Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Состав и организация ДНК гетерохроматина половых хромосом у обыкновенных полевок рода Microtus группы arvalis

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Козлова, Светлана Викторовна

ВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Гетерохроматин.

1.2. Повторы в геноме млекопитающих.

1.2.1. Тандемно организованные последовательности ДНК.

1.2.2. Рассеянные повторы.

1.2.2.1. Ретровирусы и ретротранспозоны.

1.2.2.3. SINE.

1.2.2.2. LINE.

1.2.3. Мобильные элементы, геном, гетерохроматин.

1.3. Гетерохроматин Y-хромосомы млекопитающих.

1.4. Повторы гетерохроматина половых хромосом серых полевок (род Microtus).

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Объект исследования.

2.2. Микробиологические методы работы.

2.3. Скрининг геномных фаговых библиотек.

2.4. Методы выделения ДНК.

2.5. Методики работы с рекомбинантной ДНК.

2.6. Полимеразная цепная реакция.

2.7. Саузерн блот-гибридизация.

2.8. Определение копийности повторов.

2.9. Гибридизация in situ.:.

2.10. Определение нуклеотидной последовательности ДНК.

2.11. Контекстный анализ последовательности ДНК.

2.12. Пульс-электрофорез.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Копийность повторов MS3 и MS4.

3.2.1 Анализ геномных клонов, содержащих MS4, из гетерохроматина Х-хромосомы полевки

М. rossiaemeridionalis

3.2.2. Анализ геномных клонов, содержащих MS4, из эухроматина Х-хромосомы полевки М. arvaus

3.3.1. Структура последовательности MS7.

3.3.2. Саузерн блот-анализ MS7.

3.3.3. Локализация MS7 на метафазных хромосомах обыкновенных полевок.

3.3.4. Копийность MS7.

3.4. ПЦР-анализ геномных ДНК полевок.

3.5. Пульс-гель-электрофорез.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Состав и организация ДНК гетерохроматина половых хромосом у обыкновенных полевок рода Microtus группы arvalis"

Актуальность проблемы. Районы гетерохроматина в геномах млекопитающих в основном располагаются в прицентромерных районах аутосом и на половых хромосомах. Y-хромосома практически полностью гетерохроматизирована, а блоки гетерохроматина на Х-хромосоме часто имеют общее происхождение с Y-хромосомой.

ДНК районов прицентромерного гетерохроматина охарактеризована достаточно хорошо и состоит в основном из тандемных иерархически организованных последовательностей - сателлитов. ДНК гетерохроматина половых хромосом имеет гетерогенную организацию - в нее входят как тандемные повторы различной длины и повторенности, так и мобильные элементы (Charlesworth, 1991). Детальные исследования организации ДНК гетерохроматина затруднены из-за ее состава, который сильно мешает полноразмерному картированию и анализу протяженных последовательностей, а также из-за отсутствия генетических маркеров. Ограниченность экспериментального материала оставляет неясными механизмы накопления повторов и их эволюции.

Одним из подходов для изучения процессов эволюции повторов в ДНК гетерохроматина половых хромосом могут быть сравнительные исследования ДНК у близкородственных видов, имеющих различия по размерам гетерохроматина. Четыре вида обыкновенных полевок, входящих в группу Microtias arvalis, представляют собой удобную модель. Y-хромосома М. arvalis -мелкий гетерохроматический акроцентрик, а на X хромосоме не выявляется даже прицентромерный гетерохроматин. У М. rossiaemeridionalis Y-хромосома - большой акроцентрик, а Х-хромосома несет блок гетерохроматина по размерам приблизительно равный ее эухроматиновой части. У М. transcaspicus и М. kirgisorum блоки гетерохроматина меньше, чем у М. rossiaemeridionalis (Zakian et al., 1991). Группа дивергировала относительно недавно - около 0.5 млн. лет назад (Mazurok et al., 2001), и блоки гетерохроматина формировались либо у общего предка, либо после разделения обыкновенных полевок на виды (Elisaphenko et al., 1998).

Ранее в лаборатории были выявлены и охарактеризованы два повтора -MS3 и MS4, маркирующие блоки гетерохроматина на половых хромосомах (Elisaphenko et al., 1998). MS3 имеет размер 3.3 т.п.о., a MS4 - 4.1 т.п.о. У вида М. arvalis повтор MS4 локализуется в эухроматиновом районе Х-хромосомы и в Y-хромосоме, a MS3 - на паре аутосом. У остальных видов обыкновенных полевок, кроме присутствия в эухроматиновых частях генома, повторы локализуются в гетерохроматине Х- и Y-хромосом, причем есть области перекрывания. В последовательностях обоих повторов выявлены фрагменты мобильных элементов разного типа (Elisaphenko et al., 1998).

Цель и задачи исследования. Целью работы является установление состава и организации ДНК гетерохроматина половых хромосом у обыкновенных полевок. В задачи данной работы входило:

1. Определение копийности полученных ранее повторов MS3 и MS4. Оценка их вклад в состав ДНК гетерохроматина.

2. Установление организации и окружения повторов MS3 и MS4 в гетерохроматине половых хромосом обыкновенных полевок.

3. Оценка степени дивергенции последовательностей повторов.

4. Выяснение, входят ли мобильные элементы в состав мономерных единиц MS3 и MS4.

Научная новизна и практическая ценность. Установлена тандемная организация сложных 3.3 и 4.1 т.п.н. повторов в гетерохроматине Х- и Y-хромосом полевок. Выявлены встройки LINE в тандемные массивы повтора MS4, т.е. на уровне последовательностей определена смешанная организация ДНК гетерохроматина: наличие тандемных и рассеянных повторов. Получены уникальные данные об организации ДНК гетерохроматина половых хромосом у млекопитающих: показано, что MS4 формирует гетерогенные блоки размером в несколько десятков и сотен т.п.о., образующие гетерохроматин. Выделен и охарактеризован новый гетерохроматин-специфический повтор с мономерной единицей 4.5 т.п.о. Полученные результаты имеют значение для понимания структуры и эволюции гетерохроматина половых хромосом у млекопитающих.

Апробация работы. Материалы диссертации представлены на Международном симпозиуме по инактивации Х-хромосомы у млекопитающих, Новосибирск, 1999 г.

Публикации по теме работы. По теме диссертации опубликованы четыре работы.

