Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сообщества макрозообентоса каменистого пляжа озера Байкал

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Сообщества макрозообентоса каменистого пляжа озера Байкал"

Г Б ОД

2 ОКТ 1335

На правах

ВЕЙНБЕРГ ИРИНА ВЛАДИСЛАВНА

СООБЩЕСТВА МАКРОЗООБЕНТОСА КАМЕНИСТОГО ПЛЯЖА ОЗЕРА БАЙКАЛ

03.00.18 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации па соискание ученой степени кандидата биологических наук

Иркутск 1995

Работа выполнена в лаборатории биоценологии Лимнологического института Сибирского отделения Российской Академии Наук

Научный руководитель:

доктор биологических наук А. А. Линевич

кандидат биологических наук Р. М. Камалтынов

Научный консультант:

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук А. С. Плешанов

кандидат биологических наук Э. А. Ербаева

Ведущая организация: Красноярский государственный университет

защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Иркутском государственном университете по адресу: 663003. Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Иркутского государственного университета.

Защита диссертации состоится 1995 года

в часов на заседании диссертационного совета Д. 063. 32. 06. по

Автореферат разослан " ¡9 " 995

г.

Ученый секретарь

диссертационного совета

кандидат биологических наук

Е. С. Купчинская

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Изучению прибрежньгх экосистем морей, океанов и крупных пресноводных озер во всем мире уделяется большое внимание (Pearson, Bamett, 1987; Поздеев, 1989; Carleton, 1991; и др.), поскольку в контурных или краевых биотопах отмечено наибольшее видовое разнообразие и максимальные плотности гидробионтов. В то же время, большинство аллохтонных веществ в водоемах скапливается на границах с атмосферой, дном и на урезе воды. В результате максимально загрязненными оказываются наиболее заселенные районы. С усилением антропогенного воздействия в контурных биотопах создаются зоны экологического риска. Исследование взаимодействия отдельных организмов, их сообществ и внешних факторов необходимо для выявления закономерностей антропогенных сукцессий в прибрежных биоценозах.

На Байкале традиционно исследовали фауну глубоководной части озера, в то время, как прибрежная зона изучена недостаточно. Наиболее слабо исследованы каменистые грунты, составляющие большую часть протяженности прибрежной зоны. Сведения о фауне прибрежных каменистых грунтов встречаются в работах, посвященных изучению байкальского бентоса в целом (Кожов, 1931, 1962; Каплина, 1974; Ербаева и др., 1988; Кожова и др., 1993 и др.) Однако, системная организация биоты озера исследована недостаточно. В то же время, подход с позиций сообществ позволяет рационально организовать исследования биоразнообразия озера Байкал, классифицировать сообщества, и подойти к возможности прогнозирования их распределения и количественных показателей, исходя только лишь из факторов среды.

Цель и залами исслелопания. Целью настоящей работы было изучение структуры и количественных характеристик сообществ макрозообентоса каменистых грунтов наиболее динамичной зоны прибрежном области Байкала.

Цель исследовании определила следующие задачи: 1- на реперной площадке прибрежной области Байкала провести комплексные круглогодичные наблюдении за состоянием основных абиотических факторов среды (температурой, уровнем и химическим составом воды, литологией грунта п ледовыми условиями) и составом макрозообентоса; и оценить влияние абиотических факторов на зообентос каменистых грунтов; 2- определить пилоном состав и количественные характеристики макрозообентоса исследуемою участка; 3- исследовать динамику популяции амфиподы НиШш^аттапв суапеш, доминирующей на каменистом пляже Байкала; 4- выделить и описать сообщества макрозообентоса каменистого пляжа и изучить их сезонную динамику.

Научная новизна. Оперные на Байкале с применением современных методов сбора проведены комплексные исследования макрозообентоса прибрежном зоны озера и основных абиотических факторов среды. Показано, что основным абиотическим фактором, влияющим на зообентос прибрежной юны, является волновое воздействие. Впервые исследован макрозообентос каменистого пляжа Байкала, определен его видовой состав, изучена сезонная динамика и вертикальное распределение в толще грунта. Выделены сообщества макрозообентоса пляжа, исследована их вертикальная и пространственно - временная структура. В субаиральной части пляжа обнаружено сообщество, аналогичное морским еупрллиторальным сообществам. Найдена уникальная модель для иколого-генетических исследований - одномерная популяция Е.суаиенх, и определены ее экологические параметры в районе исследования.

Практическая значимость. Полученные данные о видовом составе и количественных характеристиках макрозообентоса каменистых фунтов могут быть использованы как фоновые материалы для мониторинга бентоса озера Байкал и оценки его би о продуктивности, Полученные результаты можно использовать в учебном процессе при проведении летней полевой практики студентов ИГУ в Больших Котах. Результаты исследования биологии H.cyaneus уже используются российскими и зарубежными специалистами при изучении популяционной структуры амфипод каменистых пляжей.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на региональных конференциях "Эколого-географическое

картографирование и оптимизация природопользования в Сибири" (Иркутск, 1989) и "Биологические ресурсы и проблемы экологии Сибири" (Улан-Удэ, 1990), на международном совещании "Байкал -природная лаборатория для исследования изменений окружающей среды н климата" (Иркутск, 1994), а также на межлабораторных научных семинарах ЛИН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 4 работы и 1 работа находится в печати.

Объем работы. Диссертация изложена на 130 страницах и состоит из введения. 5 глав, выводов и списка литературы. Она иллюстрирована 15 рисунками и 40 таблицами. Список литературы включает 93 отечественных и 43 иностранных источника.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИОННОЙ РАБОТЫ

Во введении обосновывается актуальность исследований, определяются цели и задачи работы.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ РАБОТЫ

Материалом :ия диссертационной работы послужили сборы автора на западном побережье Южною Байкала в районе поселка Большие Коты, в 16 км северо-восточнее истока Ангары, производившиеся с апреля 1989 г. по август 1990 г. на реперном участке каменистого пляжа. Обшее количество проб состапило 408, видовой состав определен в 246 пробах.

Для изучения абиотических факторов среды был заложен литодинамический профиль и оборудован водомерный пост. Уровень и температуру воды измеряли дважды в день, в то же время отмечали погодные условия - осадки, направление ветра и балльность волнения. Описание гранулометрического состава грунта и отбор проб для определения химического состава воды (содержание кислорода, органического вещества и биогенных элементов) производили во время отбора биологических проб. Пробы бентоса отбирали гидравлическим пробоотборником из рамки 0,1 м2, летом 1989 г. - два раза в месяц, впоследствии - ежемесячно. Пробы на урезе и выше отбирали послойно через 5 см, до глубины 20 - 30 см.

Для определения полопого и возрастного состава популяции Е. суапеиз было просмотрено и промерено под бинокуляром 2650 особей данного вида. Для определения объема откладываемых яиц было промерено около 500 яии, обьем которых определялся по формуле: V = р1112/6, где V - объем яии, I и 1> соответственно длинная и короткая оси эллипсоидных яиц (МаМисо, 1990). При выделении сообществ зообентоса использовали метод В.П. Воробьева - т.е. сообщества выделяли по вилам, доминирующим по биомассе. Название доминирующего вида исполь ювали в качестве названия сообщества. Статистический анализ полученных результатов проводился на

персональном компьютере с использованием пакетов статистических программ CSS н NTSYS.

В данной работе мы пользуемся терминологией, употребляемой в литературе по литодинамике бесприливных морей (классификация Ю.С. Долотова (1989) с некоторыми дополнениями других авторов).

Урез воды - линия пересечения берегового подводного склона с поверхностью моря при отсутствии волнения.

Прибрежная область (или береговая зона) - верхняя часть шельфа, испытывающая неизменное воздействие волн разной степени интенсивности. Ее границы определяются пределами максимального проявления наиболее сильных штормовых регулярно, из года в год, повторяющихся волнений.

Прибрежная зона или берег - верхняя часть прибрежной области, находящаяся в сфере деятельности разрушающихся волн и прибойного потока.

Пляж - отлогая намывная часть берега, расположенная между зоной опрокидывания волны и линией максимального заплеска, сложенная песком, гравием или галькой и не покрытая растительностью. Пляж делят на две части: надводную (субаэральную) и подводную (субаквальнуга).

По характеру гидродинамического режима выделяют три зоны : 1 -внешняя (относительно слабой деформации волн); 2 - средняя (сильной деформации, разрушения и перестраивания волн); 3 - внутренняя (действия прибойного потока, зона пляжа).

ГЛАВА 2. АБИОТИЧЕСКИЕ И БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ СРЕДЫ ИССЛЕДУЕМОГО УЧАСТКА

Температура воды в течение периода наблюдений постепенно

повышается от июня к августу, затем начинает снижаться.

- о -

Максимальных значении кмпсрлтура воды достигала 25 августа 19Б9 г. (13.7°С) и 15 августа 1940 I. (17,5°С). В течение всею периода исследовании наблюдаются (кчкие перепады температур, обусловленные сгонно-нагонными молениями, вызванными волновой активностью.

Минимальные значении уровня воды в Байкале отмечаются в апреле-мае, максимальные - п сентябре-октябре (Фиалков, 1983). В 1989 г. на исследованном участке пляжа уровень воды с июня по август повысился на 42 см. в 1990 г. амплитуда колебаний за тот же период составила 80 см.

Подледный период на 1>лйкале длится около четырех месяцев (январь-апрель). В течение мест этого времени уровень воды в Байкале понижается, линия уреза сдвигается в сторону озера. Лед в приурезовой зоне ложится на грунт и предохраняет поровую воду от замерзания. Грунт на урезе промерзает до глубины 8-10 см. Выше уреза толщина промерзшего слоя уменьшается. На расстоянии 0,5 м поровая вода, и, следовательно, промерзший грунт, отсутствуют. Таким образом, в зимний период времени промерзает лишь узкая полоса грунта вдоль уреза воды.

Исследованный участок яидяется частью берега, сложенного галечно-валунным материалом с большой примесью гравия и песка. Под воздействием волнения прибрежная зона испытывает сильные деформации в положительную и отрицательную стороны. За период наблюдений отмечены условия как полного смыва пляжа, так и увеличения ширины его сублмральной части до 10 м. В сентябре -октябре 1989 г., в результате размыва до глубины 56 см в пересчете на один погонный метр прибрежной зоны (с участка шириной 1 м вдоль уреза) было вынесено 13,5 м1 грунта, а в декабре этого же года, в результате аккумуляции отложился слой толщиной до 88 см ив прибрежной зоне аккумулировалось 39 м3 грунта в пересчете на один погонный метр уреза. Таким образом, в течение года колебания толщины

слоя грунта па пляже сосыг.пли 1.4 м. при этом на участке прибрежной зоны длиной 20 м п мшриноп I ч было отложено !5.5 м-3 грунта.

Наши данные по лиюлимлмике пляжа позволяют выделить периоды, различающиеся по характеру и 1менения пляжа. Эти периоды совпадают по времени с периодами, выделенными по различным условиям волнения н ветра (Атлас волнения ..., 1977). Первый период - май-начало августа. Наблюдайся слабая динамика пляжа, уровень воды повышается (волнение не шл'пиельное). Второй период - конец августа-начало октября. Динамика и 1яжа усиливается. происходит сильный размыв пляжа; уровень полы повышается (волнение усиливается). Гретий период - коней чк игоря-декабрь. Наблюдается усиленная динамика пляжа, происходи г аккумуляция пляжевого материма; уровень воды понижается (волнение максимально). Четвертый период - январь-апрель. Динамика пляжа отсутствует, уровень воды понижается (волнение отсутствует).

Химический состав волы на урезе в течение года подвержен более резким, чем в открытом Б.шкхте, сезонным изменениям. В подледный период времени химическип состав воды на урезе наиболее отличается от состава воды открытого Ьамкхча. Эти различия становятся особенно заметны во время таяния льда, когда перемешивание грунтовых вод субаэральной части пляжа с модами открытого Байкала затруднено из-за нхпичия припайного льда па урезе. В это время в поровых водах выше уреза накапливаются органическое вещество и биогенные элементы, образующиеся при раиюжеппи органического вещества грунта, т.е. создаются определенные иморпые условия. В открытый период времени химическим состав воды на урое в значительной степени определяется волновым воздействием, обеспечивающим поступление на урез органического вещества из чк-рл и богатых кислородом вод.

Пояса растительности в течение периода исследований передвигаются вслед за урезом воды. На исследованном участке пляжа большую часть периода наблюдений водорослевые обрастания вдоль уреза поды отсутствуют, здесь образуется так называемый пояс камней без обрастаний, а во втором поясе обрастаний в течение всего периода наблюдений отсутствует тетраспора - этот пояс представлен, главным образом, видами рода ОгаратаЫю1с1е5.

ГЛАВА 3. ДИНАМИКА АБИОТИЧЕСКИХ И БИОТИЧЕСКИХ КОМПОНЕНТОВ ПРИБРЕЖНОЙ ЗОНЫ

Многочисленными исследованиями доказано. что основным абиотическим фактором, оказывающим влияние на формирование бентоса прибрежной зоны водоемов является волнение. Роль волнения может выражаться как в прямом воздействии на организмы бентоса, так и в опосредованном - через перемещение субстрата, изменение гранулометрического состава грунта, вымывание или накопление органических веществ.

На исследованном участке пляжа численность и биомасса гидробионтов в сезонном аспекте подвержены значительным колебаниям. Тем не менее, в распределении гидробионтов по профилю наблюдаются определенные закономерности. В течение первого периода гидродинамической активности гидробионты распределены по профилю относительно равномерно. Высокие биомассы отмечены на урезе (57 г/м2) и в поясе ОгаратаШюУез (32 г/м2), минимальная биомасса - выше уреза (6 г/м2). Средняя биомасса гидробионтов по профилю равна 23 г/'м2. Во втором периоде биомасса гидробионтов выше уреза остается на прежнем уровне, на урезе и в поясе без обрастаний резко уменьшается (биомасса на урезе равна 19 г/м2), в поясах растительности несколько увеличивается. При этом средняя биомасса гидробионтов по профилю

- и -

остается на том же уровне, что и в первом периоде (22 г/м2). Таким образом, происходит перераспределение гидробионтов по профилю за счет миграций животных из зоны прибоя на большую глубину. В третьем периоде количество и биомасса гидробионтов в зоне прибоя снижается до минимума (биомасса на урезе равна 0,02 г/м2); в поясах растительности она также уменьшается. Средние показатели по профилю снижаются - численность более чем в два раза, биомасса - примерно в два раза. Создается впечатление, что по-прежнему происходят миграции гидробионтов, теперь уже на большие глубины, за пределы профиля. В четвертом периоде биомасса гидробионтов на урезе и выше уреза невелика (на урезе - 3 г/м2), а в поясах растительности она достигает максимальных значений (в поясе ОгаратаМкмскз - 140 г/м2). Очевидно, в подледный период происходят обратные миграции гидробионтов к урезу воды. Таким образом, количественные показатели биоты зависят от активности воздействия гидродинамических факторов: минимальные показатели бентоса отмечены в период максимального гидродинамического воздействия; максимальные показатели - в период минимальной гидродинамической активности - в подледный период.

Волновое воздействие приводит к смене типа грунта, что влечет за собой изменения в составе биоты. Во втором периоде на исследованном участке пляжа крупнопористый гравийно-гадечный грунт сменился на мелкопористый песчано-гравийный. Уменьшение пористости материала привело к смене доминирующих групп зообентоса - количество амфипод уменьшилось, количество олигохет возросло. Таким образом, доминирование той или иной группы зообентоса зависит от размера лор субстрата.

Волновое воздействие во многом определяет распределение зоо- и фитобентоса даже в периоды относительно слабой гидродинамической активности. Пояса растительности соответствуют зонам гидрологического

режима: н зоне слабом деформации волн расположен пояс Огарата1сЛо1с1ех; в зоне сильной деформации и разрушения волн (которую можно разделить на две подзоны) расположены пояс □¡(¿уиюзрЬеша и пояс без обрастаний; в зоне прибойного потока находится урез воды и зона заплеска - т.е. пляж.

Зона слабых деформаций, по сравнению с другими зонами, характеризуется наименьшими скоростями придонных течений и, как следствие, наименьшими гидродинамическими нагрузками на дно. Биомасса зообентоса в зоне слабых деформаций, по сравнению с другими зонами, максимальна во все сезоны года. Гидробионты здесь, с одной стороны, менее подвержены прямому волновому воздействию, с другой стороны - находят убежище в зарослях макрофитов.

С приближением к берегу и уменьшением глубины скорость придонного течения возрастает. Максимум энергии волны приходится на подзону разрушения волн. Водорослевые обрастания здесь отсутствуют, численность и биомасса гидробионтов минимальна по сравнению с соседними зонами. Организмы, населяющие зоны с высокими гидродинамическими нагрузками, имеют ряд приспособлений, обеспечивающих им выживание в данных экологических условиях. Размеры гидробионтов минимальны в зоне с максимальными скоростями придонных течений, что способствует уменьшению силы, действующей на организмы при прямом воздействии волн. Основная масса гидробионтов на урезе и в поясе без обрастаний обитает глубже "активного слоя" наносов, мощность которого для гальки на Байкале составляет 3 - 10 см (Карабанов, 1990). Амфиподы, населяющие интерстициальные воды субаиральной части пляжа, в периоды усиления гидродинамического воздействии (во время шторма) мигрируют в озеро и отходят в зоны с меньшей гидродинамической нагрузкой. Подобные

миграции приводят к решим колебаниям численности и биомассы зообентоса в зоне пляжа в течение коротких промежутков времени.

ГЛАВА 4. МАКРОЗООЬЕНТОС ПРИБРЕЖНОЙ ЗОНЫ

В общей сложности в прибрежной зоне (до глубины 1,5 м) было обнаружено 73 формы гидробиоптов, из них 62 определены до вида. На каменистом пляже (урез и юна заплеска) была встречена 41 форма, из которых 30 определены до вида. Наши данные вдвое увеличивают известный ранее список видов (Кожов, 1931).

Класс Turbellaria представлен в зоне пляжа одним видом - Baicalobia guttata. Из класса Oligochacia в прибрежной зоне обнаружены представители 8 видов. Кроме того, в зоне пляжа отмечены олигохеты, относящиеся к: роду Nais и не идентифицированные до вида. Такие виды, как Propappus volki, Nais baicalensis и N.tatijanae отмечены нами на урезе впервые. Из класса Himdinea отмечен один вид - Baicalobdella torquata, являющийся паразитом амфипод. Из класса Polychaeta на пляже встречены представители "песчаной морфы" Manayunkia baicalensis. Находка выше уреза воды, очевидно, случайна.

В зоне заплеска были обнаружены организмы, относящиеся к роду Bathyneila. Мы не смогли идентифицировать их ближе, т.к. по некоторым признакам (в частности, более крупным размерам) этот вид отличается от описанных ранее А.Я. Базикаловой (1954) с глубин более 20 м. Позднее нам удалось обнаружить вне нашего профиля скопление этого вила в мелкогравийном биотопе выше уреза воды на глубине 10 - 15 см от поверхности грунта. Очевидно, этот вид является типичным для биотопов субаэральной части пляжа. На исследованном участке обнаружены представители 30 видов амфипод, 12 из которых встречены в зоне пляжа. Из отряда Isopoda встречен один вид - Baicalasellus angarensis.

Представители отряда Collembola встречаются непосредственно у уреза воды и в зоне заплеска. Эти биотопы являются экогоном почвенных сообществ коллембол. Из отряда Plecoptera отмечен один эндемичный вид - Baikaloperla kozhovi, описанный ранее и i Баргузинского заповедника. Из отряда Trichoptera отмечены 7 видов, один из них встречается в зоне заплеска. Кроме того, в конце июня в пляжевой зоне в большом количестве встречаются кладки ручейников. Из отряда Diptera встречены представители четырех семейств. Виды семейства Chironomidae типичны для прибрежной зоны и отмечались ранее на урезе воды. Представители трех других семейств (I'sychodid.ic. Tabanidae, Muscidae), характерными местообитаниями которых являются увлажненные почвы по берегам пресноводных водоемов, в пляжевой зоне Байкала ранее отмечены не были. Наряду с двукрылыми, п юно пляжа были найдены неидентифицированные личинки и куколки насекомых из других отрядов (в частности, из отряда Coleoptera).

Класс Gastropoda представлен в прибрежной зоне 7 видами, из которых только два встречаются на урезе воды. Из класса Bivalvia нами встречены представители одного вида, единично, на глубине 1,5 м. Двустворки - единственная группа гидробионтов, которая в зоне пляжа не встречается.

Вертикальное распределение гидробионтов в грунте зоны пляжа неравномерно. Урез воды - наиболее динамичная область пляжа. На урезе наибольшие значения биомассы гидробионтов отмечены на глубине 5-20 см от поверхности грунта (60-80% общей биомассы). Распределение олигохет во многом определяется количеством и расположением крупных обломочных пород. Олигохеты образуют скопления вокруг валунов и обломков скал, т.к. валуны повышают устойчивость грунта к размыву и препятствуют вымыванию олигохет.

Зона заплеска (до 2-х метров выше уреза воды) относительно стабильная часть пляжа. Грунт в зоне заплеска формируется в результате аккумуляций и размывов во время штормов. Если аккумуляций было несколько и аккумулировался материал различной крупности, присхолит наслоение разных типов грунта друг на друга. В слоях, сложенных их иссч.п1о-|раш1йного материала, доминируют олигохеты; в слоях, пор.пинанных, преимущественно, галькой, доминируют амфиподы.

Для обитателей зоны заплеска большую роль играет увлажненность грунта. Нижние слои грунта, находящиеся на одном уровне с урезом воды, погружены и фильтрующуюся из Байкала воду. Вода появляется, обычно, н.1 глубине 15-20 см от поверхности грунта (в зависимости от пмпшны аккумулированного слоя). Вместе с водой из Байкала сюда проникают гидробионты, биомасса которых в этом слое максимальна (60-80% обшей биомассы). Фильтрующаяся вода проникает в поры между частицами грунта, поднимается по ним и увлажняет вышележащие слои. Толшина влажного слоя составляет 10-20 см. Биомасса гидробионтов в этом слое ниже, чем в слое, заполненном водой (10-30% общей биомассы). Верхний слой грунта зоны заплеска в солнечную погоду высыхает на глубину 2-10 см, и гидробионты здесь отсутствуют. Во время штормов этот слой увлажняется за счет заплеска волн. В это время сюда попадают гидробионты из открытого Байкала, не характерные для зоны пляжа (моллюски, полихеты и т.п.). В дальнейшем эти гидробионты либо покидают зону пляжа, либо погибают.

Все население зоны заплеска можно разделить на три группы: случайных вселенцев, к которым относятся ручейники, моллюски, изоподы, полихеты и некоторые амфиподы; постоянных обитателей, общих для всей прибрежной зоны, к которым относятся все олигохеты, три вида амфипод рода Еи^тпозапипагш (Е.суапеия, Е.у^атх, Е.уеггисош-ч), турбеллярии и хирономиды; третью группу составляют

организмы, встречающиеся преимущественно в зоне пляжа, или только в ней - ногохвостки, веснянки, батинеллиды, личинки и куколки мух и других насекомых. Постоянными обитателями зоны заплеска являются, с одной стороны, байкальские организмы, приспособленные к жизни в интерстициальных водах; с другой - наземные и почвенные беспозвоночные. Подобное соприкосновение водной и наземной биоты характерно для полосы супршшгорали морей (Константинов, 1986).

Характерным обитателем зоны пляжа является амфипода Euiimnogamniarus eyaneus. Основная масса особей находится на урезе воды. Около 95% популяции заключено в полосе, шириной 2 м (t 1 м от уреза). Известно (Морино и др., 1994), что эти популяции, с некоторыми перерывами, трассируют линию уреза Байкала, составляющую около 2000 км. Таким образом, ü.eyaneus представлен в Байкале системой линейных (одномерных) популяций. Одномерные популяции изучались ранее лишь теоретически (Kuinura, Weiss, 1964), либо в лабораторных экспериментах (Алтухов, 1989). Изучение подобных популяций в природе позволяет полнее определить их экологические параметры - размерную, возрастную и половую структуру; что, в свою очередь, дает возможность оценить генетические параметры популяции и вида в целом.

Популяция Е. eyaneus, населяющая бухту Большие Коты, распадается на четыре когорты, продолжительность жизни которых составляет 13-15 месяцев. Дне когорты зимуют во взрослом состоянии, две другие - как молодь. Особи трех когорт вступают в размножение дважды, особи четвертой когорты - трижды. Перд^ эмбрионального развития составляет 225 i-радусо-дней, период созревания (до минимальных размеров половозрелых особей) занимает 720 - 880 градусо-дпей. Соотношение самцов и самок в популяции равно 1 ; I. Период размножения длится около 7 месяцев (март - сентябрь). Среднее количество яиц п кладке раин» 1К, объем откладываемых яиц колеблется

от 0.05 до 0,19 мм-1. Индиипдуальная плодовитость самок в начале периода размножении состашшет 21 - 33 яйца, к концу периода размножения снижается до 7-12 яиц.

ГЛАВА 5. СООБЩЕСТВА МАКРОЗООБЕНТОСА ПЛЯЖА

В пляжевой зоне были выделены пять сообществ зообентоса, каждое из которых соответствует своему биотопу и времени существования (табл.1). Сообщество ЕЫшпи^ашшагш суапеш приурочено к грунтам, состоящим из мелкой и средней гальки. Оно присутствует в зоне пляжа с мая по сентябрь. Основная зона сообщества большую часть времени находится на урезе волы. Биомасса сообщества колеблется в пределах 0.2-135 г/м2, количество пилон - 6-23. Биомасса доминирующего вида на порядок превышает биомассу остальных видов сообщества. Субдоминантами в июле иплшотся Е.уеггисойШ и ЕлтиаШБ; в августе-сентябре - М.Ьш^еь В красной зоне сообщества (2 м выше уреза воды) субдоминантами являются «иды из семейства \1uscid3c.

Сообщество МезепсИунасш Ьиг^е1 формируется на грунтах, состоящих из мелкой гальки и гравия. Время существования - ранняя весна и поздняя осень. Биомасса сообщества меняется от 0,4 до 19 г/м2, количество видов - от 4 до 15. В апреле основная зона сообщества находится выше уреза води. Субдоминантный вид - Р/уоНс. В сентябре сообщество образуется в зоне заплеска, в октябре сдвигается на урез воды. Субдоминантные вилы - Е.суапеш и Р.уоЧи.

Сообщество EuIi^Шloga/ШlK^r^l.v у|на(ш приурочено к грунтам, состоящим из средней и крупной гальки. Биомасса сообщества - 2-60 г/м2, количество видов - 12. Сообщество возникает на короткий промежуток времени: в начале июля 19К9 г. на урезе воды и в конце июля 1990 г. - в зоне заплеска. В то же время, вид ЕМиаик присутствует в зоне пляжа в течение всего периода наблюдений как субдоминантный вид других

Временная структура сообществ зообентоса каменистого пляжа

Таблица 1

Сообщество Дата Местонахождение Грунт Биомасса г/м" Численность экз/м2

М.Ьигще! 28.04.89 урез валуны на гальке, 0.35 1848

М.Ьипйе1 28.04.89 1м выше уреза гравии и песке 1.57 2519

Еи.суапеиз 25.05.89 урез галька,гравий 6.27 3058

Еи.суапещ 25.05.89 1м выше уреза то же 2.6 1496

Еи.адиаиц 1.07.89 урез валуны на гальке, 60.03 3036

Еи.суапеих 1.07.89 1м выше уреза гравии и песке 20.86 2760

Еи.суапеих 1.07.89 2м выше уреза то же 0.2 480

Еи.суапеш 14.08.89 урез галька, гравий 24.09+7.19 19886±6290

Еи.суапеиз 14.08.89 1м выше уреза то же 4.77 ± 1.96 7027 ± 2123

Еи.суапеия 14.08.89 2м выше уреза то же 1.93 5820

Еи.суапеи^ 27.09.89 урез валуны, галька, гравий 27.15 ± 15.12 28500 ± 13712

27.09.89 1м выше уреза то же 5.60 + 0.87 3585 ± 1746

М.Ьип§е1 27.10.89 урез галька, гравий, песок 19.14 ±10.02 22863 ± 1039S

М.Ьиг^е1 27.10.89 1м выше уреза то же 2.77 ± 2.34 7211 ±5979

нет животных 30.11.89 урез гравии, песок

Разрушенное 30.11.89 1м выше уреза то же 0.03 ± 0.01 80 ± 30

Разрушенное 22.12.89 урез гравий, песок 0.04 180

22.12.89 1м выше уреза галька, гравий 0.23 250

Еи.суапеш 2.05.90 урез галька 2.19 ± 0.52 5339 ± 2228

М.Ьиг^е1 2.05.90 1м выше уреза галька,гравий 0.47 680

Еи.суапеик 16.06.90 урез галька, гравий 10.24 ±9.35 16670 ± 7683

Разрушенное 16.06.90 1м выше уреза гравий, песок 0.03 170

Р.УоЧа 20.07.90 урез гравий, песок 2.37 ± 1.43 1300 ± 8316

Еи.у^аИк 20.07.90 1м выше уреза галька, гравий 1.83 5430

сообществ пляжа. По - пилимому, основная зона сообщества E.vittatus располагается ниже ypcia воды, а пляж является краевой зоной этого сообщества.

Сообщество Euliinnogammariis verrucosus располагается на грунтах, состоящих из крупной гальки и валунов. Для исследованного участка пляжа такой состав грунта не характерен, поэтому сообщество было отмечено лишь однажды - в начале июля 1989 г. в верхнем слое грунта (0-10 см), на урезе волы. Биомасса сообщества составляла 24 г/м2. На тех участках пляжа, где грунт состоит из валунов и крупной гальки в течение веет летнего периода, вид E.verrucosus встречается в большом Ko nricciBc в начале лета - в мае-июне. В июле, когда вода на урезе прогревается, E.verrucosus отходит от уреза на большую глубину. Очевидно, основная зона обитания этой амфиподы находится ниже уреза воды и для сообщества E.verrucosus, так же, как и для сообщества E.vittatus, пляжевая зона является экотоном.

Сообщество Propappus volki приурочено к мелкогравийно-песчаным грунтам. Песок и мелкий гравий являются постоянными компонентами грунта на пляже, однако, в чистом виде песчано-гравийные грунты встречаются здесь редко. I) течение 1989 г. вид P.volki практически постоянно встречался в иляжевой зоне и иногда доминировал по численности, но его биомасса была незначительна по сравнению с биомассами других видов. И ноябре-декабре 1989 г., когда на пляже аккумулировался мощный слой песчано-гравийного грунта, на урезе образуется сообщество P.volki. Биомасса сообщества - 2 г/м2, количество видов - 6.

В некоторых случаях выделить сообщества зообентоса не удается, т.к. отсутствуют явные доминанты. Кроме того, подобные группировки зообентоса характеризуются низкой общей биомасой гндробионтов (меньше 0,! г/м2) и бедным видовым составом (3-4 вида). Разрушенные

сообщества встречаются в зоне пляжа либо в период повышенной гидродинамической нагрузки, либо, наоборот, в период слабой волновой активности при низком уровне воды. В первом случае часто повторяющиеся штормы приводят к частой смене биотопов в зоне пляжа, препятствуют заселению их гидробионтами и формированию сообществ. Во втором случае формирование сообществ в зоне заплеска затрудняется из-за наличия плотноупакованного песчано-гравийного грунта. При подъеме уровня воды и усилении волновой активности этот слой грунта разрыхляется и вымывается, что создает условия для формирования здесь в дальнейшем сообществ зообентоса.

Сообщества зообентоса пляжа отличаются высокой пространственно - временной динамичностью. В зимний период времени, когда фунт на урезе промерзает, амфиподы мигрируют на расстояние 2-3 м от уреза. Олигохеты зимуют в зоне пляжа под слоем льда и промерзшего фунта. Весной, во время таяния льда, амфиподы поднимаются к урезу воды. В это время температура воды на урезе составляет 2-3°С, поэтому вместе с теплоустойчивыми видами (E.cyaneus, E.vittatus) к урезу воды мифирует холодолюбивый вид E.verrucosus. Эти три вида отличаются по размерам и предпочитают разные типы фунта. В размерном отношении их можно расставить в следующей последовательности: E.cyaneus (11-15 мм) -E.vittatus (18-20 мм) - E.verrucosus (до 36 мм); что соответствует следующим типам фунта: мелкая и средняя галька - средняя и крупная галька - крупная галька и валуны. Каждый из перечисленных видов амфипод выбирает участки пляжа, наиболее пригодные для его обитания. На фавийных фунтах формируются сообщества олигохет. Так же, как амфиподы, разные виды олигохет предпочитают разные типы фунта. Более крупные M.bungei (диаметр тела до 0,9 мм) населяют галечно-фавийные фунты, мелкие P.volki (диаметр тела 0,2 мм) формируют сообщества на рыхлых песчано-фавийных фунтах. На

плогноупакованных. сцементированных за зиму песчано-гравийных грунтах сообщества макрозообентоса не образуются. В конце июня -начале июля вода на урезе прогревается до 4-6°С, Е.уеггисо5и* и ЕлчПаик мигрируют в более глубокие стой воды. На урезе и в зоне заплеска сохраняется сообщество Е.суапеих.

Существенные перестройки в сообществах пляжа происходят после сильных штормов. На период шторма амфиподы, населяющие приурезовую зону, мигрируют в озеро. Если за время шторма грунт на данном участке пляжа меняется, например, в сторону уменьшения пористости, сообщества амфипод образуются в другом месте. Олнгохеты. по сравнению с амфиподами, менее подвижная группа - они мигрируют, в основном, в вертикальном направлении толщи грунта. Однако, во время штормов возможен пассивный перенос олигохет вместе в частицами грунта. При этом мелкие виды (такие, как Р.уоПл) переносятся на большие расстояния, чем крупные и осаждаются в последнюю очередь, вместе с гравием и песком. Таким образом на вновь сформированных песчано-гравийных грунтах образуется сообщество Р.уо11а. В ноябре-декабре часто повторяющиеся штормы приводят к усилению литодинамических процессов в пляжевой зоне. В это время сообщества амфипод сдвигаются в сторону озера, а сообщества олигохет - в сторону суши.

Вертикальная неоднородность грунта в зоне пляжа определяет сложную вертикальную структуру сообществ (рис. 1). В гравийно-галечных слоях грунта формируются сообщества с доминированием амфипод, в песчано-гравийных - сообщества с доминированием олигохет. Поскольку грунт в зоне пляжа формируется осенью, во время штормов, а формирование сообществ зообентоса происходит весной, структура сообществ данного года определяется гидродинамической обстановкой года предыдущего.

Толщина грунта (см)

Рис. 1. Вертикальная структура сообществ пляжа 1.07.89 (а) и 14.08.89 (б);

сплошными линиями обозначена поверхность грунта, прерывистыми -границы сообществ. Сообщество Е.суапеш; сообщество Е.уШаИк; сообщество Елеггисокш; сообщество М.Ьип£е1; разрушенное сообщестно

На одном и том же участке пляжа гидродинамические условия в разные года могут сильно различаться о результате чего состав грунта и, соответственно, структура и состав сообществ данного участка меняются из года и год. Кроме того, н летний период уровень воды постоянно повышается, вода заливает ноные участки пляжа с иной структурой грунта. Это приводит к частым перестройкам вертикальной структуры

9

сообществ в течение летнего еоона одного года.

выводы

На каменистом пляже выделены пять сообществ макрозообентоса: три - с доминированием амфипод, два - с доминированием олпгохет. Сообщества Eulimnogammarus cyaneus, Mesenchytraeus bungei и Propappus volki являются характерными для зоны пляжа; для собшеств Eulirnnogammarus vittatus и E.verrucosus пляжевая зона начнется экотоном.

Доминирование того или иного вида гндробионтов определяется размером пор субстрата: в валунно-галечных отложениях доминирует Е. verrucosus, в галечных - Е. vittatus, в гравийно-галечных - Е. cyaneus. и гравийных - М. bungei, в песчано-гравийных - P. volki.

Основным абиотическим фактором, влияющим на сообщества ннюентоса пляжа, является гидродинамическая активность: в периоды слабого воздействия (май-август) доминирующие виды образуют сообщества в зоне пляжа на характерных для них типах грунта, в период усиления воздействия (ноябрь-декабрь) сообщества смещаются в зоны с меньшей гидродинамической нагрузкой; на урезе воды они отсутствуют.

Биота субаэральной части пляжа аналогична морской супралиторальной биоте. Она представлена почвенными беспозвоночными (ногохвостки, личинки насекомых) и байкальскими организмами, приспособленными к жизни в интерстициальных водах: амфиподой Е. cyaneus, олигохетами М. bungei и P. volki. Специфичными для данной биоты являются эндемичный род веснянок и новый вид батинеллид.

Е. cyaneus представлен в Байкале системой одномерных популяций и является уникальной моделью для эколого - генетических исследований. Определены основные популяционные параметры Е. cyaneus, населяющего бухту Большие Коты.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЬМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Вейнберг И.В., Вотякони II.П., Камалтынов P.M., Карабанов Е.Б. и др. Ландшафтно-экологичсскос картографирование дна мелководий озера Байкал // Эколого-географическое картографирование и

оптимизация природопользования в Сибири: Тез. докл. регион, конф., Иркутск. - 19S9. - С. 107-108.

2. Вейнбсрг И.В. Приурсзоиый зооценоз каменистого пляжа Байкала // Биологические ресурсы и проблемы экологии Сибири. - Тез. докл. регион, конф., Улан-Удэ. - 1990. - С. 110-111.

3. Вейнберг И.В., Камалтынов P.M., Щербаков Д.10. Популяционная динамика байкальской амфиподы Eulimnogarnmarus cyaneus (Г)уЬ.) // Байкал - природная лаборатория для исследования изменении окружающей среды и климата: Тез. докл. междунар. конф., Иркутск. -1994. - С. 109-110.

4. Вейнберг И.В., Камалтынов P.M., Карабанов Е.Б. Динамика биоты каменистого пляжа озера Байкал // Водные ресурсы. - 1995. - 22. - N 4. -С. 365-377.