Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сообщества мелких млекопитающих урбатерриторий Среднего Приобья

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Сообщества мелких млекопитающих урбатерриторий Среднего Приобья"

На правах рукописи

Морозкина Анна Владимировна

СООБЩЕСТВА МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ УРБАТЕРРИТОРИЙ СРЕДНЕГО ПРИОБЬЯ (НА ПРИМЕРЕ ГОРОДА СУРГУТА)

03.02.08 - Экология (биология)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

005570465

Томск-2015

005570465

Работа выполнена в бюджетном учреждении высшего образования Ханты-Мансийского автономного округа - Югры «Сургутский государственный университет», на кафедре зоологии и экологии животных.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Стариков Владимир Павлович

Официальные оппоненты:

Равкин Юрий Соломонович, доктор биологических наук, профессор, Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт систематики и экологии животных Сибирского отделения Российской академии наук, лаборатория зоологического мониторинга, заведующий лабораторией

Сидоров Геннадий Николаевич, доктор биологических наук, профессор, федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Омский государственный педагогический университет», кафедра биологии и биологического образования, профессор

Ведущая организация:

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт экологии растений и животных Уральского отделения Российской академии наук (г. Екатеринбург)

Защита состоится 04 июня 2015 г. в 13.00 час. на заседании диссертационного совета Д 212.267.10, созданного на базе федерального государственного автономного образовательного учреждения высшего образования «Национальный исследовательский Томский государственный университет», по адресу: 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36 (корпус НИИ ББ).

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке и на сайте федерального государственного автономного образовательного учреждения высшего образования «Национальный исследовательский Томский государственный университет» www.tsu.ru.

Автореферат разослан апреля 2015 г.

Материалы по защите диссертации размещены на официальном сайте ТГУ: http://www.tsu.ni/content/news/announcement_of_the_dissertations_in_the_tsu.php

Ученый секретарь диссертационного совета

Просекина Елена Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. Урбанизация - необратимый процесс современности, который за счёт поглощения естественных территорий приводит к качественному изменению среды. Город представляет собой единую геотехническую систему, которая состоит из сравнительно небольших экосистем (Клауснитцер, 1990). Одной из острых проблем урбанизации является сохранение биологического разнообразия (Большаков и др, 2006).

В настоящее время опубликовано большое количество работ, посвященных изучению сообществ и различных аспектов экологии мелких млекопитающих урбанизированных территорий. Наиболее изученными остаются крупные города Европы (Klawitter, 1976; Gliwicz, 1979; Pelikan et al., 1983; Elvers, Elvers, 1984; Adamczewska-Andrzejewska et al., 1988; Gryz et al., 2008; Загороднюк, 2003; Zorenko, Leontyeva, 2003; Айо, Зоренко, 2003; Balöiauskas et al., 2005; Распределение..., 2010). В нашей стране работы посвящены более десятку городов (Лисин, 1983; Стариков, 1987; Тихонова и др., 1997; Мелкие..., 2001; Беляев, 2003; Гашев, 2003; Ермолаева, 2003; Самойлова, 2003; Заморева, 2005; Большаков и др., 2006; Мелкие..., 2006; Путин, 2006; Толкачёв, 2007; Выявление..., 2008; Русаков, Стариков, 2010; Андрейчев, 2011; Беляев, 2011; Третьяков, 2011; Черноусова, 2011; Андреевских, 2012; Золина, 2012). Город Сургут в этом смысле оставался практически не изученным; более ранние работы, в основном, затрагивали лишь видовой состав и, отчасти, относительное обилие животных.

Цель: выявить особенности экологии сообществ мелких млекопитающих на незастроенных участках города Сургута.

Задачи:

1) установить видовой состав;

2) оценить обилие мелких млекопитающих и показать специфику зонального и биотопического распределения в пределах города Сургута и в естественных местообитаниях;

3) проанализировать демографические характеристики численно преобладающих видов;

4) изучить особенности размножения;

5) определить значение влияния урбанизации на сообщества мелких млекопитающих.

Научная новизна. Впервые проведено зонирование территории и уточнён видовой состав мелких млекопитающих в интенсивно развивающемся городе Сургуте. Установлены особенности структуры сообществ на современном этапе развития города. Впервые проведено комплексное исследование особенностей популяций трёх видов мелких млекопитающих (обыкновенной бурозубки, красной полёвки и полёвки-экономки) в урбанизированной среде. Выявлены особенности репродуктивных характеристик численно преобладающих видов.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследования находят применение в учебной деятельности Сургутского и Курганского государственных университетов (курсы «Зоология позвоночных», «Животный мир округа», «Региональные проблемы экологии животных», «Большой практикум по зоологии и физиологии», «Сравнительная физиология», «Экологическая физиология», «Про-

блемы современной физиологии», «Общая экология»), а также могут использоваться в качестве исходных данных для мониторинговых наблюдений за состоянием этой группы животных в городе Сургуте и при составлении кадастра животного мира ХМАО-Югры. Исследование выполнено в рамках заявленной темы научной работы биологического факультета Сургутского государственного университета «Изучение природных и урбанизированных экосистем Западной Сибири» (№ регистрации 0120.0504249).

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Широкая связь города с природными биотопами, его широтное расположение, молодость, специфика формирования и застройки определяют структуру сообществ мелких млекопитающих, в том числе, низкий процент собственно синантроп-ных видов на незастроенных участках.

2. Условия обитания в урбанизированной среде формируют особые адаптационные механизмы у численно преобладающих видов мелких млекопитающих, которые выражаются в изменениях демографической структуры и репродуктивных показателей.

Апробация работы. Результаты работы были представлены: на XVIII Международной научно-практической конференции «Экология и жизнь» (Пенза, 2010); Открытой окружной конференции молодых учёных «Наука и инновации XXI века» (Сургут, 2010-2011); Международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2011); Всероссийской научной конференции «Современные проблемы биологических исследований в Западной Сибири и на сопредельных территориях» (Сургут, 2011); Всероссийской конференции «Человек и север: антропология, археология, экология» (Тюмень, 2012); IV Всероссийской научно-практической конференции «Научные проблемы использования и охраны природных ресурсов» (Самара, 2012); Международной научной конференции «Млекопитающие Северной Евразии: жизнь в северных широтах» (Сургут, 2014).

Публикации. Основные результаты диссертационной работы достаточно полно отражены в 13 публикациях, в том числе 4 статьи в журналах, включенных в Перечень российских рецензируемых научных журналов, в которых должны быть опубликованы основные научные результаты диссертаций на соискание ученых степеней доктора и кандидата наук, 9 публикаций в сборниках материалов окружных, всероссийских и международных научных конференций.

Личный вклад автора. Автор лично проводил сбор материала, статистическую обработку данных, подготовку публикаций.