Благодарности. Работа выполнена в Институте цитологии и генетики СО РАН в лаборатории биохимической генетики животных. Автор благодарен С.М. Закияну, под руководством которого сделана работа. Автор выражает благодарности всем сотрудникам лаборатории, особенно Е.А. Елисафенко, А.И. Шевченко, С.В. Павловой, С .Я. Слободянюку и Т.Б. Нестеровой за помощь, поддержку и советы по работе; Н.А. Мазурок, Н.В. Рубцовой и А.А. Исаенко за проведение экспериментов по гибридизации in situ; Н.В. Рубцовой за наращивание культур клеток полевок; С.С. Богачеву за советы по проведению пульс-электрофореза; Т.Б. Нестеровой за предоставление геномных библиотек полевок.

Автор выражает глубокую благодарность рецензентам Елене Сергеевне Беляевой, Александру Васильевичу Вершинину и Аиде Герасимовне Ромащенко, а также Николаю Александровичу Колчанову за замечания при прочтении рукописи.

Структура и объем работы. Диссертация содержит следующие разделы: введение, обзор литературы, материалы и методы, результаты и обсуждение, заключение, выводы, список литературы (179 ссылок). Работа изложена на 109 страницах, включая 30 рисунков и 10 таблиц.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Козлова, Светлана Викторовна

Выводы

1. Определена копийность повторов MS3 и MS4: в эухроматиновых районах генома М. arvalis их количество составляет 100-300 копий. В гетерохроматине Х- и Y-хромосом М. rossiaemeridionalis их количество достигает 30-40 тысяч, и, возможно, они являются преобладающими компонентами ДНК гетерохроматина половых хромосом у этого вида.

2. Показана преимущественная тандемная организация повторов MS3 и MS4 по типу "голова-хвост" в геномах полевок. Степень дивергенции последовательностей MS3 и MS4 составляет 3%, что, вероятно, отражает недавнюю амплификацию повторов в составе ДНК гетерохроматина.

3. Установлено, что в гетерохроматине Х-хромосомы М. rossiaemeridionalis MS4 образует гетерогенные фрагменты размером от нескольких десятков до нескольких сотен тысяч пар оснований.

4. Показано, что мобильные элементы присутствуют во всех копиях повторов. Очевидно, мобильные элементы встроились в предковые последовательности повторов MS3 и MS4, а затем амплифицировались в их составе. Установлено, что в фаговых клонах, выделенных из геномной библиотеки полевки М. rossiaemeridionalis, тандемно организованные копии повтора MS4 прерываются встройками LINE и другими последовательностями.

5. Выявлен новый повтор MS7 размером 4.5 т.п.о., который в геноме М. arvalis в ассоцииации с MS4 образует мономерную единицу повтора размером более 8.5 т.п.о., содержащую, возможно, также LINE. MS7 солокализуется с MS4 в гетерохроматине половых хромосом обыкновенных полевок, и, возможно, фланкирует тандемные массивы MS4 в гетерохроматине М. rossiaemeridionalis.

6. Полученные на полевках данные вместе с известными результатами по организации ДНК гетерохроматина половых хромосом человека и мыши дают возможность заключить, что у млекопитающих гетерохроматин состоит из тандемных повторов с большими мономерными единицами. Мобильные элементы присутствуют как в составе мономеров, так и в составе тандемных блоков повторов.

4. ЗАКЛЮЧЕНИЕ: особенности организации повторов в гетерохроматине половых хромосом обыкновенных полевок

В данной работе мы показали, что повтор MS4 имеет сложную и неоднородную организацию в геномах полевок. В гетерохроматине половых хромосом М. rossiaemeridionalis десятки тысяч копий MS4 организованы в тандемные блоки.

В отличие гетерохроматиновых районов, где MS4 преимущественно организован тандемно, в эухроматине одна копия повтора является частью повтора с мономерной единицей размером более 8.5 т.п.о. В ее состав входит новый повтор MS7 и, возможно, ретротранспозоны типа LINE. Мы полагаем, что на каком-то этапе произошло удвоение последовательности MS4, а затем и ее мультимеризация. Поскольку в эухроматине М. arvalis и М. transcaspicus по данным ПЦР-анализа не выявлено тандемной структуры, то вероятно предположить, что удвоение произошло в гетерохроматине. Вероятно, у общего предка обыкновенных полевок произошел перенос MS4 (в составе общего с MS7 повтора) в гетерохроматиновую часть Y-хромосомы. Эту стадию мы наблюдаем у М. arvalis: по результатам ПЦР-анализа у этого вида в Y-хромосоме MS4 организован также, как и в X, и количество его копий не больше, чем на Х-хромосоме. В гетерохроматине М. rossiaemeridionalis, вероятно, прошла взрывная амплификация MS4, а количество MS7 увеличилось незначительно. По-видимому, у этого вида MS7 фланкирует тандемные тяжи MS4.

Очевидно, полиА-хвост интегрировал в MS4 на ранних этапах амплификации, т.к. он отсутствует в эухроматиновых копиях повтора в геноме М. arvalis и присутствует во всех исследованных копиях из гетерохроматина М. rossiaemeridionalis. В гетерохроматине М. kirgisorum выявлены оба варианта копий, при том, что количество MS4 у этого виду не превышает количество в эухроматине М. arvalis. Возможно, что амплификация MS4 произошла благодаря каким-либо изменениям в структуре последовательности повтора, привнесенным полиА-хвостом.

Новыми данными в этой работе является демонстрация «смешанной» структуры повторов в гетерохроматине на молекулярном уровне. Во-первых, показано, что фрагменты нескольких мобильных элементов - Bl, В2, MaLR, LINE, входят в состав тандемных повторов, формирующих ДНК гетерохроматина. Во-вторых, выявлены встройки LINE в тандемные массивы MS4. Подобная организация гетерохроматиновой ДНК была недавно описана у кукурузы. Охарактеризовано 23 космидных клона, в сумме составляющих около 20% узелок-подобного блока гетерохроматина на хромосоме 9 кукурузы (Ananiev et al., 1998). 70% ДНК этих клонов состоит из сателлита с длиной мономера 180 п.о. Оставшиеся приблизительно 30% ДНК приходятся на 5 известных ретротранспозонов кукурузы, которые встроены в тандемные массивы этого сателлита. До сих пор у млекопитающих имелись лишь косвенные свидетельства подобной организации повторов. Обогащенность LINE гетерохроматина Y-хромосомы человека была показана при клонировании ДНК-библиотеки, полученной путем выделения Y-хромосомы методом проточной цитофотометрии (Bergstrom et al., 1998), а также методом гибридизации in situ у полевок Microtus rossiaemeridionalis (Kholodilov et al., 1993) и M.agrestis (Kalsheuer et al., 1998). Присутствие мобильных элементов внутри повторов и внутри тандемных массивов резко отличает гетерохроматин половых хромосом от гетерохроматина центромер. В центромерном гетерохроматине мобильные элементы практически полностью отсутствуют (Prades et al., 1996).

