Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Систематико-фаунистичекий и зоогеографический анализ мелких млекопитающих (Insectivora, Rodenta, Lagomorpha) Копетдага

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Систематико-фаунистичекий и зоогеографический анализ мелких млекопитающих (Insectivora, Rodenta, Lagomorpha) Копетдага"

ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ДРУЖБЫ НАРОДОВ АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНЫ Институт зоологии им. И. И. Шальгаузена

На правах рукописи

Зыков Александр Евгеньевич

СИСТЕМАТИКО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ И ЭООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ (1КЗЕСШ0ЯА, КЖША, ЬАЮКШРИА)

КОПЕТДАГА

03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Киев - 1991

Работа выполнена в отделах систематики позвоночных и зоологического музея, популяционной экологии и биогеографии Института зоологии им. И. И. Шмальгаузена АН Украины.

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор Николай Николаевич ЩЕРБАК

Официальные оппоненты - доктор биологических наук, ведущий научн. сотр. Марина Николаевна МЕЙЕР

доктор биологических наук, ведуний научн. сотр. Леонид Иванович РЕКОВЕЦ

Ведущее учреждение - Институт эволюционной морфологии и экологии животных АН СССР t Москва)

Защита диссертации состоится "2S" 1991 тот

в часов на заседании Специализированного совета

Д. 016. 09. 01 Института зоологии им. И. И. Шмальгаузена АН Украины (262650, ГСП, Киев-30, ул. Ленина, 15)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института зоологии АН Украины.

Автореферат разослан "_"__" 1991 года

Отзывы в двух экземплярах, заверенные руководством и печатью учрезвдения, просим направлять по адресу: 252650, ГСП, Киев-30, ул. Ленина, 15.

Ученый секретарь Специализированного совета кандидат биологических наук

В. В. Золотов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность теми. Вторая половина XX столетия характеризуется небывалыми темпами и масштабами вмешательства человека в природные комплексы. Расположенные на юге Туркмении горы Копетдаг в этом смысле не являются исключением. Интенсивная эксплуатация •пастбищных, топливных и водных ресурсов привала к существенному изменению их облика, неблагоприятно сказывается на животном и растительном мире. Географическое положение Копетдага на стыке горных систем Передней и Центральной Азии, пустынь Турана и Саха-ро-Синда обусловило формирование здесь самобытной фауны и флора,* включающей значительное число эндемиков различного ранга. Значительное их число включено в Красные книги СССР (1684) и Туркменской ССР (1985). Велика роль Копетдага как резервата в сохранении генофонда редких и исчезавших видов штатных Советского Союза (Рустамов, 1983). 1 • .

В качестве обьектов исследования избрани наземные мелкие млекопитающие, относящиеся к трем отрядам: насекомоядные (Insactivo-га Bowdich, 1С21), грызуны (Rodentia Bowdtch, 1821) и зайцеобразные (Lagornörpha Brandt, 1855). №. видовое обилие и роль в функционировании экосистем особенно велики в аридных зонах. Нзмаловаж- -ное значение в выборе объектов исследования имело и то обстоятельство, что многие представители указанных отрядов наносят вред сельскому хозяйству, является переносчиками ряда особо опасных инфекционных болезней.

- Мелкие млекопитающие Копетдага интенсивно изучаются в последние десятилетия, однако, планомерными исследованиями охвачена, территория главным образом Западного Копетдага (Бондарь, Г^рновое, i960; Лаптев, 1934; Камнев и др., 1968; Колесников,. 1S55; Россолимо, Павлинов, 1982; ¿леров, Гротов, 1934 и др.). .Центральный и Восточный Копетдаг остаются изученными в вначительно . меньшей степени. Слабо исследовано население мелких млекопитающих их высокогорий. В отношении-таксономического статуса представителей ряда копетдагских популяций имеются противоречивые мнения. Ке предпринималось количественной оценки высогно-биотопического распределения зверьков. Исследования, направленные на изучение структуры их сообществ отсутствуют. Остается неуточненным аоогеогра-фкческий статус Копетдага, его место в системе териогеографичес-кого районирования юга Палеарктики.

Цель_и задачи исследования. Е?ерен:екньге проблемы в изучении

мелких млекопитающих Копетдага позволили определить основную цель данной работы: осуществить таксономический, фауно-экологический и зоогеографический анализ его микротериофауны. Для этого были поставлены следующие задачи: 4

1) провести полевые исследования в слабоизученных районах Копетдага; с привлечением цитогенетических и современных статистических методов анализа данных исследовать таксоны, чей статус вызывает наибольшие дискуссии; разработать рекомендации по охране редких и малоизученных видов;.

2) изучить особенности высотно-бГютопического распределения мелких млекопитающих, провести анализ структуры их сообществ.

3) уточнить фауно-генетический состав населения мелких млекопитающих Копетдага; вдавить особенности его микротериофауны и зо-огеографические связи; определить зоогеографический статус и место Копетдага в системе териогеографического районирования юга íía-леарктики. ,

Научная новизна настоящего исследования.заключается в уточнении таксономического статуса ряда копетдагских популяций мелких млекопитающих, нувдающихся в ревизии. Дана типологическая характеристика населения мелких млекопитающих, проведена классификация их сообществ. Осуществлена оценка "смешанности" микротериофауны Копетдага на основе принадлежности видов к фауно-генетическим комплексам. Определены связи копетдагской микротериофауны с сопредельными регионами. Уточнен зоогеографический статус Копетдага и его место в системе териогеографического районирования гор юга Палеарктики.

Практическое значение работы. Результаты выполненной работы представляют интерес в плане изучения фаун аридных гор СССР. Ь»-воды о таксономическом статусе ряда копетдагских популяций мелких млекопитающих .актуальны для таксономпеской номенклатуры и могут быть использованы при составлении кадастрового справочника фауны СССР. Предлагаемый подход к классификации сообществ модат оказаться перспективным в направлении синтаксономических ксследопа-ннй животного населения. Данные но фауно-генетическому cocí асу микротериофауны должны стимулировать проведение- палеотериологк-ческих исследований в Кпетдаге. Материалы по распространению, внсотно-биотопической приуроченности ые.тмх ш»:коит,ч»«№,х н*еот существенное значение при изучении эпиз'«»толо<-и»» и щчзюденни эпидемиологического кадчора па территории Чуркмеикк. Ги-.-'.'^ни? ■><>

биологии редких и малоизученных видов'могут быть использованы при проведении природоохранных мероприятий, воспроизводстве и рациональному использованию животного мира Туркмении.

Апробация работы. Материалы диссертации били представлены на семинарах отделов систематики позвоночных животных И зоомузея, популяционной экологии и биогеографии, конференциях молодых ученых и специалистов Института зоологии АН УССР (1987, 1988), Всесоюзном совещании по грызунам (Нальчик, 1988), Пленуме Всесоюзного Териологического общества (Киев, 1989); Пятом съезде Всесоюзного Териологического общества (Москва, 1990), Всесо|аэном совещаний по фенетике (Борок, 1990).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, общим, обьемом более четырех печатных листов.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести.глав, выводов, рекомендаций по охране мелких млекопитающих, списка цитируемой литературы и приложения. Основная часть работы изложена на 149 страницах машинописного текста, иллюстрирована 19 рисункамии и 36 таблицами. Список литературы включает 355 работ, из них 53 иностранных авторов.

Содержание райаты

Во введении обосновывается необходимость исследования, цель и задачи работы.

ГЛАВА 1-. КРАТКАЯ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КОПЕТДАГА

Копетдаг представляет собой систему средневысотных хребтов северной части Туркмено-Хораеанских гор (Иранское нагорье), на территории СССР и Ирана. Грани дми Копетдага служат: на севере Пред-копетдагская подгорная равнина; на юге - цепь впадин, дренируемых реками • Атрек и Нешефруд (Кучан-Мешхедсгсий дол); на западе - Юх-ноприкаспийская низменность; на востоке - р. Тедзкен (Гернруд).

Координаты центра системы - 38°00' северной широты и 5?°30' восточной долгот!,!. Площадь Копетдага около 10 тыс. км2 . Длина - 500' 510 км, штина от 10 до 80-90 км.

■ В данной глав? на основании литературных источников (ссновниэ работ!I сводного хпрлкторп ом. Агахштнц, 1981; Бабаев, йурдьк-в,

1982; Бабаев и, др., 1986; Бабушкин; Когай, 1971; Комахина, 1986; 1090; Никитина, 1954; Фет, Комахина, 1982) отражены сведения» об орографии, климате, гидрографии, почвенном покрове, растительности Копетдага. .

ГЛАВА 2. ОБЗОР ИСТОРИИ ИССЛЕДОВАНИЙ МИКРОТЕРИОФАУНЫ

Предлагаемая глава освещает хронологию, этапы и основные направления в-изучении мелких млекопитающих Копетдага. Первый (дореволюционный период) этап, связанный с деятельностью IL А. Зарудно-го (1885, 1889), Г. Радде (1898, 1899; Радде и Др., 1887)., П. А. Варенцова (1894а,0, 1901, 1907), К. С. Сатунина (1900, 1905, .1907)j С. И. Билькевича (1918), можно охарактеризовать как предварительный, ориентированный главным образом на выяснение списочного состава его териофауны.

Териологические исследования Копетдага' со средины 20-х.годов (второй этап) характеризуются в основном фаунистической и таксономической направленностью (Гептнер, 1933, 1934а,б, 1938а, 1939; Лаптев, 1926, , 1929, 1936, 1937; Огнев, 1924; Огнев, Гептнер, 1928, 1929; Флеров, Громов, 1934; Угаров, 1928 и др.). Натопленные материалы обобщены в сводках и определителях по млекопитающим Средней Азии и СССР (Аргиропудо, 1940; Бобринский и др. , 1944; Виноградов, 1930, 1933; Виноградов, Аргиролуло, 1941; Виноградов и др. , 1936; Лаптев, 1929, 1930; Огнев', 1928, 1930, 1940, 1947. 1950). Зоогеографические особенности Копетдага отражены в исследованиях Е Г. Гептнера (13386, 1940), К К. Лаптева (1940, 1944), R а Минина (1938).

В послевоенные годы (третий этап) интенсифицируются исследования фауно-зкологического направления (Бабаев,. I960; Колоденко, 1968, .1971, .1972, 1974, 1986, 1989; Маринина, 1982; Маринина и др., 1973, 1978, 1087, 1988, 1989); Колесников, 1956; Лургельды-■еь, 1050, 1956, 1958; Санаргелъдмев, 1909, 1984а,б,в, 10«?, liftft, 1989 и др. Данные о паразитах, распространении, экологии, -шолен-иости ряда видов опубликованы в работах- туркменских паразитологов (Бабаев, 1973; Бабаев, Колоденко, 1975; Бабаев, Сапаргельдыев, 1970; Бабаев и др., 1980; Бердыев, 1973, 1978; Еердыев и др. , 1980а, б; Глебездин, 1971, 1973 и др.) и сотрудников противочумных учреждений Министерства здравоохранения СССР (Бондарь, Жерновов, I960; Зархидзе, 1980,-1987, 1990; Камнев и др., 1952,. 1903,

- Б -

1968; Попов и др., 1968; Стогов, Бондарь, 1966 и др.). В последние десятилетия . осуществляются исследования цитогенетической направленности (Воронцов, Иваницкая, 1969; Воронцов и др., 1979; Графодатский и др. , 1989; Ляпунова, Мироханов, 1969 а,б; Шйер, 1978, 1980; Мейер и др. , 1985; Саблина И др. , 1988; Фрисман И др. , 1990 и др.).

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ

Материалом для выполнения работы послужили сборы мелких млекопитающих ( > 700 экз. 29 видов), собранных в составе ' экспедиций Зоологического музея Института зоологии АН Украины (Киев) в 19811983 гг. " Лаборатории млекопитающих Зоологического института АН СССР (Ленинград) в 1989 г. Отлов аверьков проводился по стандартным методикам (Кучерук, 1952, 1963; Новиков, 1953). Обработаны материалы из основных териологических хранилищ СССР и ряда зоологических музеев Западной Европы и США ( > 3300 экз.).

Морфологические исследования зверьков и статистическая обработка данных проведены по стандартным методикам (Лакин, 1990). Для разрешения вопросов таксономической принадлежности отдельных видрв применялся многомерный статистический анализ - метод главных компонент (Айвазян и др., 1989; Кик, Мьюлер, 1989). Кариоло-гический анализ проведен совместно с И. а Загороднкком на зверьках, привезенных живыми иа Копетдага. Воздушно-сухие препараты хромосом готовились по общепринятым методикам (Орлов, 1974).

При -фауно-экологическом анализе использояаны данные по видовому составу, относительной численности (тол-во экз. на 100 ловуико /суток) и обилию (% встреч особей каядого ввда от общего числа пойманных за Бремя учета зверьков) мелких млекопитающих в основных типах биотопов. Показатели обилия выражались в баллах (Кучерук и др. , 1980) - монодомипант - 9 ( > 80 2); абсолютный доминант - 6-8 (50-79 %); доминант - 3-5 (30-49 %); . содоминант - 1-2 (10-897.); второстепенный - "+" ( < 10 %).

Сходство населения зверьков по высотным поясам оценивалось с помощью коэффициента общности Лаккара. • Ординация (упорядочение) группировок населения мелких млекопитающи;; осуществлялась методом клчстер -аи.чптаа, основанного на теории графов (Одцендерфер, Блэга-филд, 1984); Решалась задача нахождения кратчайшего незамкнутого пути, объединяющего группировки зверьков в связный граф с мини-

малмюй суммарной длиной ребер. В качестве меры связи использовано расстояние Хемминга. Для бинарных .признаков (наличие.-отсутс-' твие) оно равно числу их несоответствий в нопапно сравниваемых объектах (Айвазян и др. , 1909). Классификация сообществ проводилась на основе выделелца. в них диагностических видов (Уиттекер, 1900). Система наименований классификационных единиц (синтаксо-иов) принята на основе использования правил синтаксогюмической номенклатуры растительности (Ыиркин и др. , 1989).

.Зоогеографический анализ проводился по фауно-генетнческому и нумернстйческому направлениям. При выделении фауно-генетических групп видов (Фаунул) вычленялись группировки, объединяющие виды со сходной конфигурацией ареалов, с общностью центров происходи©-тш, способностями к расселению и биотопической приуроченностью, (Матюшин, 1970, 1972, 1990). Качественные и количественные особенности мпкротериофауны Копетдага, его Фчуниетически«? свяуч ус-•1':<?!.ч.вливп-'!!(С(. по границам ареалов вида," и лт основании расчетов '•¿од'ггрп Фпуниотических составов аншпшкуомнх воогрографичеоких |.!|/!' лоп. В качестве меры сходства исполь:«)?)ап коэффициент общнос-■ш йлккпра Параллельно проведены расчеты с использованием таксо-к'зчичр.иг'гсо. отношения Е. С. Смирнова {1969). Формула данного отно-ик'ичя применительно к биогеографическим исследованиям имеет вид:

I

гдл - биогеографическое отношение между районами я и у; 3

- число сравниваемых районов; п - общее количество видов; -

ч.»стога встречаемости 1-ого м-! да (налнчг^ или отсутствие) в районах сравниваемой пари; (-1) - учитывает случаи несовпадения видовых составов. Отношение Смирнова кроме того позволило оцепить биогеографическую "оригинальность" - самобытность отдельных районов

(Чсх >•

ГЛАВА 4. ВИДОВОЙ СОСТАВ И СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ . МЕЛКИХ Ш1ЕК0ПИТ АЩИХ

Глава продосдалеиа в виде аннотированного списка мелких млеко-питгальдох. Гвдоаые очерки содержат сведения о сшюпимике, типовом . местонахождении подвида (вида), («ряотипе, морфэмотрии, окраске, особенностям вубной системы, замечания по систематике.

■ - 7 -

Данные по кариотипам изученных видов представлены в табл. 1. .

Таблица 1.

Нариотипи исследованных видов мелких млекопитающих

Вид Нол Лшсалитет . 2ri, HF

48, 06

22, 4*1

62, 62 68, 60

54, 56

36, Ев

48, 48

42, В4

/

Оеноышз результаты проведенной ревизии, новые фаунистичесма данные представлены пиж:

Iter.u*cl4iriu3 (H.) auritib chorassamcus Laptev. 192S. Единое мнение о систематическом положении тешгабрюхих ушастых еиеЯ из кго-йападпога Кппетдага отсутствует. Традиционно его с&шегшг о афганским ешм (H. negalotid Blylh, 1845). Суди по описаниям последнего, идентификация с ним ehorassaiiieus неправомочна. H. nvf;a~ lotis itfei аксерииуотся черно-бурой окраской брюха, тогда гак у ежой Иго-Западного Konfet.ifu-a она серая. У афганского еш на иглах -'Л 'п-и!1,1.; .(ОКИ, У нЫ'Лияыиаш; - '¡-2, как у ередноа-шатега« li. :ii»i 11 чи. ci I • ' i-j икона и n таконым осовей и.о. turaiu-

>;•!•> ,":îi i!nu., lof«, oili.i'tii^ik в nw nx районах попет .viti&'.i,

Ici1

'¿ci, 1<j>

Dryomys riitédula bil kjeviczi ORiiev, He-ptner, 1Û28

Cricetulus migrato-rius îsahell¡nus Defilippi, l&SG

Microtus paradoxus Ogn. , ileptn. , 1Q28

Microtus afghanus-afgharuis Thomas, 1912

Chionomys nivalis dement, ievi Heptn. , 1936

Ellabius fuscocapil-lus farsislani Цца-rov, 1928

Л. (s. 1 chorassani - Зс/,lo eus Ogn. , Heptn. , f

1028

yp. Кара-елчи (2t км к 3. от пгг. Еахарден

гора Дутаак, 50 км 8. Ашхабада

Змрюаииское ущэлье, 18 км 3. Ашхабада

It/ гора Душак, 50 км Э. Ашхабада

Mes.',i:ja îridica sa-t,uni ni ftehri ne-, 1899

19.

yp. Солкисли, 25 км lü пгт. Ba-харден

Змрювикское ущелье, 18 км 3. Ашхабада

пос. Калининский, 40 км В. Ашхабада

»I

крупнее; скуловые дуги расставлены заметно шире. До проведения исследований с использованием цитогенетических методов копетдаг-ские темнобрюхие ушастые ежи рассматривается в качестве Н. a. cho-rassanlcus.

Hemtechlnus (Paraechlnus) hypomelas (Brandt, 1836). Сопоставление дневниковых материалов Г. С. Карелина (1883), добывшего типовой экземпляр' Н. hypome las, с датой опубликования первоописаиия позволяет считать terra typtca вида Западный Устюрт на восточном побережье Каспийского моря. Уточнение типового местонахождения Н. hypomelas ставит под сомнение валидность ssp. eversmarmi Ognev, описанного из Устюрта.

Croctdura serezkyensls Laptev, 1929. Обнаружение в коллекции Биологического института СО АН СССР (г. Новосибирск) третьего для территории Туркмении экземпляра сарезской белозубки (ур. Мерге-нулья, 65 км 3. Ашхабада, 800 м н. у. м.) подтверждает литературные сведения (Стогов, Бондарь, .1966) о присутствии данного вида и Фауне Туркмении.

Calomyscus Thomas, 1905. Анализ краниологических признаков мышевидных хомячков из Закавказья, Большого Балхана, Копетдага, Бадхыза и Афганистана методом главных компонент свидетельствует о морфологической неоднородности копетдагских мышевидных хомячков, соответствующих хромосомным' формам С (2п=30) и В (2п=44) (классификация по: Графодатский и др. , 1988). Полученные результаты соответствуют предположениям взриосистематиков о наличии в Копетда-ге двух видов рода Calomyscus.

Microtus (Sumeriomys) paradoxus Ognev. Heptner, 1928. Таксономический статус копетдагской формы общественной полевки остается дискуссионным.— Предполагается ее конспецифичность с иранской полевкой (М. irani Thorn., 1921). Изучение полевок из Загроса (Иран), добытых неподалеку от terra typlca М. irani (колл. FMNH, Чикаго, США) не дает- оснований отождествлять paradoxus с последней. Экземпляры paradoxus отличаются от М. Irani окраской, значительно большей длиной слуховых барабанов и резцовых отверстий. Иранская полевка имеет 2п=54, тогда как у paradoxus - 2п=62 (подобно М. social is Pallas, 1773). Слуховые барабаны paradoxus имеют максимальные среди представителей подрода Sumeriomys Arg. размеры, '/х длина у взрослых экземпляров из Копетдага в 1,5 и более-раза превышает коронарную длину верхнего зубчого. ряда. Строение; яезатель-ной поверхности'моляров резко отличает М. p-irac/ovus от других ви-

дов общественных полевок. Доминирующий морфотип М3 - форма "duplicata". Зуб упрощенного строения - наружный треугольник метако-на широко слит с талонусом. lia первых верхних молярах имеются дополнительные петли по типу M. asrestis L. , 1761, несвойственные современным представителям подрода. Сравнение материалов по общественным полевкам иэ«Мрана позволило уточнить представление об ареале paradoxus. Крупные общественные полевки иа восточной части Эльбурса и ХЬрасанских гор по промерам, окраске, стругауре жевательной поверхности моляров оказались тождественны экземплярам иа Копетдага. Предлагается для M. paradoxus использовать русское наименование "хорасанская полевка" как отражающее ареал вида.

Microtus (Blanfordimys) afghanus Thomas, 1912. .Систематическое полотенце афганской полевки иа Копетдага до настоящего времени -однозначно не определено. Ео рассматривали либо в. составе ssp. bucharicus Vinogradov, или сближали с ssp. balchanensis Heptner, Shukurov. С помощью метода главных компонент проанализирована изменчивость краниологических признаков афганских полевок из Большого Еалхана, Копетдага, Бадхыза, Таджикистана, Северо-Западного Афганистана. Полученные данные свидетельствуют о принадлежности (сопётдагсгай популяции M afghanus к номинативному подвиду.

Chionomys nivalis Martins, 1842. Описанная из Копетдага по единственному экземпляру В. Г. Гептнером (1039) так Kl п. dementie-vi, снеговая полешка длительное время оставалась одним из наименее наученных видов млекопитающих Туркмении. Сравнение внешних, краниологических и одонтологических признаков отловленных ва период исследований особей С, nivalis со снеговыми полевками Европы, Кавказа, Ирана позволило уточнить таксономический статус экземпляров ' копетдагской популяции. Снеговые полевки из Копетдага окрашены светлее сходных с ними зверьков ssp. trlaleticus Shid-lovski из Закавказья, статистически достоверно отличаются от последних большей длиной носовых костей, ростральной высотой, высотой черепа. По характеру строения жевательной поверхности моляров они также отличны, что свидетельствует в пользу их подвидовой самостоятельности.

. Apodemus (sylvaticus) chorassanlcus Ognev, Heptner, 1928. Изучение генетической дивергенции лесных мшен Пзлеарктики с помощью

электрофореза белков и фэрментов показало, что A. sylvaticus L. является сборным видом, в состав которого наряду с А. sylvatic-ич

входят A. mtcrops Kratochvil, Rositsky, 1952 и A. ' falzf'eini Mozh-zhertn, Zagorodnyuk, 1989. Для выяснения принадлежности копетдагских лесных мышей к указанным таксонам'проведен анализ их морфологической и, совместно с С. В. Межмэриным, аллозимной изменчивости белков и ферментов. Все исследованные экземпляры из Западного и Вентрального Копетдага генетически оказались тождественны А. falzfeint, что позволяет считать chorassani cus старшим синонимом данного таксона. Просмотр сборов копетдагских лесных мышей из основных териологических коллекций СССР, выявивший их морфологическую однородность, позволяет исключить обнаружение в Копетдаге других форм лесных мышей. От южноукраинских и кавказских A. fals-feini юзпетдагские лесные мыши отличаются^более светлой окраской, и крупными размерами. ^

Mus musculus L. До конца 20-х годов XX столетия доминировало представление о принадлежности копетдагской популяции домовых мышей к M. bactrianus Blyth. Позднее их рассматривали в составе М. nusculus; мнение относительно их вероятной принадлежности к bactrianus не отвергалось. Домовых мышей из Копетдага сближает с M bactrianus прежде всего округлая форма наружного края массе-■герной площадки. Проведенное изучение характера географической и индивидуальной изменчивости данного признака у домовых мышей Кв-ропейской части СССР, Кавказа и Средней Азии показало, что он не . мо;кет использоваться в диагностике видов рода Mus. Что же касается морофологических отличий домовых мышей из Копетдага от афганской M. bactrianus, то они отличаются меньшими размерами тела, более коротким хвостом, промерами черепа." Изучение алловимной изменчивости белков и ферментов домовых мышей из Центрального и Восточного Копетдага, проведенное совместно с С. Я Муйнериным, подтвердило мнение о их принадлежности к M. Musculus 's, st г. До провёденга ревизии M. msculus s. str. со всего ареала копетдагс-íoíe домовые мыши рассматриваются в составе ssp. severtzovi Kasel v-karov, 1922.

Названия номинальных таксонов остальных копетдагских популяций отражены ниже: Suncus etruscus etruscus (Savi, 1822), Crocidura suaveoleris ?ilerisis Miller, 1901, C. leucodon pérsica Thonvis, 1907, Spermophilopsls leptodactvlus ? shumakovi Satunin, 1008, Hystrix (K. ) i rid lea satunini (Millier, 1911), Myomimus personatus porsom-tus Ognev, 1924, Gl is el is ? caspius Satunin, 1005, А11»:1ада (A.) о later strandtl Hoptner, 1934, Microti*; (M. ) trarir,ca'ipicur> trarw-' „

саэрюш алиши, 1905, ЕНоЫиэ (Е.) talpinus и>апзсазр1ав ТЬэ-тэз, 1912, №г10пез (Рагатэг^агюз) рерэ^иэ гизсЬИт (КазсЬкагоу, 1925), (Л (РаПазЮтуэ) НЬусиз тахегаНз (ИерШег, 1933), М.(Р.) •тэгКИапиз реп!сШ1еег (Нер1пег, 1933), КЬотЬогпуэ оршаэ ?. огн-тиа (исМегк^ет, 1823), Ьериз (Ц ) сарепзш ? йеавгЪогит Оепеу, Нор1пег, 1928, 0сГю1опа гиГеэсепз ге^па Итстаэ, 1911.

ГЛАВА 5. ВЫСОТ НО- ВИОТОШ1ЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МЕЛКИХ Ш5ЕК0ШТАКВДХ И СТРУКТУРА ИХ СООБЩЕСТВ

В первом рааделе представлены материалы по распределению мел- . ких млекопитающих вдоль высотного топоклина Копетдага (от 100 до 2500 м н. у. м.). Несмотря на различия, в предпочтении отдельными видами "оптимальных" для них высот, обусловленных их индивидуальными экологическими особенностями (табл. 2), правомочно выделение равнинной (а + Б) , • полизональной (В), горной (Г) и альпийской (70 групп видов. Изменение видового состава в населении зверьков номере увеличения высоты над уровнем моря происходит аа счет уменьшения доли группы равнинных видов при практически неизменном соотношении полизональных и горных видов (табл. 2). Это обусловлено небольшими абсолютными высотами Копетдага и, соответственно, ограниченным набором лаЯдшафтных поясов. Исходя из сходства высотных зон по видовому составу населяющих их видов зверьков внсотнкй топоклин может быть подразделен на четыре пояса: равнинный (от 300 до 500-600 м), низкогорный (от.500-600 до 900-1100 м), горный (от 000-1100 до 1900 и) и высокогорный ( > 1900-2000 м).

По данным о Оиотопической приуроченности зверьков (второй раздел) выявлены группировки экологически сходных видов (рис. 1).

Материалы по ордипации населения мелких млекопитающих поясных растительных формаций и ликалькых ландшафтных выделов Копетдага 'представлены в третьем разделе. Исходя из насчитанного кратчайшего незамкнутого пути, объединяющего варианты населения'в евнуннй граф, все их Многообразие может быть сведено к нескольким типам сообществ (рис. 2). В первый - пусттпо-предгорннй тип включается население мелких млекопитающих бедлендов, участков расчлененного релт><?1я низких предгорий, полупустынь и низкотравпых степей низких и таджик иродгорий. Группировки различных типов оюмдеох-

ных биотопов - тростников, тугаев, варослей древесно-кустарниковой растительности по долинам рек й ручьев, лесков -и ровдц долин рек Сумбара и Чандыра рассматриваются в составе второго - околоводного типа сообиэств. Население млекопитающих горно-степных (крупнозлаково-разнотравный эфемеретум нижнего пояса гор, ковыль-

Таблица 2.

Высотное распределение мелких млекопитающих Копетдага

ВИДЫ

Высота (м) н. у. м.

1 3 0-0 О О

3 5 Г. 7 7 0 9 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 г г

0- 0 0-0 0 0 0- 1 1- 3 3- 5 5- 7 7- 9 9- 1 1- 3

1 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0

2 2 3-5

0 О

1 О

А: А.

О

.J.

Е. М.

н.

О.

R. N. Ы С. В: Н.

м.

м. и.

elater

leptodaotllus

talpinus

ntóridianus

hypoinelas

euuscus

opims

indica

transcaspicus leucodon

auritus af ghanus 1ibycus rnusoulus indica

C, migratorlus С. suaveolens L. capensis A. (s.) chorassa-niOUS

M. persicus № personatus' Calomyscus sps. Г:

C. serezkysnsis E. fuscocapillus M. paradoxus

Q. rufescens '

D.' nitedula Д:

C. nivalis

4 4

+ 4

4 4 +

4 4 4

4 ч 4 ?

4 4 4 4 ■7

+ 4 4 4 4

4 + 4 4 4

4 4 4 4 4

? 4 4 4

4 t 4 + 4 4

4 + 4 4 4

4 + + 4 4 4 4

+ + + 4 4 4 4 4

4 +-- 4 4 4 4 4 4 4 •>

+ 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 •4

4 4 4 4 4 4 4 4 + 4 4 4

+ 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4

4 + 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4

4 + 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4

•7 + 4 4 ■7 7 4 1 1 4

■7 + 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4

4 4

4 4 4 4 4 4 4 4 4 ->

4 •t 4 4 4 4 4 4 4 4

4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4

4 4 4 4 '4 4 4 ? ? 4

V + +

•Примечание: А-Д - группы видов: А+Б - равнинная, В -полизоНальная, Г - горная, Д- альпийская ; ? ^наличие пе .подтверждено коллекционны!® материалами.

I И ^.гапэ-сачрюиэ

г - - 5

М. шэсиЫз -3- Н. аиг11из ~н—

пеПсИапиз—2-4II. Ьурсгх?1дя

| 2 3-

Н. ¡псНса -3

4

I- 4

(А ИЬусиз}—К I

VI

М. аГгНзпиз

К. ор!шз

Е. 1а1рГпиз

А. е1а1ег

Рис. 1 Группы С 1-У1Ц)_ видов мелких млекопитающих, сходных по биотопической приуроченности: 1 - равнинные политопные, П - пустынные, Ш - околоводные, IV - дендрофильные, V - горные политопные, VI - горно-пустынные, VII - горно-степные,, УШ - петрофильные. Не включенные I схему С. пиега^Пиз, С. зиотео^пя, и сарепз1з рассматриваются в качестве- многозональных политопных видов. 1-5 -степень сопряженности видов, выраженная расстоянием Хемминга.

нио и типчаковыб степи среднего и верхнего поясов гор), ксерофит-них древесно-кустарниковых биотопов нижнего *и среднего поясов гор и арчовников объединяется в нагорный (гдрно-ствпиой) тип сообществ. Близость группировок населения зверьков этих, казалось Он физиономически несходных биотопов' обьясняется слабой сомкнутостью и малой ''мощностью" редколесий по склонам Копетдага. Варианты населения мелких млекопитавдих расчлененного рельефа от высоких предгорий до верхнего пояса гор, трагакантников высокогорий составляют летрофитный тип сообществ.

- ■ Рис. 2 Граф, отображающий остов минимального веса связей вариантов населения (1-19) мелких млекопитающих поясных растительных ■формаций и локальных ландшафтных выделов Копетдага: Низкие предгорья (от 300 до 500-600 м н. у. м.): 1 - глинисты« полупустыни (Оаирц), 2 - бедленды,- 3 - расчлененный рельеф (овраги, паи), 4 - тростники, 5 -'тугаи;- Высокие предгорья (от 500-600 до 900-1000 м): 6 .--полупустыни и ниэкотравные степи, 7 - расчлененный рельеф, 8 -'ксерофильные древесно-кустарниковые формации по силонаи. 9 - долинные древесно-кустарниковые формации; Нижний по-яе гор (от 800 -1000 до 1200-1400 м): 10. - низкогорные, степи (крушюзлаково-разнотравный зфамеретум) 11 - расчлененный рельеф, 12 - широколиственные лески бассейна р. Сумбар; Средний пояс (от 1200-1400 до 1900-2000 м): 13 - ковыльные степи, 14 - расчлененный рельеф, 15 - ксерофильные древесно-кустарниковые формации; НсрхниШ пояс ( >1900-2000 м): 1С - типчакопые степи и типчаково-полытшэ формации, 17 - арчовники, 18 - расчлененный рельеф, 19 -ппровнеш1Ы& платооЗразные вершины с трагакаитниками и фрагментами, альпийских лужаек ( > 2300 м). 1-6 - расстояние Х&нмиига.

В четвертом разделе представлен« результаты фзунистического подхода к классификации сообществ мелких млекопитающих ¡йпотдага. В качестве классификационного критерия использованы диагностические виды - константные, дифференцирующие, характерте. Основные положения предлагаемого подхода сопоставимы с Аористическим подходом к классификации растительности Я Браун-Бланк; (Миркин, 1985) и представлены в еле думцем виде: 1) сообщества животных подразделяются на классификационные единицы по видовому составу; 2) из входящих в сообщество видов для классификации нсполъзумгея диагностические; 3) на основе диагностических видов осуществляется номенклатура синтаксонов; 4) в качестве элементарной еннтакоо-номической единицы принимается ассамблея.

Под ассамблеей понимается многовидовая группировка животных, образованная стабильными и экологически контрчетными сочетаниями популяций видов, характеризующихся наибольшм сродством к конкретным условиям обитания, »давление диагностических ендов проводилось по "диЗференииашюй" таблице сообществ (табл. 3), я которой данные пс1'видовому составу оптимизированы компьютерными методами (последовательный КО-анализ данных).

Группу Л в ней представляют константные виды. Они встречается практически во всех типах биотопов и своим присутствием но помогаю? различать вариации в сообществах зверьков Копетдага. Виды гутты В отмежевывают петрофнтный тип сообществ. Особенности Опо-топической приуроченности указанных видов дают основания рассматривать их как. дифференцирующих для пустынно-предгорного, около- -водного и некоторых вариантов нагорного (горно-степного) типа сообществ. Виды группы С имеют более ограниченное распространение и характеризуют своим присутствием пустынно-предгорный тип. Представители группы Б ограничивают горные сообщества. Перт« два вида позволяют различать сообщества зверьков различных древес-но~кустарниковых биотопов. Виды группы Е являются характерными (верными) для околоводного типа сообществ. Представители групп Р и (3 отмежевывают, соответственно, горно-степной и петрофитннй типы сообществ.

В населении мелких млекопитающих Копетдага выделены следующие ассамблеи: Д. КЬотгЬото Оргниэ-ШПопв^т ПЬус15; Z. ИеотШоилп Пхисмд; 3. Лройото сЬогаззгис1Б-0гуопНе1ит nit.edu!¡з; 4. МюгсЪо рага'1охо-Е11оЬ!';1,и1Т1 ПкхзосрШии 5. Calomvsco-Ochotonietu.il гчГе;'-С1г;. уюлиип." ассамблеи харпглориауют пройде гс*т "гори.'згчт?

ную" структуру сообществ мелких млекопитающих и служат региональными классификационными единицами. Они не является эквивалентами

Таблица 3

"Дифференциальная" таблица населения мелких млекопитающих Копетдага

Виды

* ->

Типы сообществ

Пустьшно- Околовод- Горно-степной Петрофитный

предгорный ный

2 3 1 6 6 9 4 12 8 10 13 16 16 17 7 И 14 18 19

**

+ + + + + + + + + + + + + + + + 3

+ + + + 1 1 1 + + + + + + + + + +

+ + + + + + + + + + + + + f

+ + + ■ь + + + + + +

+ 1 + г Б + 4 + + + +

8 4 2 4 + + ,.1 ■ + +

+ + 4 + + + ' + Vi- + +

+ + + + +

+ 2 4 +

+ + + +

1 +

+ + + +

+

+ + + + +

+ 3 б 4 + 6 Б 1 1 4 3 5

+ + + 1 + + + 1 + 2 2 1 + +

+ 2 3 +

+ + + + +

+ + + +

+ + 4 4 5 + +

+ + 1 1 2 + + -t- +

А:

С. mígratoríus

C. suaveolens L. capensls

В:

Н. indica М. iwjsculus М. libycus Н. aiiritus ' М. afghanus С:

R. opimus М. treridianus Е. talpinus Н. hyporrelas А. еlater D:

D. nitedula

A. (s. )choras-. sanicus M. persleus E:

N. indica C. leucodon M. transoaspi-cus

F:

JA paradoxus

E. fusoocapil-lus

6:

Calomysous sp 0. rufescens C. nivalis

+ 3 4 2 3 + + + + +

+ +

Примечание; • А - В - группы диагностических видов; О) - 1-19 -бкотопыТсм. рис. 2); (**) - относительная численность в баллах: 6-0 (Б0-?9% встреч особей от обито числа отловленных за время учета аверьков)- абсолютный доминант; 3-5 ( 30-49 %) - доминант; 1-й (10-297.) - содотнант\ "+" ( < 10 X) - второстепенный.

+

+■

' - 17-

ассоциаций растительности, но близки к понятию "таксоценон" в фитоценологии (УезЬЪоГГ, Мааге1, 1978). Аналогии ассамблеи с син-таксонами растительности могут стать возможными с привлечением в анализ всего животного населения, или, по крайней мере, всех классов позвоночных животных.

Предпринятая попытка классификации населения мелких млекопитающих с использованием диагностических видов не является альтернативной по отношению к другим классификационным подходам - физиономическому, доминантному и т. п. При анализе сообществ с неболь-иим видовым обилием предлагаемый классификационный подход сходен с доминантным, т. к. стенотопные виды-доминанты являются собственно диагностическими видами. Указанные виды лучше чем все другие отражают характерный облик сообществ и используются в их номенклатуре: Классификация сообществ животных по диагностическим видам (фаунистический подход к классификации) дополняет существующие подходы, может оказаться перспективной для целей биоиндикации и создания универсальной классификации сообществ животных на обшир- • ных территориях.

ГЛАВА б. ЗООГЕОГРАФИЧЕСШ АНАЛИЗ МИКРОТЕРИОЬАУШ

В первом разделе главы рассмотрен фауно-генетический состав мелких млекопитающих Копетдага. Уточнение таксономического статуса ряда видов, привлечение сведений по конфигурации их ареалов и вероятных центров происхождения, цитогенетических данных, палеонтологических материалов по сопредельным с Копетдагом районам позволило детализировать состав Фауно-генетических группировок (фау-нул), предложенных О. Л. Россолимо и >1 Я Павлиновым (1982).

Микротериофауна Копетдага представлена значительным их числом (табл. 4). Ее основу составляют элементы переднеазиатского (турк-мено-хорасанские, ирано-афганские) и западно-палеарктического (западно-палеарктические ксерофильно-лесные, европейские немо' ральные, малоазиатско-кавказские) генезиса. Значительна доля видов, связанных с аридными районами Палеарктики (турано-центрально-азиатские пустынные, бактрийские, сахаро-синдские). <1ауно-генетический еос">я.ч мелких млекопитающих Копетдага свидетельствует о "смешанном" хс-рактере его микрстериофауны со всеми присушим« Фаунам такого типа особенностями разнообразием зоогеографичееких связей. г.нсо1Шм «видовым обилием.

- IB -

Таблица 4.

Фауно-геи&тические элементы ь микротериофауне Копетдага

fi ц/ii но-генетические э л« монти Виды Число видов X от общего числа видов

1 туркшно-хорас&н-ские М- ц peraonat us paradoxus iraiiscaipicus 3 10 * 12

*"* ¡¡с-рсднеойиа тские горные (ирано-афганские) 0. Ц Е. omyscan 2 вида ruf escens persicus f4iscQcapillus ь

3 Ьсшздно-лалеаркти-ческие ксерофиль-но-лесные D. А. С. nitedula (s. ) choraasanicus 1eucodon ? 3 10 Ш

4 Г) европейские («моральные древнесредиземно-морские S. С. S. glis suaveoleris etruscus 1 2 3,33 6.6? в-

6 малоаэиагско-кавказские с. ni valiв ■ 1

7 понтийско-казах- А. elater

станс кие t:. talpinus 2 ' 6^67

0 т урано-це нт раль но-азиатские адгетин- R. M. op i mus rreridiaïuis 4 ТГ 13,33

ние M. H. Tïbycus ? auritus ? ■

В бактрш&зде ы afghanus 1

10 сахаро-с ивде кие К. hygonftlas ST"T№iro<iâcEiliis ? 2 6.67 тг 3^33

и нагорно-цент раль• ноааиатские С. serezkiensis 1

12 азиатские (вероятно, ориентального происхождения) N. i rid i ca 1 3,33

Виды неопределенного-, статуса (тяг от е к лай«) 1 к. .аридно й ;юио НалеаркА'ИКн H. L С. и iridica capens is migratorius musculus 4 •- 13,33

цшгмштю: (*) - ь числител-'.- ••• X ьндиь от списочного соотаьа Ь' Ьй!Ь?нрШ;ле - бе;- учета раьншшпх видов (подчеркнуты), (?) -ош«»п.»> к ijajiir; гынЛ'ичйокому кои.апкоу прчиииорно.

