Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Этологический анализ в систематике грызунов на примере полевок трибы Microtini фауны СССР

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Этологический анализ в систематике грызунов на примере полевок трибы Microtini фауны СССР"



> /и-

.АКАДЕМИЯ НАУК СССР '

СРДЕНА ТРУДСВОГО КРАСНОГС ЗШМЕКН ЗООЛОГИЧЕСКИ' ИНСТИТУТ

На правах рукописи

ЗСРЕШО Татьяна Анатольевна

УДК 591.51:599.323.4

ЗТОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ В а1СТЕ.ШИ02 ГРЫЗУН® НА ПРИМЕРЕ ПОЛгВСК ТРИШ МГСйОТПГС ФАУНЫ СССР

03.00.00 -Зоология

яг ¿¿Г. -Р9,

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

ЛЕНИНГРАД 1990

Работа выполнена в ордена Трудового Красного Знамени Латвийской государственном университете им. П.Стучки

Официальные оппоненты:

.'Л.б.н, заслуженный деятель науки

РС>*СР И.Я.Поляков.

д.б.н. Ы.К.Ыейер

д.б.н. А.А.Никольский

Ведущее учреедениэ:

Институт эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Ц.Се-верцова АН СССР •

Защита состоится '' " 1990 г. в 14 часов

на заседании специализированного совета Д 002.63.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологической институте АН СССР по адресу: 199034 , г,Ленинград, Б-034, Университетская наб., I.

С диссератацией молено ознакомиться в библиотеке Зоологического института АН СССР. •

Автореферат разослан " " ' 1990 г.

Учены?, секретарь

специализированного совета Т.Г.Щукина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность ггооФтемч. Проблема ¡"".пользования отологического анализа для диагностика вида и построения системы тавотных четко обозначилась несколько десятилетий назад (Lorenz , 1941; Leuhausen , 1956; Hinds , Tinbergen , 1958; Мауг , 1958; Tinbergen , 1959; Elsenberg ,, I9S3, 1968 Я др.) I! не утратила своей актуальности до настоящего времени. Еа основой является положение о том,■что-анатомические, морфологические, физиологические, поведенческие и иные признают имезт равный вес даш классификации ¡шзотных. Акцент делается па комплексный подход к определению таксономического ранга тех .или 'иных форм, особенно морфологически слабо дкффвренякроаашппс (Мей-ер, 1984). Хотя теоретически это положение никем не оспарива-■ ется, на практике место позедения з систематике не оценено к, как правило, значительно занижается.

Между тем б саном понимания сущности поведения залохе«и предпосылки для широкого привлечения его показателей к репз-шш проблем систематики. Поведение могно рааскатривать как один из важнейших ароморфозов в историческом развитии организмов. В ходе прогрессивной эволюции на основе усяоетепия-процессов обмена ветеств появляется новый теп ззокмодейстскя: организмов и среды. Происходит выделение царства еизотных з особую группу организмов, реализующих через позедение (т.е. собственную активную деятельность) высшую психическую форму отразения, что по сравнении с растениями и гртбп:т. выводит на новый уровень организации живой матерки (Лезуикпн, 1973; Леонтьев, 1981).

Кроме того, поведение животных представляет собой наиболее слозную форму визнедеятельностп-организма, через которую в конечном счете реализуется значительная часть его морфофз-зиологических особенностей: строение нервной системы, сенсорно-перцептивного и двигательного аппаратов, о такке таких систем органов, как пишеварительная, выделительная, дыхательная л др.

Но менее взгно и то, что поведение в единстве с психикой остановится фактором эволюции кивотного мира (Северцов, 1922; Беклемишев, 1964; Geist , 1971). Поэтому поведение следует

рассматривать как ведущую характеристику и признак е определении таксона аяхваиа • Оно долею и мопот внести существенный вклад в обогащение морфофиэиологического уровня развития систематики, дальнейшей прогресс которой будет обеспечиваться пополнением ее "методического арсенала новыми приемами исследований" (Юцян, 19?4).

Благодаря сравнительным исследования;.! поведения еияотных, становится возмокним развернуть на их основе изучение таких проблем, как формирование и действие изолирушкх механизмов; определение, границ изменчивости поведенческих признаков и их роли в процессе видообразования; оценка поведения в качестве показателей родства и соответствия его эволшхкя с основными направлениями филетпчвскаас прообразованяй в тех или иных группах животных. Велики возможности отологического анализа при решении частных'таксономических вопросов, что особенно вакно при современной постановке проблем охрани животных. Совершенствование кетодов прижизненного определения к изучения раз- . личных редких в сокращавшихся в числе видов яивотннх становится все белее актуальным.

Полевки.представляют собой удобный объект для изучения закономерностей формирования поведения в филогенезе. Это относительно колодая в■ эволюционном плане группа нивотных, вкдаашая большое число видов различного геологического возраста, обнташпх в разнообразных ландшафтных зонах и экологических условиях. Кроме того, среда полевок много морфологически слабо дифференцированных видов, таксономический ранг и родственные связи которых не всегда ясны. Недостаточно хорошо разработаны надвидовые категории, иного споров-вызывает как выделение групп видов, так и подродов и родов. Этологнческий анализ могет внести•существенный вклад в ревизию системы полевок.

Целью настоящего исследования является разработка принДй пов, основных подходов и методов отологического анализа для использования в систематике млекопитающих; изучение законоыер псстей эволюции доведения у полевок трибы ш.сго-Ып1. Задачи воследования состояли в следушем:

I. Разработать методики изучения различных аспектов поведениям на основе которых провести сравнительно-отологический анализ 20 видов полевок, составлявших 3/4 рсех обиташшх в

СССР видов данной группы.

2. Оценить степень сходства форм различного таксономического ранга по показателям исследовател^-ского и полового поведения, агрессивнооти и некоторых других аспектов; использовать эти данные для выявления вероятных родственных связей и построения системы полевок. •

3. Оценить изменчивость поведенческих признаков (индивидуальную, возрастную, половую, ситуативную и географическую).

4. Изучить действие этологических изолируших механизмов у видов полевок группы "агтаИа".

5. Оценить пригодность поведенческих признаков дня диагностических целей.

Кроне того, в работе рассматриваются особенности размножения полевок и развития их поведения в постнатальном периоде, а также взаимосвязь некоторых показателей репродуктивного поведения с физиологическими процессами, происходящими в орт- . низме животного.

Научная „новизна и теоретическая ценность работы. Про&<ж»-но всестороннее комплексное исследование поведения группа близкородственных видов полевок. Теоретической основой нашего анализа является признание" того положения, что поведенчетз>-кие признаки в качества таксономических принципиально ничей не отличаются от любых других, в том числе морфологически? поведение влияет на эволюцию животных и само подвергается? воздействию эволюционных сил. Проведенные исследования- дваз-зывают, что этологический анализ мохет стать важным инструментом при решении как общих, так и частных задач систештакн.

Разработан перспективный метод изучения поведения при спаривании у млекопитающих. Впервые на больном числе видов получены подробные, с качественными и количественными характеристиками описания процесса осуществления половото поведения животных. Оценены физиологические и адаптивные особенности некоторых паттернов спаривания. Данный метод, позволил выявить возможные закономерности эволюции полового поведения млекогш-таших.

Получены новые сведения о гомологической изменчивости .форм поведения у различных видов полевок, относящихся к 3 ро- ■ . дам. С помошью этологического анализа подтвервдена самостоя- • тельность ряда видов полевок (Мхого-Ьиз гоаз1аетвг1а1опаНа ,

M.mongoitcus , м. paradoxus ) e необходимость выделения новых надвидовнх категорий. Показана различная степень изменчивости поведения на популяционном уровне у разных видов. .Поведенческие данные позволили по-новому оценить пути становления аидов-двойшиов обыкновенной полевки.

Практическая .ценности. Предлагаемая работа выполнена на хозяйственно вакной группе грызунов, часть видов которых обитает в агроценозах, где их роль в значительной степени оценивается как негативная (вредители сельского хозяйства, переносчики возбудителей опасных дяя человека и животных заболеваний). В то ке время велико позитивное значение полевок, в том числе их участие в почвообразовательных процессах, обогашении почвы минеральными веществами; большинство видов полевок составляет кормовую базу многих промысловых, а также редких и исчезавших пищ и-шгекошгагаюс, включенных в Красную книгу СССР и союзных республик.

Изучение структуры ареалов видов полевок, их репродуктивного потенциала обеспечивает получение необходимой информации для составления государственных кадастров животного мира (Соколов, Сыроечковский, 1986). При атом данные по поведению полевок могут Енеотя существенный вклад в оценку их ресурсов и возмовности выживания, особенно это ваяно для видов с небольшим ареалом или обитакшх в экстремальных условиях среда, подвергающейся антропогенному влиянию. Некоторые виды полевок, благодаря высокие темпам размножения, толерантности по отношению друг к другу и к человеку, могут быть рекомендованы в качестве лабораторных животных.

Результаты исследований и теоретические обобщения используются в курсах лекций и практических занятиях по териологии и этологии в Латвийском и Ленинградском государственных университетах. Они также могут быть использованы при чтении вур-сов по теории видообразования. Результаты работы вошли в главу по поведению в готовящуюся монографию по видам-двойюткзи обыкновенной полевка из серии "Человек и биосфера".

Дцробпцщ. Материалы диссертации были представлены на ежегодных конференциях ЛГУ им. П.Стучки (Рига; 1978-1989), П-У съездах Всесоюзного териологического общества (Москва, 1978, 1982, 1986, 1990), У-УП Всесоюзных совещаниях по гры-

зунам (Саратов, 1980; Ленинград, 1903; Свердловск, 1988), на Всесоюзном совещании "Зоологическая систематика и филогения" (Ленинград, 1983), I Всесовзном совещания по химической коммуникации (Москва, 1979), У Всесонзном совещании по проблеме "Вид и его продуктивность в ареале" 'Тбилиси, 1988), Ленинградском отделении териологического общества (Г985, 1987, 1988), П и И Всесоюзных конференциях по поведению ответных (Москва, 1976, 1983).

Щ'.б.'пткящщ. По темэ диссертации опубликовано 32 статьи, из них 15 в соавторстве.

Структура .и объем работы. Диссертация изложена на страницах машинописного текста; состоит из введения, семи глав, заключения, выводов и приложения, которое включает иллюстраций и таблиц. Библиография содерсзт 353 названия, из них 162 - на иностранных языках.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

Глава I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материалом для настоящей работы послужили 20 видов полевок из подсемейства Microtinae , относяаие к 3 родам: бранд-товых Lasiopodonyg : полевка' Брандта L.brandtii Eadde . 1852; ■китайская L.aaridasinus Kilno-Bdwarda. 1871; енотовых сhiо -пошуа : гудаурская cb.gud Satunin , I9Q9, снеговая ch.nlvalia Margins , 1842; серцх Microtus i дагестанская.M.dagesta-nicus Schidlovsfcli , 1919; полевка Шелковникова M.scholkov -nikovi Satunia , 1907; арчевая M.carrutíier3i Thonaa ,-1909; закавказский и копетдагский подвиды обиественной полевки м. socialis Pallas , 1773; полевка .Геттера lí.guentheri Danford et Alston , 1880; обыкновенная M.arvalis Pallas, 1778; восточноевропейская M.rossiaomgridionsli3 Ognev , 1924; киргизская U.kirgisorun Ognev, 1950; закаспийская M.transoaspicus Satunin , 1905; монгольская M.aongolious Radde, I8SI; восточная M.fortis E\5ohnec , 1889; муйСК'ая M.nmjanensis Orlov at Kovalskaya , 1975; ИОЛевка Максимовича M.maxLmowicsii Schrenk, 1858; полевка-экономка M.oeconomus Pallas , 1776; северосибирская M.hyperboreus Vinogradov, 1933; узкочерепная полевка

M.gregalia Pailas, 1779.