Происхождение LINE в массивах MS4 имеет два объяснения: либо они последовательно интегрировали в гетерохроматин на разных этапах амплификации повторов, либо размножались в составе тандемных блоков. Оба варианта не исключают друг друга, и, кроме того, именно LINE могли бы участвовать в процессах перемешивания массивов MS3 и MS4 за счет неравного обмена в тех случаях, когда наблюдается совместная локализация обоих повторов в гетерохроматиновых районах половых хромосом обыкновенных полевок.

Полагают, что формирование блоков гетерохроматина на Y-хромосоме происходит за счет переноса последовательностей с аутосом и последующей их амплификацией в виде тандемных повторов с большой мономерной единицей. Так, ранее было показано, что 50% Y-хромосомы человека состоит из двух больших (2.4 и 3.4 т.п.о.) тандемно организованных повторов (Smith et al., 1987). Повтор 3.4 т.п.о. содержит в себе один Alu-элемент. У приматов оба эти повтора локализуются на аутосомах и отличаются по составу мономеров (Burk et al., 1985; Smith et al., 1987). Часть повтора 3.4 kb входит в состав тандемного повтора размером 1.8 kb в хромосоме 15 человека, и в повтор размером 6.2 kb в хромосоме 16 (Burk et al., 1985). Аналогичная картина описана у мыши: приблизительно четверть ее Y-хромосомы состоит из 25 т.п.о.-повтора, который отсутствует в Y у близких видов мышей (Fennelly et al., 1996). Повтор состоит из двух ретропозонов - MuRVY и IAP. Следовательно, большая часть гетерохроматина Y-хромосом человека и мыши сформировалась после или одновременно с видообразованием за счет амплификации повторов, имеющих аутосомное или ретровирусное происхождение.

Данные, полученные нами на модели близкородственных видов обыкновенных полевок, подтверждают и расширяют это предположение. Действительно, у всех четырех видов мы наблюдаем отличия по величине и локализации блоков гетерохроматина. По крайноей мере для М. rossiaemeridionalis можно уверенно сказать, что существенная часть X и Y хромосом, равная по размеру большой хромосоме, сформирована из двух повторов, MS3 и MS4. Сходство всех повторов также заключается в наличии мобильных элементов в составе мономеров. Кратко можно выделить следующие общие свойства гетерохроматина Y-хромосом млекопитающих:

1) До 50% ДНК гетерохроматина Y-хромосомы образует один тандемный повтор.

2) У близких видов этот повтор не выявляется на Y.

3) Большие мономерные единицы повторов.

4) Наличие мобильных элементов в составе мономеров.

Высокая гомология последовательностей между копиями MS4 как внутри вида, так и между видами (97%) указывает, скорее всего, не на консервативность последовательностей из-за важности выполняемых функций, а на то, что их амплификация произошла в эволюции относительно недавно - в процессе или после видообразования. Для сравнения, гомология последовательностей некодирующего белок гена Xist между видами обыкновенных полевок составляет 93-96%) (Nesterova et al., 2001), а гомология фрагмента митохондриального гена цитохрома С - 93-94%) (Mazurok et al., 2001). Группа дивергировала менее чем 0.5 млн лет назад (Mazurok et al., 2001), тогда как время расхождения Mus musculus с близкими видами мышей оценивается в 2 млн лет (Nishioka et al., 1993а). Это означает, что при работе с ДНК гетерохроматина полевок по сравнению с мышами мы наблюдаем относительно недавние эволюционные события.

Суммируя данные по анализу повторов в гетерохроматине Y-хромосом человека, мыши и полевок можно предположить, что динамическое состояние ДНК в эволюции Y-хромосомы млекопитающих является ее свойством. Постоянное изменение состава последовательностей при сохранении размеров хромосомы в определенных границах - общая характеристика всех Y-хромосом млекопитающих. Возможно, что ДНК гетерохроматина Y-хромосомы эволюционирует гораздо быстрее ДНК остального генома за счет добавления, размножения и делеций различных повторов. Конечно же, это в первую очередь связано с отсутствием генов.

Различия по составу повторов в Y могут быть объяснены следующим. Возможно, различия по составу повторов между близкими видами имеют значение для видовой изоляции. В отсутствие мейотического спаривания между X и Ухромосомами это предположение теряет смысл. Возможно, что все повторы сами по себе не имеют никакой ценности, а важным является размер и масса хромосомы. В последнем случае гетерохроматин играет роль «балласта» к тому минимальному количеству генов, отвечающих за переключение развития по мужскому пути. Благодаря этому балласту Y не теряется в процессе деления клетки. Балласт не обменивается генами с X, поскольку в районах гетерохроматина не идет кроссинговер, и тем самым обеспечивается механизм разделения полов.

Интересным является факт, что все рассматриваемые повторы в основном имеют очень большой размер по сравнению с повторами из эухроматина и гетерохроматина центромер, или гетерохроматина дрозофилы, в котором преобладают микросателлиты. Большие мономерные единицы подразумевают больший масштаб массивов ДНК, вовлекаемых в амплификацию и делецию повторов. Это частично объясняет высокую скорость, с какой новые повторы занимают до половины гетерохроматина Y за относительно небольшой промежуток времени. Более того, известны примеры варьирования размеров Y внутри популяции (Johnson, Clarke, 1990), что подразумевает делецию или амплификацию цитологически выявляемого блока гетерохроматина.

Мы предполагаем, что механизмом, обеспечивающим быстрое формирование больших массивов ДНК гетерохроматина является амплификация блоков тандемных повторов, наподобие иерархически организованных мономеров высшего порядка альфа-сателлитной ДНК человека (Alexandrov at al., 1988). В ДНК таких блоков могут входить различные тандемные повторы и мобильные элементы. Полосы размером в несколько десятков и сотен тысяч пар оснований, которые выявляются с помощью пульс-электрофореза при гибридизации с MS4, подтверждают это предположение. Т.е., быстрая замена одних последовательностей на другие происходит за счет очень больших единиц амплификации.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Козлова, Светлана Викторовна, Новосибирск

1. Гвоздев В.А., Алаторцев В.Е., Аравин А.А., и др. Гетерохроматин: молекулярная эволюция и эффекты положения генов у Drosophila melanogaster II Молекулярная биология. 1999. Т.ЗЗ. С.14-25.

