Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Систематика и фауна пауков рода CLUBIONA LATREILLE, 1804 (ARANEI, CLUBIONIDAE) Советского Союза

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Систематика и фауна пауков рода CLUBIONA LATREILLE, 1804 (ARANEI, CLUBIONIDAE) Советского Союза"

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА, ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ И ОРДЕНА ОКТЯБРЬСКОЙ РЕВОЛЮЦИИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМ. И. В. ЛОМОНОСОВА

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

На правах рукописи

МИХАЙЛОВ Кирилл Глебович

УДК 595.44

СИСТЕМАТИКА И ФАУНА ПАУКОВ РОДАСЬивЮИА ЬАТЮЗП.ЬЕ, 1804 (Л1Ш!Е1, СШЗТСШБАЕ) СОВЕТСКОГО СОЮЗА.

03.00.09. - Энтомология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Москва - 1992

Работа выполнена в научно-исследовательском Зоологическом музее Московского государственного университета им. М.В.Ломоносова.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Г.А.Мазохин-Поршняков

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Л.Н.Медведев кандидат биологических наук К.Ю.Еськов

Ведущее учреждение - Зоологический институт АН СССР.

Защита состоится 24 февраля 1992 г. в 17 часов на заседании специализированного совета Д 053.05.34 при Московском государственном университете им. М.В.Ломоносова по адресу: П9899 ГСП Москва, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Биологического факультета МГУ.

Автореферат разослан " января 1992 г.

Ученый секретарь специализированного

Л.И.Барсова

Подписано к печати 4.01.92. Объем 1,25 п/л. Тир. 150. Зак.2.

Офсетное пр-во 3 типографии изц-ва "Наука".

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность темы. Пауки (Агапе1) - второй по величине (после клещей) отрад хелицеровых животных, насчитывающий не менее 40 тысяч видов. Будучи облигатными хищниками, имея практически всесветное распространение и широкий набор жизненных форм, они играют важную роль в наземных экосистемах. В суровых условиях тундры и высокогорий активность пауков иногда, особенно в весеннее время, значительно превышает таковую других членистоногих. Пауки принадлежат к числу важнейших энтомофагов.

Актуальность изучения пауков-мешкопрядов семейства С1и-Моп1йае Советского Союза определяется следующими обстоятельствами:

1. Высокой численностью клубионид в некоторых лесных и эколоводных системах Европы и Азии, а также их важностью как хищников ряда вредителей лесного, в меньшей степени сельского хозяйства.

2. Перспективностью использования клубионид в биологической защите плодовых культур, в частности цитрусовых.

3. Слабой изученностью фауны семейства на территории Советского Союза.

4. Опасностью некоторых представителей семейства для человека в пределах СССР (Ростовская область).

В рамках программы изучения фауны клубионид СССР в ка-?естве первоочередных задач были поставлены разработка систематики, исследование фауны и зоогеографии наиболее обширного рода С1иЬ1опа.

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы являйся построение системы внутриродовых таксонов рода С1иМопа з объеме фауны Советского Союза и анализ распространения видов

этого рода на территории СССР и прилежащих стран. В рамках поставленной цели определены следующие задачи исследования: I) изучить таксономически важные морфологические структур« копулятивного аппарата самцов и самок; 2) на основании этого изучения построить систему подродовых группировок; 3) выявит всё видовое богатство рода в фауне СССР, описать новые и переописать редкие и малоизвестные виды; 4) изучить распростра нение видов рода на территории Советского Союза; 5) выявить центры видового разнообразия рода и построить классификацию ареалов; 6) изучить зонально-биотопическую приуроченность видов рода.

Научная новизна. В объёме фауны СССР вперше выделено 3 подрода, 12 групп и 7 подгрупп видов, составлены их диагнозы и описания. Для фауны СССР вперше отмечено 42 вида рода, чт составляет Ъ9% всей фауны Союза. Описано 22 новых для науки вида, переописано 17 редких и малоизвестных видов. Вперше выявлены направления эволюции структур мужских копулятивных органов в пределах рода. Впервые подробно исследовано распро странение всех 70 обитающих на территории СССР видов рода. Вперше для фауны пауков СССР в цределах одного рода построена классификация видовых ареалов и показана связь палеаркти ческих представителей рода с зоной широколиственных лесов. Построена система экологических группировок.

Теоретическая и практическая ценность работы. Работа представляет собой один из вариантов кадастровых исследовани наземных беспозвоночных животных (подробный кадастр видов приведен в Приложении I). Определительные таблицы видов (по самцам и самкам) будут использованы для расширения система-тико-фаунистических исследований рода на территории СССР и

- г -

прилежащих стран. Принципы выделения внутриродовых таксономических группировок применимы для построения полной системы рода в объёме мировой фауны и в разработке систематики других родов и семейств пауков. Данные о распространении видов рода и классификация их ареалов, а также приведенный в Приложении I кадастр (систематический список) представляет собой основу для более детальных зоогеографических исследований.

С практической стороны, составленный научно-справочный кадастр имеет существенное значение в качестве базы данных для государственного кадастра животного мира СССР, РСФСР и региональных кадастров. Специально выделенные в кадастре данные о фауне заповедников могут быть использованы в планировании научных исследований в заповедниках СССР. Сведения о биотопической приуроченности отдельных видов рода открывают возможность их учёта и использования в лесном хозяйстве для борьбы с вредителями леса, а также в борьбе с вредителями садов.

Объём фактического материала. Материалом для работы послужили многочисленные коллекции пауков рода С1иМопа, обработанные в 1981-1991 гг. (всего свыше 3400 экземпляров). Сведения о распространении пауков в пределах СССР по литературным данным приведены по материалам оригинальной картотеки, подготовленной для нового издания Каталога пауков СССР. Сведения о биотопической приуроченности в природных условиях получены путём количественных учётов.

Публикация и апробация результатов. По результатам работы опубликовано 14 статей, в том числе 3 в зарубежных изданиях. Другим направлениям кадастровых исследований пауков посвящено 5 работ, в т.ч. I за рубежом. Материалы работы доложены на I и II Всесоюзных совещаниях по изучению пауков (Ленинград, 1984;

Пермь, 1988), на X съезде Всесоюзного энтомологического общества (Ленинград, 1989), а также на заседаниях секции биоценологии Московского общества испытателей природы (1985), круглого стола советских и зарубежных арахнологов в Зоологическом институте АН СССР (Ленинград, 1989) и научном семинаре Зоологического музея МГУ (1991).

Структура и объём работы. Диссертация изложена на 190 страницах машинописного текста. Работа состоит из разделов: "Обзор литературы", "Материал и методика", а также 5 глав, посвященных общему очерку строения и биологии пауков рода, таксономическим признакам видов и таксономической структуре рода, обзору распространения видов рода фауны СССР, хорологии пауков рода С1иМопа Советского Союза. В качестве отдельной главы даны определительные таблицы видов рода фауны Советского Союза. Список литературы включает 215 названий, в том числе 127 на иностранных языках. Работа содержит 7 таблиц и 23 рисунка.

Приложение объёмом 118 страниц машинописного текста состоит. из трёх частей и включает аннотированный список видов (государственный кадастр) С1иЪ1опа фауны СССР, а также исходные данные для кладистического и зоогеографического анализа. Указатель литературы к аннотированному списку включает 336 названий, в том числе 146 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОМ.

Глава I. Введение.

В главе обоснована актуальность теш, сформулированы цель

и задачи исследования, приведены данные о научной новизне,

теоретической и практической ценности работы, о публикации и

Ч -

апробации её результатов.

Глава 2. Обзор литературы.

Кратко изложена история разработки систематики рода С1и-Ъ1ош с момента его описания (П.А.Латрейль, 1804). Приведены данные о современном состоянии изученности фауны рода в различных регионах земного шара. К настоящему; времени описано свыше 380 видов рода.

Глава 3. Материал и методика.

Основная работа по изучению пауков заключалась в определении коллекционного материала, с привлечением отечественной и зарубежной литературы. Всего исследовано свыше 3400 экземпляров пауков, собранных автором (1980-1991 гг.) и другими лицами, а также хранящихся в музеях СССР и за рубежом: Зоологическом институте АН СССР, Зоологическом музее МГУ, Биологическом институте Сибирского отделения АН СССР, кафедре зоологии беспозвоночных Пермского университета, Зенкенбергском музее (ФРГ), Зоологическом музее университета в Гамбурге (ФРГ), Зоологической коллекции в Мюнхене (ФРГ), Естественноисторичес-ком музее в Вене (Австрия), Музее естественной истории в Париже (Франция), Институте зоологии Польской академии наук, Естественнойсторическом музее в Стокгольме Швеция) и др. Приведен список регионов СССР, в которых собраны основные материалы.

В современной таксономической науке ярко выражены тенденции к объективизации и формализации методов исследования. Для формализованного построения системы таксонов возможно использование трёх групп методов - более широко распространённых - 5 -

фенетических (нумерических) и кладистических, а также менее известных типологических.

Традиционно (т.е. в рамках нестрогой типологии) для построения системы рода Clubicma на внутриродовом уровне и выделения видов используют признаки строения копулятивных органов самцов и самок. Другие признаки либо не имеют никакого таксономического значения, либо имеют его на родовом уровне.