- n -

Ifroeoft раздел посияврн оценке географических- свяя-:П фауны мелких млекопитапших Кшгетдага и npn/w.vwmx районов средней Аиии, Ирана и А !"'аниетана. ' Сравнивались фауны следу mibix районов: о-р«-ро-ЗатдиыЯ Иран, Parрос, СеиериыЛ макрос-клон Эльб*рса, г. склоны Эльбурса, л'расанские ги-м, 1';;ракумы, Кчдхнз, Паронамип, I'индукуга. Свя^и Коиетд-чга о д-швими районами, рас-штанчые по таксонам видового ранга, щ^дс-тилит на рис. Т>*ч>тя степень схо,1л«.ч мккготермофауи !Сопетдг<гч и Хораеаноких гор (K0-0.7W), последних с южным нткропк.п'»ном (Ю-0,<Ш), свидпТ"лм'г-пует и ф i/iinoTH'ji-".:!: .й близости зт'.ь' г ч^ль ». Суакетвлшо отличается Лопетд-'ч'ч от к:»г:жуыской (КП-О. 3ôt). Оходичя ■лчмина otfn.-ipy,пинается при ; чсч' ьчх ' сходства горных районов с нривлг-ч'-нием таксонов над'шдового ранга (.рис. VG). Цятоость ит,-porei nvlfiyn Коцетлаг.ч н аридных горн«« систем Нрчнч обусловлена значительной .'"шдшафтной и, ооотг» тстронно, "?кол-,пгк>ской толя • пней Кгшс-тдага от пустынь Турана. гирних сиот-м Афганистана. -рядовая г ряда Копетдага для йолквиэдчта равншшщ вилоп Турача является upai'nric-nt не преодолим' .-т'-грчдой. Лч восточной окои»"«-поста Кппетдага в Иране уакая полупуст мтмя гона по долит- п. i'e-рируд (Тедием) и гллянутлн в м?ридпанялмюм напр-шлснкп иусшнитя котловина вдоль !Ч"лю-Аф! ннской границы ограничиваем фауниетич°с-кий обмен м®жду Турюивно-ХЬрпсаяскими горами и Паропамизом. Ута зона служит моашык бартером с одной стороны для проникновения Фа-унистических элементов из Центральной Азии, с другой - Прохорова в восточном направлении ряда западно?палеаркгических, в особенности д.'ндрофнлышх пидов. Если северная и восточная границы труднопреодолимы, то граница медду Кспетдагом и Язрасяясн«»« горами, проходящая по Кучац-М^шхедскому дплу, не являете« серьчяинч препятствием для большинства горных передкеазиатеких видов.

С-оогеографический статус Копетдага рассмотрен в третьем разделе. Уровни ветвления дендрограммы сходства микрохориофаун, расчи-ташшх по таксонам надвидового ранга, (рис. 36) были сравнены с рубелями зоогетрофичебких подразделений, предлозкенных Е. Хегмейе-ром и К.Столгсом (Наетемег, Stults, 1964). Из рис. 36 видно, что Копетдаг и Хорасансчте горы правомочно рассматривать в качестве аоогеогрзфичрокйх районов в составе единого округа (Туркмено-Хо-раеанский округ). Уровень объединений мшсротериофаун гор Ирана соответствует рубежу зсогеографической провинции ( Переднеазнатекая провинция).

го -

а)

Северо-Западный Иран

Эльбурс (северный макросклон)

~ Загрос

Эльбурс (юдный макросклон)

Копетдаг

Хорасанские горы

Яароламиз

Гиндукуш

Каракумы

Вадхыз

б)

Северо-Западный Иран

Эльбурс (северный макросклон)

Загрос

Эльбурс (южный макросклон)

Копетдаг

Хорасанские горы

Паропамиз

Гиндукуи

, —,-1-,-,-1-,-,——р--г— |

О 0.5 1.0

Коэффициент общности Жаккара

Рис. 3 Дендрограммы сходства микротериофаун Копетдага и сопредельных районов, расштанкые: а) по таксонам видового, б) надви-дового (гюдрод-род) ранга Штриховкой выделены вони, соответствующие основным эЬо:еографическим рубежам (по: Ни^отнег, 31и11з, 1964 с изменениями): 1 - округа, 11 - провинции, Ш - надпровпнции.

Сходная картина обнаруживается и при 'расчетах сходства микро-териофаун Копетдага, гор Крана и Афганистана с исподьвованием таксономического отношения Е.С.Смирнова (1969). Выделены следующие группы: 1) Азербайджано-Гирканская, 2) Загрос-Юпк-эльбурская, 3) Туркмено-Хорасанская, 4) Паропамиз-Гиндукушская. Расчитанные показатели "оригинальности"- позволяют определить иерархическую соподчиненность районов Иранского нагорья. Относящиеся к Передне-азиатской провинции Копетдаг, Хорасанские горы, Вйяь» склоны Эль-■ бурса, характеризуются невысокими показателями "оригинальности" (0.774, 0.507, 0.507, соответственно) микротериофаун. Высокая "оригинальность" фаун мелких млекопитающих Шропамиза (1.155) и Гиндукугса (1.509) указывает на их явную обособленность от аридных гор Ирана. Граничащие друг с другом Туркмено-Хорасанские горы и Паропамиз, несомненно, относятся к разным провинциям (надпровин-циям).

ЕЫВОДЫ

1. Фауна мелких млекопитающих (Insectívora, Rodentia, Lagomor-pha) Копетдага представлена 30 видами. Наиболее многочисленна грызуны - 22 вида (7 семейств) и насекомоядные - 6 видов (2 семейства). 'Зайцеобразных - 2 вида (2 семейства). В результате проведенного таксономического анализа восстановлена видовая самостоятельность копетдагской общественной полевки (Microtus paradoxus Ognev, Heptner, 1928). Уточнен таксономический статус копетдагских популяций афганской (M. afgnanus afghanus Thomas, 1912) и снеговой полевок (Chionomys nivalis dement lev i, Keptn., 1939), лесной (Apode mus (sylvat icos) chorassanicus Ogn., Heptn., 1928) и домовой

4 мышей (Mas rausculus slstr. ). Подтверждено наличие в Копетдаге са-резской белозубки (Crocldura serezkyensis Laptev, 1929). Методом многомерного статистического анализа показана морфометрическая неоднородность копетдагских-.мышевидных-хомячков (Calomyscus Thomas) , относимых к двум хромосомным формам, что служит дополнительным аргументом в пользу мнения о их видовой самостоятельности.

2. На основе анализа высотного распределения мелких млекопитающих выделены группы равнинных, "политопных, . горных и альпийских видов. В соответствии со степенью сходства населения.зверьков то-поклин Копетдага может быть подразделен на 4 высотных пояса: предгорный (от 300 до 500-600 м)", низкогорный ( от 500-600 до 900 -1100 м). горный ( от 900-1100 до 1900 м), субальпийский ( >1900-

2000 м). Изменение качественного состава населения мелких млекопитающих по мере увеличения высоты над уровнем моря происходит 'за счет редукции числа равнинных видов при практически неизменном соотношении поллзональньк и горных видов. Граница меаду равнинной и горной фаунами-мелких млекопитающих проходит по рубежу высоких предгорий-нижнего пояса гор (900-1100 м).

3. По особенностям биотопической приуроченности мелких млекопитающих определены группы многозональных политопных, равнинных политопных, горных политопных, пустынных, околоводных,, дендро-фильных, горно-пустынных, горно-степных и петрофшн>ных видов.

4. Все многообразие вариаций населения мелких млекопитающих Копетдага по качественному составу и видам-доминантам может быть подразделено на четыре типа сообществ - горно-пустынный, горностепной, петрофитный и околоводный.

■5. По наличию диагностических видов выявлены следующие элементарные иерархические единицы сообществ (ассамблеи) мелких млекопитающих: 1. йгатЬото орт^-МзЛо'пеимп 11Ьус1з; 2. 'НеэоМе^т хпсНсиэ; 3. Арос)е1ю сЬогаззагис^-ТЭгуоггиеЬигп'т 1ее1и11з; 4. Мюго-

рагайохо-ЕНоЫеЕит ГигсосарШ^; 5. Са1отузсо-0с(1о(,огие(:ит гиГезс1Б. '

6. Исторические условия формирования природной обстановки, географическое положение .Копетдага, обеспечивающее неравноценные возможности фаунистического обмена с сопредельными районами, история становления видов, различные пути их "вхождения" б Копетдаг определяют "смешанный" характер современной микротерисфауни Копетдага. Ее основу составляют элементы переднеазиатского и западно- палеарктического генезиса. Существенна доля видов, связанных с аридными районами Палеарктики.

7. Основные териогеографические связи Копетдага направлены к сопредельным аридным горам Ирана.' Связи с Каракумами, горами Афганистана, выраженные в присутствии небольшого числа общих видав, подчеркивают пограничное положение Копетдага на стыке гор Передней и Центральной Азии, пустынь Турана.

8. Копетдаг рассматривается в качестве района Туркмено-Хора-санского округа Переднеазиатской провинции Аридной подобласти.

РЕКОМЕНДАЦИИ НО ОХРАНЕ МЕЛКИХ ШГЕК01ШТАШИХ КОПЕТДАГА

1. Внести в перечень видов млекопитающих, намечаемых, к включе-

нию во второе издание Красной книги СССР и Красной книги Туркменской ССР сарезскую белозуОку (Crocidura serezkyensts Laptev) в качестве вида IV категории.

2. Среднеазиатски« подвид дикобраза (Hystrix ¡nd¡ca satunint Müller), численность' которого в Копетдаге и по всея территории Туркмении сокращается, заслуживает включения во ваорэе издание Красной книги Туркменской ССР ( П категория). В качестве неотложных мер по охране необходим полный запрет- • на охоту и усиление санкций за незаконную добычу.

3. Кппетдатская снеговая полевка (Chioriomys nivalis derentíevi Heptner) рекомендуется к включению во второе издание Красной книги Туркменской ССР в качестве вида 01 категории.

4.- С целью сохранения териефауны высокогорий Копетдага необходимо незамедлительное заповеланне горни га массива Дунмк-Эрекдэг в составе Копетдагского -залов--дайка.

В приложении приведен список местонахождений мелких млекопитающих Копетдш% с указанием их координат, кадастровые карты мест находок зверьков.

Публикации по теме диссертации

1. Зыков А. Е. , Коршунов В. М. Аннотированный список млекопитающих Центрального Копетдага // Природа Центрального Копетдага. Ашхабад: Ыльм, 1986. - С. 162-183.

2. Зыков А. Е. Новая находка закаспийской мышевидной соки (Myomi-mus personatus) на территории СССР // Вестн. зоологии. -"1987. - N 1. - С. 80.

3. Зыков А. Е. Зоогеографический анализ микротериофауны Ирано-Афганских гор // Зоогеография, систематика и биология размнола-

'' ния мелких наземных позвоночных. -.Киев, 1987. - С. 3-8. (Препринт /АН УССР, Ин-т зоологии; 87.14).

4. Зыков А. Е. Высотное распределение грызунов Копетдага // Грызуны: Седьмое Есесоюзн. совещание (27 сентября - 1 октября, Нальчик): Тез. докл. - Свердловск, Í938. - Т. 1. - С. 94-95.

5. Зыков Д. rt. , Загороднюк И. В. О систематическом положении об-ttíCTBsmioíi полевки (Mammalia, Rodentia) из Копетдага П Вести, зоологии. - 1988. - H 5. - С.' 46-52.

6. Зыков А. Е. Систематическое положение афганской полевки (Mi-

crotus (В.) afghanus Thomas,-1912) из Копетдага // Вести, зоологии. - 1989.. - N 2. - С. 80.

7. Зыков А. Е. Снеговая полевка (Chionomys nivalis-Martins) в Ко-педаге (Rodentia, Cricetidae) // Ивв. АН Туркм. ССР. Сер. биол. наук. - 19Q9. - И 5. - С. 29-33. '

8. Зыков А. Е. Систематика полевок подрода Blanf'ordimys Argyropu-lo, 1933 (Rodentia:- Arvicolidas;) // Материалы Пятого съезда Всесоюзн. "териологического об-ва (29 января - 2 февраля 1990 г., Шсква): Тез. докл. ■ - Ы. , 1990. - Т. 1. - С. 64-65.

9. Зыков А. Е. , Калабин С. Л 0 систематическом положении афганского ежа из Туркмении (Insectívora, Erlnaceidae) // Материалы Пятого съезда Всесоюен. териологического об-ва (29 января - 2 февраля 1990 г., Москва): Тез. дока.- - М., 1990. - Т. 1. С. 65 -66.

10. Зыков А. Б. Изменчивость жевательной поверхности tój и M3 у афганских полевок (Rodentia, Cricetidae) // 4енетика природных популяций: Материалы Четвертрго Всесоюзн. совещания (ноябрь 1990 г. , Борок). - tí. , 1990. - С. 95-96.

11. Иежжерин С. Е , Зыков А. Е. Аллозимная изменчивость и генетическая дивергенция лесных мышей подрода Apodemus s. lato. //Цитология и генетика. - 1991.- вып. 25, N 4. - С. jr/ss.

12: Зыков А. Е. Зоогеографический анализ фауны мелких млекопитающих (Insectívora, Rodentia, Lagomorpha) Копетдага It Вестн. зоологии. -.1991. - N 5. - С. 3-10.