Пространственно-типологическая структура и организация населения мелких млекопитающих Алтая (Северо-Восточная, Северная, Центральная и Юго-Восточная провинции)

Долговых, Сергей Викторович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Пространственно-типологическая структура и организация населения мелких млекопитающих Алтая (Северо-Восточная, Северная, Центральная и Юго-Восточная провинции)
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Пространственно-типологическая структура и организация населения мелких млекопитающих Алтая (Северо-Восточная, Северная, Центральная и Юго-Восточная провинции)"

На правах рукописи УДК 574.3

Долговых Сергей Викторович

ПРОСТРАНСТВЕННО-ТИПОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА И ОРГАНИЗАЦИЯ

НАСЕЛЕНИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ АЛТАЯ (СЕВЕРО-ВОСТОЧНАЯ, СЕВЕРНАЯ, ЦЕНТРАЛЬНАЯ И ЮГО-ВОСТОЧНАЯ

ПРОВИНЦИИ)

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2004

Работа выполнена в Горно-Алтайском государственном университете, на кафедре зоологии, экологии и генетики

Научный доктор биологических наук, профессор

руководитель: Равкин Юрий Соломонович

Официальные

оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Сынзыныс Борис Иванович

кандидат биологических наук Шпынов Андрей Викторович

Ведущее Барнаульский государственный педагогический

учреждение: университет

Защита состоится « 22 » октября 2004 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета К.212.085.01 при Калужском государственном педагогическом университете им. К.Э. Циолковского по адресу: 248023, г. Калуга, ул. Ст. Разина 26.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Калужского государственного педагогического университета им. К.Э. Циолковского.

Автореферат разослан «_20_» сентября 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биолоппеских наук, доцент, Заслуженный эколог России

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Для решения задач мониторинга животного мира на Алтае необходимы сведения о современном состоянии численности животных. Мелкие млекопитающие представляют собой благодатный материал для исследования изменений происходящих в природе, так как в большинстве не способны на значительные миграции и на изменения в среде реагируют вспышкой или падением численности. Они играют важную роль в трофических цепях и трансформации энергии биосферы. Часть из них является переносчиками инфекционных заболеваний. При математической обработке собранных данных можно выявить факторы среды, влияющие на распределение населения мелких млекопитающих в пространстве в разных провинциях Алтая. Поэтому выявление особенностей биотопического распределения насекомоядных и грызунов может служить показателем антропогенной трансформации среды. Все это дает возможность использовать их для прогноза изменений животного мира и окружающей среды при размещении хозяйственных объектов.

Цели и задачи исследования. Цель работы - выявить общие особенности распределения мелких млекопитающих Северо-Восточного, Северного, Центрального и Юго-Восточного Алтая, оценить высотно-поясные отличия их населения, выявить пространственно-типологические структуры и организации в каждой из провинций. В связи с этим необходимо было решить следующие задачи:

1. Провести учеты мелких млекопитающих в доминирующих ландшафтных урочищах Центрального и Юго-Восточного Алтая, слабо обследованных ранее.

2. Описать основные особенности распределения встреченных видов по этим и ранее изученным провинциям.

3. Определить характер высотно-поясных и провинциальных отличий населения мелких млекопитающих.

4. Провести классификации и выявить пространственно-типологические структуры населения мелких млекопитающих по оригинальным и опубликованным данным четырех провинций Алтая.

5. Оценить силу и общность связи неоднородности среды и населения мелких млекопитающих в каждой из четырех провинций Алтая.

БИБЛИОТЕКА } СП« " 09

высотным поясам каждой из провинций. На сопоставимой основе выявлены пространственные структуры населения мелких млекопитающих каждой из перечисленных провинций, а также определяющие их факторы среды. Произведены сравнения со структурными графами, выявленными другими исследователями [Шадрина, 1980; Цыбулин, Богомолова, 1984], а также с графом населения мелких млекопитающих Западно-Сибирской равнины [Равкин, Богомолова, Ердаков и др., 1997]. Проведена количественная оценка силы и общности связей неоднородности среды и населения мелких млекопитающих в каждой из провинций.

Положения, выносимые на защиту: 1.С повышением аридности по провинциям Алтая происходит уменьшение средней плотности населения мелких млекопитающих. В обилии увеличивается доля грызунов и снижается доля насекомоядных, при этом часть видов изменяет свою приуроченность от нижних к расположенным выше, более увлажненным поясам.

2.Изменение высотного размещения мелких млекопитающих на территории Горного Алтая, в какой то мере соответствует их широтному изменению на территории Западно-Сибирской равнины.

3.Население мелких млекопитающих Северо-Восточного, Северного и Центрального Алтая больше схоже между собой и с населением ЗападноСибирской равнины, чем с населением Юго-Восточного Алтая.

Методы и материалы исследования. Учеты мелких млекопитающих проводились, как правило, с 16 июля по 31 августа. Насекомоядных и грызунов отлавливали в 50-метровые канавки или заборчики из полиэтиленовой пленки с 5-ю конусами или цилиндрами. Конуса заливали на одну четверть высоты 4%-ым раствором формалина. В этом случае отлов конусами и цилиндрами дает сопоставимые результаты. Все данные пересчитаны на 100 цилиндро-суток (далее - ц-с). Использованный метод учета не совсем адекватно передает сведения о распределении и численности обыкновенного ежа, сибирского крота, серой крысы и алтайского цокора. Материалы усреднены по выделам карты "Экосистемы Республики Алтай", составленной В. П. Седельниковым, дифференцированы по высотным поясам согласно Г.Н. Огуреевой [1980], провинциальное деление Горного Алтая приводится по Атласу Алтайского края [1991]. Все среднеландшафтные данные рассчитаны без учета соотношения площадей.

Для выявления пространственной структуры и органшации сообществ животных использовались методы автоматической классификации и факторного анализа [Терентьев, 1959; Трофимов, 1976; Трофимов, Равкин, 1980; Трофимов, Куперштох, Равкин, 1980] В качестве меры связи принято отношегше сходства-различия, выраженного коэффициентом общности Жаккара [Jaccard, 1902] в модификации Р.Л. Наумова [1964]. Все расчеты проводились в лаборатории зоологического мониторинга Института систематики и экологии животных СО РАН с использованием пакета прикладных программ банка данных этой лаборатории.

При описании населения мелких млекопитающих принята шкала бальных оценок обилия, предложенная А П. Кузякиным [1962]. Величина основного

обмена мелких млекопитающих высчитывалась по формуле: M = 422А ' где А - масса, М - обмен особи ккалУсут. [Винбсрг, 1962]. Величина общего обмена мелких млекопитающих вдвое больше основного, поэтому значения удвоены [Второв, 1968]. Показатели сырой биомассы рассчитаны как сумма произведений обилия каждого вида на среднюю массу зверька. Лидерами считались первые 5 видов по обилию. Фоновыми считались виды, доля которых в населении мелких млекопитающих по обилию составляла не менее 1 особей на 100 ц-с. Деление на фаунистические типы дается по Л.И. Галкиной (личное сообщение), Ю.С. Равкину и И.В. Лукьяновой [1976].

В процессе экспедиционных работ 1996-1998 гг. было лично обследовано 54 местообитания, объем учтенного материала составляет 9255 конусо-суток, отловлено 2600 экземпляров мелких млекопитающих.

Данные по Северо-Восточному Алтаю заимствованы из публикаций А.С. Давыдовой [1969] и И.В. Лукьяновой [1980], что составило 26 вариантов населения. Концептуальная классификация населения мелких млекопитающих по этой провинции выполнена на основе экспертного анализа структуры сообществ, выявленной В.И. Шадриной [1980].

Для анализа населения мелких . млекопитающих Северного Алтая привлекались как опубликованные данные СМ. Цыбулина, И.Н. Богомоловой [1985] и Ю.П. Малкова [1985, 1989], так и неопубликованные данные СМ. Цыбулина, И.Н. Богомоловой, Т.В. Поймуратовой, Ю.Г. Швецова, А.Ф. Потапкиной, в том числе и многолетние наблюдения. Общий объем составил 162 варианта населения.

По Центральному Алтаю, кроме личных материалов, были использованы оригинальные данные С.Г. Ливанова и Л.Г. Вартапетова из окрестностей сел Малый Яломан, Иня, Инегень, Купчегень на Теректинском хребте, сел Куюс и Эдиган на Куминском. Также использовались опубликованные данные по хребтам Тонгош, Иолго [Юдин, Галкина, Потапюша, 1979] и материалы Ю.П. Малкова по хребту Семинский [1985,1989], что составило 72 варианта населения.

По четырем провинциям Алтая общий объем проанализированного материала составил 301 вариант населения мелких млекопитающих, что составляет более пятидесяти одной тысячи учтенных цилиндро- и конусо-суток. Все неличные материалы по мелким млекопитающим взяты в банке данных лаборатории зоологического мониторинга ИСЭЖ СО РАН, за что автор выражает искреннюю прюнательность всем сотрудникам этой лаборатории и лицам, предоставившим свои материалы в банк данных.

Большинство названий видов даны по Каталогу млекопитающих СССР [1981], кроме арктической бурозубки (Sorex arcticus), которую в пределах восточного полушария соискатель, вслед за М.В. Охотиной, называет тундряной (S. tundrensis) [1983] и малой лесной мыши (Apodemus uralensis), систематика которой изменилась [Громов, Ербаева, 1995]. Также соискатель придерживается мнения о видовом отличии джунгарского хомячка (Phodopus sungorus Pallas, 1770) и хомячка Кэмпбелла (Ph. campbelli Thomas, 1905) [Павлинов, Яхонтов, Агаджанян, 1995].

Районы работ. В 1996 году соискателем были проведены учеты мелких

млекопитающих в Центральном Алтае, в среднегорных и высокогорных ландшафтах Теректинского хребта, в бассейне реки Яломан, в 13 местообитаниях.

В 1997 году в Юго-Восточной провинции Алтая, в бассейне реки Бугузун, на хребте Чихачева и, частично, в Чуйской степи в пределах среднегорных и высокогорных ландшафтов было лично обследовано 17 вариантов населения мелких млекопитающих. В 1998 году сбор материала был продолжен в той же провинции в долинах рек Джазатор и Тархата, в Чуйской степи, на Южно-Чуйском хребте, где было обследовано 24 местообитания. Всего по Юго-Восточному Алтаю материал для анализа составил 41 вариант населения.

Теоретическое и практическое значение. Работа выполнена в рамках тематического плана Министерства образования по ЕЗН "Кадастр животного мира Республики Алтай" №1.5.95 и поддержана госбюджетной темой "Экологическая паспортизация и организация комплексных ландшафтных и биохимических исследований на территории объектов Всемирного наследия" №1.2.01. Полученные сведения переданы в банк данных коллективного пользования Института систематики и экологии животных СО РАН, где могут использоваться при составлении Кадастра животного мира России, хранятся в филиале этого банка в Горно-Алтайском государственном университете, а также в Государственном управлении природных ресурсов и охраны окружающей среды МПР России по Республике Алтай. Материалы могут быть применены при организации экологического мониторинга, реализации программ сохранения биоразнообразия и оценке ущерба, наносимого животному миру при реализации хозяйственных проектов. Полученные результаты отвечают требованиям ГИС-технологии и могут быть использованы при картировании территории. Сведения использовались при написании Красных книг Республики Алтай (животные), (особо охраняемые территории и объекты). Результаты исследований отражены в курсе лекций по зоологии позвоночных в Горно-Алтайском государственном университете.

проблемы охраны окружающей среды и экологии природно-территориальных комплексов Западной Сибири" (Горно-Алтайск, 2000), "Проблемы научных исследований Алтайского горного региона" (Горно-Алтайск, 2001); "Научное творчество молодежи" (Анжеро-Судженск, 2001), "Проблемы социально-экономического, экологического развития Республики Алтай: состояние и перспективы" (Горно-Алтайск, 2001) и "Алтайское (Чуйское) землетрясение: прогнозы, характеристики, последствия" (Горно-Алтайск, 2004); на кафедре зоологии, экологии и генетики Горно-Алтайского государственного университета. По теме исследования опубликовано 38 работ, еще 8 находятся в печати.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, заключения, списка литературы, включающего 128 источников, в том числе 3 на иностранном языке, и приложения. Работа изложена на 212 машинописных страницах, содержит 21 таблицу и 4 рисунка.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

ВВЕДЕНИЕ. Сформулирована актуальность темы исследования и научная новизна, обоснованы цели и задачи исследования. Приведены защищаемые положения, степень научной исследованности проблемы, районы работ, методы и материалы исследования.

ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕУСЛОВИЯГОРНОГОАЛТАЯ

По литературным данным приводятся сведения о физико-географическом положении, характере рельефа, гидрологической сети, климатических особенностях, растительности, почвах Горного Алтая в целом и каждой из исследуемой провинции в отдельности.

ГЛАВА 2. ЧИСЛЕННОСТЬ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ (ПОВИДОВОЙ ОБЗОР)

2.1 Насекомоядные. В этом разделе приводятся сведения по численности, ландшафтному и поясному распределению 11 видов насекомоядных, зарегистрированных в четырех физико-географических провинциях Алтая, сравниваются показатели плотности и широта распространения в каждой из провинций, а также по Западно-Сибирской равнине [Равкин, Богомолова, Ердаков и др., 1996].

2.2 Грызуны. Приводятся аналогичные данные и сравнения по 28 видам грызунов, отмеченных в четырех физико-географических провинциях Алтая.

ГЛАВА 3. КЛАССИФИКАЦИЯ И ОБЩИЕ ОСОБЕННОСТИ

РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

В этой главе приведены классификации видов (табл. 1) и общие особенности распределения мелких млекопитающих в четырех провинциях Алтая.

Во всех четырех высотных поясах Северо-Восточного Алтая встречены сибирский крот, обыкновенная бурозубка, малая лесная мышь, красно-серая и красная полевки. Только в трех поясах отмечены средняя и малая бурозубки, лесная мышовка, восточноазиатская мышь, лесной лемминг, полевка-экономка. В

двух поясах отловлены тундряная и равнозубая бурозубки, обыкновенная кутора, мыши: домовая и полевая, серая крыса, рыжая, водяная и обыкновенная полевки. В одном поясе зарегистрированы обыкновенный еж, плоскочерепная и крошечная бурозубки, сибирская белозубка, степная мышовка, мышь-малютка, обыкновенный хомяк, полевки: большеухая, узкочерепная и темная.

В пяти высотных поясах Северного Алтая встречены обыкновенная, тундряная, средняя и малая бурозубки, узкочерепная и обыкновенная полевки. В четырех высотных поясах отмечены равнозубая бурозубка, лесная и алтайская мышовки, полевки: красно-серая, красная, экономка и темная. В трех высотных поясах зарегистрированы плоскочерепная и крошечная бурозубки, мыши -полевая, восточноазиатская, домовая и малютка. В двух высотных поясах отловлены сибирский крот, сибирская белозубка, обыкновенная кутора, малая лесная мышь, обыкновенный хомяк, алтайский цокор, а также рыжая и водяная полевки. Только в одном из поясов встречены степная мышовка, серая крыса, серый хомячок, а также обыкновенный еж, плоскочерепная и большеухая полевки, лесной лемминг, хотя последние учтены не канавками.

В пяти высотных поясах Центрального Алтая встречены сибирский крот, обыкновенная, тундряная, средняя, малая и равнозубая бурозубки, обыкновенная кутора, а также полевки: красно-серая, красная, экономка, темная и обыкновенная. В четырех высотных поясах отловлены крошечная бурозубка, восточноазиатская мышь, водяная полевка. В трех поясах отмечены плоскочерепная бурозубка, сибирская белозубка, лесная мышовка, малая лесная и полевая мыши, алтайский цокор. В двух высотных поясах обнаружены алтайская мышовка, мыши: домовая и малютка, а также плоскочерепная, рыжая и узкочерепная полевки. Лишь в одном из поясов в отловах зарегистрированы джунгарский хомячок, большеухая полевка, лесной лемминг, а также серая крыса, хотя последняя, видимо, распространена значительно шире.

Во всех высотных поясах Юго-Восточного Алтая зарегистрированы тундряная, плоскочерепная, средняя и малая бурозубки, а также полевки: красно-серая, красная, узкочерепная и экономка. В трех высотных поясах встречена большеухая полевка; в двух - обыкновенная кутора, плоскочерепная и водяная полевки; в одном - сибирский крот, крошечная бурозубка, домовая мышь, тушканчик-прыгун, монгольская полевка и хомячки: Кэмпбелла и барабинский.

3.5. Особенности распределения видов мелких млекопитающих. Всего в четырех провинциях Алтая было зарегистрировано 39 видов мелких млекопитающих. Это несколько меньше, чем на Западно-Сибирской равнине (43) [Равкин, Богомолова, Ердаков и др., 1996]. В целом, наибольшее число видов отмечено в Северном Алтае (34), несколько меньше их в Центральном (31), еще меньше в Северо-Восточном Алтае (30). Минимальное видовое богатство свойственно Юго-Восточной провинции (19).

С одной стороны, это связано с разным объемом материала, собранного в разных провинциях, с другой - с мозаичностью ландшафтов и макрооблесенностью. Видовое богатство выше там, где больше мозаичность местообитаний и меньше, где ландшафты относительно однообразны (преобладают по площади леса или степи). Некоторую роль играет и объем

собранного материала.

Во всех четырех обследованных провинциях Алтая отловлены сибирский крот, тундряная, плоскочерепная, средняя, малая и крошечная бурозубки, обыкновенная кутора, домовая мышь, полевки: большеухая, красно-серая, красная, водяная, узкочерепная и экономка (см. табл. 1).

Таблица 1

Типы преференции мелких млекопитающих Северо-Восточного (16 07-31.08 1961-63 гг.), Северного (1607-31.08 1976-77, 1979-90 гг.), Центрального (16.07-31-08 1977-79; 1988-89; 1996 гг.)иЮго-

Посточного Алтая (16 07-31.08 1997-98 гг.)

Северо-Восточный Алтай Северный Алтай Центральный Алтай Юго-Восточный Алтай

Высокогорный тип - Тундровый тип Пысокогорный тип

Большеухая полевка Большеухая полевка Сибирский крот Крошечная бурозубка Обыкновенная кутора Узкочерепная полевка Большеухая полевка Монгольская полевка

Лесной (таежный) тип

бурозубки: малая, плоскочерепная, обыкновенная, средняя, равнозубая, крошечная Сибирская белозубка Сибирский крот Восточноазиатская мышь Полевки: экономка, красно-серая, красная, водяная Лесной леммщп* Бурозубки: тундряная плоскочерепная, малая, обыкновенная, средняя, равнозубая, крошечная Сибирский крот Обыкновенная кутора Мыши: малая лесная, восточноазиатская Полевки, экономка, красно-серая, красная, водяная, рыжая, темная, плоскочсрспная, большеухая. Мышовки: лесная, алтайская Лесной лемминг Бурозубки: тундряная плоскочерепная, обыкновенная, средняя, равнозубая Восточноазиатская мыш! Полевки: экономка, красно-серая, красная Лесной лемминг Бурозубки: обыкновенная, средняя, тундряная Сибирский крот Полевки: экономка, красно-серая, красная

Пойменный тип

Обыкновенная кутора Крошечная бурозубка

Лесостепной тип Луговой тип

Мышовки: степная, лесная Полевки: рыжая, узкочерепная, обыкновенная, темная Тундряная бурозубка Обыкновенный хомяк Обыкновенная кутора Мыши: малая лесная, полевая, малютка Обыкновенный еж Обыкновенный еж Степная мышовка Мышовки: алтайская, лесная. Полевки: рыжая, темная, плоскочсрепная, водяная, обыкновенная Мыши: полевая, малютка, малая лесная Сибирская белозубка Малая бурозубка Алтайский цокор Малая бурозубка Полевки: водяная, узкочерепная

Степной тип Склоново-степной тип

Серый хомячок Узкочерспная полевка Плоскочерепная полевка

Полевой тип Котловинно-степкой тип

Обыкновенная полевка Алтайский покор. Мыши: полевая, малютка Обыкновенный хомяк Сибирская белозубка Тушканчик-прыгун Хомячок Кэмпбелла Барабинский хомячок

Котловинно-степкой тип

Джунгарский хомячок

Синантропный тип

Серая крыса. Ломовая мышь Серая крыса. Серая крыса, Домовая мышь Домовая мышь Домовая мышь

В трех провинциях Алтая (Северо-Восточной, Северной и Центральной) встречены обыкновенная и равнозубая бурозубки, сибирская белозубка, лесная мышовка, мыши: малая лесная, полевая, восточноазиатская и малютка, серая крыса, рыжая, темная и обыкновенная полевки, лесной лемминг, а также

плоскочерепная полевка отмечена в Северной, Центральной, Юго-Восточной провинциях.

В двух провинциях (Северо-Восточной и Северной) зарегистрированы обыкновенный еж, степная мышовка и обыкновенный хомяк, а в Северной и Центральной - алтайская мышовка и алтайский цокор.

Только на территории одной провинции зарегистрированы следующие виды: в Северном Алтае - серый хомячок; в Центральном Алтае - джуигарский хомячок; в Юго-Восточном - монгольская полевка, тушканчик-прыгун, барабинский хомячок и хомячок Кэмпбелла. Таким образом, хотя Юго-Восточный Алтай представлен наименьшим числом видов, на его территории отмечено наибольшее число видов, обитающих только на этой территории, что показывает отлотие этой провинции от других.

Зона максимальной преференции видов постепенно смещается из лесостепного пояса в Северо-Восточном и Северном Алтае, в лесной - в Центральном и степной - в Юго-Восточном. При этом наблюдается постепенное увеличение доли широко распространенных видов от Северо-Восточного и Северного Алтая к Центральному и Юго-Восточному.

При классификации видов в Северо-Восточной провинции выявлено 4 типа преференции, в Северной - 5, в Центральной - 5 и в Юго-Восточной - 7 типов (табл. 1). Как видно из приведенной таблицы, два типа: лесной (таежный) и синантропный выделен во всех четырех провинциях. При этом наблюдается общность видов, отнесенных к каждому из этих типов.

ГЛАВА 4. КОЛИЧЕСТВЕННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НАСЕЛЕНИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ПО ВЫСОТНЫМ ПОЯСАМ

В этом разделе приведены и сравниваются значения плотности, суммарной биомассы, количества трансформируемой энергии, лидеры по обилию, фаунистический состав по обилию и числу видов, доли потребляемой пищи населения мелких млекопитающих высотных поясов каждой из провинций Алтая (табл. 2).

4.5. Особенности распределения населения мелких млекопитающих по высотным поясам. В целом, при рассмотрении населения мелких млекопитающих четырех провинций Алтая по поясам отмечены следующие особенности. Происходит постепенное снижение средней плотности населения мелких млекопитающих, их биомассы и количества трансформируемой энергии от Северо-Восточной к Северной, затем к Центральной и к Юго-Восточной провинции Алтая (табл. 2). Максимальное суммарное обилие, биомасса и количество трансформируемой энергии мелких млекопитающих смещаются от подгольцовья Северо-Восточого и Северного Алтая в лесной пояс Центрального и гольцовый Юго-Восточого Алтая. Наибольшее видовое богатство в СевероВосточной и Центральной провинции приходится на лесной пояс, в Северной - на лесостепной, а в Юго-Восточной - на степной пояс. Наибольшее фоновое богатство в Северо-Восточном Алтае отмечено в лесостепном поясе, в Северном и Центральном - в лесном, а в Юго-Восточном Алтае - в лесном и гольцовом поясах.

Первый лидер по обилию в Северо-Восточном Алтае, как правило, обыкновенная бурозубка, в Северной и Центральной провинции - средняя бурозубка, в Юго-Восточной - узкочерепная полевка. Северный и Центральный Алтай более схожи между собой по природно-климатическим условиям, поэтому в этих провинциях лидирует один и тот же вид. Северо-Восточный Алтай отличается от обеих выше указанных провинций большей увлажненностью, а, следовательно, большей облесенностью. Юго-Восточный Алтай менее похож на остальные территории, чем эти три провинции между собой. Он отличается большей аридностью территории, вследствие чего в числе его лидеров преобладают грызуны, а не насекомоядные.

В фаунистическом составе по обилию, в большинстве поясов, в СевероВосточной провинции лидируют представители европейского типа фауны, в Северной - транспалеаркты, в Центральной - представители сибирского типа фауны, а в Юго-Восточной - тундро-лесостепные реликты.

В фаунистическом составе по числу видов в большинстве поясов всех четырех провинций Алтая первое место за представителями сибирского типа фауны.

Таблица 2

Плотность, видовое богатство, число фоновых вилов, суммарная биомасса, количество трансформируемой энергии населения мелких млекопитающих по высотным поясам СевероВосточного (I) (16.07-31.08 1961-1963 гг.), Северного 00 (16 07-31.08 1976-77,1979-90 гг.), Центрального (III) (16.07-31.08 1977-79; 1988; 1989 и 1996 гг.) и Юго-Восточного Алтая (IV) (16.07-

31.08 1997-98 гг.)

Пояса: гольцовый подголь- 110ВЫЙ лесной лесостеп ной степной

Плотность I 79 153 108 41 -

населения (особей II 116 133 60 33 34

/100 ц-с) III 59 56 68 32 10

IV 32 24 29 - ■ 8

Видовое I 7 11 21 14 -

богатство II И 15 26 28 20

III 19 12 26 24 20

IV 12 9 11 - 13

Фоновых I 7 9 12 13 ■ -

видов II 9 12 14 12 9

III 13 8 14 10 4

IV 7 5 7 - 3

Суммарная 1 и 2,4 1,8 0,6 -

биомасса II 0,9 и 1 0,6 1

{кг/100 ц-с) III 1 0,9 1,4 0,6 ол

IV 0,6 0,5 0,5 - 0,2

Количество 1 538 972 685 242 -

трансформируе и 429 664 376 239 323

мой энергии III 385 352 512 229 73

(ккал/сут 100 ц-с) IV 242 183 212 - 69

указывает, что данный пояс отсутствует в этой провинции

роль они занимают только в гольцовом и подгольцовом поясах, далее к Центральной провинции, где их главенствующую роль только в гольцах, и повышение доли вегетативных частей растений, достигающих ведущей роли в Юго-Восточной провинции (все почса).

ГЛАВА 5. КЛАССИФИКАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

5.7. Северо-Восточный Алтай

В Северо-Восточном Алтае выделено три типа высотно-поясных сообществ мелких млекопитающих, один из которых делится на подтипы. Наибольшее видовое богатство отмечено в типе горно-лесных местообитаний. Плотность населения одинаково высока в горно-лесном и предгорно-лесном типах. Количество фоновых видов наиболее велико в предгорно-лесостепном типе. Более подробная классификация приводится ниже.

Типы населения

1. Горно-лесныхместообитаний (лидируют обыкновенная бурозубка - 30%, красная полевка - 21%, средняя и равнозубая бурозубки - 19 и 10%, полевка-экономка - 8%; плотность населения - 105 особи/100 ц-с; отмечено 20 видов/ из них фоновых - 9; по числу особей преобладают представители сибирского и европейского типов фауны - 38 и 34%, транспалеарктов - 26%).

Подтипы населения:

1.1 - срниковых тундр высокогорья (обыкновенная и средняя бурозубки - 39 и 33%, красная, водяная и красно-серая полевки - 18, 5 и 3%; 79; 7/7; европейского типа - 39%, транспалеарктов - 33%, сибирского типа - 23%);

1.2- подгольцовых среднегорных редколесий с лугами (обыкновенная бурозубка - 41%, красная полевка - 32%, средняя бурозубка - 9%, красно-серая полевка - 6%, равнозубая бурозубка - 5%; 153; 11/9; сибирского типа - 43%, европейского - 42%, транспалеарктов - 14%);

1.3- темнохвойно-таежных среднегорных лесов (обыкновенная и средняя бурозубки по 30%, красная полевка - 20%, равнозубая бурозубка - 9%, красно-серая полевка - 4%; 105; 13/7; сибирского типа - 35%, транспалеарктов - 33%, европейского типа - 31%);

1.4- черневых кедрово-пихтовых низкогорных лесов (обыкновенная и равнозубая бурозубки - 29 и 24%, красная полевка - 19%, средняя бурозубка и красно-серая полевка по 7%; 246; 14/14; сибирского типа - 52%, европейского -33%, транспалеарктов - 11%);

1.5- черневых осиново-пихтовых и мелколиственных лесов низкогорий (обыкновенная бурозубка - 27%, полевка-экономка - 22%, красная полевка - 19%, равнозубая и средняя бурозубки - 9 и 6%; 101; 16/13; сибирского и европейского типов фауны по 34%, транспалеарктов - 28%);

1.6- сосновых и сосново-березовых лесов низкогорий (обыкновенная бурозубка и красная полевка по 21%, средняя, малая и равнозубая бурозубки - 12, 11 и 10%; 59; 16/11; сибирского типа фауны - 43%, европейского - 35%, транспалеарктов - 17%).

2. Предгорно-лесныхместообитаний (березово-сосновыхдолинных лесов в

пределах предгорий; обыкновенная бурозубка - 52%, лесная мышовка, рыжая и обыкновенная полевки по 7%, тундряная бурозубка - 5%; 105; 11/11; европейского типа - 73%, тундро-лесостепных реликтов и сибирского типа - 11 и 10%).

3. Предгорно-лесостепных местообитаний (предгорных лугов, колков; тундряная и малая бурозубки -14 и 12%, обыкновенная бурозубка, обыкновенная кутора и лесная мышовка по 10%; 41; 14/13; европейского типа фауны - 37%, тундро-лесостепных реликтов - 32% и сибирского типа -14%;).

5.2.Северный Алтай

Классификация населения мелких млекопитающих Северного Алтая включает четыре типа сообществ мелких млекопитающих: темнохвойно-таежных, лесных, степных и полевых территорий. В типе населения темнохвойно-таежных территорий отмечена наибольшая плотность, в типе лесных сообществ -наибольшее видовое и фоновое богатство, в типе степных сообществ минимальны плотность населения, общее число и число фоновых видов.

Типы населения

1. Темнохвойно-таежиыхместообитаний (лидируют средняя, равнозубая и тундряная бурозубки - 46, 12 и 11%, красная полевка - 8%, обыкновенная бурозубка - 5%; плотность населения - 161 особей/100 ц-с; отмечено 22 вида / из них фоновых - 12; по числу особей преобладают представители транспалеарктов -50%, сибирского типа фауны - 26%, тундро-лесостепных реликтов - 12%).

2. Лесных местообитаний (средняя и тундряная бурозубка - 17 и 9%, полевки: экономка и красная - 9 и 8%, обыкновенная бурозубка - 8%; 44; 29/13; транспалеаркты - 27%, европейского типа фауны - 24%, сибирского типа фауны -23%).

Подтипы населения:

2.1 - светлохвойных лесов (средняя и тундряная бурозубки - 23 и 12%, красная полевка - 11%, равнозубая бурозубка - 10%, полевка-экономка - 7%; 85; 25/14; транспалеарктов - 31%, сибирского типа фауны - 30%, европейского и тундро-лесостепных реликтов по 16%);

2.2 - мелколиственных лесов, мелколиственных перелесков, чередующихся с лугами, речных пойм и поселков (средняя бурозубка - 13%, полевки: обыкновенная и экономка по 10%, обыкновенная и малая бурозубки - 9 и 7%; 33; 29/12; европейского типа фауны - 29%, транспалеарктов - 24%, сибирского типа фауны - 19%).

3. Полевых местообитаний (обыкновенная полевка - 29%, полевая мышь -20%, обыкновенная, малая и тундряная бурозубки - 12, 8 и 4%; 49; 17/11; европейского типа фауны - 51%, средиземноморско-китайского - 23%, тундро-лесостепных реликтов и средтем номорского.по 8%).

4. Степных местообитаний (узкочерепная и обыкновенная полевки по 21%, обыкновенная и малая бурозубки - 16 и 11%, полевая мышь -11%; 19; 12/6; европейского типа фауны - 48%, тундро-лесостепных реликтов - 29%, средиземноморско-китайского типа фауны -13%.

5.3.Центральный Алтай

Классификация населения мелких млекопитающих Центрального Алтая

включает два типа сообществ мелких млекопитающих - субгумидных и гумидных территорий. Микротериокомплексы первого типа, как правило, занимают степной пояс этой провинции, второго - все остальные пояса. Население субгумидных территорий крайне обеднено как по плотности населения, так и по видовому богатству, и числу фоновых видов. Население гумидных местообитаний разнообразнее и делится на большее число подтипов, в отличие от сообществ субгумидных местообитаний.

Типы населения

1. Гумидных местообитаний (лидируют средняя бурозубка - 19%, красно-серая полевка - 10%, тундряная и равнозубая бурозубки - 9 и 7%, красная полевка

- 7%; плотность населения - 60 особей/100 ц-с; отмечено 28 видов / из них фоновых - 12; по числу особей преобладают представители сибирского типа фауны - 30%, транспалеарктов - 26%, европейского типа фауны - 24%).

Подтипы населения:

1.1 - влажных травянистых и ерниковых тундр и болот (средняя, тундряная и равнозубая бурозубки - 16; 15 и 11%, красно-серая и узкочерепная полевки по 10%; 57; 19/14; представители сибирского типа фауны - 36%, тундро-лесостепных реликтов - 26%, транспалеарктов - 22%);

1.2- субальпийских редколесий в сочетании с лугами (полевка-экономка -50%, обыкновенная и средняя бурозубки по 25%; 13; 3/3; транспалеарктов - 75%, европейского типа - 25%);

1.3 - ерниковых относительно сухих тундр, редколесий с ерниками, кедровых и таежных лиственничных лесов верхнего среднегорья (средняя и равнозубая бурозубки - 33 и 19%, красная и красно-серая полевки по 12%, полевка-экономка

- 6%; 80; 21/8; сибирского типа фауны - 45%, транспалеарктов - 39%, тундро-лесостепных реликтов - 7%);

1.4- темнохвойно-таежных и травянистых лиственничных лесов нижнего среднегорья, мелколиственных лесов и речных пойм (средняя бурозубка - 33%, красно-серая полевка - 10%, тундряная бурозубка - 16%, темная и обыкновенная полевки - 9 и 8%; 62; 26/15; европейского типа - 31%, сибирского - 27%, транспалеарктов -21%);

1.5- березово-сосновых и сосновых долинных лесов (обыкновенная бурозубка - 26%, обыкновенная полевка - 21%, средняя, тундряная и плоскочерепная бурозубки - 16; по 5%; 38; 10/10; европейского типа - 63%, сибирского и транспалеарктов по 16%);

1.6- лиственничной лесостепи (средняя и тундряная бурозубки - 37 и 9%, обыкновенная полевка - 9%, обыкновенная бурозубка и малая лесная мышь по 7%; 31; 21/7; транспалеарктов - 39%, европейского типа - 21%, сибирского - 12%);

1.7- мелколиственной лесостепи (обыкновенная полевка - 35%, малая бурозубка - 9%, полевая мышь и темная полевка по 7%, обыкновенная бурозубка

- 6%; 51; 18/18; европейского типа - 60%, средиземноморско-китайского - 9%, сибирского типа и тундро-лесостепных реликтов по 8%).

2. Субгумидныхместообитаний (обыкновенная и красно-серая полевки - 23 и 19%, малая лесная мышь и средняя бурозубка по 13%, восточноазиатская мышь

- 7%; 7; 21/2; европейского типа фауны - 30%, сибирского - 22% и

транспалеарктов -16%).

Подтипы населения:

2.1 - степей (обыкновенная и красно-серая полевки - 27 и 23%, малая лесная и восточноазиатская мыши - 14 и 7%, средняя бурозубка - 7%; 8; 16/3; европейского типа - 33%, сибирского - 26%, средиземноморского -14%);

2.2 - полей (средняя бурозубка - 40%, обыкновенная и красно-серая полевки -11 и 7%, тундряная бурозубка и малая лесная мышь по 6%; 8; 15/1; транспалеарктов - 43%, европейского типа - 22%, сибирского - 10%);

2.3 - поселков (малая лесная, домовая и восточноазиатская мыши - 29; 20 и 11%, средняя и тундряная бурозубки - 9 и 6%; 3; 10/0; средиземноморского типа -49%, транспалеарктов - 20%, сибирско-китайского типа -11%).

5.4.Юго-ВосточпыйАлтай

Классификация населения мелких млекопитающих Юго-Восточного Алтая включает пять типов сообществ мелких млекопитающих: высокогорных, лесных, поименно-луговых, степных и опустынно-степных территорий. Четыре из них имеют высотно-поясную обусловленность, а один - поименно-луговой - зависит от увлажнения и может располагаться в любом высотном поясе. Для населения лесного типа характерна наибольшая плотность населения, в сообществах высокогорного типа отмечено наибольшее число видов, количество фоновых видов одинаково высокое в обоих этих сообществах. Наименьшая величина вышеупомянутых показателей приходится на опустыненно-степной тип населения.

Типы населения

1. Высокогорных местообитаний (высокогорных тундр и тундростепей; лидируют тундряная бурозубка - 30%, полевки: узкочерепная и экономка - 27 и 15%, плоскочерепная бурозубка - 11%, красная полевка - 5%; плотность ьаселения - 28 особей/100 ц-с; отмечено 12 видов/ из них фоновых - 6; по числу особей преобладают тундро-лесостепные реликты - 57%, транспалеаркты - 16% и представители европейского типа фауны -11%).

2. Лесных местообитаний (лиственничных редколесий и лесов; красная полевка - 27%, тундряная, средняя и плоскочерепная бурозубки - 24, 15 и 14%, красно-серая полевка - 10%; 32; 9/6; сибирский тип фауны - 37%, тундро-лесостепных реликтов - 29%, транспалеаркты -18%).

3. Поименно-луговых местообитаний (пойм и поливных лугов; полевки: узкочерепная и экономка - 46 и 18%, тундряная бурозубка - 15%, красная и красно-серая полевки - 8 и 4%; 17; 11/4; тундро-лесостепные реликты - 62%, транспалеаркты - 19%, сибирский тип фауны - 14%).

4. Степных местообитаний (лесастепей, луговых и настоящих степей; узкочерепная и красная полевки - 45 и 19%, тундряная бурозубка - 18%, полевки: плоскочерепная и экономка - 7 и 4%; 10; 9/3; тундро-лесостепные реликты - 63%, сибирский тип фауны - 22%, горно-азиатский тип фауны - 7%).

5. Опустыненно-степных местообитаний (опустыненных и галофитных степей; тушканчик-прыгун - 50%; хомячок Кэмпбелла - 26%, узкочерепная полевка - 24%; 4; 3/3; неясного происхождения - 50%, монголо-китайского лесостепной тип фауны - 26 %, тундро-лесостепные реликты - 24%).

5.5.0билие особенности классификации населения

При классификации населения мелких млекопитающих в Северо-Восточном Алтае выявление 3 типа, в Северном - 4, в Центральном - 2, а в Юго-Восточном -5 типов. Три типа населения в Северо-Восточном и Северном, два - в Центральном и четыре - в Юго-Восточном Алтае имеют высотно-поясную обусловленность. Кроме этого, в Северной провинции из-за большой сельскохозяйственной освоенности территории выделен полевой тип. В Юго-Восточном Алтае, из-за большой аридности территории, выделен поименно-луговой тип, способный располагаться в любом из высотных поясов. Как правило, во всех четырех провинциях типы населения мелких млекопитающих наиболее высоко, расположенных территорий отличаются наибольшей плотностью населения, общим и фоновым богатством, а наименее - самыми низкими показателями.

ГЛАВА 6. ПРОСТРАНСТВЕННО-ТИПОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

В этом разделе приведены структурные графы четырех провинций Алтая и описание к каждой из них.

Структурные графы сходства населения мелких млекопитающих СевероВосточного, Северного и Центрального Алтая, в общем, сходны, как по структурообразующим факторам среды, так и по изменениям плотности населения, вдоль основных градиентов (рис. 1-3).

Так, основное направление изменений сообществ связано с увеличением абсолютных высот местности, правда, в Северной и Центральной провинции эта тенденция осложняется ярко выраженной неравномерностью распределения тепла и влаги на склонах разной экспозиции, а в Северо-Восточном из-за значительной увлажненности территории этот фактор не значим. Во всех трех провинциях минимальная численность и видовой состав населения свойственны нижним поясам. С увеличением абсолютных высот местности показатели возрастают и максимальны при оптимальном гидротермическом режиме. Далее, с повышением высот, значения вновь уменьшаются. Плотность населения мелких млекопитающих в Северном Алтае максимальна в лесных среднегорных ландшафтах, в Центральном - в несосновых лесах, редколесьях и ерниках, а в Северо-Восточном - в черневом низкогорье (в отдельные годы - субальпийском редколесье). Необходимо отметить, что в агроценозах Северного Алтая плотность населения зверьков возрастает по сравнению с естественными местообитаниями, а в Центральном остается на прежнем уровне, что, по-видимому, связано с меньшими площадями последних в Центрально-Алтайской провинции. Структурные графы населения мелких млекопитающих Северо-Восточного и Северного Алтая, выполненные мною, в общем, сходны с графами Северного [Цыбулин, Богомолова, 1985] и Северо-Восточного Алтая [Шадрина, 1980] как по структурообразующим факторам среды, так и по изменениям плотности населения, вдоль основных градиентов.

Основные изменения населения мелких млекопитающих Юго-Восточного Алтая связаны с аридизацией (см. рис. 4). Отклонение от вертикали происходит

под влиянием фактора аридизациия, увлажнение и облесенность. Структурный граф населения мелких млекопитающих Юго-Восточного Алтая по сравнению с

графами других провинций имеет наименьшую информативность и сравнение его с таковыми затруднено, из-за влияния на размещение населения таких факторов, которые либо отсутствуют на других территориях, либо их влияние незначительно.

Структурные графы сходства населения мелких млекопитающих СевероВосточного, Северного, Центрального Алтая и Западно-Сибирской равнины [Равкин, Богомолова, Ердаков и др., 1997] схожи, но основные изменения на равнине связаны с широтными отличиями, а в горах - с их высотными аналогами. Тренды населения этих территорий имеют общую направленность, связанную с зональностью (поясностью), увлажнением, облесенностью, составом лесообразующих пород, но на Алтае не прослеживается влияние половодий на население. Общее число встреченных видов и максимальная плотность населения териокомплексов свойственны лесному поясу или типу, вверх и вниз или к северу и к югу их показатели уменьшаются.

ГЛАВА 7. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

В этом разделе приведены и сравниваются факторы среды, имеющие наибольшее влияние на размещение населения мелких млекопитающих каждой провинции Алтая.

При анализе факторов среды и неоднородности летнего населения мелких млекопитающих четырех провинций Алтая и Западно-Сибирской равнины выявлено, что первое место в изменении состава населения в Северо-Восточном, Центральном Алтае и Западно-Сибирской равнины играет поясность (зональность) (44, 25 и 31%), в Северном - сочетание нескольких факторов: увлажнение, облесенность, состав лесообразующих пород и антропогенное влияние (по 7%), в Юго-Восточном - увлажнение (36%) (см. табл. 3). На втором месте по значимости в Северо-Восточной провинции играют абсолютные высоты местности (41%), в Северной - поясность и абсолютные высоты (по 6%), в Центральной - увлажнение (21%), в Юго-Восточном Алтае и на ЗападноСибирской равнине - облесенность (8 и 22%). Третье место из факторов среды, влияющих на неоднородность населения мелких млекопитающих, в СевероВосточном Алтае занимает увлажнение (22%), в Северном - закустаренность (4%), в Центральном - облесенность и состав лесообразующих пород (12-13%), в Юго-Восточном - поясность (7%). Имеющиеся материалы по Северному Алтаю нивелируют факторы среды, влияющие на неоднородность населения мелких млекопитающих. Но возможно отметить следующие закономерности: роль увлажнения постепенно увеличивается от Западно-Сибирской равнины, где оно занимает пятое место среди факторов среды, до третьего в Северо-Восточной провинции, второго в Центральной и первого в Юго-Восточной. Роль поясности (зональности) одинаково велико в Северо-Восточном, Центральном Алтае и на Западно-Сибирской равнине, а в Юго-Восточной провинции этот фактор уходит на третье место. Эти данные по факторам среды необходимо учитывать при антропогенной трансформации ландшафтов, так как различные природные зоны и регионы обладают разной устойчивостью к различным видам антропогенного

воздействия.

Имеющиеся материалы по факторам среды позволили объяснить в СевероВосточном Алтае - 54%, Северном - 32%, Центральном - 41%, и в Юго-Восточном Алтае - 61% дисперсии населения. Природные режимы по классификации учли в Северо-Восточном - 36%, в Северном - 5%, в Центральном - 28% и в Юго-Восточном Алтае - 23% дисперсии населения. Природные режимы по структуре выявили в Северо-Восточном - 27%, в Северном - 8%, в Центральном - 28%, в Юго-Восточном - 3% изменчивости населения.

Сочетанием факторов и режимов составляет в Северо-Восточном Алтае -61%, Северном - 38%, Центральном - 44%, а Юго-Восточном - 12% дисперсии населения. В последних трех провинциях это несколько меньше, чем на ЗападноСибирской равнине (47%).

Таблица 3

Оценка силы и общности связи факторов среды и неоднородности летнего населения мелких млекопитающих Северо-Восточной (16 07-31 08 1961-63 гг.). Северной (16 07-31.08 1976-77,1979-90 гг.), Центральной (16 07-31 08 1977-79,1988-89,1996 гг.), Юго-Восточной провинций Алтая (16 07-

31 08 1997-98 гг) и Западно-Сибирской равнины (16 07-31 08 1963-95 гг)

Факторы, режимы Учтенная дисперсия, %

СевероВосточный Алтай Северный Алтай Центральный Алтай Юго-Восточный Алтай Западно-Сибирская равнина

Поясность, зональность 44 6 25 7 31

Абсолютные высоты, мезорельеф 41 6 6 3 1 5

Увлажнение 22 7 21 36 3

Состав лесообразующих пород 11 7 12 5 19

Облесен ность 10 7 13 8 22

Закустаренность 12 4 2 6 ?

Антропогенное влияние, в том числе ? 7 6 4 2

распашка ? 4 5 - 1

застроенность 7 6 5 - 0,4

орошение ? 7 7 3 7

Всего по факторам 54 32 41 61 45

Природные режимы по классификации 36 5 28 23 27

Природные режимы по структуре 27 8 28 3

Всего 61 38 44 12 47

? - показано, что анализ населения по этим факторам не проводился.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1_ При инвентаризации сведений по распределению и численности мелких млекопитающих четырех физико-географических провинций Алтая выявлено 39 видов мелких млекопитающих. Это несколько меньше, чем на ЗападноСибирской равнине (43). Наибольшее количество видов отмечено в Северном Алтае (34), несколько меньше их в Центральной (31) и Северо-Восточной провинции (30), минимальное число видов зарегистрировано в Юго-Восточном Алтае (19).

2. Следует отметить, что с увеличением аридности территории и уменьшением ее облесенности происходит снижение средней плотности населения от Северо-Восточной к Северной, затем к Центральной и Юго-Восточной провинции Алтая.

3. При классификации видов в Северо-Восточной провинции выявлено 4 типа преференции, в Северной и Центральной - по 5, в Юго-Восточной - 7 типов. Как видно из приведенной таблицы №1 два типа: лесной (таежный) и синантропный выделен во всех четырех провинциях.

4. При рассмотрении населения мелких млекопитающих четырех провинций Алтая по поясам отмечены следующие особенности. Происходит постепенное снижение средней плотности населения, их биомассы и количества трансформируемой энергии от Северо-Восточной к Северной, затем к Центральной и к Юго-Восточной провинции Алтая. Максимальное суммарное обилие, биомасса и количество трансформируемой энергии населения мелких млекопитающих смещаются от подгольцовья Северо-Восточого и Северного Алтая, в лесной пояс Центрального и гольцовый Юго-Восточого Алтая. Наибольшее видовое богатство в Северо-Восточной и Центральной провинции приходится на лесной пояс, в Северной - на лесостепной, а в Юго-Восточной - на степной пояс. Наибольшее фоновое богатство в Северо-Восточном Алтае отмечено в лесостепном поясе, в Северном и Центральном - в лесном, а в Юго-Восточном Алтае - в лесном и гольцовом поясах.

В фаунистическом составе по обилию, в большинстве поясов, в СевероВосточной провинции лидируют представители европейского типа фауны, в Северной - транспалеаркты, в Центральной - представители сибирского типа фауны, в Юго-Восточной - тундро-лесостепные реликты.

5. При классификации населения мелких млекопитающих в СевероВосточном Алтае выявлено 3 типа, в Северном - 4, в Центральном - 2, а в Юго-Восточном - 5 типов. Три типа населения в Северо-Восточном и Северном, два - в Центральном и четыре - в Юго-Восточном Алтае имеют высотно-поясную обусловленность. Как правило, во всех четырех провинциях типы с населением более высоко расположенных территорий, отличаются большими значениями плотности населения, общего и фонового богатства, а низких - наименьшими.

6. Пространственно-типологические структуры населения мелких млекопитающих Северо-Восточного, Северного, Центрального Алтая и ЗападноСибирской равнины сходны как по структурообразующим факторам, так и по изменениям плотности населения. Основное направление изменений сообществ связано с поясностью (зональностью), абсолютными высотами местности, облесенностью. Во всех трех провинциях минимальная численность и видовой состав населения свойствен нижним поясам. Сравнение структурного графа

населения мелких млекопитающих Юго-Восточного Алтая с графами других провинций и равнины затруднено из-за влияния на размещение такого основного фактора, как аридизация, который отсутствует на других территориях.

7. При индивидуальной оценки факторов среды и неоднородности летнего населения мелких млекопитающих четырех провинций Алтая и ЗападноСибирской равнины выявлено, что первое место в изменении состава населения в Северо-Восточном, Центральном Алтае и Западно-Сибирской равнины играет поясность (зональность) (44, 25 и 31%), а в Юго-Восточном Алтае - увлажнение (36%). В Северном Алтае из-за большого объема материала (162 варианта) факторы нивелировали друг друга и имеют примерно одинаковую невысокую оценку - увлажнение, облесенность, состав лесообразующих пород и антропогенное влияние (по 7%), поясность, абсолютные высоты (по 6%). Таким образом, можно говорить, что факторы, влияющие на изменение населения мелких млекопитающих Северо-Восточного, Центрального Алтая и ЗападноСибирской равнины, более схожи между собой, чем в Юго-Восточной провинции Алтая.

8 Соискателем выявлены два новых вида, не отмеченных ранее на территории Горного Алтая, в Северной провинции - это обыкновенный еж /Еппасеш еигораеш/, в Юго-Восточной - монгольская полевка /М1сго1ш шо^оИсш/.

ЧАСТЬ СПИСКА РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Долговых СВ. Тушканчик-прыгун // Красная книга Республики Ашай (животные). Новосибирск, 1996. -С.222-223.

2. Долговых СВ., Богомолова И.Н, Ливанов С.Г., Вартапетов Л.Г., Торопов КВ., Малков Ю.П, Грабовский МА, Бобков Ю.В. Особенности распределения мелких млекопитающих Центрального Алтая // Модели устойчивого социально-экономического развития Республики Алтай и стран Алтай-Саянскою региона. Докл. Междунар. симпоз. - Горно-Алтайск, 1997. - С.57-79.

3. Богомолова И.Н. Долговых СВ. О находке монгольской полевки (Мювош шэщоИсте ИаскСе) в Юго-Восточном Алтае // Биологическое разнообразие животных Сибири. Тез. докл. науч. конф, посвященной 110-летию Сибирской зоологии. - Томск, 28-30 октября 1998. - С.28.

4. Долговых СВ. Численность тушканчика-прыгуна (АЛаС^а вМпса Рог&ег, 1778) на Алтае // Экология Южной Сибири - 2000 год. Тез. докл. II Южно-Сибирской регион, научн. конф. студентов и молодых ученых. 11-13 ноября 1998. - Абакан, 1998. -С.41.

5. Долговьгх СВ., Богомолова И.Н, Малков Н.П. Распределение рода йюсЬрге в Горном Алтае // Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов. Тез. докл. IV Междунар. научн. конф. (20-24 апреля 1999 г., Томск, Россия). - Томск: ТГУ, 1999. - С.38-39.

6. Долговых СВ., Богомолова И.Н. Количественная характеристика населения мелких млекопитающих Юго-Восточного Алтая по высотным поясам // Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов. Тез. докл. IV Междунар научн. конф. (20-24 апреля 1999 г. Томск, Россия). - Томск: ТГУ, 1999. - С.39.

7. Долговых СВ. Пространственно-типологическая структура и организация населения мелких млекопитающих Северо-Восточного Алтая // Вопросы экологии и охраны позвоночных животных. - Киев-Львов. Украин. Акад. медицинских и биологических наук. Вып. 3,1999. - С. 124-136.

8. Долговых СВ., Богомолова И.Н. Распределение насекомоядных Юго-Восточного Алтая // Биология насекомоядных млекопитающих. Тез. докл. Междунар. конф. 25-28 октября 1999 -Кемерово: Кузбассвузиздат, 1999 - С.47-48.

9. Долговых СВ., Богомолова И.Н., Ливанов С Г., Вартапетов Л.Г., Торопов К.В., Малков 10 П., Грабовский М.А. Пространствешю-типологическая структура и организация населения мелких млекопитающих Центрального Алтая // Сибирский экологический журнал. - 1999. • Т.6, №5. -Новосибирск: СО РАН. - С.573-584.

10 Долговых С.В, Богомочова И Н, Ливанов С Г Распределение рода Qethnonomys Ttlesius. 1850 в Севро-Восточном, Центральном и Юго-Восточном Алтае Алтая // Муис-ийн Ховд дахь салбар сургууль эрдем шинжилгээний бичиг, 9-р боть - Ховд, Монголия, 2000 -С99-104

11 Долговых С.В, Богомочова И.Н1, Цыбулин С М Распредечення мелких мчекопигающих Юго-Восточного Алтая // Муис-ийн Ховд дахь салбар сургууль эрдем шинжилгээний бичиг, 9-р боть -Ховд, Монголия, 2000 - С 105-119

12 Маринин А.М, Манев АХ, Малков НП, Ушакова В Г, Модина ТД, Малков Ю.П, Шарабура Г Д, Климова О В, Ким Е ф, Маринин А.А, Говердовский В А, Бовдарснко А В , Долговых С.В, Мананкова Т И , Маринина Г Г, Маринин А А, Анисимова Е И, Артемов И А, Байлогасов Л В, Банникова ОИ, Гаурт В И, Гришина Е.Н, Кочесва НА, Малочетка AM, Машошина И А, Орлов В П, Петрова Л М., Соенов В С , Сухова М Г, Федоткина 11В , Шпичекова Н Е , Югова Н И, Яковлев В А Красная книга Республики Алтай /Особо охраняемые территории/ -Горно-Алтайск, 2000 - 272 с

13 Долговых СВ. Факторы среды и неоднородность летнего населения мелких млекопитающих Северо-Восточного, Центрального и Юго Восточного Алтая // Горы и горцы Алтая и других стран Центральной Евразии Матер Мсждунар симпоз -1 орно-Алтайск, 2000 - С 89-90

14 Долговых С.В. О распространении ежа обыкновенного (Ennaceus europaeus Linnaeus 1758) в Республики Алтай //Экология Южной Сибири -2000 Тез докл IV Южно-Сибирская регион научн конф студентов и молодых ученых 1-4 ноября 2000 - Абакан т 1 - С 122

15 Долговых СВ. Распредепение и чисченность малой бурозубки (Soiex mmutus Linnaeus, 1766) в Северо-Восточном, Северном, Центральном и Юго-Восточном Алтае // Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов Тез докл V Междунар науч конф (20-24сентября2001 г,Ховд,Монгочия) -Томск ТГУ.2001 -С37-38

16 Долговых С В. Распределение и численность водяной полевки {Arvícola terrestns Linnaeus, 1758) в Северо-Восточном, Северном, Центральном и Юго-Восточном Алтае // Природные условия, история и культура Западной Монгочии и сопредельных регионов Тез докл V Междунар научн конф (20 24 сентября 2001 г, Ховд, Монголия) - Томск ТГУ, 2001 - С 38-39

17 Долговых СВ. Оценка ущерба мелким млекопитающим поймы и прилегающих каменистых склонов долины реки Тархата в пересчете на 1 кв км // Проблемы социально-экономического, экологического развития Рсспубчики Алтай состояние и перспективы Внутривуз сб науч тр науч конф, посвященной 10-летию образования Респубчики Алтай, (25 апреля 2001 г, Горно-Алтайск) - Горно-Алтайск, ч 1,2001 -С33

18 Долговых СВ. Распределение и численность сибирского крота (Talpa altmca Nikolsky 1883) в Северо-Восточном, Северном, Центральном и Юго-Восточном Алтае // Проблемы социально-экономического, экологического развития Республики Алтай состояние и перспективы Внутривуз сб науч тр науч конф, посвященной 10-четию образования Респубчики Алтай, (25 апреля 2001 г, Горно-Алтайск) - Горно-Алтайск, ч 1,2001 -С36-38

19 Равкин 10 С , Цыбулин С М, Ливанов С Г, Граждан К В, Богомочова И Н, Малков П Ю, Торопов KB, Малков НП, Грабовский МА, Швецов Ю1 , Дубатолов ВВ, Малков ЮП, Бондаренко А В, Вартапетов Л Г, Долговых СВ., Митрофанов О Б Структура разнообразия животного населения Российского Алтая // Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии техночогия и моделирование (WITA'2001) Матер Междунар раб совещ (9-14 иютя 2001 г, Новосибирск, Россия) - Новосибирск, ИциГ 2001 - С 73 (ангч - С 262)

20 Долговых СВ. Некоторые морфометрические сведенья о тушканчике-прыгуне (AUactaga sibinca Foister, 1778), обитающем на Алтае // Природные условия, история, культура Западной Монголии и сопредсчьных регионов Тез докл VI Междунар науч конф (18-22 сентября 2003 г, Ховд, Монголия) - Томск ТГУ, 2003 - С 83

21 Равкин Ю. С, Цыбулин С М, Ливанов С Г, Граждан К В, Богомочова И Н, Малков П Ю, Торопов KB, Малков НП, Грабовский МА., Швецов ЮГ, Дубаточов ВВ, Малков ЮП, Бовдаренко А В , Вартапетов Л Г, Митрафанов О Б, Вознийчук О П, Борисович О Б, Долговых С В. Пространственно-типологическая структура животного населения Российского Алтая // Сохранение этокучьтурного и биологического разнообразия горных территорий через стратегии устойчивого развития Матер Междунар научн -практ конф, посвященной Международному году гор - 2002 (2427 сентября 2002), ч 1 - Горно-Алтайск, 2003 -С 103-106

22 Долговых С.В, Богомолова И Н Мелкие млекопитающие Юго-Восточного Алтая // Геоэкочогия Алтае-Саянской горной страны Ежегод Между н сб науч ст -Горно-Алтайск РИО Г-АГУ.Вып 1 2004 -С 71-89

#17079

Описание к рисункам № 1, №2, №3 и №4 Население мелких млекопитающих четырех провинций Алтая Если в класс входит больше одного варианта, то индекс возле номера показывает среднее сходство проб, вошедших в этот класс. Рядом приведены три первых по численности вида, а также плотность населения и общее число встреченных видов. Стрелками показаны направления изменений факторов среды, определяющие основные отличия сообществ. Схема составлена в обратном масштабе - чем больше сходство между классами, тем ближе они на рисунке. Пунктиром показаны внемасштабные связи, прерывистой чертой - залороговые.

^^ - территорий, где чередуются участей лесов и открытых пространств - лесов

- открытых пространств

- поселков

- открытых территорий, отличающихся по продуктивности от

\ / остальной части, в Северо-Восточной и Юго-Восточном Алтае -\/ это богатые по продуктивности территории

□

Лицензия ЛР №040332 от 21.02.97.

Подписана в печать 15.08.2004. Формат 60x84/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл. печ. л. -1,5. Заказ № 93. Тираж 100 экз. РИО "Универ-Принт" Г-АГУ, 649000, г. Горно-Алтайск, ул. Ленкина 1.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Долговых, Сергей Викторович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ГОРНОГО АЛТАЯ И

ИССЛЕДУЕМЫХ ПРОВИНЦИЙ

1.1. Природные условия Горного Алтая

1.2. Северо-Восточный Алтай

1.3. Северный Алтай

1.4. Центральный Алтай

1.5. Юго-Восточный Алтай

ГЛАВА 2. ЧИСЛЕННОСТЬ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ (ПОВИДОВОЙ ОБЗОР)

2.1. Насекомоядные

2.2. Грызуны

ГЛАВА 3. КЛАССИФИКАЦИЯ И ОБЩИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

3.1. Северо-Восточный Алтай

3.2. Северный Алтай

3.3. Центральный Алтай

3.4. Юго-Восточный Алтай

3.5. Особенности распределения видов мелких млекопитающих

ГЛАВА 4. КОЛИЧЕСТВЕННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НАСЕЛЕНИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ПО ВЫСОТНЫМ ПОЯСАМ

4.1. Северо-Восточный Алтай

4.2. Северный Алтай

4.3. Центральный Алтай

4.4. Юго-Восточный Алтай

4.5. Особенности распределения населения мелких млекопитающих по высотным поясам

ГЛАВА 5. КЛАССИФИКАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ МЕЛКИХ

МЛЕКОПИТАЮЩИХ

5.1. Северо-Восточный Алтай "

5.2. Северный Алтай

5.3. Центральный Алтай

5.4. Юго-Восточный Алтай

5.5. Особенности классификации населения

ГЛАВА 6. ПРОСТРАНСТВЕННО-ТИПОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

6.1. Северо-Восточный Алтай

6.2. Северный Алтай

6.3. Центральный Алтай

6.4. Юго-Восточный Алтай

ГЛАВА 7. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

6.1. Северо-Восточный Алтай

6.2. Северный Алтай

6.3. Центральный Алтай

6.4. Юго-Восточный Алтай 158 ЗАКЛЮЧЕНИЕ 161 СПИСОК ОСНОВНОЙ ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 169 ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Пространственно-типологическая структура и организация населения мелких млекопитающих Алтая (Северо-Восточная, Северная, Центральная и Юго-Восточная провинции)"

Актуальность темы исследования. Горный Алтай - уникальная по своей красоте и биоразнообразию территория России. В нем выделяют шесть физико-географических провинций, отличающихся рельефом, высотой над уровнем моря, климатом, растительным и животным миром. Всемирная организация ЮНЕСКО занесла пять объектов, расположенных на его территории, в список объектов Мирового наследия под общим названием "Алтай - золотые горы".

Растения и животные в Горном Алтае, несмотря на свое видовое разнообразие, распространены мозаично. Поэтому их численность, как правило, незначительна, по сравнению с равниными территориями, и легко подвергается снижению. Хребты и горные реки для одних видов животных играют роль непреодолимых барьеров, для других - коридорами в распространении. Поэтому на территории Горного Алтая встречаются виды, обитающие в разных природных зонах, такие, как: северный олень и сибирский горный козел, соболь и сурок, тушканчик-прыгун и лесной лемминг, манул и снежный барс. Как всякая горная территория, Алтай весьма уязвим для антропогенного воздействия.

Распад Советского Союза привел к изменению хозяйственной деятельности на территории Горного Алтая. Ранее, население большую часть средств для поддержания жизнедеятельности получало от промышленного производства. В настоящий момент оно получает их в результате изъятия из природной среды. Появились населенные пункты, живущие за счет заготовки пищевых и лекарственных растений, древесины, грибов, животных.

Изменение экономической ситуации, с одной стороны, повлекло за собой снижение воздействия на живую природу, выразившееся:

- в уменьшении поголовья скота, что привело к снижению интенсивности использования пастбищ;

- в прекращении мойки мелкорогатого скота в ваннах с креолином рядом с водоемами, что уменьшило загрязнение этих водоемов;

- в сокращении площадей пахотных земель, что ограничило использование ядохимикатов и удобрений на полях.

С другой стороны, отрицательное воздействие переместилось на другие области:

- с развалом централизованных поставок угля население стало само добывать себе топливо для обогрева в зимний период, особенно в отдаленных и практически безлесных районах (Кош-Агачский);

- значительно увеличился пресс на охотничье-промысловые и коммерческие виды животных (бурый медведь, благородный олень, кабарга, снежный барс, сапсан, балобан и др.);

- возросла туристическая нагрузка на ранее глухие, девственные территории, служившие базой для восстановления численности животных;

- увеличилась площадь маральников, что привело к перекрытию миграционных путей диких копытных животных.

Антропогенная трансформация ландшафтов непрерывно возрастает на всем земном шаре, но особенно это заметно на горных территориях. В результате исчезают редкие виды животных, а когда-то обычные и массовые, становятся редкими. Так, в Горном Алтае на протяжении XX века под воздействием человека перестали встречаться дзерен (Ргосарга gutturosa), красный волк (Cyon alpinus), гусь-сухонос (Cygnopsis cygnopsis), дрофа-красотка (Chlamydotis undulata). Стали редкими и находятся на грани исчезновения снежный барс (Uncia uncia), северный олень (Rangifer tarandus), алтайский горный баран (Ovis ammon ammon), манул (Felis manul), речная выдра (Lutra lutra), балобан (Falco cherrug) и некоторые другие виды животных.

Для решения задач мониторинга животного мира необходимы сведения о современном состоянии, распределении и численности животных Алтая [Бондаренко, Бубнова, Вознийчук и др., 2003]. Мелкие млекопитающие представляют собой благодатный материал для таких исследований, так как тесно связаны с местообитаниями из-за ограниченных миграционных способностей. К этой группе относят в основном представителей отрядов насекомоядные и грызуны. Эти виды животных играют важную роль в биологическом круговороте веществ и трансформации энергии биосферы. Грызуны являются основными потребителями семян, сочных плодов и зеленой массы растений. Они могут играть отрицательную роль в лесном и сельском хозяйстве. Насекомоядные в большом количестве поедают насекомых, их яйца и личинок, чем оказывают положительную роль в этих же отраслях. Те и другие служат пищей для ценных пушных зверей и хищных птиц. Зная исходное количество мелких млекопитающих, обитающих в разных типах ландшафтов, возможно прогнозирование объема ценных пушных зверей, способных обитать на той или иной территории. Кроме этого, грызуны являются переносчиками многих инфекционных заболеваний. Информация о их распределении и численности может служить базой для прогноза вспышек таких заболеваний.

Все мелкие млекопитающие могут быть использованы как индикаторы изменений в окружающей среде, реагирующими вспышками или падением численности, так как в отличие от крупных животных не способны передвигаться на значительные расстояния. Благодаря своей скороспелости, у мелких млекопитающих быстрее проявляются генетические отклонения, возникающие в результате химического или радиоактивного заражения территории, что позволяет использовать их в качестве сигнального маркера. Изменения структуры населения этой группы млекопитающих отражают как общие, так и локальные отличия в окружающей среде. С помощью математической обработки собранных данных, возможно выявление важнейших факторов среды, влияющих на распределение населения мелких млекопитающих в пространстве. Это дает возможность использовать их для прогноза изменений животного мира и окружающей среды, при размещении хозяйственных объектов [Долговых, 2001,2002].

Принципы формирования структуры и функционирования сообществ животных постоянно привлекали и привлекают внимание экологов и зоогеографов. Без знания процессов, протекающих в сообществах и причин их вызывающих, невозможна организация эффективной природоохранной работы и рационального использования животного мира. Экосистемам в целом и входящим в их состав комплексам животных свойственна динамическая стабильность во времени и неоднородность в пространстве. В связи с этим выявление зависимостей между пространственной разнородностью среды с одной стороны и населением животных с другой, становится одной из актуальных задач в изучении сообществ. Обнаруженные при этом общие закономерности можно экстраполировать на необследованные территории или прогнозировать на их основе возможные изменения населения под влиянием антропогенного процесса. Перспективность исследований, основанных на методах количественного учета животных, не раз подчеркивали многие отечественные и зарубежные зоологи и зоогеографы [Кузякин, 1950, 1951; Формозов, 1951, 1954; Fischer, 1947; Hagmeir, Stults, 1964]. Подобная работа уже была проведена на территории ЗападноСибирской равнины [Равкин, Богомолова, Ердаков и др., 1996, 1997].

Степень научной исследованности проблемы. Наиболее хорошо исследованы мелкие млекопитающие на территории Северо-Восточной провинции Алтая. Особенно в той ее части, где расположен Алтайский государственный природный заповедник [Юргенсон 1938, 1962; Барсова,

Новикова, 1962; Дулькейт, 1962; Лукьянова, 1967, 1980; Лукьянова, Сапегина, 1967; Давыдова, 1969; Новикова, 1969; Новикова, Дроздова, Телегин, 1973; Дроздова, 1977; Дроздова, Марин, 1977; Марин, 1976, 1980; Шадрина, 1980 и др.].

В Северной провинции Алтая население мелких млекопитающих также хорошо изучено. Здесь побывало значительное число исследователей, благодаря близости административного центра (г. Горно-Алтайск) и развитой сети дорог. Из ученых, работавших на этой территории, необходимо отметить сотрудников Института систематики и экологии животных СО РАН (бывшего Биологического института СО АН СССР) и Горно-Алтайского государственного университета (бывшего Горно-Алтайского государственного педагогического института) [Цыбулин, Богомолова, 1985; Малков, Малков, 1985; Малков, 1989; Малков, Беликов, 1995; и др.]. Часть исследователей, изучавших эту территорию, не опубликовали результаты своей работы (Ю.Г. Швецов, Т.В. Поймуратова, А.Ф. Потапкина).

Изучение мелких млекопитающих, ловушками Геро, проводилось по всей территории Горного Алтая сотрудниками многих организаций из разных регионов. Но этот метод учета не в полной мере отражает население насекомоядных. Особенно большую работу по этой методике провели сотрудники Алтайской противочумной станции и Иркутского государственного научно-исследовательского противочумного института Сибири и Дальнего Востока. Но интересы этих организаций были направлены не на изучение распределения и численности мелких млекопитающих, а на выявление процента зараженных грызунов особо опасными инфекционными заболеваниями и на борьбу с этими инфекциями [Тарасов, 1958; Фирстов, 1957; Демин, 1960; Саржинский, 1965; Ешелкин и др.].

Материалы по мелким млекопитающим Алтае-Саянской горной страны были обобщены Б.С. Юдиным с соавторами [1979]. Стоит отметить, что в этой монографии территориальная изменчивость населения млекопитающих проанализирована лишь на уровне зоогеографических провинций и только по сходству видового состава.

Следующими шагами в изучении мелких млекопитающих представляются работы И.В. Лукьяновой [1980], где на основе количественных учетов дается характеристика населения СевероВосточного Алтая и В.И. Шадриной [1980], выявившей пространственно-типологическую структуру населения этого региона. С.М. Цыбулин и И.Н. Богомолова [1985] обобщили материалы по Северо-Восточной провинции, опубликованные А.С. Давыдовой [1969] и И.В. Лукьяновой [1980] и сопоставили их данные с результатами собственных учетов мелких млекопитающих по Северному Алтаю. Это были первые анализы материалов, полученные в результате учетов ловчими канавками, позволяющих полнее, чем ловушки Геро, сравнивать население мелких млекопитающих.

Выявлением пространственно-типологической структуры населения мелких млекопитающих Алтая занимался Ю.П. Малков. Используя опубликованные и собственные данные, он охарактеризовал население мелких млекопитающих трех провинций: Северо-Восточной, Северной и Центральной [Малков, 1989; Малков, Малков, 1985, 1995; Малков, Богомолова, Цыбулин и др., 1997]. Правда, за основу материала брались учеты ловушками Геро, которые адекватно отражают лишь сообщества мелких грызунов.