2. Гловер Д. (ред.) Клонирование ДНК. М.: Мир. 1988. 583 с.

3. Елисафенко Е.А. Организация и хромосомная локализация повторяющихся последовательностей ДНК у обыкновенных полевок рода Microtus II Дис. . канд. биол. наук. Новосибирск. 1998. 122 с.

4. Мазин А.В., Кузнеделов К.Д., Краев А.С. и др. Методы молекулярной генетики и генной инженерии II Новосибирск: Наука. 1990. с.248.

5. Мазурок Н.А. Сравнительный цитогенетический анализ четырех видов обыкновенных полевок (.Rodentia, Arvicolidae) Дис. . канд. биол. наук. Новосибирск: ИЦиГ, 1996. 172 с.

6. Мейер М.Н., Раджабли С.И., Булатова Н.Ш., Голенищев Ф.Н. Кариологические особенности и вероятные родственные связи полевок группы "arvalis" {Rodentia, Cricetidae) II Зоологический журнал. 1985. T.LXIV. С.417-428.

7. Иванов С.В. Организация и эволюция Bsp-повторов в геномах представителей Canidae // Дис. . канд. биол. наук. Новосибирск: ИЦиГ, 1992. 151 с.

8. Попов А.В., Смирнов А.Ф., Сучкова И.О., Баранова Т.В., Сорокин А.В., Гайцхоки B.C., Паткин E.J1. Моделирование гетерохроматиновых районов у трансгенных мышей // Генетика. 2000. Т.36. С.1119-1125.

9. Прокофьева-Бельговская А.А. Гетерохроматические районы хромосом // М.: Наука. 1986. 430 с.

10. Слободянюк С.Я., .Павлова М.Е., Федоров А.Н., Беликов С.И. BspMXl-семейство тандемно организованных последовательностей байкальских коттоидных рыб (Cottoidei) // Молекулярная биология. 1994. Т.28. С.419-428.

11. Сосновцев С.В., Иванов С.В., Соловьев В.В., Потапов В.А., Ромащенко А.Г.

12. Блочная эволюция Bsp-повторов // Молекулярная биология. 1993. Т.27. С.992-1013.

13. Шевченко А.И. Анализ изменчивости повторяющихся последовательностей ДНК у четырех видов обыкновенных полевок // Дис. . канд. биол. наук. Новосибирск. 1999. 108 с.

14. Шевченко А.И., Слободянюк С.Я., Закиян С.М. Характеристика короткихповторяющихся последовательностей ДНК семейства MSAT-160 уполевки Microtus arvalis (RODENTIA, CRICETIDAE) // Молекулярная Биология. 1997. Т.32. С.603-608.

15. Шевченко А.И., Слободянюк С.Я., Закиян С.М. Анализ изменчивости повторяющихся последовательностей ДНК у четырех видов обыкновенных полевок // Молекулярная биология. 1999. Т.33. С.700-705.

16. Adams M.D., Celniker S.E., Holt R.A., et al. The genome sequence of Drosophila melanogaster II Science. 2000. Y.287. P.2185-2195.

17. Affara N.A., Ferguson-Smith M.A., Tolme J., Kwok K., Mitchell M., Jamieson D., Cooke A., Florentin L. Variable transfer of Y-specific sequences in XX males // Nucl. Acids Res. 1986. V.14. P.5375-5387.

18. Alexandrov I.A., Mitkevich S.P., Yurov Y.B. The phylogeny of human chromosome specific alpha satellite // Chromosoma. 1988. V.96. P.443-453.

19. Altschul S.F., Gish W., Miller W., Myers E.W., Lipman D.J. Basic local alignment search tool // J. Mol. Biol. 1990. V.215. P.403-410.

20. Ananiev E.V., Phillips R.L., Rines H.W. A knob-associated tandem repeat in maize capable of forming fold-back DNA segments: are chromosome knobs megatransposons? // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1998. V.95. P. 10785-10790.

21. Ananiev E.V., Phillips R.L., Rines H.W. Complex structure of knobs and centromeric regions in maize chromosomes // Tsitol. Genet. 2000. V.34. P. 1115.

22. Ananiev E.V., Phillips R.L., Rines H.W. Complex structure of knob DNA on maize chromosome 9. Retrotransposon invasion into heterochromatin // Genetics. 1998. V.149. P.2025-2037.

23. Armour J.A.L., Jeffreys A.J. Biology and application of human minisatellite loci // Cur. Opin. Genet. Dev. 1992. V.2. P.850-856.

24. Bailey J.A., Carrel L., Chakravati A., Eichler E.E. From the cover: molecular evidence for a relationship between LINE-1 elements and X chromosome inactivation: the Lyon repeat hypothesis // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 2000. V.97. P.6634-6639.

25. Baltimore D. Gene conversion: some implication for immunoglobulin genes // Cell. 1981. V.21.P.592- 594.

26. Benson G. Tandem repeats finder: a program to analyze DNA sequences // Nucl. Acids Res. 1999. V.27. P.573-580.

27. Bergstorm D.E., Grieco D.A., Sonti M.M., Fawcett J.J., Bell-Prince C., Cram L.S., Narayanswami S., Simpson E.M. The mouse Y chromosome: enrichment, sizing, and cloning by bivariate flow cytometry // Genomics. 1998. V.48. P.304-313.

28. Bergstrom D.E., Yan H., Sonti M.M., Narayamushi S., Bayleran J.K., Simpson E.M. An expanded collection of mouse Y chromosomal RDA clones // Mamm. Genome. 1997. V.8. P.510-512.

29. Borodin P.M., Sablina O.V., Rodionova M.I. Pattern of X-Y chromosome pairing in Microtine rodents // Hereditas. 1995. V.123. P. 17-23.

30. Boyle A.L., Ballard S.G., Ward D.S. Differential distribution of long and short interspersed element sequences in the mouse genome: chromosome karyotyping by fluorescence in situ hybridization // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1990. V.87. P.7757-7761.

31. Boyle A.L., Ward D.C. Isolation and initial characterization of a large repeat sequence element specific to mouse chromosome 8 // Genomics. 1992. VJ2. P.517-525.

32. Brown K.E., Barnett M.A., Burtgtorf C., Shaw P., Buckle V.J., Brown W.R. Dissecting the centromere of the human Y-chromosome with cloned telomeric DNA // Hum. Mol. Genet. 1994. V.3. P. 1227-1237.