С целью сбора материала автор участвовал в многочисленных экспедициях биологического факультета ЛГУ им. П.Стучки: в Латвии в I974-I987 гг.; Ленинградской области в 1975-1984 гг.; Северной Осетии в 1985, 1986, 1989 гг., в Талше в 1988 году; в Средней Азии и Казахстане в 1978, 1979, 1983, 1984, I987 гг.; в Забайкалье е 1981, 1983 и 1985 гг.; на Таймыре в 1980 году. •

Автором добыты полевки различных видов из 21 пункта. Животные из 15 географических точек были любезно предоставлены' мне другими исследователями, за что я выражаю свою глубокую признательность М.Н.Мейер, ¡0.М.Ковальской, Ф.Н.Голенишеву, В.Г.Маликову, В.М.Калыгину.

Работа проводилась на протяжении 12 лет на базе лаборатории этологии при Музее зоологии ЛГУ им. П.Стучки. За это время методами отологического анализа было изучено около 4000 животных. Полевки, привезенные из природа шш из виввриев, становились основателями лабораторных колоний. Непременным условием было поддержание чистоты каадой природной популяции. Условия содержания полевок разных видов были унифицированы, что крайне вакно при проведении сравнительных исследований и требует постоянного контроля за влиянием внешних факторов.

В обшей сложности проведено 2308 экспериментов, что составило примерно 7259 часов непосредственных нэблвдений, В работе использовалось, несколько методических приемов, которые модифицировались в зависимости от поставленных задач. Приводится подробная методика осуществления экспериментов. -

Разработан метод оценки поведения полевок при спаривании, описаны основные качественные и количественные характеристики данного .поведения. Опыт по изучению исследовательского поведения, в основу которого был полонен принцип "открытого поля" ( Hall , 1938), существенно видоизменен: снижена освещенность; еивотноо помешалось в установку в специальном домике; на экспериментальном поле размешены дополнительные предметы; увеличена продолжительность наблюдений (от 10 до 30 и более мин.).

Примерно 100 час составили наблюдения, описания и фотографирование элементов поведения полевок. Проведены специальные исследования по морфелогии половой системы самок; измерялись и зарисовывались штпагоашые пробки, образуемые при спа-

ривании. У группы обыкновенных полевок изучены половые циклы, а такке проведена серия экспериментов по изучению влияния параметров спаривания на различные этапы репродуктивных процессов.

■ Полученные результаты были обработаны методами биологической статистики (Плохинский, 1978; Лакян, 1980), по программе, составленной для ПМК "Электроника БЭ-34" (Поспелова, 1987). По параметрам спаривания была построена дендрограмма поведенческого сходства полевок как различных популяций одного вида, так и разных видов (Бейли, 1970).

Особое внимание было уделено планированию количества экспериментов. Показано, что объём выборки зависит от степени изменчивости показателей поведения. На нескольких видах выявлено, что при оценке поведения полевок при спаривании достаточно 10 опытов для адекватной характеристики популяции. Поведение полевок в установке "открытого поля" оказывается более изменчивым, коэффициент вариации в среднем в 2 раза болыде, чем для параметров спаривания. Поэтому величина выборки должна быть по крайней мере вдвое больае (во всех случаях п - 30-20). Результаты опытов при попарном ссаживании для определения уровня агрессивности самцов оказываются наиболее изменчивыми, что объясняется в первую очередь неоднородностью выборки, в которую попадают самцы, значительно различашиеся по агрессивности. Поэтому объем выборки долген быть достаточно репрезентативным, т.е. в 3-4 раза болызим по сравнению с таковой по половому поведению,

В работе дается оценка экспериментального подхода к изучению поведения животных в лабораторных условиях.

Глава П. ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ ПОЛЕВОК

В данной главе представлены результата изучения исследовательской деятельности полевок 14 видов. Этот метод был привлечен, во-первых, с целью выявления таксономических различий мекду изучаемыми формами полевок и, во-вторых, определения зависимости параметров исследовательского' поведения от экологии вида и особенностей обитания отдельных популяций.

В основу исследований полонено зоопсихологическое представление об ориентировочно-исследовательской деятельности «и-

вотных как "деятельности, функцией которой является срочное приспособление к новой предметной ситуации на основе формиру-шегося в ней самой психического образа данной ситуации" (Мешкова, 1983, с. 15). В этом определении как бы связаны в единый узел три крайне важных нити, а именно, отражение предметно? • деятельности; поведение гак форл'л осуществления самого отражения, так и взаимоотношений животного с окружающим его миром и биологическая сущность этих взаимосвязей, поскольку тавотное в своей жизни постоянно встречается с новыми условиями менявшейся среды и вынуждено быстро приспосабливаться к новым ситуациям. От скорости и характера приспособлений в конечном счете зависит выживание особи. В то же время особенности генетической конституции особей каждого вида должны влиять на характер исследовательского поведения. Это дает основание использовать параметры исследовательского поведения животных в таксономических целях.

В поведения животных, помешенных в установку открытого поля, наблюдаются три этапа. Первый - преодоление стрессовой ситуации, при которой происходит столкновение двух противоположных мотиваций, таких как страх и стремление к ознакомлению с новой обстановкой. Он протекает у разных видов неодинаково. У одних отмечается подавление локомоторной активности и как результат - длительная латентность (обыкновенная, киргизская, восточная полевки). У других, напротив, локомоция усиливается, но при этом не происходит переключение на другие виды активности (восточноевропейская полевка, полевка-экономка).

Второй этап представляет собой переход к изучению пространства. Одни виды начинают передвижение со стелюиегося шага, который вскоре заменяется обычным и затем бегом. У других видов наблюдается снижение скорости передвижения. Второй этап характеризуется увеличением числа ориентировочных стоек, усиление роли ольфакторных и тактильных стимулов. Среди изученных видов заметно выделяются виды рода Х|аБ1оройошуз, у которых освоение территории начинается от центра садка с последующим приближением к его стенкам, тогда как все другие виды обследуют территорию в обратном направлении.

Третий этап характеризуется усилением предметного изучения. Начинается оно у разных видов в неодинаковые сроки. Так, у восточноевропейской, Брандта и гудаурской полевок переход к нему происходит быстро - в первые 10 шга опыта, тогда как у

других сравнительно поздно, например, у восточной, киргизской и обыкновенной - иногда через 10-20 и более минут.

Довольно высокие значения корреляций меаду обшей локомо-цией, первым подходом к центру садка, обоим числом подходов к нему и числом стоек позволяют предположить, что эти показатели отражают уровень исследовательской активности животных. У всех видов полевок отмечается корреляция меяду уровнем локомоторной активности и продолжительностью замирания, которое является наиболее обычный проявлением страха. Четкой зависимости между локомоцией и уровнен дефекации у полевок не обна-рукено. У ряда видов она отрицательна, у других положительна, но ни в одном случае корреляция не была статистически достоверна. Связь между локомоторной активностью и уринацией оказывается более значимой. По-видимому, урннашга служат для маркировочной цели. Поскольку мечение территорий является характерной чертой поведения самцов, то не удивительно, что вегетативные реакции у самцов выражены сильнее, чем у самок (для восточноевропейской полевки Р> 0,95). Анализ распределения члс-ла вегетативных реакций во времени показывает, что оно возрастает при переходе от одного этапа исследовательской активности к другому.

Существенным выводом из проведенного анализа является то, что единой обшей закономерности, характеризующей взаикоч связь различных видов активности для всех видов полевок, не обнаруживается. Разнообразие в проявлении той или иной форот активности создает видоспецифическую мозаику исследовательского поведения.

Половце различи^. Характер исследовательского поведения у самцов и самок идентичен, различия выявляются лишь в количественных параметрах некоторых признаков. Самцы отличаются большей исследовательской активностью. Самки более осторожны, в то ке время они нередко быстрее преодолевают первый этап страссовых воздействий. Некоторая специфика поведения самок не связана с юс физиологическим состоянием, а определяется, по-видимому, особенностями нервной системы..

Вдзрзстэде .различия. Формирование стереотипа поведения в открытом поле происходит у полевок в возрасте от 16 до 30 дн. (т.е. в период начала наземной активности). Наибольшее число особей с несформировавшимся поведением наблюдается в группе

молодых 16-дневных полевок (Зоренко и др., 1989), что связано с различными сроками созревания и становления исследовательского поведения'У зверьков. Различия в поведении 30-, 60- и 90-дневных полевок незначительны.

Иущшщуэдьиад изменчивость показателей исследовательского поведения сравнительно высока. В любой случайной выборке всегда обнаруживаются категории животных, различавшихся по-основным параметрам нервной системы, что отражается на разнока-чественности особей по их поведению. Это проявляется в том, что различные особи вступают в тот или иной этап освоения территории в разное время. Индивидуальная изменчивость исследовательского поведения создает ряд сложностей при обобщении результатов экспериментов и построении филетических схем. Но поскольку степень проявления индивидуальной изменчивости и ее направленность сходны у полевок разных форм, то обобщения вполне допустимы.

Та^соно:дг:г:с:кце у, экодогидес^ие ретенции >де_кду „ различ^ц-,йорк;аул полевок. Уровень межпопуляционных различий в исследовательском поведении разных видов неодинаков. Наименьшие различия наблюдается между равнинными популяциями одного вида. Так, между популяциям! узкочерепной полевки и пеловки-эконом-ки качественных различий не выявлено. По количественным показателям они достоверно различается только по уровню локомоции. Сходно поведение особей восточноевропейской полевки из 5 значительно удаленных одна от другой популяций (Зоренко, Захаров, 1986).

Сравнение равнинных и горных популяций обыкновенной и киргизской полевок показывает, что дивергенция между ниш выражена в большей степени. Различия проявляются как в количественных, так и качественных признаках, причем сдвиг в поведении одноноправлен: полевки в горных популяциях осваивают пространство медленнее по сравнению с полевками равнинных популяций. Заселение высотных поясов гор, очевидно, было сопряжено с выработкой соответствующих адаптаций в популяции, что прямо или косвенно сказалось на поведении животных.

Несмотря на то, что изученные популяции разных видов полевок располагаются в географических зонах с разными климатическими условиями, влияние последних на поведение животных незначительно. В среднем для всех сравниваемых внутривидовых

форм отмотается всего 1,3 различавшиеся признака и 10,7 сход-, них. В большинстве случаев микроэзолвдлоннке процессы в популяциях полевок Еырастатся з виде накопления небольших количественных различий, которые лпяь в горк"х популяциях достигают уровня качественных различий.

Особое положение среди изученных внутривидовых форм занимают две горные популяции обшественной полевки (M.sooialis schidlovskii и M.s.paradoxus ), которые различаются по 6 качественным признакам* Степень различий этих форм полевок сравнима с таковой у видев группы- "arvalie Полученные данные показывают, что уровень различий по исследовательскому поведения 'двух форм обшественной полевки достигает видового, что подтверждает выделение полевок из Копетдага в самостоятельный вид {».paradoxus . (Павлинов, Россолпко, 1937; Зыков, Загород-нюк, 1988).