Продолжением исследований соискателя по выявлению пространственной неоднородности населения мелких млекопитающих Центрального Алтая послужила работа О.П. Вознийчук [Вознийчук, Богомолова, Ливанов и др., 2002].

Выявлением плотности, биомассы, биоразнообразия, пространственной неоднородности, структуры животного населения Российского Алтая занималась лаборатория зоологического мониторинга ИСЭЖ СО РАН, их анализ охватил, в том числе, и население мелких млекопитающих [Равкин, Швецов, Малков и др., 1997; Равкин, Цыбулин, Ливанов и др., 2001; Равкин, Цыбулин, Ливанов и др., 2001; Равкин, Цыбулин, Ливанов и др., 2003].

Цели и задачи исследования. Цель настоящей диссертационной работы заключается в нахождении особенностей распределения мелких млекопитающих в четырех физико-географических провинциях Алтая -Северо-Восточной, Северной, Центральной и Юго-Восточной, в установке высотно-поясных отличий и в выявлении пространственно-типологической структуры и организации населения мелких млекопитающих каждой из провинций. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Провести методом ловчих канавок учеты мелких млекопитающих в доминирующих ландшафтных урочищах Центральной и Юго-Восточной провинциях Алтая, ранее слабо обследованных.

2. Описать основные особенности распределения выявленных видов по этим и другим ранее обследованным провинциям.

3. Определить характер высотно-поясных и провинциальных отличий населения.

4. Провести классификации и выявить пространственно-типологические структуры населения мелких млекопитающих отдельных провинций по оригинальным и опубликованным данным.

5. Оценить силу и общность связи неоднородности среды и населения мелких млекопитающих в Северо-Восточной, Северной, Центральной и Юго-Восточной провинцях Алтая.

Научная новизна. Впервые методом ловчих канавок была обследована микротериофауна высокогорных ландшафтов Центрального Алтая и основных типов ландшафтов Юго-Восточного Алтая. Соискателем были выявлены два новых для Алтая вида, в Юго-Восточной провинции — монгольская полевка (Microtus mongolicus Radde, 1861) [Богомолова, Долговых, 1998], в Северной - обыкновенный еж (Erinaceus europaeus Linnaeus, 1758) [Долговых, 2000]. Проинвентаризированы сведения по населению мелких млекопитающих Северного Алтая. Произведен анализ сопоставимых данных по мелким млекопитающим Северо-Восточного, Северного, Центрального и Юго-Восточного Алтая. На основе полученных данных была проведена классификация видов и населения мелких млекопитающих каждой из четырех провинций Алтая. Рассмотрены изменения суммарных показателей населения, состава доминирующих по обилию видов, биомассы, суммы энергетических затрат, фаунистического состава и трофических потребностей мелких млекопитающих по высотным поясам каждой из провинций. На сопоставимой основе выявлены структуры населения мелких млекопитающих каждой из перечисленных провинций, а также определяющие их факторы среды. Произведены сравнения со структурными графами, выявленными другими исследователями [Шадрина, 1980; Цыбулин, Богомолова, 1984], а также с графом населения мелких млекопитающих Западно-Сибирской равнины [Равкин, Богомолова, Ердаков и др., 1997]. Проведена количественная оценка силы и общности связи неоднородности среды и населения мелких млекопитающих в каждой из провинций Алтая.

Положения, выносимые на защиту: 1 .С повышением аридности по провинциям Алтая происходит уменьшение средней плотности населения мелких млекопитающих. В обилии увеличивается доля грызунов и снижается доля насекомоядных, при этом часть видов изменяет свою приуроченность от нижних к расположенным выше, более увлажненным поясам.

Методы и материалы исследований. Учеты мелких млекопитающих проводились, как правило, с 15 июля по 31 августа. Насекомоядных и грызунов отлавливали в 50-метровые канавки или заборчики из полиэтиленовой пленки с 5-ю конусами или цилиндрами. Конуса заливали на одну четверть высоты 4%-ым раствором формалина. В этом случае отлов конусами и цилиндрами дает сопоставимые результаты. Все данные пересчитаны на 100 цилиндро-суток (далее - ц-с). Использованный метод учета не совсем адекватно передает сведения об обыкновенном еже, сибирском кроте, серой крысе и алтайском цокоре. Учеты в населенных пунктах проводились вне строений, поэтому не полностью отражают население поселков. Материалы усреднены по выделам карты "Экосистемы Республики Алтай", составленной В.П. Седельниковым, дифференцированы по высотным поясам согласно Г.Н. Огуреевой [1980], физико-географическое районирование Горного Алтая приводится согласно Атласу Алтайского края [1991]. Все среднеландшафтные данные рассчитывали без учета соотношения площадей. Материалы для сравнения по мелким млекопитающим ЗападноСибирской равнины взяты из работ Ю.С. Равкина с соавторами [1996, 1997].

Анализ пространственной структуры и организации сообществ животных проводили одним из методов автоматической классификации — ( качественного аналога факторного анализа, а также v методом корреляционных плеяд [Терентьев, 1959; Трофимов, 1976; Трофимов, Равкин, 1980; Трофимов, Куперштох, Равкин, 1980]. В качестве меры связи принято отношение сходства-различия, выраженного коэффициентом общности Жаккара [Jaccard, 1902] в модификации P.JI. Наумова [1964]. Порядок выявления структуры сводится к следующему. Методом факторной классификации вся совокупность вариантов населения мелких млекопитающих (по усредненным данным) делится на незаданное число групп по максимальному сходству проб между собой [Трофимов, Равкин, 1980]. На основе этого разбиения формируется представление об основных природных режимах (неразделимых сочетаний факторов среды), определяющих территориальную неоднородность населения мелких млекопитающих. Для этого, анализируя состав выделившихся при разбиении групп, подбирается сочетание факторов, одинаково проявляющееся во всех местообитаниях, где собраны пробы, вошедшие в каждую из групп. На этой основе формируется идеализированное представление о составе групп, т.е. те пробы, которые не попадают под принятые трактовки сочетаний структурообразующих факторов, переносятся в те группы, в которых они должны быть, исходя из идеализированного представления о причинах территориальной неоднородности населения. Это окончательное разбиение снова задается на счет для оценки средних показателей межклассового и внутриклассового сходства. По рассчитанной матрице межклассовых связей методом корреляционных плеяд [Терентьев, 1959] выявляется пространственно-типологическая структура населения. Для этого сначала определяется порог значимости связей, т.е. то значение коэффициента, при котором все или почти все группы непосредственно или последовательно связаны между собой в единый граф. При этом число связей должно быть максимально возможным, но таким, чтобы граф можно было построить в двумерном пространстве, т.е. на плоскости. Это условие не всегда удается выполнить, поэтому для проб, не имеющих значимых связей, берутся максимальные. Таким образом, полученные представления не полностью соответствуют алгоритмическому разбиению, а представляют собой идеализированные схемы.

На построенной так структурной схеме, анализируя переход от одних внутриклассовых природно-антропогенных режимов к другим, следуя по значимым связям групп, выявляются общие градиенты факторов изменения среды, в которых совпадают (коррелируют) с изменением населения. Полученная схема ориентируется в пространстве выявленных структурообразующих факторов среды, показанных на рисунках стрелками, отображающими направление увеличения силы проявления фактора. После выявления пространственно-типологической структуры для каждой группы населения рассчитаны средние показатели плотности и видового богатства, коэффицент разнообразия и выровненности по К. Шеннону [1963], а также выявлены лидирующие виды (три первых по обилию). В качестве меры близости видов по сходству ландшафтного распределения использовали нецентрированный коэффициент корреляции. Все расчеты проводились в лаборатории зоологического мониторинга Института систематики и экологии животных СО РАН с использованием пакета прикладных программ банка данных этой лаборатории.

При описании населения мелких млекопитающих принята шкала бальных оценок обилия, предложенная А.П. Кузякиным [1962]: чрезвычайно редкие виды > 0,01 особей на 100 ц-с. очень редкие виды 0,01-0,09 редкие виды 0,1-0,9 обычные виды 1 -9 многочисленные виды 10-99

Величина основного обмена мелких млекопитающих высчитывалась

0,75 по формуле: М = 422А ' где А - масса в килограммах /100 цилиндро-суток, М - обмен особи килокалорий / 100 цилиндро-сутки. [Винберг, 1962]. Величина общего обмена мелких млекопитающих вдвое больше основного, поэтому значения удвоены [Второв, 1968]. Показатели сырой биомассы рассчитаны как сумма произведений обилия каждого вида на среднюю массу зверька. Лидерами считались первые 5 видов по обилию, биомассе или количеству трансформируемой энергии. Фоновыми считались виды, доля которых в населении мелких млекопитающих по обилию составляла не менее 1 особи /100 ц-с. Деление на фаунистические типы дается по Л.И. Галкиной (личное сообщение, см. приложения), Ю.С. Равкину и И.В. Лукьяновой [1976].

В процессе экспедиционных работ 1996-1998 гг. соискателем лично было обследовано 54 местообитания, объем учтенного материала составил 9255 конусо-суток, отловлено 2600 экземпляров мелких млекопитающих.

При описании населения мелких млекопитающих СевероВосточного Алтая были использованы опубликованные материалы А.С. Давыдовой [1969] и И.В. Лукьяновой [1980], что составило 26 вариантов населения. Концептуальная классификация населения мелких млекопитающих по этой провинции выполнена на основе экспертного анализа структуры сообществ, выявленной В.И. Шадриной [1980].

Для анализа населения мелких млекопитающих Северного Алтая привлекались как опубликованные данные С.М. Цыбулина, И.Н. Богомоловой [1985] и Ю.П. Малкова [1985], так и неопубликованные данные С.М. Цыбулина, И.Н. Богомоловой, Т.В. Поймуратовой, Ю.Г. Швецова, А.Ф. Потапкиной, в том числе и многолетние наблюдения. Общий объем составил 162 варианта населения.

По Центральному Алтаю, кроме личных материалов, дополнительно использовались неопубликованные данные С.Г. Ливанова и Л.Г.

Вартапетова, собранные в окрестностях сел Малый Яломан, Иня, Инегень, Купчегень на Теректинском хребте, сел Куюс и Эдиган на Куминском. Также использовались опубликованные данные по хребтам Тонгош, Иолго [Юдин, Галкина, Потапкина, 1979] и материалы Ю.П. Малкова по хребту Семинский [1985, 1989], что составило 72 варианта населения.

По четырем провинциям Алтая общий объем проанализированного материала составил 301 вариант населения мелких млекопитающих, что составляет более пятидесяти одной тысячи учтенных цилиндро- и конусо-суток. Все неличные материалы по мелким млекопитающим взяты в банке данных лаборатории зоологического мониторинга Института систематики и экологии животных СО РАН, за что автор выражает искреннюю признательность всем сотрудникам этой лаборатории и лицам, предоставившим свои материалы в банк данных этой лаборатории.

Большинство названий видов даны по Каталогу млекопитающих СССР [1981], кроме арктической бурозубки (Sorex arcticus), которую в пределах восточного полушария, соискатель, вслед за М.В. •• Охотиной, называет тундряной (S. tundrensis) [1983] и малой лесной мыши (Apodemus uralensis), систематика которой изменилась [Громов, Ербаева, 1995]. Также он придерживается мнения о видовом отличии джунгарского хомячка (Phodopus sungorus Pallas, 1770) и хомячка Кэмпбелла (Ph. campbelli Thomas, 1905) [Павлинов, Яхонтов, Агаджанян, 1995].

Районы работ. В 1996 году, соискателем, были проведены учеты мелких млекопитающих в Центральном Алтае, в среднегорных и высокогорных ландшафтах Теректинского хребта, в бассейне реки Яломан, в 13 местообитаниях.

В 1997 году, в Юго-Восточном Алтае, в бассейне реки Бугузун, на хребте Чихачева и частично Чуйской степи, в пределах среднегорных и высокогорных ландшафтов лично было обследовано 17 местообитаний [Богомолова, Долговых, 1998]. В 1998 году сбор материала продолжился в экологического мониторинга, реализации программ сохранения биоразнообразия и оценке ущерба, наносимого животному миру при реализации хозяйственных проектов. Сведения использовались при написании Красных книг Республики Алтай (животные) [Долговых, 1996], (особо охраняемые территории и объекты) [Маринин, Манеев, Малков и др., 2000], при составлении Кадастра животного мира Республики Алтай и экологической паспортизации объектов Всемирного наследия ЮНЕСКО "Алтай - золотые горы" [Долговых, 2001]. Полученные результаты отвечают требованиям ГИС-технологии и могут быть использованы при картировании территории. Материалы исследований отражены в курсе лекций по зоологии позвоночных в Горно-Алтайском государственном университете.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на международных симпозиумах: "Модели устойчивого социально-экономического развития Республики Алтай и стран Алтай-Саянского региона" (Горно-Алтайск, 1997) и "Горы и горцы Алтая и других стран Центральной Евразии" (Горно-Алтайск, 2000); на международных конференциях: "Биология насекомоядных млекопитающих" (Кемерово, 1999), "Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов" (Томск, 1999; Ховд, 2001, 2003), "Сохранение этнокультурного и биологического разнообразия горных территорий через стратегии устойчивого развития" (Горно-Алтайск, 2002), "Сопряженные задачи механики, информатики и экологии" (Горно-Алтайск, 2004); на международном совещании: "Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии: технология и моделирование (WITA'2001)" (Новосибирск, 2001); на региональных научных и научно-практических конференциях: "Животный мир Алтае-Саянской горной страны" (Горно-Алтайск, 1993), "Социально-экономические проблемы развития города Горно-Алтайск до 2000 года" (Горно-Алтайск, 1998), "Биологическое разнообразие животных Сибири" (Томск, 1998), "Экология Южной Сибири - 2000 год" (Абакан, 1998, 2000), "Фундаментальные проблемы охраны окружающей среды и экологии природно-территориальных комплексов Западной Сибири" (Горно-Алтайск, 2000), "Проблемы научных исследований Алтайского горного региона" (Горно-Алтайск, 2001), "Научное творчество молодежи" (Анжеро-Судженск, 2001), "Проблемы социально-экономического, экологического развития Республики Алтай: состояние и перспективы" (Горно-Алтайск, 2001) и "Алтайское (Чуйское) землетрясение: прогнозы, характеристики, последствия" (Горно-Алтайск, 2004); на кафедре зоологии, экологии и гентики Горно-Алтайского государственного университета. По теме исследования опубликовано 38 работ, еще 8 находятся в печати.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, заключения, списка литературы, включающего 128 источников, в том числе 3 на иностранном языке, и приложения. Работа изложена на 214 машинописных страницах, содержит 21 таблицу и 4 рисунка.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Долговых, Сергей Викторович

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. При учетах ловчими канавками и давилками на территории Северо-Восточной, Северной, Центральной и Юго-Восточной провинций Алтая зарегистрировано 39 видов мелких млекопитающих. Это несколько меньше, чем на Западно-Сибирской равнине (43). Наибольшее количество видов отмечено в Северном Алтае (34), несколько меньше их в Центральной (31) и Северо-Восточной провинции (30), минимальное число видов зарегистрировано в Юго-Восточном Алтае (19).

В четырех провинциях Алтая отмечены сибирский крот (Talpa altaica), бурозубки: тундряная (Sorex tundrensis), плоскочерепная (S. vir), средняя (S. caecutiens), малая (S. minutus) и крошечная (S. minutissimus), обыкновенная кутора (Neomys fodiens), домовая мышь (Mus musculus), полевки: болыпеухая (Alticola macrotis), красно-серая (Clethrionomys rufocanus), красная (Clethrionomys rutilus), водяная (Arvicola terrestris), узкочерепная (Microtus gregalis) и экономка (M. oeconomus) (табл. 13).

В трех провинциях Алтая (Северо-Восточной, Северной и Центральной) встречены бурозубки: обыкновенная (Sorex araneus) и равнозубая (S. isodon), сибирская белозубка (Crocidura sibirica), лесная мышовка (Sicista betulina), мыши: малая лесная (Apodemus uralensis), полевая (Ар. agrarius), восточноазиатская (Ар. peninsulae) и малютка (Micromys minutus), серая крыса (Rattus norvegicus), полевки: рыжая (Clethrionomys glareolus), темная (Microtus agrestis) и обыкновенная (М. arvalis), лесной лемминг (Myopus schisticolor), отсутствующие в Юго-Восточном провинции; плоскочерепная полевка (Alticola strelzowi), обитающая в Северной, Центральной, Юго-Восточной провинции и не отмеченная в Северо-Восточной.

В двух провинциях (Северо-Восточной и Северной) присутствуют обыкновенный еж (Erinaceus europaeus), степная мышовка (Sicista subtulus) и обыкновенный хомяк (Cricetus cricetus), а в Северной и Центральной провинциях - алтайская мышовка (Sicista napaea) и алтайский цбкор (Myospalax myospalax).

Только на территории одной провинции зарегистрированы: в Северном Алтае - серый хомячок (Cricetulus migratorius), в Центральном -джунгарский хомячок (Phodopus sungorus), в Юго-Восточном - тушканчик-прыгун (Allactaga sibirica), барабинский хомячок (Cricetulus barabensis) и хомячок Кэмпбелла (Ph. campbelli), монгольская полевка (Microtus mongolicus). Таким образом, хотя Юго-Восточный Алтай представлен наименьшим числом видов, на его территории отмечено наибольшее число эндемиков.

2. При классификации видов в Северо-Восточной провинции выявлено 4 типа преференции, в Северной и Центральной - по 5, в Юго-Восточной - 7 типов. Как видно из приведенной таблицы №14, два типа: лесной (таежный) и синантропный, выделены во всех четырех провинциях. При этом наблюдается общность видов, отнесенных к каждому из этих типов. В синантропный тип каждой из четырех провинций Алтая входит домовая мышь, а в три провинции - Северо-Восточную, Северную и Центральную еще и серая крыса, отсутствующая в Юго-Восточном Алтае. В лесном (таежном) типе предпочтения в каждой из четырех провинций зарегистрированы: обыкновенная и средняя бурозубки, а также полевки: экономка, красная и красно-серая. Кроме этого, в лесной (таежный) тип преференции трех провинций - Северо-Восточной, Северной и Центральной входят: плоскочерепная и равнозубая бурозубки, восточно-азиатская мышь, лесной лемминг, отсутствующие в Юго-Восточном Алтае, а в Северо-Восточной, Северной и Юго-Восточной — сибирский крот, отнесенный в Центральном Алтае к тундровому типу предпочтения.

Зона предпочтения мелких млекопитающих постепенно смещается из лесостепного пояса Северо-Восточного и Северного Алтая в лесной Центрального и степной Юго-Восточного Алтая. При этом наблюдается постепенное увеличение доли широко распространенных по всем поясам видов от Северо-Восточного и Северного Алтая к Центральному и Юго-Восточному.

3. Следует отметить, что с увеличением аридности территории и уменьшением ее облесенности происходит снижение средней плотности населения от Северо-Восточной к Северной, затем к Центральной и Юго-Восточной провинциям Алтая (см. табл. 13). При этом от провинции к провинции в том же порядке наблюдается снижение доли насекомоядных и увеличение доли грызунов.

4. При рассмотрении населения мелких млекопитающих четырех провинций Алтая по поясам, отмечены следующие особенности. Происходит постепенное снижение средней плотности, биомассы и количества трансформируемой энергии от Северо-Восточной к Северной, затем к Центральной и к Юго-Восточной провинции Алтая (табл. 15). Максимальное суммарное обилие мелких млекопитающих смещается от подгольцовья Северо-Восточого и Северного Алтая, в лесной пояс Центрального и гольцовый Юго-Восточого Алтая. Наибольшее видовое богатство в Северо-Восточной и Центральной провинциях приходится на лесной пояс, в Северной - на лесостепной, а в Юго-Восточной - на степной пояс. Максимальное значение фоновых видов в Северо-Восточном Алтае отмечено в лесостепном поясе, в Северном и Центральном - в лесном, а в Юго-Восточном Алтае - в лесном и гольцовом поясах.

Юго-Восточный Алтай менее похож на остальные территории, чем эти три провинции между собой. Он отличается большей аридностью, вследствие чего в числе его лидеров преобладают грызуны, а не насекомоядные.

В фаунистическом составе по обилию, в большинстве поясов, Северо-Восточной провинции лидируют представители европейского типа фауны, в Северной - транспалеаркты, в Центральной - представители сибирского типа фауны, в Юго-Восточной - тундро-лесостепные реликты.

В питании населения мелких млекопитающих разных провинций происходит постепенное снижение доли беспозвоночных животных от Северо-Восточного Алтая, где они преобладают в трех верхних поясах, к Северному, где ведущую роль они занимают только в гольцовом и подгольцовом поясах, далее к Центральной провинции, где их главенствующая роль только в гольцах, и повышение доли вегетативных частей растений, достигающих ведущей роли в Юго-Восточной провинции (все пояса).

5. При классификации населения мелких млекопитающих в Северо-Восточном Алтае выявлено 3 типа, в Северном - 4, в Центральном - 2, а в Юго-Восточном - 5 типов. Три типа населения в Северо-Восточном и Северном, два - в Центральном и четыре - в Юго-Восточном Алтае имеют высотно-поясную обусловленность. Кроме этого, в Северной провинции из-за большой сельскохозяйственной освоенностьи территории выделен полевой тип. В Юго-Восточном Алтае, из-за большой аридности территории, выделен пойменно-луговой тип, способный располагаться в любом из высотных поясов. Как правило, во всех четырех провинциях типы населения мелких млекопитающих наиболее высоко расположенных территорий отличаются наибольшей плотностью населения, общим и фоновым богатством, а наименее - самыми низкими показателями.

6. Структурные графы населения мелких млекопитающих Северо-Восточного, Северного и Центрального Алтая, в общем, сходны как по структурообразующим факторам среды, так и по изменениям плотности населения вдоль основных градиентов (рис. 1-3). Так, основное направление изменений сообществ связано с увеличением абсолютных высот местности, правда, в Северной и Центральной провинции эта тенденция осложняется ярко выраженной неравномерностью распределения тепла и влаги на склонах разной экспозиции, а в СевероВосточном, из-за значительной увлажненности территории, этот фактор не значим. Во всех трех провинциях минимальные численность и видовой состав населения свойственны нижним поясам. С увеличением абсолютных высот местности показатели возрастают и максймальны при оптимальном гидротермическом режиме. Далее, с повышением высот, значения вновь уменьшаются. Плотность населения мелких млекопитающих в Северном Алтае максимальна в лесных среднегорных ландшафтах, в Центральном - в несосновых лесах, редколесьях и ерниках, а в Северо-Восточном - в черневом низкогорье (в отдельные годы -субальпийском редколесье). Необходимо отметить, что в агроценозах Северного Алтая плотность населения зверьков по сравнению с естественными местообитаниями выше, а в Центральном не имеет отличий, что, по-видимому, связано с меньшими площадями агроценозов в Центрально-Алтайской провинции. Структурные графы населения мелких млекопитающих Северо-Восточного и Северного Алтая, выполненные мною, в общем, сходны с графами Северо-Восточного [Шадрина, 1980] и Северного Алтая [Цыбулин, Богомолова, 1985] как по структурообразующим факторам среды, так и по изменениям плотности населения вдоль основных градиентов.

Структурный граф населения мелких млекопитающих Юго-Восточной провинции (рис. 4) заметно отличается от графов других провинций, так как основными причинами изменения населения являются не абсолютные высоты и поясность, а увлажнение. Поэтому одинаковые населенчиские группировки в этой провинции могут располагаться на разных высотах, а разные - на одних. Отклонение от вертикали в нем происходит под влиянием фактора аридизации. Структурный граф населения мелких млекопитающих Юго-Восточного Алтая по сравнению с графами других провинций имеет наименьшую информативность и сравнение его с таковыми затруднено, из-за влияния на размещение населения таких факторов, которые либо отсутствуют на других территориях, либо их влияние незначительно.

Структурные графы сходства населения мелких млекопитающих Северо-Восточного, Северного, Центрального Алтая и Западно-Сибирской равнины [Равкин, Богомолова, Ердаков и др., 1997] похожи, но основные изменения на равнине связаны с широтными отличиями, а в горах - с их высотными аналогами. Тренды населения имеют общую направленность, связанную с зональностью (поясностью), абсолютными высотами местности, облесенностью, составом лесообразующих пород, но на Алтае не прослеживается влияние половодий на население. Общее число встреченных видов и максимальная плотность населения териокомплексов свойственны лесному поясу или типу, вверх и вниз или к северу и к югу их показатели уменьшаются.

7. При анализе факторов среды и неоднородности летнего населения мелких млекопитающих четырех провинций Алтая и ЗападноСибирской равнины выявлено, что первое место в изменении состава населения в Северо-Восточном и Центральном Алтае, и на ЗападноСибирской равнине занимает поясность (зональность) (44, 25 и 31%), в Юго-Восточном - увлажнение (36%) (см. табл. 8). На втором месте по значимости в изменении населения в Северо-Восточной провинции -абсолютные высоты местности (41%), в Центральной - увлажнение (21%), в Юго-Восточном Алтае и на Западно-Сибирской равнине - облесенность (8 и 22%). Третье место из факторов среды, влияющих на неоднородность населения мелких млекопитающих, в Северо-Восточном Алтае занимает увлажнение (22%), в Центральном - облесенность и состав лесообразующих пород (12-13%), в Юго-Восточном - поясность (7%). В Северном Алтае из-за большого объема материала (162 варианта) факторы нивелируют друг друга и имеют примерно одинаковую невысокую оценку - увлажнение, облесенность, состав лесообразующих пород, антропогенное влияние (по 7%), поясность, абсолютные высоты (по 6%). Можно отметить следующие закономерности: роль увлажнения постепенно увеличивается от Западно-Сибирской равнины, где оно занимает пятое место среди факторов среды, до третьего в СевероВосточной провинции, второго в Центральной и первого в Юго-Восточной провинции Алтая. Роль поясности (зональности) одинаково велика в Северо-Восточном, Центральном Алтае и на Западно-Сибирской равнине, а в Юго-Восточной провинции этот фактор уходит на третье место. Эти данные по факторам среды необходимо учитывать при антропогенной трансформации ландшафтов, так как различные природные зоны и регионы обладают разной устойчивостью к различным видам антропогенного воздействия.

Имеющиеся материалы по факторам среды позволили объяснить в Северо-Восточном Алтае 54%, Северном - 32%, Центральном - 41%), и в Юго-Восточном Алтае - 61% дисперсии населения. Природные режимы по классификации учли в Северо-Восточном Алтае - 36%, в Северном - 5%, в Центральном - 28% и в Юго-Восточном Алтае — 23% дисперсии населения. Природные режимы по структуре выявили в Северо-Восточном

Алтае 27%, в Северном - 8%, в Центральном - 28%, в Юго-Восточном -3% изменчивости населения.

Сочетание факторов и режимов составляет в Северо-Восточном Алтае 61%, Северном - 38%, Центральном - 44%, а Юго-Восточном - 12% дисперсии населения. В последних трех провинциях это несколько меньше, чем на Западно-Сибирской равнине (47%).

8. Соискателем выявлены два новых вида, не отмеченных ранее на территории Горного Алтая, в Северной провинции - это обыкновенный еж /Erinaceus europaeus/, в Юго-Восточной - монгольская полевка /Microtus mongolicus/.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Долговых, Сергей Викторович, Калуга

1. Адаменко О.М., Девяткин Е.В., Стрелков С.А. Алтае-Саянская горная область // История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока. -М.: Наука, 1969. С. 54-120.

2. Аскарин А.В. О четвертичных отложениях Чуйской степи в Юго-Восточном Алтае // Вестник Западно-Сибирского геологического треста. -1937. №5.-С. 71-81.

3. Атлас Алтайского края. Госгеодезия СССР: Новосибрская картографическая фабрика, 1991. - С. 21.

4. Баранов В.И., Шелудякова В.М. К изучению степей Юго-Восточного Алтая // Труды Сибирской сельско-хозяйственной академии. -1926, т.5, С. 15-33, С. 251-272.

5. Барсова Л.И., Новикова Т.А. К экологии мышевидных грызунов кедровой тайги Северо-Восточного Алтая // Проблемы зоологических исследований в Сибири. Горно-Алтайск, 1962. - С. 20-22.

6. Беликов В.И. Данные о распространении джунгарского хомячка на Алтае // Материалы к Красной книге Республики Алтай /животные/. -Горно-Алтайск: Г-АГУ, 1995. С. 29.

7. Берг Л.С. Географические зоны СССР. М.: Географиз, 1947-1952. Т-2. - 510 с.

8. Березовский Е.П. Климат и гидрография Алтайского края. -Барнаул, 1930, Т. XIV. С. 3-17.

9. Винберг Г.Г. Энергетический принцип изучения трофических связей и продуктивности экологических систем // Зоологический журнал. -1962. Т.41. Вып. 11.-С. 1618-1630.

10. Волковинцер В.И. К характеристике географического размещения каштановых почв в пределах Горного Алтая и основных черт эволюции // Генетические особенности почв Обь-Иртышского междуречья и Горного Алтая. Новосибирск, 1966. - С. 17-24.

11. Вознийчук О.П., Богомолова И.Н., Ливанов С.Г., Вартапетов Л.Г., Долговых С.В. Пространственная неоднородность населения мелких млекопитающих Центрального Алтая // Сибирский экологический журнал, №5, 2002. Новосибирск: СО РАН. - С.571-578.

12. Второв П.П. Биоэнергетика и биогеография некоторых ландшафтов Терский Ало-Тоо. Фрунзе, 1968.- 167с.

13. Гвоздецкий Н.А., Михайлов Н.И. Физическая география СССР /Азиатская часть/. М.: Мысль, 2-ое издание, 1970. - 543 с.

14. Горный Алтай. Томск, 1971. - 252 с.

15. Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. /Зайцеобразные и грызуны/. СП., 1995. - 522 с.

16. Давыдова А.С. Распределение мелких млекопитающих по высотным поясам и ландшафтам Северо-Восточного Алтая // Ученые записки Московского областного педагогического института. 1969, т. 224, вып. 7. - С. 18-33.

17. Демин Е.П. Грызуны хребтов Сайлюгем и южной части Чихачева // Известия Иркутского государственного научно-исследовательского противочумного института Сибири и Дальнего Востока. Иркутское книжное из-во, 1960, т. 23. - С. 206-216.

18. Долговых С.В. Тушканчик-прыгун. // Красная книга Республики Алтай /животные/. Новосибирск, 1996. - С. 222-223.

19. Долговых С.В. Численность тушканчика-прыгуна (Allactaga sibirica Forster, 1778) на Алтае // Экология Южной Сибири 2000 год. (Тез. докл. II Южно-Сибирской регион, научн. конф. студентов и молодых ученых, 11-13 ноября 1998 г.). - Абакан, 1998 - С. 41.

20. Долговых С.В. Организация и пространственно-типологическая структура населения мелких млекопитающих Северо-Восточного Алтая // Наука, культура, образование. Горно-Алтайск: Г-АГУ. - 1999. - № 3. - С. 129-135.

21. Евразии. (Матер. Междун. симпоз., Горно-Алтайск) Горно-Алтайск, 2000.- С. 89-90.

22. Республики Алтай, 25 апреля 2001 г., Горно-Алтайск). Горно-Алтайск, ч. 1,2001.-С. 36-38.

23. Долговых С.В., Богомолова И.Н. Распределение насекомоядных Юго-Восточного Алтая // Биология насекомоядных млекопитающих. (Тез. докл. Междун. конф., 25-28 октября 1999 г., Кемерово). Кемерово: Кузбассвузиздат, 1999. - С. 47-48.

24. Долговых С.В., Богомолова И.Н. Мелкие млекопитающие Юго-Восточного Алтая // Геоэкология Алтае-Саянской горной страны. (Ежегод. Междунар. сбор. науч. ст.). Горно-Алтайск: РИО Г-АТУ, выпуск 1, 2004. -С. 71-89.

25. Долговых С.В., Богомолова И.Н., Цыбулин С.М. Распределение мелких млекопитающих Юго-Восточного Алтая // Муис-ийн Ховд дахь салбар сургууль эрдем шинжилгээний бичиг. 9-р боть, Ховд, Монголия, 2000.-С. 105-119.

26. Еленевская Р.А. Динамика ландшафтных смен от Алтая к Тянь-Шаню // Бюллетень Московского общества испытателей природы. 1938, т. 47, вып.З. - С. 233-243.

27. Западная Сибирь. Природные условия и естественные ресурсы. -М., 1963.-488 с.

28. Ивановский JI.H. К вопросу о древнем оледенении Северного Алтая // Труды Томского государственного университета. Томск, 1956, т. 133.-С. 156-162.

29. Калецкая М.С. Развитие рельефа Северо-Восточного Алтая // Труды института Географии АН СССР. М., 1948, вып. 39. - С. 71-81.

30. Камбалов Н. Природа и природные богатства Алтайского края. -Барнаул, 1955. 176 с.

31. Каталог млекопитающих СССР. Л.: Наука, 1981. - 456 с.

32. Колосов А. М. Звери Юго-Восточного Алтая и смежных областей Монголии // Ученые записки Московского государственного университета. М., т.20, 1939.

33. Кривоносов Б.М. Климаты Горного Алтая. Автореферат .кандидатской дисссертации. Томск, 1975.

34. Крылов Г.В. Леса Западной Сибири. М., 1961. - 252 с.

35. Кузякин А.П. О характеристиках распространения наземных животных // Тезисы II экологической конференции. Киев, 1950, ч.2. - С. 34-38.

36. Кузякин А.П. К вопросу о характеристике распространения наземных животных // Физическая география. М., 1951. - С. 251-262.

37. Куминова А.В. Растительный покров Алтая. — Новосибирск: РИО АН СССР, 1960.-450 с.

38. Лаптев И.П. Млекопитающие таежной зоны Западной Сибири. -Томск, 1958.-285 с.

39. Лукьянова И.В. Ландшафтное распространение бурозубок в Северо-Восточном Алтае // Вопросы зоологии. Томск, 1967. - С. 213-314.

40. Лукьянова И. В. Количественная характеристика населения мелких млекопитающих Северо-Восточного Алтая // Проблемы зоогеографии и истории фауны. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1980. - С. 255-273.

41. Лукьянова И.В., Сапегина В.Ф. Мелкие млекопитающие -прокормители иксодовых клещей в лесостепном очаге клещевого энцефалита Северо-Восточного Алтая // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск, 1967. - С. 116-125.

42. Малков Ю.П. Особенности распределения и доминирования насекомоядных и грызунов на Северном, Северо-Восточном и Центральном Алтае // Фауна, экология и зоогеография позвоночных и членистоногих. Новосибирск, 1989. - С. 87-93.

43. Малков Ю.П. Пространственная структура и кадастровая характеристика населения мелких млекопитающих Северо-Восточного,

44. Северного и Центрального Алтая. Автореферат . кандидатскойдиссертации. Новосибирск, 1989. - 20 с.

45. Малков Ю.П., Беликов В.И. Млекопитающие Республики Алтай и Алтайского края (учебное пособие). Горно-Алтайск: Г-АТУ, 1995. — 194 с.4

46. Малков Ю.П., Малков Н.П. Грызуны и насекомоядные лиственничных лесов Северного и Центрального Алтая // Наземные позвоночные Сибири и их охрана. Горно-Алтайск, 1985. - С. 40-52.

47. Мальгин М.А. Биогеохимия микроэлементов в Горном Алтае. -Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1978. 272 с.

48. Манеев А.Г. Флора хребта Чихачева (Юго-Восточный Алтай). Диссертация на соискание ученой степени кандидат биологических наук. -Новосибирск, 1985.-295 с.

49. Марин Ю.Ф. Абсолютная численность красно-серой и красной полевки и использование ими территории в среднегорье Севро-Восточного Алтая // Известия СО АН СССР. сер. биол., 1976. - С. 80-85.

50. Марин Ю.Ф. Население мышевидных грызунов Алтайского государственного заповедника (Восточный Алтай) // Фауна и экология позвоночных Сибири. Новосибирск: Наука, 1980. - С. 58-78.

51. Маринин A.M., Самойлова Г.С. Физическая география Горного Алтая. Барнаул: БГПИ, 1987. - 110 с.

52. Наумов P.JI. Некоторые вопросы теории учета численности животных // Вопросы общей зоологии и медицинской энтомологии. М., 1964.-С. 21-24.

53. Наумов P.JI. Птицы природного очага клещевого энцефалита

54. Красноярского края. Автореферат . кандидатской диссертации. М.,1964.- 19 с.

55. Новикова Т.А. Сибирская высокогорная полевка (Alticola macrotis Radde) в Юго-Восточном Алтае. // Систематика, фауна, зоогеография млекопитающих и их паразитов. — Новосибирск: Наука, 1975. С. 141-143.

56. Павлинов И.Я., Яхонтов E.JL, Агаджанян А.К. Млекопитающие Евразии. I. Rodentia: систематико-географический справочник. (Исследования по фауне). М.: МГУ, 1995. - 240 с.

57. Попова К.И. Атмосферные осадки Горного Алтая // Известия Алтайского отделения ГО СССР. 1965, вып. 5. С. 104-107.

58. Почвы Горно-Алтайской автономной области. — Новосибирск: Наука, 1973.-351 с.

59. Равкин Ю.С. Птицы Северо-Восточного Алтая (Распределение, численность, структура и динамика населения). Новосибирск: Наука, 1973.-374 с.

60. Равкин Ю.С. Пространственная организация населения птиц лесной зоны. Новосибирск: Наука, 1984. - 364 с.

61. С.А., Чубыкина О.Н., Ануфриев В.М., Бобков Ю.В., Ивлева Н.Г., Тертицкий Г.М. Особенности распределения мелких млекопитающих Западно-Сибирской равнины // Сибирский экологический журнал. — Новосибирск: Наука, 1996, Т. 3, №3-4. С. 307-317.

62. Равкин Ю.С., Лукьянова И.В. География позвоночных южной тайги Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1976. - 359 с.

63. Растительный покров СССР. 1956.

64. ЮО.Речан С.П. Лесорастительное районирование Горного Алтая // Вопросы лесной биоценологии. (Мат. науч. конф. по изучению лесов Сибири и Дальнего Востока). Красноярск, 1965. - С. 26-31.

65. Русанов В.И. Распределение среднего годового количества осадков в Центральном Алтае // Известия Всесоюзного географического общества. Томск, 1961, т.93, вып. 6. - С. 507-511.

66. Самойлова Г.С. Физико-географические особенности СевероВосточного Алтая // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. -Новосибирск, 1967. С. 5-20.

67. ЮЗ.Саржинский В. А. Особенности подвижности грызунов в совместных поселениях горностепного пояса Юго-Восточного Алтая // Природная очаговость и профилактики чумы. (Мат. IV науч. конф.). -Алма-Ата, 1965.

68. Станюкевич К.В. Основные типы поясности в горах СССР // Известия всесоюзного географического общества. 1965, Т.87.- Вып.З. — С. 232-243.

69. Суслов С.П. Физическая география СССР. Азиатская часть. М.: Учпедгиз, 1954.-711 с.

70. Юб.Сушкин П.П. Птицы Советского Алтая и прилегающих частей северо-западной Монголии. M.-JL, 1938.

71. Тарасов М.П. Грызуны Юго-Восточной части Алтая и прилегающие Гоби // Известия Иркутского государственного научно-исследовательского противочумного института Сибири и Дальнего Востока. Иркутское книжное из-во, т.19, 1958. - С. 60-71.

72. Терентьев П.В. Метод корреляционных плеяд // Вестник Ленинградского государственного университета. Сер. Биол., 1959, №9. -С. 137-141.

73. Тронов М.В. Очерки оледенения Алтая. М., Георафгиз, 1949.

74. Ю.Трофимов В.А. Проблемы анализа дискретной информации. -Новосибирск, 1976, II. С. 24-36.

75. Ш.Трофимов В.А., Куперштох В.Л., Равкин Ю.С. К проблеме выявления пространственно-типологической структуры сообществ // Проблемы зоогеографии и истории фауны. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1980. - С. 41-58.

76. Трофимов В.А., Равкин Ю.С. Экспресс-метод оценки связи пространственной неоднородности животного населения и факторов среды // Количественные методы в экологии животных. Л., 1980. - С. 113-115.

77. Физико-географическое районирование СССР. М.: МГУ, 1968. -575 с.

78. М.Фирстов Н.И. Грызуны Южного Алтая // Научная конференция по природной очаговости и эпидемиологии особо опасных инфекционных заболеваний. Саратов: Коммунист, 1957. - С. 420-422.

79. Формозов А.Н. Количественный метод в зоогеографии наземных позвоночных животных и задачи преобразования природы СССР // Известия АН ССССР. серия география, 1951, №2. - С. 62-70.

80. Пб.Формозов А.Н. Современные вопросы зоогеографии и их практическое значение // Материалы по II съезду Географического общества СССР. М., 1954. - С. 198-201.

81. Цехановская Н.А. Морозобойная и диагностическое растрескивание грунтов в межгорных котловинах Юго-Восточного Алтая. -Горно-Алтайск, 1971. С. 18-21.

82. Цыбулин С.М., Богомолова И.Н. Северный и Северо-Восточный Алтай // Пространственно-временная динамика животного населения (птицы и мелкие млекопитающие). Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1985. - С. 188-197.

83. Шадрина В.И. Анализ пространственных изменений населения мелких млекопитающих Северо-Восточного Алтая // Фауна и экология позвоночных Сибири. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1980. - С. 7988.

84. Шадрина В.И. Автоматическая классификация в экологозоологических исследованиях (принципы и реализация). Автореферат .кандидата биологических наук. Новосибирск, 1984. - 20 с.

85. Юдин Б.С. Географическая изменчивость видового состава млекопитающих гор юга Сибири // Проблемы зоогеографии и истории фауны. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1980. - С. 190-204.

86. Юдин Б.С., Галкина Л.И., Потапкина А.Ф. Млекопитающие Алтае-Саянской горной страны. Новосибирск: Наука, 1979. - 293 с.

87. Юргенсон П.Б. Материалы к познанию млекопитающих прителецкого участка Алтайского заповедника // Труды Алтайского государственного заповедника. М., 1938, вып.1. - С. 92-169.

88. Fischer J. Bird recognition, 1: Sea Bird and Waders // N.-J., Pengun books, 1947. - 190 p.

89. Hagmeir E.M., Stults C.D. A numerical analysis of the distributional patterns of North American mammals // Sist. Zool. Baltimore, 1964, vol. 13, N. 3.-P. 125-155.

90. Jaccard P., Bull. Soc. Vaund. Sci. Nat., 1902, 38, 69-130.s

Информация о работе

Долговых, Сергей Викторович
кандидата биологических наук
Калуга, 2004
ВАК 03.00.16

Диссертация

Пространственно-типологическая структура и организация населения мелких млекопитающих Алтая (Северо-Восточная, Северная, Центральная и Юго-Восточная провинции) - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы