Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Амфиподы (GАММАRIDЕА) и декаподы (NATANTIA) Баренцева моря и сопредельных вод

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Амфиподы (GАММАRIDЕА) и декаподы (NATANTIA) Баренцева моря и сопредельных вод"

ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РОССИЙСКОЙ л п АКАДЕМИИ НАУК

рг Б од-^^-

На правах рукописи УДК 574.587 : 574.62: /595.371 + 595.384/ (268.4)

БРЯЗГИН Валерий Федорович

АМФИПОДЫ (САММАКЮЕА) И ДЕКАПОДЫ №АТА№ПА) БАРЕНЦЕВА МОРЯ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ВОД

Специальность: 03.00.08 - зоология

ДИССЕРТАЦИЯ

НА СОИСКАНИЕ УЧЕНОЙ СТЕПЕНИ ДОКТОРА БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК В ФОРМЕ НАУЧНОГО ДОКЛАДА

Санкт-Петербург 1994

Работа выполнена в Карельском государственном педагогическом институте МО РФ .

Официальные оппоненты - доктор биологических наук,

профессор, член-корреспондент АЕН

Я.И.Старобогатов,

доктор биологических наук,

профессор К.Н.Несис,

доктор биологических наук С.П.Китаев

Ведущее учреждение - кафедра зоологии биологического факультета Санкт-Петербургского госуниверситета

Защита диссертации состоится 14 декабря 1994 года в 14 часов на заседании Специализированного совета Д 002.63.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН (199034. Санкт-Петербург, Университетская наб., 1).

С публикациями автора по теме диссертации можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН

Автореферат разослан

•

ноября 1994 г.

Ученый секретарь -

Специализированного совета кандидат биологических наук

Т.Г.Лукина

I. ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Высшие раки (Сг^асеа, иагасоз*;-гаса) по числу видов самая многочисленная группа животных арктических морей - на их долю приходится до 20% и более всего списка обитающих здесь гцдробионтов. Особенно велики разнообразие и массовость представителей двух отрядов -

АщрМройа. И Ввсаро4а.

Амфиподы или бокоплавы (лтрыроаа ) широко представлены во всех зонах Мирового океана - сюда входят более 4.5 тыс.ввдов. Большое видовое разнообразие амфипод в комплексе с высокой экологической пластичностью многих видов позволили им широко расселиться и в арктических морях - обилие амфипод здесь столь разительно,что еце в 1853 г Л.Шмарда (ЗеЬаагйа ,1853) при выделении зоогеографических провинций объединил фауну , морей Северного Ледовитого океана в царство амфипод и морских млекопитающих. В частности, в Баренцевом море 15% от всех живучих здесь ввдов беспозвоночных, 50гА от всех ракообразных и 70% от всех ввдов высших ракообразных - это амфиподы (Брязгин и др.,1981). Роль амфипод в биологических процессах водоемов очень высока. Часго эти рачки по численности и биомассе являются руководящими формами биоценозов. Важная биологическая особенность амфипод - их прямое развитие, поэтому расширение ареалов большинства видов происходит за счет активных миграций взрослых особей. Эта особенность ставит амфипод в ряд ценных для зоогеографических построений групп. Обладая высокими кормовыми свойствами и массовостью они служат важным компонентом в- питании многих видов рыб, птиц и млекопитающих и особенностями своего распределения могут определять места кордовых концентраций этих животных. В последнее время возрастает хозяйственная роль амфипод, разрабатываются методы их искусственного размножения и выращивания как высококалорийного корма для молоди и взрослых раб, изыскиваются возможности их промысла. Учитывая это биономичесние исследования амфипод, особенно ввдов массовых и широко распространен-

ных,- имеют большое научное и практическое значения.

Фауна десятинргих раков, в частности креветок (йесароЛа, ' на*««.» ), не столь богата видами в северных морях, но зато в их составе имеются ценные промысловые объекты. В последние десятилетия в водах Северо-Восточной Атлантики развился отечественный промысел северной розовой глубоководной креветки Раиаа1из ьогеаНк Кгоуег . Для успешного его становления и дальнейшей эксплуатации запасов необходимо было изучение основных особенностей распределения этого объекта, его биологии, экологии и поведения. Особенно важно познание популяционной структуры вода, регулятор-ных свойств популяций и степени взаимосвязи и зависимости между ними.

Данные направления и были основой многолетней программы исследований автора.

Цель и задачи исследований. Цель работы - выявление закономерных процессов, влияющих на состав и функционирование донных сообществ морей Северо-Европейского сектора Арктики и Атлантики. При этом решались следующие задачи:

1 - уточнение видового состава фауны сублиторальных ракообразных и их ареалов ;

2 - накопление сведений по биологии, экологии и особенностям распределения видов и их роли в экосистемах северных морей ;

3 - изучение популяционной структуры и жизненных циклов массовых видов амфипод и декадод ;

4' - выявление изменений в составе, распределении и численности амфипод и декапод под воздействием многолетних сукцессий ;

5 - биологическое обоснование, организация и регулирование промысла высших ракообразных в морях Европейского Севера.

Научная новизна результатов исследований. Изучен видовой состав фауны сублиторальных амфипод и декапод, сделаны замечания по систематике и морфологии 140 видов бокоплавов и 3 видов декапод, проведены переописания

отдельных таксонов, описание новых для науки родов и видов. Получены обширные сведения по экологии и особенностям распределения около 200 видов высших ракообразных, впервые приводятся сведения по популяциощюй структуре и жизненным циклам массовых сублиторальных амфипод и дека-под морей Европейского Севера, установлена роль термического режима в определении их уровня воспроизводства, скорости роста, продолжительности жизни и размеров.

Подтверждено и развито положение о периодических изменениях в составе и распределении донной фауны Баренцева .моря в цикле многолетних климатических флуктуации и долгопериодных изменений гидрологического режима. Установлено, что изменения фауны в сублиторали Баренцева моря в результате климатических сукцессий могут происходить быстро, в короткие сроки и быть при этом достаточно масштабными.

Впервые изучена экологии, жизненные циклы и особенности распределения северной розовой глубоководной креветки в Баренцевом море и сопредельных водах Северной Атлантики, Показано, что в отличие от существующих мнений наибольшую численность креветка имеет не в прибрежных, а в открытых, удаленных на сотни миль от берегов районах Баренцева моря. Определены основные закономерности образования скоплений, выявлены основные районы их расположения и условия формирования, а также сезонная динамика численности, индивидуальное развитие, миграции, половая, размерная и возрастная структуры. Изучена популяционная разобщенность и составлена схема популяционной структуры креветки, определена степень взаимозависимости различных популяций, основные биологические особенности креветки разных популяций, механизмы воспроизводства и пополнения, темпы роста, скорость созревания, плодовитость, продолжительность жизни креветки в различных районах ее ареала, сезонная и многолетняя динамика плотности концентрации различных скоплений. Впервые обоснована возможность промысла креветки в Баренцевом море и передана промышленности биологически обснованная схема промысла в районах Баренцева моря и о. Ян-Майен (Гренланд-

сков море). Создано специальное селективное орудие промысла розовой глубоководной креветки.

Практическая значимость результатов исследований. Установлен видовой состав наиболее многочисленной в систематическом ранге группы высших ракообразных Баренцева и прилегающих к нему районов Норвежского, Гренландского и Карского морей, Арктического Бассейна и Белого моря. Определена возможность использования сублиторальных амфипод в качестве биоиндикаторов гидрологического режима и общей продуктивности моря.

Показана ценность и возможность использования амфипод как живого корма для рыб, выращиваемых на рыбоводных заводах, проведены исследования по биотехнике выращивания гаммарвд как кормовой аквакультуры.

Обоснована возможность промысла креветки в открытых районах Баренцева моря, представлены промышленности для внедрения биологическое обоснование и схема промысла креветки, определены ее общий и промысловый запасы, сроки и величины возможного вылова индивидуально для кавдого скопления, даны рекомендации по организации и ведению промысла, изданы промысловые планшеты по районам Баренцева моря и о. Ян-Майен, издана и передана промышленности методика поисково-промысловых работ, создан и передан промышленности селективный трал для лова данного вида креветок, составлены текущие прогнозы промысла креветки в морях Северо-Восточной Атлантики и прогнозы на перспективу до 2020 г.

Ап-робация работа. Основные положения и материалы исследований докладывались на 2Ъ региональных, областных, всесоюзных и международных конференциях:

на 8-ой сессии Ученого Совета по проблемам Белого моря (Петрозаводск,1963), П съезде ВГВО (Кишинев,1971), конференции молодых'ученых ПИНРО (Мурманск,1572), конференции молодых ученых Кольского филиала АН СССР (Апатиты,1972), на сессии Северного отделения Географического общества^

(Мурманск,1973), Мурманской областной научной конференции (Мурманск,1973), в Бергенеком институте рыбохозяйственных исследований (Норвегия, Берген, 1573), Бергенеком университете (Норвегия, Берген, 1973), конференции молодых ученых (Керчь,1973), всесоюзном симпозиуме "Гидробиология и биогеография шельфов холодных и умеренных вод Мирового океана" (Ленинград,1974), научно-практической конференции по основным направлениям развития рыбной промышленности Мурманской области (Мурманск, 1974), П симпозиуме по поведению пресноводных беспозвоночных (Борок,1975), отчетных сессиях ГШНРО (1971-1975 гг), отчетных сессиях Мурманского морского биологического института (Дальше Зеленцы, 1973-1983 гг), на гидробиологических семинарах Лаборатории морских исследований Зоологического института ран (Санкт-Петербург, 1973 и 1994 гг), на Ш всесоюзной конференции зоологов пединститутов (Витебск,1964), на Ш региональной конференции по проблемам Белого моря (Ленинград, 1987), на научных конференциях Карельского пединститута (Петрозаводск, 1984-1954 гг), на семинаре Карельского отделения ВГБО (Петрозаводск,1994), на УШ международном коллоквиуме по амфиподам (Польша, Лодзь, 1994).

Публикации.По теме диссертации опубликовано 39 научных работ общим объемом 20 печатных листов, в том числе 3 коллективных и одна индивидуальная монографии. В Фондах ПЙКРО (Мурманск) зарегистрировано II рукописных работ объемом 25 печатных листов.

п. история тшш зауш шжщ и дйшюд барзщква,

белого и карского морей

Для выяснения хода и направленности биологических процессов в океане и рационального использования его ресурсов необходимо разностороннее изучение гвдробионтов - их онтогенеза, экологии, видового состава, трофических взаимоотношений, географического распространения. Каждый ввд промысловых организмов должен не только максимально эксплуатироваться, но и сохраняться, поэтому изучение и периоди-

ческий контроль состояния фауны водоемов крайне необходимы.

История гидробиологических исследований одного из основных районов отечественного промысла - Баренцева моря и прилегающих к нему акваторий насчитывает более двухсот лет. По интенсивности и характеру проводимых работ она состоит из нескольких этапов, неоднократно освещавшихся в литературе (Книпович,1906 ; Дерюгин,1919 ; Дьяконов,1926 ; Зацепин,1937 ; Маслов,1944 ; Черемисина,1947 ; Зенкевич, 1947 ; Брязгин,1979,1982 ; Галкин,Алексеев,I9SI и др.).

Первый этап, начавшийся в 1771 г экспедицией Н.Озерец-ковского (1804).продолжался до I8S8 г. Это был период эпизодических фаунистических сборов, носящий, в основном, описательный характер.

Следующий этап занял первые два десятилетия в начале нашего века. Тогда впервые была поставлена и начала разрабатываться проблема распределения фауны в связи с основными факторами среды.

Очередной такке 20-летний по продолжительности этап был открыт экспедицией Е.К.Суворова в 1920 г. Этой экспедицией было подтверждено предположение К.М.Дерюгина (1915) о начавшемся потеплении Арктики (Суворов,1925). 20-ые - 40-ые годы нашего столетия отличаются самыми интенсивными и планомерными исследованиями за всю историю изучения северных морей. Прекрасные груды К.1;!.Дерн>-гина, Й.И.Месяцева, А.А.Шорыгина, Н.М.Книповича, A.M. Дьяконова, Е.Ф.Гурьяновой, Н.Г.Закса, Л.А.Зенкевича, Г.А.Клюге, Н.ПЛанасийчука, З.А.Филатовой, Л.С.Берга и многих других отечественных и зарубежных исследователей позволили вывести Баренцево море в ранг наиболее изученных морских водоемов.

В послевоенные годы Полярный научно-исследовательский институт (ПИНРО), Мурманский морской биологический институт (ШЕИ) и Зоологический институт РАН (ЗИН) вновь развернули здесь планомерные исследования. Основное внимание на этом этапе было уделено обработке материалов прошлых лет (Черемисина, 1947,1948 ; Булычева, 1947 ; Филатова, 1957 ; В.В.Кузнецов, 1964 ; А.П.Кузнецов,1970,I960 ; Зацепин,1971 и др.). Сведения о распределении отдельных ■

групп бентоса в конце 50-х годов представлены в работах К.Н.Несиса (1959,1860), Л.Й.Галкина (1564), И.В.Ходкиной (1964).

Началом нового этапа гидробиологических исследований Баренцева моря и его сопредельных вод можно считать 7080-ые годы. Этот этап характеризуется более сложными задачами, направленными не только на изучение состава и распределения бентосных сообществ и их многолетней динамики в условиях изменений внешней среды, но и на выявление биоценетических связей, определение продукционных свойств экосистем и роли донного населения в энершшичее-ком балансе водоемов,

С 1968 по 1972 гг ПИНРО повторил тотальную съемку 30-ых годов по всей акватории Баренцева моря. В дальнейшем на , экспедиционных судах ПЯНРО были выполнены небольшие по объему бентосные работы в районах Лофотенских островов, острова Медвежий (впадина 1{вейтехола), Западного желоба, западной части Шпицбергена и его оиордах, Норвежском, Грендандском и Карском морях. В последнее время ММБИ вновь возобновил работы в открытых районах Северо-Восточной Атлантики и Полярного бассейна. Проведено также несг1 колько прибрежных экспедиций, в основном, с применением водолазного метода ММБИ и ЗИН РАН). Обширные гидробиологические материалы перечисленных экспедиций позволили получить много новых сведений по составу и функционированию сообществ, особенностям экологии многих массовых и доминирующих в' биоценозах видов, в том числе и ракообразных.

Первая полная сводка по амфиподам Баренцева моря была представлена А.И.Булычевой в 1947 г. На основе многочисленных, почти 50-летних сборов со всей акватории Баренцева моря и обширных литературных источников (загя ,1895 ; steъъ-1пг,1906 ; Брюгген, 1907,1909 ; зъаррвгя , 1911 ; Дерюгин, 1915,1924 ; ЗсЬе11епЪеге , 1925 ; Гурьянова, 1926,1927,1928, 1929,1930,1931,1934,1935 ;з^РЬепзеп ,1933,1935-1942) ею было отмечено 268 видов амфипод, из которых 254 относятся

К ПОДОТрЯДУ Сатгааг1йеа .

- 10 -

В дальнейшем Е.Ш.ГУрьянова (1951) при более детальном анализе литературных сведений увеличила список баренцево-морских амфипод до 276 наименований (262 вида из подотряда

Gammaridea) .

С 1951 по 1973 годы этот список пополнился только 4 видами (Булычева, 1951 ; Oldevig ,1959 ; Steele ,1967 ; Steele and Brunei ,1968).

Таким образом к началу наших исследований в фауне Amphipoda Баренцева моря было зарегистрировано 280 ввдов, из которых 266 ввдов,113 родов и 30 семейств (по: Гурьянова, 1951 С дополнениями) ВХОДИЛИ В подотряд Gammaridea, 8 ВИДОВ В подотряд Caprellidea И 6 ВИДОВ В ПОДОТрЯД Hyperiidea.

Первые сведения о фауне амфипод Белого моря мы находим в сообщениях И.И.Лепехина (1780), Ш.Ф.Яржинского (1670) и Д.Л.Педашенко (I8S7),a первые наиболее полные списки были представлены в монографии К.М.Дерюгина (1928). Списки эти были составлены им на основе определений Э.Шевре и Е.Ф.Гурьяновой И включали 85 ВИДОВ, ИЗ которых К подотряду Gammaridea ОТНОСИЛОСЬ 78. В сводке 1951 г Е.Ф.Гурьянова указывает уже 82 ввда боноплавов (Gammaridea ), а в 1957 г А.И.Булычева пополняет этот список до 95 видов. Наряду с нахождением 15 новых для Белого моря ввдов, 12 указанных прежде были вычеркнуты ею как ошибочные. Исследования Р.Я.Маргу-лрс (1962) увеличили список беломорских гаммарвд до 114 видов. Еще два новых для фауны Белого поря вида гаммарвд были отмечены ПЛ.Цветковой (1985) при исследовании биоценозов губы Чупа.

Фауна амфипод Карского моря значительно разнообразнее беломорской, достаточно хорошо изучена, в основном, благодаря многочисленным работам Е.Ф.Гурьяновой и насчитывает на настоящий момент 232 вида, из которых 227 относится к

ПОДОТРЯДУ Gammaridea.

Изучение видового состава, биологии, экологии и особенностей распределения декапод исследуемого региона также имеет почти 200-летнюю историю, но наиболее активный период ее - последние 100 лет и связан он, в основном, с изучением промысловых ВИДОВ креветок семейств Pandalidae и

Crangonidae (Бируля, 1697,1910 JVolletoeck ,1903,1908; Дерюгин, ISI5 ; Gries ,1927 ; Hjort a.nd Rund ,1938 ;Hasrnuasen 1942,1946,1953 ; Лаленичко,1941 и др.). ¡Три этом исследования как в Баренцевом, так и в Норвежском морях проводились, главным образом, в прибрежной зоне, в фиордах и заливах, поскольку считалось, что в открытом море креветки не образуют промысловых скоплений ( Паленичко,1941 ; Образцов и др.,1957 ; Дробынева,1959 ; Кузнецов,1964 ; Пахомова, 1966).

Ш. .МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ЙССВДОВАНИЙ Основные материалы собраны автором в 23 экспедициях на научно-исследовательских судах ЗЙН РАН, ПИНРО и ММБИ в различные районы морей восточного сектора Северной Атлантики и западного сектора Арктики с 1961 по 1965 гг (табл. 1,2).

Таблица I

Районы сбора и количество гидробиологических проб

Годы :3кспедиционное: Районы сбора проб количество : судно : : проб : : : Трал:дно* : : :Сигс-;чер-_ :_:_;би :пат.

1951- "Пр.ДерюгинУ Баренцево море,юго-вост. 278 250

1959 "Диана" районы

1961- "Пр.Месяцев", Белое море,Онежский и 175 155

1964 "Онега" Кандалакшский заливы

1968- "Водник", Баренцево море,Сев.Норве- 543 540

IS70 "Н.Маслов" гия , Зал. Шпицберген

1971 "Струя" Баренцево море,прибрекные 22 22

районы

1972 "Атлантида" Баренцево,Норвежское моря 45 44

1975 "Вычегда" ■ Карское море,юго-зал.район 25

1983 "Дальние Баренцево море,Сев.Норве- 44 44

Зеленцы" гия, Зап.Шпицберген

Всего: 2187

Амфиподные коллекции собраны, главным образом, тралом Сигсби (качественные пробы) и дночерпателями системы

Таблица 2

Районы сбора,количество тралений и проб креветки

Годы

Экспедиционное судно

Районы тралений

:Количество :трале:11роб : ний :

1966 "Дагестан" Баренцево море,Кольский 30 25

и Мотовский заливы

1967 "Дагестан" Баренцево море,ценвр.р-н 45 30

1967 "Волгодонск" Баренцево море,централь- 54 18

ные и западные районы

1968 "Н.Маслов" Баренцево море,центр.р-н 40 16

1969 "Н.Маслов" Баренцево море,вост.р-н 50 26

1972 "Атлантида" Баренцево,Гренландс кое,Се-239 63

верное и Норвежское моря

1972 "Атлантида" Баренцево море,зал.район 305 81

1973 "Атлаетвда" Баренц.и Гренландс к.моря 431 102

1974 "Атлантида" Баренц.и Норвежское моря 235 59

1975 "Артемида" Гренл.море,р-н о.Ян-Майен 29 9

1979 "Варзуга" Арктич.Бассейн,р-н 3® 23 8

Всего: - ' [481 437

"0кеан-50" (количественные пробы) и частично из притрало-вых сетей. Наиболее полный материал собран при проведении комплексной бентосной съемки сублиторали Баренцева моря на глубинах от 15 м и более, выполненной в 1968-1972 гг. На каждой станции гидробиологические работы совмещались с физико-химическими наблюдениями, результаты которых положены в основу характеристики абиотической среды.