Между разными видами полевок моэзо обнаружить сходные признаки исследовательского поведения, но нет дзух видов. Идентичных по всей их совокупности. Это связано, видимо, с тем, что исследовательское поведение и стресс-реакция особей любого вида есть результат длительного процесса эволюции типологических особенностей нервной системы животных и взаимосвязанных форм актиЕНОста под влиянием среда.

У полевок четко выделяются два крайних типа исследовательского поведения, каждый из которых характеризуется комплексом поведенческих признаков. Особи тех видев, у которых наблюдается первый тип поведения, быстро преодолевают действие стрессовых факторов путем повыпенной двигательной активности; латентность и неофобия у них, как правило, но выражены, а обследование пространства и предметов происходит быстро. Для особей со вторым типом поведения характерны медленное преодо-' ление стресса, постепенное нарастание двигательной активности, длительная латентность, Быракенная несфо&ш; продолжительные замирания между периодам! освоения территории. Первый тип поведения отмечается у полевок Брандта, полевки-экономки, снеговой и восточноевропейской полевок (рис.-I), а второй - у восточной, киргизской, обыкновенной, дагестанской и обшественной (м.paradoxus ) полезок, у остальных видов - промежуточное положение. : ■

I тип П тип

Ьаз1ородошу8

Х.ЬгагкШД ... Ь.ЕавйаПпиа

Chj.onom.ys

СЬ.лЗлгаЦ-в . ... СЬ.еий ... ?

м!сгоЪиз ..;.■/,•

М.оесоповшБ ... М.еивеаНа ' ... Ц.£ог1;1а

. М.гозвАавте- • . ' ' "

<Ц.опа11з ... М.Ъгапзсазр3.сгш ... М.кХгехзог^т ...

, . Н.аетгаНа .

? .... Ц.всЬв1ко1П11коу1 ... М.йаеезЪаШоиз

? ... М.зоо1аХ1а яоЫд-... М.рагайохиз

ХоуаЫ!

Рис. I. Ряды изменчивости типов поведения у изученных видов пасевок

Интересно, что в каждой родственной группе полевок обнаруживаются виды с разным типами поведения в открытом псле, так что они могут быть расположены в виде рядов изменчивости типов их поведения. Уровень сходства или различия изменяется в этих рядах слева направо. Следует отметить, что для филогенетически более древних форм псяезок (Громов, Поляков, 1977) характерен первый тип поведения, а для более молодых - разные варианты второго типа. Очевидно, в филогенезе каждой группы полевок меняется не только степень родства, но и уровень различий.

В настоящее время не удалось проследить прямую зависимость формирования определенного типа исследовательского поведения от экологических факторов. Одним из примеров являются виды-двойники обыкновенной полевки, принципиально различающиеся по поведению и обитающие в сходных эколотеческих условиях.

Глава Ш. СОЦИАЛЬНОЕ ПОВЩШЯЕ ПОЛЕВОК" V

Под социальным поведением понимается многообразие взаимодействий особей одного вида, при которых происходит передача информации через посредство различных сигналов (ольфакторных,

зрительных, слуховых и др.). Приводится обоснование выделения основных форм социального поведения.

В 3.1 представлены результаты изучения социального поведения большой группы полевок мировой'фауны на основе собственных исследований и литературных данных. Основным выводом этих исследований является то, что у полевок трибн Mi.cEoti.ni наблюдается значительная дивергенция по качественным показателям социального поведения.

Наиболее значит,:це различия характерны для видов разных родов. Этологический анализ подтвег-^оет выделение самостоятельного рода Ьаэхороаоиуз _ . Несмотря на специфику экологии двух входящих в него видов (Огнев, 1550; Дмитриев, 1980; Дмитриев и др., 1980; Аксенова и др., 1986), поведение их имеет много обшего. Можно отметить лишь некоторое упрощение структуры социального поведения китайской полевки в сравнении с таковым полевки Брандта. Для рода брандтовых полевок основой взаимоотношений мезду особями являются контактные формы поведения. При встрече партнеров наблюдаются обнюхивания с одновременным тактильным контактом (в виде "поцелуя"), обычны такие элементы как оярокидййа'иие и падение на спину, грумннг:; слабо выражено валь'сярсва#и& самца при ухаживании-за самкой и ряд других осо-бМГо'Стет!;*

_ выделяются полевки рода СЫопощуа . У них

НЙЙЙгё^нй^ййёио поведение,, связанное о избеганием контактов, Зоэ?6%У й&ЬхУ незнакомыми особями но наблюдается обнюхиваний, 1*румя»Ш'г отсутствуют такие элементы как противостояния, танец с'МщЬй,- ^зййчные угрозы. В поведении всех видов снеговых по-, лёвок' преобладают отталкивания,, взаимные удары передними конечностями и избегания. Все виды контактов отличаются стремительным характером исполнения. Основой взаимоотношений снеговых полевой, п'о-ййдимому, являются дистантные формы поведения.

Результаты анализа социального поведения йолевок рода м±о-го^а пойазывайт, что последний представляет собой сборный таксон, в пределах которого моано выделить две крупные надвидовые группировки. В первуи попадают полевка-экономка, монгольская,, восточная, северосибирская,. Миддендорфа, муйская и Максимовича. Для них характерно мечение территории секретом бедренных ' и анальных желез в виде специфических действий, часто сопровог-дашее танец животных при конфликтах.Во взаимоотношений поло-

вых партнеров отмечаются вальсирование, сексуальное пение и стиыулкрушзе укусы самцов. При встрече незнакомых животных преобладают дистантные формы поведения. Сбнкжизания и грумкнг партнеров ке наблюдается даяе при ухаяквании. Еяизко к этой группе приближается узк^черепная полевка, хотя в ее поведении отмечен ряд вадоспеодфичсских особенностей: только у особей етого вида имеет место марюфовка территории секретом боковых желез; при заявите наиболее распространенным элементом является поза на спенс; практически не вырааено вальсирование самца при ухататании за самкой.

Фенотяпически сходно социальное поведение у обыкновенных, общественных и кустарниковых полевок. Для этих видов характерны разнообразные обнюхивания^ груяикг, следования, противостояния. Сексуальное пение у самцов при ухаживании отмечается сравнительно редко. У'многих видов внракено мечглше субстрата ночей, реже секретом анальных келез. .

Дивергенция социального поведения (по качественным параметрам) полевок; .по-видимому, связана с формированием различите социальных систем, которое протекало в определенных ландшафтных а экологических условиях. Неудивительно поэтому, что выделенные вше роды полевок (в том числе две нодввдовие группировки серых полевок) имеют достаточно'выраженную географию.

В 3.2 изложены результаты количественного анализа социального поведения, а именно, экспериментального изучения аг- ' .рессивности; Несмотря на то, что сделано немало попыток дат& определение агонисткческого поведения, агрессивности, агрес» сии тавотных (Scott , Froüaricson , 1951; Buss , 1966; Wilson , 1975 и др.), до скх:пор приемлемого определения не существует. Это объясняется слозностьа и разнородностью тех явлений., которые попадают под категорию агрессии. Б каталоге К.Мойера ( моуег , 19?6) насчитывается по крайней мере 8 типов агрессивного поведения кивотных,. которые связана с различным? мотивациями, обнаруживают специфику проявления и скорее всегй различную физиологическую основу. Объединение их в единую Щт тегорию и стремление дать обшее определение, представляется искусственной, затрудняющей понимание тех явлений, которые сгруппированы вместе лишь для удобства классификации.

Агрессивность животных, по-видимому, является наиболее изменчивым показателем поведения' яивотных на который вли^да

многие факторы, например, условия воспитания ( Scott , Frédéric зол , 1951; Banerjee . 1971; Новиков, 1975), неудачи и успех в предыдущих драках ( Giti3burß ,.Allee' , 1942; Scott , 1944), циклические изменения плотности животных в популяциях ( Sadleir. 1965; fcebs , I97Q; КгеЪз et al., 1973; '^-огв , КгоЬз t 1974; Пезо, Gainoa , 1976). В моих исследованиях показано, что проявление агрессивности у полевок зависит и от таких факторов, как пол, возраст, физиологическое состояние самок, степень знакомства, положение, занимаемое особью в группе. Эти факторы влияют главным образом на количественные параметра поведения: частоту использования того или много элемента, вероятность проявления элемента зли секвенции (относительно жесткой последовательности элементов). Например, у знакомых особой по отношению друг к другу набладаогся секвенция миролюбивых контактов; при помещении чукэка на территорий семейной группы у него отмечается секвенция бегства, а у резидентов по отнепению к низу - секвенция атаки.

Важным показателем агрессивности является генетическая компонента. Исследования разнокачесгвенности особей в популяциях диких и инбредных линий лабораторных животных показывают, что они определяются нослодственно закрепленными различила индивидуальных свойств животных ( Sovitvàok , 1968; Камонов, 1973; lüuroB, 1977; Зоренко, 1978 и др.).

Видовые различия агрессивности. Методом попарного ссаживания на нейтральной территории определялся уровень агрессивности самцов 8 видов полевок. Он оценивался по 3 показателям: коэффициенту .агрессивности (КА. %), который показывает долю агрессивного поведения в общем континууме элементов социального поведения; индексу .атаки (Иа %), демонстрирующему отношение числа наиболее острых элементов агрессивного поведения (уксусов, схваток, преследований и ударов) ко всей совокупности негативных контактов (агрессивных, защитных, конфликтных); во- . родтцости атаки (Ва %), отражавшему стремление животных к переходу к наиболее острым формам взаимодействия. Все 3 показателя агрессивности коррелируют друг с другом. Так, корреляционный анализ, проведенный, например, для киргизской полевки, показывает нвличие высокой корреляции между КА и Иа (г = 0,87, Р> 0,99); КА и Ва (г = +0,77; Р> 0,999); Ид я Bfl (i = +0,99, Р> 0,999). Сходная закономерность отмечается и для других

видов.

Изученные виды полевок могут быть разделены на две группы по уровню агрессивности, по нетерпимости яяеотных в отнесениях друг с другом. К первой группе высоко агрессивных видов относятся полевки Брандто, восточная, закаспийская и обыкновенная, которые по все;,5 показателям достоверно отличаются от видов второй группы - мало агрессивных восточноевропейской, киргизской, дагестанской и китайской полевок. Специфика видовой агрессивности находив отражение в процессе формирования вяутрипопуляционних группировок. Одним из ведущих признаков оптимального существования полевок на первом этапе репродуктивного цикла является образование ячейки, представленной одним самцом и одной самкой (Зоренко, 1979). В условиях эксперимента по формированию группировки всо остальные зверьки сначала подавляются доиинирушей парой и затем обычно погибают (Зоренко, 1984; Зоренко, Захаров, 1988). Вероятность и сроки табели подчиненных самцов и самок различаются как у отдельных видов, так и у разных популяций одного вида. Например, средние сроки гибели самца у обыкновенной полевки составляет 0,9 и 2,5 да (в зависимости от популяции), у восточноевропейской - 3,7 - 13,9 дгн. Оба показателя коррелируют с уров- ! нем агрессивности соответствующего вида. J

Агрессивность относится к признакам, которые не действу- ' ют на уровне высших таксонов, но характеризуют отдельные виды. Например, по уровню агрессивности четко ра&тачаются такие морфологически сходные виды как обыкновенная и восточноевропейская псдевки, киргизская и закаспийская полевки. Возможно, подобная дихотомия по агрессивности сопровождает видообразование у полевок, поэтому наблюдается среди многих пар родственных видов.

