Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Анализ механизмов репродуктивной изоляции и диагностика видов обыкновенных полевок (Microtus, Rodenta)

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Анализ механизмов репродуктивной изоляции и диагностика видов обыкновенных полевок (Microtus, Rodenta)"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМ. М.В.ЛОПНОСОВА

РГ6 ОД

~ О ДОГ: 1033 .

На правах рукописи

ПАНТЕЛЕЙЧУК. САНТУШ ЛУШ КлРРОЛЙ ТЕША ШрШ

АНАЛИЗ МЕХАНИЗМОВ ТЩЮМШМСй ШЩШ И ДИАГНОСТИКА ВИДОВ ОШКНОБЕЩ1Х ПСШйВОК чШ.сгоиш, ВойеаЪ1а)

Сграциаяьность 03.СЭ.08 - зоология

Автореферат диссертация на соискац/ие ученой степени

кандидата бисыогичеокшс назк /

I

Москва 1993

Работа гыполненна на кафедре зоологии позвоночных и общей г-одогии биологического факультета МГУ имени М.ВДомоносова

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор Ь.Д.Васильев кандидат биологических наук Ь.М.Малыгин

Официальные оппонентыг до:.тор биологически наук С.Л.Россолимо доктор биологических наук В Н.Орлов

Ведущая организация: Гчститут биологии развития имени Н.К.Коль-

цоъа РАН

Защита состоится "П" октября: 1.;ЭЗ г. в 17 ч. 30 и. на заседании Специализи,ованного Совета Д 053.С5.34 в Московском госудапствешпм ^ниве.пцитете 119899 Москва, ГСП, Ленинские горы, биологический факультет.

С д~ссртацией моано ознакомиться г библиотеке биологического факультета "ЧГУ-

Авторефеоат разослан _____Ь- .

Ученый секре.-а.л» Специггазирог иного Совета каагг^аг бяо. огичеекчх не**г -V- •'; .".и.Бассова

ОЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблем. Результаты комплексного йсслецов^ ля полйтйпичвсксхх вида обыкновенной полеьки су тес зешю изменили представления о ее систематике. Благодаря ^арисшогическш и гибридаэациошшм исследованиям удаяг^ь обосновать видовую амос-тоятельность МОНГОЛЬСКОЙ полевки ( M.mon£>.olicu£. - М.в, 2n=50. W=60) ( Meyer et al., 1967; МЗЙер, 1967, I96P б; МалШ'ИИ, 1978 в), доказать видовуы специфику за юппйской ( M.transeaspicuo - M.t,', 2n*52, NИ киргизской (M.kirgisorum - М.к,2лс54, И =80 ) полевок (Ляпунову Мироханов, 1969; Мейе. . Орлов, 1969; Мартин, 1970, 1973, 1975; Орлов, Малыгин, Ij70, 1974; Оячина ;ова, 1973, 1975; Meflep, 1971; Meyer et al., 10_71 ) и обнаружить ж.гаат-рячс.кие 46- и 54-хромосом1Г'в вяды-двойники оджнош ной полевки М.ros3iaemeridionali3 -И.г (2n«54, NF«56 ) И M.arvalis (2пя46 ) (Мэйер и дрос 1969, 1972; Ог^ов, 1969; Малыгин, xJ70; Орлов, Малыгив» 1970, 1074; Малыгин, Ортов, I974 а, б). Прг л у последнего вида были выявлены две кариотииические форлъг: "оьасагиз" -м.о-( NIV2) И "irval is" -М.а ( nf=84 ) (jjfwob, х'алшч , I960; Малыгин , 1974). В монографии В.М.Малыгин; (1983) шсказано ьх лдаоло-кение, 4fo эти кариоформы находя', оя на стадии видового обособления, так как у их гибридов понижена плодовитое В работе Загород-шакь (1990, 1991) формы "оЬасигиз" и "i.rv aiia" рас-атрива хя как самостоятельные ^чды. 1Лы будем придерживаться п^тледш.д точки зрения.

На протяжении 25 лет провод'' ись эксперименты по гибридязаадя обыкновенных полевок и бц^о четко пок.чэгио, что большинство мох-видовы гибр'*доь стерильно, за исключение? гибридоь jt кярио.: 'м •ч .icurus" И "arvalis" (Moiiop и Др., 196., 1972 а, б, 1ЭЬ , Маикгин, 1970, 1973, 1983: Овчиннц ва, "Г^З, 1975; Га экзд.

Малнгш, 1975;' . Однако эти резулзле&ты неполные и требуется провеет., их рбобстонио и анализ.

Несмотря на четкчо доказательства видовой самостоятельности обнк- ibqhui : полевок, недостаточно изучена эффективность действия мехаълзмов их репрсдуктивной изоляций,, и но была определена степень непродуктивной совместимости .для уточнения родственных евязей 6 видов,

Диг 'аостика видов обыкновенных полеьок часто затруднена. Поэтому исследователи активно ищут морфологические признаки, с пс'Оидью котс^шс иол j ид<з«'кфицировать близкие вида я виды-двойники il'eiiap и др., 1963,.. 1972; Чажиа. 1970, 1978, IS03; Pet 3V et al., Iу75• Jmparfap Федоте Л, 1980; Kratochvil,1982; Теи.-акоо 1986; Мейер, Дитятев,1989; Заглродшак,1991). Часто основнш г>атруда-ш -ем в усгыноь.знии диагностических границ не; у так.^ш вядами явлгэте- недоста" очная изученность полового диглор-фкм.., возрастной и географической изменчивости. Недостаточны сведения о наследопнии морфолоп, .еских нризнако-в, которые могут. оыть исподьзованн как оп эделителздае» Крше того^в зоологических музеях храг ттся ; логочисленнне колл'жцио'шю сборы обык- \ новешнх пс .эвок, ча^то представленных йрнглотлератом разных ' видов» Ваяни разработать иатоды диагностики 6 видов обыкноъад-ныг полевок по э:сстер: рным а краниометрическим признакам. , .

JL ^адапк - -гсл.егпванзя. По итогам экспериментальной гиб-. ридизации проанализировать >льланизг.ш репродуктивной изоляции и на кариотА-лИческн датированном ыг. ,'эриале Haihu диагностически . знат j6 морфологические признаки 6 видов обмчновенных юлевок. Дей достидан"я это:. це.~ ■ '-¿ли поставлены следующие задачи:

.и 06i юта^ъ да ше 20-летних экспершенто}. до гиб. ;цпзации о^цкног^ч'ш • полевок, различающиеся по ^ромосомшм наборам, и конт bibtuix опытов п скрещиванию полевок с одинаковыми карнотипаш ;

-32. 11а основании сравнения этих результатов аре делить эффект тивность действия механизмов репродуктивной изолядии и выявить, уровни гибридизации видов обыкновенных полевок;

3. Сравнить отроение бакулхмов самцов 6 видов обыкновении* полевок и их гибридов;

4. Взять 4 зкетерьерных промера и 18 .ромеров черепа кар э-типированных особей обыкновенных полевс . и выбрать некоторые из них для компьютерной обрабо тки. С помощью диет ¿сгонного и дискриминантного анализов этих морфологически:' признаков изучить половой диморфизм, возрастную и географи .скую изменчивост! обыкновенных полевок;

5. С помощью шагового дяскрдаип лтного анализа выяв>. ль наиболее значимые, переменны (признаки) джя составления дискра-минантных функций, характеризующих виды обыкновенных полевок;

6. Оценить наследование г которых кг таинственных и качественных морфологических признаков у 6 в-нов обыкновенных иолевок и их гибридов;

7. Сравн.ч'Ь 7 качественных краниальных признаков обыкновенных полевок для выявления их видовой ьаачимостиг,

8. На Ьсновании анализа строения бакулша, кояичестяенных

в качественных морфологических признаков соста^лть ключи (таблвяу) для определения 6 видов обшеновенных по^вок;.

9. С помощью клас рного анализа 5 показателей г Зридизацяи и 8 морфологически количественны^. признаков построить '-чотвь*-ствупдие им дендрограммы, характеризуюсь уровня сходства я раэ-личий б видов. Сопоставить эти денцре ра\влы для -щенки родственных связей с ыкноввнных пот^вок;.

Научная новизна. Впервые по степени репродуктивной совести-мости выделенг 5 уровней -ябридизами 6 и эв обькновь. лх шх$'

вок„ характеризующие эффект ьвност*. действия механизмов репродук-гявнай изоляции. Гроведено фанатически исследование <. гноения бацулша $ ьамдов с их в"дов и составлены фенокомплексы дня ка»~ ?i,oro з кях. Небольшая специфика выявлена " форме основания (бщулила. Баерш-з до 8 биомеяричое^сям признакам были получены "текримг ihwihq фуакцииß позвзджеде определить вкдову" принад-ле&и^сть взрослых салок - еащоч 6 видов с точностью 73-100$, за sex. гаенвет F-дболее С-л^л' родственных M.obscuru» и M.aivalis С точность определения 58/S). По каждому из п качественных краняаль-ккз призгтко^ бшго er 6 до 24 иорфотипов, встречающихся

е частотой более 10$. Обнаружен; уникальные горфотюш по 6 кра-нигиыпм признака", представленные только j одного и? иссдадуеглых вздэь0 По совокупности основных г.орфотгщел, с/гмеченЕЫХ с наибольшей частот 1 дяпь. ' ..ортрети'' кавдого вида, Бперв! з ла основании анализ« этих призн лов ч особенностей стренняя бакулилов ^ меяс-зидоъ^х гибридов я родительских видов п^чазадас что нет четкого наследования морфолс .веских струму р ни по материнской,ни по отцовской линиям. Часто у гибридов мозаично представлены пруз-накЕ сходства с .даигл из -эдитэлэй или соявл5. лея признаки. евтипк^чкв ivis. ескодн. г видов. По результатам анализа дискри-мянаагных функций биометрических прпнахов и качественных приз-ййь- в были составлены сдределительине ключи 6 видов обыкновен-знх пот зо . Пг 8 е значимым д т диагностики ^орфологи-

чеегтх признакам и по 5 показателям межвидовой гибридизация пос'л'роанн соответственно 2 дендрохрамглы сходства 6 видов. Сопос-°еавде....э эти:-, дендрограмм показало, что -тора из них б . iee обърктир'") с •pasaei ро; л-анныо отношения этих видов.

Псактячиское значите: Обыкновенная полевка - широко распост-Р" шнш1 лаи.овий грызун, котяра;, пренадлежит значительная роль

в трофических цепях биогеоценозов. Это один из основных родителей сельского и лесного хозяйства, источник и резервуар к секций многих при], дно-очагошх заболеваньл челове- 1 и домашних животных. В зоологических музеях хранятся ^олышае коллекции обыкновенных полевок, которые часто -представлены конгломер гам видов. Такие сборы оказываются в значительной тепени обезцанен-ными. Поэтому новые сведения по систематике и диагностике этих видов дозволят более рационал. о и целенаправлен регулировать их численность. В диссертации даны определительные ключ для 6 морфологически сходных видов обыкновен'-тс полевок, построен» нне по количественным и качественны... признакам. На о ювания компьютерной обработка 18 признаков с по лцыо программ 13 пакета эха^тарЫса предложена методическая разрабг ча практикума для студентов биологического факультета МГУ. Основа» результаты этой работы бу.пут использованы в курс*- лекций и практических занятиях по систематике адекопатавдих.

Публикации и апробация результатов. Депонированы в ВТ "Ж! 3 рукописи и 2 статьи сданы в печать. Осн^ные рс /льтаты исследований доложены на заседании кафе- ы зоологии позвоно ягх и общей экологии биологического . .культета М*. .

Структура и объем работы. Диссертация состочт из в. .¿денш, 8 г.1сШ, выводов, списка цитируемой диктатуры и вычесанных ; приложение 15 таблиц ^ итоговыми данными по гибридизация I. сведениями г ^растной и геогрг гческои измени восги морфологических признаков. Работа "эложена а 170сгранщах машинописного текста, илюстриро-ана 23 рисунками и 24 таблицами. Списоу титерлтур^ включает 133 работы, из Зих 20 на 'иосграшвтс яг ках.

ГЛАВА I. МАТЕРИМ И №ЛЭДйМ

В основном -^турк.1.. был собран £ (¿¿аипиош 19'"т-13б7г^

Б течении 20 лит в виварии он содержал v разводил кариотипиро-ванных. осоией обшш вечных полерок, привезенных из разнос мест, а такко проводя.! опыты :о иг гибридизации„ Восточноевропейские паяевкк были итгтдены в 7 областях,, в ТСраснс 'рском крае и в Молдавии . закаспийские полевки - в Копетдаге, Туркмении; киргизские иг тевки - 3 областях и окресаостях г. Фрунзе; алтайски полевки - в 5 областях Кабарданс "Залкарии и Армении; обыкноьенчке полевки (в узкогл смысле) » в 4 облгот^г и Латвии; монгольские полевки - в Читинской области и в центральном аймаке (X ней) в Монголии, ьари^дтом гибридизации считали прямую и реципрокную комбинации скрещивания. Всего был»' сформированы 672 пары обыкновенных полевок. . В 30 ымбидаципс скрещивания участвовали 284 пары полевок, различает,ихся по кар/1типу, в 6 контрольных комбинациях - 217 пар полевок е одинакош; : хром^сч/лшш наборами и в 66 комбината - 171 пара, где одлн или оба парлюрг были г„. .^ридачп. Итоги гибридизации дрзанааизнровали по 21 по матели. Для ме-ематической обработки из них бшш выбраны 15. •

Для выг"нения тг -сономичоской ценности особенностей строения ..-('зЩМТ'а по общепринятой методике ( Frile}, 1947- White, 1951 ) Г.. всего пр'-готоыхено 246 препаратов, из которых 187 бакулшов самцов исходных видов й 5Г гибридных самцов. Взяв за основу фены бакулша, шда жныа Лариной и Федотовой (1978 . 1980) у видов-двойников . ~ ©быкнове ioi пол зк;* п;ое оилв (Ьенетиче лое иссяедова"че строения атой -осточкй у 6 видов v их гибридов. ..■;■.

Мы исследовали Т374 черепа (692^ и 682dV ) кариотиплчески . ДЯТИрОЬ-хШЫХ оробей 6 видов обыкнорянных i элэве й 204 мс.лзидовых гибру^ов '103 ^ f и Ю1 a. ). Српшительно-морфологический анализ . г вводила по ЗС 1ризьакам. из которых 5 экстерьерных, 1ь краняо-мег зческ. : и 7 качественных к'-дшц'шшх иризнзков. Взяв за'осаозд-

схему Н.В.Башониной (1953) все черепы распределили ж 6 юзрас?-шел группам. . ■ '

Все промеры лмя статистически обработаны с мощью програш из пакета sta-tgrarhi.es . На основании результатов корреляционного анализа, а также исследований ешот^-ш авторов (Малыгин„ 1978. 1983; Кга^сЬуа, 1982; Тесланко, 1986; Майв!. Дитятев, 1989; Загородшок, 1991), из всех изучаемых признаков были выбраны 8 относительно мало скоррелирован: ¿х промеров (длина *-*>ла, хвоота, ступни задней конечности, кондилобазальная длина черепг,, наибольшая ширина носовых костей, ашрина черепа ч области слуховых барабанов, ширина ыекглазничвого промер тка, высота мозг зого отдела черепа в затылочной ооласти). С помощью .дисперсионного тналаза этих признаков определяли /по лового диморфизма и воз; стной изменчивости на однородность выборки. Дю5 выяснения географической изменчивости популяций одного вида я дот определения видовшс _аз-личий провели дисперсионный и дискриминантный анализ! . Кршо та , последний из них использовали для определения уровня ра? -лчвй между гибри^ями и их исходными вида!..а, а ^аквд с .злью выяснения особенностей наследования гибридами м 'Дологических призн.^ов. С лшощьи шагового дискриманентн^'о анализа ^являлп наибочее значимые из 8 признаков дет состааиения дискри? чнантнк,. ^нкций, позьоляющих определить Еидовую принадле- юсть обыкновенных ;ояе-вок. -

Ш также ..зу гяп качеЬтвенные ризнаки: I. рг золозоите к- дальних концов премаксиллярлого шгч(Рт) относительно назатьио-фроя-гального шва (Я-Р); II. ф^рму н~? ; ш. строение носовых костей; IV . V нфигупацил) меатеменной кости; V . "форму рез^вых отае-птяй; V: . число и глубину небных ямок; VII . ж |с. ж э«аловшс зтель жевательной по-архаости третьего \ .осне горвнного з; 1 (и3 ).

-Ъ-

Дрк изучении назально - фронтальро - премаксиллярного

вша взяяк за ооног' таны, вкяр-энные Малыгиным (1978, 1^83). Классификация ииленчиво ги(м^ дана по Мартыново'1 (1963). Остальные качес зеншь краниальное признаки (ni -vi ) ш анализировали, сравнивая их с таковыми у видов-двойников обыкновенной полевки, '•ойезд8Н' ми а работах Тесленко (1986) и Загородншкп (тг)91)

С помощью кластерного анализа из пакета программ Systat опреде. ли уровни сходстр" l -азличяй 6 видов обыкновенных долевой до 5 показателям гибридизации и по 8 г дичественанм признакам.

^ЛаВА. я. ljaeeltl^mii анализ итогов рашножш к глбридиза1ш 6 вэдог (шаювенныт полевок

в контре ьных экспериментах по скресдаванию особей с одинаковыми хромосо :шми наборами участвова-ч ..олевкя и& одной или разнчх поц^ляц'й, 8^,9$ пар дали потомство. в основном интенсивность размножения обыкк венных иолевох мы оценивалк по 2 пока?ч-увлям - среднему числу х^водаов (Св) и .утенышей (Сд) приходящихся на о^ау разлшонсаыдгюся самое в I месяц. Наиболышл этот показатель ока иску в.¿точное^ропэйской полевки, его значение меньше у зш эолийской и киргизск.л полевок, а самое низкое значение шявяег у остальных v видов, "ричем у м.о и и.a s.str. показатели (Св) и (Сд) l.üih практически сходными (различия статистичес-кв . одостоворкы) (табл. I). Показа—им размнокения 6 исслочуемых видов ь BiLjpHh был" -ai-, че- в природе (Башенина, .963, Малыгин, 1983, Мейер, 1984). Ш не г^блюдали каких-либо "арутений в развитии потоме за от родителей этих видов.

ь 17 ко^ин^циях скрещивания 'ютомслзо б_ю получено. Но бол*лине зо показателей размножения оказались ниже, чем в контрольное вариантах, ибриды буч бесплодными, что указывает насу'ест-в. 'Еняе ¿^продуктивных барьер в къзду этими видами. Исключение составили одна гибридная саглка от j м.г х <?K.t и вариант гиб-

Табл. I • Показатели интенсивности' размножения 6 видов обык-

новенных полевок

М. МЛ М.к "~~033 М.с М.а 1М.Ш

М.г 0.67 0.32 0.68 0.42 0

3.31 1.70 0.73 1 1.91 1.54 0

мл 0.48 0.63 0.14 _027_ 0.33 0

3.05 2.45 043 0.23 • 0

М.к 0.34 0.50 Л 0.68 | 0.62 0 0 .

0.86 1.00 2.33 ? 2.75 0 • 0

М.о 0.41 0 1.00 ! 0.55 ] 0 52 0

1.01 0 1.С0 I 2.09 ! 2.00 0

М.а 0.41 0 0.14 0.51 < 0.53 0

1.08 0 0.17 1.99 1 0 0,50 1

. М.ш 0 0 0 0 0

0 0 0 , 0 О { 2.04

ПРИМЕЧАНИЕ:" в числителе г. н показатель среднего чи_ла

выводков (Св), а в знаменателе -де^энышей (Сд), приходи! .шея на о |у размножавшуюся самку в I месяц.

Табл. 2 . Степень репродуктивной совместимое • при гибридизации

6 видов обыкновенных полевок

1 11 Ш IV V

о х а гх 1 9г х &о 91 х 0 о г х а 1 х к 1 х а 9к х Ол 9о \ 0"г ¡с х о к х а 9гх Ск т х виль групп ь 9о X О* £ 1

ПРИМЕЧАНИЕ: полные латш.лие названия 1 _сти видов обыкновенных

паевой даны'р. тексте с^-рани^ Г

ридизацяв двух б^лзкг -оделенных 46-xi лос^чных полевок ( м.о к м.а) Первый сдувай есть -кчзания на теоретически возмолное i ^еододение таких барьеров, а во зтор^м - на ранний этап формирования репро-дуктив.ой изс.иг-яи, так как наблюдается умен-пение показателей плодовитости у гибридов при возвратных скрещиваниях и между собой* х< эксперг энтах, где участвовали монгольские полевки, гибридное потомство ни '^зу не был' получено, хотя в нескольких случаях оплечал. спаривание партнг -о^ " обнаруживали сперму во влагашще салок. Бесплодие самок связано с относител' о болызим обособлением -;он1 ульекгплевки, ^о сравнению с другими птшж группы "arvalis"

ГЛАВА 3. С^аЛГЬ PF'FOTVK'^'lBHu.i СОРЧЗСПИО-'ГЛ-ПРЛ

Г.:.Ж№оА15И 6 ВИДОВ ОШЙЮВЕНБЫХ ПОЛЕВОК , • ;

В результате Hacine исследов? "Ий и „анных литера-гуры по меж-ввдо: й гибридизации о^-'кяовенных полевок (¡Лейер и хр., 1963-1985,, ¡йшг т, 191 Майер, 1ЬоЗ, 1984, 198 ; Косая, 1990) мы выделав 5 уровней гибр дизацки, которые отг^каит эффективность действия

ж .аниа. в репродуктивной язоля^зи у этих видов: I - супервасокий

\

(гибриды ьлодовлтн;; и -высокий^ iji - редняй; iv -низкий; ; V - лулево1" (табл. 2). Б основном, крг"ариями определения каж-.', дог о из лих С та средне по азь ели числа раамножавшхея самск ü их плодовитость, а та'-че нарушение плодовитости гибридов.

На первом уровне находятся 2 б..лзкородсгвенных вида-М. оЪз_ -buruo и 1Л. arvolio a. atr.B гом варианте гибридизации вняв-лен ьаиболе высокий процент раа л^хавшяхея са ж (83,3 и 12,7%) Гибрид" от и оказались плодовитыми. На пятил уровне аходятся все вар^ар™1, г^е участь^лали монгольские полевки и кале леп.ял черещиванкч £ м.о х о4 . у них псклство получено ье было. Остяяыше вариант и комбинации панклают II ,Ш и IV 7»ровнг- Гк риды были отерильньми, за исключением одного случая -

- гибридной самки, полученной от 9 м.г и <f м. t. Мы устг -овили, что для ашгопатричных и симгатричных 4-х видов - и. г, • M.t, (j к и м.а (s.i.) х .рактврен третий уровень межвидо*^й гибридизации (табл. 2). Следовательно, между ними сущес.вум сходные по Еели-. чине репродуктивные барьеры, что cor тасуется с гипотезой I»' мера (1942) о формировании механизмов рецродг'тивнс" изоляции, Ранее к такому же выводу пришли исследователе изучавшие в экспериментах репродуктивную изоляцию у вид i ротипс я сэры;?, полрчок (Орлов, 1968; Gilí, 1980; Малыгин, 1983; 1Гейбр, 1986; Зоренко9 1990)

ШВА 4. ОЦЕНКА ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ЗАКУЖШВ Ш ДНАПГОСЯИВИ 6 БЗДОВ ОБЫКНОВЕНШГ ПОЛЕВОК

Впервые Т.Г.Аксенова и С.А.Тарасов (1974) обнаружили различия в строении половых косточек (os penis )у тосточноевропей-ской и обыкновенной (в узко, смысле, п :евок. Однако позднее была выявлена значительна« изменчивость 'ткулшов »тих видов и дано ах подг 1ное фанатическое описание (Ларина и др., 1976; Федотова, ; 1976, 1978). Т.Г.Аксенова (1980) "ровела сравнительный анялаз особенностей строения половых косточек у 5 в"Дов» Ш также изучали у этих видов и межвидовых гибридов бакулшы с целми выяснен ч диагностической данности и наследования ...с особенностей. Детально рассмотрели особенности строешл бакулил , 124 взрослых самцов исхо"Ппс влдо_ из разных географических nonj лцпй 6 видов и 50 взрослых сачцов - межвидовых гибригов. В рьзульта« аяа^за мы выделяли 28 фенов, рЕг-реде^Аяи их р 7 групп идалн их описание. Проанализировав частоты встречаемое ■ (¡«нов у соб°й яз разных популяций. Рассмотрев фенег;гческую изглетчвость соловых кспто^к у 6 видов,т составили -ренокомплек^ы для каждого из них uo наиболее часто встречай^!№¡z фа а?/4 аз всех 7 Но осиовннн, наиболее

V

-12-

часто встречаю® лея йенам дали описание бакулшов 6 видов обыкновенных п.. хево.Ко Установили, что в основное специфические особен-ко. каадо ; вида ^вязаны с конфигурацией расширенного основания

05 peí "-s.

Для вы-снения наследования особенностей строения этих косточек сравнили <йенс^.о:лплексы ислоднш: видов и кх гибридов. № не выявили четкого наследования (Жданов бакулшов ни ь^ материнской,ни по отцовспй линиям» В ochobho." у гибридов проявлялись чцрты с'-од-ства с обоими родителями, что уменьшает значимость этих призна-ког ь диагно ,'ике в;, эв обыкновенных полевок. Выявлены лишь тенденции сближения фенокомплек'-оь некоторых гибридов с одним из j, ,дительских вп~ов (р:до. I). Слс ю^атольно, особенности отроения i. еловых косточек не могут 'о'Л'ь ведущг-и признаками и определений этих видов Однако эта при.наки моано использовать в ком -плекс,., с другими tac )ол ^ически!/-' особенностями.

ПыВА 5. ЛЗШНЧИБОСТТ ШРЮШТИИЕПГХ ПРИЗНАКОВ 6 ШОВ ЗШКНОВШШХ LЛЕВОК Зат тднения в устанс^лении диагностических границ между ■горфстогачески и.шзкили t-дали вызваны нет достаточно

четкого представления об их внутривидовой изменчивости. Поэтому и, проводя морфе •зтрический анализ типов обыкновенных полевок, тс -эдоваля их возрастаю, половую и географическую изменчивость. Перед i л uí ; сс. .от эти три фор i изменчивост': полевок по 22 пказателяа и выяснись их диагностическую значимость, мк провели корреляционт"й анализ всех промеров у закаспийской полевки. Этот „дд рас отпен как модельный, так rus щ уставлен зобягли толт-ко i'" оцг поп^ляц. i .ущег'-е Аи-Дере, Копетдаг, Туркмения). > результата э- >го ь..алиэя выяснилось, что нашл^лое ско^ралипованы

6 ipo-.;ei ь ..лила тела, хвост1 и ту пни задней конечности, х.оиди^ойазальнан jyun.u черепа,ширина носовых костей,ширша

\Я7

Рис. I . Пример наследования особенностей строения бакулшов у родственных самцов полевок из ¡руппы "агуа]'8й.

о

о

§

340 310

'280 250

220 Ь 190 160

-1—1-1-- ........т ..... ¡—г—1——т—1-4——г- Г.....Т .—1 .....ЬМ-

• • К 4 Н Ч:

• { ¿' н

9 1 2

V

\......г : I .1______ 1 . .. 1 ....... .. .. . 1_

Рис.

2 - Половой диморфизм по кондллобаэал^й дл, е черепь у особей 1-6 возрастных групп Ч* Ъгалзсая'иоил.

меЕглазничнох'о промежутка). След.вательно, они могут оказаться наиболее перспективными в поиске .диагностически значимых промеров. К это:.ту числу ш добавили 2 промера (ширина черепа в ооласти слуховых барабанов и высока мозгового отдела черепа в затылочной области), которые рассматривались другими исследователями в к лество диаггостических (Малыгин, 1978, 1983; Kratochvil, 1Г82).

В дальнейшем с помощью компьютерной обработки мы детально апализировагк эти 8 промеров у 6 видов обыкновенных полевок.

С помощьи дясперсионного "аализа установили наличие полового дыглогфязга по экстерьераым и чраниаяьныгл признакам у взрослых jcoöeä 3 видов ооысяовейяых полевок, выявили особенности его проявления в различных возрастных группах, в пределах географических полу. лций и у разных виков. кодовой диморфизм у закаспийской по.- ")вкя . сражен слабо по сравнению с остальлыш видами обыкновенных 40"ОБОК.

С п^лоиыо дисперсионного анализа мы оценили уровень различий кашт^й из С возрастных групп у вид^в обыкновенных полевок и обна-Р5"кзли ооидае тенденции измен. -тая биометрических признаков. IIa: Золес интенсивный пост наблюдается у полевок I-3-й возрастных групп, затем происходит замедление скорости роста большинства и'ученлых признаков (пне. 20. Обнатуяен-лю особенности изменения скорос-я роса пидевок 6 Еозрастных групп позволили нагл увеличить за счет ррспр чделения особей эти:, групп в три супергруппы: т - I и ¿-я группы (до 2-х мес.). II - 3-я г-уппа ч2-4 глее.), III - 4-6-я vpyxiria (4-II нес. и старда). Для болеэ полной оценки пределов из. енчивосги Ъ наьба;ее зиачиг.гте да.: д; агностики прок -

ш с по:ло"!Ыъ дисперсионного а:..1лиза изучили чх у взрослых потвгк 4 и G-U еозраст-jix cp^fiti (III супергруляа) Несмотря на некоторую воз_. аст;_ую спеця^йку изменения В биометрических признак в, ил cpe^iaa значения ь пределах Ali fcviie^rpymih разлиЧсшиск

меньше, по сравнению с таковыми II супергруппы. Поэтому в далтчей-шегл мы рассматривали промеры особей 4, 5 и 3-й возрастных групп л составе одь.ой выборки (т11 супергруша) при анализе географической изменчивости и при составлении т%скримиг штных функций длл диагностики б видов обыкновенк тх полевок.

Анализ географической изменчивости 5 видов обыкновенных полевок по экстеоьерным и краниальным промерам мы проводи з на выборках взрослых особей (III супергруппа) с учетом их полового димоуг-фиама. Особенности проявления этой изменчивости оценивали в 3-х аспектах: по средним показателе 22 прогаров полевок, принадлежащих к 15 географическим группам раз'тес видов, ю результатам одно- и двухфакторного дисперсионного анаписд каждого из 3 выбрид-ных ранее промеров и, наконец, о помощью дискрчи/налтпог^ анализа совокупности этих промер з.

С севера нр иг н-блюдаеюя увеличение рагчеров симиатргтеских И.гозз1аешег1(11ола11р, И.оЪзсигиз И М.агуаМз. Ноу полевок последних двух гидов интенсивный рост заканчивается пооже, ч^ч у восточноевропейских. Р^роятчо, это различие влияет на показатели биом^трпескиг г_1изнакэв и затрудняет агностический поме*..

Киргизские ао-евни из равнинны-: погулгций (А;.^дарвинской а Сырдарьинской областей) оказались крупнее горных (Гир^пзского Алатау), что согласуется с данным.. Мейер (1984), а различи«, особей с Киргизского и оаятийског •> Алатау были незнсгситс.г ныш' (Малыгин, 1978, 1333; нааш сведег-я). Ве\,мт,ю, ге графическая изменчивость монгольской ас .евка от-тчается о- таковой симп^г-рическ:х видов-двойников с'ыкновеилой, так мк ос 'и из се; рн. популяций (Читинская область; были круш'<э£ полевик л ..юнгс-ьсг т • Хэнтея О'алыган, 1983; н'чаа ^ведения,. Следовательно, I. которые особе лости возрастно! и геограричоской ламенчивост- ышяг • на

— J.U —

экстерьерные и краниальные признаки 5 видов, что необходимо учиты-ва ь в их диагностике.

ГЛАВА 6. ДИАГНОСТИКА 6 ЕЩОВ ОШКНОБЕНШХ ПОЛЕВОС

Кариохогические я электрофоретические метода весьма трудоемки ь обычно не применяются в практической работе. Поэтому необходимо разработать надежные морфологические критерии определения 6 видов обыкновенные полевок. С эгэй целью проводились исследования (Meßep и др., 1969, Т972 б; Малыгин, 1970, 1978, 1983;Kral et • al., I9C1; К. ratochvil, 1982; Герасимов И др., 1984; Ueiiep, Дитя-Т8в„ 1989; Тесленко, I9ü6; Загородшок, 1991), однако пока не остапены опроделительные таблицы (ключи) дня диагностики всех этз: видов предс'гвленых ап разных мест их ареалов.

Сравнительный анализ Ь видов мы проводили с учетом полового 1л:.:_р.,,!з;ла и -.с зрастной изменчивости. Учитывая общую тенденцию географической изменчивости 3-х сигшатрично распространенных, морС элегически наиболее сходных видов, мы объединили выборка взрослых полевок из разных географических популяций в пределах какого из них. То же самое сделали с выборками киргизской и монгольской полевок. Такое увеличение позволило создать более р-празентативнгэ : .ыберки этих видов.

Сравнительную оценку мы проводили по 3 аспекта". В начьле сопоставили сретие ^гсазател" 22 промеров взрослых самок и за\щов 6 чидов, .TLre.-л, используг- диопероиош^й анализ, оценили достоверность в'-довых различий 8 наиболее значимых биометрических признаков lio нерве 1 степени вероятное .ч: ( р£ 0,05) и, наконец, с по'ющко ди хриминантного анализа определи ни достоверность та лх та различай но совокупности эл!.. признаков о уровнем значимости p<o,cui.

Оравнительно-морфо^огическьЛ анализ подтвердил ранее известии« факты (Огнев, 1950; Батенина, 1967; Мейер, 1971, 1980, 1384; Громов, Поляков, 1977; Малыгин, 1978, 1983), что закаспийская полевка - самая крупная, а монгольская - самая мелкая из 6 и доз обыкновенных полевок. По большинству промеров киргизская полевка круппеа сиглпатрических видов-двойников, а эти вид" оказались наиболее сходны./;!! друг с другом (Мейер и .др., 1969, 1^72; Мейер, 1960, 1964; Малыгин, 1970, 1978, 1983; Болыпа::ов и др., 1973). Однако пэ средним показателя;.! многих лромеров м.obscu.ru- ньлного крупнее м.гоаз1аетег1<иопа11з и м.а^аНэ. Нааы результаты укагт-вают на большое сходство морфометрических показателей восточноевропейской и обыкновенной (в узком смысле) полевок, причем у особей из северных популяций оно выражено сильнее, чем у полевок 1 из зоаных районов^

Значительное перекрывание показателей большинства экст^рьераг-я краниальных промер л не позволяет использовгть иг в отдельности дая диагностики 6 видов обыкновенных полевок. Но сочетание эгтх признаков могут дать значительные различая, по которым модно буж ^ определить эти виды.

С помощью -лето да шагового дискриминантаого анализа из Р экстэрь-ерных и краниальных признаков для каждой при 6 ^.равииваемых гидов (отдельно доя самцов и .для самок; были нтйдечы наборы из р наиболее информативных признаков хь ...,хр (для разнчг пар р менялась от I до 7 признаку). ,1гл этих лризнако!; .ьли вычислены коаффициенты линейных яискрпчинантных фу.исци-1 ( а^, где 1 = 0,. р ;.) и ц. лтро-иды (уг , у2) отдельно по савлкги и самца' кавдоз'1 пары сравниваемых видоь. Эте <1<У'1сцня имеет вид : у= а0 + а 1x1+ а2х2^ ... + арХр . полусумма центроидов '( у2)/2) служила гранично.! точкой (с) для разкелг шя сравниваемых пэ». пидов.

КокГ'*''Яциен'Л1 дпскриглинантной функции выбранных промеров, центлозды (на дяскрвдпнантао,_ функции) двух сравниваемых видков, ■граничная точка и . кспериментально установленная точность прогноза дань в виде "'аблиц^ дт каждой пары видов полесэк (отдельно для самок и ~амцов). Ы проверял," эффективность работы полученной дшнейно* дискряминан-дой функции на выборках, состоящих из 10-24 чесало*1 кариотипяр ванных гмевок. Процедура яден?ифш"щии видовой принадлежности черепов осущест. шлась следующим образом. Д' .устим, череп взрослого оамга может принадлежать к восх-очно-европвй сой или-обыкновенной полевке (г/а ). Этой пара видов соответствует чияейнгт дискри:.-шантная функция: у = -б,56 + +о,С1 ¿2 - 0,0б5:а +э,26х£з; где х2, х8их23'— показатели 2, 8 и 23-1J промеров изучаемого са"лца. Каадое значешг этих промеров умножается на соответствующий коэффициент и. полученные произведения складываются с а0 . Результат (у) сравнивается с граничной о.очк.^.1 (с). Ей!хЛ ^ > -0,45 то данный че; эп восточноевропейской полевки, ь если х < -0,49, то обыкноврчной (в узком сшсле). В рассматриваемом примере 1шш тестированы по 5 черепов взрослых са*.тцов во с точно о е ^одей^кой и обыкновенной полевок. В 81% случаев оыроА-лслте оказалось праьильныгл. •

Мы рассматривали 7 качесвег-шх крг-иальных признаков только у взрослых особей б вгдов обыкновенных полевое без учета их полового дшорфпзгла и географической из:, нчивости. обнаружена большая изменчивость этих признаков, затрудняющая ^х использование а, диагностике изучаегг-к вимов. Предвари ""шло ио к- •дог.— из 7 качественных признаков било выделено от 7 до 60 мор^ютипов, прояви дцихся ч. разной частотой. Далее анализировали ..юрфотипы, . стрвчаюцився о частоте '. более 1С# (рис. 3), .з них обнаружили уникальные морфи.ипь' го 6 краниальным признакам, отмеченные только

ft I II in IV V VI 1 VII

I U/ Г. о 0 0.Г ! ti '

2 w V: сОь" 0 0 jP

3 vJ V/ 0 Ö,C, г

4 и/ v: о W v

5 и и о 51 d

6 TV и/ Ы Q-

7 W

8 W > . f у-

9 W г Г - V л-0

10 V

II и/ ? К* '.i ч ___

№ X II XII IV V VI VII

I*. W 0 Ох

Ï3 V 9

и V/ , 0.

Морфоташ4 заявленные только у мзлввдовых гибрвдоь

15 с- ссь> '0- м,с, г 0

-6 ■ç

11 о

i 13

19

20 л (ß

21 а

» I II III IV V VI VII

22 >

23

РА с—---_^J i.

Рис. 3 . Морфотипы 7 краниальных признаков обыкновенных полевок и их межвидовых гибридов, выявленные с частотой более 10$. № - номера морфотипов; I - расположение каудальных концов премаксиллярного шва относительно назально-фронтального шва (н-р); форма: II-h-f, III - носовых костей, iv - мектеменной kjc-ти, V- резцог х отверстий; VI - небные ямки: б - большие, с - средние, м - малень: ие и г - глубокие; VII - V?t. t1 _-,-typica, d - duplicata, v - variabilis.

Табл. 3 . Основные морфотипы 7 хра..парных лртнаков у каждого из 6 видов обыкновенных палевок

«j^HiicaKH ril*^—— I II III IV 1 V VI vu

M.г 1; 6 7: 8 3; 4 8: 5; 7 , 3; 5 1 l; 4

M.t 2; 4 3; 2 1 2:1 2 1 i;3

M.k i; 3 3; 2; 12: 9 12; 5; 11 Д; 8; 7 40 i;2 4; 1

M.o 3; 1; 2 U; 1; 7 13, 10 12; 8 8; 10 i; 2 4

И.a l; 3 11; 1; 12 10 12; S; 7 10, 4, 11 i; 2 4 _J

M.ni 2; 3 2; Ü 2; è 10; 9; 6 S: 7 l

ПРИМЕЧАНИЕ: названия I -VII приз :ков и но^ро: 'грфо-типов смот' • в тексте и на чис. 3. Подчеркну tv номера уника;.. мх морс, jtvu^b.

у одного из исследуемых видов и выделили основные морфотипы, встречающиеся с наибольшей частотой (табл. 3). В таблицу 3 включены несколько номеров морфотипов в тех случаях , когда суммарная величина их проявления превышает 50%, обычно разница в частоте встречаемости между ними невелика. По совокупности основных морфот-типов дали "портрет" каждого вида .

На основании результатов анализа дискриминантных (функций биометрических признаков и качественных признаков составили определив пыше к^лли видов обыкновенных полевок. Видовые различия по небным ямкам и ¿Р оказались незначительными, поэтому не использованы в этих ключах.

С помощью i пределительных ключей мы попытались определить видовую принадлежность 8 черепов, выделенных С Огневым (1924, 1929, 1950) в качестве голотипов таксонов: ronaiaemerieLionalio, lsircioorua, lnnao, caspicuo, gudauricuo, macrocraniuo, ruthcaua и brevirootrls, а Также ipbigsaioa'^ описанного В.Г.Гептнерогл (1945). Ьгя чзрепа хранятся в Зоологическом музее МГУ, Оказалось, что по ка •естве'шк.,1 и ко^лчественным признакам голотипы таксонов ronaiao-taori ЧодаИв и paapicuj принадлежат K:M.rooaiuemeridio-noli .р а/ояотчпы таксонов Jcirgtaorum и Innao-KM.kircioorum. • Неоднознгтныг/ б^ло определение остальных черепов. По большинст-

качественных краниальных прьзнаков mucrocranluo- gudauricua, brovirootrJ <з и iphigenlaa можно отнести к ti.obacurua, а ruth4i.i з-.ь' u.ar'-Qlla в. otr., а по количественным всех - к м.госоха marialonrlia. Воз'зжно, несовпадение результатов .tcumec •венно.'о а"ляи м пг i рав^чшо с качественным связано с гем, 4tv V ipeuL rPTOVinoi. icrot^aniua и gudau. .сив ®',е-1И Дефекты, л г. :от-яг brv./iroBtrtw г^надтег^т '-о-о^-лу самцу (пи 1ГИСЙ л отцоп:""ся к 3--' возрастной группе). Мы придаем

болыпее знеление качественным признакам, так как они меньше подвержены возрастной и географической изменчивости.

' ГЛАВА 7. НАСЛЕДОВАНИЕ ЭКСТЕРЬЕРШХ И КРАНЛАЛЬШХ ПРИЗНАКОВ МЕГОЗДОШШ ГИБРЦДАШ ОБЫКНОВЕННЫХ ПОЛЕВОК *

Описания межвидовых гибридов обыкновенных полевок даны в нескольких публикациях (Мейер и др., 1Э69, 1972; Овчинникова, 1973, 1975; Большаков и др., 1973; Малыгин, 1983), особо иолные сведения представлены Мейер (1980, 1984).

Анализ межвидовых гибридов проводил.: по той же схеме, как у родительских видов. Вначале рассмотрели количественные показатели, затем качественные краниальные признаки в сравнении с таковыми исходных видов.

Средние показатели большинства промеров у гибридов, подменных в варианте м.пял г в 5-я комбинация:: ( (¡> мл х м.к, $-я.г х (Г М.о, }М.{ « С?М.а, 9 М.к х 6 1А.О, $ Я. о х сГм.а ) скрещиваний, оказались промежуточными по сраненшо с таковчми родительских видов. Слабый гетерозис обнаружен у гибридов, полученных в варианте и.г х м.аи в 5-и комбинациях ' 9 х С И. г, {М.охС^М.г, 2 М.к С? М.о, д М.а X 5* М.к, 9 Ч.а х С?Г.о). Вероятно, материнский Р'Тфект влияет и»" только на проявление гетерозиса, ьо-и оказываетег на размерах гибридов в гз^ случаях, когда родительские виды резко различаются по ^шг'ян^, нацригпр, при скрещивании закаспийских и .лргизокях потчвс-с с стмпат^ичес-' киглг видамя-двойннкаш' обыкновенной.

По качестве;- тшл поизнакам не выражено наследование ни по линии матери, ни по линии отца, что зол.лао'/етс" с предварительными результатами (Малыгин, Косан, 1?°1). Отметим, ^то чьег-о у межвидовых гибридов мозаично представлены признаки сходстг- с одним из родител1""*, или появляются приг 'ячи петличные для

исходных видов (рис. 3 и 4). Выявленные особенности наследования менвидовыми гибридами количественных и качественных морфологических признаков указывают на ограничения юс использования в диагностике 6 видов обыкновенных полевок.

ГЛАВА 8. УРОВНЯ СХОДСТВА И ШОГЕЖШЕСКЛЕ СВЯЗИ .

6 ВИДОВ ОБЫКНОВЕННЫХ ПОЛЕВОК

С тех пор,как исследователи выявили кариотипическую неоднородность n.arvaiis а. 1.,они пытались объяснить происхождение и родственные связи выделенных видов обыкног аных полевок»(Орлов, 1969, 1974; Малыгин, 1970, 1983; Орлов,-Малыгин, 1970, 197'; Яценко и др., i960; Мейер, 1983, 1984; Орлов и.др., 1983; Агад-аанян, Яценкс, 1984; .'аджабли и др., 1984; Зоренко, Аксенова» 1989> Зоренко, 1990). С помощью кластерного анализа 8-ми наиболее значимых юл диагностики биометрических признаков е по 5-ти показателям юкв-,довг 1 гибридизации были построеш соответственно 2» дендр .»гргчмы, : э ко х^т. мы также попытались выяснить уровни сходства а филог^нетичес .ие «вязи 6 виттов обыкновенных полевок.

Сопостагтение дендрогра-.-', построенных по резульч-тш ¡ло^фометгтческого (дал самцов ь сачок шесте) и гибридологического анчлизоа (рис. 5), показало на сходство U»obacurua с i».orv lid и "а посладователг .ое отхождение аллопатрических видов. Ог. .^ко ..орядс: их отхойГ"ния на этих дендрограшах оказался разш','. По морфометр«леслим коказ .телям evзточаоевропейская полевка н?"01.1тся на оде -л уровне с 46-хромосомными. Следовать-тьно/ но наблюа л-а. п.лмгЧ копреляции меь^у юрфологической и ге --

даьер"енг'«ей о лк-'овенных полево1". На их рост и развита, л^опнш морК"огич-скг"' признаков сильное шил.иш ока. шает сг'ЕЧ. I тс -челе и ;оди",до»циошш51 изменчивость,.что ограничи-возможность исисдьздйания денлоограмуы построенной на основе ^^о-тческих Hl ¿знаков (I) для в: ¡светя родст-

91389(М.г)

ЧК^УОПО' .;.

(7

1484 (И. а) ; тт ту № VI

П 1 . 12III,- 19 V

" ¥10

v -

13 П121И8 1У13 \ ^^

$768{И.1:) М

0Г747(Й:О) ^ IV.

а

12 Шй • ^17 VII ул 43

40

I II. - IV ^ VI 1е Ь . '2III, 12 V, э

Рис. 4 • Примеры наследования 6-и краниальных признаков у ■ разных видов обыкновенных по.- вок т их гибридов. Под изображением каждого г^изнакг привечены соответствующие им не "ера г>.0рр0ти-'0Б.

а г о к т t

I

т Ъ г о а к

II

Рис. 5 . Чеидрограммы степени сходства 6 видов обыкновенных полевок. Вертикальные линии отражают уровни сходства го 3-й биометрическим признакам (I) и по 5-и показателям гибридизации (II) этих видов.

венных свяоЭй 6 этих видов. Напротив, результаты межвидовой гибридизации более объективно отражают эти связи.

Ш согласны с ранее высказанным мнением (Малыгин, 1978, 1983; Мейер, 1983, 1984; Раджабли и др., 1984), что монгольская полевка должна рассматриваться вне группы "агуа11ап в этой группе наиболее обособленой оказалась киргизская полевка, близко родственны восточноевропейская и закаспийская полевки, а географически замещающие .друг друга алтайская и обыкновенная (в узком смысле) полевки находятся на стадии своего становления. В принципе выделенные уровни межвидовой гибридизация (табл. 2) соответствуют уровням сходства показанным на дендрогра^ле II (рис. 5)

' ./ . \ ВЫВОДУ -

1. По итогам гибридизации проведена оценка эффективности действия механизмов репродуктивной изоляции и выявлены родственные связи 6 видов обыкновенных полевок. По результата" анализа морфологических признаков даны определительные лтча для диагностики этих видов.

2. Наиболее эффективно действуют ..:еханиз..;ы репродуктивной изоляции мевду видами группы "аг\г 111;. " с одно1'* стороЕ_; и монгольской полевкой с другой, та*, как при их гиеридизаг'.иг не было получечо потомство. Внутри группа "аг-щИа" репчод^к^ивнь-Э барьеры оказались разной величины.: Межвидовые гибриды от евдпах'-рических видов-двойников (Ы.гооз1^ег1с11опа1х£; л Ц оЪюигиз к ы.шлгаИа), закаспийской и гчрг^зской полев г бьлл сюртьнши, но одна гибридная самг -, порученная от скрещивания 9 "м.гсзг1ае _ пог1с11опо11а с 0'' л.^г<1с!1ар1сиа, " гибриды от Л. оЪзсигшз я и.опгаНо о. в-Ьг. оказались Ш10Д0в..'т..и. , ^ечтигчо^ть действия

■ •оханизмов репродуктивной изоляции ме-ду ашшатрич:^ оаопрост-

раненнши закаспийской с киргизской, этих видов, соответственно с м.оЪооигио и ы,orvalla и киргизской с восточноевропейской полевками оказалась почти такой же, как ..,езду симпатрическими вилами-двойниками обыкновенной полевки.

3. По степени репродуктивной совместимости было выделено 5 уровней межвидовой гибридизации. На первом уровне находятся близкородственные м.оЪясигшз И £1.arvalia а на пятом - II.mongolioue

и комбинация скрещивания ç M.obacurua х <f M.tronar-азр1сио. Остальные вариан/ы и коглбииации скрещиваний симпатрических и ал-

лопатрических в'идов занимают второй - четвер.лй уровни, что

¿nkíEí? ii-

указывает на неоднозначность/пршого и реципрокного скрещь лния этих видов.

4. Сравнительное изучение бакутшов 6 видов обыкновенных полевок я их гибридов показало, что видовая специфика проявляется только в особенностях формы основания этих косточек. Индивидуальная ва^иазиия ь географическая 'изменчивость бакулша у исходных видов, а та_.Ев мозаичность наследования его особенностей межвидси si ли гиГридачг охраничиь^от использован з этого признака для

тазагностикг-взрослых самцов обыкновенных полевок.

5. С п^лощьр дисперсионного анализа обнаружены некоторые • о^обеин-сти з проявлении полового диморфизма, возрастной и reo -

трафиче^".ой иа..е;. ;ивости количиственных признаков v 6 видов обыкновенных чолевок. Так, слабо проявляется половой диморфизм у закчсп 1Йс .сой потеяки и вкчпена возрастная специфика в изменении ■этих ..рчзнаков у ц#0Ьвсип j и ч.orvalle в. otr по равнению с ост' тьньы.. виг тли. 'У о : 1ей г -ыпатричоских видов-двойнико^ обык-huT iüoL ло~9ь..и с аг"ту*ен сходная тендо цкя увеличения размере ; тепп л черепа с севера на адг. ч средне" оебч . лргизской нулевки оз -i. «.^рдарь- ока. иг->,ь крупнее таковых из горных попу-

ляций Киргизского и Заилийского Алатау. Монгольские полевки из Читинской области бши крупнее особей с Монгольского Хэнтея.

6. По результатам регрессионного и дискршлинаитного анализов 8 биометрических признаков даны дискриминантнне фикции, позволяющие определить видовую принадлежность взрослых самок и самцов 6 видов с точностью 73-1СС$, за исключением наиболее близкородственных Ы.оЪзсигаз и Г.. игуаНс (точность определения 58^).

7. 11з 7 качественных краниальных-прионаков в определительных ключах испльзовано только 5 (расположение каудалышх концов пре.лаксиллярного шва относительно назально-фронтального шва, Форма назально-фронтального ива, строение носовых косней, ковшиурация ме?ктеменной кости к форма резцовых отверстий). Одншсо какдкй из них весьма изменчив и не дает возможности точно определять вины обыкновенных полевод:, так как наследование этих признаков оказывается либо мозаичгм, либо у гибридов проявляются признак:; не характерные для их родителей.

8. Комплексное применение 5 качественных краниальных признаков и дкскриминантных функций по 8 биометрическим пргзнакам позволило составить определительные дм морфологической диагностики

6 видов обыкновенных полевлк. Особеннс зти строения бакудила могут такие использоваться как дополнитетьны? признак для определения взрослых самцов этих видов.

9ьСравнени:е.дендрограмм,пс т±-оеьяых с чомошъю кластерного анализа 8 бкометг"ческих признаков с таковой по 5 параметрам межвидовой гибридизации показало, что пос^едня" бо.ее объективно отраааит рс .ственные связи 3 в;.дов обк-ловочных полеьок.

10. Наши результаты лодтвьрдили ра~ее высказанное мнение, что монгольская полевка д тана рассматриваться вне группы агтаИс'*. Наиболее обособленной в это»! гругче оглзгтась к-г^я^е-иа" п-\ звкс

кизкородственны восточноевропейская' и закаспийская полевки, а географически замещающие друг друга 46-хромосомные алтайская и обыкновенная (1®о84) полевки находятся на стадии своего становления.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕ® ДИССЕРТАЦИИ

I. Малыгин В.М., Пантелейчук Сантуш Луиш Т.М. Уровни межвидовой гибридизации обыкног нных Пилевок в связи с оценкой механизмов их репродуктивной изоляции. // Деп. в ВИНИТИ 93.

2. Пантелейчук Сантуи Луап Т.М. Оценка особенностей строения бакулилов для диагностики мести видов обыкновенных полевок. // Деп. в ГШИТИ & /Ш

3. Пантелейчук Сантуп Луиш Ф.М. Наследование качественных краниальных признаков межвидовыми гибридами обыкновенных полевок. и Деп. в ВИНИТИ й - В 93

В Шд. - В 93