Структура и объём диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 5 глав, выводов, библиографического списка и приложения, изложенных на 159 страницах. Работу иллюстрируют 13 рисунков и 46 таблиц. Библиографический список включает 228 источников, в том числе, 24 на иностранных языках и 7 электронных ресурсов.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность и благодарность за научное руководство д.б.н., профессору В.П. Старикову, а также за ценные советы к.б.н. A.B. Матковскому и всему коллективу кафедры зоологии и экологии животных СурГУ. Отдельная благодарность: к.б.н. Н.В. Наконечному, к.б.н. Д.В. Ибрагимовой, к.б.н. Е.А. Марковой, Ю.Н. Матковской, А.Г. Остренко.

Глава 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

В главе рассматриваются особенности экологии сообществ мелких млекопитающих урбоценозов и история изучения микромаммалий г. Сургута.

Глава 2. ОПИСАНИЕ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Город Сургут расположен на территории Западно-Сибирской равнины (61°24'с.ш. и 73°29'в.д.). Город является административным центром Сургутского района ХМАО - Югры (рис. 1). Площадь 353,98 км2 (Обзор..., 2011).

Рисунок 1. Карта-схема г. Сургута

В главе рассматривается физико-географическая характеристика города, его экологическое состояние и краткая характеристика мест проведения учётов (Атлас ХМАО, 2005; Обзор..., 2003; Обзор..., 2011).

Согласно рекомендациям Г.Н. Тихоновой с соавторами (1997) территория г. Сургута разделена на четыре зоны: I - центральная, II - зона промышленных предприятий, III - периферийная, IV - пойма реки Оби (Морозкина, 2011).

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Сбор биоматериала в г. Сургуте проводили в мае-сентябре 2010-2011 гг., в мае-июле 2012 г. на незастроенных участках, а также в естественных биотопах окрестностей д. Юган (далее по тексту: контроль) Сургутского р-на в июне-июле 2012 г.

Всего за время исследования были учтены 2582 особи мелких млекопитающих, принадлежащих к двум отрядам, 16 видам. Отработано более 74 тыс. цилиндро-суток (далее по тексту: ц-с.). Отлов животных осуществляли пластиковыми цилиндрами без направляющих систем. Чтобы полученные результаты были сопоставимы с данными других исследователей, вводили поправочный коэффициент 3,4, который был определен опытным путём (Стариков, Шмакова, 1985).

б

Измерение отловленных животных проводили в соответствии с общепринятыми методиками (Новиков, 1949). Индекс упитанности рассчитывали как соотношение массы тела к его длине (Толкачёв, 2007; Байтимирова, 2008).

Для количественного учёта применили стандартный показатель относительного обилия, в пересчёте на 100 ц-с. (далее ос./ЮО ц-с.). Для оценки обилия использована балльная шкала, предложенная А.П. Кузякиным (1962).

У всех учтённых мелких млекопитающих определяли возраст и пол (Dehnel, 1949; Башенина, 1953; Дунаева, 1955; Кошкина, 1955; Туликова и др., 1970; Ларина, Лапшов, 1974; Ивантер, 1975).

При изучении размножения и демографической структуры у землероек выделяли две возрастные группы: прибылые (subadultus) и перезимовавшие (adultus). У лесных и серых полёвок регистрировали три возрастные группы: перезимовавшие (adultus) и две группы прибылых зверьков subadultus и juvenis.

Участие животных в размножении учитывали по состоянию и размерам генеративных органов. Для оценки репродуктивных характеристик учитывали: количество эмбрионов и плацентарных пятен, наличие резорбирующихся эмбрионов и асимметрию в расположении эмбрионов в рогах матки (Докучаев, 1992; Карасёва и др.,

2008). Среди прибылых животных выделяли половозрелых особей, принимающих участие в размножении (Оленев, 2004; Нуртдинова, 2005).

Деление на фаунистические типы проводили в соответствии с рекомендациями Ю.С. Равкина и И.В. Лукьяновой (1976), с дополнением Л.И. Галкиной (Бабина,

2009). Классификация по уровню адаптации животных к антропогенным условиям среды указана, согласно В.В. Кучеруку (1992).

Русские и латинские названия видов насекомоядных и грызунов приведены по И.Я. Павлинову и А.А. Лисовскому (2012).

Для комплексной оценки состояния сообществ мелких млекопитающих использовали ряд стандартных индексов биоразнообразия (Песенко, 1982; Мэгарран, 1992).

Анализ данных проводили с помощью пакета статистических программ Microsoft Excel и STATISTICA 10.0 (StatSoft Inc.), используя общепринятые методы биометрии (Гланц, 1998; Ивантер, Коросов, 2005; Коросов, 2007).

Глава 4. СООБЩЕСТВА МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ Г. СУРГУТА

4.1. Видовой состав. По геоботаническому районированию территория Среднего Приобья относится к средней тайге Западной Сибири, где встречается до 25 видов мелких млекопитающих (Особенности распределения..., 1996). В период 2010-2012 гг. в г. Сургуте было зарегистрировано обитание 15 видов мелких млекопитающих (табл. 1).

Кроме указанных в табл. 1, визуально был отмечен ещё один синантропный вид - серая крыса Rattus norvegicus Berkenhout, 1769. В контроле (июнь-июль 2012 г.) зарегистрировано обитание 13 видов мелких млекопитающих (табл. 1).

Наличие синантропных видов мелких млекопитающих является характерной чертой экологии города (Города..., 2008). Синантропные виды грызунов - домовая мышь Mus musculus L., 1758 и серая крыса R. norvegicus Berkenhout, 1769 в Среднем Приобье в норме обитают только в постройках, и лишь незначительная часть их популяций в летнее время выселяется в окружающие биотопы (Стариков и др., 2003, 2009; Морозкина, 2011).

Таблица 1. Видовой состав и количество мелких млекопитающих

Вид Места сборов

г. Cyi згуг окрестности д. Юган Всего

п % п % п %

Sorexaraneus Linnaeus, 1758 1221 57,6 145 30,9 1366 52,8

Sorex caecutiens Laxmann, 1785 27 1,3 68 14,5 95 3,7

Sorex isodon Turov, 1924 5 0,2 0 0 5 0,2

Sorex minutus Linnaeus, 1766 97 4,6 4 0,9 101 3,9

Sorex daphaenodon Thomas, 1907 0 0 3 0,6 3 0,1

Neomys fodiens Pennant, 1771 1 0,1 1 0,2 2 0,1

Myodes rutilas Pallas, 1779 409 19,2 145 30,9 554 21,4

Crascomys rufocanus Sundevall, 1846 0 0 7 1,5 7 0,3

Microtus agrestis Linnaeus, 1761 52 2,5 1 0,2 53 2,1

Alexandromys oeconomus Pallas, 1776 196 9,2 68 14,5 264 10,2

Microtus rossiaemeridionalis Ognev, 1924 15 0,9 0 0 15 0,7

Arincóla amphibius Linnaeus, 1758 5 0,2 1 0,2 6 0,2

Mus musculus Linnaeus, 1758 1 0,1 0 0 1 0,05

Micromys minutus Pallas, 1771 61 2,9 2 0,4 63 2,4

Sicista betulina Pallas, 1779 22 1,0 7 1,5 29 1,1

Tamias sibiricus Laxmann, 1769 1 0,1 17 3,7 18 0,7

Всего особей 2113 469 2582

Всего видов 14 13 16

Европейская рыжая полёвка и полевая мышь отмечены на территории города по литературным данным (Лаптев, 1958; Стариков и др., 2010а).

