группы.

6. Дать в первом приближении экологическую характеристику понто-каспийских видов корофиид.

Научная новизна. Впервые сделан полный обзор группы каспийских корофиид, указаны их новые местообитания, проведен морфологический анализ и описаны новые микроструктуры, выделены специфические для этой группы морфологические признаки, выявлены наиболее изменчивые морфологические характеристики видов и показаны различия между полами, построена гипотетическая модель морфологической эволюции внутри группы каспийских корофиид. Впервые получены данные по структуре участков генов COI, 18S и 28S РНК для 10 понто-каспийских видов корофиид, выяснены филогенетические взаимоотношения внутри и вне группы каспийских корофиид. Собран большой материал по местообитаниям и встречаемости разных видов каспийских корофиид друг с другом и с другими беспозвоночными.

Теоретическое и практическое значение работы. Полученные данные являются вкладом в развитие фундаментальной и прикладной зоологии. Основные результаты проведенных исследований могут быть использованы для дальнейшего изучения комплекса каспийских видов корофиид, а также применяться для прогнозирования вселения каспийских видов ракообразных в новые местообитания. Знание биологии видов позволяет использовать их в качестве маркеров изменения природной среды. Кроме того, результаты работы могут быть использованы в учебниках по экологии, так как во многих местообитаниях корофииды являются наиболее массовыми видами. Существенный интерес представляют данные о филогении исследованных видов, поскольку они могут быть полезны при анализе и построении моделей эволюции понто-каспийской фауны в целом.

Апробация работы. Результаты работы были представлены на XX Конгрессе Европейского сообщества по эволюционной биологии (Краков, Польша, 2005), на IV международном симпозиуме «Видообразование в древних озерах» (81АЬ IV, Берлин, Германия, 2006), на всероссийской конференции «Проблемы эволюционной морфологии животных», посвященной 100-летию академика А. В. Иванова (Санкт-Петербург, 2006), на V международной конференции, посвященной проблемам водных экосистем «Понт Эвксинский» (Севастополь, Украина, 2007).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 печатных работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, методической части, результатов, обсуждения, выводов, приложения и списка литературы. Основной текст изложен на 190 страницах, включающих 5 таблиц и 92 иллюстрации (рисунки, схемы и электронограммы). Список литературы насчитывает 223 названий, из которых 114 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Урюпова, Екатерина Федоровна

VI. Выводы

1. В ходе выполнения работы выявлены ранее неописанные местообитания понто-каспийских корофиид: для Ch. mucronatum — река Дон, для Ch. robustum — система водохранилищ Маныч-Гудило, для Ch. spinulosum — Северный Каспий.

5. Впервые у самцов корофиид обнаружены кальцеолы, выполняющие важную роль при поиске полового партнера.

7. На основании молекулярно-генетического анализа выявлены две пары сестринских видов {chelicorne-sowinskyi, monodon-mucronatum) обладающие значительно меньшим уровнем дивергенции и являющиеся результатом недавних (по сравнению с остальными понто-каспийскими видами корофиид) процессов видообразования.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Урюпова, Екатерина Федоровна, Москва

1. Алимов А. Ф., Богуцкая Н. Г. (отв. ред.), 2004. Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах М.: Товарищество научных изданий КМК. 436 с.

2. Афанасьев С. А., Протасов А. А., Сииицына О. О., Янакаев А. Ю., 1988. Сообщества зооперифитона порожистых плесовых участков реки Южный Буг. В сб.: Вопросы гидробиологии Украины К.: Наукова думка. С. 68-76.

3. Багиров Р. М., Пятакова Г. М., Алиев А.Д., Гасанов В.М., 1975. Зообентос большого Кызылагачского и Кизлярского заливов Каспийского моря // Гидробиологический журнал. Т. 11. № 1. С. 2832.

4. Баклановская Т. Н., 1958. Фауна зарослей высшей водной растительности дельты и авандельты р. Волги и ее роль в питании молоди карповых // Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. М. 199 с.

5. Бартенев А., 1935. О Понтийской фауне // Зоологический журнал. Т. 14. № 4. С. 762-784.

6. Беклемишев В. Н., 1923. К вопросу о речных Регасапс1а Понто-Каспийского бассейна // Русский гидробиологический журнал. Т. 2. № 11-12. С. 213-218.

7. Бенинг А. Л., 1924а. К изучению придонной жизни Волги Саратов: издательство Волжской биологической станции. 398 с.

8. Бенинг А. Л., 19246. О каспийских ракообразных в бассейне р. Волги // Русский гидробиологический журнал. Т. 3. № 3-5. С. 51-54.

9. Бенинг А. Л., 1928. Каспийские реликты Среднего течения Урала // Русский гидробиологический журнал. Т. 7. № 10-12. С. 263.

10. Бенинг А. Л., 1936. Каспийские перакариды в бассейне Маныча // Доклады Академии наук СССР. Т. 4 (13). № 2 (106). С. 83-85.

11. Бенинг А. Л., 1938. Каспийские реликты среди фауны озер Узбоя // Доклады Академии наук СССР. Т. 21. № 6. С. 291-292.

12. Бирштейн Я. А., 1935. К вопросу о происхождении морских ракообразных в реках Понто-Каспийского бассейна // Зоологический журнал. Т. 14. №. 4. С. 749-761.

13. Бирштейн Я. А., 1946а. Заметки о географическом распространении понто-каспийских бокоплавов // Бюллетень московского общества испытателей природы, отд. Биологии. Т. 51. №. 3. С. 39-53.

14. Бирштейн Я. А., 19466. Реликты в пресных и солоноватых водах СССР // Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук М. 454 с.

15. Бирштейн Я. А., Виноградова Л. Г., Кондакова Н. Н., Кун М. С., Астахова Т. В., Романова Н. Н. (ред.), 1968. Атлас беспозвоночных Каспийского моря. Москва: Пищевая промышленность. 414 с.

16. Бирштейн Я. А., Романова Н. Н., 1968. Отряд Разноногие ракообразные. В кн.: Атлас беспозвоночных Каспийского моря. М.: Пищевая промышленность - 414 с.

17. Бородин Н. Д., 1974. Донная фауна осушной зоны Куйбышевского водохранилища // Труды Института биологии внутренних вод. Вып. 28 (31). С. 1-330.

18. Борткевич Л. В., 1983. К изучению суточных вертикальных миграций корофиид (АтрЫрос1а, Согор1шс1ае) // Вестник зоологии. № 1. С. 6871.

19. Борткевич Л. В., 1985. Суточные вертикальные миграции корофиид (АтрЫрос1а, Согор1шс1ае) в устьевых областях рек северо-западного Причерноморья // Гидробиологический журнал. Т. 21. № 5. С. 100101.

20. Борткевич Л. В., 1987. Распространение и экология С. опеШаНя (АтрЫрос1а, Согор1шс1ае) в причерноморских лиманах // Вестник зоологии. № 3. С. 12-1 А.

21. Борткевич Л. В., Хмелева Н. Н., Садовская Н. И., 1984. Экологическая характеристика, калорийность и продукция СогорЫит гоЬшШт в. О. Баге (АтрЫрос1а, Согор1шс1ае) из низовий Днепра // Гидробиологический журнал. Т. 20. № 2. С. 89-94.

22. Воробьев В. П., 1944. Бентос Азовского моря // Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук — М. 467 с.

23. Воробьев В. П., 1949. Бентос Азовского моря // Труды Азовско-Черноморского научно-исследовательского института морского рыбного хозяйства и океанографии. Вып. 13. Симферополь: Крымиздат. С. 1-195.

24. Воропаев Г. В. (глав, ред.), 1985. Каспийское море. Фауна и биологическая продуктивность — М.: Наука. 277 с.

25. Грезе И. И., 1965. О суточных вертикальных миграциях некоторых бокоплавов в Черном и Азовском морях. В сб.: Бентос. К.: Наукова думка. С. 9-14.

26. Грезе И. И., 1966. Фауна амфипод Черного моря в зоогеографическом аспекте. В сб.: Распределение бентоса и биология донных животных в южных морях. К.: Наукова думка. С. 33-37.

27. Грезе И. И., 1977. Бокоплавы Черного моря и их биология Киев: Наукова думка. 156 с.

28. Грезе И. И., Красутская А. Г., Пономарева 3. А., 1975. Распределение амфипод Днестровского лимана и его возможное изменение в связи с зарегулированием реки Днестр // Зоологический журнал. Т. 54. №. 11. С. 1723-1726.

29. Громов В. В., 1956. Современные изменения в распространении каспийских форм в реке Каме // Зоологический журнал. Т. 35. №. 11. С. 1608-1616.

30. Громов В. В., 1959. Донная фауна нижнего течения р. Сылвы // Известия естественнонаучного института при Пермском государственном университете им. А. М. Горького. Т. 14. №. 3. С. 6783.

31. Гурьянова Е. Ф., 1951. Бокоплавы морей СССР и сопредельных вод (АшрЫроёа, Саттаг1с1еа). Определители по фауне СССР. М.;Л.: Изд-во АН СССР. Т.41. 1031 с.

32. Дедю И. И., 1961. К вопросу о составе и распространении амфипод Молдавии. В сб.: Вопросы гидробиологии и ихтиологии водоемов Молдавии. Кишинев: Штиинца. С. 1-18.

33. Дедю И. И., 1967. Амфиподы и мизиды бассейнов рек Днестра и Прута-М.: Наука. 171 с.

34. Дедю И. И'., 1980. Амфиподы пресных и солоноватых вод юго-запада СССР Кишинев: Штиинца. 224 с.

35. Державин А. Н., 1924. Пресноводные Peracarida черноморского побережья Кавказа // Русский гидробиологический журнал. Т. 3. № 67. С. 113-129.

36. Державин А. И., 1925. Материалы по понто-азовской карцинофауне (Mysidacea, Cumacea, Amphipoda) // Русский гидробиологический журнал. Т. 4. № 1-2. С. 10-35.

37. Державин А. Н., 1926. К познанию перакарид р. Урала // Русский гидробиологический журнал. Т. 5. № 3-4. С. 48-52.

38. Жадин В. И., 1924. Заметка о распространении каспийских элементов в реке Оке //Русский гидробиологический журнал. Т. 3. № 1-2. С. 3536.

39. Жадин В. К, 1964. Высшие раки реки Оки по сборам 1959 г. // Труды Зоологического института АН СССР. № 32. С. 149-154.

40. Залогин Б. С., А. Н. Косарев, 1999. Моря М.: Мысль. 400 с.

41. Зенкевич Л. А., 1963. Биология морей СССР М.: Изд-во АН СССР. 739 с.

42. Зыков В. П., 1903. Материалы по фауне Волги и гидрофауне Саратовской губернии М.: Типо-лит. Товарищества И. Н. Кушнарев и Ко. 100 с.

43. Каминская Л. Д., Алексеев Р. П., Иванова Е. В., Синегуб И. А., 1977. Донная фауна прибрежной зоны Одесского залива и прилежащих районов в условиях гидростроительства // Биология моря. №. 43. С. 54-64.

44. Караман С. Л., 1953. Понтокасшуски амфиподи у фауне JyrocnaBnje //Acta. Т. l.№2. S. 21-60.

45. Карпинский M. Г., 2002. Экология бентоса Среднего и Южного Каспия М.: Изд-во ВНИРО. 283 с.

46. Касымов А. Г., 1972. Пресноводная фауна Кавказа Баку: Элм. 286 с.

47. Касымов А. Г., 1987а. Животный мир Каспийского моря Баку: Элм. 156 с.

48. Касымов А. Г., 19876. Каспийское море JL: Гидрометеоиздат. 152 с.

49. Касымов А. Г., 1994. Экология Каспийского озера — Баку: Азербайджан. 240 с.

50. Киселева М. И., Славина О. Я., 1966. Количественное распределение макробентоса у побережья Кавказа. В сб.: Распределение бентоса и биология донных животных в южных морях. К.: Наукова думка. С. 55-74.

51. Киселева М. И., 1977. Структура биоценоза Venus gallina в Черном море // Биология моря. №. 43. С. 85-93.

52. Коничев А. С., Севастьянова Г. А., 2005. Молекулярная биология -М.: Академия. 400 с.

53. Круглова В. М., Рейх Е. М., Тапилъская Л. Н., 1972. О результатах акклиматизации Corophium sowinskyi в Веселовском водохранилище // Гидробиологический журнал. Т. 8. № 5. С. 83-86.

54. Кудряшов В. А., 1972. Биономическая структура фауны бокоплавов (Amphipoda) литорали Шантарских островов (Охотское море) // Зоологический журнал. Т. 51. № 2. С. 197-207.

55. Кънева-Абаджиева В., 1964. Върху амфиподната фауна на Черно море пред Българския бряг и в прибосфорския район // Известия на института по рибовъдства и риболов. Т. 4. С. 73-87.

56. Лебедев Н. В., 1959. О внутривидовых группировках Corophium curvispinum G. О. Sars и Corophium monodon G. O. Sars в Северном Каспии II Научные доклады высшей школы, биологические науки. № 3. С. 29-33.

57. Лубяное И. П., 1956. Особенности распространения донной фауны в реке Ворскле // Зоологический журнал. Т. 35. № 4. С. 501-510.

58. Лубяное И. П., Фатовенко М. А., 1967. Первые этапы формирования донной фауны Днепродзержинского водохранилища. В кн.: Гидробиологический режим Днепра в условиях зарегулированного стока. К.: Наукова думка. С. 147-158.

59. Львова А. А., 2007. Dreissena bugensis (Bivalvia: Dreissenidae) в Строгинской пойме р. Москва. В сб.: Моллюски. Морфология, таксономия, филогения, биогеография и экология. — Санкт-Петербург: ЗИН РАН. С. 153-154.

60. Ляхов С.М., 1958. О границах распространения каспийских бокоплавов в Волге к началу ее гидротехнической реконструкции // Научные доклады высшей школы. Биологические науки. № 3. С. 1619.

61. Маккавеева Е. Б., 1960. К биологии и сезонным колебаниям численности некоторых бокоплавов Черного моря // Труды Севастопольской биологической станции. Т. 13. С. 119-127.

62. Маккавеева Е. Б., 1992. Бокоплавы эпифитона Черного моря. — Севастополь: Крымиздат. 33 с.

63. Марковский Ю. М, 1953. Фауна беспозвоночных низовьев рек Украины, условия ее существования и пути использования. Ч. I. Водоемы дельты Днестра и Днестровский лиман. Киев: Изд-во АН УССР. 280 с.

64. Марковский Ю. М, 1955а. Фауна беспозвоночных низовьев рек Украины, условия ее существования и пути использования. Ч. II. Днепропетровско-Бугский лиман Киев: Изд-во АН УССР. 206 с.

65. Марковский Ю. М., 19556. Фауна беспозвоночных низовьев рек Украины. Ч. III. Водоемы Килийской дельты Дуная, условия ее существования и пути использования Киев: Изд-во АН УССР. 280 с.

66. Мартынов А. В., 1924а. К познанию реликтовых ракообразных бассейна нижнего Дона, их этологии и распространения // Ежегодник Зоологического Музея Российской Академии Наук. Т. 25. С. 1-115.

67. Мартынов А. В., 19246. О некоторых интересных формах Ма1асоз1:гаса из пресных вод Европейской России и их распространении // Русский гидробиологический журнал. Т. 3. №8-10. С. 210-216.

68. Мордухай-Болтовской Ф. Д., 1939. О годовых изменениях в бентосе Таганрогского залива // Зоологический журнал. Т. 18. № 6. С. 9891009.

69. Мордухай-Болтовской Ф. Д., 1946. К вопросу о происхождении каспийской фауны в Азово-черноморском бассейне // Зоологический журнал. Т. 25. № 5. С. 411-426.

70. Мордухай-Болтовской Ф. Д., 1948а. О корофиидном биоценозе в понто-каспийских реках // Доклады Академии наук. Т. 60. № 3. С. 513-516.

71. Мордухай-Болтовской Ф. Д., 19486. Распределение бентоса в дельте Днепра // Зоологический журнал. Т. 27. № 5. С. 421-434.

72. Мордухай-Болтовской Ф. Д., 1960. Каспийская фауна в Азово-Черноморском бассейне М.-Л.: Изд-во Ан СССР. 286 с.

73. Мордухай-Болтовской Ф. Д. (отв. ред.), 1978. Волга и ее жизнь Л.: Наука. 348 с.

74. Мордухай-Болтовской Ф. Д., Грезе И. И., Василенко С. В., 1969. Отряд амфиподы, или разноногие. В кн.: Определитель фауны Черного и Азовского морей. Водяницкий В. А. (отв. ред.). Т. 2.

75. Свободноживущие беспозвоночные. Ракообразные. Киев: Наукова думка. С. 440-525.

76. Мороз Т. Г., 1980. О донных биоценозах нижнего Днепра // Зоологический журнал. Т. 59. № 9. С. 1320-1327.

77. Мороз Т. Г., 1987. Донная фауна лиманов Северного Причерноморья. В сб.: Вопросы гидробиологии нижнего Днепра и лиманов Северного Причерноморья К.: Наукова думка. С. 104-121.

78. Наумов А. Д., Оленев А. В., 1981. Зоологические экскурсии на Белом море. Пособие для летней учебной практики по зоологии беспозвоночных — JI.: Изд-во Ленинградского университета. 176 с.

79. Нинбург Е. А., Иванюшина Е. А., Александров Д. А., 1986. К биологии бокоплавов Corophium bonelli M.-Edw. и Caprella linearis (L.) в Белом море // Вестник ЛГУ. Сер. 3. Вып. 3. С. 111-113.

80. Осадчих В. Ф., Яблонская Е. А., 1968. О продукции некоторых видов северокаспийского бентоса. В кн: Методы определения продукции водных животных (ред. Г. Г. Винберг) Минск: Вышэйш. школа. С. 219-225.

81. Пятакова Г. М., 1964. Амфиподы литорали и сублиторали Южного Каспия от Апшерона до Астары // Автореферат на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Баку: Изд-во Академии наук Азербайджанской ССР. С. 1-16.

82. Пятакова Г. М., 1973. Некоторые данные о размножении и плодовитости каспийских Amphipoda // Зоологический журнал. Т. 52. № 5. С. 685-688.

83. Пятакова Г. М., 1978. К изучению высших ракообразных глубоководной части Каспийского моря. В кн.: Биология Каспийского моря в новых экологических условиях — Баку: Элм. 251 с.

84. Романова H. Н., 1958. Распространение и экологическая характеристика северо-каспийских Amphipoda и Cumacea // Доклады Академии наук СССР. Т. 121. № 3. С. 553-556.

85. Романова H. Н., 1970. Некоторые черты экологии и распределения ракообразных арктического происхождения в Каспийском море // Зоологический журнал. Т. 49. № 7. С. 970-979.

86. Русев Б. К., 1969. Грунт как основной фактор при распределении зообентоса в болгарском участке Дуная. В кн.: Лимнологические исследования Дуная. Доклады XI Международной конференции по лимнологическому изучению Дуная. К.: Наукова Думка. 471 с.

87. Световидов А. Н. (отв. ред.), 1984. Научное наследство. Т. 9. Каспийская экспедиция К. М. Бэра 1853-1957 гг. Дневники и материалы. -JI.: Наука. 557 с.

88. Свиточ А. А., 1999. Уровень Каспия в плейстоцене (иерархия, положение в палеогеографической и хронологической летописях) // Океанология. Т. 39. № 1. С. 105-113.

89. Свиточ А. А., Селиванов А. О., Янина Т. А., 2000. Бассейны Понто-Каспия и Средиземноморья в плейстоцене (палеогеография и корреляция) // Океанология. Т. 40. № 6. С. 920-932.

90. Свиточ А. А., Селиванов А. О., Янина Т. А., 2000. Палеогидрология плейстоценовых бассейнов Черного моря // Водные ресурсы. Т. 27. № 6. С. 655-664.

91. Свиточ А. А., Янина Т. А., 2001. Новые данные по малакофауне морского плейстоцена Маныча // Доклады Академии наук. Т. 380. № 4. С. 570-573.

92. Сорокин Ю. И., 1982. Черное море: Природа, ресурсы М.: Наука. 217 с.

93. Тарасов А. Г., 1995. Фауна высших ракообразных (Crustacea, Malacostraca) р. Урал // Зоологический журнал. Т. 74. № 3. С. 24-34.

94. Труды Каспийской экспедиции 1904 года. Т. 1. Петербург: типография М. П. Фрологовой, 1907. 313 с.

95. Труды Каспийской экспедиции 1914-1915 гг. Т.1. (Гидрологические исследования в каспийском море в 1914-1915 гг.). Петербург: Первая Государственная типография. 1921. 937 с.

96. Урюпова Е. Ф., Н. С. Мюге, 2007а. Новые данные о распространении понто-каспийских корофиид (Amphipoda, Corophiidae) // Экология моря. Вып. 74. С. 76-79.

97. Урюпова Е. Ф., Н. С. Мюге, 20076. Филогенетический анализ понто-каспийских корофиид (Amphipoda, Corophiidae) // Зоологический журнал. Т. 86. № 11. С. 1290-1296.

98. Фадеев Н. Н., 1923. Морские элементы в фауне бассейна р. Северный Донец // Русский гидробиологический журнал. Т. 2. № 11-12. С. 240246.

99. Цалолихин С. Я., 1985. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т.2. Ракообразные. С.- П.: Изд-во Зоологического института РАН — 627с.

100. Шарлемань H. В., 1922. Заметка о некоторых ракообразных (Amphipoda и Cladocera) Днепра // Русский гидробиологический журнал. Т. 1. № 11-12. С. 322-324.

101. Щербак Г. И. (отв. ред.), 1989. Беспозвоночные и рыбы Днепра и его водохранилищ. Киев: Наукова думка. 248 с.

102. Ялынская Н. С., 1965. Понто-каспийские иммигранты из рода Dikerogammarus (Crustacea, Amphipoda) в истоках Днестра // Зоологический журнал. Т. 44. № 9. С. 1328-1332.

103. Aikins S., Е. Kikuchi, 2002. Grazing pressure by amphipods on microalgae in Gamo Lagoon, Japan // Marine Ecology Progress Series. Vol. 245. P. 171-179.

104. Aljanabi S. M., I. Martinez, 1997. Universal and rapid salt-extraction of high quality gnomic DNA for PCR-based techniques // Nucleic Acids Research. Vol. 25. № 20. P. 4692-4693.

105. Appadoo C., A. A. Myers, 2004. Corophiidea (Crustacea: Amphipoda) from Mauritius // Records of the Australian Museum. Vol. 56. P. 331-362.

106. Bacescu M., 1966. Die Kaspische Reliktfauna im ponto-asowischen Becken und in anderen Gewässern // Kieler Meeresforshungen. Band. XXII. Heft. 2. S. 176-188.

107. Barnard J. L., 1973. Revision of Corophiidae and related families (Amphipoda) // Smithsonian Contributions to Zoology. № 151. P. 1-27.

108. Barnard J. L., C. M. Barnard, 1983. Freshwater Amphipoda of the world. Part 1. Evolutionary patterns. Hayfield Associates, Mt. Vernon, Virginia. 358 p.

109. Barnes W. J., J. Burn, P. S. Meadows, D. S. McLusky, 1969. Corophium volutator an intertidal crustacean useful for teaching in schools and universities // Journal of Biological Education. Vol. 3. P. 283-298.

110. Beukema J. J., E. C. Flach, 1995. Factors controlling the upper and lower limits of the intertidal distribution of two Corophium species in the Wadden Sea // Marine Ecology Progress Series. Vol. 125. P. 117-126.

111. Bij de Vaate A., K., Jazdzewski, H. A. M. Ketelaars, S. Gollasch, G. Van der Velde, 2002. Geographcal patterns in range extension of Ponto

112. Caspian macroinvertebrate species in Europe // Canadian Journal of Fishery and Aquatic Sciences. Vol. 59. P. 1159-1174.

113. Bostróm C., M. Lastuniemi, E. Bonsdorff, 2006. Infaunal responses to seagrass habitat structure: A study of life-history trits and population dynamics of Corophium volutator (Pallas) // Marine Biology Research. Vol. 2. P. 398-410.

114. Bousfield E. L., 1978. A revised classification and phylogeny of amphipod crustaceans // Transactions of the Royal Society of Canada, series IV. Vol. XVI. P. 343-389.

115. Bousfield E. L., P. M. Hoover, 1997. The amphipod superfamily Corophioidea on the Pacific coast of North America. Part V. Family Corophiidae: Corophiinae, new subfamily. Systematics and distributional ecology // Amphipacifica. Vol. II. № 3. P. 67-140.

116. Buckley P., G. Dussart, J. A. Trigwell, 2004. Invasion and expansion of Corophiidae (Amphipoda) in the Stour Estuary (Kent, UK) // Crustaceana. Vol. 77. №4. P. 425-433.

117. Cáráu§u S., 1936. Les Amphipodes trouvés dans les limans littoraux et fluviátiles de Roumanie // Extrait des Comtes rendus séances de l'Academie des Sciences de Roumanie. Tome I. P. 1-2.

118. Conlan K. E., 1994. Amphipod crustaceans and environmental disturbance: a review // Journal of Natural History. Vol. 28. P. 519-554.

119. Conradi M., M. H. Depledge, 1998. Population responses of the marine amphipod C. volutator (Pallas, 1776) to copper // Aquatic Toxicology. Vol.44. P. 31-45.

120. Cristescu M. E. A., P. D. N. Hebert, Т. M. Onciu, 2003. Phylogeny of Ponto-Caspian crustaceans: a benthic-planktonic comparison // Molecular ecology. Vol. 12. P. 985-996.

121. Cristescu M. E. A., J. D. S. Witt, I. A. Grigorovich, P. D. N. Hebert, H. J. Maclsaac, 2004. Dispersal of the Ponto-Caspian amphipod Ecinogammarus ischnus: waves from the Pleistocene to the present // Heredity. Vol. 92. P. 197-203.

122. Dumont H. J., 1998. The Caspian lake: history, biota, structure, and function // Limnology and Oceanography. Vol. 43. № 1. P. 44-52.

123. Dunn A. M., 1998. The role of calceoli in mate assessment and precopula guarding in Gammarus II Animal Behaviour. Vol. 56. P. 1471-1475.

124. XAl.Fenchel Т., L. H. Kofoed, A. Lappalainen, 1975. Particle size-selection of two deposit feeders: the amphipod Corophium volutator and the prosobranch Hydrobia ulvae II Marine biology. Vol. 30. P. 119-128.

125. Fenwick G. D., D. H. Steele, 1983. Amphipods of Placentia Bay, Newfoundland // Memorial University of Newfoundland. Occasional papers in biology. Vol. 7. P. 1-22.

126. Flach E. C., 1992. The influence of four macrozoobenthic species on the abundance of the amphipod Corophium volutator on tidal flats of the Wadden Sea // Netherlands Journal of Sea Research. Vol. 29. № 4. P. 379394.

127. Flügge H., 1977. Zur Taxonomie von Corophium arenarium und Corophium volutator (Crustacea: Amphipoda: Corophiidae) II Abhandlungen und Verhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins in Hamburg. (NF) 20. S. 113-122.

128. Folmer O., M. Black, W. Hoeh, R. Lutz, R. Vrijenhoek, 1994. DNA primers for amplification of mitochondrial cytochrome c oxidase subunit I from diverse metazoan invertebrates // Molecular Marine Biology and Biotechnology. Vol. 3. № 5. P. 294-299.

129. Foster-Smith R. L., R. O. Shillaker, 1977. Tube irrigation by Lembos websteri Bate and Corophium bonnelli Milne Edwards (Crustacea: Amphipoda) // Journal of experimental marine biology and ecology. Vol. 26. P. 289-296.

130. Gamble J. C., 1970. Effect of low dissolved oxygen concentrations on the ventilation rhythm of 3 tubiculous crustaceans with special reference to the intermittent ventilation // Marine Biology. Vol. 6. № 2. P. 121 127.

131. Gerdol V, R. G. Hughes, 1994a. Effect of Corophium volutator on the abundance of benthic diatoms, bacteria and sediment stability in two estuaries in southeastern England // Marine Ecology Progress Series. Vol. 114. P. 109-115.

132. Gerdol V, R. G. Hughes, 1994b. Feeding behaviour and diet of Corophium volutator in an estuary in southeastern England // Marine Ecology Progress Series. Vol. 114. P. 103-108.

133. Halanych K. M., J. D. Bacheller, A. M. Aquinaldo, S. M. Liva, D. M. Hillis, J. A. Lake, 1995. Evidence from 18S DNA that the lophophorates are protostome animals // Science. Vol. 267 (5204). P. 1641-1643.

134. Halkerston 1. D. K., 1988. Biochemistry. Harwal Publishing Company, Malvern, Pennsylvania - 522 p.

135. Harris G. J., E. Morgan, 1984. Rhythms of location and oxygen consumption in the estuarine amphipod Corophium volutator (Crustacea, Amphipoda) // Chronobiology Intarnational: The Journal of Biological and Medical Rhythm Research. Vol. 1. №1. P. 21-25.

136. Hartog C. den, F. W. B. van den Brink, G. van der Velde, 1992. Why was the invasion of the river Rhine by Corophium curvispinum and Corbicula species so successful? // Journal of Natural History. Vol. 26. № 6. P. 11211129.

137. Hausdorf B., P. Röpstorf, F. Riedel, 2003. Relationships and origin of endemic Lake Baikal gastropods (Caenogastropoda: Rissooidea) based on mitochondrial DNA sequences // Molecular Phylogenetics and Evolution. Vol. 26. P. 435-443.

138. Herhaus K. F., 1978. Der erste Nachweis von Corophium curvispinum Sars, 1895 (Crustacea, Amphipoda, Corophiidae) im Dortmund-EmsKanal II Natur und Heimat. Band 38. S. 99-102.

139. Hewitt G., 1999. Post-glacial re-colonization of European biota II Biological journal of the Linnean Society. Vol. 68. P. 87-112.

140. Hewitt G., 2000. The genetic legacy of the Quaternary ice ages // Nature. Vol. 405. P. 907-913.

141. Hou Z., J. Fu., S. Li, 2007. A molecular phylogeny of the genus Gammarus (Crustacea: Amphipoda) based on mitochondrial and nuclear gene sequences // Molecular phylogenetics and evolution. Vol. 45. № 2. P. 596-611.

142. Hughes R. G., V. Gerdol, 1997. Factors affecting the distribution of the amphipod Corophium volutator in two estuaries in south-east England // Estuarine, Coastal and Shelf Science. Vol. 44. P. 621-627.

143. Icely J. D., J. A. Nott, 1985. Feeding and digestion in Corophium volutator (Crustacea: Amphipoda) // Marine Biology. Vol. 89. P. 183-195.

144. Kaestner A., 1959. Lehrbuch der Speziellen Zoologie. Teil I. Wirbellose. -VEB Gustav Fischer Verlag, Jena. 979 s.

145. Kevrekidis T., 2004. Population dynamics, growth and reproduction of Corophium insidiosum (Crustacea: Amphipoda) at low salinities in Monolimni lagoon (Evros Delta, North Aegean Sea) // Hydrobiologia. Vol. 522. №1-3. P. 117-132.

146. Kevrekidis T., 2005. Life history, aspects of reproductive biology and production of C. orientale (Crustacea: Amphipoda) in Monolomni lagoon (Evros Delta, North Aegean Sea) // Hydrobiologia. Vol. 537. № 1-3. P. 5370.

147. Knowlton N. L. A. Weigt, L. A. Solorzano, D. K. Mills, E. Bermingham, 1993. Divergence in proteins, mitochondrial DNA and reproductive compatibility across the Isthmus of Panama // Science. Vol. 260. P. 16291632.

148. Kräng A.-S., M. Dahlström, 2006. Effects of a candidate antifouling compound (medetomidine) on pheromone induced mate search in the amphipod Corophium volutator II Marine Pollution Bulletin. Vol. 52. P. 1776-1783.

149. Krapp-Schickel G., 1993. Do algal-dwelling amphipods react to the "critical zones" of a coastal slope? // Journal of Natural History. Vol. 27. P. 883-900.

150. Lowry J. K., 2004. A new species of Corophium from eastern Australian estuaries (Crustacea: Amphipoda: Corophiidae: Corophiinae: Corophiini) //Zootaxa. Vol. 754. P. 1-10.

151. Magni P., S. Micheletti, D. Casu, A. Floris, G. de Falco, A. Castelli, 2004. Macrofaunal community structure and distribution in a muddy coastal lagoon // Chemistry and Ecology. Vol. 20. Suppl. 1. P. 397-409.

152. Martens K., 1997. Speciation in ancient lakes // Tree. Vol. 12. № 5. P. 177-182.

153. Martin, J. W., G. E. Davis, 2001. An Updated Classification of the Recent Crustacea. Natural History Museum of Los Angeles, Science Series 39. 124 p.

154. McCurdy D. G, J. S. Boates, M. R. Forbes, 2000. Reproductive synchrony in the intertidal amphipod Corophium volutator II Oikos. Vol. 88. № 2. P. 301-308.

155. Miller D. C., 1984. Mechanical post-capture particle selection by suspension- and deposit-feeding Corophium // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. Vol. 82. P. 59-76.

156. Moore P. G., 1981. The life histories of the amphipods Lembos websteri Bate and Corophium bonnellii Milne Edwards in kelp holdfasts // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. Vol. 49. P. 1-50.

157. Moller L. F., H. U. Riisgard, 2006. Filter feeding in the burrowing amphipod Corophium volutator II Marine Ecology Progress Series. Vol. 322. P. 213-224.

158. Murdoch M. H., Barlocher, M. L. Latloo, 1986. Population dynamics and nutrition of Corophium volutator (Pallas) in the Cumberland Basin (Bay of Fundy) // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. Vol. 103. P. 235-249.

159. Musco I. B., 1990. Qualitative and quantitative relationships of Amphipoda (Crustacea) living on macrophytes in Lake Balaton (Hungary) // Hydrobiologia. Vol. 191. № 1. P. 269-274.

160. Musco I. B., 1992. Life history of Corophium curvispinum G. O. Sars (Crustacea: Amphipoda) living on macrophytes in Lake Balaton // Hydrobiologia. Vol. 243-244, № 1. p. 197-202.

161. Miiller C. J., S. Schramm, A. Seitz, 2002. Genetic and morphological differentiation of Dikerogammarus invaders and their invasion history in central Europe // Freshwater Biology. Vol. 47. P. 1-10.

162. Pjatakova G. M., A. G. Tarasov, 1996. Caspian Sea amphipods: biodiversity, systematic position and ecological peculiarities of some species // International Journal of Salt Lake Research. № 5. P. 63-79.

163. Powers S. P., M. A. Bishop, J. H. Grabowski, C. H. Peterson, 2002. Intertidal benthic resources of the Copper River Delta, Alaska, USA // Journal of Sea Research. Vol. 47. P. 13-23.

164. Riisgârd H. U., P. S. Larsen, 2005. Water pumping and analysis of flow in burrowing zoobenthos: an overview // Aquatic Ecology. Vol. 39. P. 237258.

165. Ruffo S., 1982. The Amphipoda of the Mediterranean. Part II (Gammaridea, Aoridae to Eusiridae) // Mémoires de L'Institut océanographique, Monaco. № 13. P. 111-244.

166. Schellenberg A., 1934. Zur Amphipodenfauna der Kieler Bucht // Aus den Schriften des Naturwissenschaftlichen Vereins fur Schleswig-Holstein. Band 20. №2. S. 1-16.

167. Scipione M. B., E. Taramelli, E. Fresi, F. Cinelli, L. Mazzella, 1981. Distribuzione delle biocenosi bentoniche lungo un gradiente di luce in unagrotta marina superficiale: anfipodi // Mem. Biol. Mar. Ocean. Vol. XI. Fasc. I. P. 1-16.

168. Segerstrale S.G., 1959. Synopsis of Data on the Crustaceans Gammarus locusta, Gammarus oceanicus, Pontoporeia qffinis, and Corophium volutator (Amphipoda, Gammaridea) // Commentationes Biologicae. Vol. XX. № 5. P. 1-23.

169. Sezgin M., A. Kocata§, T. Katagan, 2001. Amphipod fauna of the Turkish Centaral Black Sea Ragion // Turkish Journal of Zoology. Vol. 25. P. 5761.

170. Sherbakov D. Yu., R. M. Kamaltynov, O. B. Ogarkov, R. Vainola, J. K. Vainio, E. Verheyen, 1999. On the phylogeny of Lake Baikal amphipods in the light of mitochondrial and nuclear DNA sequence data // Crustaceana. Vol. 72. №8. P. 911-919.

171. Sorbe J. C., A. Basin, B. S, Galil, 2002. Contribution to the knowledge of the Amphipoda (Crustacea) of the Mediterranean coast of Israel // Israel Journal of Zoology. Vol. 48. P. 87-110.

172. Stock J. H., 1952. Some notes on the taxonomy, the distribution and the ecology of four species of the Amphipod genus Corophium (Crustacea, Malacostraca) // Beaufortia. № 21. P. 1-10.

173. StockJ. H., A. R. Mirzajani, R. Vonk, S. Naderi, B. H. Kiabi, 1998. Limnic and brackish water Amphipoda (Crustacea) from Iran // Beaufortia. Vol. 48. № 9. P. 173-234.

174. Straskraba M, 1962. Amphipoden der Tschechoslowakei nach den Sammlungen von Prof. Hrabe. I // Vestnik Ceskoslovenske Zoologicke Spolecnosti. Svazek XXVI. Str. 117-145.

175. Taylor P. M., 1985. Water balance in the estuarine crustacean Corophium volutator (Pallas) (Amphipoda) // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. Vol. 88. P. 21-29.

176. Uryupova E. F., 2005. SEM mouthparts morphology of four amphipod species dwellers of red algae beds in the White Sea // Arthropoda Selecta. Vol. 14. №4. P. 291-296.

177. Uryupova E. F., V. A. Spiridonov, D. G. Zhadan, (in prep.). Amphipods, associated with red algae in Kandalaksha bay, the White Sea.

178. Vader W., 2002. Checklist of Amphipoda Gammaridea of the Svalbard area (Poster, Crustacean Conference in Lodz, Poland).

179. Vainola R., J. D. S. Witt, M. Grabowski, J. H. Bradbury, K. Jazdzewski, B. Sket, 2008. Global diversity of amphipods (Amphipoda; Crustacea) in freshwater // Hydrobiologia. Vol. 595. P. 241-255.

180. Wilson W. H. Jr., K. Parker, 1996. The life history of the amphipod, Corophium volutator: the effects of temperature and shorebird predation // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. Vol. 196. P. 239250.

181. Winfield L, E. Escobar-Briones, J. J. Morrone, 2006. Updated checklist and identification of endemism of benthic amphipods (Caprellidea and Gammaridea) from offshore habitats in the SW Gulf of Mexico // Scientia Marina. Vol. 70. № 1. P. 99-108.

182. Witt J,; D. S., D. L. Threloff, P.D.N. Hebert, 2006. DNA barcoding reveals extraordinary cryptic diversity in an amphipod genus: implications for desert spring conservation // Molecular Ecology. Vol. 15. P. 3073-3082.

183. Zhang D., J. D. Lin, 2006. Mate recognition in a simultaneous hermaphroditic shrimp, Lysmata wurdemanni (Caridea: Hyppolytidae) // Animal Behaviour. Vol. 71. P. 1191-1196.

Информация о работе

Урюпова, Екатерина Федоровна
кандидата биологических наук
Москва, 2008
ВАК 03.00.08

Диссертация

Морфологический, филогенетический и экологический обзор Понто-Каспийских корофиид - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы