Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пространственно-временная организация населения мелких млекопитающих лесной и лесостепной зон Западно-Сибирской равнины

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Пространственно-временная организация населения мелких млекопитающих лесной и лесостепной зон Западно-Сибирской равнины"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ

Институт систематики и экологии животных

На правах рукописи

ЧЕРНЫШОВА Ольга Николаевна

ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ЛЕСНОЙ И ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОН ЗАПАДНО-СИБИРСКОЙ РАВНИНЫ

03.00.08- зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

#

о

£

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ

Институт систематики и экологии животных

На правах рукописи

ЧЕРНЫШОВА Ольга Николаевна

ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ЛЕСНОЙ И ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОН ЗАПАДНО-СИБИРСКОЙ РАВНИНЫ

03.00.08- зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

РАБОТА ВЫПОЛНЕНА в Институте систематики и экологии животных Сибирского отделения Российской Академии наук.

НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ: доктор биологических наук,

проф. Ю.С.Равкин

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ: доктор биологических

наук, В.П.Стариков кандидат биологических наук, Ю.Г.Швецов

ВЕДУЩЕЕ УЧРЕЖДЕНИЕ: Томский государственный университет,

кафедра зоологии позвоночных и экологии

Защита диссертации состоится " 9 " 1998 г. в 10 часов на

заседании Диссертационного совета по присуждению ученой степени кандидата биологических наук К 003.14.01 при Институте систематики и экологии животных СО РАН.

Отзывы в двух экземплярах, заверенные печатью учреждения, просим направлять в Диссертационный совет по адресу: 630091, г.Новосибирск, 91. ул.Фрунзе, д. 11, Институт систематики и экологии животных СО РАН.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института систематики и Экологии животных СО РАН.

Автореферат диссертации разослан 1998 г.

УЧЕНЫЙ СЕКРЕТАРЬ ДИССЕРТАЦИОННОГО СОВЕТА, доктор биологических наук

А.Ю.Харитонов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Принципы формирования структуры и функционирования сообществ животных постоянно привлекают внимание экологов и зоогеографов, поскольку без знания процессов, протекающих в сообществах, и причин, их вызывающих, невозможна организация эффективной природоохранной деятельности и рациональное использование животного мира.

Экосистемам в целом и входящим в их состав комплексам животных свойственна динамическая стабильность во времени и значительная неоднородность в пространстве. Степень этих изменений в различных районах неодинакова и часто зависит от уровня изменчивости среды (Фалькенпггейн, 1939; Elton, 1942; Формозов, 1948; Grange, 1949; Поляков, 1964). В связи с этим выявление зависимостей между пространственной и временной гетерогенностью среды с одной стороны и населением животных с другой становится одной из актуальных задач в изучении сообществ. Обнаруженные при этом общие закономерности можно экстраполировать на необследованные, но важные в хозяйственном или природоохранном отношении регионы, что приобретает особую значимость при активном освоении новых районов Западной Сибири и попытках преобразования и восстановления ландшафтов.

Временные изменения населения животных, в том числе и мелких млекопитающих, в значительной мере зависят от динамики численности входящих в его состав видов. Анализ динамики численности видов и выявление присущих ей особенностей позволяет точнее характеризовать облик сообществ, а также прогнозировать будущие изменения его структуры. Необходимость таких прогнозов возрастает в связи с увеличением антропогенной нагрузки на животное население.

Мелкие млекопитающие - важная как в хозяйственном, санитарном, так и в экологическом отношении группа организмов. Изучение структуры, пространственной и временной изменчивости их населения вносит свой вклад в решение многих экономических и эпидемиологических проблем, а также становится весьма актуальным при прогнозе последствий хозяйственной деятельности человека.

Актуальность изложенных проблем определила формулировку темы диссертационного исследования, его цели и задачи.

Цель и задачи исследования. Основная цель данного исследования заключалась в выявлении закономерностей пространственного распределения мелких млекопитающих лесной и лесостепной зон ЗападноСибирской равнины и временной динамики населения животных, в оценке

■зависимости изменения населения от факторов среды, а также в разработке способов прогнозирования многолетних колебаний обилия видов и их долевого участия в сообществах. При этом были поставлены следующие задачи.

1. Выявить особенности территориальных изменений плотности, фаунистического состава, видового разнообразия сообществ мелких млекопитающих. фоновых и доминирующих по численности видов в зависимости от природно-географической неоднородности среды.

2. Изучить пространственно-типологическую структуру населения мелких млекопитающих в каждой подзоне лесной зоны и лесостепи, а также на всей исследуемой территории в целом.

3. Определить силу влияния факторов среды на пространственную и временную неоднородность населения мелких млекопитающих.

4. Проанализировать временную динамику населения мелких млекопитающих северной лесостепи.

5. Разработать способ прогнозирования обилия отдельных видов и их долевого соотношения в сообществах на основе анализа временной динамики численности.

Научная новизна. Впервые проанализирована неоднородность населения мелких млекопитающих большинства подзон лесной зоны и лесостепи с учетом особенностей провинций. Рассмотрены изменения суммарных показателей населения, состава доминирующих по обилию видов, фаунистического состава и трофических потребностей мелких млекопитающих по местообитаниям и в направлении с запада на восток в пределах подзон северной, средней и южной тайги, подтаежных лесов, а также в лесостепи. Выявлена пространственная структура и многолетняя динамика населения мелких млекопитающих в лесной и лесостепной зонах Западной Сибири и определяющие их основные факторы среды (по материалам вкладчиков банка данных лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН, собранных при участии автора). Проведена количественная оценка силы и общности связи неоднородности среды и населения животных. В течение 21 года нами (сотрудниками лаборатории экологического прогнозирования ИСиЭЖ СО РАН при участии автора) изучалась сезонная и многолетняя динамика численности мелких млекопитающих в северной лесостепи. Определено соотношение размаха сезонных и многолетних колебаний численности виДов и на основе этого анализа выделены группы популяций с циклическим и нециклическим характером динамики численности. Разработан количественный способ прогнозирования обилия и структуры населения мелких млекопитающих на основе анализа временных рядов численности отдельных видов.

Практическое значение. Разработан способ прогнозирования

многолетних изменений обилия видов мелких млекопитающих и их долевого участия в сообществе и дан конкретный прогноз на 1985 и 1988 гт. Этот способ был применен при прогнозировании численности некоторых видов грызунов и их паразитов в пустынях и на орошаемых землях Южного Казахстана и показал хорошие результаты (Рапопорт и др.. 1990; Ржевский и др.. 1990). Данные учетов мелких млекопитающих в северной лесостепи Западной Сибири внесены в банк данных коллективного пользования ИСи-ЭЖ СО РАН и использованы при составлении Государственного кадастра и карт животного мира Новосибирской области.

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации докладывались на IV съезде Всесоюзного териологического общества (Москва. 1986), на Всесоюзном совещании по проблеме кадастра и учета животного мира (Москва, 1986), на конференции «Экологические механизмы преобразования популяций животных при антропогенных воздействиях» (Свердловск, 1987), на VII Всесоюзном совещании по грызунам (Свердловск, 1988), на совещании «Стратегия изучения биоразнообразия наземных животных» (Москва, 1994). По теме диссертации опубликовано 13 научных работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов и приложения. Общий объем работы - 194 машинописные страницы, из них 149 страниц текста и 9 страниц приложения. Работа иллюстрирована 20 рисунками (гистограммы, графики и схемы) и содержит 19 таблиц, из которых 4 вынесено в приложение. Список литературы состоит из 154 работ, из них 23 на иностранных языках.

Глава I. РАЙОНЫ РАБОТ, МАТЕРИАЛЫ, МЕТОДЫ И ОСНОВНЫЕ ТЕРМИНЫ

Природно-географическая характеристика лесной и лесостепной зон Западно-Сибирской равнины составлена по литературным источникам (Шумилова, 1962? Шостакович, 1931; Западная Сибирь. 1963; Романова, 1974; Кузякин, 1978; Булатов, 1984; Ильина и др., 1985; Сляднев. 1967. 1970; Дзюба, 1974; Максимов. 1982. 1984).

Материалы и методы исследования. Сезонную и многолетнюю динамику населения животных изучали по материалам учетов численности, собранным в период с 1966 по 1988 гг. в Барабе (северная лесостепь. Новосибирская область. Каргатский район, окрестности с.Ровснского). Учеты здесь проводили ежегодно с 1 июня по 8 сентября, в остальных пунктах, как правило, - с 16 июля по 31 августа. Отлов зверьков осуществляли с помощью стандартных ловчих канавок (50 м. 5 цилиндров или конусов). На болотах цилиндры устанавливали у заборчиков из полиэтиленовой пленки

(Охотина, Костенко. 1974). Для последующих расчетов данные учетов преобразовывали в относительные значения численности, представляющие собой число отловленных особей на 100 цилиндро-суток. На обследованной территории встречено 36 видов мелких млекопитающих, из них 12 видов насекомоядных и 24 вида грызунов. В расчетах пространственно-типологической структуры использованы данные по 764 вариантам населения.

Анализ пространственной структуры и организации сообществ животных проводили различными методами факторного и кластерного анализа и с помощью линейной качественной аппроксимации выделенными градациями факторов (Куперпггох, Трофимов, 1975; Трофимов, 1978; Ефимов и др., 1978; Ефимов, Равкин, 1980; Трофимов, Равкин, 1980). Сходство вариатнов населения между собой оценивали по величине попарного коэффициента сходства ПЖаккара (7ассагс1, 1902), модифицированного Р.Л.Наумовым для количественных признаков (Наумов, 1964). В качестве меры близости видов по их ландшафтному распределению использовали нецентрированный коэффициент корреляции.

При описании особенностей населения мелких млекопитающих проанализированы следующие показатели; суммарная относительная численность, общее число встреченных видов, количество фоновых видов, индексы доминирования, показатель разнообразия Шеннона (1949). Рассматривалось также процентное соотношение представителей различных типов фаун по числу видов и количеству особей и, кроме того, доли основных типов кормов в питании грызунов и насекомоядных в различных вариантах населения (беспозвоночные, семена и сочные плоды, вегетативные части растений).

Анализ временных рядов численности видов в сообществе (сезонной и многолетней) и многолетней динамики характеристик среды проводили с помощью спектрального анализа, позволяющего выявлять периодические составляющие временных рядов [Дженкинс, Ватгс, 19711. Для сравнения размаха колебаний численности и выявления видовых популяций с циклическим и нециклическим типами динамики использовали коэффициент вариации, индекс цикличности, представляющий собой среднее квадратичное отклонение десятичного логарифма численности (Непйопеп 2А. а1., 1985), и отношение сезонной и многолетней составляющих частотных спектров динамики их обилия.

Прогнозирование динамики численности видов осуществлялось на основе предварительного анализа периодических составляющих временных рядов численности. Аппроксимирующую кривую строили с помощью обратного преобразования Фурье. Прогнозной считали модель, у которой

отклонение рассчитанных точек от эмпирических на проверочной выборке было наименьшим.

С целью устранения разночтений даны определения наиболее часто употребимым в работе терминам.

Глава 2. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Распределение видов. Всего на исследуемой территории за период с 1965 по 1988 гг. зарегистрировано 36 видов мелких млекопитающих. Из них 26 видов (72%) встречаются преимущественно в лесной и частично в лесостепной зонах и 10 видов (28%) - в ландшафтах лесостепной зоны. Среди них выделено три типа и девять классов по сходству пространственного распределения.

Большинство видов сравнительно широко распространены по всей изучаемой области. Для значительно меньшего числа видов характерно более ограниченное распределение - северная или средняя тайга или южная лесостепь. Синантропы, образовавшие один из типов, не заселяют здесь естественных местообитаний, они иногда попадаются на сельскохозяйственных землях, по окраинам низинных болот и берегам водоемов.

Широтные изменения населения мелких млекопитающих

Наиболее последовательно с увеличением теплообеспеченности с севера на юг растет видовое богатство и разнообразие. Лишь усиление ариди-зации в южной лесостепи приводит к снижению этих показателей. Плотность населения возрастает только до южной тайги. Значительная распа-ханность территории более южных подзон, периодически случающиеся здесь длительные засухи и, как следствие, снижение облесенности ведут к уменьшению величины этого показателя. В результате действия тех же факторов ухудшаются условия для насекомоядных, и в населении начинают преобладать растительноядные зверьки. Градиентые изменения тех же характеристик в лесах и в поймах в целом совпадают с общими по подзонам, за исключением низкой широкой поймы Оби в южной тайге. На болотах с севера на юг наблюдается увеличение числа видов, плотность населения возрастает до подтаежных лесов. Затем она незначительно снижается.

Пространственно-типологическая структура населения

Северная тайга. В северной тайге преобладающие направления изменений населения связаны с облесенностью, продуктивностью фитоцено-зов, увлажнением и заливанием пойменных местообитаний в половодье.

Наиболее обильно здесь население мелких млекопитающих приру-

еловых валов поймы Оби, а среди суходольных местообитаний - темно-хвойных и смешанных лесов. Здесь же встречено больше всего видов (в том числе фоновых). С уменьшением продуктивности лесных сообществ и увеличением заболоченности плотность населения и разнообразие животных снижается. Уменьшение участия красной полевки и увеличение доли средней и тундряной бурозубок в населении верховых болот ведет к преобладанию в рационе мелких млекопитающих животных кормов. На мезо- и гетеротрофных болотах, так же как и в лесных местообитаниях, вклад землероек в общую численность меньше, и в питании преобладают вегетативные части растений. Половодье тоже ведет к снижению разнообразия, причем меняется и видовой состав. В поймах преобладают по обилию луговые гигрофильные виды, чему способствует обилие здесь травянистых растений и более мягкий ландшафтный климат. Последнее обстоятельство, видимо, определяет существенный вклад в население европейского типа фауны. В северотаежных лесах преобладает сибирский тип фауны. Лишь на олиго-трофных болотах число представляющих его видов и особей значительно уступает транспалеарктам, которые занимают здесь господствующее положение, а также тундро-лесостепным реликтам.

Средняя тайга. На территории средней тайги основные направления изменений населения мелких млекопитающих определяются в целом теми же факторами среды, что и в северной тайге.

Наиболее многочисленным и богатым видами населением мелких млекопитающих в этой подзоне характеризуются смешанные и мелколиственные леса. Половодье, переувлажнение и уменьшение продуктивности растительных сообществ ведет к обеднению населения. Уменьшаются при этом как суммарное обилие, так и видовое богатство и число фоновых видов. На внепойменных территориях обилие зверьков снижается и с уменьшением облесенности, тогда как в пойме оно при сходном изменении в среде увеличивается. Вероятно, это связано с тем, что для лесных видов мелких млекопитающих, обитающих в средней тайге в основном за пределами поймы, изреживание лесов является нарушением предпочитаемых ими местообитаний. В пойме же наиболее характерные местообитания - луга, где и концентрируются те виды, которые хорошо приспособлены к обитанию на них и поэтому достигают здесь наивысшей численности. Так, если во внепойменных лесах доминируют красная полевка, средняя и обыкновенная бурозубки, то с уменьшением облесенности возрастает доля полевки-экономки, достигающей самой высокого обилия на пойменных лугах. Заливание в половодье ведет к появлению среди фоновых видов, а на низинных болотах и среди доминирующих, водяной полевки. Увеличение увлажнения вызывает рост значимости в населении малой бурозубки и мыши-малютки

и уменьшение доли красной полевки.

В фаунистическом составе мелких млекопитающих с увеличением увлажнения уменьшается доля представителей сибирского типа фауны и возрастает вклад европейских видов. Сходное влияние на фаунистический состав населения оказывает заливание местообитаний в половодье. При снижении продуктивности фитоценозов снижается доля европейских видов. Облесенность не оказывает ярко выраженного воздействия на соотношение фаунистических групп в населении. Более значимым фактором здесь можно назвать состав лесообразующих пород. В хвойных лесах и рослых рямах преобладают сибирские виды, тогда как в смешаных и мелколиственных, а также на вырубках и гарях - европейские. Доля особей транспалеарктов в населении средней тайги растет с увеличением увлажнения и со снижением облесенности в пойме. Число видов этого типа фауны при этом остается неизменным.

В результате изменения состава доминирующих видов меняются доли кормов, используемых мелкими млекопитающими. Со снижением облесенности происходит увеличение в рационе вклада вегетативных частей растений в основном за счет уменьшения потребления плодов и семян растений. также и при заливании паводковыми водами. Увеличение увлажнения. напротив, ведет к преобладанию животных кормов в удовлетворении энергетических потребностей населения.

Южная тайга. Пространственная структура населения мелких млекопитающих южной тайги, определяется в основном теми же факторами, что и в других таежных подзонах. Кроме того, в этой подзоне значимо проявляются провинциальные отличия населения

Наибольшим обилием и видовым разнообразием в южной тайге характеризуется население мелких млекопитающих суходольных лесов в сочетании с полями-перелесками. Видовое богатство особенно велико в мелколиственных лесах и полях-перелесках Приобья. В Прииртышье видовое разнообразие несколько ниже, причем здесь во всех местообитаниях, кроме темнохвойных лесов, преобладающим из лесных полевок видом оказывается рыжая полевка, тогда как в большинстве урочищ Приобья - красная.

С повышением увлажнения и переходом к пойменным местообитаниям плотность населен™ мелких млекопитающих уменьшается в 2 - 2.5 раза. Если увеличение увлажнения сопровождается еще и снижением продуктивности фитоценозов. то общее обилие уменьшается более, чем в 5 раз. Сходным образом изменяются при этом видовое богатство, число фоновых видов (снижение происходит в 1.5 - 2 раза) и индекс разнообразия.

В большинстве типов местообитаний в число доминантов входят бурозубки. причем в 56% случаев преобладает обыкновенная бурозубка, что

отмечалось и другими исследователями (Равкин. Лукьянова, 1976; Вартапе-тов. 1982: Стариков. 1983). Это наиболее пластичный вид, использующий широкий диапазон кормов и обычно быстро восстанавливающий свою численность к августу (Юдин. 1962). Не является она доминантом лишь в низкой широкой пойме Оби. Здесь преобладают зеленоядные полевки.

С ростом увлажнения и снижением продуктивности фитоценозов внепойменных местообитаний в населении мелких млекопитающих увеличивается вклад средней и малой бурозубок при сохранении доминирующей роли красной полевки в Приобье и ее же, а также рыжей полевки в Прииртышье. Дальнейшее усиление описанных изменений среды приводит к тому, что в низкорослых рямах в Приобье доминирующими становятся только обыкновенная и средняя бурозубки, а в Прииртышье к ним добавляется еще и малая. Среди фоновых видов появляется полевка-экономка, полностью отсутствовавшая в отловах в рослых рямах. На внепойменных низинных болотах доля бурозубок в населении также намного больше, чем грызунов, но на первом месте здесь стоит уже малая бурозубка.

Эти изменения в структуре доминирования отражаются на соотношении различных кормов в рационе мелких млекопитающих. Так, в смешанных и темнохвойных лесах доли беспозвоночных животных и вегетативных частей растений в общем спектре питания близки по значению (в Прииртышье) или первый вид корма преобладает (в Приобье). В мелколиственных лесах и полях-перелесках, имеющих развитый травянистый покров, в рационе мелких млекопитающих преобладают зеленые корма. Заливание в половодье усиливает эту тенденцию. С увеличением заболоченности внепойменных местообитаний в питании животного населения повышается значимость беспозвоночных, так как растет доля землероек.

Население мелких млекопитающих суходольных лесных местообитаний Прииртышья образовано преимущественно европейскими видами. Сибирские виды и транспалеаркты играют здесь второстепенную роль. В Приобье в аналогичных урочищах по числу особей преобладают транспалеаркты. затем идут сибирские виды. Снижение облесенности ведет к увеличению доли особей европейского типа фауны и появлению в фаунистическом составе средиземноморских видов (домовой и лесной мышей, обыкновенного хомяка), что может быть связано с ландшафтными изменениями, вносимыми хозяйственной деятельностью человека. При увеличении увлажнения наблюдается рост доли европейских видов. Обеднение продуктивности фитоценозов. напротив, влечет за собой ее уменьшение и увеличение вклада транспалеарктов. В пойменных местообитаниях, так же как и в более северных подзонах лесной зоны Западной Сибири, европейский тип фауны представлен большим числом видов, которые в пойме Оби не отличаются осо-

бенно высоким обилием. Наиболее многочисленны здесь транспалеаркты. В целом Прииртышье, в отличие от Приобья. характеризуется преобладанием в населении европейского типа фауны, что уже отмечалось ранее (Равкин, Лукьянова, 1976).

Подтаежные леса. Основные изменения населения мелких млекопитающих на территории подтаежных лесов связаны с облесенностью местообитаний. увлажнением и сельскохозяйственной освоенностью исследуемого района. При построении типологической структуры, так же как в южной тайге, выявлены не только ландшафтные, но и провинциальные отличия населения животных.

Наиболее существенное обеднение населения мелких млеког.итах-щих потдаежных лесов происходит под действием распашки, роль которой возрастает с востока на запад. В этом же направлении увеличивается количество синантропных и полусинантропных видов грызунов и их численность. Большая распаханность западных территорий соответствует характерному для подтаежных лесов Западной Сибири повышению дренирования почв в этом направлении (Кузякин. 1978). Значительно снижает обилие и видовое разнообразие уменьшение продуктивности растительных сообществ наряд)' с возрастающей увлажненностью. Рост увлажнения без уменьшения продуктивности заметно не сказывается на плотности и видовом богатстве населения мелких млекопитающих подтаежных лесов. Уменьшение обле-сенности также незначительно обедняет комплексы животных.

Среди различных типов кормов в большинстве местообитаний наибольшую долю составляют вегетативные части растений. Снижение продуктивности ведет к уменьшению доли этого вида корма и увеличению потребления беспозвоночных животных. Это связано с тем. что в урочищах с низкой продуктивностью фитоценозов преобладают землеройки, более подвижные и чаще заходящие в субоптимальные местообитания.

Практически во всех местообитаниях подтаежных лесов преобладает европейский тип фауны, причем доля его уменьшается на низинных болотах и лугах по сравнению с лесами и полями-перелесками. Вклад в обилие тун-дро-лесостепных реликтов при этом увеличивается. Участие сибирского типа фа\ны наиболее значимо в лесах восточной части подзоны, а транспа-леарктов - в рямах.

Лесостепь. Пространственная неоднородность населения мелких млекопитающих лесостепи определяется в основном облесенностью.) влаж-нение.м. распашкой и подзональными изменениями климата, связанными с различиями в теплообеспеченности. аридизации территории и продуктивности растительности.

Самое высокое суммарное обилие мелких млекопитающих в лесосте-

пи наблюдаетбя на низинных болотах и влажных лугах, а наибольшее видовое богатство - в смешанных и мелколиственных лесах и полях-перелесках. Уменьшение увлажнения, особенно ярко проявляющееся при продвижении с севера на юг, ведет к снижению плотности населения и видового богатства. Распашка, сопровождающаяся уменьшением продуктивности фитоцено-зов и ухудшением защитных условий, приводит к еще большему падению плотности населения, хотя видовое богатство и разнообразие при этом остаются сравнительно высокими.

Почти во всех естественных местообитаниях северной лесостепи преобладает обыкновенная бурозубка. Снижение облесенности при повышающемся увлажнении сопровождается сменой субдоминантов. В этой подзоне среднюю бурозубку и красную полевку при этом сменяют полевка-экономка. малая бурозубка и узкочерепная полевка. В южной лесостепи во всех урочищах, не нарушенных человеком, в число доминантов входит тундряная бурозубка, тогда как обыкновенная бурозубка в этом качестве отмечена только в лесах. На сельскохозяйственных землях доминируют полевая мышь и узкочерепная полевка, а в северной лесостепи еще и мышь-малютка, обыкновенная и малая бурозубки. Среди эдификаторов сходства на распаханных территориях присутствует обыкновенная полевка.

Распределение различных видов кормов в питании мелких млекопитающих наиболее равномерно в облесенных местообитаниях. Снижение облесенности в большинстве случаев ведет к перевесу в спектре кормов вклада вегетативных частей растений. Семян и сочных плодов потребляется больше всего в полях и садах, из естественных местообитаний - в лесах лесостепи. При уменьшении продуктивности фитоценозов в рационе мелких млекопитающих возрастает доля беспозвоночных животных.

Фаунистический состав населения в данной природной зоне сформирован преимущественно европейскими видами и тундро-лесостепными реликтами. При этом в открытых местообитаниях северной лесостепи последний тип фауны преобладает по количеству видов, а в южной - еще и по числу особей. Распашка ведет к увеличению доли особей средиземноморско-китайского типа фауны.

)бщие особенности пространственной структуры населения мелких млекопитающих. Основные тренды изменения облика населения мелких млекопитающих на исследуемой территории определяются увлажнением. продуктивностью фитоценозов и облесенностью. Установленные тренды в целом согласуются с заключением Ю.С.Равкина (1978) о характере изменений населения птиц в лесной зоне.

Наибольшим видоэым разнообразием и плотностью населения ь лсс-

ной и лесостепной зонах Западной Сибири характеризуются лесные ландшафты. Сравнительно большое значение в определении сходства населения облесенных урочищ имеют средняя и обыкновенная бурозубки и красная полевка. Увеличение влажности при уменьшении продуктивности фитоце-нозов ведет к снижению плотности населения. При этом эдификаторная роль обыкновенной и средней бурозубок не уменьшается, но к ним обычно добавляется малая бурозубка, независимо от природной зоны.

Увеличение увлажнения, сопровождающееся ростом продуктивности травянистой растительности, приводит к появлению среди наиболее обильных видов зеленоядных полевок: водяной, темной и полевки-экономки. При этом население внепойменных низинных болот и влажных лугов на исследуемой территории отличается большим видовым богатством, чем таких же местообитаний в низких широких поймах, особенно средней и южной тайги. Сходный результат наблюдался в пойме нижней Оби В.С.Балахоновым и др. (1989). По их мнению, определяющее влияние на изменение населения мелких млекопитающих пойм оказывает продолжительность затопления среднего и высокого уровней. Рост увлажнения при снижении продуктивности в лесной зоне, где преобладают закрытые местообитания и животные не испытывают недостатка влаги, как и увеличение облесенности в условиях дефицита влаги и преобладания открытых пространств в лесостепи способствуют формированию сходного населения. Так, население лесов в южной лесостепи ближе к сообществам внепойменных олиготрофных болот средней, южной тайги и подтайги. чем лесов в тех же подзонах.

К уменьшению обилия и разнообразия приводит и снижение тепло-обеспеченности при продвижении на север. Население темнохвойных лесов и редколесий северной тайги при этом оказывается наиболее сходным с сообществами низкорослых рямов и переходных болот южных подзон лесной зоны.

В большинстве ландшафтных урочищ на исследуемой территории в фаунистическом составе преобладает по обилию европейский тип фауны. В переувлажненных местообитаниях, темнохвойных лесах и в низкой пойме повышается доля транспалеарктов и лишь в населении открытых биотопов южной лесостепи как по числу видов, так и по числу особей преимущество получают тундро-лесостепные реликты.

Зависимость пространственной изменчивости населения мелких млекопитающих от факторов среды. Цри выявлении пространственно-типологической структуры формируются представления о наборе факторов среды, коррелирующих с неоднородностью сообществ.

Количественную оценку связи факторов с изменением облика населения мелких млекопитающих в каждой из рассматриваемых подзон лесной зоны и лесостепи, а также на всей исследуемой территории в целом позволило дать использование линейной качественной аппроксимации. Наиболее значимые из этих факторов для сообществ животных всей территории лесной и лесостепной зон - зональность (10%), увлажнение (9%), облесенность (9%). В целом выделенные факторы учитывают 25% дисперсии матрицы коэффициентов сходства. В таежных подзонах с низкой поймой Оби к весьма значимым факторам относится также заливание в половодье.

Глава 3. ВРЕМЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Анализ цикличности динамики численности видов

Из использованных критериев разделения популяций животных на цикличные и нецикличные наиболее корректным, по нашему мнению, оказался метод сопоставления сезонных и многолетних периодичностей на спектрах динамик их численности. К циклическим при этом относили виды, у которых мощность многолетней составляющей спектра превышала мощность сезонной.

В населении мелких млекопитающих северной лесостепи преобладают популяции с циклическим характером флуктуаций численности (11 видов), и лишь популяции пяти видов можно отнести к нециклическим. При этом большинство популяций первой группы представляют виды, предпочитающие открытые местообитания - луга и низинные болота (7 видов). Поскольку в Барабе наблюдаются длиннопериодные колебания увлажнения (Сляднев, 1967), это не может не сказаться на численности многих мелких млекопитающих в разные годы (Максимов, 1982; 1984).

В эту же группу вошли типично лесные виды, находящиеся в лесостепи близко к южной границе своего распространения - красная полевка, средняя бурозубка (Юдин, 1971; Виноградов, Громов, 1984). Циклический тип изменения обилия темной полевки, поселяющейся в северной лесостепи в основном в колках и на граничащих с ними участках лугов и окраинах болот, тоже, видимо, связан с ее пищевой специализацией на вегетативных частях растений.

Обитатели облесенных участков, чередующихся с лугами и полями (полевая мышь, лесная мышовка и рыжая полевка), и виды с неявно выраженным предпочтением местообитаний (обыкновенная кугора и мышь-малютка), меняющие их в течение лета и нередко выходящие на поля, имеют в Барабе нецикличный тип динамики численности.

Многолетняя динамика населения

Зависимость облика населения от динамики численности виооа. Входящие в состав населения изучаемого района северной лесостепи вилы мелких млекопитающих характеризуются различным участием в суммарном обилии. Но поскольку в условиях постоянных колебаний внешней среды естественным свойством популяций является динамика численности (Наумов. 1948: Майр. 1968: Башенина. 1977). происходит ежегодное изменение индексов доминирования видов. При этом с течением времени в сообществе наблюдается не только смена доминантов. в нем меняются общее число встретившихся видов, число фоновых видов, суммарное обилие и некоторые другие характеристики. В разные годы в барабинской лесостепи отмечается от 13 до 17 видов мелких млекопитающих. Число фоновых видов колеблется от 2 до 11. Очень редко встречающимися представителями фауны мелких млекопитающих в изучаемой части лесостепной зоны являются степная мышовка и джунгарский хомячок. Как правило, редки здесь обыкновенный хомяк и кутора (хотя в отдельные годы они могут достигать заметного обилия и входить в число фоновых видов). Систематически попадаются в отловах крошечная, тундряная и темнолапая бурозубки, хотя они и относятся здесь к редким видам.

Некоторое изменение видовой структуры сообщества можно считать обычным, присущим ему качеством. Отдельные годы, впрочем, могут существенно выделяться по облику населения. В наших наблюдениях такими сезонами были 1972. 1974 и 1987 гг. В эти годы отмечено очень высокое обилие отдельных видов: водяной полевки в 1972 (30 особей на 100 ц/с) и в 1987 (112 особей на 100 ц/с), а в также обыкновенной бурозубки - в 1974 г. (46 особей на 100 ц/с). К тому же вспышка численности водяной полевки в 1972 г. наблюдалась на фоне очень низкого обилия остальных видов мелких млекопитающих. Вероятно, это связано с необычно высоким уровнем затопления территории.

Рассмотрев сообщество мелких млекопитающих в годы вспышек численности в популяциях водяной полевки, можно заключить, что экологическая обстановка в сообществе в эти годы различна. При этом возмущение в сообщество вносит один и тот же вид. Он резко увеличивает свою численность, и всякий раз на фоне различного участия других видов в суммарном обилии населения. Это свидетельствует о том, что структура изучаемого сообщества мелких млекопитающих зависит не только от колебаний плотности популяции водяной полевки. В значительной мере облик населения определяют климатические факторы (Максимов, Ердаков. 1985). Тем не менее, все эти флуктуации не приводят к кардинальным изменениям в облике населения и существенно не влияют на общую картину его про-

странственно-типологической структуры. При этом следует учитывать, что периодически возникающие вспышки численности водяной полевки - одна из характерных особенностей сообществ как данного, так и других районов Барабинской низменности (Максимов, Ердаков, 1985).

Зависимость многолетней динамики населения мелких млекопитающих от факторов среды. Изменения в структуре доминирования мелких млекопитающих по годам можно объяснять различными причинами. Многолетняя динамика облика населения мелких млекопитающих не всегда совпадает с изменениями климата в регионе. Чтобы оценить, в какой степени факторы среды формируют композиционную структуру сообщества, проведено сравнение изменений климатических факторов и облика населения животных. Для этого использовали метод линейной качественной аппроксимации. Различия между годами наблюдений по комплексу климатических условий устанавливали методом главных компонент. Из ряда проанализированных факторов среды наибольшее влияние на облик населения мелких млекопитающих, оказывает количество осадков, выпадающих в начале вегетационного периода. Следующим по значимости фактором для насекомоядных оказались температурные условия зимой, тогда как для мелких грызунов ощутимее вспышки численности водяной полевки. Соотношение видов землероек по обилию практически не зависит от динамики численности водяной полевки.

Глава 4. ПРОГНОЗИРОВАНИЕ ЧИСЛЕННОСТИ ВИДОВ И

СТРУКТУРЫ СООБЩЕСТВА НА ОСНОВЕ ДАННЫХ О ПОПУЛЯЦИОННОЙ ЦИКЛИЧНОСТИ

Ход процессов, в основе которых лежат циклические явления, можно прогнозировать с помощью модели временного ряда. Предварительно для каждого вида определяли с помощью спектрального анализа периодические составляющие его динамики. Для построения прогнозной модели применена процедура обучения на основе исходного временного ряда. Обучающей выборкой при этом считались первые 15 лет наблюдений (19651979 гг.). Данные за последние 5 лет (1980-1984 гг.) использовали как проверочную выборку. Аппроксимирующая кривая строилась с учетом различных известных для динамики каждой популяции периодических составляющих и их сочетаний. Отбор гармоник для прогнозирования численности проводили по величинам полученных значений дисперсии. Прогнозирующей кривой считали ту. у которой сумма квадратов отклонений рассчитанных точек от реальных значений (дисперсия прогноза) на проверочной выборке была наименьшей.

В качестве контрольного использован прогноз по среднему многолетнему значению численности. Для определения точности прогноза (б) значение найденной дисперсии сравнивали с дисперсией прогноза по среднем} многолетнему:

5 = (1-01/00) 100%, где 01 - дисперсия прогноза по модели. Оо - дисперсия прогноза по среднему значению.

Наилучшую аппроксимацию исходной кривой дает модельная кривая, построенная с использованием максимального числа выделенных для процесса периодических составляющих. Однако, прогноз с помощью такой кривой далеко не всегда оказывается наиболее точным.

При построении прогнозных моделей установлено, что в зависимости от экологических особенностей животных для предсказания их численности используются разные модели. Ход численности мелких млекопитающих, предпочитающих открытые местообитания, лучше прогнозируется одной синусоидой. У животных, населяющих закрытые биотопы, динамика численности точнее предсказывается суперпозицией нескольких присущих ей периодических составляющих.

На результат прогнозирования большинства видов отрицательно влияет резкое увеличение численности водяной полевки, существенно нарушающей в этот период условия их существования.

Построение прогнозной модели с помощью периодических составляющих оказывается возможным лишь при достижении видом некоторого определенного уровня численности, при котором его присутствие в районе исследования фиксируется орудиями лова. Для редких и малочисленных видов трудно вычислить популяционные циклы, поэтому точность последующего прогноза для них невелика.

ВЫВОДЫ

1. Самым высоким обилием и видовым богатством в лесной и лесостепной зонах Западной Сибири характеризуется население мелких млекопитающих мелколиственных и смешанных лесов. Здесь преобладают обыкновенная бурозубка и красная полевка, в северных подзонах лесной зоны к ним добавляется средняя, а в южной лесостепи - тундряная бурозубка. Доли потребления вегетативных частей растений и кормов животного происхождения в этих местообитаниях в большинстве случаев близки. Исключение составляют леса подтайги и южной лесостепи, где в удовлетворении энергетических потребностей населения преобладают вегетативные части растений.

2. Увеличение увлажнения и заболоченность территории сопровождается обеднением населения мелких млекопитающих. На верховых болотах прослеживается значительное сокращение обилия грызунов, что связано со снижением продуктивности фитоценозов и уменьшением защитных свойств среды. Доминируют здесь средняя, обыкновенная и малая бурозубки. На низинных болотах подобное изменение населения регистрируется лишь в пределах лесной зоны.

3. Снижение облесенности местообитаний, сопровождающееся ростом увлажнения без уменьшения продуктивности фитоценозов и заливание в половодье пойменных территорий также ведет к обеднению населения мелких млекопитающих. При этом растет доля в сообществе зеленоядных видов грызунов: водяной полевки, полевки-экономки, а в южной лесостепи - узкочерепной полевки.

4. В лесных ландшафтах северной тайги преобладает сибирский тип фауны. В суходольных лесах средней и южной тайги обычно больше доля европейских видов или участие европейского и сибирского типов фауны примерно одинаково. В пойменных и луговых урочищах лесной зоны Западной Сибири преобладают по обилию представители европейского типа фауны, так же как почти повсеместно в подтаежных лесах и лесостепи. В южной лесостепи и агроландшафгах, а также на солончаковых и остепнен-ных лугах северной лесостепи обитают преимущественно тундро-лесо-степные реликты.

5. В напралении с севера на юг с увеличением теплообеспеченности растет видовое богатство населения мелких млекопитающих в подзонах в целом, а также в большинстве местообитаний вплоть до северной лесостепи. Усиление аридизации в южной лесостепи приводит к снижению этого показателя. Плотность населения возрастает лишь до южной тайги. Значительная распаханность территории более южных подзон, периодически случающиеся здесь длительные засухи и, как следствие, снижение облесенности ведут к уменьшению ее величины. В результате действия тех же факторов к югу от таежных подзон уменьшается доля насекомоядных зверьков, особенно ощутимо в южной лесостепи. Участие растительноядных животных при этом возрастает.

6. В состав населения мелких млекопитающих одного региона могут входить популяции с различным типом динамики численности: циклические и нециклические. В барабинской лесостепи преобладают виды с циклическим типом динамики численности (11 видов). К нециклическим можно отнести лишь пять видов: полевую мышь, мышь-малютку, рыжую полевку, лесную мышовку и обыкновенную кутору.

7. Временная динамика населения мелких млекопитающих в север-

ной лесостепи в значительной мере обусловлена колебаниями климата. При этом изменения условий зимы оказывают большее влияние на насекомоядных, а увлажнение в весенне-летний период сильнее отражается на видовом составе и уровне численности грызунов. Существенный вклад в формирование динамики местного населения грызунов вносят вспышки численности водяной полевки.

8. Прогнозирование численности и соотношения видов по обилию возможно на основе данных о популяционной цикличности. Прогнозная модель может строиться как с учетом одной, причем не всегда самой мощной, периодической составляющей кривой изменения численности, так и представлять собой суперпозицию нескольких гармоник ее спектра. Точность прогнозов находится в пределах от 59 до 98% для грызунов к от 26 до 96% для землероек.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Ердаков JI.H., Золотарев С.Ю., Савичев В.В., Чернышова О.Н., Чубыкина Н..ТТ. Использование экологических характеристик при составлении фаунистического кадастра // Тезисы докладов. Всесоюзное совещание по проблеме кадастра и учета животного мира. - М.: МГУ. 1986. - С. 31-32.

2. Чернышова О.Н.. Савичев В.В. Прогнозирование численности мелких грызунов с использованием частотных характеристик // Материалы IV Всесоюзного териологического съезда. Тезисы докладов. - М.: МГУ. 1986. - С. 375-376.

3. Ердаков Л.Н.. Савичев В.В.. Чернышова О Н.. Чубыкина Н.Л. Полицикличность как основа прогноза динамики численности животных // Экологические механизмы преобразования популяций животных при антропогенных воздействиях. Информационные материалы. - Свердловск: УО АН СССР. 1987. - С. 26.

4. Ердаков Л.Н., Чернышова О.Н.. Галактионов Ю.К. Использование данных о популяционной цикличности для прогнозирования численности грызунов // Экология. - 1987. -№ 1. - С. 82-85.

5. Золотарев С.Ю.. Ердаков Л.Н.. Савичев В.В.. Чубыкина Н.Л.. Чернышова ОН.. Ольбергайте В.И.. Золотарев Д.Ю. Пространственные отношения в популяции полевой мыши на разных фазах динамики численности // Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих. -М.: МГУ, 1988. - С. 40-42.

6. Чернышова О.Н. Анализ цикличности популяций в сообществе грызунов // Грызуны. Тезисы докладов VII Всесоюзного совещания

, (Нальчик). - Свердловск: УО АН СССР. 1988. - Т. II. - С. 103-104.

7. Ердаков Л.Н., Савичев В.В., Чернышева О.Н. Количественная оценка популяционной цикличности у животных // Журнал общей биологии. - 1990.-№ 5.-С. 661-668.

8. Рапопорт Л.П., Сагимбеков У.А., Ердаков Л.Н., Чернышова О.Н., Пейсахис А.Л., Ржевский В.Ф. Периодичность изменения плотности населения большой песчанки в пустынях Южного Казахстана // Зоологический журнал. - 1990. -№ 9. - С. 116-125.

9. Ржевский В.Ф., Чернышова О.Н., Рапопорт Л.П. Прогнозирование численности домовых мышей на орошаемых землях восточных Кызылкумов // Материалы V съезда ВТО АН СССР. - М.: МГУ, 1990. - Т. 3. - С. 215-216.

10. Чернышова О.Н., Савичев В.В., Ердаков Л.Н. Оценка цикличности в популяциях грызунов // Материалы V съезда Всесоюзного териологического общества АН СССР. - М.: МГУ, 1990. - Т. 2. - С. 225-226.

11. Равкин Ю.С., Чернышова О.Н., Богомолова И.Н. и др. Классификация населения мелких млекопитающих Западно-Сибирской равнины // Стратегия изучения биоразнообразия наземных животных. - М.: Наука, 1995. - С. 82-87.

12. Равкин Ю.С., Богомолова И.Н., Ердаков Л.Н......Чернышова

О.Н. и др. Особенности распределения мелких млекопитающих ЗападноСибирской равнины. // Сибирский экологический журнал. - 1996. - № 3-4. -С. 307-317.

13. Равкин Ю.С., Богомолова И.Н., Ердаков Л.Н., ..., Чернышова О.Н. и др. Пространственно-типологическая структура и организация населения мелких млекопитающих Западно-Сибирской равнины // Успехи современной биологии. - 1997. - Т. 117. - Вып. 6. - С. 738-755.

Подписано к печати 10. 02.98. Формат 60 х 84/16 Усл. печ. л. 1. Тираж 100. Зак. 16 633128, п. Краснообск, ИПФ «Ревик»