В 1978-1981 гг на Княжегубеком рыбоводном заводе (Кандалакшская губа Белого моря) был проведен эксперимент по определению эффективности откорма молоди семги в возрасте 2+ при частичной замене стандартного корма живым рач-ком-гаммарусом. Рачков для опыта собирали на литорали и в дальнейшем содержали в слабопроточных бассейнах. На литорали в разные сезоны и годы было собрано 127 проб бентоса с помощью рамки площадью 0.1м^. Определены численность и биомасса гаммарусов на обследованном участке литорали и биохимический состав рачков по сезонам.

- 13 -

Биотехника содержания и кормления контрольной и подопытной рыбы были одинаковы во всех экспериментах. Периодически определялись средний вес рыб, их биохимический состав и среднесуточный прирост по формуле (Боровик,1969):

С„_= - 100

ср п^п + У о)

где ССр- средний суточный прирост, выраженный в %% к среднему весу за расчетный период ;у0 - первоначальный вес -конечный вес ;п - количество суток в расчетном периоде.

Креветочные пробы (от 100. до 300 особей в пробе) собраны при проведении прошслово-поиековых работ специальными креветочными тралами с ячеей в кутке 12-16 мм. Методика сбора, полевого и камерального анализа проб во всех рейсах была одинаковой (Брязгин,1970). Всего в креветочных экспедициях сделано более 2.5 тыс. .контрольных тралений, произведено около 5 тыс. измерений придонной и поверхностной температуры, собрано в разных районах Северо-Восточной Атлантики около 1500 проб на биологический анализ, выполнены многочисленные гидрохимические, эхометрические и фотографические наблюдения, совершено несколько спусков в глубоководном гвдростате "Север-1" до глубин 360 м.

1У. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЕГИОНА ЙССЛВДОВАНШ

Баренцево море входит в систему морей Северного Ледовитого океана. На востоке и севере его граница проходит по линии, соединяющей остров Зайгач, Новую Землю, Землю Франца-ИосиФа, Северо-Восточную Землю и мыс Южный (Шпицберген) . На западе,граница проходит от мыса Южный через остров Медвежий до мыса Нордкап. Площадь моря в этих пределах 1405 тагс.км^, объем 322 _тыс.км^, средняя глубина 229 м (Истошин,1969).

Некоторые авторы (Филатова,1938 и др.) включают в систему Баренцева моря и район от мыса Нордкап до Ло<ротенс-ких островов.

Море расположено на материковой отмели, поэтому большая часть его площади находится в пределах глубин 300 м. В целом для всего моря глубины до 100 м занимают 2356 площади дна, глубины 100-200 м - 2594, 200-300 м - около 4СГА и

- 14 -

глубины больше 300 м только около 12% (Кузнецов,1970). Участки с глубинами до 200 м располагаются в районах Центральной возвышенности, Шпицбергенской банки, возвышенности Персея, Мурманского мелководья и Гусиной банки. Крайняя юго-восточная часть моря, расположенная между островом Колгуев, южным берегом Новой Земли и острвом Вайгач, называется Дечерским морем.

С разных сторон в Баренцево море входят несколько глу* боководных желобов - Норвежский с глубинами до 550 м, Зюйдкапский с глубиной до 400 м, Британский канал в архипелаге Земли Франца-Иосифа и Полярный желоб с глубинами до 520 м на северо-востоке моря. Через эти желоба осуществляется водообмен с соседними морями.

Климатические условия Баренцева моря определяются в основном тремя факторами: соседством с холодным Полярным бассейном, хорошей островной изоляцией от льдов Северного Ледовитого океана и взаимодействием с Норвежским морем, из которого в Баренцево море проникает восточная (Нордкапс-кая) ветвь теплых и соленых вод Северо-Атлантического течения.

Гидрологический режим водоема усложняется непостоянством положения и Интенсивности теплых и холодных потоков. Система течений и их физико-химическая структура изменяются под воздействием величины берегового стока, циркуляции атмосферы и скорости отдельных течений. Рельеф дна при этом имеет определяющее значение, но кроме него существуют и другие факторы, обуславливающие положение течений - усиление противотоков, сгонко-нагонные ветровые и приливо-отливные течения, отратификация, сопряженность в динамике отдельных струй течения (Танцюра,1959 ;Адров, 1960).

Атлантические воды, втекающие в Баренцево море, имеют в течение всего года положительную температуру (до 8-5°), однако в дальнейшем на севере и востоке водоема они подвергаются распреснению и охлавдению - температура собственно баревдевоморских вод колеблется от 2.4 до 1.6° (Морской атлас,1950).

- Г5 -

Температура прццонных вод, хоть и не в той степени, как поверхностных, но такие подвергается сезонным и годовым колебаниям. Изотерма 2-3° удерживается преимущественно только в западной и юго-западной областях моря. В северных и восточных районах термина водоема определяется ходом осенне-зимнего охлаждения моря и количеством тепла, приносимого течениями из Атлантики. В свою очередь, эти факторы зависят от зимней температуры воздуха над морем и в районах, прилегающих к нему, и от интенсивности циклонической и антициклонической деятельности, а в конечном счете - от типа атмосферной циркуляции (Вангей-гейм,1946 ; Визе,1937,1541). Климатические флуктуации, а следовательно и изменения термики моря, определяются колебаниями солнечной активности (Ирин, 1965 ; зшеа ,1965 ; Бочков, 1972 и др.). Из многих по продолжительности циклов солнечной активности наиболее масштабным по своему воздействию является вековой 60-90-летний цикл, получивший многочисленные подтверждения отечественными и зарубежными исследованиями.

Грунты Баренцева моря, их генезис, состав и распределение изучены достаточно подробно (Кленова, 1940,1960 ¡¡Виноградова, Литвин,1960 ; наши данные - Брязгин,1973 и др.),. Наиболее широко распространен песчанистый ил, покрывающий склоны возвышенности Персея, Центральной возвышенности, Мурманской банки, северные и южные склоны Западного желоба, север Печорского моря, часть северного Новоземельского мелководья и приновоземельских желобов и другие районы (Кленова,1960). Дно глубоководных желобов в основном покрыто илами. Мелководные участки Приканинского и Канинско-Колгуевского районов, Гусиной банки, юго-восточных и северо-восточных склонов Новой Земли, Медвежинско-Шпицбергенс-кого мелководья и побережье Мурмана заняты песками, содержащими большое количество гравийно-галечного материала.

Распределение органического вещества в донных осадках находится в тесной зависимости от гранулометрического состава грунтов и рельефа дна водоема. В целом для моря максимальное содержание легко гидролизируемой органики

- 16 -

находится в мелких аллевритах (фракция 0.05-0.01 мм) на глубинах 200-400 ш. Наибольшие концентрации С0рГ наблюдаются в районах центральной котловины моря,Западного желоба и его отрогов и южной части Приновоземельского желоба (Кузнецов,1970).

Население Баренцева моря довольно разнообразно и включает около 3 тыс.видов, относящихся к 23 типам. Почти 2.2 тыс. видов приходится на долю беспозвоночных (Брязгин и др. 1981 ; Семенов,1986). Наибольшее видовое разнообразие в Баренцевом море имеют членистоногие, моллюски,щупальцевые, черви, кишечнополостные и губки. В ранге класса по числу видов преобладают ракообразные, мшанки, полихеты, брюхоногие моллюски и губки. В ранге отряд,а наиболее разнообразно представлены амфиподы - их 325 видов.

Характер физико-химических условий и состав донного населения в различных регионах сопредельных вод в целом сходен с таковыми в пограничных районах Баренцева моря и не требует детализации.

У. РЗЗУЛЬТАаЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

I.Систематический обзор материалов исследований.

Всего в обработанных материалах из Баренцева моря встречено 132 вида амфипод подотряда Gammaridea (30 семейств, 73 рода) И 5 ВИДОВ подотряда Caprellidea (I семейство, 3 рода) . 4 вида - Acanthonotozoma rtisanovae, Menigra--tes maslovi, Arrhia phyllonyx arcticus И Hippoaedan

propinguus petschoricus являются новыми для науки, 2 рода И 18 ВИДОВ (Anonyx laticoxa«, A. compactue, Onieimus crassini( О. eimus, Orchomeae lepidula, 0. macroserrata, 0. tschernysheyi, Tryphosella abyssalis, Haploops sibirica, E. similis, Ampelieca epinipes, Leptanphopus sarsl, Phippsiella similis, Aristias topsenti, Ischyrocerus enigmaticus, Anisogamaa*ue macginitiei, Unciola latioornïeOCMè^i#lyKa3aHH ДЛЯ ВОДОвМа.

В коллекциях из Белого моря отмечено 52 вида амфипод подотряда Gamnaridea И 2 Подотряда Caprellidea. • Из НИХ 2 вида ( Aoaathonotozoaa monodentatun И Haploopa laevia)

впервые указываются для водоема.

В материалах' из Карского моря обнаружено 25 видов амфи-

Таблица 3

Состав семейств подотряда оапшаг1йва в Баренцевом море

№ : Семейство :Всего в водоеме : В обработанных

: :_; коллекциях

;_: родов : вицов : родов ; видов

1; Acanthonotozomatidae 1 5 1 5

2 Amathillopsidae n 2 - -

5 Ampeliscidae 3 17 3 15

4 Amphilochidae 4 7 — -

5 Amphithoidae 1 1 1 1

6 Aorida» 7 3 5

7 Argiesidae 1 1 1 1

8 Aetyridae 1 1 - -

9 Atylidae 1 5 1 3

10 Calliopidae 7 15 4 7

11 Corophlldae 3 5 1 1

12. Dexamlnidae 1 t - —

13 Epimerlidae 2 4 2 2

14 EasJ.ri.dae 3 a 2 4

15 Gamnaracanthidae 1 1 1 1

16 Gamnarellidae 1 1 1 1

17 Gammaridae 3 12 2 2

18 Hyalidae 1 t 1 1

19 Iphimediidae t 1 1 1

20 Iaaeidae 3 a 2 4

2t Iechiroceridae 3 t5 2 6

22 Lafiatiidaa 1 1 - -

23 Leucothoidae t t 1 1

24 Liljatiorgiidae 2 3 2 2

25 Lysianaasldaa 27 82 14 32

26 Melitida* 3 7 3 7

27 Melphidippidae 1 2 - -

28 Odiidat 1; t -

29 Oedicexotldae 12 32 5 6

50 Pardaliecidaa 2 4 2 4

31 Fhoxocephalidae 3 2 3

J2 Pleustidae £ 13 6 8

33 Podocexidae 9 1 1

34 Pontoporeiidae 4 4 3 3

35 Stegocephalidae 5 2 2

36 Stenothoidae ? 22 - -

37 Synopiidae 2 2 2 2

38 TJrothoidae t 1 t 1

Всего: 12& 31.1 73 132

ПОД подотряда Gamnaridea И I ВИД подотряда Caprellidea , ИЗ НИХ ОДИН род - Carin0cantim3 и один ВИД - С. careorostrum ЯВЛЯЮТСЯ НОВЫМИ ДЛЯ науки (Bxyazgin, in prep.).

На основе полученных данных составлены полные на настоящий момент списки амфипод Баренцева и Белого морей, в ко-

- 18 -

торых для Баренцева моря указано 325 видов (40 семейств, 130 родов), из них 311 видов, 38 семейств и 126 родов относятся К ПОДОТРЯДУ Сашпа^йеа (Табл. 3).

Беломорскую фауну амфипод представляют 145 видов (24 семейства, 70 родов), из которых 136 видов (22 семейства, 68

РОДОВ) ОТНОСЯТСЯ К ПОДОТРЯДУ Оашааг1<1еа.

Данные проведенной ревизии являются основой для составляемого регионального определителя амфипод Баренцева моря и для подготовленного к печати определителя амфипод Белого моря.

Обработанные материалы позволили также представить в печати сведения по 45 видам ракообразных других таксонов, из которых 19 являются представителями подотряда иагапиа ( Весаро&а) , ИЗ НИХ креветка Ву-Й1осаг1з е1ееапз Вгуаг^п новый для науки вод.

2.Экология и особенности распределения амФипод Баренцева и Белого морей.

Амфиподы в Баренцевом море являются непременным компонентом любых типов биоценозов от супралитораля до максимальных глубин. Бокоплавы семейств АтрЬИосЫаае, Бехат1п1<1ае, Сапшагхйае, Ьа^а-Шйае И ЗЬепо^оХйае обитают, ГЛаВНЫМ

образом, в литоральной зоне. Б сублиторали моря наиболее разнообразно представлены семейства Ьув1апазз1аае , АтреШ-С1йае , Pleo.aticl.ae , СаШорайае И МеШ;1йае.

Абсолютное большинство гаюгарвд относится к донным или придонным видам, некоторые из них закапываются в грунт-или прячутся среди водорослей, в раковинах моллюсков, трубках полихет, под-камнями или другими предмета?.™, другие, как например АтреИвсиав •» СогорЬИйае. сами строят трубки-ДОМИки. ;,шогие ввды бокоплавов являются нектобентическими и периодически совершают суточные вертикальные и сезонные горизонтальные миграции (например Ьх51ааавв1с1ав ) и только единичные представители гаьшарид основную часть жизни проводят в толще воды (батипелагический Еагу-Шепеа §гу11ив, пелагические Оа1в1ш.8 gl.acia.liEi , 0. папзеп! , ВагЬуроге1а е1е^апв ? АрЬегцва ^1асХа11в ). СреДИ ГаммарИД вСТЬ ВЦДЫ-коменсалы морских млекопитающих,рыб и беспозвоночных.

- 19 -

Средняя частота встречаемости амфипод в Баренцевом море довольно высока - по данным съемки 1968-1972 гг. в сублиторали моря она составляет 66.5?4. Наибольшая встречаемость (98.2&) отмечена в Печорском море, наименьшая - в юго-западной части моря (18$).

Видовое разнообразие амфипод также варьирует по районам моря.Наименьшее количество видов встречается в глубоководных северо-восточной, центральной и юго-западной частях моря, наибольшее - на северо-западе моря, в приновозе-мельском и печорском мелководных районах. О преобладании в Баренцевом море среди амфипод мелководных видов свидетельствует и распределение самых массовых гаммарид - оптимальная глубина их обитания около 50-150 м (табл. 4).

Большинство видов приурочено к плотным илам, глинам и заиленным каменистым грунтам. Низкое видовое разнообразие амфипод на скалистых, гравийных, ракушечных и песчаных грунтах, зарегистрированное с помощью стандартных гидробиологических орудий лова (тралыОйгсби и челюстные дночерпатели) объясняется частично их неудовлетворительной работой на твердых грунтах, а не отсутствием рачков, поэтому,на наш взгляд,данные дночерпательных проб вообще нерепрезентативны на любых типах грунтов для оценки численности и биомассы амфипод (кроме ^орм закалывающихся и трубкостроящих).

Одним из доминирующих факторов в распределении амфипод являются температурные условия их обитания. Бокоплавы встречены в сублиторали при любой наблюдаемой температуре баренцевоморских вод, но основная масса амфиподной фауны представлена здесь холодноводными, стенотермными видами, предпочитающими диапазон температур от -1.8 до 3.5°.

Б сублиторали Белого моря амфиподам также свойственней высокий уровень встречаемости. По данным бентосной съемки 1962-1963 гг частота встречаемости бокоплавов составила в Кандалакшском заливе 34.4?4 (летом 43.354, осенью 30%), в Онежском 57.594 (весной 5094, летом 75%, осенью 3094). Максимальная частота встречаемости и наибольшее видовое разноб-разие отмечены в северо-восточной части Онежского залива.

Таблица 4

Частота встречаемости наиболее массовых и широко распро-

страленных ввдов сублиторальных амфипод в Баренцевом море

:Оптимальные ус-: Частота встречаемости, в %% :ловия обитания :

Виды : глуои-: темпера- :юго-: на,м : тура, С: :о5Ч'до: от : до:зап. :севт :зал. :севт :вост :юго-:вост :11еч-:орск :море : по : морю

Апопух пиааз; 50 100 -1 .2 0.5 1.4 7.0 6.6 12.1 13.9 9.5

StegocвphaГuo80 150 -1.0 0.5 1.4 6.0 13.5 6.8 4.3 6.0

хпПаШв

АшреИвса 50 1 00 -1.6 0.5 17.1 20.0 12.0 34.0 36.5 20.9

е8сЬг1сМ;1

АтреИвса 50 -0.4 5.4 4.3 3.0 3.1 8.7 4.0

шасгооерЬа1а

ВуЪИв -- 14 300 -0.5 1.5 1.3 3.0 7.8 18.2 7.1

еа1тагб.1

Нар1оорз 50 100 -1.8 1.0 2.8 з.о 10.6 13.7 13.0 9.9

1аеу1г

Н. ве^за 250 350 -1.5 2.7 45.7 20.0 11.0 2.6 12.1

Н. -ЬиМсога 00 480 -1.5 2.0 7.1 11.0 2.6 5.1 4.3 6.2

АсапШс^е«!- 50 100 -1.5 1.0 2.0 4.0 6.3 6 Л 4.4

рЬ1а та1и§теп1 2.6

А. ЪеЬг1пв1- 50 -1.2 1.0 13.9 3.8

оав1в

АггМз рЬу11-50 1 00 -1.5 1.0 2.8 5.0 1.6 10.0 3.3

опух агс^сия

НЬасЬоЪгорАа 50 100 -0.5 2.5 5.7 18.0 4.7 12.1 8.2

acu.les.ta

МеШа 50-0.5 2.0 1.3 3.0 1.3 5.2 10.4 4.9

<1ег^аЪа

АгсЪо1втЪоз 50 "1»5 0.5 1.6 16.5 4.0

агсНсив

В среднем: 55 160 -0.9 1.5

74.154 видов амфипод были добыты на илистых и илисто-песчаных грунтах, а на плотных скалистых, каменистых и песчаных грунтах найдено только 25.9% видов. Почти 7894 всех обнаруженных видов являются преимущественно мелководными и, в основном, встречаются на глубинах до 50 м, причем 33.454 из них.предпочитают глубины 20-50 м. Только 9 из 52 обнаруженных видов гашарид преимущественно встречаются на глубинах свыше 50 м.

На основе полученных при обработке материалов данных и анализа литературных сведений для каждого из обнаруженных видов приводятся описания их экологии, где представлены сведения по размерам, весу, возрасту, продолжительности

- 21 -

жизни, плодовитости, срокам созревания и размножения, уо-ловиям обитания, особенностям распределения, ареалам и зоогеографии. Эти сведения частично представлены в печати, но в основном они используются при экологической характеристике видов в составляемых региональных определителях по амфиподам Баренцева и Белого морей.

В 1978-1981 гг в районе губы Княжая (Белое море) были проведены исследования литоральных гамыарцц с целью подбора кормовых объектов для нужд рыбоводных и вырастных хозяйств. Изучены абиотические условия существования локальной популяции гаимарид и их эколого-биологические особенности. Биомасса доминирующего на исследуемой литорали оашиагия ¿и-еЪеп1 составляет в среднем 5? г/м£ при численности 1.5 тыс. экз./м^, достигая на отдельных участках соответственно 400 рАг и 9 тыс. экз. Лг. В летний период молодь по численности составляет до 70% популяции (по биомассе 10-15%) и представлена она двумя группами - весенней генерацией (длина тела 6-7 мм) и летней генерацией (длина тела 2-4 мм). Половозрелая часть популяции на 40% состоит из самцов длиной 7-19 мм и на 6СЙ из самок длиной 7-17 мм. Средний размер половозрелых рачнов 10-14 мм, средний вес 37 мг. Индивидуальная плодовитость колеблется от 17 до 53 экз. на самку, в среднем составляя 29 экз. Продолжительность жизни с. аиеЪеп! на литорали г. Княжая 2 года. За этот период рачки дают 3-4 генерации. Годовая продукция составляет 100-120 г/м2. Биохимический состав гаммаруса данной популяции следующий: белок 12.7-13.9%, жир 5.4-6.9%,влага 73.8-76.2%, зола 4.2-4.4%. Проведенные исследования позволили рекомендовать я. аиеЪеа! данной локальной популяции как экспериментальный объект для разработки биотехники выращивания живых кормов для молоди и взрослых рыб.

3.Зоогеогра^ический состав сублиторальных амфипод и его многолетние изменения. .

Гаммариды без сомнения среди всех других групп баренце-воморских беспозвоночных являются наиболее ценными для зо-огеографических построений, поскольку фауна этих животных здесь очень разнообразна и многочисленна, сами рачки не

- 22 -

способны к большим активным пространственным миграциям, многим видам свойственна высокая экологическая пластичность, а развитие их проходит без пелагической личинки. Бокоплавы служат хорошим индикатором постоянно меняющихся гидрологических условий в водоеме, реагируя не только на долгопериодные, но на короткопериодные изменения климата моря. Реакция их выражается в изменении численности, видового состава, ареалов, популяционной структуры, темпа роста, сроков инкубации, дифинитивной плодовитости и т.д.

При зоогеографическом анализе баренцевоморской Фауны гаммарвд в целом (то есть всего списка из 311 видов, составленного более чем за 200 лет исследований) выявляется преобладание в их составе арктическо-бореалъных видов -38.9% и арктических - 23.194. Высока доля и бореальных видов - вместе с амфибореальными они составляют 22.854. Это связано с тем, что в анализ включена не только сублиторальная, но и литоральная фауна.

Данная среднемноголетняя структура амфиподной фаунц,как и всех других групп беспозвоночных и рыб, не является постоянной и зависит в первую очередь от климата моря. Посв': кольку Баренцево море - пограничный район взаимодействия холодной Арктики и теплой Атлантики, то в зависимости от преобладающего значения тех или иных водных масс гидролог. гическая обстановка периодически подвергается изменениям, наиболее значительным в циклах потепления и похолодания Арктики. Такие изменения климата моря главным образом происходят,видимо, в связи с вековыми 80-90-летними колебаниями солнечной активности, хотя нельзя исключать" • из внимания и более короткие по срокам наблюдаемые циклы.

Перестройка ^ауны в многолетнем цикле климатических флуктуаций вызывает не только смещение границ между арктической и бореальной областями, но и приводит к изменению общей продуктивности водоема. Ряд видов, в зависимости от направления и глубины процессов потепления или похолодания нацело исчезает, другие, хоть и в угнетенном состоянии, но продолжают существовать в водоеме, третьи расширяют свой ареал и увеличивает численность. Изменения затрагивают все группы населения - планктонные и бентические,

- 23 -

беспозвоночных и рыб. Планктонные животные обычно индикати-руют короткопериодные изменения термики вод (Вогоров,1945 ; Fraser ,1552 ; Бродский,1957), бентосные же формы реагируют лишь на устойчивые, продолжительные однонаправленные изменения гидрологического режима (Дерюгин,1924,1930 ; Горбунов,1934,1937 ; Черемисина,1947 ; Blacker ,1957,1965 '; Несис,I960;Кобякова,I960). Бентос в отличие от планктона характеризует не температуру воды и распределение водных масс в момент наблюдения, à их среднее распределение за длительный период времени (Несис,1959,1963 ; Ursin,I960).

Сейчас уже достаточно достоверно установлено, что после длительного, относительно теплого периода 20-50-ых лет в Арктике наступила новая волна похолодания (Бочков,1972), продолжающаяся, Фактически, до настоящего времени. Устойчивое снижение теплосодержания барэнцевоморских вод началось в конце 50-ых лет и уже первые предположения о начале нового цикла похолодания, высказанные на основе анализа донной фауны юго-западной части моря и района Западного Шпицбергена, содержатся в работах К.Н.Несиса (I960) и Р.Блекера (Blacker ,1965). З.Вадер ( Vader,I97I) обнаружил в 1967 г несколько высокоарктических видов амфипод в Вара-нгерпиорде (северная Норвегия), где эти виды ранее не отмечались. Позднее аналогичные г5акты были представлены в работах З.б.Ьрязгина (1973), Т.В.Антиповой (I974),iù.H. Галкина (1976) и других исследователей при анализе бентос-ных материалов, собранных со всей акватории Баренцева моря всего за 3 года (1968-1970).

При анализе амЪиподньтх коллекций этого периода (сборы 1ьб8-1970 гг) выявляются значительные изменения в составе и распределении сублиторальных гаммарцц - отмечается относительное увеличение процентной доли холодноводных арктических и высокоарктических видов и практически полное отсутствие в сублиторали моря бореальных Форм. Из 120 найденных в материалах этого периода гаммарид к группам арктических (совместно с выеокоарк-гическими) и арктическо-бореадьных видов относится по 50 или по 41.754. На долю ам-тибореальных и бореальных видов приходится только 9.В6, причем все бореальные виды отмечены к западу от линии мыс Норкап - о-в Медвежий.

Значительно расширилась акватория, занятая высокоарктическими видами гаммарид - они не обнаружены только в юго-западном районе моря, ограниченном параллелью 73° сев.шир. и меридианом 30° вост. долготы. Особенно обильны высокоарктические виды в восточной половине моря. Найдены они, главным образом,на глубинах не свыше 200-250 м, средняя температура их обитания от -I.I до 0.5°.

Арктические виды в сублиторали Баренцева моря представлены, в основном, циркумполярными (63,4%), мелководными (ЗШ) Нормами с оптимальной температурой обитания от -D.5 до 2.0°. Распространены арктические веды практически по всей акватории водоема.

Арктическо-бореальные ввды в своем распространении тяготеют к западным и южным районам моря и не встречаются в его северо-восточном секторе. Они обитают при температуре от -1.8° до максимальных в водоеме, но в основном приурочены к температурному диапазону 1.4-4.6°.

Роль арктическо-бореальных видов в годы последнего похолодания климата моря заметно снизилась среди всех групп баренцевоморского населения. Их видовой состав, видимо, не изменился в значительной степени, но численность и биомасса резко снизились. "Многие из ввдов этой группы вышли из соатава доминирующих форм биоценозов. Общая биомасса бентоса в связи с этим снизилась со 128Г/М2 в 3040-ых годах (Зацепин,Риттих,1968) до 77.6 víit з 7Q-e. годы (Антипова,1972), то есть на 39.4?6.

Наряду с у-де отмеченным уменьшением числа бореальных видов гаммарвд произошло параллельное пополнение фауны сублиторали рядом арктических, мелководных видов, известных ранее только из восточного сектора Арктики, - это

Anoiiyx laticoiae. Onisimus krassini, 0. simas, Orchomene lepidu-1а, 0. raacros errata, Iechyxocerus enigmaticus И другие. БОКО-плав о. lepiduia в настоящее время широко распространен по водоему и является теперь его обычным обитателем. Значительно расширил свой ареал з восточной половине Баренцева моря о. tschernyshevi, прежде отмечавшийся только в Югорском Шаре ( Brüggen ,1909 ; Гурьянова,IS5I).

- 25 -

Таким образом за относительно короткий период времени в составе амфиподной фауны сублиторали Баренцева моря, как и всей Яауниг в целом, произошла глубокая перестройка -вместо видов арктическо бореальной природы стали преобладать хояодноводнне, стенотэрпкые, мелководные виды арктического комплекса. Изменения в сторону холодноводной антиподной фауны были настолько значительными, что позволили нам отнести Баренцево море этого периода к типично арктическим водоемам (Брязгин,1973), в котором граница между арктическим и бореальным бентосом передвинулась в цикле многолетнего похолодания из центральных районов моря (Дерюгин, 1924 ; Филатова,1938) к западу до линии мыс Нордкап-остров .¡едвеяий. Следует также отметить, что происшедшие изменения в составе, распределении и численности отдельных видов бентоса и снижение общей биопродуктивности водоема произошли за относительно короткий временной промеъ жузок, исчисляемый даже не десятилетиями, а годами (Бряз-гин,1973,1974). То есть изменения в *&уне моря в циклах климатических флуктуации могут происходить в короткие сроки и быть при этом значительными и масштабными, затрагивая животных всех зоогеографических групп на всей акватории Баренцева моря и сопредельных с ним вод (Брязгин, 1974,1994 ; Галкин,1991 ; Семенов,1989).

Сравнение йауш амФипод Баренцева моря с Фаунами других северных акваторий показывает их наибольшее сходство с Карским и Белым морями и районом Восточной Гренландии.

Зоогеографический состав Фауны амфипод Белого моря рассматривается на основе материалов 1961-1963 гг из районов Онежского и Кандалакшского заливов (Брязгин,1982). В Онежском заливе обнаружено 47 видов гаммарвд, из которых 34% виды арктические (совместно с шсокоарктическими), '38.3% арктическо-бореальные и 27.7% бореальные (совместно с амфибореальными). В Кандалакшском заливе встречен 31 вод, среди которых 28.7% арктических (совместно с высокоарктическим), 29% арктическо-бореальных и 25.855 бореальных (совместно с амфибореальными).

Фауна амфипод Белого моря в целом более чем на 6096 сос-

- 26 -

тоит из арктических vi арктическо-бореальных мелководных видов. Верхним пределом 77 из них являются глубины менее 10 м, 60 видов распространены до глубин 100 м и лишь 2 вида глубже 100 м. Число арктических видов увеличивается с глубиной от 39А на глубинах менее 10 м и до 58-7254 на глубинах более 100 м. Число арктическо-бореальных видов с глубиной уменьшается от 34'?4 (выше 10 м) до 21% (глубже 100 м).

Наибольшее сходство ^ауна амфипод Белого моря имеет с юго-восточной частью Баренцева моря и с Карским морем.

4.Экология и особенности распределения декапод Баренцева моря и сопредельных вод.

I) Видовой состав и этго.ттпгия- ттвтгяпптт.

На основе многолетних материалов, собранных во время гедробиологичесних исследований донной гЬауны и поисково-промысловых траловых работ, представлены данные по видовому составу, частоте встречаемости, условиям обитания, ареалам распространения и зоогеогра^ической природе 24 видов декапод (Ерязгин,Сенников,1979 ; Брязгин,Боркин,1582), среди которых 19 ВЦЦОВ креветок: Pandaluff borealis, P. montagui, Spiron-tocaris spinus, Sp. túrgida, Sp. secutifrons, Bualia gaimardi gaimardi,E. gaimardi gibba, Hetairus polaris, Crangon crangon, Cr. almanni, Sclerocrangon bóreas, S. ferox, Pontophilus norvegi-cus, Sabinea septemcarinata, S, sarsi, Hymenodora glacialis, Bythocaris biruli, B. elegane И Pasiphaea tarda. ОДИН ИЗ ВИДОВ креветок Bythocaris elegans ¡нвился новым для науки (Брязгин, 1982). Для 15 ввдов креветок приведены карты распространения в Баренцевом море.

• 2) ЭКОЛОГИЯ И ПОПУЛЯЦИОННая Структура Pándalas Ъоге-aiis Кг. в Баренцевом море и сопредельных водах.

Наиболее полные сведения по экологии, биологии и особенностям распределения из всех видов высших ракообразных, включая амфипод и декапод, получены при исследовании северной глубоководной розовой креветки Pandalus borealis как возможного объекта промысла в Баренцевом море.

Глубоководная креветка или северный шримс - тихоокеанский по происхождению, амфибореальней вид (Иванов,1972).

- 27 -

Обитает в умеренной зоне Тихого и Атлантического океанов. В водах Северо-Восточной Атлантики и западного сектора Арктики распространен от центральных районов Северного моря до Новой Земли на востоке, Земли Франца-Иосифа и Северного Шпицбергена (до 82° сев.шир.) на севере. Встречается в Белом и Карском морях. В пределах указанного ареала многочисленен в фиордах норвежского и баренцевоморского побережий, у Западного Шпицбергена, а также на шельфе Северного, Норвежского и Баренцева морей (Брязгин,1981).

¿тот вид является нектобентическим - креветка ведет подвижный образ жизни в придонном горизонте.В Атлантике отмечена на глубинах 20-S00 м, но в разных частях ее ареала глубины преимущественного обитания различны и колеблются от 80 до 650 м (men ,1959). В норвежских и барен-цевоморских "иордах креветка придерживается, главным образом, глубин 60-120 м, в Северном море - 180-250 м, в открытых районах Баренцева моря - 300-350 м, около Шпицбергена -400-500 м. В северных водах креветка предпочитает большую глубину.

Рельеф дна в местах распределения вида обычно спокойный, ¿ибо это подводные долины или ровные склоны с небольшим перепадом глубин, либо основания желобов, подводных каньонов или фиордов. Креветка встречается исключительно на илистых грунтах с большим содержанием органического вещества в донных осадках - С0рГ не менее 4% ( Bigeiow a.schroeder, 1939). Привязанность к илисты.« грунтам обусловлена тем, что одним из основных компонентов ее пищи являются органические остатки, содержащиеся в илах.

Одним из главных факторов, лимитирующих распространение вида, является температура. На севсре низкая температура замедляет рост, созревание, смену пола (этому виду свойственней протерандрический гермафродитизм) и может оказывать губительное воздействие на икру и даже на взрослых особей. При температуре воды ниже 0.4° часть са«лок теряет икру, яри 0° икра гибнет, а длительное воздействие отрицательной температуры может вызвать массовую гибель взрослых особей (Horsted a. Snidt,l556). В южных районах оказывается неблагоприятной высокая температура. Выдерживая в целом большой

- 28 -

диапазон температурных колебаний (от -1.8 до 11.1°), креветка обитает в основном при температуре от 0.4 до 8°(Паленичко, 1541 ; ¿Пен ,1959).

В отдельных участках своего ареала, в местах, где имеется комплекс положительных абиотических и биотических 'гак-торов (рельеф дна, грунты, температура, течения, биоценоз), креветки концентрируются в плотные скопления. Места концентрации таких скоплений, как правило, постоянны и определяются не столько оптимальными температурными условиями, сколько динамикой вод: креветка всегда концентрируется только в зоне взаимодействия двух водных масс различного происхождения или фронтальных зонах (Иванов,1967 ; Брязгин, 1970). В этих зонах теплые атлантические воды соприкасаются с холодными арктическими и опускаются вниз, увлекая с собой огромное количество органических веществ и планктонных организмов. Здесь же происходит оседание личинок креветки.

Совокупность перечисленных факторов дает возможность креветке образовывать здесь довольно плотные скопления. Они могут сохраняться круглогодично (например, в глубоководных Фиордах и подводных каньонах) или создаваться только в определенные сезоны года в период размножения креветки (на склонах желобов). В последнем случае площадь и плотность концентрации особей полностью зависит от интенсивности динамических процессов во фронтальной зоне, а последние, в свою очередь, от термического режима взаимодействующих водных масс. Закономерно, что чем уже фронтальная зона, тем выше плотность концентрации креветки.

Скопления в пределах ареала чаще всего существуют обособленного есть они географически разобщены. Обособленные популяции могут либо существовать самостоятельно (независимые популяции), либо частично или полностью зависеть от других популяций (полузависимые и зависимые популяции -Беклемишев,1960).

Независимые популяции в Северо-Восточной Атлантике находятся в районах Северного моря и норвежского побережья (видимо, в основном, это фиордовые скопления). Пополнение

этих популяций происходит за счет собственного генофонда. Кроме того, большое количество репродуцируемых здесь личинок уносится течениями на север, где ими пополняются другие популяции.

Полузависимые популяции частично могут существовать за счет своих репродуктивных возможностей, частично за счет вноса личинок извне. К этому типу относится большинство популяций открытых и прибрежных районов Баренцева моря.

Зависимые популяции обитают в районах, где по ряду абиотических и биотических Факторов (сильные течения, пониженная постоянно или периодически до критических значений придонная температура, пресс хищников и т.д.) пополнение за счет собственного генофовда невозможно. Такие популяции существуют только за счет приноса личинок извне и отмечены нами в районах Западного Шпицбергена, на севере и востоке Баренцева моря (Брязгин,1980).

Пресс" промысла на популяции зависимого типа может увег личиваться соответственно степени усиления их зависимости. Наибольшую осторожность необходимо проявлять при облове основной "маточной" популяции вида (в пределах изолированной части его ареала).поставляющей личинок и поддерживаю1-щей этим численность других популяций. 3 Северо-Восточной Атлантике "маточные" популяции находятся в районе Норвежского желоба и норвежских Фиордов.

Существование зависимых популяций креветки полностью определяется величиной приноса туводных личинок и в случае перелова их восстановление определяется только тешами роста и развития особей в данном районе. Отрицательный эффект перелова здесь может выразиться лишь в нарушении межвидовых связей - креветка является одним из основных пищевых объектов многих промысловых рыб.

Как показали наши исследования в Баренцевом море креветка распространена почти повсеместно, но неравномерно. В крайних восточных и северных районах она встречается ^ очень редко. В'этих так называемых: зонах стерильного выселения (Беклемишев,1966) креветка не способна к размножению, рост и развитие ее резко замедлены, численность низка. В юго-западном секторе моря численность креветки

высока только в местах циклонического круговорота атлантических вод. В прибрежье это глубоководные Фиорды, в открытом море - глубоководные впадины и подводные каньоны.

Все баренцевоморские популяции (а их описано нами 8 -Брязгин,1960,1981) не способны к самостоятельному существованию. Популяции з районах острова Медвежий, восточного и западного склонов Западного желоба и Демидовской банки предположительно отнесены нами к полузависимому типу, а популяции в районах Гусиной банки, острова Надежды и За-подного Ыпицбергена - к полностью зависимому типу.

Площадь и плотность концентрации креветки различных популяций неодинаковы по районам и значительно колеблются по годам и сезонам. Межгодовые различия зависят в первую очередь от многолетних изменений гидрологического режима вод (климата моря), сезонные - от гидрологических условий и биологического состояния креветки.

В разных районах моря скопления образуются при различ4-ной температуре в диапазоне от 0.4 до 6°. Наибольшая плотность концентрации креветки в районе о. Надежды наблюдается при 0.7° и значительно уменьшается при повышении или понижении температуры хотя бы на 0.2°. Оптимальная температура образования скоплений на восточном склоне Западного желоба 0.8-0.3°, около о. Медвежий и Западного Шпицбергена 1.9-2.2°. Таким образом оптимальная температура в каждом районе не столько свидетельствует о наилучших условиях х, жизнедеятельности креветки, сколько о динамических процессах водных масс, то есть о наличии при этом термическом .< режиме в данном районе фронтальной зоны.

Наблюдения за скоплениями креветки в разное время года позволили выявить ход сезонной динамики численности и состава популяций. Наиболее полный материал по биологическому состоянию креветки был получен на восточном склоне Западного желоба. Наименьшая плотность скопления была здесь в начале января. В конце января и феврале плотность начала постепенно повышаться и в марте-апреле достигла максимальных величин. В начале января наибольшую часть популяции составляли с&едси - 72.9$, тогда как переходные особи в это

время составляли 26.

В феврале-апреле размерно-возрастной состав популяции постепенно изменялся, главным образом, за счет переходных особей. Во-первых численность их увеличилась и оставалась высокой за счет включения в переходную Фазу многочисленных самцов, имеющих возраст 2-3 года. С другой стороны переходные особи в возрасте 3-4 года уже заканчивали превращение и пополняли группу самок. Процентное отношение икроносных особей уменьшалось только за счет увеличения численности других групп в процессе концентрации скопления. Массовый выклев молоди у креветки данной популяции происходил в конце мая и июне.