Ранжирование пздезок .по уррдцвд агрессивности. На примере 8 изученных видов показано, что у кавдого вида можно выделить сходные три «группы самцов, различавшихся по агрессивности.

Мало агрессивные самцы не проявляют агрессии в любых ситуациях, независимо от соперника. Они всегда стремятся избе-5сать столкновений. У них отсутствует маркировка субстрата (например, секретом бедренных желез у восточной полевки).

Шсоко агрессивные самцы, напротив, всегда являются инициаторами атак. Они ке демонстрируют наиболее частое мечение

территории (у одних видов ночей,'у других секретом специфических кожных желез). Поведение умеренно агрессивных савдов полевок в наибольшей степени зависит от сопернике. При встрече со слабым соперником они становятся активной стороной, а при контактах с более агрессивным переходят на пассивную позицию.

Различия между группам самцов у каждого вида статистически высоко достоверны. Уровень агрессивности является индивидуальным признаком самца, мало подверженным влияниям внешней среды. Установлено, что уровень агрессивности находится в прямой зависимости от типа центральной нервной системы (Кай-данов, 1967; Камсноа, 1973).

Уровень агрессивности той или иной особи определяет характер ее поведения при защите занятой ею территории и определении собственного рангового положения. Это доказано специальными эксперимента!,га, из которых следует, что отбор долкен способствовать накоплению в популяции высокорангоЕых животных. Мезду тем этого не происходит. Предполагается, что имеются поведенческие механизмы, направленные на поддержание генетической гетерогенности популяции (Шилов, 1977). Полученные результаты дают основание думать, что эти механизмы лежат в генетической природе самих тавотных.

Каадый генотип является носителем не одного, а многих признаков и их комбинаций, причем последние не всегда коррелируют друг с другом. Высоко агрессивный самец совсем не обязательно должен иметь высокую половую активность и наилучшим способом преодолевать стрессовые воздействия. Лишь на уровне изучения выборок животных удается проследить обшую тенденцию к прямой зависимости между этими показателями поведения. Как правило, у кавдой особи обнаруживается достаточно сложная комбинация признаков разного значения. По-видимому, в реальном существовании популяции различные значения того или иного признака будут обеспечивать наибольшие шансы для выпивания и внесения своего вклада в репродуктивный потенциал популяции.

Глава 1У. КОЛИЧЕСТВЕННЫЙ АНАЛИЗ ПОЛОВОГО ПОВЕДЕНИЯ ПОЛЕВОК

Репродуктивное, поведение представляет собой сложную систему, в которую входит половое поведение, ведущее к развитию

оплодотворенных яиц, и родительское, гыражашееся в той или иной форме забот:: о потомстве (.яйцах к молоди). В животном wipe на разных ступенях его развития имеются различные проявления как полового,' так к родительского поведения.

Подовое поведение в свою очередь представлено 2 этапами: ухаживанием, цель которого состоит в подготовке встречи половых клеток (преодоление страха и агрессин, опознавание партнеров, синхронизация поведекчсскои и физиолохическо!! готовности тавотных к процессу оплодотворения), и собственно спариванием. Если ухаживание для значительного числа представителей животного мира оказывается разнообразным и сложным, то спаривание осуществляется относительно просто. У видов с наружным оплодотворением оно сводится.к "выносу" во внешнею сроду как мужских, так и'женских гамет. Дальнейшее усложнение процессов спаривания было эволкционно сопряжено с усложнением условий осуществления оплодотворения у животных. Следугаим этапом явилось наружно-внутреннее (сперматофорное) спаривание. Эта форма спаривания потребовала усложнения и координации контактных действий половых партнеров. . Переход к внутреннему оплодотворения привал к возникновению копулятивных органов у многих групп животных. Дл,1 большинства животных (исключая млекопитающих) основная функция спаривания сводится к пассивному переносу спермы в половые пути самки. Наибольшее влияние на нервно-гормональную настройку организма у этих животных оказывают преко-пуляциенные механизмы (а именно, ухаживание). Только у млеко-питакишх процесс спаривания начинает играть не менее важную, а порой даже более значимую роль, чем ухаживание. Это связано с развитием генитальной стимуляции, предшествующей и сопровождающей собственно транспорт спермы. Генитальная стимуляция становится во многих случаях пусковым механизмом для нервно-гормональных реакций.

В работе проведен качественный и количественный анализ полового п введения у 28 видов полевок, из них 20 ввдов изучены автором, 8 видов по литературным денным (Gray, bewsbury , 1973; Dawabury , 1973; Milligan , 1975; Konney et al., 1979; Dewobury , Hartimg , 1982). Подсемейство Microtinae по половому поведению может считаться одной из наиболее изученных групп животных.

Во время спаривания все полевки характеризуются множественными эякуляциями. По числу эякуляций (Ъ) они детятся на

три группы. В первую попадают полевки, у которых в среднем отмечается 2 3- 19$ от всех видов (калифорнийская, рыжошекая, сосновая, прерийвая и китайская полевки). Вторая группа видов (3-4 Э) составляет 38$ (серохвостая, виды группа " arvalis", общественная, дагестанская, пашенная, узкочересиоя и арчевся полевки). К третьей группе относится 43$ видов, у них наблюдается в среднем Ь-'? Э (горная, пенсильванская, восточная, муй-ская, Максимовича, севоросиблрская, монгольская, гудаурская, снеговая, полевка-экономка и полевка Брандта).

Скяешшание не отмечается ни у одного вида полевок. Большинство видов характеризуется многстодчковшш спаршшшшдо, за одну серию у них наблюдается в среднем от 17 до 60 толчков. Число толчков за одну садку с интрокиссиой (Т/И) к садку с эякуляцией (Тэ) изменяется от 3 до 18 . В эту группу входят следующие виды: Палеарктнка -Ch.gud, ch,nivalis, Lbrancltii, L.mandarimm, M.ljyporborous, M.ooconosus, M.fortio, ЛЛ. raors-golicus.M.mujanonsis, M.maxlisowiczii, M.greealis, tUagreatis, !/!.ros:;iaeEoridionalis, M.trunscacpicua, 1.1. carruthoi-ai ; Неарктика - M.calif omicus, il.xaDtliosEiathus, .M.cchrofraster , M.pinotorum, M.ponnaylvanioua, M.noritanus, M.canicaudii3.

В этой группе 2 вида палеарктяческой фауны и 2 вида неарктической отличаются от остальных видов. У закаспийской п восточноевропейской полевок отдельное садки с интромкссией могут включать всего по 1-3 толчка, а Тэ представлено^ одним введением пениса' соответственно в 40 и 24-12$ случаев. Сходная тенденция отмечается у самцов подвида общественной полевки из Копетдага, у которых Тэ равен I толчку в 42$ серий, а также у нерактических видов -M.nontanus; M.canicaudus.

У второй группы видов Т/И и Тэ всегда представлены 1-3 толчками, причем I толчок в садке с эякуляцией наблюдается у M.arvalis В 98-100$ серий спаривания, M.kirgisorum - 91-97% M.dagestanicus - 83,3$, ы.зосхаИз aohidlovskii- 80$. Для самцов этих видов половок не характерны множественные толчки.

Наиболее существенно различаются виды полевок по четвертому признаку спаривания - числу интромиссий (И). Выделяются две группы видов; для первой характерно присутствие в модели спаривания малого числа И: I) И отсутствуют; появление I, редко 2 И объясняется тем, что самцу не всегда удается удержать сайту во время коитуса и в связи с необходимость удаления вла-

галишяой пробки у самки. У видов этой группы серии спаривания в 47-95?! случаев совершаются без интромиссий. При этом Т/И всегда меньше Тэ. В первую.группу входят следующие виды: ъ.'. Ьгап<И;11, Ь.гаап<1аг1пиа, СЬ.^й, СЬ.пХуаНс, М.ЬурегЬогеиз, М. оесопошиз, м.егоеаНз - 2) И наблюдаются, но частота их незна- . чительная (1-4): н.вшЗапвпаЛо, М.вах1иоя1са11, М.£м?и.а, М. иоп£о11оиз, М.сагги-ЬЬегй1, М.са11£о1"п1сиз, М.зсап-Июзпа'Йшз. При этом у нуйской полевки и полевки Максимовича И обязательны во всех случаях, а у монгольской, арчевой и восточной могут отсутствовать соответственно в 28, 15 и 10%' серий.

Во вторую группу попадают виды полевок, у которых при спаривании наблюдаются множественный интромиссии: I) число И большое в течение, всего периода спаривания - группа "агуаИв ". кустарниковые к общественные полевки; неарктнческие м.сап!оаи-йиз, М.пндаЬапиа, М.осЬгоеааЪег, М.рхпо-Ьоггш ; 2) число И большее только' в 1-й серии, затем оно резко падает - м.акгозИв Ц«р0ппзу1'/ап1сиз..

Получены данные по особенностям развития полового поведения у полевок: по срокам начала размножения, влиянию возраста и сексуального опыта партнеров на результаты спаривания, оценивается влияние социальных факторов на половые шшш самок.

На примера 3 видов полевок группы "агтаИв " изучены функции основных паттернов спаривания. Оценивалось значение тагах показателей, как число эякуляций, интромиссий и толчков в процессе наступления у самок овуляции и имплантации, а также их влияние на число ровдашихся детенышей.

Показано, что у полевок для инициации фазы желтого тела важен не паттерн эякуляции, а уровень гениальной стимуляции. У видов-двойников обыкновенной полевки одной серии спаривания достаточно для наступления беременности в 56-58% случаев (Зо-ренко, Аксенова, 1989; Зоренко, Захаров; 1990). У киргизской полевка необходимый уровень стимуляции достигается лишь через1 2-3 серии спаривания, поэтому ни одного случая рождения детенышей при одной серии не зафиксировано. У полевок овуляция кет происходить даже в том случае, если не было собственна эякуляции, а имели место только интромиссии о толчками. 1вМЯ образом, чисто интромиссий и толчков определяет уровень твШ* тальной стимуляции, специфичной для различных видов полевйй; Множественные серии спаривания необходимы д/г увеличений

ня генитальной стимуляции, что определяет эффективность включения нервно-гормональных репродуктивных механизмов у самок. ■Влияние генитальной стимуляции и числа эякуляций на число pos-даняихся детенышей выявлено у полевки Брандта, но не отмечено у 3 изученных видов обыкновенных полевок.

Паттерны спаривания ванны такта для самцов. У восточноевропейской полевки для достижения cat/дом эякуляции ваяны гак общее число толчков, так и число интромиссий за серию; .наиболее эффективны садки с большим число толчков за интромиссию.

Приводятся результаты изучения влагалищных пробок у полевок и других групп грызунов.. Пробки образуется при каздой эякуляции, главная ее функция состоит в обеспечении транспорта спермы в матку, именно поэтому пробка формируется в области cervix uteri.

Говоря о соответствии морфологии гениталий половых партнеров, следует отметить, что длина влагалища у самок коррелирует с длиной, пениса и бакулюма У самцов соответствупиего вида (Зо-ренко, Аксенова, 1989). Но этой корреляционной зависимости не стоит придавать слишком большого значения, поскольку внутривидовая изменчивость морфологических параметров гениталий велика как у самцов, так и у самок. Успешное спаривание позмояно между разновозрастными сильно различавшимися по размерам тола особями одного вида, а также разных видов.

В этой главе приводятся результаты анализа развития полового поведения в классо млекопитающих и затем в семействе Cri-cotidae.'Как показали эти данные, в основе спаривания млеко-питанних.лежат 4 признака (множественные толчки, множественные интероииссии и эякуляции, склешивание),.которые изменяясь по частоте и проявлению во времени, обеспечивают все разнообразие моделей спаривания. Сделана попытка выявить исходную модель спаривания у млекопитающих.' К сожалению, эта работа осложняется из-аа малого объема качественно проведенных исследований. В настоящее время известны данные по 148 видам.

Наиболее распространенным паттерном спаривания являются толчки, они встречаются в моделях спаривания представителей всех отрядов, примерно у 71% изученных видов (105). Отметим, что толчки занимают центральное место в моделях спаривания у наиболее примитивных из современных млекопитающих ( Marsupia-lia, lnabotivora ). По-видимому, многотолчковая модель спари- .

вания была изначальной в эволюции млекопиташих. Дальнейшее ее развитие было направлено на изменение характера многотолчковой (МТ) садки самца. Одним из этих изменений было прерывание садки, в результате чего появились мноаественные интро-ыиссии (Ш);.при этом число толчков, приходящихся на каждую интромиссию соответственно уменьшалось. В крайнем варианте она представляет однократное владение (или I толчок) фаллоса. Мно-гоантромиссийная модель сформировалась только у представителей двух отрядов:Primates и P.odentia , причем ее доля в обоих отрядах, очевидно, невелика. Среди изученных млекопитающих множественные янтромиссин встречаются лишь у 24;? (36) видов. ■ Другой тип изменений кноготодчковой садки состоит в наступлении склешивания (CK), которое обнаругтвается среди млеко-, питавших еще. pese, у 13% (19) видов: одного вида насекомоядных, нескольких видов грызунов и многих видов Carnivora (Гептнер и др., Г967; Dawsbury , 1972; Терновский, 1977).

Сле,душим вариантом развития моделей спаривания является однократное введшие пениса .сопроьондакцвося вякуляцией.Такой тип спаривания отмечен к представителей отрядов Artiodactyla a Pinaipjdla , у 7% (II) изученных видов.

Множественные эякуляции (МЭ) достоверно зафиксированы у 5355 (79) видов из разных отрядов. Встречаемость склешиваний и шоаественных интромиссий у ограниченного числа видов млекопитающих позволяет предположить :¡tx.более позднее развитие,, прячем параллельно в разных отрядах. Эволюционные преобразования моделей спаривания в них представлены в неодинаковой степени. Показано, что паттерны спаривания могут сочетаться друг с другом в различных вариантах. Так, у грызунов отмечается 4 типа моделей: I) МТ + Ш; 2) Ш + ЫЭ; 3) МТ + Ш + МЭ; 4) CK + Ю. . У парнопалях имеют место 3 типа моделей, у приматов - 2 и т.д.

В ходе эволюции хомякообразных Cricetidae неоднократно делалась педантка перейти к многоинтромиссийной модели спаривания. Сходная ийменчивость в этом направлении отмечается не только в отдельных подсемействах, но и в родах и внутри многих изученных видов.'Например, увеличение числа интромиссий Вабдвдается в популяциях полевки-экономики и узкочерепной полевки с запада от Урзт на восток, в некоторых популяциях ви- ., деш обыкновенных полевок. Предполагается, что эти различия отражаю обший ход исторического развития к:.':екопиташих и филе-

тическпе отношения между видами и таксонами более высокого ранга.

Проведенный анализ позволит реконструировать верод;кае родственные связи современных полевок по данным поведения Л походу из предположения, что представители древних полевок рода ' лИорЬа^ошуз - возможных предковых форм современных родов Ьа-в1оро<3ошуз, СЫопогауя, 1Лого1;иа - имели многотолчксвую модель спаривания. Отсутствие пнтромисейй, очевидно, можно рассматривать как архаичный признак и по нему судить о древности той или иной формы. Действительно, эта особенность спаривания отмечается у таких видов, как полевка Брандта, снеговые полевки, полевка-экономка, северосибирская и узкочерепнвя полевки. С точки зрения отологического анализа это относительно древние виды, что подтверждается и палеонтологическими материалами (Ербаева, 1976; Агадяанян» Яценко, 1984). Эти авторы предполагают раннее обособление таких родов как Ьаэ1орос1отуо и сЬ1о -подув , что согласуется с моими данными. Оба рода полэвок отличаются по специфике модели спаривания, качественным и количественным характеристикам социального поведения, особенностям становления экстрерьерных и поведенческих признаков в онтогенеза (Зоренко, 1981; Зоренко, Якобсоне, 1986), специфике исследовательского и маркировочного поведения.

Этологические данные показывают искусственность рода Щеголе . Разные группы видов этого рода имеют, по-видимому, самостоятельное происхождение от рода Л11орЬа.1гепуз . Четко выделяется азиатская группа видов, к которой можно отнести древние формы М.оесопошиз , М.ЬурагЬогеиз , М.егезаИе (у них отмечены наиболее архаичные признаки модели спаривания); более поздние по происхождению м.топвоЦоиз ,м.£оИ1а и относительно молодые формы М.ши^аиопа1а и М.ma5d.movd.cz 11 . у всех этих видов наблюдаются следующие особенности поведения: высокая агрессивность, низкая толерантность, сходное маркировочное поведенйе (исключение составляет м.егееаНа , у которой вместо бедренных желез представлены боковые и соответственно иная форма маркировки субстрата), характерное пение и вальсирование самцов при ухаживании за самкой, малоинтромйссийная модель спаривания и ряд других.

Вторая группа включает 4 вида обыкновенных, 3 вида обне-ственных и кустарниковых полевок, для которых характерны высо-

как толерантность; сходные признаки социального поведения,, слабо выраженные вальсирование и вокализация самцов при уха кивании; различная степень проявления шогоинтромиссийной модели спариваний; ыечение субстрата мочей, отсутствие бедренных желез и соотвотствушсй формы маркировки субстрата; более поздние сроки формирования поведеъля в онтогенезе по сравнению с видами перЕой группы.

Уровень различий в поведении этих видов полевок таков, что данные группы можно было бы оценить как самостоятельные роды, сохранив за первым название Alexandronya (Огнев, I9I4), а за вторым - Microtus . Особое место занимает арчовая (предположительно и памирская) полевка, которая по признакам поведения занимает промежуточное положение между 2 названными группами. Для более точного определения ео положения среди других видов необходимы дальнейшие исследования. •'.,.' ■

По-видимому, в Палеарктике произошла в той или иной степени одновременная радиация от Allophajomya нескольких групп полевок, которые Стали развиваться в разных экологических условиях. В каждой .группе виды претерпевали сходные по направле-, нию изменения "ак по моделям спаривания и особенностям соци- . адьного поведеш'л, так к по реакции на стресс и исследовательскому поведению.

В фауне полевок Северной Америки обнаруживаются аналогичные два группы видов, различающиеся по параметрам спаривания. В первую ВХДЦЯТ U.oeooaoava, M.xanthognathus, M.miurus и М, californicuo . Эти виды характеризуются малым числом интромис-сий. Кроме того, боковые железы и сходная форшг маркировочного поведения наблюдаются к палеарктической U.grogalis и наарк-тических и, isiurus и H.xaathogfiathuo . При ухаживают преследование самок с&мцвми сопровождается ярко выраженной вокализацией. По-видимому, виды полевок этой группы могут быть отнесены к роду Ai#xandromys . Их происхождение в Америке непосредственно связано с предковыми формами Старого Света, что подтверждается палентологическими материалами ( Пеpanning , 1983).

Ко второй группе относятся следующие .виды полевок: м.шоп-tanue , M.oanicaudua , M.pennsylvanicus , M.pinotorum и-.Ш. ochrogaeter .. Поразительное сходство по модели спаривания де-ЦОНтрируют М.penneylvanioueи M.agrostis ; M.montanus и обыкновенные полевки. Три первых вида этой rpynr-j, по-видимому,

соответствуют роду М1сго-(пш , что косвенно мояе". илушгаь подт-вервдением взглядов Ч.Репеннинга (Зоропвхп^ , 1983) об одновременном заселении Европы и Америки предковыми формами полевок. В отношении М.рЗ-пвЪогит И к.осЬгоеавЪег данные противоречивы и не позволяют определить их таксономический родовой ранг. Мозшо считать вероятным, что некоторые виды полевок ведут свое происхождение непосредственно от АНо-рЬаЗотуз , мигрировавшей в Америку через Берингаю. Расширение исследований по поведению американских видов полевок должно помочь решению спорных вопросов.

Глава У, ИЗОЛЙРУКВДЕ МШНИЗШ К ПОЛЕВОК

Вопрос о действии изолирующих механизмов у млекопитающих, несмотря на проявляемый к нему интерес, остается мало изученным. Нередко его обсуядение носит слишком общий характер, что не может показать действенных основ изоляции. Дебаты ведутся вокруг вопроса о происхождении изатаруших механизмов (Ми-Пег,. 1942; ВоЬгЬапзМ. , 1951; Ларина, 1961; Айяла, 1980; Башонина^. 1986; Орлов, 1968; Кресловский, 1973; Соломатии и др.,. 19У#.-Поскольку прямые доказательства мало вероятны, то идет- П01Гс1; косвенных подтверждений симпатрической или аллопатрачесйой концепции. ■ ■''■'.

Половую изоляцию рассматривают как ряд особых механизмов, направленных на предотвращение гибридизации близкородственных видов. Мевду тем никаких специфических механизмов обнаружить не удается. Каждый вид формируется и развивается как уникальная адаптивная система, которая-в ходе эволюции под влиянием . конкретной среды обитания способна накапливать специфичные особенности в морфологии, физиологии и поведении особей. Эти особенности в той или иной степени взаимосвязаны друг с другом и повышают интегральную и общую приспособленность вида к условиям обитания. В разных регионах подверженность видового генотипа изменения будет неодинаковой. Показано, что вспышки хромосомного видообразования особенно связаны с сейсмичностью района, а также сопутствующими ей явлениями - повышенной ради-активйостью,. выходом радоновых вод, паров солей тяжелых металлов (Воронцов, Ляпунова, 1984). В тех случаях, когда генетические перестройки затрагивает репродуктивную функцию животных,- Начинает формироваться половая изоляция. Для грызунов,

по-видимому, достаточно изменений химического состава феромонов опознавания, которые приводят к ассортативности скрещивания; причем эти изменения долниы происходить одновременно у большей части особей изолированной популяции.

Возможен другой вариант, например у сусликов рода Citel-lus межвидовые различия обнаруживаются в морфологии и биохимии, но не в поведении (Стойко, 1985), поэтому гибридизация ыевду малым и крапчатым сусликами остается возможной. Смешанные колонии меаду этики видами встречаются на стыке ареалов (Денисов, Белянин, 1975; Денисов, Смлрноьа, 1975). Сведений о возникновении половой изоляции нет, зато отмечается интро-грессивный характер гибридизации: малый суслик поглодает крапчатого. Малый суслик продвинулся в северном направлены! почти на 150 км (Денисов, 1963),

Половая изоляция обнаруживается как у симпатрических, так и аллопатрических видов подегок. Она могла возникнуть в условиях географической изоляции без участия отбора. Изоляция оказывается тем Глубже, чем сильнее дивергировали те или иные виды. Так, поведенческие различия меаду полевками родов Alex-andromya и Microtus столь велики, что получение гибридов невозможно даке'в условиях'лаборатории. Высокая агрессивность чате всего приводит к табели одного из партнеров. Чем блике виды, тем более вероятно получение от них гибридного потомства (Мейер, 1984), независимо тот того, имеют ли они симпатря-ческие или аллопатрические ареалы. У большинства близкрродст-венных аллопатрических видов половая изоляция выракена достаточно сильно, что связано с их поведенческой и физиологической спецификой, являющейся следствием генетической изоляции.

Ояыты по формированию межвидовых группировок показывают, что у полевок группы " arvalio " при свободном выборе партнера меквидовой спаривание невозможно. На "половое предпочтение" своего вида оказывают влияние специфика феромонов опознавания, различия в Агрессивном и исследовательском поведении, разная стрессоустойчивость особей. У разных видов полевок запах гете-роспецифаческого партнера неодинаково влияет на поведение особей того или иного пола. Так, у киргизской полевки он подавляет активность самцов, у обыкновенной полевки - активность самок. У закаспийской и восточноевропейской полевок подобная закономерность не проявляется. ^

Опыты по ссаживанию гетероспецифических партнеров показали, что в большинстве случаев не происходит синхронизации поведения полевок на прекопуляционной стадии, т.о. в период ухаживания. В 39$ опытов (из 90) отмечалось индифферентное поведение самцов, интерес к самке почти не выражен. Фактором, инициирующим ухаживание и спаривание у полевок, является запах, обусловленный видоспецифическим феромоном. Этот запах формирует "обонятельный обрез" (по определению Соколова и др., 1979), который возникает при встрече кснспецифических партнеров. При встрече особей разных видов этот образ оказывается различным у самца и самки. В результате не происходит инициация соответствующего поведении. Наиболее часто индифферентное доведение отмечается у самцов киргизской и закаспийской полевок. В 19$ опытов самцы начинают ухаживать за самкой, т.е. приближаются к ней, обнюхивают, вальсируют и преследуют. Но ухаживания чаше всего ненастойчивые и вскоре прекращаются, чему способствует агрессивность самок. Только в 11$ опытов у всех 4 видов ухаживание может смениться спариванием. Наблюдения показывают, что если спаривание произошло, то, как правило, происходит рождение детенышей. Следовательно, специфика моделей спаривания не имеет существенного значения в изоляции близких видов полевок. У симпагрических популяций видов-двойников обыкновенной полевки уровень различий моделей спаривания не больше,чем у аллопатрических. Роль отбора в становлении половой изоляции обыкновенных полевок в настоящее время не доказана.

В данной главе рассмотрена гипотеза об изояируюшей функции видоспецифической морфологии "пениса и ее корреляции с параметрами спаривания (Dewsbury., 1972; Kenney at аХ. , 1979; Patterson,Thacler , 1982). Эти авторы предполагают, что "распознавание формы фаллоса происходит на физиологическом уров- • не": структурная несовместимость гениталий партнеров может вести к несовершенству осеменения и уменьшению вероятности оплодотворения. Исходя из этой гипотезы, отбор способствует развитию и поддержанию различий в строении гениталий. Полученные данные (Зоренко, Аксенова, 1989) не подтверждают данную гипотезу и позволяют сделать другой вывод о том, что возникновение различий как в строении гениталий, так и параметрах спаривания связано скорее всего с эволюцией этих видов и отражает уровень родственных отношений между ними. Корреляции между особенности-

ми строения пош;са и поведением при спаривании не обнаружено.

В данной главе проводится обзор данных, позволяющих думать, что у полевок группы "огуаНе " скмпатрическое видообразование вряд ли имело место. У видов-двойников обыкновенной полевот обнаружены глубокие разлитая в организации их поведения (Зоренко, 1988). Возникновение этих различий могло быть связано с длительным этапом изоляции из предковых форм в тех или иных рефугяумах в аг^йстсцене, что привело к формировании двух независимых обособленных видовых систем. Морфологическое сходство этих двух видов может объясняться действием отбора в направлении конвергенции меяду ними (гипотеза Степаняна, 1972) и историей расселения в зоны со сходными условиями обитания.

Глава У1. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПОВИХЕНИЯ

Глава посляжена анализу изменчивости поведения - важнейшего аспекта изучения эволюции и видообразования у кивотных. Исй-ледований в этом .направлении относительно мало. Преимущества работы автора следупдие: I) для большинства видов полевок поведение особей изучено по меньшей мере у 2 географических популяций, а у видов-двойников обыкновенной полевки - из 5 в разной степени удаленных друг от друга; 2) хотя исследования проводились с лабораторными выборкам!, но в сходных условиях, по единой методике и часто в один временной период; 3) у одних к тех Ее особей изучали различные формы поведения, что позволяло установить корреляции мевду ними и получить комплексную характеристику особи.

Любая форме поведения и отдельные его параметры подвержены той или иной степени изменчивости. Уровень индивидуальной изменчивости сравнительно высок, но и он имеет свои пределы, которые тем уке, чем более функционально значим данный поведенческий показатель. Кроме того, тюте показатели изменчивы длЛ совокупности особей, но достаточно стабильны для отдельного индивидуума. Например, для выборки самцов заволжской популяции восточноевропейской полевки ( п = 18) такой вавный показатель спаривания, как тЕ+э, характеризуется коэффициентом вариации, равным 39$, тогда как у отдельных особей он колеблется от 16 до 29$. Другой пример, у всех видов пеяевок прослеживается параллелизм в ранжировании особей по агрессивности. Изменчивость вы-

борки (СУ %) самцов по тагам показателям, как КА, Иа и 3Q достигает часто 100$ и больше. Однако, если разделить ЕЬ'борку самцов на три группы по уровню агрессивности (см. стр. 17), то все показателя агрессивности демонстрируют розкоо уменьшение значении СУ %. Так, у закаспийской полевки высоко агрессивныо самцы характеризуются КЛ, коэффициент вариации которого составляет 15$, умеренно агрессивные - 23%, тогда как для всей выборки СУ этого показателя составляет Столь к.е невысока вариабельность индивидуальных показателей агрессивности. Сходная тенденция отмечена для большинства показателей социального, исследовательского поведения,- моделей спаривания и т.д.

Степень изменчивости поведения в целом превышает уровень, который отмечается для морфологических признаков; тем но менее вариабельность любого поведенческого признака имеет границы,которые, как указывалось выше, определяется их функциональной значимостью. Наиболее ваяние признаки, характеризующие вид или отдельную морфу в популяция, имеют коэффициент вариации не более 40%. Признаю!, находящиеся под контролем внешних факторов, имеют СУ до 50-100%. Признаки, мало значимые для данной ситуации, имеют СУ, превышающий IOOi. Полученная закономерность хорошо прослеживается при использовании метода потока изменчивости.

Популяционная изменчивость выявлена для всех форм поведения. Она проявляется как в средних значениях тех или иных поведенческих признаков, так и показателей варьирования (<о и СУ). Дивергенция популяций по различным признакам неодинакова. Незначительны различия в характере исследовательского поведения и агрессивности особей, при этом наибольшие дистанции отмечаются между горными и равнинными популяциями или между горными популяциями.

Уровень различий между популяциями у разных видов полевок существенно варьирует. У восточноевропейской полевки мезду популяциями отмечается 1-9 статистически достоверно различающихся параметра и 34 учтенных показателей спаривания, а у поле-вок-экономки - из 17. Степень удаленности популяций одна от другой не оказывает особого влияния на накопление различий между ними (Зоренко, Захаров, 1986, 1987). Две близкие популяции восточноевропейской полевки (из Ленинградской области и Латвии) различаются по I параметру спаривания, а восточной по-

левки (кз двух точек на р.Селенге) - по 8.

С целью установления степени сходства меиду популяция® был использован коэффициент дистанции. В качестве единичных признаков выступали показателе спаривания I серии и суммарные показатели за вось период спаривания (всего II параметров).

Дендрогража сходства вццов-двойнсков обыкновенной полевки показала, что 1!езяопуляциоаные различия дая какдого вида незначительны. Особняком у восточноевропейской полевки стоит только популяция из Уральской области, в у обыкновенной - из Армении. Видовые различия в несколько рзз превосходят мевщо-пу лишенные.-

Выявленные особенности поведения в тех или иных популяциях, по-видимому, должны отражать эволюционные события, ммешие иесто в историческом развитии вида и закрепленные в генофонде. Например, в моделях спаривания узкочерепной полевки и полевки-экономки даблхдоется географачесгаш градиент с задада на восток (в пределах Сибири) такого признака, как число иктромассий. Если вывод о том* что эволщия полевок кла по пути увеличения Чи правилен, то расселение этих видов в Азии происходило с запада на восток вплоть до перехода полевки-экономки через Ее-рингийскуш су ¿у' на Американский континент. У самцов киргизской • полевки с Амударьи преобладает высокий показатель Т/И (от I до 5 толчков за одну интрогяюсию), тогда как у подовок того ае вида из Заилийского Алатау Т/И составляет 1-2 толчка. Это позволяет думать,, что более архаичный признак спаривания сохранился у особей равнинной популяции, и расселение этого вида шло из предгорных районов в горы. Обыкновенная полевка формы "оЬвси-гиа" также характеризуется большим Т/И, чем полевки формы " агуаЦв", что свидетельствует о большей древности первой фор-,., мы по сравнению со второй.

Несмотря на то, что все поведенческие признаки подвержены половой, возрастной, индивидуальной, ситуативной и географической изменчивости, это не мешает их использованию в целях таксономии, поскольку для диагностики видов привлекается не изолированные признаки, в их совокупности, перекрывание которых мало вероятно. Кроме того, в каждой форме поведения отмечается признаки с большим таксономическим весом (малой изменчивостью), которые становятся ведущими при различении видов.

Глава УЛ. ШБОР ПОВЕДЕНЧЕСКИХ ШИЗНАКОВ ДЛЯ ЦЕЛЕЙ.ТАКСОНОМИИ

Выбор признаков занимает центральное положение в таксономической процедуре, поскольку от него зависит результат определения границ вида, диагностика видов и успешность построения филогенетических схем. Под поведенческим .признаком понимается любая особенность поведения, характеризующая отдельную особь или их совокупность в популяции. Поведенческие признаки могут различаться по степени сложности, что соответствует уровням-интеграции поведения (Панов, -1978). В большинство этояогических исследований отдается предпочтение мелким дискретным единицам доведения I и П уровней интеграции (Louhausen , 1956; . Eibi -Eibesfeldt , 1958; Eiaenberg , 1963; 1967; King et al. , 1967; Гольцман, Пасхина, 1974; Иванкина, .1974; Гояьцман и др., 1977; Зоренко, 1975, 1981, 1984 и др.) Более сложные признаки ксполь-. зуются значительно реже, например, при описании социальных систем тавотных ÍFisloJ? » I9S9; Kaufcann ,1974; Goist, 1974; Wit-itftpbergor , 1978; Панов, 1983), монoraмиости грызунов'(De wabu-.sjr 1981), ритмах активности животных (Ердаков, 1984) и др.

Поведенческие признаки любой сложности могут успешно использоваться при решении частной таксономической 'задачи, например, при различении 2 или более видов. Но если ставится задача выявить пути преемственности в эволюции, установить обиде закономерности эволюционного процесса, го необходимо изучить достаточно обширную группу по возможности близкородственных видов.

Источником таксонокически значимых поведенческих признаков может быть любая сфера визнедеятельности. На основе литературных данных и собственных исследований даотся обзор по использованию самых разнообразных особенностей поведения, которые могут выступать в качестве таксономических признаков при диагнос-- тике тех или иных форм млекопитающих. Нельзя считать оправданным мнение некоторых этологов о том, что наиболее надежными видовыми признаками являются черты сходства или различия социального поведения. У млекопитающих, как вероятно и у других животных, ценными могут быть особенности повседневного поведения,, важно лишь правильно их отобрать. Так, В.Занньер-Тэннер (Zan-nier-larme? ,1965) проследил эволюцию движений, при помощи ко-

торых етвотное встает и ложится, у парно- и непарнокопытных, выявив видоопецифччные особенности. Однокраменно с этим срав-нктельно-этологическое исследование квачки у большого числа копытных продемонстрировало незначительность видовых различий . (Bürger , IS66). Позитивные результаты получены при изучении исследовательского поведения грызунов (Зоренко, 1980; Мешкова и др., 1983, 1986; Зоренко и др., 1989); пищевого и выделительного поведения кошачьих (Loyhauson ,1956); комфортного поведения копытных (Осори, Дерягина, 1972); машгпуляционной активности шекопиташих (Фабри, Мешкова, 1972; Дорягака, Зоренко,1976; Дерягина, 1980, 1982); суточной активности.(Зрдаков, 1972,1984; Зоренко, 1975, 1978) и некоторых др.

Поведенческие признаки могут быть качественными и количественными. Имеются суждения (Eisonborg , I9G7), что у млекопитающих, и в частности у грызунов, качественные различия на видовом уровне не выявляются, а характеризуют лишь таксоны более высокого ранга. Проведенные исследования полевок показывают,' что качественные различия мевду видами в основном затрагивают социальную сферу поведения. Видовая специфичность обусловлена появлением новых свойственных данному виду элементов поведения; изменением функционального значения элемента; усложнением или упрощением структуры элемента. Повседневное поведение у видов одного рода более единообразно, хотя в нем возможны интересные находки ($€бри, Дерягина, 1972; Зоренко, 1981).

Веяным показателем поведенческих признаков является их количественная характеристика. У близки видов большинство поведенческих признаков раатачается по частоте,-интенсивности, продолжительности действия, порядку следования друг за другом. Это относится как к социальному, так и повседневному поведению*---

Поведенческие признаки могут характеризовать не только виды, но и таксоны более высокого ранга. На уровне родов выявляются многие качественные особенности поведения млекопитаюшкк (Leuhauseif, 1956; Мешкова, 1970; ЗоренкО, Якобсоне, 1986';'Зоренко, 1986). Различные поведенческие признаки могут проявлять- . ся также на уровне семейств, отрядов и, вероятно, классов яш'-вотных. Работ в этом направлении мало не только по млекопитающим, но и для другах групп животных ( McKinney , 1965; Gallas' do , 1975). Сделана попытка проанализировать поведенческие йЩ-знаки на уровне отрядов млекопитающих; особое внимание уделен'^' анализувозмоетых путей эволюции моделей спаривания.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ВЫВОДЫ

Проведенные исследования убедите, .но доказывают, что это-логический анализ может стать важным научным инструментом,при решении как принципиальных теоретических проблем систематики, так и таксономических задач. Но на своем пути этот метод встречает ряд трудностей, из которых в первую очередь следует на- ■ звать широкораспространенный примат идеи о ведущем значении морфологических признаков, причем не только при конкретной видовой диагностике, но и при решении общих вопросов. С' традиционной точки, зрения это положение обосновано,. поскольку большинство наших представлений об эволюции и филогенезе построено на основе признаков, выявленных при морфологическое исследованиях современных и вымерших форм. В то же время было бы неразумным игнорировать накопившиеся сведения по. эволюции поведения. В настоящее время важно решать вопрос о соотношении морфологических и поведенческих признаков. В историческом плане связь между ниш, по-видимому, такова, что поведение нередко "ведет" эволюционный процесс, а морфология следует за ним. Сака по себе эта-мысль не нова и в той*или иной форме встречается з трудах ряда исследователей (Северцов, 1922; Барач, 1962; Беклемишев, 1964; Малышев, 1966; Gelat , 1966;Wickler , 1972). Но достаточного анализа и обоснования эта идея, на взгляд автора, не получила, и потому не навиа должного отражения в работах систематиков.

Роль поведения особенно велика на начальных стадиях дивергенции, кохда дифференциация форм скорее всего вдет не по морфологическим, а поведенческим признакам. Нередко морфологическая дивергенция сопряжена с поведенческой, но подобного'соответствия может и не быть. Поведение, обладает, определенной автономией от морфологических структур. Об этом свидетельствуют многочисленные данные как отологических, так и физиологических (Никольская'и др., 1989) исследований. Темпы морфологической и поведенческой эволюции часто.не совпадают. Так, при сходном строении гениталий у полевок модели спаривания отличаются значительным разнообразием. У морфологически слабо дифференцированных видов обыкновенных полевок обнаруживаются различия в структуре поведения самых разных форм. Поэтому нередко поведение может быть основным таксономическим признаком, особенно

когда морфологические признаки не дают однозначного ответа в диагностике вида.

Следует не забывать, что поведение само обладает определенной структурой, благодаря чему одна и та ае функция может, достигаться различными путящ. У видов с разной степенью родства структура какого-либо поведения будет характеризоваться неодинаковым уровнем качественных и количественных различий.

Не менее ваето понимание роли поведения в оценке общего направления эзолюцик тех или иных групп кивотных. Показательны в этом отношении исследования С.И.Малышева (1966), выявившего' при изучении поведения перепончатокрылых основные фазы эволюции этих тавотных. Закономерная смена растительного покрова в геологическом лрошюи Земли приводила к необходимости смены образа еизнк и поведения насекомых, что в овоз очередь влекло за собой морфологические изменения.

Сходные тенденции отмечаются во всех случаях при детальном изучении отдельных групп кивотных. Этот принцип верен и ■ для представителей шггомейства Щсго-Ыпае. И.М.Громов отмечает, что возникновению у полевок шкроморфологичоских признаков долккы были предшествовать изменения на энергетическом и поведенческом уровнях (Громов, Поляков, 1977). В целом следует отметить единообразие этой группы грызунов по общепринятым морфо-бислогическим характеристикам, что мо'гш'о объяснить однотипностью палевой специализации, сходством биотопичоского распределения и геологической молодостью группы, основное число современных видов которой сформировались в плейстоцене. Одновременно у полевковых обнаруживаются существенные, различия в разнообразных сферах поведения, которые не только отракавт приспособленность организмов к условиям среды, но и демонстрируют общие закономерности проявления изменчивости поведения в группах видов и в большей степени связаны с проясховдением и, историей расселения видов в процессе их формирования.

Предковые формы шкротин проникли в различные географичес- . кие зоны, и их дальнейшая эволюция была сопряжена с определенными типами, ландшафтов. При этом географический ландшафт, выс- . тупая в роли формообразователя (Берг, 1977), мог направленно сказываться на становлении адаптивных поведенческих и некоторых внешних морфологических признаков, но мало затронуть те '.: формы поведения, которые не находятся под прямым действием ее-

тественного отбора. Гак, общественные псдевкя - обитатели ксе-рофитных ландшафтов - сохраняют сходств в' половом поведении с группой обыкновенных полевок, занимающих в основном луга и разнотравные степи, что, по всей видимости, отражает общность их происхождения. Сходны по ряду архаичных признаков спаривания и характеру исследовательского поведения представители родов Ьазхоройошуз и СМопопуз.

Многообразие видов микротин, вероятно, было связано с неоднократными оледенениями, имевшими место в плайстоцене и оказывающими воздействие на изоляцию предковых форм, что способствовало накоплению генетических различий. Общая перестройка генетической структуры влекла за собой изменения различных фено-типических признаков, причем поведенческая дивергенция у полевок шла быстрее, чем по формологическим признакам. Если морфологическая дивергенция видов полевок носит большей частью количественный характер (Мейер, 1984), то в поведении обнаруживаются как количественные, так и качественные различия.

Не менее важен вопрос о пластичности поведения. Традиционно поведению придается слишком высокая степень вариабельности. Безусловно, существуют признаки, норка реакции которых достаточно широка, но нельзя игнорировать то , что поведенческая организация особи, как и морфсфизисшогическая генетически закреплена и, следовательно, в определенной степени консервативна; это касается не только признаков с узкой нормой реакции, но и с широкой, т.е. более вариабельных. Естественно, что "вес" их для решения вопросов систематики будет разным. Общий путь эволюции поведения в царстве животных был направлен на увеличение пластичности и ограничения регидности, но оба эти свойства никогда не достигали и не могут достигнуть абсолюта. Иначе поведение потеряло бы биологический .смысл.

Рассмотренные вопросы крайне ванны при использовании поведения как в таксономии, так и особенно при попытке реконструкции филетических схем.

I. Поведение является столь же значимым таксономическим IГознаком, как и любой другой. Уровень видоспецифичности поведения высок; нет двух видов, которые были бы идентичны по со-юкупности параметров поведения. В подсемействе полевок этодо-лгческая дивергенция выражена сильнее, чем морфологическая, поэтому рель поведения в установлении таксономического ранга

форм и восстановлении схем конкретных филогенезов значительно возрастает.

2. Источником таксономических поведенческих признаков может бытъ любая сфера жизнедеятельности квотных. Разнообразие показателей повседневного поведения чаше проявляется на уровне таксонов высшего ранга, тогда как разнообразие параметров социального поведения (в том числе полового) сказывается и на ввдовом уровне.

3. Поведенческие особенности близких вдцов носят в основном характер количественных различий, которые выражаются в разных частотах проявления тех или иных особенностей поведения, их временной продолжительности, последовательности элементов и вероятности их проявления. Мезду видами разных родов полевок наблюдаются качественные различия. По-видимому, на как-дом отрезке '/^логенсза достигнутая качественная специфика поведения той или иной группы организмов начинает варьировать количественно.

4. Определенный уровень изменчивости отмечается у большинства показателей, характеризующих исследовательское, половое и другие формы поведения животных. Изменчивость любого поведенческого признака имеет границы, которые зависят от его функциональной значимости. Функционально значимые признаки мало вариабельны. Как правило, дивергенция популяций проявляется в виде накопления мелких количественный разлитой, у разных видов ее степень не одинакова. Дивергенция в разных поведенческих комплексах не коррелирует друг с другом; многие изменения являются результатом перестройки гепотипов, возникавшей в процессе эво-лиции той или иной популяции.

5. Наиболее распространенным и архаичным в моделях спаривания современных млекопитающих является признак иногстолчко-вости, который обеспечивает необходимый для включения кногнх физиологических механизмов уровень генитальной стимуляции.Дальнейшая эволюция модели спаривания была направлена на изменение характера проявления ыноготоячковой. садаи. Первый тип изменения садки - развитие многоинтромиссийной модели спаривания-об-наружен лишь у представителей отрядов Рг1ааЪез и кскЗепйа. Другой тип изменения многстолчковой садки - склещивание (обеспечивающее иной способ транспорта эякулята в матку самки) ха-

рактерен представителям отрядов insectivora .Rodentia и Carnivore . Третий тип - эякуляция прсис: дат при одном введении фаллоса - встречается в отрядах Artiodaotyla и Pinnipedia . Отмечается параллельное развитие множественных' интромиссий и склешивэний в различных отрядах млекопитающих.