Из общего списка зарегистрированных видов в городе отсутствовали: крупно-зубая бурозубка и красносерая полёвка. Крупнозубая бурозубка для города известна по литературным данным (Балахонов, Лобанова, 1985). Сведения о встречаемости красносерой полёвки в г. Сургуте в прошлом и в настоящее время отсутствуют (Чу-гунов, 1915; Лаптев, 1958; Стариков, 2010а и др.).

На территории Западной Сибири обитают виды-двойники «обыкновенной» полёвки: собственно обыкновенная Microtus arvalis Pallas, 1778 и восточноевропейская полёвки М. rossiaemeridionalis Ognev, 1924 (Малыгин, 1983; Гашев, 1998; Маркова, Бородин, 2004 и др.). В Среднем Приобье имеются находки «обыкновенной» полёвки (Гашев, 1996 и др.). В г. Сургуте установлено обитание устойчивой популяции восточноевропейской полёвки (Молекулярные..., 2014).

Для корректного сравнения данных в городе и контроле характеристику населения проводили с учётом обилия видов, учтённых в июне-июле 2012 г.

Основу населения мелких млекопитающих города составили обыкновенная бурозубка (53,8%) и красная полёвка (26,5%). При сокращении доминирующих видов в урбанизированной среде изменялся и уровень доминирования; первое место занимала обыкновенная бурозубка, второе - красная полёвка; в контроле, напротив, красная полёвка преобладала.

Ситуация, когда доминируют два вида, свидетельствует о том, что сообщества мелких млекопитающих находятся на пути становления городской фауны. В уже установившейся городской фауне повсеместно встречается и преобладает наиболее экологически приспособленный вид (Babinska-Verka et al., 1979; Тихонова и др., 1997). В крупных городах европейской части России это полевая и лесная мыши

(Распределение..., 2001, Мелкие..., 2006 и др.), на Урале - полевая и малая лесная мыши (Нуртдинова, 2005; Черноусова, 2011).

Напротив, полидоминантность сообщества мелких млекопитающих контроля свидетельствовала о его устойчивости. Здесь доминировали: красная полёвка (36,5%), обыкновенная бурозубка (28,5%), средняя бурозубка (15,3%) и полёвка-экономка (13,9%).

Сообщества мелких млекопитающих города и контроля отличались и по вкладу представителей различных типов фауны (табл. 2).

В природных биотопах около 40% населения насекомоядных и грызунов составляли сибирские виды, значимую часть делили между собой представители европейского типа фауны и транспалеаркты. В черте города доминирование, напротив, переходило к представителям европейского типа фауны.

Таблица 2. Вклад представителей различных типов фауны (по обилию) в сообщества мелких млекопитающих (в %) в июне-июне 2012 г._

Место учётов Виды

европейские сибирские транспалеаркты тундрово-лесо-степные реликты средиземпомор-ско-китайские

г. Сургут 60,2 25,7 10,9 1,6 1,6

контроль 29,5 38,6 29 2,2 0,7

4.2. Зональное распределение мелких млекопитающих. В I зоне постоянно отлавливались: полёвки красная, восточноевропейская, экономка, обыкновенная бурозубка. При сравнительно большом количестве видов они имели низкое обилие (табл. 3).

Таблица 3. Обилие мелких млекопитающих (ос./100 ц-с.) в различных зонах г. Сургута _________

Зоны города Год Виды

а а 1 со 5. саесиНет с ■8 о -¡3 Со § 5С 1 со К/осИепз 5. ЬеШНпа М. гиШт А. атрЫЫт А. оесопотиа .й С С 1 •2 ^ М. agrestis М. тти1из "я 3

I 2010 0 0 0 2,1 0 0 0,7 0 0,4 0,1 0,8 0,1 0

2011 0 0 0,1 2,0 0 0 0,1 0 0,3 0,1 0 0 0

2012 0,1 0 0,1 3,6 0 0 1,2 0 0,3 0,05 0 0 0

II 2010 0,3 0 0 3,4 0,1 0 0,6 0,02 1,0 0,03 0,7 0,1 0

2011 0,3 0,03 0 4,1 0 0 0,3 0 1,7 0,03 0,7 0,1 0

2012 0,1 0,1 0 4,1 0 0,1 0,9 0 0,9 0 0,3 0 0

га 2010 0,8 0,1 0,03 10,9 0 0,4 2 0 0,05 0,05 0,1 0,8 0

2011 0,3 0,3 0,03 8,3 0 0.3 1,1 0 0,1 0,03 0 1,0 0,1

2012 1,7 0,1 0,07 10,2 0 0,3 7,3 0 0 0 0 0,3 0

IV 2010 0,1 0 0 0 0 0 0 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0

2011 0,7 0,3 0 4,8 0 0 0,8 0,03 3,0 0,03 0,1 0,3 0

2012 0 0,1 0 2,0 0 0 0,6 0 1,4 0 0,3 0,3 0

Примечание: I - центральная зона, П - зона промышленных предприятий, III - периферийная зона, IV - пойма реки Оби.

В промышленной зоне зарегистрировано 11 видов. Постоянно в отловах отмечались пять видов: малая и обыкновенная бурозубки, полёвки красная, тёмная и экономка. В среднем по зоне обычными видами были: обыкновенная бурозубка и экономка.

В III зоне учтено 11 видов мелких млекопитающих. При достаточно большом разнообразии виды этой зоны характеризовались самым высоким обилием животных. Постоянно регистрировались: малая, средняя, равнозубая и обыкновенная бурозубки, лесная мышовка, красная полёвка и мышь-малютка. Красная полёвка достигала максимального обилия в этой зоне (7,3 ос./100 ц-с. в 2012 г.).

В IV зоне встречено 9 видов мелких млекопитающих. Обычными видами были обыкновенная бурозубка и полёвка-экономка. Малая бурозубка, средняя бурозубка, красная полёвка, тёмная полёвка и мышь-малютка - редкие виды.

Зонирование территории частично отражало связь городских биотопов с природными местообитаниями. С помощью однофакторного дисперсионного анализа в г. Сургуте доказано статистически значимое влияние зон города на обилие мелких млекопитающих (F(0,05^,i8) = 3,15, р = 0,02) в сообществах.

По уровню адаптации к антропогенной трансформации среды центральная зона, в основном, населена гемисинантропами (табл. 4), вклад экзоантропов незначителен.

Таблица 4. Зональные особенности распределения мелких млекопитающих с разной

Зона города В % от обилия

гемисинантропы экзоантропы

I 90,7 9,3

II 76,9 23,1

111 89,5 10,5

IV 61,7 38,3

контроль 65,7 34,3

Примечание: I - центральная зона, П - зона промышленных предприятий, Ш - периферийная зона, IV - пойма реки Оби.

В зоне промышленных предприятий основную долю в сообществе мелких млекопитающих составляли гемисинантропы, их около 77%. В видовом отношении экзоантропов больше по сравнению с гемисинантропами, их 6 и 4 соответственно, но по обилию основную часть занимали гемисинантропы: обыкновенная бурозубка и красная полёвка. Высокое значение гемисинантропов наблюдалось в периферийной зоне за счёт максимального обилия доминирующих видов.

В пойме р. Оби доля экзоантропных видов максимальна 38,3% и сходна с таковой в контроле. Здесь наблюдалось снижение обилия обыкновенной бурозубки и увеличение обилия экзоантропного вида - полёвки-экономки.

Собственно синантропных видов в данный промежуток времени не зарегистрировано. Отсутствие постоянных синантропов объясняется тем, что отлов животных проводился вне построек человека.

Видовое разнообразие сообществ мелких млекопитающих города характеризовали с помощью индексов. Индексы Шеннона, Симпсона и полидоминантности показали, что видовое разнообразие сообществ увеличивалось в ряду: центральная зо-

на, периферийная зона, зона промышленных предприятий пойменная зона и контроль (табл. 5). При этом значение индекса Шеннона статистически значимо отличалось только в I зоне по отношению к контролю = 4,47). Показатель выравнен-ности значимо не отличался, максимальное значение имел в пойменной зоне города. Значения индекса Бергера-Паркера сильно варьировали - от 0,23 до 1,46, наибольшая значимость доминирующего вида наблюдалась в периферийной зоне, где обилие обыкновенной бурозубки было максимальным.

Таблица 5. Разнообразие сообществ мелких млекопитающих (июнь-июль 2012 г.)

Индексы г. Сургут Контроль

1зона II зона III зона IV зона

Шеннона 0,94 1,13 1,02 1,33 1,57

выравненносги Шеннона 0,52 0,58 0,52 0,74 0,63

Симпсона 0,50 0,44 0,42 0,32 0,26

полидоминантносги 1,98 2,25 2,38 3,12 3,88

Бергера-Паркера 0,90 0,80 1,89 0,50 0,83

Примечание: I - центральная зона, П - зона промышленных предприятий, Ш - периферийная зона, IV - пойма реки Оби; жирным шрифтом выделены статистически значимые отличия при р<0,05.

Глава 5. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Возможность успешного обитания мелких млекопитающих в условиях урбанизации обусловлена их экологическими особенностями. Для территории города выявлено обитание трёх численно преобладающих видов мелких млекопитающих: обыкновенной бурозубки, красной полёвки и полёвки-экономки, на примере которых и была рассмотрена экологическая характеристика.

5.1. Обыкновенная бурозубка

5.1.1. Биотопическое распределение и обилие. Несмотря на то, что обыкновенная бурозубка эвритопный вид встречалась на всей территории города, 28% всех обследованных биотопов оказались непригодными для её обитания. За период с 2010 по 2012 г. отмечено увеличение обилия обыкновенной бурозубки на 0,9 ос./100 ц-с.

По литературным данным в средней тайге Западной Сибири эта бурозубка предпочитает облесенные участки с хорошо развитой подстилкой. В таких биотопах зарегистрировано самое высокое обилие (Вартапетов, 1982; Стариков, 1985), что подтверждают и наши данные. В городе наибольшее обилие отмечено в смешанных кус-тарничковых лесах (10,7 осЛОО ц-с.), заболачиваемых участках леса (5,7 ос./100 ц-с.), экотоне: берёзово-сосновом кустарничковом зеленомошном лесу - осоково-сфагновом болоте (5,5 ос./100 ц-с.). Меньше всего бурозубка отлавливалась в пойменных ивняках и на пойменных лугах. В контроле обыкновенная бурозубка предпочитала пойменные луга (14,1 ос./100 ц-с.), берега рек и озёр (12,4 ос./100 ц-с.), экотоны (11,9 ос./100 ц-с.), где была многочисленна. В осоково-сабельниковом заболоченном ивняке (1,9 ос./100 ц-с.) и смешанных кустарничковых лесах (6,9 осЛОО ц-с.) была обычна, на закустаренном низинном болоте не встречена.

5.1.2. Морфологические показатели. При сравнении морфологических показателей у перезимовавших и прибылых самок и самцов обыкновенной бурозубки из разных зон города и контроля с помощью однофакторного дисперсионного анализа значимых отличий не выявлено. В результате анализа морфологических показателей у перезимовавших самок и самцов г. Сургута установлены значимые отличия по массе тела и индексу упитанности. По длине тела значимых различий нет, однако длина

тела самок несколько больше таковой у самцов. Более крупные размеры самок у обыкновенной бурозубки отмечены у перезимовавших, данное отличие наиболее выражено в весенний период (Долгов, 1985; Юдин, 1989; Большаков и др., 1996).

5.1.3. Демографическая структура. Во второй половине мая на протяжении всего времени исследований во всех зонах города встречались только перезимовавшие животные. В июне структура популяции усложнялась, появлялись сеголетки. В разные годы в зонах города в июне на долю прибылых животных приходилось от 25 до 90%. Прибылые животные преобладали в центральной, пойменной зонах и зоне промышленных предприятий, а в периферийной зоне в 2010-2011 гг. соотношение прибылых и перезимовавших животных было примерно равным. Подобное соотношение отмечено и в контроле (рис. 2).

ad | sad i ad j sad ] ad j sad I зона I II зона | III зона

Рисунок 2. Возрастная структура обыкновенной бурозубки в г. Сургуте и окрестностях д. Юган

В сравнении с контролем видно, что городские популяции более молодые, и долевое участие прибылых бурозубок выше (рис. 2).

В сентябре бурозубки встречались только в периферийной зоне и зоне промышленных предприятий, доля прибылых животных составляла от 89 до 92,3%. Преобладание прибылых животных свидетельствует о нормальном воспроизводстве популяции и нарастании численности, а преобладание перезимовавших бурозубок отмечается в период депрессии численности популяций (Докучаев, 1990). В период с весны до осени в популяциях бурозубок наблюдалась постепенная элиминация перезимовавших животных, и уже в августе практически во всех зонах доля прибылых животных превышала 90%.

Теоретически соотношение полов должно приближаться 1:1 (Fisher, 1930), но зачастую в природных популяциях наблюдаются отклонения от предполагаемого. Соотношение полов также изменяется в течение сезона, весной преобладают самцы, а уже осенью самки, что связывают с большей гибелью самцов из-за более раннего полового созревания и большей двигательной активности в период размножения (Ивантер, 1974; Докучаев, 1990). В июне-июле 2010-2012 гг. отмечена сходная картина, соотношение полов во всех зонах города было смещено в сторону самок у

прибылых животных (I - хг(о,<>5,1) = 13,5, II - ^(0,05,1) = 15,1, III - х2<о,<й. 1) = 22,5, IV -к (ода, 1>= 11,6) и незначительно в сторону самцов у перезимовавших животных (табл. 6).

Таблица 6. Соотношение полов обыкновенной бурозубки в г. Сургуте (июнь-июль

Зона Возрастная группа $:<?

n % n . %

I ad 7 10,8 10 15,4 1:1,4

sad 42 64,6 6 9,2 7:1

II ad 8 5,0 16 10,0 1:2

sad 100 62,5 36 22,5 2,7:1

III ad 32 7,5 87 20,3 1:2,7

sad 214 49,8 96 22,4 2,2:1

IV ad 4 4,8 7 88,4 1:1,8

sad 58 69,9 14 16,9 4,1:1

контроль ad 21 14,5 48 33,1 1:2,3

sad 59 40,7 17 11,7 3,5:1

Примечание: жирным шрифтом выделены статистически значимые отличия при р<0,05, п - число особей, sad - молодые, ad - взрослые, $$ - самцы, - самки, I - центральная зона, II - зона промышленных предприятий, III — периферийная зона, IV - пойма реки Оби.

В контроле сложилась аналогичная ситуация, статистически значимый сдвиг в соотношении полов у перезимовавших животных наблюдался в сторону самцов (Х2<о,о5, 0= 5,3), а у прибылых в сторону самок (xVos, 1)= 11,6).

Сдвиг в соотношении полов у перезимовавших животных в сторону самцов отмечается многими исследователями, ввиду того что они более активно перемещаются в период размножения, и частота встречи их в уловах увеличивается (Ивантер, 1974; Большаков и др., 1996). В то же время, сдвиг в соотношении полов в сторону самок у прибылых бурозубок, отмечен в годы депрессии численности (Ивантер, 1975).

5.1.4. Размножение. Размножение обыкновенной бурозубки в г. Сургуте начиналось в середине мая и заканчивалось в конце сентября, продолжительность составляла около четырех месяцев. За период размножения перезимовавшие самки в норме приносят 2 помёта и не более 5% самок имеют третий помёт. Прибылые самки появлялись в учётах во второй половине июня и также принимали участие в размножении. Самцы встречались в учётах с начала мая. В годы с низкой численностью прибылые самцы также могут принимать участие в размножении, хотя намного реже, чем самки (Некоторые вопросы экологии..., 1968). В г. Сургуте участия в размножении прибылых самцов не отмечено.

Плодовитость самок в г. Сургуте не отличилась по годам, в среднем составила 6,61 ± 0,14 для перезимовавших и 6,43 ± 0,27 для прибылых самок. Значимых отличий в плодовитости у молодых и взрослых самок не обнаружено (t^ = 0,56, при р = 0,56).

Плодовитость перезимовавших самок изменялась в течение сезона размножения. В начале сезона плодовитость значимо выше, чем в конце. Снижение плодовитости связано с тем, что беременность у самок обыкновенной бурозубки наступает одна за другой и часто совмещена с лактацией, что приводит к их истощению после первой и второй беременности (Дунаева, 1955).

С помощью однофакторного дисперсионного анализа установили отсутствие влияния зон города на плодовитость обыкновенной бурозубки (F(o,o5,3,47) = 0,70, при

р = 0,55). В связи с этим, сравнивая среднюю плодовитость в городе (6,88 ± 0,13) в июне-июле 2010-2012 гг. и контроле (7,53 ± 0,49) в июне-июле 2012 г., значимых отличий не выявили (t(63) = 1,28 при р = 0,22). В городе только у 6% размножающихся самок, была выявлена резорбция эмбрионов. В контроле явление резорбции эмбрионов не отмечено.

Известно, что на территории с высокой антропогенной нагрузкой и в годы депрессии численности доля участия в размножении прибылых самок может увеличиваться. В г. Сургуте зимовавшие составляли не более 12%, прибылые неполовозрелые самки преобладали, а доля прибылых половозрелых была незначительной, составляла не более 2%. В контроле среди всех учтённых самок доля зимовавших была выше в 2 раза, а доля прибылых так же была незначительной - 1,2%.

5.2. Красная полёвка

5.2.1. Биотопическое распределение и обилие. Обилие красной полёвки в природных биотопах средней тайги Западной Сибири значительно варьирует от 0,1 до 40 ос./100 к-с. (Вартапетов, 1982; Рамазанова, 1984, Стариков, 1985). По всему ареалу отмечена связь с хвойными лесами таёжного типа (Ельшин, Стариков, 1982; Ре-вин, 1989). В 41% обследуемых биотопов г. Сугута красная полёвка не встречена, еще в 30% биотопов была учтена только в один год исследования. За период учётов её обилие сначала снизилось на 0,2 ос./100 ц-с. в 2011 г., а затем резко увеличилось на 1,7 ос./ЮО ц-с. в 2012 г. по отношению к обилию 2010 г. Такое увеличение, возможно, объясняется более сжатыми сроками учётов в 2012 г. Однако при сравнении обилия в июне-июле 2010-2012 гг. тенденция к увеличению обилия сохранялась. В г. Сургуте красная полёвка чаще всего населяла смешанные кустарничковые леса (3,7 ос./ЮО ц-с.), мелколиственные кустарниковые леса (1,2 осЛОО ц-с.), и заболачиваемые участки леса (0,8 осУЮО ц-с.). В контроле она была многочисленна на за-кустаренном низинном болоте (24,0 ос./ЮО ц-с.), экотонах (19,1 ос./ЮО ц-с.), смешанных кустарничковых лесах (11,3 ос./100 ц-с.); обычна - на пойменных лугах (3,9 ос./ЮО ц-с.) по берегам водоёмов (6,1 ос./ЮО ц-с.).

5.2.2. Морфологические показатели. Анализ морфологических показателей прибылых и перезимовавших самок и самцов в городе и контроле показал, что по большинству признаков различий нет. При сравнении изучаемых показателей по полу выявлены различия только в популяциях красной полёвки урбатерритории: самки крупнее самцов. Статистически значимые отличия выявлены по длине тела, уха и массе тела. По данным Е.А. Новикова выраженность полового диморфизма у красной полёвки может изменяться во времени, что, возможно, связано с более интенсивным ростом самцов в первой фазе роста (летне-осенний сезон) и самок - во второй (весна следующего года) (цит. по Реализация..., 2004). Так как анализ морфологических показателей был проведен у перезимовавших самок, отловленных в июле, возможно, именно этим объясняются более крупные размеры самок.

В результате сравнений морфологических показателей у красной полёвки в сравнении с контролем, также как и у обыкновенной бурозубки, влияние урбанизации на соответствующие показатели не отмечено.

5.2.3. Демографическая структура. В наших учётах во второй и третьей декадах мая 20Ю-2011 гг. красная полёвка не встречалась, и только в мае 2012 г. учтена одна взрослая особь (табл. 7).

Таблица 7. Возрастная структура популяций красной полёвки в г. Сургуте и окрестностях д. Юган_

Год Месяцы Juv Sad Ad Всего

п % п % п %

г. Сургут 2010 июнь 1 3,3 10 32,2 20 64,5 31

июль 7 12,1 45 77,6 6 10,3 58

август 1 1,5 60 88,2 7 10,3 68

сентябрь 5 17,9 23 82,1 0 0 28

Всего 14 138 33 185

г. Сургут 2011 июнь 1 4,8 14 66,7 6 28,5 21

июль 2 6,8 25 86,4 2 6,8 29

август 23 24,2 69 72,6 3 3,2 95

сентябрь 0 0 4 100 0 0 5

Всего 26 112 11 149

г. Сургут 2012 май 0 0 0 0 1 100 1

июнь 2 8,7 17 73,9 4 17,4 23

июль 1 2,0 41 80,4 9 17,6 51

Всего 3 58 14 75

контроль 2012 июнь 7 9,8 26 36,7 38 53,5 71

июль 4 5,5 50 67,5 20 27,0 74

Всего 11 76 58 145

Примечание: п - число особей, juv - молодые, sad - полувзрослые, ad - взрослые.

Мы не исключаем, что это связано с методом учёта. По данным И.М. Слуту (2009) в мае в природном парке «Сибирские Увалы» (Нижневартовский район) перезимовавшие животные составляли основу популяции, их доля достигала 100%. В городе в июне 2010 г. преобладали перезимовавшие животные. В 2011-2012 гг. в учётах присутствовали прибылые полёвки разных генераций, на их долю приходилось от 72 до 83%, среди них доля ювенильных особей составляла от 3,3 до 8,7%; в отличие от контрольной территории, где преобладали перезимовавшие животные.

В июле в городе основу популяции составляли прибылые животные, из них 2-12% приходились на полёвок возраста juvenis, в контроле все ещё значительная часть приходилась на перезимовавших животных. Возможно, данные отличия связаны с большей гибелью перезимовавших полёвок в условиях усиленного антропогенного пресса. За время исследования неоднократно были отмечены случаи гибели животных от автотранспорта (Стариков и др., 2012). В августе доля перезимовавших полёвок колебалась от 3,2 до 10,3%. В сентябре перезимовавших полёвок не встречено.

При анализе половой структуры мы исключили молодых особей возраста juvenis. Соотношение полов у грызунов часто не соответствует теоретическому 1:1, в основном, отмечен сдвиг в сторону самцов, это связано с их большей активностью в период размножения (Большаков, Кубанцев, 1984; Черноусова, 1996; Слуту, 2009). В городе практически всегда в соотношении полов наблюдался сдвиг в сторону самцов во всех возрастных группах полёвок, хотя статистически значимые отличия были только в августе у прибылых животных (xVos, i)= 7,9) (табл. 8).

Таблица 8. Соотношение полов красной полёвки в г. Сургуте (2010-2012 гг.) и окрестностях д. Юган (2012 г.)_

Место Месяцы Возрастная ?9 S3 9-S

группа n % n %

май sad нет 0 нет 0 нет

ad нет 0 1 100

июнь sad 21 29,5 20 28,2 1,1:1

ad 10 14,1 20 28,2 1:2

г. Сургут июль sad 42 32,8 69 53,9 1:1,6

ad 4 3,1 13 10,2 1:3,3

август sad 42 30,2 87 62,6 1:2,1

ad 4 2,9 6 4,3 1:1,5

сентябрь sad 12 44,4 15 55,6 1:1,3

ad нет 0 нет 0 нет

Всего 135 231

июнь sad 19 29,7 7 10,9 2,7:1

контроль ad 16 25 22 34,4 1:1,4

июль sad 39 55,7 11 15,7 3,5:1

ad 10 14,3 10 14,3 1:1

Всего 84 50

Примечание: жирным шрифтом выделены статистически значимые отличия при р<0,05, п - число особей, sad - полувзрослые, ad - взрослые, с?с? - самцы, $ $ - самки.

В контроле выявлены отличия в возрастных группах (табл. 8). Среди перезимовавших животных соотношение полов в июне и июле было равно или близко к теоретическому. В отличие от прибылых животных, у которых отмечен сдвиг в соотношении полов в сторону самок, статистически значимый в июле (х2(0,05, о= 7,8).

5.2.4. Размножение. У красной полёвки начало размножения отмечено с апреля. Период нашего исследования ограничился первой декадой сентября, однако высокая доля перезимовавших самок в возрасте 8 месяцев в июне, свидетельствует об активном процессе размножения в октябре прошлого года. Подснежное размножение для данного вида в норме отмечено в Западной Сибири (Шубин, Сучкова, 1973; Русаков, Стариков, 2001 и др.). Прибылые самки и самцы также участвовали в размножении. Доля прибылых самок была незначительной (2,2-13,6%), как и в контроле (8,6%). Прибылые самцы более активно участвовали в размножении, но их доля в городе также была незначительной (3,7-18,7%). Плодовитость перезимовавших самок в городе (7,6 ± 0,30) выше, чем у прибылых (5,6 ± 0,42) (t<2i) = 4,0 при р = 0,002). В контроле плодовитость у перезимовавших самок (6,5 ± 0,37) снижена и значимо отличается от таковой в городе (^39) = 4,80 при р = 0,02). В городе и контроле явление резорбции эмбрионов не отмечено.

При анализе асимметрии в расположении эмбрионов в рогах матки у перезимовавших самок выявлено статистически значимое неравномерное распределение 0(зо) = 2,75 при р = 0,01), а у прибылых количество эмбрионов снижено, но их расположение более равномерно. У самок контрольной территории эмбрионы в рогах матки располагались равномерно, различий данного показателя по возрасту не отмечено. Нарушение данного показателя у перезимовавших самок в городе свидетельствует о негативном влиянии факторов окружающей среды на стабильность онтогенеза (Гашев, 2003).

5.3. Полёвка-экономка

5.3.1. Биотопическое распределение и обилие. Для территории Ханты-Мансийского автономного округа - Югры полёвка-экономка - обычный и широко распространенный вид. Она предпочитает луговые и пойменные биотопы (Стариков, 2003 и др.). Однако для природных местообитаний средней тайги Западной Сибири обилие её значительно варьирует от 0,01 ос./100 ц-с. в сосново-боровом ландшафте до 20 ос./100 ц-с. на низинных болотах. Такой размах изменчивости обилия этого грызуна связан с его зеленоядностью и приуроченностью к увлажненным местообитаниям (Лаптев, 1958; Вартапетов, 1982; Стариков, 1985).

В городе в 50% биотопов экономка не отмечена, еще в 27% встречалась только в один год исследований. В г. Сургуте обилие экономки варьировало незначительно, в 2010 и 2012 гг. она была редка, а в 2011 г. обычна. В биотопах исследования, в которых велись не один год, отмечено увеличение обилия по отношению к 2010 г. и снижение по отношению к 2011 г. В городе полёвка-экономка преимущественно населяла ивняки (2,5 ос./100 ц-с.) и луга поймы р. Оби (1,8 ос./100 ц-с.) и заболачиваемые участки леса (1,0 ос./100 ц-с.). В контроле во всех типах биотопов экономка обычна, обилие снижалось в ряду: берега водоёмов (8,3 ос./100 ц-с.), закустаренное низинное болото (6,0 ос./100 ц-с.), экотоны (5,7 ос./100 ц-с.), смешанные кустарнич-ковые леса (4,2 ос./100 ц-с.), осоково-сабельниковый заболоченный ивняк (1,0 ос./100 ц-с.).

5.3.2. Морфологические показатели. Прибылые самки в г. Сургуте имеют меньшую длину тела, хвоста и ступни в сравнении с контролем. У самцов в городе и контроле значимых отличий в размерах тела не выявлено.

Перезимовавшие самки в городе имели меньшую длину тела и большую массу, однако данные различия невелики. Значимые отличия отмечены лишь в длине ступни и хвоста. Анализ морфологических показателей выявил большие размеры самцов урбатерритории. Статистически значимые отличия отмечены в длине тела, массе и индексе упитанности. По большинству признаков популяции г. Сургута и контроля значимых различий не имеют.

5.3.3. Демографическая структура. В 2010 г. в возрастной структуре городских популяций полёвки-экономки отмечены некоторые отклонения. В последующие годы исследований возрастная структура была типичной для грызунов. В июне популяции представлены больше чем наполовину прибылыми животными. В июле наблюдалась более сложная структура, в уловах отмечены молодые особи, возраста ^уешв, хотя их доля незначительна. На урбатерритории в 2011-2012 гг. преобладали прибылые животные. В окрестностях д. Юган, напротив, в июне и июле 2012 г. основу популяции составляли перезимовавшие животные, а доля прибылых не превышала 44%, что может свидетельствовать о более высоком темпе обновления городских популяций, предположительно за счёт большей элиминации перезимовавших животных.

Соотношение полов полёвки-экономки урбатерритории практически на протяжении всего периода исследований у перезимовавших и у прибылых животных было смещено в сторону самцов, кроме 2011 г., когда у прибылых животных отмечен незначительный сдвиг в сторону самок (х2{0,05,1)= 3,2). Однако статистически значимое смещение в сторону самцов выявлено только у прибылых животных в 2010 г. (Х2(0,05,.)= 9,0).

При анализе соотношения полов в июне-июле 2010-2012 гг. зарегистрированы незначительные сдвиги у прибылых в сторону самок (х2(о,о5,1)= 1,1). а у перезимовавших - в сторону самцов (х2(0,05,1>= 1,4).

В контроле сдвиги в соотношении полов в сторону самцов у перезимовавших (Х2(о,о5,1)= 0,8) и прибылых (х2(о,о5,п= 2,2) животных также были не значимыми.

5.3.4. Размножение. Размножаться экономки начинают в конце апреля - начале мая. Плодовитость перезимовавших самок в городе в 2010-2011 гг. (соответственно 6,0 ± 0,44 и 7,7 ± 0,59) значимо не отличалась (4(0,05,5,13)= 17,0), в 2012 г. была максимальной (9,0 ± 0,73) и отличалась от плодовитости в 2010 г. (и(0,05^)= 14,5). Однако нельзя судить о значимости увеличения плодовитости ввиду малой выборки животных в 2012 г. (п = 3). Плодовитость перезимовавших самок в контроле (6,5 ± 0,68) была ниже, чем в городе в 2011-2012 гг. однако значимо не отличалась (соответственно и{0,05,13,8)= 38 И и(0,05 3,8)= 5,5).

У перезимовавших самок урбатерритории наблюдалась незначительная асимметрия в расположении эмбрионов в рогах матки на протяжении всего времени исследования (^40)= 1.86 при р = 0,70). Эмбрионы у взрослых самок в контроле располагались симметрично (Морозкина, Стариков, 2013). Асимметрия в расположении эмбрионов у прибылых самок более выражена, однако сложно судить о её значимости по небольшим выборкам из г. Сургута и контроля.

Для данного вида характерно раннее половое созревание, беременность регистрировалась у прибылых самок массой 14-16 г, причём, столь раннее созревание характерно только для самок, родившихся в начале лета. Не установлено также значимых отличий в плодовитости прибылых и перезимовавших самок в контроле. В 2010-2011 гг. отмечено явление прохолостания перезимовавших самок. Все яловые самки были отловлены в августе, хотя данное явление редко отмечают для полёвки-экономки (Пястолова, 1967). Явление резорбции эмбрионов у самок в городе и в контроле не выявлено.

У перезимовавших самок урбатерритории и в контроле значимых отлнчий в расположении эмбрионов не отмечено.

ВЫВОДЫ

1. Видовой состав мелких млекопитающих г. Сургута обеднен по сравнению с территорией средней тайги, представлен 6 видами землероек и 12 видами мышевидных грызунов. Видовое разнообразие сообществ мелких млекопитающих сходно с таковым в контроле, снижение видового разнообразия отмечено лишь для центральной зоны города. В отличие от полидоминантного сообщества мелких млекопитающих контрольной территории в городе количество доминирующих видов снижено. Доминантами являются обыкновенная бурозубка и красная полёвка.

2. Сообщества мелких млекопитающих урбанизированной территории характеризуются снижением показателей обилия в центральной, промышленной зонах и пойме р. Оби по отношению к контролю. На периферии города обилие сопоставимо с обилием в контроле, а у обыкновенной и малой бурозубок выше, чем в природных биотопах.

3. Основу сообщества мелких млекопитающих контрольной территории составляют представители сибирского типа фауны. В городе более половины населения

млекопитающих приходится на представителей европейского типа фауны, главным образом, за счёт увеличения доли обыкновенной бурозубки.

4. По уровню адаптации к антропогенным условиям в городе преобладают ге-мисинантропы, значимую долю составляют экзоантропные виды.

5. В демографической структуре популяций обыкновенной бурозубки, красной полёвки и экономки города отмечено более высокое участие прибылых в сравнении с контролем, возможно, связанное с большей гибелью перезимовавших животных.

6. Стратегии адаптации к обитанию в условиях урбанизации у численно преобладающих видов отличны. Для обыкновенной бурозубки выявлено отклонение в соотношении полов в сторону прибылых самок. У красной полёвки установлена высокая интенсивность размножения (подснежное размножение, высокая индивидуальная плодовитость). Популяции полёвки-экономки наименее приспособлены к обитанию в условиях урбанизации, за исключением пойменной зоны города.

7. Сообщества мелких млекопитающих незастроенных участков г. Сургута, в отличие от других урбатерриторий, характеризуются большим видовым разнообразием, отсутствием перераспределения состава доминирующих видов и очень низкой долей собственно синантропных видов.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи, опубликованные в журналах, включенных в Перечень российских рецензируемых научных журналов, в которых должны быть опубликованы основные научные результаты диссертаций на соискание ученых степеней доктора и кандидата наук:

1. Стариков, В.П. Зональное распределение, демографическая структура и особенности размножения красной полёвки (Clethrionomys rutilus Pallas, 1779) урбанизированной территории / В.П. Стариков, A.B. Морозкина, Т.М. Старикова // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2012. - Т. 14, № 1 (8). -С. 1929-1933.-0,42/ОД 1 п.л.

2. Мелкие млекопитающие урбанизированной и ненарушенной территорий Среднего Приобья / A.B. Морозкина [и др.] // Мир науки, культуры, образования. -2013. -№ 5. - С. 437-441. - 0,52 / 0,17 пл.

3. Морозкина, A.B. Особенности экологии полёвки-экономки города Сургута / A.B. Морозкина, В.П. Стариков // Мир науки, культуры, образования. - 2013. - № 5. - С. 449-453. - 0,36 / 0,18 пл.

4. Молекулярные и цитогенетические данные о находке восточноевропейской полёвки Microtus rossiaemeridionalis (Arvicolinae, Rodentia) на севере Западной Сибири / Е.А. Маркова,... A.B. Морозкина [и др.] // Доклады академии наук. - 2014. -Т. 455, № 5. - С. 603-605. - 0,30 / 0,05 пл. Переводная версия: Molecular and Cytogenetic Evidence for the Occurrence of the East European Vole Microtus rossiaemeridionalis (Arvicolinae, Rodentia) in the North of West Siberia / E.A. Markova..., A.V. Moroz-kina [and others] I I Doklady Biological Sciences. - 2014. - Vol. 455. - P. 129-131.

Работы, опубликованные в других изданиях

5. Стариков, В.П. Мелкие млекопитающие незастроенной территории города Сургута / В.П. Стариков, Н.В. Наконечный, A.B. Морозкина // Сборник научных трудов биологического факультета. - Сургут: Издательский центр Сургут, гос. ун-та, 2010. - Вып. 7. - С. 68-73. - 0,25 / 0,08 пл.

6. Стариков, В.П. Землеройки и мышевидные грызуны г. Сургута / В.П. Стариков, Н.В. Наконечный, A.B. Морозкина // Экология и жизнь : сб. статей XVIII Ме-ждунар. науч.-практ. конф. - Пенза : Приволжский Дом знаний, 2010. - С. 122-125. -0,15/0,05 пл.

7. Морозкина, A.B. Обыкновенная бурозубка Sorex araneus города Сургута / A.B. Морозкина, В.П. Стариков // Териофауна России и сопредельных территорий (IX съезд Териологического общества) : материалы Междунар. совещ. тез. докл., г. Москва 1-4 февраля 2011 г. - М.: КМК, 2011. - С. 317. - 0,06 / 0,03 п.л.

8. Морозкина, A.B. Зональное распределение мелких млекопитающих города Сургута / A.B. Морозкина // Наука и инновации XXI века: материалы XI Окружной конференции молодых учёных, г. Сургут, 22-26.11.2010 г. / Сургут, гос. ун-т ХМАО - Югры. - Сургут: Издательский центр Сургут, гос. ун-та, 2011. - Т. 1. - С. 70-71. -0,13 п.л.

9. Морозкина, A.B. Некоторые тенденции в динамике популяции обыкновенной бурозубки (Sorex araneus) города Сургута / A.B. Морозкина, В.П. Стариков // Сборник научных трудов биологического факультета. - Сургут : Издательский центр Сургут, гос. ун-та, 2011. - Вып. 8. - С. 68-73. - 0,16 / 0,08 пл.

10. Морозкина, A.B. Биотопическое распределение и численность мелких млекопитающих города Сургута / A.B. Морозкина, В.П. Стариков // Современные проблемы биологических исследований в Западной Сибири и на сопредельных территориях : материалы Всерос. науч. конф., посвящ. 15-летию биол. факультета Сургутского государственного университета - Сургут : Таймер, 2011. — С. 78-81. - 0,21 / 0,11 п.л.

11. Морозкина, A.B. Население мелких млекопитающих интенсивно развивающегося города / A.B. Морозкина // Наука и инновации XXI века: материалы XXII Окружной конф. молодых учёных, г. Сургут, 1-2.12.2011 г. - Сургут : Таймер, 2012. -Т. 1.-С. 42-45.-0,15 пл.

12. Стариков, В.П. «Обыкновенная» полёвка на севере Западной Сибири: в отрыве от основной части ареала / В.П. Стариков, A.B. Морозкина // Человек и север: антропология, археология, экология : материалы Всерос. конф. г. Тюмень, 26-30.03.2012. - Тюмень : Изд-во ИПОС СО РАН, 2012. - Вып.2. - С. 412-414. -0,14/0,07 пл.

13. Стариков, В.П. Особенности населения мелких млекопитающих города Сургута / В.П. Стариков, A.B. Морозкина // Млекопитающие Северной Евразии : жизнь в северных широтах : материалы Междунар. науч. конф., г. Сургут, 6-10.04.2014 г. -Сургут: Издательский центр Сургут, гос. ун-та., 2014. - С. 121. - 0,05 / 0,025 пл.

Подписано в печать 02 апреля 2015 г.

Формат А4/2. Ризография . л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ № 02/04-2015 Отпечатано в ООО «Позитив-НБ» 634050 г. Томск, пр. Ленина 34а