Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
История формирования териофауны тундры и лесотундры на примере позднекайнозойских мелких млекопитающих севера Западной Сибири
ВАК РФ 03.00.08, Зоология
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бородин, Александр Васильевич
ВВЕДЕНИЕ.
ГЛАВА I. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ.
ГЛАВА П. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.
ГЛАВА Ш. АЛЛЮВИАЛЬНЫЕ МЕСТОНАХОЖДЕНИЯ ОСТАТКОВ ЧЕТВЕРТИЧНЫХ МШЖОПИТАЮЩИХ НИЗОВИЙ ОБИ И
ИРТЫША.
ГЛАВА 1У. АНТРОПОГЕНОВЫЕ ПОЛЕВКИ СЕВЕРА ЗАПАДНОЙ
СИБИРИ (Систематическая часть).
1У.1. Триба Clethrionomyini
1У.2. Триба Lagurini
1У.З. Триба Dicrostonyxini
1У.4. Триба Lemmini
1У.5. Триба Microtini
IV.6. Эволюционные замечания.
ГЛАВА У. ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ ФАУНЫ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ЗАПАДНО-СИБИРСКОЙ НИЗМЕННОСТИ В
ЧЕТВЕРТИЧНОМ ПЕРИОДЕ.
V.1. Нижнеобские фауны Западной Сибири . . . 145 У.2. Нжнеиртышские фауны Западной Сибири. 147 У.З. Развитие зональных комплексов мелких млекопитающих Западно-Сибирской низменности
ВЫВОДЫ.
Введение Диссертация по биологии, на тему "История формирования териофауны тундры и лесотундры на примере позднекайнозойских мелких млекопитающих севера Западной Сибири"
Современная зоология является сложной системой наук, использующих наряду с неонтологпческим ископаемый материал. Как следует из проблемной записки АН СССР, составленной Научным советом по проблеме "Биологические основы освоения, реконструкции и охраны животного мира", данные палеонтологии успешно применяются как цри решении задач систематики, филогении и фаунистики, так и в морфологических, зоогеографиче-ских и экологических работах. В этом документе, который является программой научного поиска на 1980-2000 гг., в качестве одного из основных направлений зоологических исследований указывается "анализ истории формирования фаун отдельных групп животных на основании их современного распространения и широкого привлечения данных палеонтологии; совершенствование зоо-географической и экологической интерпретации палеонтологических данных" (Информационные материалы ., 1983, с.25). Предлагаемая работа выполнена в соответствии с этим направлением. Она является звеном в ряду исследований позднекайнозой-ской истории становления териофауны Голарктики в целом и северных территорий Западной Сибири в частности. Её результаты могут быть использованы при изучении путей приспособления отдельных видов млекопитающих к специфическим условиям существования на Крайнем Севере, поскольку это изучение должно основываться не только на анализе современных приспособительных особенностей субарктов, но и на анализе истории развития географической среды и филогенетических связей важнейших представителей фауны Крайнего Севера (Шварц С.С.,1961,1963). Подобные работы цриобретают особое значение в связи с тем, что в последние годы значительно активизировалось освоение человеком северных территорий и, прежде всего, севера ЗападноСибирской низменности. Прогнозы последствий такого освоения возможны лишь при выявлении доли антропогенного воздействия на современные и древние экосистемы и сопоставлении этого воздействия с естественными физико-географическими факторами среды, под воздействием которых формировалась та или иная фаунистическая группировка (Смирнов Н.Г., Косинцев П.А., Бородин А.Б. ,1981).
Проблема формирования тундровых сообществ уже решалась рядом исследователей с использованием палеонтологического материала (см. главу I), но до последнего времени подобные работы для севера Западной Сибири отсутствовали.
Настоящая работа выполнена во время аспирантской подготовки автора по открытому плану Института экологии растений и животных УНЦ АН СССР на I98I-I985 гг. по теме "Изучение экологических основ организации и устойчивости биогеоценозов и закономерности их эволюции", раздел I гос.регистрации 8I0II855).
На основании изучения морфотипических характеристик коренных зубов ископаемых мелких млекопитающих был определен видовой состав фаунистических группировок четвертичного периода Западно-Сибирской низменности. Основной целью работы являлось изучение трансформации древних фаунистических сообществ в современное состояние и выявление основных этапов становления тундрового териокомплекса в Западной Сибири. В ходе работы решались задачи, которые и выносятся на защиту:
I. Выявление закономерностей изменения видового состава териофауны севера Западной Сибири в разные этапы антропоге-на.
2. Установление времени появления в Западной Сибири полёвок родов Dicrostonyx, bemmus, Microtus, составляющих В настоящее время ядро тундрового териокомплекса.
3. Оценка особенностей внутривидовой морфотипической изменчивости коренных зубов полевок Западной Сибири во времени.
Морфотипические характеристики коренных зубов отражают эволюционный уровень вымерших полевок. Это дает возможность даифовать вмещающие их породы и уточнить стратиграфию четвертичных отложений Западно-Сибирской низменности.
Результаты работы были использованы при выполнении двух хоздоговорных работ ИЭРи! УНЦ АН СССР с Западносибирским научно-исследовательским геологоразведочным нефтяным институтом и Тюменской комплексной геологоразведочной экспедицией Главтюменьгеологии путем внедрения их в схему стратиграфии при геологическом картировании.
Автор выражает искреннюю благодарность кандидату географических наук А.К.Агаджаняну (МГУ) за неодно1фатяые консультации и 1фитические замечания в ходе выполнения работы, а также за предоставленную возможность ознакомиться с собранной им коллекцией ископаемых и современных полевок; кандидату биологических наук А.Г.Малеевой (УрГУ), К.И.Бердюгину, М.С.Шляпниковой, кандидату биологических наук А.Г.Васильеву (ИЭРиЖ) за любезно предоставленные автору сборы современных полевок, необходимые для определения и сравнения ископаемого материала; руководителю группы палеоэкологии лаборатории Экологических основ изменчивости организмов ИЭРиЖ, кандидату биологических наук Н.Г.Смирнову, а также всем, кто в той или иной степени способствовал появлению этой работы. Глубокую благодарность автор выражает своему научному руководителю член-корреспонденту АН СССР В.Н.Большакову.
ШВА I. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ
Экосистемы современных тундр не отличаются видовым разнообразием млекопитающих по сравнению с другими географическими зонами. Большинство тундровых млекопитающих имеют циркумполярный ареал. Более двадцати видов млекопитающих достигают зоны тундр в Евразии (Бобринский Н.А. и др. ,1965; Ко-waleki К.,1980). Среди грызунов ЭТО - Lemmus lemmus, L.sibi-ricus, Dicrostonyx torquatus, Alticola macrotis, Microtus middendorffii, M.hyperboreus, M.gregalis, M.oeconomus, Cleth-rionomys rutilus, Spermophylus parryii, Marmota camtschatica; среди зайцеобразных - Lepus timidus, Ochotona hyperborea; среди КОПЫТНЫХ - Rangifer tarandus, Ovis nivicola; из ХИЩНЫХ -Canis lupus, Alopex lagopus, Vulpes vulpes, Mustela nivalis, M.erminea, Lutra lutra, Gulo gulo, Ursus maritimus; наиболее типичные насекомоядные - Sorex arcticus, S. cae.cutiens. . В тундровой зоне Северной Америки встречаются следующие виды млекопитающих (Hall,I98I; Kowalski К.,1980): из грызунов -Lemmus sibiricus, Dicrostonyx groenlandicus, D.hudsonius, Microtus oeconomus, M.miurus, Clethrionomys rutilus, Sper-mophilus parryii, Marmota broweri; ИЗ зайцеобразных - Lepus othus, L.arcticus, Ochotona collaris; среди КОПЫТНЫХ - Rangifer tarandus, Ovis dalli, Ovibos moschatus; насекомоядные представлены Sorex arcticus, s.cinereus; из хищных наряду с формами, характерными для Евразийских тундр, встречаются
Lynx canadiensis, Mustela vison, Gulo luscus, Ursus arctos.
В пределах тундровой зоны наиболее богаты по видовому составу арктические фауны северо-востока Евразии и запада Северной Америки, что указывает на определяющую роль Берингийской суши в истории развития тундровых сообществ С Kowalski К., 1980) и на общность исторических корней тундровых териофаун двух континентов.
Современная тундровая териофауна довольно неоднородна по приспособленности видов к субарктическим условиям. Исходя из общих цредставлений о зоогеографической и биотопической приуроченности видов животных, обитающих в настоящее время в тундровой зоне, К.Ковальский (Kowalski к.,1980) выделяет 4 экологических группы: I - широко распространенные виды, 2 - северная таёжная, 3 - субарктическая, 4 - степная. Вероятно, следует выделить еще группу петрофильных видов (Громов И.М., Поляков И.Я. ,1977). Тогда вышеперечисленных млекопитающих можно будет отнести к какой-либо из групп:
1. Ввды с широким голарктическим распространением (волк, ласка, горностай, выдра, полевка-экономка).
2. Северные таёжные формы (землеройки, росомаха, заяц беляк, красная полевка).
3. Степные элементы (сурки, суслик, узкочерепная полевка).
4. Горные (болыпеухая полевка, пищуха).
5. Субарктические формы (копытный и настоящие лемминги, полевка Миддендорфа, песец, овцебык, северный олень /тундровая форма/).
Степень цриспособленности, биотопическая приуроченность и экологическое своеобразие животных этих групп противоречит автохтонному происхождению тундровой териофауны во всем её объёме.
В настоящее время характерными представителями фауны типичных тундр Западной Сибири являются копытные и настоящие лемминги, а из серых полевок - полевка Миддендорфа и уз ко черепная (Шварц С.С. ,1963). По имеющимся палеонтологическим данным время и место появления наиболее ранних представителей этих трех родов различно. Если находки примитивных леммингов, цредковых современным настоящим, приурочены к лесным ассоциациям нижнего виллафранка Восточной Европы (Kowaiski к., 1977), то наиболее древние копытные лемминги обнаружены в цредеяах тундровой зоны Берингии из отложений, сопоставимых С верхним виллафранком (Guthrie R., Matthews J.,1971). Серые полевки как род идентифицируются в ископаемом состоянии, начиная с тираспольских фаун большей части голарктики (Агадданян А.К., Ербаева М. А. ,1983; Fe-jfar О., Heinrich W.-D.,I98I). В плейстоценовых отложениях северной Евразии совместно с остатками p.Dicrostonyx и p.Lemmus встречаются коренные зубы м. gregalis и М.ех gr. middendorffii-hyperboreus (Агад&анян А.К., 1972 б; Шер А.В., Зажигин B.C.,1978; ЗТуслицер Б.И., Исайчев К.И. ,1980; Фролова Г.Г. ,1982), что свидетельствует о длительном совместном существовании основных тундровых форм в субарктических широтах и об общих закономерностях формирования тундрового териокомплекса. В то же время очевидны существенные отличия в видовом составе и соотношении разных видов млекопитающих в отдельных регионах современной тундровой зоны. Так, например, для тундры Кольского полуострова типичным является эндемичный норвежский лемминг, и отсутствуют широко распространенные по зоне тундр лемминги копытные и сибирские, узкочерепная полевка, полевка Миддендорфа. А для фауны тундры Колымы и Чукотки характерен ряд элементов, сближающий её с фауной тундры Аляски (Кузнецов Б.А. ,1950). Логично предположить, что эти отличия обусловлены уникальностью геологической истории отдельных регионов. Существующая и в настоящее время некоторая ландшафтно-климатическая неоднородность в пределах современной тундровой зоны, вероятно, была выражена и в древние эпохи. Если учесть, что эпохи похолодания и трансгрессии морей в разной степени отразились на геологической истории территории севера Евразии, то для понимания формирования тундровой териофауны в целом необходимо знание истории териофауны конкретных регионов.
В конце 60-х - начале 70-х годов XX в. появились работы по истории тундровых сообществ, основанные на обширном палеонтологическом материале (Динесман Л.Г. ,1968; Шер А.В., 1971; Кузьмина И.Е. ,1977; Агадаанян А.К. Д980; Guthrie R., 1968; Guthrie R., Matthews I.,1971; Sher A.,1975). Тем He менее, большая часть тундровой зоны Евразии, в том числе Западно-Сибирской , оставалась малоизученной. Ранее упоминалось о том, что наиболее древние фауны из арктических широт, в состав которых входят формы, предковые современным леммингам, были обнаружены в пределах Берингийской суши (Шер А.В. ,1971; ЗаЖИГИН B.C.,1976; Guthrie R., Matthews J.,1971). ЭТО - ОДИН из существенных аргументов за то, чтобы считать Берингию вероятным центром формирования ядра тундровой териофауны (Шер А.В.,1971,1976; Kowaiski к.,1980). Но, как известно, остатки современных субарктических млекопитающих или их предковых форм встречаются в ископаемом состоянии значительно южнее зоны современной тундры и лесотундры (Агадаанян А.К. ,1972,1976, 1982,1983; Калиновский П.Ф., Мотузко А.Н. ,1976; Мотузко А.Н., Калиновский П.Ф. ,1976; Рековец Л.И. ,1978,а; Верещагин Н.К., Барышников Г.Ф.,1980; Маркова А.К. ,1980,1982; Агадаанян А.К., Бабаева МЛ.,1983; Hinton М.,192б; Chaline J.,1972; Kowaiski К.,1977; Martin L., Gilbert В., Chomko S.,I979) В составе так называемых "смешанных фаун". Характерной чертой этих фаунистических ассоциаций являлось "совместное существование в умеренных широтах животных, ареалы которых в настоящее время полностью разобщены и ограничены далеко отстоящими друг от друга ландшафтными зонами" (Вангенгейм Э.А. ,1976, с.92). Образование подобных фаунистических группировок объясняется полной перестройкой природной зональности в холодные ледниковые эпохи и формированием единой перигляциальной гиперзоны (Величко А.А. ,1973). Существует мнение, что в Сибири тундро-степная гиперзона была расггространена от побережья материка до пустыни Гоби (Равский Э.И. ,1972; Вангенгейм Э.А. ,1976). Выявлению северной границы рас про стран ения "смешанных фаун" мешало, прежде всего, отсутствие данных по фауне мелких млекопитающих северных территорий. До недавнего времени в основном были известны данные по четвертичным фаунам южной части Западной Сибири, включая ее горные районы (Адаменко О.М., Зажигин B.C. ,1965; Вангенгейм Э.А., Зажигин B.C. ,1969; Галкина Л.И. ,1975,1977,1980; Галкина Л. И., Оводов Н.Д. ,1975; Галкина Л.И. и др.,1980; Зажигин B.C.,1980а,19806). Самые северные из изученных местонахождений находились в районе широтного течения Оби (Архипов С.А., Паныче в В.А. ,1980) и низовий 1фтыша (Агаджанян А.К., Мотуз'ко А.Н. ,1972; Малеева А.Г. ,1970, 1971,1974а,19746,1975,1982; Мотузш А.Н.,1970а,19706,1975). Материалы по наиболее ранним этапам развития Западно-Сибирских фаун (Мотузко А.Н. ,1975) были малочисленными и явно требовали дополнительных сборов (Вангенгейм Э.А., Зажигин B.C., 1975).
Литературные сведения позволяют считать, что в холодные плейстоценовые эпохи в горной части юга Западной Сибири появлялись "смешанные фауны", в состав которых входили настоящий и копытные лемминги. В равнинной же части, южнее широты Тюмени, существовали фаунистические группировки малких млекопитающих, которые можно трактовать как степные. В более северных равнинных местонахождениях фауны приобретают черты "смешанных". Неточность определения по этим материалам северных границ распространения "смешанных фаун" Западной Сибири очевидна в силу их малочисленности и полного отсутствия материалов с северных территорий Западной Сибири.
Таким образом, остается невыясненной роль территорий севера Западной Сибири в формировании териофауны тундровой зоны в целом и в становлении природной зональности, а также в формировании современных териокомшгексов Западно-Сибирской низменности.
Массовый палеонтологический материал, собранный группой палеоэкологии ИЭРИЖ УНЦ АН СССР в цределах северных территорий Западной Сибири, позволяет существенно дополнить взгляды на историю формирования современных териокомшгексов Сибирской части Евразии и, в частности, тундрового териокомплекса (Бородин А.В. ,1981,1982,1983; Смирнов Н.Г., Генералов П.П., Дружинина В.П., Бородин А.В. ,1981; Смирнов Н.Г., Дружинина В.П., Бородин А.В. ,1982; Смирнов Н.Г., Бородин А.В., Коурова Т.П. ,1983а, 19836; Бородин А.В., Смирнов Н.Г. ,1983 ,1984. ).
ГЛАВА П. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Сбор полевого материала проводился автором в 1980-1984 годах в ходе экспедиционных работ группы палеоэкологии Института экологии растений и животных УНЦ АН СССР на территории Ямальского, Приуральского, Шурышкарского районов Ямало-Ненецкого национального округа, Березовского, Октябрьского, Ханты-Мансийского, Сургутского и Нижневартовского районов Ханты-Мансийского национального округа, Уватского, Тобольского, Ва-гайского районов Тюменской области и Усть-Ишимского района Омской области. Кроме собственных сборов автором использованы сборы Н.Г.Смирнова (ИЭРиЖ) и Ю.П.Черепанова (ТКГРЭ), а также коллекции группы биостратиграфии кафедры палеогеографии МГУ, кафедры зоологии УрГУ, зоомузеев ИЭРиН и МГУ.
В качестве исходного материала в работе использованы коренные зубы ископаемых и современных млекопитающих, в основном полевок. Ископаемые остатки мелких млекопитающих по сравнению с остатками крупных млекопитающих имеют то преимущество, что позволяют получить репрезентативный одновозрастный в геологическом смысле материал. Это дает возможность детального морфологического описания каждого вида и анализа географической и возрастной изменчивости отдельных форм не только на едином временном срезе, но и во времени (Агадаанян А.К., 1979).
В северной части Западно-Сибирской низменности было обнаружено и исследовано 49 аллювиальных местонахождений мелких млекопитающих. В настоящей работе обсуждаются материалы 27 местонахождений, из которых получены наиболее представительные выборки костных остатков.
При описании местонахождений использовались названия стратиграфических подразделении, принятых для Западно-Сибирской низменности (Стратиграфический словарь . Западно-Сибирской низменности, 1978; Стратиграфический словарь СССР, 1982).
Сбор материала цроизводился путем отмывки вмещающей породы на ручных ситах с диаметром ячеи I мм и механизированным путем по методике Б.И.Гуслщера (1977) с применением модифицированной Н.Г.Смирновым цромывочной машины. Весь материал был прочищен в 96$ этаноле и во избежание разрушения проклеен спиртовым раствором клея БФ-2.
Все описываемые местонахождения - аллювиального проис-ховдения, то есть относятся к типу вторичных, куда костные остатки попадают в результате размыва и перезахоронения материала из первичных местонахождений (нор, скоплений погадок, кротовин и др.), порой разновозрастных (Верещагин Н.К., Громов И.М. ,1953; Громов И.М. Д957 а). Чтобы избежать ошибки в определении возраста ископаемых остатков за счет их переотложения, материал из каждого местонахождения исследовался в пределах групп сохранности по окатанности и пронрашенности (Громов И.М. ,19576; Малеева А.Г.,1983). Сильно окатанные и выделяющиеся по степени про1фашенности фрагменты исключались из общего анализа.
Зубы мелких млекопитающих были определены автором путем сравнения их с эталонными экземплярами современных и ископаемых млекопитающих из коллекций группы палеоэкологии и музея ИЭРиЖ УНЦ Ж СССР, а также согласно первоописаниям и другим опубликованным данным по той или иной систематической группе (см. главу 1У). Остатки пищух и зайцев переданы для видового определения кандидату биологических наук М.А.Ербаевой (Геологический институт Бурятского филиала СОАН СССР, Улан-Удэ), раковин моллюсков - кандвдату географических наук Л. И. Крыловой (Свердловский педагогический институт, Свердловск), а остатки жесткокрылых - кандидату биологических наук С.В.Киселеву (МГУ).
В работе описано и проанализ1фовано около 17 тысяч челюстей и изолированных зубов ископаемых млекопитающих. 7502 из них собрано автором во время самостоятельных полевых изысканий, 3336 - собрано и передано для обработки автору кандидатом биологических наук Н.Г.Смирновым, 274 - передано на определение автору Зауральской партией ТКГРЭ Главтюменьгеологии, остальные собраны автором в составе группы палеоэкологии ИЭРиЖ УНЦ АН СССР под руководством канд.биол.наук Н.Г.Смирнова.
При морфологическом описании коренных зубов использовалась терминология, цринятая в отечественной и зарубежной литературе (Агаджанян А.К. ,1979; Александрова Л.П. ,1976; Громов И.М., Гуреев А.А.,1962; Phillips С., ОхЪегу В.,1972; Коenigswaid w.,1980). Названия отдельных элементов зубов шлевок и их синонимы указаны на рис.1. На рис.2 показаны схемы использованных в работе цромеров коренных зубов разных групп полевок. Схема промеров третьего верхнего коренного зуба (Л для полевок родов Lemmus и Myopus была разработана автором цри участии инженера ИЭРиЖ УНЦ АН СССР Т.П.Коуровой. Степень выраженности дополнительных элементов на зубах копытных леммингов оценивалась при помощи окуляр-микрометра по методике В.А.Кочева (1983). Для оценки морфологических характеристик первого нижнего коренного зуба (Mj) узкочерепной полевки автором была разработана оригинальная схема промеров. Остальные промеры были заимствованы из литературных источников (Топачевский В.А.,1973; Топачевский В.А., Скорик О.Ф.,1977;
Рис.1. Элементы зуба и жевательной поверхности зуба полевки.
1. Параконид, параконидный отдел, передняя непарная петля Mj (для полевок без усложнения параконидного отдела);
2. Основные треугольники зуба;
3. Задняя непарная петля Мj ;
4. Мимомисная складка, призматическая складка;
5. Марка, островок эмали, эмалевый столбик;
6. Головка параконидного комплекса, передняя непарная петля;
7. Основные треугольники параконида;
8. Дентиновое поле - дентиновая часть жевательной поверхности зуба, называется по элементу, которому принадлежит (дентиновое поле задней непарной петли), верхняя часть дентиновой цризмы. Дентиновое слияние - соединение дентиновых полей соседних элементов;
9. Эмаль, эмалевая лента, эмалевая петля, эмалевая стенка (цризмы).
10. Трак, дентиновый трак - отсутствие эмали на дентиновой призме;
11. Входящие углы зуба: наружные (буккальные) и внутренние (лабиальные), определяются по положению зуба в челюсти;
12. Выходящие углы зуба;
13. Наружный цемент;
14. Корни зуба.
IV к
Иг а
VI/
JJ}CK
Mils
Рис.2. Схемы промеров зубов полевок
I. Измерение длины (I) и ширины (2) жевательной поверхности зуба; П. Измерение корнезубых форм: Н3 - высота зуба; HR - высота коронки;
НТр - высота трака; Ш. Схема промеров М^ настоящего лемминга для факторного анализа. 1У. Схема промеров Mj Aiiophajomys; У. Схема цромеров Mj лагурид; У1. Схема цромеров головки паракони-да M.gregalis; УПа, УПб. Измерения дополнительных элементов у нопытных леммингов.
Агадаанян А.К. ,1979; Chaiine J.,1974). Все измерения проводились при помощи микроскопов МБС-2 и МБС-9 окулярмикрометром и окулщ)транспортиром с ценой деления 5°, изготовленным В.А. Кочевым.
Рисунки выполнены автором с использованием рисовального аппарата РА-7, установленного на микроскопе ЕЮЛАМ-2П.
Автором проведена статистическая обработка материала, цри которой вычислялось среднее значение признака (а), ошибка (2а) и стандартное отклонение (<*). Достоверность различий двух нормально распределенных выборок оцределялась по t-критерию Стьгодента. Выборки, расцределение которых отличается от нормального, сравнивались по критерию сходства Л.А.Животов-ского (1979,1982). Вычисления производились с использованием микрокалькулятора БЗ-21 и набора стандартных црограмм.
Для оценки степени сложности рисунка жевательной поверхности Mj узкочерепной полевки и У? настоящего лемминга автором был применен факторный анализ по нескольким мерным признакам, отражающим морфологические особенности зубов. Расчет производился в вычислительном центре ИЭРиЖ УНЦ АН СССР на ЭВМ СМ-3 по программе, составленной Ю.А.Елькиным. Преимуществом факторного анализа в ряду других методов многомерной статистики является то, что он позволяет интерпретировать большие корреляционные матрицы путем перехода от многих исходных параметров (до пятидесяти) к нескольким группам и тем самым уменьшить исходное признаковое цространство без значимой потери информации. Обычно в первые три компоненты входит до Ъ0% изменчивости исходных данных. Содержательная оценка вклада каждого исходного признака в каждую компоненту позволяет выяснить морфологическое содержание этих новых координат или факторов. Расположение в новой системе координат всех взятых объектов позволяет получить наглядную картину их распределения относительно друг друга и тем самым цроклассифици-ровать их в цространстве исходных факторов (Окунь Я.,1974; Иберла К. ,1980; Джефферс Дне. ,1981; Елышн Ю.А., Жигальский О.А. Д983). На первом этапе каждая выборка обсчитывалась отдельно, в результате чего выяснились общие тенденции группирования исходных признаков. Так, во всех выборках узкочерепных полевок в первый фактор, включающий до 60% всей дисперсии, основной вклад вносили цризнаки, связанные с размерно-возрастными показателями и хорошо коррелирующие с длиной зуба. Во вторую компоненту вошли, в основном, цризнаки, описывающие выраженность буккального входящего угла. Остальные факторы в основном отражают в разной степени сложность лабиальной части зуба. На втором этапе весь материал рассматривался как единая выборка, причем каждый экземпляр имел порядковый номер, что позволяло определить его координаты в факторном пространстве, а также координаты каждой выборки. Вклад исходных переменных в формирование основных компонент такой же, как и в каждой отдельной выборке.
Подобным образом проанализированы третьи верхние коренные зубы настоящих леммингов. Как и в случае с узкочерепными полевками, первый фактор обусловлен размерно-возрастными показателями. Основной вклад во второй фактор вносят цризнаки, характеризующие степень выраженности первого внутреннего и второго наружного входящих углов и их положение относительно друг друга. Третий фактор связан с цризнаками, описывающими третьи входящие углы. Дальнейший: анализ показал, что наиболее диашостичной для узкочерепных полевок,кроме размерных характеристик,является величина буккального входящего угла передней непарной петли Mj,a для настоящих леммингов - величина третьих входящих углов.
ГЛАВА Ш. АЛЛЮВИАЛЬНЫЕ МЕСТСНАХОЖДЕНШ ОСТАТКОВ ЧЕТВЕРТИЧНЫХ МЛЕКОШТАЮЩИХ НИЗОВИЙ ОБИ И ИРТЫША
Ископаемые остатки, рассматриваемые в данной работе, собраны из аллювиальных отложений рек бассейна нижнего Иртыша и Оби. Территориально обсуждаемые местонахождения ископаемых животных расположены от современных границ тундры до южной границы тайги (рис.3) и характеризуют временной интервал от эоплейстоцена (фауны, синхронные позднетаманским) до позднего плейстоцена. Ниже цриведены описания основных исследованных местонахождений от наиболее северных к южным.
Местонахождение Нямую-Надо
Одно из наиболее северных обнаруженных нами местонахождений. Расположено на цравом первом высоком берегу р.Юрибей (п-ов Ямал), ниже устья Сохонто-сё, близ фактории Усть-Юри-бей. Кости животных собраны из отложений второй надпойменной террасы (высота обрыва 12-15 м). Костные слои цриурочены к песчаной толще с линзами гравия, лежащей на алевритах сизых, уходящих под урез воды. Верхняя часть разреза цредставлена торфом мощностью до 2 м, ниже - пески светло-серые, мелкозернистые, переходящие в косослоистые средние и крупнозернистые. Остатки животных приурочены к гравийникам песчаной толщи. Материал собирался в двух точках разреза: в I м над уровнем воды (Нямую-Надо I) и в 3 м над водой (Нямую-Надо П).
Обнаружено 37 костных остатков в точке Нямую-Надо I (2 из них принадлежат рыбам) и 16 - в Нямую-Надо П. Определены коренные зубы следующих млекопитающих:
Рис.3. Основные аллювиальные местонахождения ископаемой териофауны Западно-Сибирской низменности.
I - Нямую-Надо; 2 - Горноказымск; 3 - Пельях-Юган; 4 - 430 км; 430а км; 5 - Хашгорт; 6 - Казым-Шс; 7 - Березово; 8 - Семейка; 9 - Чембакчино; 10 - Горноправдинск; II - Бобровка I, Бобровка П; 12 - Ярсино; 13 - Шахматовка П; 14 - Шахматовка I; 15 - Кошелево'1, Кошелево П; 16 - Крапивы П; ±7 - группа местонахождений у п.Скородум;
18 - Романово I, 1с, Романово П, Романово Ш;
19 - Большой Юган I; 20 - Мега. bepus sp.
Dicroatonyx guilielmi Sanford Lemmus sibiricus Kerr
Нямую-Надо I Нямую-Надо П I 5 4 6 2
Фауна мелких млекопитающих цредставлена родами, типичными для тундровой зоны. Кроме того, для данного местонахождения характерны пляжные находки in situ фрагментов костей мамонта, шерстистого носорога, лошади.
По видовому составу фауны и геоморфологическим характеристикам разреза это местонахождение можно датировать поздним плейстоценом.
Единичные находки остатков мелких млекопитающих из других позднеплейстоценовых местонахождений бассейна р.Юрибей также оцределены как принадлежащие родам Dicrostonyx и Lemmus.
Местонахождение расположено на цравом берегу р.Обь в 8,5 км ниже с.Горноказымск Приуральского района Ямало-Ненецкого автономного округа. Костные остатки обнаружены в обнажении сниженной денудацией прибрежной части высокоцокольной террасы. Высота обрыва около 12 м. Костеносный горизонт находится на высоте 3-4 м над пляжем и представляет собой базаль-ные слои аллювиальной толщи, которая лежит с резким размывом на глинах буровато-серых и серых, слоистых слабо песчанистых (салемальская свита). Остатки млекопитающих собраны из гра-вийно-грубопесчаных линз слоя песков мелко- и тонкозернистых, лежащего на базальном горизонте аллювия. По геоморфологическим данным эти отложения сопоставимы с ялбыньинской свитой Сосвинско-Белогорского Приобья.
Местонахождение Горноказымск
Всего собрано около 1000 костных остатков млекопитающих. Из них по коренным зубам оцределены:
Dicrostonyx cf.guilielmi Sanford 79
Lemmus sibiricus Kerr 31
Род Microtus (всего) 35
M.gregalis Pallas (no Mj) 6
M.ex gr.middendorffii Poljakov (по Мт) 1
Эволюционный уровень коренных зубов копытных леммингов соответствует переходной форме между D.осаensis Alexandrova и D.guilielmi Sanford. Это позволяет отнести обнаруженную фауну к рубежу среднего и позднего плейстоцена.
По видовому составу можно цредположить, что обнаруженная фаунистическая группировка существовала в условиях холодных, относительно сухих безлесых ландшафтов, аналогичных современным сухим тундрам.
Местонахождение Пельях-юган
Кости мелких млекопитающих получены из обнажения 12-метровой террасы на левом берегу р.Пельях-юган (правый приток Оби), в 3 км от устья. Находки костей приурочены к линзам гравийника, представленным глинистыми окатышами и галькой кристаллических пород в толще разнозернистых песков, уходящей под урез воды. На высоте 3,5 м от воды пески перерываются супесями темно-коричневыми, оторфованными. Кости млекопитающих залегали совместно с остатками растений, насекомых, рыб. Из обнаруженных 177 коренных зубов полёвок определены:
Dicrostonyx guilielmi Sanford 63
Lemmus sibiricus Kerr. 66 род Microtus (всего) 48
M.gregalis Pallas (no Mj) 15
M. ex gr.middendorffii Poljakov (no Mj) 5 Геоморфологическая характеристика разреза и морфологические характеристики зубов позволяют датировать местонахождение поздним плейстоценом.
По видовому составу фауна из этого местонахождения характерна и для современных тундровых ассоциаций.
Местонахождение 430 км и 430а км
Обнажение находится на правом берегу Оби в 5 км ниже п.Хашгорт Шурышкарского района Шало-ненецкого автономного округа, за устьем безымянной реки, впадающей в Обь у столба 430 км. Высота обрыва 8-12 м. Сбор ископаемых остатков производился в двух точках: точка 430 км находится в 20 м ниже устья впадающей в Обь реки, а точка 430а км - в 190 м ниже по течению. Костные остатки обнаружены на высоте 2 м от пляжа в линзах базального горизонта рельефообразующей свиты, который представлен косо- и линзовослоистым песком от мелкого до грубозернистого, гравийным, серым, светлосерым. Последние лежат с размывом на мореноподобных массивных суглинках осколь-чатых с включением мегокластов с редким включением гравия. В костеносных гравийных линзах обнаружено значительное количество древесной трухи, встречаются остатки насекомых, копро-литы грызунов.
В точке 430 км из 991 костного остатка 3 цринадлежат рыбам, 2 - птицам, остальные - скелету мелких млекопитающих. В точке 430а км собрано 2011 костных остатков. Из них 30 принадлежит скелету рыб, 8 - птиц, остальные - скелету мелких млекопитающих. По коренным зубам определены:
430 км 430а км Dicrostonyx guilielmi Sanford 135 276 bemmus sibiricus Kerr Род Microtus (всего)
M. gregalis Pallas (no Mj)
M. ex gr.middendorffii Poljakov (no Mj)
236 268
98
27
80 2 5
Сохранность ископаемого материала как в местонахождении 430 км, так и в местонахождении 430а км одинаковая. В обоих местонахождениях наряду с изолированными зубами обнаружены верхние и нижние челюсти с полными зубными рядами.
Эволюционный уровень коренных зубов копытного лемминга позволяет датировать оба местонахождения поздним плейстоценом, что подтверждает геоморфологическую датировку.
Ввдовой состав в целом характерен для тундровой зоны и аналогичен фаунистической группировке из местонахождения Пельях-юган. Довольно высокий процент остатков серых полевок в этих местонахождениях позволяет цредположить более мягкие климатические условия по сравнению с местонахождениями Нямую-Надо и Горноказымск.
Местонахождение расположено на правом берегу реки Обь в 8 км выше п.Хашгорт Шурышкарского района Ямало-Ненецкого автономного округа. Костные остатки обнаружены в обнажении, имеющем высоту 30 м, в нижней части пачки "диагональных песков" на высоте 9-10 м над пляжем. Разрез этого обнажения является опорным для севера Западной Сибщш (Лазуков Г.И. ,1970). Слои, включающие фауну, по геоморфологическим данным сопоставимы с тобольской свитой низовьев Иртыша. Эти слои лежат на ленточных алевроглинах, расцространенных до 6 м над пляжем. Кости содержатся в слое песков мелко- и среднезернистых, обогащенных гравием как из окатышей подстилающих глин, так и ми
Местонахождение Хашгорт неральным.
Всего собрано более тысячи костных остатков млекопитающих, из них 466 коренных зубов, принадлежащих следующим формам:
Dicrostonyx ocaensis Alexandrova 181
Lemmus sibiricus Kerr. 268
Род Microtus (всего) 17
M. gregalis Pallas (no Mj) 4
M. ex gr.mi dd end о rffi i Poljakov (no Mj) 2
Эволюционный уровень коренных зубов копытного лемминга позволяет датировать эту фауну средним плейстоценом.
Судя по видовому составу, обнаруженная фаунистическая группировка обитала в условиях холодных ландшафтов, аналогичных современным тундрам.
Местонахождение Казым-Мыс
Одним из опорных местонахождений для изучения четвертичных отложений севера Западной Сибири является обнажение на цравобережье Оби в 14 км ниже по течению от пос.Казым-Мыс. Разные авторы расходятся в датировке и корреляции слоев ка-зымского обнажения, как и других обнажений с мореноподобными суглинками и "диагональными песками" (Николаев В.А. ,1968; Генералов П.П. ,1979). Общая высота обнажения - 25 м. Костенос-ные слои обнаружены в II м от пляжа в средней части пачки "диагональных песков", лежащих на моренодобных суглинках. Костный материал получен из гравийника, в котором преобладали кристаллические породы. Гравийный материал в целом хорошо отмыт и сильно ожелезнен. Возможно, именно этим объясняется плохая сохранность костей и их малочисленность. Всего обнаружено 65 остатков животных. Из них по коренным зубам определены следующие виды:
Dicrostonyx sp. 5
Lemmue cf. sibiricus Kerr. 17
Microtus sp. 1
Малочисленность остатков копытного лемминга не позволяет однозначно определить время существования этой фаунистической группировки. По видовому составу это-тундровая фауна, которая может датироваться в пределах широкого временного интервала: ранний-поздний плейстоцен.
Местонахождение Березово
Местонахождение расположено непосредственно в черте г.Березово Тюменской области. Фаунистические остатки получены из песчаной толщи у уреза воды, относящейся предположительно к ялбыньинской свите. Всего собрано 276 остатков животных, из них 27 принадлежат рыбам, а по 53 коренным зубам млекопитающих определены формы:
Dicrostonyx cf. ocaensis Alexandrova 15
Lemraus sibiricus Kerr. 35
Род Microtus (всего) 2
M. ex gr.middendorffii Poljakov (no Mj) 1
Малочисленность диагностических остатков не позволяет точно определить эволюционный уровень копытных леммингов. Морфотипы коренных зубов, обнаруженных в данном местонахождении, встречаются в интервале средний-поздний плейстоцен. Видовой состав сообщества характерен для тундровой зоны.
Местонахождение Семейка
Местонахождение расположено на правом берегу р.Иртыш в 8 км ниже по течению от п.Семейка. Разрез обследованного обнажения является опорным для внеледниковой зоны Западно-Сибирской низменности и подробно описан в литературе (Волкова В.С.,1966; Архипов С.А.,1971). Фаунистические остатки собраны из обнажения высотой 40 м в I м над глинами семейкинской свиты из слоев с Corbicuia fiuminaiis чембакчинской свиты. Из многочисленных остатков по коренным зубам определены следующие виды млекопитающих:
1981 г 1982 г
Sorex sp. - 14
Ochotona sp. 9 58 bepus sp. - 4
РОД Clethrionomys (всего) 2 38
CI. ex gr. glareolus Schreber (no Mj) 1 6
CI. cf. rutilus Pallas (no Mj) - 4
Dicrostonyx cf. guilielmi Sanford 13 75
Lemmus cf. sibiricus Kerr 13 180
Arvicola aff. mosbachensis Schmidtgen 1 10
Род miегоtus (всего) 43 521
M. gregalis Pallas (no Mj) 1 53
M. oeconomus Pallas (no Mj) 6 79
M. agrestis L. (no M^) - 2
M. ex gr. arvalis-agrestis (no Эдд.) 1 5
M. ex gr.middendorffii-hyperboreus (По Mj) 4 20
M. malei Hint on (no MT) 3 8
Морфотипические характеристики копытного лемминга и узкочерепных полевок позволяют датировать это местонахождение средним плейстоценом. Видовой состав сопоставим с фаунами современных лесотундр.
Местонахождение Чембакчино
Местонахождение расположено на правом берегу р.Иртыш выше п. Чембакчино Ханты-Мансийского района Ханты-Мансийского автономного округа. Оно неоднократно описывалось в литературе (Волкова B.C. ,1966; Каплянская Ф.А., Тарноградский В.Д. ,1967). Общая высота обнажения около 60 м. Фаунистические остатки собраны из верхней части отложений чембакчинской свиты в 25 м над уровнем реки из слоя глинистых гравелитов. Работы велись в течение двух полевых сезонов - в 1980 и 1981 гг. Кроме костных остатков млекопитающих обнаружены многочисленные остатки жуков, моллюсков, в том числе с.fluminaiis, рыб, птиц. По коренным зубам определены следующие виды млекопитающих:
1980 г 1981 г
Sorex sp. 3 2
Citellus sp. - 1
Ochotona ex gr. hyperboreax 53 18
Lepus sp. 1
РОД Clethrionomys (всего) 31 8
CI. ex gr. glareolus Schreber 4 2
CI. cf. rutilus Pallas 4 2
Lagurus sp. 4 3
Dicrostonyx cf. guilielmi Sanford 100 35
Lemmus cf. sibiricus Kerr 347 173
РОД Microtus (всего) 768 222
M. gregalis Pallas (no Mj) 89 55
35 Определение М.А.Ербаевой.
M. oeconomus Pallas 57 29
M. agrestis L. - 2
M. ex gr.arvalis-agrestis 8 4
M. ex gr.middendorffii-hyperboreus 19 4
M. malei Hinton 6 2
Идентичность видовых списков и соотношения отдельных форм позволяют объединить сборы двух полевых сезонов в одну выборку. Эволюционный уровень микротин указывает на среднешгейсто-ценошй возраст местонахождения. В.С.Волкова (1966) считает, что отложенйя, содержащие с.fluminalis,синхронны миндель-рис-ским слоям Русской равнины. Видовой состав описанной фауни-стической группировки и эволюционный уровень отдельных форм полевок близок к таковому из местонахождения Семейка. Существенным по сравнению с фауной из местонахождения Семейка является наличие в чембакчинской выборке немногочисленных остатков пеструшек, что придает ей характер "смешанных" фаун перигляциальной гиперзоны.
Местонахождение Горноправдинск
Местонахождение расположено в 550 м выше устья р.Кара-гайки. Костные остатки получены из косослоистых разнозернистых песков в 16-17 м над уровнем воды. Общая высота обрыва -26 м. Из 281 остатка животных млекопитающим принадлежит 146. По коренным зубам оцределены следующие виды:
Ochotona sp. 1
Clethrionomys sp. 2
Dicrostonyx sp. 1
Lemmus cf. sibiricus Kerr 9
Род Microtus (всего) 29
M. gregalis Pallas 3
M. oeconomus Pallas 7
M. ex gr.middendorffii-hyperboreus 2
Видовой состав характерен для широкого временного интервала -конец раннего - поздний плейстоцен. Малочисленность диагно-стичных зубов полевок не позволяет дать более опред&ленную датировку.
Местонахолщения у пос.Бобровка (Горный Денщик)
На правобережье р.Иртыш у пос.Бобровка в верхней части обнажения общей высотой 38-40 м из двух разновозрастных толщ были собраны фаунистические остатки. На высоте 12-13 м над рекой из слоев чембакчинской свиты, лежащей на отложениях туртасской свиты, из линзовидных прослоек глинистого гравелита с включением мелких растительных остатков и намывного торфа получены остатки животных. Мощность линз 0,2-0,3 м (Боб-ровка П). Из обнаруженных 392 остатков рыб и млекопитающих 336 принадлежит последним. Определенные по коренным зубам виды перечислены ниже. Из базального горизонта ялбыньинской свиты в 18 м над рекой были получены костные остатки из слоев разнозернистого песка с гравием, представленным как глинистыми окатышами, так и минеральными (Бобровка I). В этом местонахождении из 95 остатков позвоночных животных 10 принадлежат рыбам, остальные - млекопитающим. Определенные по коренным зубам виды перечислены низке.
Sorex sp. Ochotona sp.
Lagurus ex gr.transiens Janossy Dicrostonyx sp.
Бобровка I Бобровка П l 2 3 6 2 1
Lemmus cf. sibiricus Kerr 7
18
Род Microtus (всего)
M. gregalis Pallas (no Mj) M. oeconomus Pallas (no Mj) M. ex gr.middendorffii-hyperboreus(no Mj) 4 2 1
67 6 2 9
Для палеонтологической датировки местонахождения этот объем материала недостаточен. В целом, в обоих случаях фауна несет бореальные отпечатки и близка к плейстоценовым перигляциаль-ным смешанным фаунам.
Местонахождение расположено на левом берегу правобережного цритока Иртыша р.Демьянка в 500 м нже по течению от изб Ярсиных. Костные остатки получены из базальных слоев ял-быньинской свиты, лежащей на диагональных песках, относимых к тобольской свите. Остатки млекопитающих залегали в 1,5 м над уровнем воды в слое мощностью 20 см, представленном гра-вийником из окатышей синих глин и разнозернистого песка и мелкого гравия кристаллического. Многочисленны остатки позвоночных, моллюсков и растений. Материал получен из 2 точек разреза в пределах одной толщи, расположенных в 10 м друг от друга. В точке Ярсиноа отложения более ожелезнены, но видовой состав и соотношение остатков сходны с выборкой из точки Ярсино, поэтому Ярсино и Ярсиноа рассматриваются как одно местонахождение. Всего собрано 3550 изолированных зубов и фрагментов челюстей мелких млекопитающих. Из них определено:
Местонахождение Ярсино
Desmana cf. moschata L. 2
Sorex sp.
15
Lepus sp. Ochotona sp.
16
Citellus sp. 4
Род Clethrioriomys (всего) 81
CI. rufocanus Sundevall (no Mj) 1
CI. ex gr.glareolus Scbreber (no Mj) 15
CI. cf. rutilus Pallas (no Mj) 8
Lagurus cf. lagurus Pallas 185
Dicrostonyx cf. guilielmi Sanford 658
Lemmus cf. sibiricus Kerr 718
Arvicola aff. mosbacbensis Schmidtgen 8
Род Microtxis (всего) 1660
M. gregalis Pallas (no Mj) 267
M. oeconomus Pallas (no Mj) 67
M. ex gr.arvalis-agrestis (no Mj) 10
M. ex gr. arvalis Pallas (no Mj) 5
M. ex gr.middendorffii-hyperbоreus (no Mj) 59
M. malei Hinton (no Mj) 15
Microtus sp. (no MT) 4
Эволюционный уровень копытных леммингов позволяет датировать это местонахождение рубежом среднего-позднего плейстоцена или началом позднего плейстоцена. Такому же возрасту соответствуют остатки других полевок. Очень архаичной на общем фоне материала выглядит Arvicola. По дифференциации эмали и по размерам ОНИ близки европейским A. aff.mosbachensis. Видовой состав фаунистической группировки из местонахождения Яр-сино имеет характер "смешанных" фаун перигляциальной гиперзоны.
Местонахождение Шахматовка I
Местонахождение расположено на левом берегу р.Демьянки примерно в 10 ем выше по течению от устья р.Шахматовка. Высота обследованного обрыва около Юм. Из костеносной линзы песков с гравием, находящейся в 1,5-2 м над водой, извлечено около тысячи костных остатков мелких млекопитающих. По коренным зубам определены следующие виды:
Lepus sp. 2
Ochotona sp. 12
Citellus sp. 2
Clethrionomye sp. 2
Lagurus cf. lagurus Pallas 12
Dicrostonyx cf. guilielmi Sanford 23
Lemmus cf. sibiricus Kerr 34
Род Microtus (всего) 59
M. gregalis Pallas (no Mj) 13
M. ex gr.arvalis-agrestis (ПО Mj) 2
M. ex gr.mi ddendоrffii-hyp erbо reus (no Mj) 2
Кроме того, обнаружено два фрагмента челюсти какого-то мелкого хищника. В целом видовой состав фауны из местонахождения Шахматовка I близок "смешанным" фаунам перигляциальной зоны. Вероятнее всего, обнаруженная фаунистическая группировка относится к рубежу средний-поздний плейстоцен.
Местонахождение Шахматовка П
Местонахождение находится на левом берегу р.Демьянка, примерно в 5 км выше устья р.Шахматовка. Из линзы песков с гравием, находящейся приблизительно в 12 м от верха обрыва и 1,5 м над водой, отмыто более тысячи костных остатков мелких млекопитающих. По коренным зубам определены следующие виды:
Sorex sp. 3
Ochotona sp. 16
Citellus sp. 3
Clethrionomys sp. 5
Lagurus cf. lagurus Pallas 4
Dicrostonyx cf. guilielmi Sanford 47
Lemmus cf. sibiricus Kerr 87
Род Microtus (всего) 189
M. gregalis Pallas (no Mj) 46
M. oeconomus Pallas (no Mj) 5
M. ex gr.arvalis-agrestis (no Mj) 2
M. ex gr.middendorffii-hyperboreus (ш Mj) 2
По геоморфологическим характеристикам и ш видовому составу костных остатков местонахождение Шахматовка П близко Шахма-товке I.
Местонахождение у пос.Кошелево
Остатки животных получены из 2 точек обнажения, находящегося на правом берегу р.Иртыш у п.Кошелево. Высота обрыва -56 м. Материал получен из разных горизонтов аллювиальной тобольской свиты, которая отчетливо расчленяется на 2 самостоятельные пачки (циклотемы), разделенные поверхностью размыва. Ранее фауны из обоих горизонтов рассматривались как единое целое (Мотузко А.Н.,1975).
Кошалево I. Остатки животных собраны с высоты 1,5-2 м над уровнем реки из раз но зернистого гравийного песка с большим количеством остатков древесины и более мелких растительных остатков. Из собранных 529 остатков животных 5 принадлежат жукам и 23 - рыбам. Остальные - остатки скелета млекопитающих. Перечень видов млекопитающих, определенных по коренным зубам, приведен ниже.
Кошелево П. Остатки животных получены из базальной линзы глинистого гравелита в разнозернистом песчаном заполнителе с высоты 12-13 м над уровнем реки. В составе песка преобладает мелкая фракция. Присутствуют обломки древесины и более мелкие растительные остатки. Из 537 остатков животных 7 принадлежит жукам, 71 - рыбам, 459 - млекопитающим. Виды млекопитающих, определенные по коренным зубам, перечислены ниже.
Sorex sp. Ochotona sp.
Clethrionomys ex gr.glareolus Schreber Lagurus aff. transiens Janossy Lagurus sp.
Dicrostonyx ex gr.renidens-simplicior
Lemmus cf. sibiricus Kerr
Род Mimomys (всего)
M. pusillus Mehely (no Mj)
Microtus vel Allophajomys sp.
Род Microtus (всего)
M.gregalis Pallas (no Mj)
M.oeconomus Pallas (no Mj)
M. ex gr.arvalis-agrestis (no Mj)
M. ex gr.middendorffii-hyperboreus no Mj)
Кошелево I 7
5 7
6 11 б 5 5 69 7 5 I
Кошелево П 1 5 5
12
78 15
5 2
Судя по видовому составу, фауна из нижнего костеносного горизонта (Кошелево I) является, вероятно, северным вариантом вяткинского фаунистического комплекса, выделенного В.С.Зажигиным (1980) дяя юга Западной Сибири, и может датироваться первой половиной раннего плейстоцена. Б верхнем костеносном горизонте (Кошелево П) црисутствуют формы, характерные для широкого временного интервала средний-поздний плейстоцен.
Очевидно, местонахождения Кошелево I и Кошелево П характеризуют два последовательных этапа развития териофауны плейстоцена данной территории.
Местонахождение Крапива П
Фаунистические остатки получены из обнажения высотой 58 м, находящегося на правом берегу р.Иртыш в 7 км выше по течению от пос.Крапива Вагайского района Тюменской области.
Остатки животных собраны на уровне 21-22 м над рекой из линз базального глинистого галечника, представленного окатышами серых и коричневых глин. Его подстилают суглинки с прослоями песков талагайкинской свиты.
Из обнаруженных 52 остатков животных 12 принадлежат рыбам. По коренным зубам определены следующие виды млекопитающих:
Lemmus cf. sibiricus Kerr 1
Dicrostonyx meridionalis sp. nov. 2
Mimomys sp. 4
Allophajomys pliocaenicus Kormos (всего) 5
A. pliocaenicus Kormos (no Mj) 2
По эволюционному уровню зубов Mimomys (поздняя гипоодонтная форма) и Aiiophajomys обсуждаемая фаунистическая группировка может быть сопоставлена с поздними таманскими фаунами Западной Украины и раздолинским комплексом юга Западной Сибири, что позволяет датировать ее второй половиной эоплейстоцена. По видовому составу фаунистическая группировка из местонахождения Крапива П близка к олёрским фаунам из северо-восточной Сибири и сопоставима с западно-европейской фауной из местонахождения Валеро.
Местонахождение у пос.Скородум
На правом берегу Иртыша, примерно в 17 км ниже по течению от г.Усть-Ишим между д.Казаковка и пос.Скородум находится ряд обнажений, неоднократно описанных в литературе, посвященной четвертичным отложениям Западной Сибири (Волкова B.C.,1966; Мотузко А.Н.,1975).
Осенью 1980 г. геологи Зауральской съемочной партии ТКГРЭ под руководством Ю.П.Черепанова передали в группу палеоэкологии ИЭРи! на определение остатки мелких млекопитающих, собранных из нескольких точек в описываемом районе (местонахождения Скородум I, П, Ш, 1У, У1).
Местонахождение Скородум I находится на восточной окраине пос.Скородум в нижнем по течению борту оврага. Высота обрыва 23 м. Костные остатки обнаружены на высоте 3 м над рекой в линзе разнозернистого песка с большим количеством гравия и гальки. Она лежит на алевритах туртасской свиты верхнего олигоцена. Из 51 остатка животных 19 цринадлежат рыбам, 2 - кости птиц, I - ребро крупного млекопитающего, 10 костей и 19 зубов цринадлежат мелким млекопитающим. По коренным зубам оцределены:
Lemmus cf. sibiricus Kerr 1
Microtus ex gr. savini Hinton 2
Allophajomys pliocaenicus Kormos 2
Microtini gen. 4
В местонахождении Скородум П-1У остатки животных были собраны в трех точках разреза общей высотой 43 м в 1,5 км выше пос.Скородум.
Скородум П - на высоте 20-21 м над рекой. Субгоризон-таяьное тонкое переслаивание песка и оторфованных слюдистых супесей. Слой песка с фауной имеет большое количество мелких карбонатных окатышей размерностью с гальку. Из 41 остатка -II костей рыб, 12 костей и 17 зубов грызунов.
Скородум П - на высоте 22-23 м. Пески косо-линзовослои-стые мелко-среднезернистые с окатышами глин, окатышами карбонатных кошфеций и намывным торфом. Из собранных 220 остатков 20 костей принадлежат рыбам, 18 костей и 158 зубов - мелким млекопитающим.
Скородум 1У - на высоте 28-29 м нац рекой. Пески мелкозернистые переслаиваются тонко с песками глинистыми. В слое содержатся окатыши глин, растительные остатки, включения карбонатных кошфеций до 1,5 см. Из 69 обнаруженных остатков 33 кости принадлежат рыбам, остальные - мелким млекопитающим. По коренным зубам определены следующие виды:
П Ш 17
Citellus sp. 1
Lepus sp. - 2
Clethrionomys sp. 12
Lemmus cf. sibiricus Kerr 1 19 1
Prolagurus pannonicus Kormos - - 1
Mimomys sp. 2-5
Mimomys ex gr. savini Hinton 47
Allopha^omys pliocaenicus Kormos 3 57 8
Microtini gen. 3 Ю
Местонахождение Скородум У1 находится в 0,6 км выше по течению р.Иртыш от местонахождения Скородум П-1У. Остатки животных были собраны на обнажении общей высотой 44-45 м в 39-40 м над рекой из базального галечника карбонатного состава и кристаллических пород с заполнением из разнозернистого глинистого песка. Из 47 остатков животных 6 костей принадлежит рыбам, 32 - мелким млекопитающим. По коренным зубам определены:
Mimomys ар. 1
Род Miегоtus (всего) 6
М. ex gr.middendorffii Poljakov (по Mj) 2 Microtini gen. 6
По видовому составу и эволюционному уровню зубов полевок местонахождения Скородум I, П-1У очень близки. Наличие остатков поздних Mimomys и Aiiopha^omys позволяет рассматривать обнаруженную фауну как аналог таманского фаунистического комплекса Украины и раздолинского фаунистичес кого комплекса юга Западной Сибири (Бородин А.В.,1981).
Фауна из местонахождения Скородум У1, судя по тому, что там совместно с Mimomys sp. обнаружены остатки серой полевки, более позднего происхождения и, вероятно, должна датироваться ранним плейстоценом.
Летом 1981 г. автор цровел дополнительный сбор материала в районе пос.Скородум. Костные остатки собирались в 1,5 км выше пос. Скоро дум (местонахождения Скородум а-с), что по расстоянию соответствует положению местонахождений Скородум П-1У. Материал собирался в нескольких точках пачки "диагональных песков". На высоте около 23 м остатки животных собирались из косослоистых линз разно зернистого песка с обилием обломков древесины (Скородума). Они переслаиваются с линзами светлого кварцевого песка с глинистыми окатышами без крупных обломков древесины с четкой косой слоистостью, подчеркнутой темными мелкими остатками детрита (Скородум а). На полметра ниже остатки животных обнаружены в слоях средне-зернистого песка с обилием глинистых окатышей без видимых остатков растений (Скородум в). Кроме того, костные остатки собраны из базальных слоев диагональных песков, лежащих на суглино-супесях туртасской свиты, в 20 м от пляжа (Скородум с) и 21 м над пляжем (Скородум с'). В нижних слоях наряду с крупными обломками древесины, рупными глинистыми окатышами и галькой до 5 см встречаются крупные, сильно ожелезнен-ные конкреции. Сбор материалов был затруднен обилием обломков древесины. После первой промывки концентрат сушился, и в ходе второй промывки удалялись древесные остатки. Несомненно, подобные операции отрицательно сказывались на сохранности материала, црежде всего многочисленных раковин моллюсков и костей черепа млекопитающих, тем не менее общая сохранность материала довольно хорошая. Сохранились даже несколько челюстей землероек со всеми отростками и полными зубными рядами. Из всех ископаемых остатков большую часть костей составляют остатки рыб. Встречаются кости земноводных и птиц. По коренным зубам определены следующие виды млекопитающих: » а а в с с
Desmana sp. 2 - - - 2
Sorex 2-3 sp. 12 б 1 - 9
Citellus sp. 4 - - - 1
Sicista sp. - - 1 а а в с с
Ochotona sp. Lepus sp.
Род Clethrionomys (всего)
CI. sp.(? sp.nov.)(ПО Mj)
CI. ex gr.glareolus
Schreber(no Mj)
CI. sp.(? ex gr.rutilus) no Mj)
Prolagurus pannonicus Kormos
Lemmus cf. sibiricus Kerr
Dicrostonyx meridionalis sp. nov
РОД Mimomys (всего)
M. ex gr.polonicus
Kowaiski (no Mj)
M. ex gr.savini Hinton no Mj)
M. aff.pusillus Mehely no Mj)
M.(Cromeromys) ex gr.intermedin Newton (no Mj)
Allophajomys pliocaenicus
Kormos (всего)
A. pliocaenicus Kormos no Mj) +
20 1 2
19 244 1 2
3 6 +
8 1
24 14 4
63 2 1 + + + +
- 34 1
9 2
1 43
183 36 27 5 138
3 1 12 44 15 391 1
1 6 114
1 6
726 184 112 40 990
158 35 16 4 175
При сравнении видового состава выборок из разных точек местонахождения Скородум а-с по критерию сходства Л.А.Живо-товского (1979) выяснилось, что если различия между выборками а и а' незначительны на 95$ уровне значимости (г = о,9922 , й Виды, обозначенные знаком +, находятся на оцределении у М.А.Ербаевой.
L - ■ С\
1 = 15,67 , m = 7), то различия между а и с значимы и, следовательно, их надо анализировать как две разные выборки (г = 0,9939 , I = 34,28 , т= 8).
Все фауны в местонахождениях Скородум а-с по видовому составу и эволюционному уровню зубной системы полевок должны рассматриваться как аналоги таманских фаун Украины и раздоль-инской фауны юга Западной Сибири, что подтверждает их эоплей-стоценовый возраст (Мотузко А.Н.,1975). По В.А.Зубакову (Qy-баков В.А., Борзенкова И.И.,1983) отложения, вмещающие обсуждаемую фауну, датируются 1070-765 тыс.лет.
Местонахождения у пос.Романово
В 1,5 км ниже по течению от пос.Романово обнажается 63-х метровый цравый берег Иртыша. Разрез этого обнажения является опорным для внеледниковой зоны Западной Сибири и хорошо описан в литературе (Шацкий С.Б.,1975).
Летом 1980 г. отрядом Зауральской съемочной партии ТКГРЭ под руководством ГО.П.Черепанова в двух точках разреза были собраны остатки мелких мле ко питающих. На высоте 21-22 м от пляжа остатки животных получены из базалышх слоев "диагональных песков" (Романово I), лежащих на отложениях аброси-мовской свиты. Вмещающие породы представлены песками разно-зернистыми линзовослоистыми со значительным количеством глинистых окатышей, гальки кристаллических пород, древесины.
На высоте 40 м (Романово П) кости мелких млекопитающих получены из слоев супеси оторфованной легкой с линзами разно-зернистого песка с гравием. По геоморфологическим цредставле-ниям эти слои являются аналогами чурымской свиты.
По коренным зубам определены следующие виды млеко питающих:
Романово Романово I П
Citellus sp. Clethrionomys sp. Prolagurus pannonicus Kormos Lagurini gen.(? Lagurus) Lemmus cf. sibiricus Kerr 1 3 2 6 1
Mimomys sp.
Allophajomys pliocaenicus Kormos (всего)
A. pliocaenicus Kormos
Microtus ex gr.middendorffii Poljakov
ПО Mj)
25
30 8 4 1
По видовому составу видно, что местонахождения Вэманово I и Романово П характеризуют два последовательных этапа развития четвертичной фауны мелких млекопитающих. Фауна местонахождения Романово I по эволюционному уровню животных аналогична фаунистическим группировкам из местонахождений Скородум I, П-1У, а-с и может быть датирована концом плиоцена (эоплейсто-ценом). Фауна местонахождения Романово П - более поздняя. В ней уже отсутствуют полевки рода Aiiophajomys и обнаружены остатки серой полевки М. ex gr.middendorffii Poljakov. По видовому составу эта фауна близка фаунам местонахождения Скородум У1.
Летом 1981 г. автором были проведены дополнительные сборы ископаемого материала у п.Романово. Остатки животных были получены из слоев, соответствующих описанию точки Романово I (Романово 1с), и на 10 м выше по разрезу из песков разнозер-нистых косолинзовослоистых с небольшим количеством глинистых окатышей диаметром не более 1,5 см и мелкими растительными остатками (Романово 3). Из большого количества остатков животных (моллюсков, рыб, земноводных, птиц, млекопитающих и пр.) по коренным зубам оцределены следующие формы мелких млекопитающих:
Романово 1с 8
37 9 1
Desmana sp. Sorex 2-3 sp. Citellus sp. Trogontherium sp. Sicista sp. Ochotona sp. Lepus sp. Pliomys sp.
РОД CIethrionomys (всего)
CI. sp.(? sp.nov.) (no Mj)
CI. ex gr.glareolus Schreber no Mj)
CI. sp. (? cf. rutilus)(no Mj)
Prolagurus pannonicus Kormos
Lemmus cf. sibiricus Kerr
Dicrostonyx meridionalis sp. nov
РОД Mimomys (всего)
M.ex gr.pol—onicus Kowalski
ПО Mj)
M.ex gr.savini Hinton (no Mj)
M.aff. pusillus Mehely(no Mj)
M.(Cromeromys) ex gr.interme-dius Newton (no Mj)
Allophajomys pliocaenicus Kormos (всего) 2110 a.pliocaenicus Kormos (no Mj) 609
1 138 11 13 3
93 291 27 1009 7
10 5
18
Романово 3 2
1 +
4 2
7 27 4
69
176 40
Кроме того, среди костей посткраниального скелета была определена плечевая кость крупного цредставителя подсемейства Taipinae. Сохранность материала в точке Романове 3 гораздо хуже, чем в Романово 1с. Костные остатки сильно ожелезнены и более хрупкие. Как по видовой цринадлежности, так и по сохранности костные остатки из местонахождения Романово 1с сходны с выборкой из местонахождения Скородум с ( г = 0,9998 , 1 = 1,82, m = 8), что указывает на синхронность формирования этих местонахождений.
Кроме вышеописанных, следует упомянуть еще несколько местонахождений позднеплейстоценовой фауны из района широтной Оби, где работы носили рекогносцировочный характер. Сборы костных остатков здесь немногочисленны. Тем не менее, полученные материалы уточняют границы распространения в плейстоцене некоторых видов полевок.
Местонахождение Мета находится на правом берегу цротоки Мега в 200 м ниже п.Мега. Разрез обнажения хорошо описан в литературе. Возраст различных толщ определен радиоуглеродным методом. Слои, из которых мы получили ископаемые остатки насекомых и млекопитающих, датируются 33100 ± 2300 (МГУ, ИОАН, 132; Архипов С.А., Панычев В.А.,1980) или 26825±590 лет (С0АН,982; Волков И.А.,1980). Костные остатки получены из слоя супеси легкой, коричневато-серой со слоями торфа в 16-18 м от верха 20-метрового обрыва. По коренным зубам определены:
Dicrostonyx cf. torquatus Pallas 1
Lemmus sibiricus Kerr 4
Microtus gregalis Pallas 3
Обнаруженная фаунистическая группировка представлена субарктическими формами по эволюционному уровню близкими к современным. Это полностью соответствует описанным в литературе определениям млекопитающих из этих слоев, сделанных В.С.Замятиным (Архипов С.А., Панычев В.А.,1980).
Местонахождение Большой Юган I находится на левобережном притоке Оби р.Большой Юган рядом с избами Еутскими. Кости млекопитающих получены из косослоистых разнозернистых хорошо промытых песков, перерывающих Еутский отторженец (Шацкий С.Б. ,1965). По коренным зубам определены следующие виды:
Clethrionomys sp. 2
Lemmus aff sibiricus Kerr 4
Microtus oeconomus Pallas 2
По геоморфологическим признакам перерывающие Еутский отторженец пески датируются поздним плейстоценом. Малочисленность остатков не позволяет определить эволюционный уровень полевок и уточнить датировку отложений. Это местонахождение представляет интерес прежде всего потому, что обнаруженные остатки млекопитающих позволяют уточнить северную границу распространения полевки экономки и лесных полевок в позднем плейстоцене.
Территориально все описанные в этой главе местонахождения можно разделить на две группы: нижнеобские местонахождения (рис.3, 1-8, 20) и нижнеиртышские местонахождения (рис.3, 9-19). С территории Белогорского материка палеонтологический материал получить не удалось. Возможно это связано с тем, что костные остатки не сохранялись при том режиме осадконакопления, при котором формировались косослоистые хорошо промытые пески Белогорья.
Нижнеобские местонахождения относятся к временному интервалу от первой половины среднего плейстоцена до позднего плейстоцена включительно, а нижнеиртышские - к более широкому интервалу: от второй половины эоплейстоцена до рубежа средний-поздний плейстоцен включительно.
Наличие синхронных местонахождений, характеризующих разные временные интервалы четвертичного периода, в обоих группах местонахождений позволяет проследить эволюцию зубной системы отдельных форм в позднем кайнозое и сравнить их на одном временном срезе.
Заключение Диссертация по теме "Зоология", Бородин, Александр Васильевич
выводы
I. Описанные ископаемые фауны мелких млекопитающих отражают основные фазы развития териофауны севера Западной Сибири от эоплейстоцена до позднего плейстоцена: а) нижнеобские фауны (хашгортская, горноказымская, фауна 430-го км) являются последовательными фазами развития типичного тундрового роден-тиокомплекса; б) нижнеиртышские фауны (скородумская, кошелевская, чембакчинская, ярсинская) не имеют в настоящее время аналогов и сопоставимы со "смешанными" перигляциальными фаунами Европы.
П. Современная фауна мелких млекопитающих Субарктики должна рассматриваться как последовательный этап развития те-риокомплексов, существовавших в Западной Сибири (как и по всему арктическому побережью), в состав которых с эоплейстоцена входили полевки родов Dicrostonyx, Lemmus и предковые формы современных серых полевок. В истории формирования териофауны Западной Сибири выделено два основных этапа: I. Плейстоценовый, на протяжении которого южная граница териокомплекса типичных тундровых форм (нижнеобские фауны) находилась на 64° с.ш., а "смешанные" тундро-лесостепные (нижнеиртышские) фауны доходили до 58° с.ш.; 2. Голоценовый, в течение которого на месте тундро-лесостепного комплекса сформировался таежно-лесной комплекс мелких млекопитающих, а границы и состав тундрового териокомплекса приобретают современный вид.
Ш. Анализ морфотипической изменчивости коренных зубов полевок Западной Сибири указывает на общие закономерности эволюции отдельных форм полевок в пределах Голарктики. Обширный материал позволяет проследить становление современных западно-сибирских видов: а) в эоплейстоценовых фаунах нижнего Прииртышья существовали три формы полевок рода ciethrionomys, которые рассматриваются как предковые современным Cl. giareo-lus, ci. rutiius, Cl. rufocanus. На рубеже средний-поздний плейстоцен в Западной Сибири' уже обитали лесные полевки, мор-фотипически идентичные красной, рыжей и красно-серой полевкам; б) эволюция рисунка жевательной поверхности коренных зубов Dicrostonyxini, Lagurini с эоплейстоцена до позднего плейстоцена на территории севера Западной Сибири соответствует описанным в литературе филетическим трендам Praedicrostonyx hop-kinsi-—Dicrostonyx torguatus для КОПЫТНЫХ леммингов И Prolagurus pannonicus——Lagurus lagurus для пеструшек; в) выявлены морфотипические отличия между настоящими леммингами синхронных нижнеобских и нижнеиртышских фаун, выражающиеся в я разной степени сформированности входящих углов М . Предковыми современным Lemmus sibiricus Западной Сибири являются лемминги нижнеобских фаун; г) выделенные морфотипы Mj полевок рода Allophajomys позволяют рассматривать их как исходные для серых полевок Западной Сибири. Полевки рода Microtus появляются на территории севера Западной Сибири в раннем плейстоцене. Мофотипические характеристики западносибирских полевок на разных эволюционных уровнях хорошо сопоставимы с описанными в литературе данными по другим регионам Голарктики.
1У. Физико-географические характеристики Западно-Сибирской низменности и видовой состав ее четвертичных фаун позволяют рассматривать ее в качестве модельной территории для изучения формообразования млекопитающих под влиянием широтного ланд-шафтно-климатического градиента в условиях взаимопроникновения тундрового и степного териокомплексов. На примере рода серых полевок выделены следующие пути формирования элементов современной териофауны; I. Видовая специализация к тундровым биотопам, начиная с момента появления (полевка Миддендорфа); 2. Специализация к субарктическим условиям, вследствие изоляции северной части ареала широко распространенного вида (узкочерепная полевка, северный подвид); 3. Проникновение в тундровые экосистемы за счет реализации высокой экологической пластичности (полевка-экономка, северный подвид).
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бородин, Александр Васильевич, Свердловск
1. Агаджанян А.К. Грызуны плейстоцена центра и юга Русской равнины.- Автореф. дис. . канд.геогр.наук.- М., 1971, (цитаты по А.К.Марковой,1982).
2. Агаджанян А.К., Мотузко А.Н. Раннеплейстоценовые грызуны долины Иртыша.- В кн.; Новейшая тектоника, новейшие отложения и человек. М., изд-во МГУ, 1972, № 3, с.158-195.
3. Агаджанян А.К. Грызуны из плейстоценовых отложений Мамонтовой горы.- В кн.: Териофауна плейстоцена. М., изд-во МГУ, 1972 а, с.24-69.
4. Агаджанян А.К. Лемминговые фауны среднего и позднего плейстоцена.- Бюл.Комис. по изучению четвертичного периода, 1972 б, № 39, с.67-81.
5. Агаджанян А.К. История становления копытных леммингов в плейстоцене.- В кн.; Берингия в кайнозое (материалы Всесоюзного симпозиума). Владивосток, изд-во ДВНЦ АН СССР, 1976, с.289-295.
6. Агаджанян А.К., Калуцкая С.А. Раннетаманская фауна полевок в бассейне Верхнего Днепра.- Бюл.Комис. по изучению четвертичного периода, 1976, № 46, с.61-72.
7. Агаджанян А.К. Изучение истории мелких млекопитающих.-В кн.; Частные методы изучения истории современных экосистем. М., Наука, 1979, с.164-193.
8. Агаджанян А.К. Фауна млекопитающих плейстоцена Чукотки и основные этапы ее формирования.- В кн.: Новейшие отложения: и палеогеография плейстоцена Чукотки. М., Наука, 1980,с.256-268.
9. Агаджанян А.К. Местонахождение мелких млекопитающихраннего плейстоцена на р.Иловай.- В кн.: Новые данные по стратиграфии и палеогеографии верхнего плиоцена и плейстоцена центральных районов Европейской части СССР. М., изд-во МИНГЕО РСФСР, 1981, с.32-51.
10. Агадаанян А.К. Мелкие млекопитающие из разреза стоянки Молодова I.- В кн.: Молодова I. Уникальное мустьерское поселение на Среднем Днестре. М., Наука,1982, с.154-173.
11. Агадаанян А.К. Раннеднепровская фауна чекалинского (лихвинского) разреза.- В кн.: История и эволюция современной фауны грызунов. М., Наука, 1983, с.204-263.
12. Агадаанян А.К., Ербаева М.А. Позднекайнозойские грызуны и зайцеобразные территории СССР.- М., Наука, 1983, 187 с,
13. Адаменко О.М., Зажигин B.C. Фауна мелких млекопитающих и геологический возраст кочковской свиты Южной Кулунды.-В кн.; Стратиграфическое значение антропогеновой фауны мелких млекопитающих. М., Наука, 1965, с.95-102.
14. Александрова Л.П. Грызуны антропогена Европейской части СССР.- М., Наука, 1976, 98 с.
15. Архипов С.А. Четвертичный период в Западной Сибири.
16. Новосибирск, Наука, 1971, 330 с.
17. Архипов С.А., Панычев Б.А. Террасы долины Оби.- В кн.: Палеогеография Западно-Сибирской равнины в максимум позднезы-рянского оледенения. Новосибирск, Наука, 1980, с.42-66.
18. Барышников Г.Ф., Баранова Г.И. Грызуны раннего палеолита Большого Кавказа.- В кн.: Фауна, систематика и биология млекопитающих.(Труды Зоологического ин-та АН СССР, т.119). Ленинград, 1983, с.100-138.
19. Башенина Н.В. Онтогенетические изменения зубной системы полевок рода Clethrionomys Tilesius, 1850.- В кн.; Труды Второго Всесоюзного совещания по млекопитающим. М.,. изд-во МГУ, 1975, с.71-75.
20. Башенина Н.В. Онтогенез.- В кн.; Европейская рыжая полевка. М., Наука, 1981, с.213-226.
21. Бердюгин К.И. Некоторые аспекты экологии красно-серой полевки в связи с ее биотопическим распределением в пределеах ареала.- В печати.
22. Бобринский Н.А., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. Определитель млекопитающих СССР.- М., Просвещение, 1965, 382 с.
23. Большаков В.Н., Васильева И.А., Малеева А.Г. Морфоти-пическая изменчивость зубов полевок.- М., Наука, 1980, 140 с.
24. Бородин А.В. Полевки рода Aiiophajomys из местонахождений бассейна Иртыша.- В кн.; Териология на Урале. Свердловск, 1981, с.11-15.
25. Бородин А.В. Новые данные о ранних этапах формирования тундрового териокомплекса.- В кн.: Вопросы экологии животных. Свердловск, 1982, с.35-36.
26. Бородин А.В. Полевки рода Microtus плейстоцена севера Западной Сибири.- В кн.: Исследование актуальных проблем териологии. Свердловск, 1983, с.19-21.
27. Бородин А.В., Смирнов Н.Г. Четвертичные фауны грызунов севера Западной Сибири.- В кн.: Грызуны. Материалы У1 Всесоюзного совещания. Л., Наука, 1983, с.41-43.
28. Бородин А.В., Смирнов Н.Г. Основные этапы развития фауны мелких млекопитающих в экосистемах севера Западной Сибири.- Экология, 1984, № 2, с.75-77.
29. Вангенгейм Э.А. Перигляциалъная зона и особенности формирования фауны млекопитающих СССР в голоцене.- В кн.: История биогеоценозов СССР в голоцене. М., Наука, 1976,с.92-с.92-101.
30. Вангенгейм Э.А. Палеонтологическое обоснование стратиграфии антропогена Северной Азии (по млекопитающим).- М., Наука, 1977, 171 с.
31. Вангенгейм Э.А., Зажигин B.C. Фауны млекопитающих эоплейстоцена Сибири и их сопоставление с восточноевропейскими.- В кн.: Основные проблемы геологии антропогена Евразии. М., Наука, 1969, с.42-59.
32. Вангенгейм Э.А., Зажигин B.C. К вопросу о возрасте тобольской свиты Западной Сибири (по млекопитающим).- Б кн.: Тобольский горизонт сибирского плейстоцена. Новосибирск, Наука, 1975, с.56-61.
33. Величко А.А. Природный процесс в плейстоцене.- М., Наука, 1973, 256 с.
34. Верещагин Н.К., Барышников Г.Ф. Палеоэкология поздней мамонтовой фауны в арктической зоне Евразии.- Бюл.Моск. общества испытателей природы. Отд.биол., 1980, т.85, вып.2,с.5-19.
35. Верещагин Н.К., Громов И.М. Сбор остатков высших позвоночных четвертичного периода.- М.-Л., изд-во АН СССР, 1953,с.1-37. (В помощь работающим на полезащитных лесных полосах и великих стройках коммунизма, JS 20).
36. Волков И.А. Ландшафтно-подпрудные озерные бассейны.-В кн.: Палеогеография Западно-Сибирской равнины в максимум позднезырянского оледенения. Новосибирск, Наука, 1980,с.32-42.
37. Волкова B.C. Четвертичные отложения низовьев Иртыша и их биостратиграфическая характеристика.- Новосибирск, Наука, 1966, 174 с.
38. Волкова B.C. История развития растительности Западной Сибири в позднем кайнозое.- М., Наука, 1977, 236 с.
39. Воронцов Н.Н., Ляпунова Е.А. Генетика и проблемы трансберингийских связей голарктических млекопитающих,- В кн.; Берингия в кайнозое (материалы Всесоюзного симпозиума). Владивосток, изд-во ДВБЦ АН СССР, 1976, с.337-353.
40. Галкина Л.И. Фауна антропогеновых грызунов и зайцеобразных Приобского плато и Кузнецкой котловины.- В кн.: Систематика, фауна, зоогеография млекопитающих и их паразитов. Новосибирск, Наука, 1975, с.155-165.
41. Галкина Л.И. История фаунистических комплексов грызунов юга Западной Сибири.- В кн.: Проблемы зоогеографии и истории фауны. Новосибирск, Наука, 1980, с.221-245.
42. Галкина Л.И., Оводов Н.Д. Антропогеновая териофауна пещер Западного Алтая.- В кн.; Систематика, фауна, зоогеография млекопитающих и их паразитов.- Новосибирск, Наука,с.165-180.
43. Генералов П.П. Ппиоцен(?) среднеплейстоценовые отложения сосьвинско-белогорского Приобья.- В кн.; Вопросы геологии нефтегазоносных районов Западной Сибири. Труды Зап.Сиб НИГНИ, вып.146, Тюмень, 1979, с.61-83.
44. Громов И.М. Некоторые итоги и перспективы изучения ископаемых четвертичных грызунов СССР.- Труды Зоологического ин-та АН СССР,т.22, 1957 а, с.90-99.
45. Громов И.М. Некоторые особенности сохранности костей мелких млекопитающих из руслового аллювия как показатели их геологического возраста.- Труды Зоологического ин-та АН СССР, т.22, 1957 б, c.IOO-III.
46. Громов И.М., Гуреев А.А. Отряд Rodentia. Грызуны.
47. В кн.: Основы палеонтологии, т.Млекопитающие. М., Госгеолтех-издат, 1962, с.117-169.
48. Громов И.М., Поляков И.Я. Полевки (Microtinae)В сер.Фауна СССР. Млекопитающие, т.Ш, вып.8. Л., Наука, 1977, 504 с.
49. Джефферс Дж. Введение в системный анализ: применение в экологии.- М., Мир, 1981, 252 с.
50. Динесман Л.Г. Изучение истории биогеоценозов по норам животных.- М., Наука, 1968, 100 с.
51. Динесман Л.Г. Голоценовая история биогеоценозов Русской равнины в позднем антропогене.- В кн.: История биогеоценозов СССР в голоцене. М., Наука, 1976, с.122-132.
52. Дунаева Т.Н., Кучерук В.В., Осмоловская В.И. Экология наземных позвоночных полуострова Ямал.- Труды ин-та географии АН СССР. 1948, XLI, 163 с.
53. Европейская рыжая полевка.- М., Наука, 1981, 352 с.
54. Елькин Ю.А., Жигальский О.А. Компонентный анализ в териологии.- В кн.: Исследование актуальных проблем териологии. Свердловск, 1983, с.32-34.
55. Животовский Л.А. Показатель сходства популяций по полиморфным признакам.- Журнал общей биологии. 1979, т.40, № 4, с.587-602.
56. Животовский Л.А. Показатель популяционной изменчивости по полиморфным признакам.- В кн.: Фенетика популяций. М., Наука, 1982, с.38-44.
57. Зажигин B.C. К истории развития пеструшек (RodentLa, Microtinae) в антропогене Евразии.- Докл. АН СССР, 1969,т. 188, № 3, Сер.биологическая, с.722-725.
58. Зажигин B.C. Ранние этапы эволюции копытных леммингов (Dicrostonychini, Microtinae, Rodentia) характерных представителей субарктической фауны Берингии.- В кн.; Берин-гия в кайнозое (Мат.Всесоюз.симп.). Владивосток,изд-во ДВНЦ АН СССР, 1976, с.280-288.
59. Зажигин B.C. Грызуны позднего плиоцена и антропоге-на юга Западной Сибири.- М., Наука, 1980 а, 156 с.
60. Зажигин B.C. Млекопитающие и кочковский горизонт.-В кн.: Кочковский горизонт Западной Сибири и его возрастные аналоги в смежных районах.- Новосибирск, Наука, 1980 б,с.19-31.
61. Зубаков В.А., Борзенкова И.И. Палеоклиматы позднего кайнозоя.- Л., Гидрометеоиздат, 1983, 216 с.
62. Иберла К. Факторный анализ.- М., Статистика,1980, 398 с.
63. Информационные материалы Научного совета по проблеме "Биологические основы освоения, реконструкции и охраны животного мира"(Проблемная записка).-М.,изд-во АН СССР, 1980, 71 с.
64. Калиновский П.Ф., Мотузко А.Н. Первая находка грызунов среднего антропогена на территории Белоруссии.- Докл.АН БССР, 1976, т.20, )£ 6, с.549-551.
65. Каплянская Ф.А., Тарноградский В.Д. Стратиграфия плейстоценовых отложений низовий рек Иртыша и Тобола.- Материалы по четвертич. геологии и геоморфологии, 1967, выл.6, с.31-134.
66. Конева И.В. Грызуны и зайцеобразные Сибири и Дальнего Востока.- Новосибирск, Наука, 1983, 216 с.
67. Кочев В.А. Количественная оценка изменчивости жевательной поверхности коренных зубов у копытных леммингов.- В кн.: Морфологические особенности позвоночных животных Украины. Киев, Наукова думка, 1983, с.59-62.
68. Кузьмина И.Е. О происхождении териофауны сибирской Арктики.- В кн.: Фауна и флора антропогена северо-востока Сибири. Л., Наука, 1977, с.18-55.
69. Кузнецов Б.А. Очерк зоогеографического районирования СССР.- М., изд-во МОИП, Отд.зоологический, вып.20,1950, 176 с.
70. Лазуков Г.И. Антропоген северной половины Западной Сибири.- М., изд-во ЖУ, 1970, 322 с.
71. Лаптев И.П. Млекопитающие таежной зоны Западной Сибири.- Томск, изд-во Томск, ун-та,1958, 285 с.
72. Лёвушкин С.И. К постановке вопроса об экологическомфаунистическом комплексе.- Курн.общ.биологии, 1974, т.ХШ", № 5, с.692-709.
73. Малеева А.Г. К проблеме становления биогеоценозов современных ландшафтных зон Западной Сибири.- Экология, 1970, В I, с.96-97.
74. Малеева А.Г. Позднеплейстоценовая полевка-экономка (Microtus oeconomus Pall.) из состава "смешанной фауны" юга Тюменской области,- В кн.; Фауна Урала и пути ее реконструкции.- Учен.зап.Урал.ун-та, сер.биол., Свердловск, 1971, т.115, вып.9, с.25-35.
75. Малеева А.Г. К истории полевки-экономки в тюменском Зауралье.- В кн.: Фауна Урала и Европейского Севера. Свердловск, изд-во Урал.ун-та, 1974 а, вып.2, с.100-106.
76. Малеева А.Г. Некоторые особенности путей формирования современной фауны мелких млекопитающих (насекомоядные, зайцеобразные, грызуны) Среднего и Южного Зауралья из "смешанной фауны" позднего плейстоцена.- В кн.; Рефераты докл.
77. Междунар. териол. конгр., ч.2. М., 1974 б, с.6-7.
78. Малеева А.Г. Сравнение морфотипической изменчивости зубов водяной полевки и степной пеструшки.- В кн.: Фауна Урала и Европейского Севера. ■ Свердловск, изд-во Урал.ун-та, 1975, вып.4, с.42-49.
79. Малеева А.Г. Об изменчивости зубов у полевок(Miсго-tinae).- Труды зоол.ин-та АН СССР, 1976, т.60, с.48-57.
80. Малеева А.Г. Об особенностях изменения во времени некоторых признаков Microtus (Stenocranius) gregalis PalL, Microtus oeconomus PalL.- В кн.: Фауна Урала и европейского Севера, Свердловск, изд-во Урал.ун-та, 1977, вып.4, с.25-38.
81. Малеева А.Г. Мелкие млекопитающие верхнеалабухскойпозднеплейстоценовой фауны, южное Зауралье.- В кн.; Плиоцен и плейстоцен Урала (Материалы к XI конгрессу INQUA),4.2 (препринт). Свердловск, 1982, с.9-38.
82. Малеева А.Г. К методике палеоэкологического анализа териофауны позднего кайнозоя.- В кн.; История и эволюция современной фауны грызунов. М., Наука, 1983, с.146-178.
83. Малеева А.Г., Шувалова Т.Г. Различные типы усложнения передней непарной петли Мр характерные для узкочерепной полевки.- В кн.; Фауна Урала и европейского Севера. Свердловск, изд-во Урал.ун-та, 1980, с.5-14.
84. Маркова А.К. Данные по морфологии зубов ископаемых пеструшек (Rodentia, Microtinae) на примере находок из Приднепровья.- Бюл.Комис. по изуч.четверт.периода, 1974, )£ 41, с.107-120.
85. Маркова А.К. Изменение морфологии зубов водяных полевок на протяжении плейстоцена.- В кн.: Вопросы палеогеографии плейстоцена ледниковых и перигляциальных областей. М., Наука, 1981, с.II0-128.
86. Маркова А.К. Раннеплейстоценовая микротериофауна бассейна Дона и ее сравнение с мелкими млекопитающими Приднепровья.- В кн.: Возраст и распространение максимального оледенения Восточной Европы. М., Наука, 1980, с.107-139.
87. Марсова А.К. Плейстоценовые грызуны Русской равнины.- М., Наука, 1982, 184 с.
88. Мотузко А.Н. Палеонтологическая характеристика "диагональных" песков в разрезе у с.Уртам.- Вестник Моск.ун-та, География, J& 3, 1970 а, с.106-108.
89. Мотузко А.Н. Нижнеплейстоценовая фауна млекопитающих из разреза у с.Скородум Омской области.- Вестник Моск.ун-та,
90. География, В 4, 1970 б, с.87-89.
91. Мотузко А.Н. Фауна млекопитающих из тобольских отложений в разрезах томского Приобья и тобольского материка.- В кн.: Тобольский горизонт сибирского плейстоцена. Новосибирск, Наука, 1975, с.51-56.
92. Мотузко А.Н., Калиновский П.Ф. Новые находки антро-погеновых грызунов в Белоруссии.- Докл.АН БССР,1976,т.20,№ 10, с.928-930.
93. Никитин В.П. Семенные флоры четвертичных отложений Западно-Сибирской низменности.- В кн.: Основные проблемы изучения четвертичного периода. М., Наука, 1965, с.328-341.
94. Николаев В.А. К вопросу о возрасте морских четвертичных отложений северной части Западно-Сибирской низменности.- В кн.: Кайнозой Западной Сибири. Новосибирск, Наука, 1968, с.59-64.
95. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран, т.7, Грызуны (продолжение).-М.-Л., из-во АН СССР, 1950, 706 с.
96. Оленев Г.В. Выделение внутрипопуляционных группировок корнезубных полевок по комплексу признаков (на примере рыжей полевки).- Экология, в печати.
97. Окунь Я. Факторный анализ.- М., Статистика,1974, 200с.
98. Равский Э.И. Осадконакопление и климаты внутренней Азии в антропогене.- М., Наука, 1972, 336 с.
99. Рековец Л.И. Грызуны деснянского позднего палеолита (пути становления фауны и ее палеогеографический анализ).-Вестн.зоологии, 1978 а, № 5, с.14-20.
100. Рековец Л.И. Новый подвид узкочерепной полевки (Microtus gregalis Pall.) из позднеплейстоценовых отложений Украины.- Докл. АН УССР, сер."Б", 1978 б, № 6, с.14-20.
101. Рековец JI.И. Новый ископаемый подвид полевки-экономки (Microtus oeconomus Pall,) из позднего плейстоцена Украины.-Докл., АН УССР, сер. "Б", Киев, 1978, 7, с.653-655.
102. Смирнов Н.Г., Бородин А.В., Коурова Т.П. Факторный анализ формы зубов некоторых ископаемых и современных полевок.- В кн.: Исследование актуальных проблем териологии.Свердловск, 1983 а, с.83-85.
103. Смирнов Н.Г., Бородин А.В., Коурова Т.П. Лемминги плейстоцена севера Западной Сибири.- В кн.: Грызуны. Материалы У1 Всесоюзного совещания. Л., Наука, 1983 б, с.52-53.
104. Смирнов Н.Г., Генералов П.П., Дружинина В.П., Бородин А.В. Первые находки мелких млекопитающих в плейстоценовых отложениях нижней Оби.- В кн.: Териология на Урале. Свердловск, 1981, с.86-88.
105. Смирнов Н.Г., Дружинина В.П., Бородин А.В. Мелкие млекопитающие антропогена севера Западной Сибири.- В кн.:Мле-копитащие СССР. Ш съезд Всесоюзн. териол.о-ва. Тез.докл., т.1, М., 1982, с.75-76.
106. Смирнов Н.Г., Косинцев П.А., Бородин А.В. Влияние хозяйственной деятельности древнего населения на экосистемы Западной Сибири и Зауралья.- В кн.: Антропогенные факторы в истории развития современных экосистем. М.,Наука,1981,с.166-178.
107. Стариков В.П. Структура населения мелких млекопитающих лесолуговой и таежной зон Западной Сибири.- Автореф.дис. . канд.биологич.наук.-Новосибирск, 1983, 17 с.
108. Стратиграфический словарь мезозойских и кайнозойских отложений Западно-Сибирской низменности.- Л.,Недра,1978, 159 с.
109. ПО. Стратиграфический словарь СССР. Палеоген, неоген, четвертичная система.- Л., Недра, 1982, 608 с.
110. Сухов Б.П. Позднеплиоценовые мелкие млекопитающие Акулаевского местонахождения в Башкирии.- М.,Наука,1970, 94 с.
111. Сухов В.П. Остатки леммингов в плиоценовых отложениях Башкирии.- Б кн.: Эволюция грызунов и история формирования их современной фауны.- Труды.Зоол.ин-та АН СССР, 1976 а, т.66, Л., с.117-121.
112. Топачевский В.А. Насекомоядные и грызуны ногайской позднеплиоценовой фауны.-Киев, Наукова думка, 1965, 163 с.
113. Топачевский В.А. Грызуны, таманского фаунистического комплекса Крыма.- Киев, Наукова думка, 1973, 235 с.
114. Топачевский В.А., Скорик А.Ф. Грызуны раннетаман-ской фауны тилигульского разреза.- Киев, Наукова думка,1977, 250 с.
115. Туликова Н.В., Сидорова Г.А., Коновалова Э.А. Определитель возраста лесных полевок.- В кн.: Материалы к познанию фауны и флоры СССР. Труды МОИП, вып.45(60)Д970,с.160-167.
116. Хофман Р.С. Экологический и зоогеографический анализ миграций животных через Берингийский мост суши в четвертичном периоде,- В кн.: Берингия в кайнозое (Мат.Всесоюз. симп•). Владивосток, изд-во ДВВД АН СССР, 1976, с.354-367.
117. Черных И.И., Малеева А.Г. Узкочерепная полевка Microtus (Stenocranius) gregaiis Pall, из состава позднеплейстоценовой "смешанной фауны" юга Тюменской области.- Учен.зап.Урал.ун-та,Сер.биол., 1971, Js 115,вып.9,с.15-25.
118. Шацкий С.Б. Ледниковые отторженцы в четвертичных отложениях у юрт Еутских на р.Б.Юган и вблизи г.Ханты-Мансийска.- В кн.: Основные проблемы изучения четвертичного периода. М., Наука, 1965, с.206-217.
119. Шацкий С.Б. Тобольский горизонт северной части Обь-Иртышского междуречья.- В кн.: Тобольский горизонт сибирского плейстоцена. Новосибирск, Наука, 1975, с.5-17.
120. Шварц С.С. О путях приспособления наземных позвоночных к условиям Субарктики.- В кн.; Проблемы Севера. М., изд-во АН СССР, 1961, вып.4, с.75-94.
121. Шварц С.С. Пути приспособления наземных позвоночных к условиям существования в Субарктике. T.I, Млекопитающие Труды ин-та биологии УФАН СССР, 1963, вып.33, 132 с.
122. Шварц С.С., Большаков В.Н. Экология субарктических Mi cromammalia Западной Сибири и их роль в экосистемах.- В кн.: Популяционная экология и изменчивость животных.Свердловск, 1979, с.3-20.
123. Шер А.В. Млекопитающие и стратиграфия плейстоцена Крайнего Северо-Востока СССР и Северной Америки.- М.,Наука, 1971, 310 с.
124. Шер А.В. Роль Берингийской суши в формировании фауны млекопитающих Голарктики в позднем кайнозое.- В кн.: Беринтия в кайнозое (Мат.Всесоюз.симп.), Владивосток, изд-во ДВНЦ АН СССР, 1976, с.227-241.
125. Шер А.В., Вирина Е.И., Зажигин B.C. Стратиграфия палеомагнетизм и фауна млекопитающих плиоцен-нижнечетвертичной толщи в низовьях Колымы.- Докл.АН СССР, т.234, 5, 1977, c.II7I-II74.
126. Шер А.В., Зажигин B.C. Новые данные о позднеплиоце-новой и раннечетвертичной фауне млекопитающих Колымской низменности.- Бюлл.Моск.о-ва испыт.природы. Отд.геол. ,1978, 53, JS 5, с.160.
127. Шер А.В., Каплина Т.Н., Гитерман Р.Е. и др. Путеводитель научной экскурсии по проблеме "Позднекайнозойские отложения Колымской низменности", Тур.XI.- М.,1979.- 116 с.
128. Шубин Н.Г. Приспособление млекопитающих к условиям среды Западной Сибири,- Томск, изд-во Томск.ун-та,1980.-194 с.
129. Шушпанов К.И. Позднеплиоценовая фауна млекопитающих чишмшшойского местонахождения.- Кишинев, Штиинца,1983.-112 с.
130. Angerman R. Intraspezifische Variabilitet der Mola-renmuster bei der TTordiechen WUhlmaus (Microtus oeconomus Pallas,1776) (Mammalia, Rodentia, Microtinae).- Zool.Abh.Mus. Tierk.- Dresden, 1984, B.39, Nr.6, s.115-136.
131. Chaline J. Les Rongeurs du pleistocene moyen et su-perieur de France.- Paris, 1972, 410 p.
132. Chaline J. Un nouveau critere d'etude des Mimomys, et les rapports de Mimomys occitanus-Mimomys stehlini et de Mimomys polonicus (Arvicolidae, Rodentia).- Acta zool Cracov^-Krakow, 1974, T.XIX, l!r.l6, p.337-356.
133. Pejfar O.Uber zwei neue SSugetiere aus dem Altpleis-tozSn von Bahmen.-Neues Jarb.Geol.und Paleont.Monatsh.- 1966,1. Н. 11, s.680-691.
134. Редfar 0., Heinrich W.-D. Zur biostratigraphischen Untergliederung des kontinentalen Quartars in Europa anhand von Arvicoliden (Rodentia, Mammalia).- Ecloge geol. Helv. Basel, 1981, vol.743, s.997-1006.
135. Guthrie R.D. Paleoecology of a late Pleistocene small mammal community from interior Alaska.- Arctic, 1968, vol.21, p.223-244.
136. Guthrie R.D., Matthews J.V. The Cape Deciet fauna -early pleistocene mammalian assemblage from the , Alasken Arctic.- Quatern.Res., 1971, v.l, Ho 4, p.474-510.
137. Hall E.R. The mammals of North America, 2 vol.-New York, Jon V/iley & Sons, 1981, 1181 p.
138. Heinrich W.-D. Zur Evolution und Biostratigraphie von Arvicola (Rodentia, Mammalia) im PleistozSn Europas.-Z.geol.Wiss., Berlin, 1982, H 10, H 6, s.683-735.
139. Hinton M. Monograph of the voles and lemmings (Mi-crotinae) living and extinct.- Bull.Brit.Mus. (Hatur.Hist.).-London, 1926, 488 p.
140. Janossy D. EvolutionsvorgSnge bei pleistozanen Kle-insgugern.- S^ugetierkunde, 1964, B.29, H.5, s.285-289.
141. Koenigswald W.von Schmelzstruktur und Morphologie in den Molaren der Arvicolidae (Rodentia).- Abh.senkenb.natur-forsch.Ges., 539, Frankfurt a.M., 1980, 129 s.
142. Kormos T. Neue WllhlmSuse aus dem Oberpliozan von PllspSkfUrdo.- Neues Jahrb.Mineral., Geol. und PalSont., 1932, Bd., 69, s.323-346.
143. Kowalski K. Microtus nivalis (Martins,1842)(Rodentia) in the Carpathians.- Acta theripl., T.1,1957,N 6,s.159-182.
144. Kowalski К. Fossil lemmings (Mammalia, Rodentia) from the pliocaene and early pleistocene of Poland.- Acta zoolog., Crakov, 1977, t.XXII, Ho 7, p. 297-317.
145. Kowalski K. Origin of mammals of the arctic tundra.-Folia Quatem., 1980, IT 51, p.3-16.
146. Kratochvil J. Zur Phylogenie und Ontogenie bei Arvi-cola terrestris (Rodentia, Arvicolidae).- Folia Zo'ol., 1980, Brno, vol.29, N 3, s.109-224.
147. Lowe V.R. Root development of molar teeth in the bank vole (Ciethrionomys glareolus).- J.Anim.Ecol., 1971, vol.40,1. Uo 1, p.49-61.
148. Mazak V. Wachstum und Entwicklung des SSdels von Ciethrionomys glareolus Schreber,1780 (Mammalia, Microtidae) im Lau-fe des postnatalen Lebens.- Acta Soc.Zool.Bohen,Prag,26,1962,s.77-105.
149. Mazak V. Notes on the dentition in Ciethrionomys glareolus (Schreber,1780) in the course of postnatale life.-SSuge-tierk. Mitt., 1963, 11, H 1, s. 1-11.
150. Martin L.D., Gilbert B.M., Chomko S.A. Dicrostonyx (Rodentia) from the late Pleistocene of northen Wyoming.- J.Mammal., 1979, vol.60, IT 1, p.193-195.
151. Meulen A.J., ZagwijnW.H. Microtus (Allophajomys) pliocaenicus from the lower Pleistocene near Brielle,the TTeether-lands , Scripta geol., Leiden, 1974, vol.21, p.1-12.
152. ITadachowski A. Late quaternary rodents of Poland with special reference to morphotype dentition analysis of voles.-Panstwowe wydawnictwo naukowe, Warszawa-Krakov, 1982, 110 p.
153. Phillips C.J., Oxberry В., Comparative hystology of molar dentitions of Microtus and Ciethrionomys, with comments on dental evolution in microtine rodents.-J.Mammal.vol.53,N0 1, 1972,.p.1-19.
154. Sher A.V. Die nSrdlichste variante der "Mindel"-Fauna in Eurasien und der Urschprung der subarktischen Mammalier.-Quartarpalaontologie, 1975, I, s.235-242.
155. Zeida J. A device serving to determine the birth date of Ciethrionomys glareolus by the length of M^ roots.- Folia zool., 1977, vol.26, No 3, p.207-211.
-
Бородин, Александр Васильевич
-
кандидата биологических наук
-
Свердловск, 1984
-
ВАК 03.00.08
- Мелкие млекопитающие Таймыра
- Степная пеструшка (Lagurus lagurus Pall. ) и узкочерепная полевка (Microtus gregalis Pall. ) в четвертичных фаунах Среднего и Южного Зауралья
- Крупные млекопитающие Северного Урала в позднем плейстоцене и голоцене
- Млекопитающие позднего плейстоцена и голоцена европейского Северо-Востока
- Фауно-экологический анализ сообществ мелких млекопитающих в экосистемах Сибири