6. У полевок трибы Microtini четко прослеживается эволюция моделей спаривания от многотолчковости к многоинтромиссий-ности, причем этот переход наблюдается в форме рядов изменчивости поведенческих признаков в 3 родах: Laslopodomys , Alex-andromys и Kicrotus . Сходные ряды межвидовой изменчивости отмечаются и у неарктических видов.

7. На основании изучения исследовательского поведения полевок выделено два основных типа поведения по преодолению стрессовой ситуации и освоения территории, между которыми наблюдаются переводные виды. Изученные евды могут быть расположены в виде рядов изменчивости типов их поведения. Наибольшее сходство отмечается для внутривидовых форм независимо от условий их местообитания; меаду видами уровень различий возрастает. Составленная схема рядов изменчивости позволяет прогнозировать тип поведения еае не изученной формы полевок.

8. Для большинства видов найдены таксономически значите признаки, отражающие те или иные особенности поведения. Особое значение имеют показатели спаривания, исследовательского и маркировочного поведения, различия в уровне агрессивности. Применение этологического анализа вносит существенные изменения в оценку таксономического ранга и вероятных родственных связей полевок трибы Microtini . Поведенчески, как и морфологически оправдано выделение самостоятельных родов La3iopodomys. и Chiononys . Род Microtus и раньше, и в настоящее время представляет собой сборную группу. Полученные результаты доказывают необходимость разделения p. Microtus на две надвидовые группы. К первой должны быть отнесены U.oeoonomus .M.gregalis, M.hyperboreus (вероятно, и m.niddendorfii ), M.mongolictm , m.fortis , m.nujanensis , m.maxLnowiczil ; ко второй - виды группы "arvali3 ", М.paradoxus , M.s.schidlovskii , M. guenthe* ri , EUdagostanicus и M.schelkovnikovi . Уровень поведенческих различий мевду этими группами позволяет придать каадой их них статус рода (Alsxandronys и Kicrotus ). Данные по социально-

му поведению м.саггиШега! показывают, что этот вид занимает промежуточное положение мевду названными группами.

9. Этологический анализ полевок выявил наличие эффективных прекопуляционных механизмов репродуктивной изоляции, которые сформированы не только у симпатрических, но и аллопатри-ческих видов. Половая изоляция возникает в том случае, если генетические перестройки затрагивают репродуктивную функция животных. Для грызунов, очевидно, достаточно изменений химического состава феромонов опознавания, которые приводят к ассорта-тивности скрещивания. Последняя обусловлена тем, что видоспеци-фичные феромоны вызывают подавление и изменение взаимоотношений при ухаживании партнеров разных видов, что делает невозможным спаривание при свободном выборе партнера. Полозая изоляция является результатом накопления множества специфических особенностей в ходе исторического развития каждого вида как единой адаптивной системы. Специфика моделей спаривания не тлеет существенного значения в изоляции близких видов.

10. Полученные данные подтверждает идею аллопагрического видообразования видов-двойников обыкновенной полевки. Степень этологической дивергенции этих двух видов могла возникнуть лишь в результате длительной географической изоляции.

11. Выявлены важные закономерности репродуктивного поведения полевок. Для всех видов характерна индуцированная овуляция. Главная функция моделей спаривания состоит в обеспечении сочетания оптимального действия эякуляторного механизма самцов с нервно-гормональными механизмами самок. Многократные спаривания необходимы для повышения успеха размножения и получения полноценного потомства.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Зоренко Т.А. Наблюдения по поведению обыкновенной полевки в экспериментальных условиях// Вопросы зоопсихологии, этологии и орав, психологии.- М.: М1У, 1975.- С. 96-98.

2. Зоренко Т.А. Этологический анализ' поведения обыкновенной полевки Ш.сгаЬиа агтаНа' Ра11.//гоо1.ти2еоа гакя-и Рига, 1975.- » 12,- С. 7-28.

3. Дерягина М.А., Зоренко Т.А. армирование поведения и манипуляционной активности у 2 видов серых полевок Microtvs

в постнатальном онтогенезе//Zool.muzeja raksti Рига, 1976. - Л 15.- С. 7-28. .........

4. Зоренко Т.А. Онтогенез поведения обыкновенной полевки // Групповое поведение тавотных: Тез.докл. П Всес. конф. по поведению животных.- М.: Наука, 1976.- С. 137-140.

5. Зоренко Т.А. Разнокачественность самцов обыкновенной полевки по уровню агрессивности // Тр. П съезда Всес. теряол. обш-ва.-М.: Наука, 1978.-С. 218-220.

6. Зоренко Т,А. Отологическая структура поселений-обыкновенной полевки t!icrotu3 arvalis Pali. // Материалы П науч. конф. молодых ученых. - Вильнюс, 1978.- С. II7-II9.

7. Зоренко Т.А, Структура поселений обыкновенной полевка Microtus arvalis Pall. // Динамика популяций и поведение позв. животных Латвийской ССР: Сб. науч. тр.- Рига: ЛГУ им. П.Стуч-ки, 1979,- С. 79-101.

8. Зоренко Т.А. Поведенческие реакции обыкновенной полевки Microtis arvalis на обонятельные сигналы// Тез. докл. I Всес. совеш. по хим. коммуникации жив.- М.: ВАСХНИЛ, 1979.-

С. 124-125.

9. Зоренко Т.А. Сравнительно-этшюгический анализ вндов-двойников обыкновенной полевки// Грызуны: Тез. докл. У Всес. совет, по грызунам.- М.: Наука, 1980,- С. 19-20.

10. Зоренко Т.А. Сравнительный анализ постнатального развития серых полевок в группе Microtus arvalis // Экологические и поведенческие исследования позв. животных в Прибалтике: Сб. науч. тр.- Рига: ЛГУ им.П.Стучки, 1981.- С. 15-46.

11. Зоренко Т.А., Климова Т.В. Внутри- и межвидовые взаимоотношения Microtus arvalis и M.3ubarvalis в условиях эксперимента// Повышение продуктив. и рац. использование биол. ресурсов Евр. Севера СССР: Тез. докл. конф. молодых ученых-биологов,- Петрозаводск: Карел, фил. АН СССР, 1982.- С. IQI-I03.

12. Зоренко Т.А., Климова Т.В. Межвидовые взаимоотношения Microtus arvalisи M.subarvalis при формировании смешанных группировок // Шткопитакше СССР: Тез. докл. Ш съезда Всес. териол. обш-ва.-М.: Наука, 1982.-С. 136-137.

13. Зоренко Т.А. Половое поведете полевок// Поведение животных в сообществе: Материалы Ш Всес. конф. по поведению животных.-М.: Наука, 1983.- С. 266-269. .

14. Зоренко Т.А. Особенности репродуктивного поведения полевок Брандта// Грызуны: Материалы У1 Всес. совещания.- JI. : Наука , 1983.-С. 259-261.

15. Аксенова Т.Г., Зоренко Т.А. Сравнительный анализ особенностей строения гениталий и полового юведеиия некоторых полевок трибы Microtini // Там же.- С. 138-139.

16. Малыгин В.М., Зоренко Т.А. Генетические и этологичес-кие механизмы репродуктивной изоляций видов полевок группы "arvolis " (cricotidae )// Там т.- С. 123-125.

17. Zorenko Т. КЗ. âzïyo atrupastos.- Sïga: Zinàtna,I985i-<Л 1pp.

18. Зоренко Т.А.Групповое поведение видов-двойников обыкновенной полевки в связи с внутри- и межвидовой конкуренцией // Фаунист., экологическ. и этологачес. исследования животных: Сб. научн. тр.- Рига: ЛГУ им. П.Стучки, 1984.- С. 167-192.

19. Зоренко Т.А., Малыгин В.М. Действие этопогичесдих механизмов репродуктивной изоляции, прн гибридизации трех видов обыкновенных полевок группы "arvalis " (Micro-fruc, Cricetidao ) // Зоол. курн., 1984.- Т. 63.- Вып. 7.- С. 1072-1083.

20. Зоренко Т.А. "Модели" спаривания и их значение для систематики и сравнительной этологии грызунов// Тез. докл. 1У съезда Всес. терисд. обш-ва.-М. : Наука, 1986.- T. I.- С. 62-63.

21. Зоренко Т.А., Захаров К.В. Географическая изменчивость ориентировочно-исследовательского и социального поведения восточноевропейской полевки// Охрана, экология и этология швотных: Сб. науч. тр.- Рига: ЛГУ им. П.Стучки, 1986.-С. 5-24.

22. Зоренко Т.А., Якобсоне Г.Х. Особенности развития полевки Брандта Lasiopodomys brandtii Eadde в постнатальном онтогенезе// Там же,- С. 25-44.

23. Зоренко Т.А., Захаров К.В. Географическая изменчивость полового поведения у•видов-двойников обыкновенной полевки// Изв. АН ЛатвССР, 1987.- J5 9,- С. I06-II4. .

24. Зоренко Т.А., Голенишев Ф.Н. Половое поведение северосибирской полевки// Грызуны: Тез. докл. УП Всес. совещания. - Свердловск: Полиграфист, 1988.- Т. 3.- С. 63-64.

25. Зоренко Т.А., Захаров К.В. Популяционные особенности формирования группировок у восточноевропейской полевки в экспериментальных условиях// Там же,- С. 64-66.

26. Аксенова Т.Г., Зоренко Т.А.v Сморкачевв A.B. К вопросу о таксономическом ранге китайской полевки laaiopodomys mandafiimja Mila.-Bdw. // Там Se.- Т. I.- С. 15-16.

27. Зоренко Т.Д. Сравнение видов-двойников обыкновенной полевки как- специфических адаптивных систем// Материалы У Всес. советания "Вид и его продуктивность в ареале". - Вйлышо: Ин-т зоол. и паразитол. АН ЛитССР, 1988.- С. 25-27.

28. Зоренко Т.А. Возмокности этологического метода в установлении вероятных филогенетических связей у млекопитающих //Изв. АН ЛатвССР, 1989,- $ 4.- С, I2I-I22.

29. Зоренко Т.А., Захаров К.В., Березина Р.». Исследовательское поведение полевок: микроэволюционный и тансоношчес-кий аспекты// Актуальные проблемы зоологии: Сб. науч. тр.-Рига: ЛГУ ям. П.Стучка, 1989,- С. 57-110.

30. Зоренко Т.А., Аксенова Т.Г. Строение гениталий, половое поведение и пройдена шзолирушях механизмов у полевок трибы Microtini // Там же.- С. III-I32.

31. Зоренко Т.А. Эволюция полового поведения у млекоцз-таших// Тез. докл. У съезда Всес. териод. обл-вз. - М. : Наука, 1990.-Т. С.

32. Зоренко Т.А., Захаров К.В. Функции параметров спаривания у восточноевропейской полевки// Гам. не,- Т.

С,'. .••■■'

Зоренко Татьяна Анатольевна ЭТ0Л0ШЧЕСКЙ-1 ш&шэ В СЖЗШШЕ ШШЮВ НА ПРИЛЕТЕ

ШЙВШ трибы щсаозша- фауны СССР

Автореферат

Подписано' к печати 20.11.89. Бумага К? I фиэ.печ.л. 2,8 Зак... Р/Ы.

ф/б 60x84/16 ЯТ 07513 Тираж 100 экз. Бесплатно

Латвийский государственный университет им.П.Стучки 226098, Рига, бул. Райниса,. 19

Отпечатано' в типографии, 226060,. Рига,. ул-Вейденбаума, 5 Латвийского. государственного университета им.П.Стучки