33. Brutlag D.L. Molecular arrangement and evolution of heterochromatic DNA // Ann. Rev. Genet. 1980. Y.14. P.121-144.

34. Burgos M., Jimenez R., Olmos D.M., Diaz de la Guardia R. Heterogeneous heterochromatin and size variation in the sex chromosomes of Microtus cabrerae //Cytogenet. Cell Genet. 1988. V.47. P.75-79.

35. Burk R.D., Szabo P., O'Brien S., Nash W.G., Yu L., Smith K.D. Organization and chromosomal specificity of autosomal homologs of human Y chromosome repeated DNA // Cromosoma. 1985. V.92. P.225-233.

36. Caizzi R., Caggese C., Pimpinelli S. Bari-1, a new transposon-like family in Drosophila melanogaster with a unique heterichromatic organization// Genetics. 1995. V.133. P.335-345.

37. Chaline J., Graf J.D. Phylogeny of the Arvicolidae (Rodentia): biochemical and paleological evidence // J. Mammal. 1988. V.69. P.22-33.

38. Charlesworth B. The evolution of sex chromosomes // Science. 1991. V.251. P. 10301033.

39. Charlesworth В., Langley C.H. Population dynamics of transposable elements // Ann. Rev. Genet. 1989. V.23.P.251.

40. Charlesworth В., Sniegowski P., Stephan W. The evolutionary dynamic of repetitive DNA in eukaryotes. //Nature. 1994. V.371. P.215-220.

41. Chen T.L., Manuelidis L. SINEs and LINEs cluster in distinct DNA fragments of Giemsa band size // Cromosoma. 1989. V.98. P.309-316.

42. Cockerill P.N. Nuclear matrix attachment occurs in several regions of the IgH locus //Nucleic Acids Res. 1990. V.18. P.2643-2648.

43. Costanzi C., Pehrson J.R. Histone macroH2Al is concentrated in the inactive X chromosome of female mammals // Nature. 1998. V. 93. P.599-601.

44. Csink A.K., Henikoff S. Something from nothing: the evolution and utility of satellite repeats // Trends Genet. 1998. V.14. P.200-204.

45. Decoville M., Moreau P., Viegas-Pequignot E., Locker D. Genomic organization and nucleotide sequence of a long mosaic repetitive DNA in mouse genome // Mamm. Genome. 1992. V.2. P. 172-185.

46. Deininger P.L. SINE: short interspersed repeated DNA elements in higher eukaryotes // Mobile DNA, ed. Berg D.E. and Howe M.M. Am. Soc. Microb. Washington. 1989. P.619-636.

47. Deininger P.L., Batzer M.A., Huthcison III C.A., Edgell M.H. Master genes in mammalian repetitive DNA amplification // Trends Genet. 1992. V.9. P.307-311.

48. Deka N., Willard C.R., Wong E., Schmid C.W. Human transposon-like elements insert at a preferred target site: evidence for a retrovirally mediated process // Nucl. Acids Res. 1988. V.16. P.1143-1151.

49. Dernburg A.F., Sedat J.W., Scott Hawley R. Direct evidence of a role for heterochromatin in meiotic chromosome segregation // Cell. 1996. V.86. P.135-146.

50. Dimitri P., Junacovic N. Revising the selfish DNA hypothesis // Trends Genet. 1999. V.15. P.123-124.

51. Dimitri P.Constitutive heterochromatin and transposable elements in Drosophila melanogaster I/ Genetica. 1997. V.100. P.85-93

52. Disteche C.M., Carrano A.V., Ashworth L.K., Burkhart-Schultz K., Latt S.A. Flow sorting of the mouse Cattanach X chromosome, T (X; 7) 1 Ct, in an active or inactive state // Cytogenet. Cell Genet. 1981. V.29. P.189-197.

53. Dover G.A. Molecular drive: A cohesive mode of species evolution // Nature. 1982. V.289. P.111-117.

54. Dover G.A., Brown S.D., Coen E.S., Dallas J., Strachan Т., Trick M. The dynamic of genome evolution and species differentiation // Genome Evolution / Eds. Dover G.A., Flavell R.B. Academic Press, London. 1981. P.43-372.

55. Eicher E.M., Hutchison K.W., Phillips S.J., Tucker P.K., Lee B.K. A repeated segment on the mouse Y Chromosome is composed of retroviral-related, Y-enriched and Y-specific sequences // Genetics. 1989. V.122. P. 181-192.

56. Elder J.F., Turner B.J. Concerted evolution of repetitive DNA sequences in eukaryotes // The Quarterly Review of Biology. 1995. V.70. P.297-320.

57. Englander E.W., Howard B.H. Nucleosome positioning by human Alu elements in chromatin II J. Biol Chem. 1995. V.270. P.10091-10096.

58. Epshtein N.D., Karlsson S., O'Brien S., Modi W., Moulton A., Nienhuis A.W. A new moderately repeated DNA sequence family of novel organization // Nucl. Acids Res. 1987. V.15. P.2327-2341.

59. Fantes J.A., Oghene К., Boyle S., et al. A high resolution integrated physical, cytogenetic and genetic map of human chromosome 11 from the distal region of pl3 to the proximal part of pi 5.1. //Genomics. 1995. V.25. P.447-461.

60. Fennelly J., Harper K., Laval S., Wright E., Plumb M. Co-amplification of tail to tail copies of MuRVY and IAPE retroviral genomes on the Mus musculus Y chromosome //Mamm. Genome. 1996. V.7. P.31-36.

61. Gamprel R., Ehrnmann Ch., Bachmann K. Genome size and heterochromatin variation in rodents // Genetica. 1982. V.58. P.199-212.

62. Garrik D., Fiering S., Martin D.I., Whitelaw E. Repeat-induced gene silencing in mammals //Nat.Genet. V.18. P.56-59.

63. Gartler S.M., Riggs A.D. Mammalian X-chromosome inactivation // Ann. Rev. Genet. 1983. V.17. P.155-190.

64. Gatti M., Pimpinelli S. Functional elements in Drosophila melanogaster heterochromatin // Ann. Rev. Genet. 1994. V.26. P.239-275.

65. Giacalone J., Friedes J., Francke U. A novel GC-rich human macrosatellite VNTR in Xq24 is differently methylated on active and inactive X chromosomes // Nat. Genet. 1992. V.l. P.137-143.

66. Gondo Y., Okada Т., Noriko M., Yasushi S., Yanugisawa Y., Ikeda J-E. Human megasatellite DNA RS447; copy number polymorphism and interspecies conservation // Genomics. 1998. V.54. P.39-49.

67. Graves J.A.M. The origin and function of the mammalian Y chromosome and Y-borne genes an evolving understanding//Bioessays. 1995. V.17. P.311-321.

68. Graves J.A.M., Disteche C.M., Toder R. Mammalian sex chromosomes: evolution of organization and function// Cytogenet. Cell Genet. 1998. V.80. P.94-103.

69. Graves J.A.M., Watson J.M. Mammalian sex chromosomes: evolution of organization and function // Chromosoma. 1991. V.101. P.63-68.

70. Guttenbach M., Muller U., Schmid M. A human moderately repeated Y-specific DNA sequence is evolutionarily conserved in the Y chromosome of the great apes//Genomics. 1992. V.13. P.363-367.

71. Harris J.R: Placental endogenous retrovirus (ERY): structural, functional, and evolutionary significance // BioEssays. 1998. V.20. P.307-316.

72. Hattori M., Fujiyama A., Taylor T.D., et al. The DNA sequence of human chromosome 21 // Nature. 2000. V.405. P.311-320.

73. Heitz E. Das Heterochromatin Der Moose // Jb. Wiss. Bot. 1928. V.69. P.762-818.

74. Hiong J., Eickbush Т.Н. Origin and evolution of retroelements based upon their reverse transcriptase sequences // EMBO J. 1990. V.9. P.3353-3362.

75. Hohjoh H., Singer M.F. Cytoplasmic ribonucleoprotein complex containing human LINE-1 protein and RNA // EMBO J. 1996. V.15. P.630-639.

76. Holmes S.E., Singer M.F., Swergold G.D. Studies on p40, the leucine zipper motif-containing protein encoded by the first open reading frame of an active human LINE-1 transposable element// J. Biol. Chem. 1992. V.267. P. 19765-19768.

77. Holmquist G.P., Kapitonov V.V., Jurka J. Mobile genetic elements, chiasmata, and the unique organization of beta-heterochromatin // Cytogenet. Cell Genet. 1998. V.80. P.113-116.

78. Hsieh T.-S., Brutlag D. Sequence and sequence variation within the 1,688 g/cm3 satellite DNA of Drosophila melanogasterll J. Mol. Biol. 1979. V.135. P.465-481.

79. Hull R., Will H. Molecular biology of viral and nonviral retroelements // Trends in Genet. 1989. V.5. P.357-359.

80. Jackson D.A., Dickinson P., Cook P.R. The size of chromatin loops in HeLa cells // EMBO J. 1990. V.9. P.567-571.

81. Jeffreys A.J., Tamaki K., MacLeod A., Monckton D.G., Neil D.L., Armour J.A. Complex gene conversion events in germline mutation at human minisatellites //Nat. Genet. 1994. V.6. P. 136-145.

82. Jeffreys A.J., Wilson V., Lay ST. Hypervariable "minisatellite" region in human DNA//Nature. 1985. V.314. P.67-73.

83. John В., Miklos G.L. Functional aspects of satellite DNA and heterochromatin // Int. Rev. Cytol. 1979. V.58. P.l-114.

84. Johnson L.A., Clarke R.N. Sperm DNA and sex chromosome differences between two two geographical populations of the creeping vole, Microtus oregoni II Mol. Reprod. Dev. 1990. V.27. P.159-162.

85. Jones R., Potter S. Characterization of cloned human alphoid satellite with unusual monomeric construction: evidence for enrichment in HeLa small polydispersed circular DNA//Nucleic Acids Res. 1985. V. 13. P. 1027-1042.

86. Jurka J. Database of repetitive elements (repbase). NCBI Database Repository. 1995. (ftp: //ncbi.nlm.nih.gov/repository/ repbase/).

87. Jurka J. Repbase update: a database and an electronic journal of repetitive elements // Trends Genet. 2000.V.9. P.418-420.

88. Jurka J., Kaplan D.J., Duncan C.H. et al. Identification and characterization of new human medium reiteration frequency repeats // Nucl. Acids Res. 1993. V.21. P.1273-1279.

89. Jurka J., Klonowski P., Trifonov E.N. Mmmalian retroposons integrate at kinkable DNA sites // J. Biomolecular Structure and Dynamics. 1998. V.l 5. P.717-721.

90. Jurka J., Walichiewicz J., Milosavljevic A. Prototypic sequences for human repetitive DNA // J. Mol. Evol. 1992. V.35. P.286-291.

91. Jurka J., Zietkiewicz E., Labuda D. Ubiquitous mammalian-wide interspersed repeats (MIRs) are molecular fossils from the mesozoic era // Nucl. Acids Res. 1995. V.l. P.170-175.

92. Kapitonov V.V., Holmquist G.P., Jurka J. LI repeat is a basic unit of heterochromatin satellites in cetaceans // Mol. Biol. Evol. 1998. V.15. P.611-612.

93. Kazazian H.H.Jr. Mobile elements and disease // Curr. Opin. Genet. Dev. 1998. V.8. P.343-350.

94. Kholodilov N.G., Mayorov V.L, Mullokandov M.R., Cheryaukene O.V., Nesterova T.B., Rogozin I.B., Zakian S.M. LINE-1 element in the vole Microtus subarvalis II Mammal. Genome. 1993. V.4. P.624-626.

95. Koide Т., Ishiura M., Hazumi N., Shiroishi Т., Okada Y., Uchida T. Amplification of a long sequence that includes a processed pseudogene for elongation factor 2 in the mouse // Genomics. 1990. V.6. P.80-88.

96. Korenberg J.R., Rykowski M.C. Human genome organization: Alu, LINEs, and the molecular structure of metaphase chromosome bands // Cell. 1988. V.53. P.391-400.

97. Kramer J.A., Singh G.B., Krawetz S.A. Computer assisted search for sites of nuclear matrix attachment // Genomics. 1997. V.33. P.302-308.

98. Makalowski W. SINEs as a genomic scrap yard: an essay on genomic evolution // in "The impact of short interspersed elements (SINEs) on the host genome'VEdited by Maraia R.J. Landes Co. 1995. Ch.5.

99. Malik H.S., Burke W.D., Eickbush Т.Н. The age and evolution of non LTR retrotransposable elements //Mol. Biol. Evol. 1999. V.16. P.793-805.

100. Maniatis Т., Fritsch P., Sambrook J. Molecular cloning, laboratory manual // Cold Spring Harbor Lab. Press. 1992.

101. Manuelidis L. Heterochromatic features of an 11-megabase transgene in brain cells // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1991. V.88. P.1049-1053.

102. Manuelidis L., Ward D.C. Cromosomal and nuclear distribution of the Hindlll 1.9 kb human DNA repeat segment // Chromosoma. 1984. V.91. P. 191-199.

103. Marahrens Y. X-inactivation by chromosomal pairing elements // Gen. Dev. 1999. V.13. P.2624-2632.

104. Mathias S.L., Scott A.F., Kazazian H.H., Boeke J.D., Gabriel A. Reverse transcriptase encoded by a human transposable element // Science. 1991. V.251. P.1808-1810.

105. Mayorov V.I., Rogozin I.В., Adkison L.R. Charachterization of several LINE-1 elements in Microtus kirgisorum // Mamm. Genome. 1999. V.10. P.724-729.

106. Mazurok N.A., Isaenko A.A., Nesterova T.B., Zakian S.M. High-resolution G-banding of chromosomes in the common vole Microtus arvalis (Rodentia, Arvicolidae) 11 Hereditas. 1996a. V.124. P.229-232.

107. Mazurok N.A., Rubtsov N.B., Nesterova T.B., Zakian S.M. High-resolution G-banding of chromosomes in Microtus kirgisorum (Muridae, Rodentia) // Cytogenet. Cell Genet. 1994. V.67. P.208-210.

108. Miklos G.L., Cotsell J.N. Chromosome structure at iterfaces between major chromatin types: alpha- and beta-hetrochromatin // Bioessays. 1990. V.12. P.l-6.

109. Modi W.S. Comparative analyses of heterochromatin in Microtus: sequence heterogenity and localized expansion and contraction of satellite DNA arrays // Cytogenet. Cell Genet. 1993a. V.62. P. 142-148.

110. Modi W.S. Heterogeneity of the concerted evolution process in a tandem satellite array from meadow mice {Microtus) II J. Mol. Evol. 1993b. V.37. P.48-56.

111. Modi W.S. Nucleotide sequence and genomic organization of a tandem satellite array from the rock vole Microtus chrotorrhinus (Rodentia) // Mamm. Genome. 1992. V.3.P.226-232.

112. Modi W.S. Rapid, localized amplification of a unique satellite DNA family in the rodent Microtus chrotorrhinus II Chromosoma. 1993. V.102. P.484-490.

113. Moore G., Hedge P.J., Rider S.H., Xu W., Hing S., Palmer R., Sheer D., Solomon E. Multiple tandem 18-kb sequences clustered in the region of the acute promyelocytic leukemia breakpoint on chromosome 17 // Genomics. 1989. V.4. P.152-161.

114. Murrey V. Improved double-stranded DNA sequencing using linear polimerase chain reaction//Nucl. Acids Res. 1989. V.17. P.8889.

115. Nanda I., Naitzel H., Sperling K., Studer R., Epplen J.T. Simple GATA and GACA repeats characterize the X chromosomal heterochromatin Microtus agrestis, europian field vole (Rodentia, Cricetidae) II Chromosoma. 1988. V.96. P.213-219.

116. Nasir J., Maconochie M.K., Brown S.D. Co-amplification of LI line elements with localised low copy repeats in Giemsa dark bands: implications for genome organisation//Nucleic Acids Res. 1991. V.19. P.3255-3260.

117. Navin A., Prekeris R., Lisitsyn N.A., Sonti M.M., Grieco D.A., Narayanswami S.N., Lander E.S., Simpson E.M. Mouse Y-specific repeats isolated by wholechromosome representational difference analysis // Genomics. 1996. V.36. P.349-353.

118. Nishioka Y., Dolan В. M., Prado V.F., Zahed L., Tyson H. Comparison of mouse Y-chromosomal repetitive sequences isolated from Mus musculus, M. spicilegus, and M. spretus //Cytogenet. Cell Genet. 1993b. V.64. P.54-58.

119. Nishioka Y., Dolan В. M., Zahed L. Molecular characterization of a mouse Y chromosomal repetitive sequence amplified in distantly related species in the genus Mus // Genome. 1993a. V.36. P.588-593.

120. Nishioka Y., Dolan B.M., Fiorellino A., Prado V.F. Nucleotide sequence analysis of a mouse Y chromosomal DNA fragment containing Bkm and LINE elements // Genetica. 1992. V.87P.7-15.

121. Nishioka Y., Dolan B.M., Zahed L., Prado V., Tyson H. Molecular evolution of a Y-chromosomal repetitive sequence family in the genus Mus II Mol. Biol. Evol. 1994. V.ll. P.146-153.

122. Nishioka Y., Lamothe E. Isolation and characterization of a mouse Y chromosomal repetitive sequences // Genome. 1986. V.l 13. P.417-432.

123. O'Neill R.J.W., O'Neill M.J., Graves G.A.M. Undermethylation associated with retroelement activation and chromosome remodelling in an interspecific mammalian hybrid // Nature. 1998. V.393. P.68-72.

124. Ohno S. Sex chromosomes and sex-linked genes // Springer-Verlag, Berlin, 1967.

125. Okada N., Ohshima K. Evolution of tRNA-derived SINEs // in "The impact of short interspersed elements (SINEs) on the host genome". / Edited by Maraia R.J. Landes Co. 1995. P.61-78.

126. Pardue M.-L., DeBaryshe P.G. Telomeres and telomerase: more than the end of the line // Chromosoma. 1999. V.108. P.73-82.

127. Pearson W.R., Lipman D.J. Improved tools for biological sequence comparison // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1988. V.85. P.2444-2449.

128. Poulson E.K., Schmid C.W. Transcriptional inactivity of Alu repeats in HeLa cells // Nucl. Acids Res. 1986. V.14. P.6145-6158.

129. Promega protocols and application guide // Promega corporation. 1991. P.90-98.

130. Purmann L., Plass C., Winking H., Traut W. A long-range repeat cluster in chromosome 1 of the house mouse, Mus musculus, and its relation to a germline homogeneously staining region // Genomics. 1992. V.12. P.80-88.

131. Radding C.M. Genetic recombination: strand transfer and mismatch repair // Annu. Rev. Biochem. 1978. V.47. P.847-880.

132. Radic M.Z., Lundgren K., Hamkalo B.A. Curvature of mouse satellite DNA and condensation of heterochromatin// Cell. 1987. V.50. P.l 101-1108.

133. Russanova V.R., Driscol C.T., Howard B.H. Adenoviruses type 2 preferentially stimulates polymerase III transcription of Alu elements by reliving repression: A potential role for chromatin // Mol. Cell. Biol. 1995. V.15. P.4282-4290.

134. Schmid C.W. Alu: Structure, origin, evolution, significance and function of one-tenth of human DNA // Progress in Nucleic Acid Res. and Mol. Biol. 1996. V.53. P.283-319.

135. Shen M.R., Bather M.A., Deininger P.L. Evolution of master Alu gene(s) // J. Mol. Evol. 1991. V.33.P.311-320.

136. Singh L., Panicker S.G., Nagaraj R., Majumadar K.C. Banded krait minor satellite (Bkm)-associated Y-chromosome specific repeatitive DNA in mouse // Nucl. Acids Res. 1994. V.22. P.2289-2295.

137. Singh L., Phillips C., Jones K.W. The conserved nucleotide sequence of which define Sxr in the mouse, are transcribed // Cell. 1984. V.36. P.l 11-120.

138. Singh L., Purdom I.F., Jones K.W. Sex chromosomes associated satellite DNA. Evolution and conservation//Chromosoma. 1980. V.79. P.137-157.

139. Slobodyanyuk S.Ya., Pavlova M.E., Belikov S.I. Analisis of tandem DNA repeats of cottoid fish in Lake Baikal by direct consensus sequencing // Mol. Mar. Biol. Biotech. 1994. V.3 P.301-306.

140. Smit A.F. Interspersed repeats and other mementos of transposable elements in mammalian genomes // Curr. Opin. Genet. Dev. 1999. V.9. P.657-663.

141. Smit A.F., Toth G., Riggs A.D., Jurka J. Ancestral., mammalian-wide subfamilies of LINE-1 repetitive sequences // J. Mol. Biol. 1995. V.24. P.401-417.

142. Smit A.F.A. Identification of a new, abundant superfamily of mammalian LTR-transposons // Nucl. Acids Res. 1995. V.23.

143. Smit A.F.A., Riggs A.D. MIRs are classic, tRNA-derived SINEs that amplified before mammalian radiation//Nucl. Asids Res. 1995. V.23. P.98-102.

144. Smit A.F.A., Riggs A.D. Tiggers and other DNA transposon fossils in the human genome // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996. V.93. P. 1443-1448.

145. Smith G.P. Evolution of repeated DNA sequences by unequal crossing over // Science. 1976. V.191. P.528-535.

146. Smith K.D., Young K.E., Talbot C.C., Schmeckpeper B.J. Repeated DNA of the human Y chromosome // Development. 1987. V.101. P.77-92.

147. Sperling K, Kalscheuer V, Neitzel H. Transcriptional activity of constitutive heterochromatin in the mammal Microtus agrestis (Rodentia, Cricetidae) // Exp. Cell Res. 1987. V.173. P.463-472.

148. Spradling A.C. Transposable elements and the evolution of heterochromatin // Soc. Gen. Physiol. Ser. 1994. V.49. V.69-83.

149. Strachan Т., Webb D., Dover G.A. Transition stages of molecular drive in multiple-copy DNA families in Drosophila II EMBO J. 1985. V.4. P.1701-1709.

150. Strausbaugh L.D., Williams S.M. High density of an SAR-associated motif differentiates heterochromatin from euchromatin // J. Theor. Biol. 1996. V.183. P.159-167.

151. Strissel P.L., Raffael E. Ill, Rowley J.D., Swift H. Scaffold attachment regions in centromere-associated DNA// Chromosoma. 1996. V.105. P.122-133.

152. Thompson-Stewart D., Karpen G.H., Spradling A.C. A transposable element can drive the concerted evolution of tandemly repetitious DNA // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1994. V.91. P.9042-9046.

153. Tomilin N. Control of genes by mammalian retroposons // Int. Rev.Cytol. 1999. V.186. P.1-48.

154. Walsh J.B. Persistence of tandem arrays: implication for satellite and simple-sequence DNA // Genetics. 1987. V.155. P.553-567.

155. Warburton P.E., Willard H.F. Genomic analysis of sequence variation in tandemly repeated DNA. Evidence for localized homogeneous sequence domains within arrays of a-satellite DNA //J. Mol. Biol. 1990. V.216. P.3-16.

156. Weissenbach J. Microsatellite polymorphisms and the genetic linkage map of the human genome 11 Curr. Opin. Genet. Dev. 1993. V.3. P.414-417.

157. Willard H.F., Waye J.S. Hierarchical order in chromosome specific human alpha satellite DNA // Trends Genet. 1987. V.3. P.192- 198.

158. Wolfe J., Darling S.M., Erickson R.P., Craig I.W., Buckle V.J., Rigby P.W., Willard H.F., Goodfellow P.N. Isolation and characterization of an alphoid centromeric repeat family from the human Y chromosome // J. Mol. Biol. 1985. V.182. P.477-85.

159. Yasmineh W.G., Yunis J.J. The repeated DNA sequences of Microtinae. I. Microtus agrestis, Microtus pennsylvanicus and Ellobius lutescens // Exp. Cell Res. 1973. V.81. P.432-446.

160. Yasmineh W.G., Yunis J.J. The repeated DNA sequences of Microtinae. II. Licalization and interspersion of repeated sequences in Microtus agrestis II Exp. Cell Res. 1975. V.90. P. 191-200.

161. Yoder J.A., Walsh C.P., Bestor Т.Н. Cytosine methylation and ecology of inragenomic parasites // Trends Genetics. 1997. V.13. P.335-340.

162. Yulug I.J., Yulug A., Fisher E.M. The frequency and position of Alu repeats in cDNAs, as determined by database searching // Genomics. 1995. V.1995. P.544-548.

163. Yunis J.J., Yasmineh W.G. Heterochromatin, satellite DNA, and cell function // Science. 1971. V.174. P.1200-1209.

164. Zakian S.M., Nesterova T.B., Cheryaukene O.V., Bochkarev M.N. Heterochromatin as a factor, affecting inactivation of the X-chromosome in interspecific hybrid voles (Microtidae, Rodentia) II Genet. Res. Camb. 1991. V.58. P.105-110.

165. Zhimulev I.F. Polytene chromosomes, heterochromatin, and position effect variegation // Adv. Genet. 1998. V.37. 566 p.

166. Zuckerkandl E., Henning W. Tracking heterochromatin // Chromosoma. 1995. V.104. P.75-83.