В апреле переходные особи составляли 21.4%, длина их ка-рапакса 14-21 мм. Основная часть популяции (78.3%) в этот период состояла из самок. Небольшая часть последних была представлена особями, только что закончившими превращение, а большая част^,видимо, группой "отдыхающих от икроношения" особей, не принимавших участия в размножении в прошедшем году. Возраст последних - 4-5 лет, длина карапакса 23-26 мм. Основная часть самок в апреле была представлена икро-носдами особями. Вынашиваемая ими икра находилась в третьей стадии (к^еппепша ,1552), то есть в яйцевой оболочке были вполне сформировавшиеся, готовые к выклеву личинки, массовый выклев молоди к июлю завершился полностью. Основу популяции в этот период составляли переходные особи в возрасте 3-4 года. В отличие от других сезонов года переходные особи имели крупные размеры тела - около 24 мм по ка-т рапаксу. Самки в июле составляли всего 44.69», из них немногочисленная группа была представлена особями с длиной карапакса 25-26 мм. Это уже отнерестившаяся группа отдыхавших в прошлом году креветок.

К середине июля количество переходных особей несколько уменьшилось - они составляли только 43.5%.Поскольку к этому периоду крупные особи уже закончили процесс превращения, максимальный размер переходных особей уменьшился до 22 мм. Количество самок увеличилось до 55.495,Состав их примерно такой же, как и в начале июля.

- 32 -

К концу шля количество переходных особей значительно уменьшается, а в связи с тем, что большая часть особей уже закончила превращение, уменьшается и средний размер переходных особей - 14-17 ш по карапаксу. Самки в это время составляют 66.9%. В основном это особи готовые к нересту.

Массовый нерест креветки данного скопления проходит в августе и начале сентября. После массового нереста креветки скоплений сезонного типа начинают рассредоточиваться по акватории, плотность их концентрации резко уменьшается. В миграции принимают участие особи всех возрастных групп.

Аналогичные охеыы биологического развития и динамики популяций свойственны креветке и других районов Баренцева моря. Различаются они только сроками и продолжительностью отдельных стадий (Брязгин,Русанова,1974).

Продолжительность икроношения в разных районах Баренцева «оря различна и колеблется от В до 10 месяцев. У более северных популяций нерест проходит раньше, а выклев личинок позднее. В связи со столь растянутый инкубационным периодом основная часть креветки нерестится один раз в жизни. Вторично участие в нересте принимают только 20% самок, причем после первого нереста самки в течение года находятся в стадии полового покоя.

Плодовитость креветки по районам варьирует от 0.5 до 2 тыс. икринок (3.5 тыс. в Северном море), но до 50& кладки теряется во время ее вынашивания. В северных и восточ-, ных районах значительная часть, а в районах стерильного выселения 100# икры гибнет от неблагоприятного температурного режима. Таким образом средняя плодовитость барен-цевоморской креветки составляет в среднем около 500 яиц. Диаметр икры после нереста 0.9-1.3 мм, перед выклевом 1.7-2.0 мм.

Продолжительность, жизни креветки зависит от района оседания молоди и от условий обитания взрослых особей. При продвижении на север и восток скорость развития резко замедляется (табл.5). В Баренцевом море в районе Нордкинс-кой банки продолжительность жизни составляет около 4-4.5

Таблица 5

Экологическая характеристика р. ъогеанаразличных популяций Баренцева моря и Северо-Восточной Атлантики

Возраст, годы

:длина карапаксаТмм

Районы

самцы ¡¡переход: самки :молодь _ : особи ;

самцы

Баренцево море 2.5-3.5 3-5 4.5-8.5 5-9 9-15

Исландия 2.5-3.5 3-4 4.5-7.0 5-9 9-14

Норвежек.желоб 1.5-2.5 2-3 2.5-4.5 5-9 9-14

Прол.Скагеррак 1.5-2.5 2.3 2.5-4.5 5-9 9-15

Северное, море 0.7-1.5 1-2 1.5-3.0 5-8 8-16

Длина карапакоа,мм

_Продолжение

ироки шродоляс: ироки нерес-:эмбрион:выклева та :разви- :

Районы

переходи.

самки

:тия,мес.

Баренцево море 14-24 19-32 1У-УП 8-9 1У-УП

Исландия 14-23 17-30 У1-УП 8-9 У-У1

Норвежек.желоб 14-26 18-32 1Х-Х 6-7 Ш-1У

Прол.Скагеррак 14-24 18-30 X 5-6 Ш-1У

Северное море 14-20 13-24 Х-л.1 4.5 п-ш

лет, в районах о. Медвежий, Западного желоба, Демвдовской и Гусиной балок 6-6.5 лет, в районе о. Надезды до 7-7.5 лет и в районе Западного Шпицбергена до 8-11 лет. В связи с этим различны и темпы созревания креветок. На Нордкинс-кой банке большая часть особей становится половозрелой (на стадии самца) на втором году жизни и превращается в самок в конце третьего года. Если креветка живет 6-6.5 лет, то половозрелость наступает на третьем, а превращение в самок заканчивается на 4-5 годах. Таким образом, при болашЕЙ продолжительности жизни половозрелость наступает позднее (Навпиевепддбз • АНеп ,1959 ; Брязгин,1970).

Аналогичные данные получены нами при сравнении экологической характеристики креветки различных популяций СевероВосточной Атлантики (Брязгин,Русанова,1974).

Средние размеры креветок в Баренцевом море колеблются

- 34 -

незначительно и зависят, главным образом, от соотношения численности особей различных возрастных групп: при большей продолжительности жизни значительно увеличивается количество мелких креветок, находящихся в стадии смены пола.

Средний размер баренцевоморской креветки составляет 67.6 мм при длине карапакса 20.4 ш и весе 6.5 г.

5.Заключение.

Таким образом на основе многолетних исследований проведена ревизия ¡рауни наиболее многочисленной в систематическом ранге группы высших ракообразных Баренцева и прилегающих к нему акваторий Норвежского, Гренландского и Карского морей, Арктического Бассейна и Белого дюря. Получены обширные сведения по экологии и особенностям распределения около 200 видов амфипод и декапод,при необходимости сделаны описания и переописания отдельных таксонов.

Обосновано положение о значительных преобразованиях фауны сублиторали Баренцева моря и его сопредельных вод в цикле долгопериодных изменений климата моря и обосновывается концепция, что эти изменения могут быть быстрыми и происходить в короткие сроки. Определена возможность использования сублиторальных амфипод в качестве биоиндикаторов гидрологического режима и общей продуктивности моря.

Показана возможность использования литоральных гамма-рид как объектов кормовой аквакультуры дли нужд рыбоводных и внрастных хозяйств, проведены предварительные исследования по подбору объектов и биотехнике их выращивания.

Значительно расширены имеющиеся введения по экологии, жизненным циклам и особенностям распределения ценного промыслового вида - креветки Рапаа1иэ ЪогеаНэ . Показано, что в отличие от существующих б отечественной и зарубежной литературе мнений этот вид в Баренцевом море имеет значительно ботьшую численность не в прибрежных, а в открытых районах.

На основании полученных в результате исследований теоретических положений обоснована возможность промысла креветки в открытых районах Баренцева моря, разработаны мето-

- 35 - .

дические пособия, представлены промышленности биологическое обоснование и схема промысла, определены общий и допустимый промысловый запасы, составлены текущие и перспективные пр°гнозы промысла.

У1.

1. В обработанных коллекциях из сублиторали Баренцева моря (1857 проб собранных в 1951-83 гг) обнаружено 132 вида амфипод п/о Gammaridea и 5 ВВДОВ п/о Caprellidea. Впервые отмечается для водоема 2 рода (Anisogammarus и Leptocheirus ) и 18 видов. 4 вида оказались новыми для науки.

2. В сублиторали Белого моря в обработанных материалах (330 проб собранных в 1961-64 гг) найдено 52 вида амфипод п/о Gammaridea и 2 ВИДа п/о Caprellidea. 2 ВИДа гаммарид впервые отмечайтся в водоеме.

3. В материалах из Карского моря (25 проб собранных в 1975 г) обнаружено 25 ВИДОВ амфипод п/о Gammaridea и I ВИД п/о Caprellidea . I род ( Cariooanthua ) И I ВЦЦ

(с. careorostrum ) оказались новыми для науки.

4. В фауне амфипод Баренцева моря на настоящий момент отмечено 325 видов (40 семейств,130 родов), из которых 311 ВИДОВ (38 семейств,126 родов) ОТНОСЯТСЯ К п/о Gammaridea. Фауна Белого моря включает 145 видов (24 семейства, 70 родов), из которых 136 видов (22 семейства,68 родов)

ОТНОСЯТСЯ К П/о Gammaridea.

5. Отмечена высокая частота встречаемости амфипод в Баренцевом и Белом морях, достигающая в отдельных районах морей 75-985-5. Основная часть гаммарид этих морей представлена мелководными, холодолюбивыми видами, предпочитающими температурный диапазон от -1.8 до 3.5°.

6. Зоогеогра^ический состав среднемноголетней структуры амфипод Баренцевагморя показывает преобладание арктическо-бореальных ввдов (около 40?5). Арктический и бореальный комплексы представлены примерно одинаково -по 23%. Данная структура не является постоянной и меняется при изменении термического режима вод.

- 36 -

7. Высказало и обосновано предположение о периодических изменениях состава и распределения донной фауны Баренцева моря в цикле многолетних климатических флуктуаций. Показано, что в период последнего похолодания Арктики в фауне сублиторали резко увеличилась доля арктических и уменьшилась доля бореальных видов, значительно изменились их ареалы.

6. Установлено, что изменения фауны в сублиторали Баренцева моря в результате климатических сукцессии могут проходить быстро, в короткие сроки и быть достаточно масштабными, способными не только вызвать структурную перестройку з ее составе, но и изменить общую продуктивность моря.

9. Показана целесообразность использования литоральных гаммаред как объектов кормовой аквакультуры. На литорали Белого моря проведены предварительные исследования по подбору объектов и биотехнике их выращивания.

10.Уточнен видовой состав и описаны экология и современные ареалы распространения в сублиторали Баренцева моря 19 видов креветок. I вид явился новь™ для науки.

11.Впервые представлены сведения о распределении северной глубоководной креветки в открытых районах Баренцева моря. Изучены особенности распределения вида в пределах всего ареала в Северо-Восточной Атлантике. Найдены промысловые концентрации, выявлены районы их расположения.

12.Определены основные закономерности образования и условия формирования скоплений, сезонная и многолетняя динамика численности, размерная, возрастная и половая структуры.

13.Впервые изучена популяционная разобщенность и составлена схема популяционной структуры креветки, определена степень взаимозависимости различных популяций, основные экологические особенности, а также механизмы воспроизводства и пополнения, темпы роста, скорость созревания, плодовитость, продолжительность жизни креветки различиях популяций во всем ареале исследований от Северного моря до Шпицбергена и от Исландии до Новой Земли.

- 37 -

14.Обоснована возможность промысла креветки в открытых районах Баренцева моря, переданы промышленности методические пособия, биологическое обоснование и схемы промысла креветки, составленной на основе исследования популяциои» ной структуры вида. Определен общий и промысловый запасы креветки, сроки и величины возможного вылова индивидуально для кавдого скопления. Создан и передан промышленности селективный трал, составлены текущие и перспективный прогнозы.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИЯ

I.On the biology and distribution of Pandalus borealis Kr. in the offshore waters of Barents Sea. - Ins Conseil Pernanent Intern, pour l'Exploration de la Mer. Ann.Biol.,v. 24,1968 (1967), p. 204.

2.Рыбопропуакное сооружение на Верхнетуломской ГЗС.-л. Рыбное хозяйство, 1967, РЮ, стр.27-30.

3.Адаптация массовых видов амфипод арктического комплекса к существованию в Белом море,- В кн.: Карельский Филиал АН СССР, 8-я сессия Ученого Совета. Тез. докл., Петрозаводск,1969, стр.197-199.

4.0 распределении ибиологии креветки Pandalus borealis кг. в открытых районах Баренцева моря,- в кн.;Материалы рыбо-хоз. исол. Северного Бассейна. Вып. 16 (ч. П), Мурманск, 1970, стр.93-107.

5. Фауна Lysianassidae ( Amphlpoda, Gaansaridea ) Баренцева моря,- В кн.: Материалы рыбохоз. иссл. Северного Бассейна. Вып. 21, Мурманск, 1974, стр. 83-87.

6.Lyaianassidae (Amphipoda.Gammaridea) Баренцева МОря.-Конф. нол. учен. ПИНРО, Тез. докл., Мурманск, 1972, стр. 16-18.

7.Изучение распределения и оценка состояния запасов Северного шримса в открытых районах морей Северо-Восточной Атлантики.- В сб.: Тезисы докл. конф. по промысловым беспозвоночным. Калининград,1973, стр.24-25.

б.Эколого-географический анализ фауны амфипод сублиторали Баренцева моря,- В сб.:Состав,распределение и эколо-

- 38 -

гия донной фауны Баренцева моря. -Тез. докл. Мурманск.обл. научн. кон?.,Мурманск, 1873, стр. 11-12.

9,К вопросу методики изучения донной фауны техническими средствами,- 3 сб.: Состав, распределение и экология донной ^ауны Баренцева моря. Тез. докл. Мурманск, обл. научн. конф., Мурманск, 1973, стр. 30-32 (соавт. :!J.JI. Зашерман,О.Н.Киселев).

10.0 распределении северной креветки в открытых районах Северо-Восточной, Атлантики.- Тез. докл. научно-технич.конф. ШШРО по итогам работ за I97I-IS72 гг., Мурманск,IS73, стр. 17-19.

11.Дополнения к фауне Gammaxidea ( Amphipoda) Баренцева моря.- Зоол.журн.,1974, т. 53, ввп. 9, стр. I4I7-I420.

12.Новые для фауны Баренцева моря ввды адфипод семейства Lysianassidae (Amphlpoda ,Gammaxidea ) .- 300Л. :курн., 1974, т. 53, выл. 10, стр. 1570-1575.

13.Изучение распределения и поведения северной глубоководной креветки методом подводной фотосъемки.- ж. Рыбное хозяйство, 1974, № I, стр. 17-18 (соавт.: Л.И.Серебров).

14.Эколого-биологическая характеристика северного шримса различных популяций Северо-Восточной Атлантики,- Промысловая ихтиология. Реф. информ. 1ЩИТЗИРХ, сер Л, выл.4, стр. 5 (соавт.:Н.К.Буторова, К.П.Двинин, Л.Д.Константинова).

15.Закономерности распределения и популяционная изменчивость Pandalus borealis Кг. в ОТКРЫТЫХ раЙОНЭХ Северо-ВоСТОЧной Атлантики.- В кн.: Гидробиология и биогеография шельфов холодных и умеренных вод Мирового океана. Л.,"Наука", 1974, стр. 88-89 (соавт.: М.Н.Русанова).

16.Перспективы промысла и искусственного выращивания пищевых и кормовых беспозвоночных в Северном промысловом бассейне,- В сб.: Основные направл. развития рыбн.промышл. Мурманск, обл. в 10 пятилетке и до 1990 г. Тез.докл. научно-практич.конФ., Мурманск, 1974, стр. 11-12.

17.Амфиподы ( Amphipoda ,Gammaridea) Баренцева Моря,- Ав-: тореф. дисс. канд. биол. наук. Петрозаводск, 1973, 19 стр.

18.0 возможности промысла креветки в районах СевероВосточной Атлантики. Экология и распределение креветки

- 39 -

различных возрастных групп. - Прогноз сырьевой базы на 1975 г..Мурманск, ПИНРО, 1974, 23 стр.

19. Investigation on ecology and biology of Pandalus borealia in opea parts of the Northeast Atlantic.- Intern. Couno. Explor. Sea. Sept. Heet. Work Group Asaesn, Pandalio borealia stoos, Charlottenlund Slot, «2-15 March, 197} (Prepr.), 4 p.

20.Изучение поведения глубоководной креветки Pandaiu« borealia XröyВ кн.:Поведение водных беспозвоночных. Еорок, 1975, стр. 7-9 (соавт.: Л.Й.Серебров, Г.П.Тарасова) .

21.Промысловые беспозвоночные.- В кн.:Промысл.биологич. ресурсы Сев. Атлантики и прилегающих морей Сев. Ледов, океана. М.,Пищ.пр-сть,1977, стр.136 (соавт.: Н.К.Буторова).

22.Десятиногие ракообразные.- В кн.: Прошел, биологии, ресурсы Сев. Атлантики и прилегающих морей Сев. Ледов, океана. М., Пищ. пр-сть, 1977, стр. 136-140.

23.cumacea ,isopoda и Decapóla Баренцева моря. I. Состав и экологическая характеристика видов.- В кн.: Биология и индивид, развитие возможн. объектов марикультуры в морях Европ.Севера. Кзд-во Кольского ФАН СССР, Апатиты, 1979, стр. 89-102 (савт.: А.М.Сенников).

24.Развитие гидробиологических исследований ШБИ,- В кн.: Биология и индивид, развитие возможн. объектов марикультуры в морях Европ. Севера, йзд-во Кольского 1АН СССР, Апатиты, 1979, стр. I2I-I27.

25.Pandalus borealia Kr. . ЭКОЛОГИЯ И структура ВИДа,-

В кн.: 5изико-химичеекие условия формир. биол.продукции ^ Барещева моря. Изд-во Кольского ФАН СССР, Апатиты, 1980, стр. 93-106.

26. Животные и растения Баренцева моря.- Изд-во Кольского ФАН СССР, Апатиты, 1981, 188 стр (сост.: Н.В.Денисенко, С.Г.Денисенко, Э.Е.Калюжный,В.М.Рыжов).

27.Глубоководная креветка Баренцева моря (биология, распределение и промысел).- Мурманское книжн. изд-во, дурманен, 1981, 72 стр. ,

26.0 двух ввдах креветок рода Bythocaris из Арктического бассейна,- Зоол. журнал,1982, т. 61, вып. 4, стр.603-605.

29.Эффективность применения гашаруса при откорме молоди семги.- В сб.: Повыш. продует. и рад. использ. биол. ресурсов Белого моря. Метер. координац. совещ., Л., 1982, стр. I4I-I42 (соавт.: С.М.Лартаненко, А.В.Сапожников).

30.К *ауне Amphipoda Белого моря.- В сб.: Повыш. продукт, и рац. использ. биол. ресурсов Белого моря. :1атер. координац. совещ., Л., 1982, стр. 32-33.

31.Роль Соловецкой биологической станции в развитии гидробиологических исследовании северных морей,- 3 кн.: Проблемы экологии Белого моря. Архалгельек-Соловки, 1982, стр. 11-12.

32.Креветки желоба чранца-Виктория, Арктический J Бассейн.- В кн.:Проблемы рац. использ. прошел, беспозвоночных. Тез. докл., Калининград, 1982, стр. 11-12 (соавт.: Й.В.Боркин).

33.Амфиподы рода Ампелиска cyiлиторали Баренцева моря.-В кн.: Проблемы региональной экологии нивотннх в цикле зоологии, дисциплин педвуза. Ш всес, конф. зоологов пединститутов, Тез. докл.,ч.П, Витебск, 1984, стр.206-207.

34. Отряд АирЫройаВ кн.:..'изнь и условия существования в бентали Баренцева моря, йзд-во Кольского ФАН СССР, 1986, стр.Ш-114.

35.К Фауне амФипод Онежского и Кавдалашского заливов Белого моря.- В кн.: Проблемы изуч, и рац. использ. и охраны природн. ресурсов Белого моря. Ш регкональн.конф. по проблеме Белое море. Л., 1987, стр. 133-13-1.

36. Sublittoral Amphipods of the Barents Sea.- In.s Till International Colloquium on Anphipoda. Abstracts. University of Lodz, Poland,12-15 September, 1994» P«9*

37. Amphipoda fron the sublittoral of the Barents Sea.-Pol. Arch. Hydrobiol., in print.

38.Fauna imphipods of the veetern part of the Kara Sea.-Pol. Arch. Hydrobiol., in print.

39. Long-tern changes of epecies compositions and biomass of sublittoral amphipods in the Barents Sea.- In.« International Conference on long-term Changes in marine ecosystems. Arcachon, Prance,1-5 February, 1995» in print.