Признаки строения гениталий трудно формализовать до такой степени, в которой это требуется современными компьютерными методиками. Представляется наиболее продуктивным применение третьего, типологического метода и последующее сравнение наделенных группировок с результатами кладистического и фенетического анализа. В скрытом виде типологическая процедур* присутствует (в нестрогой форме) в эволюционной систематике. На этой процедуре (включая создание обогащённого изменчивостьк образа таксона - архетипа) базируется и традиционная систематика. Основной метод типологии - установление сходств, гомо-логий, и сравнение объектов по выделенным сходствам. В наиболее строгой форме типологический подход обоснован недавно исходя из общей теории систем /Урманцев, 1978; Любарский, 19916/ Уровень генеральности наиболее сильно изменённого, существенного признака, т.е. мерона задаёт уровень ранга таксона /Brothers, 1980/.

Для соотношения между мерономическим и таксономическим универсумами в целом характерно фундаментальное мероно-таксо-номичёское несоответствие /Мейен, 1984; Заренков, 1988/, предельным случаем которого является специальное мероно-таксоно-мическое отношение, известное в эволюционной систематике под названиями "правило эквивалентности рангов" и "метод единого

уровня". Оно проявляется в том, что в пределах определённой группы её подразделения выделяются по однотипным признакам. Такое отношение характерно и для внутриродовых группировок в роде Clubiom. У большинства пауков видовой ранг определяется деталями строения копулятивных органов самца и самки. Именно признаки строения копулятивных органов (при разном уровне генеральности их рассмотрения) наиболее изменены по сравнению с другими морфологическими структурами в пределах рода Clubiom. Поэтому они однозначно задают характеризуемые ими внутриродовые и видовые таксоны. При работе с этими признаками очень важна их минимальная внутривидовая изменчивость, облегчающая процедуру определения.

Кладистический анализ 50 видов рода Clubiona проведен на основе 45 призннков по компьютерной программе РАОТ. Фене-тический анализ без взвешивания признаков проведен традиционным путём на основе расчёта дистанции Манхэттэна для 45 признаков (компьютерная программа CSS ).

Для изучения распространения пауков рода Clubiona применена традиционная зоогеографическая процедура /Старобогатов, 1970; Лопатин, 1989/: на основании данных о видовом разнообразии и эндемизме выделены ядра ареалов.

В качестве дополнительного метода применено изучение степени сопряженности территорий ареалов при помощи коэффициента корреляции Пирсона (компьютерная программа ess). Для точного анализа в рамках этого метода в пределах Палеарктики было выбрано 75 элементарных выделов, наиболее детально исследованных в отношении фауны рода. По территории Палеарктики они расположены более или менее равномерно, на значительном расстоянии друг от друга.

Глава 4. Общий очерк строения и биологии пауков рода С1иЪ1опа.

По литературным и оригинальным данным описано строение и биология пауков рода С1иМопа, указаны основные отличия от ближайших родов СЬе1гаса^И1иш и С1иЪ1опо1<1ез.

Пауки рода С1иЪ1ога населяют разнообразные типы местообитаний, но тяготеют к лесной и опушечной древесно-кустарни-ковой, реже к луговой растительности. ЛХовчих сетей не строят, активны в основном в ночное время. Сооружают убежище из паутины, снабжённое на противоположных концах двумя выходами. Обычно делают два типа убежищ - гнёзда и простые укрытия. Гнёзда сооружают самки для спаривания, откладывания яиц и зимовки, укрытия строят неполовозрелые особи или самцы.

Зимовка пауков рода С1иЪ1опа проходит под корой деревьев и в подстилке. Зицуют обычно неполовозрелые, реже половозрелые (С.зиЪзиКапз) стадии. Пауки этого рода склонны к сезонным миграциям из крон деревьев в подстилку (осенью) и обратно (весной). Расселение паучков на летающей паутине происходит в основном в осеннее время (август-сентябрь).

Пауки-клубиониды являются хищниками-полифагами. Жертва привлекает паука только в случае соприкосновения. При изобилии пищи пауки запасают её, покрывая паутиной.

Глава 5. Таксономические признаки и принципы подразделения рода.

Аля целей настоящей работы наибольшее значение имеет адекватное описание строения копулятивных органов самца и самки.

Самец, функционально в качестве коцулятивного органа

выступает лапка и вершина голени пальпы, точнее, её вырост. Основные направления развития копулятивных органов самцов в трёх выделенных ниже морфологических типах С1иЪ1опа можно кратко охарактеризовать следующим образом:

Тип РагасГиЫопа. Сильное разрастание тегулума,

изредка его частичная хитинизация. Слабое развитие выроста голени пальпы. Изредка мембранозный кондуктор тегулярного типа.

Тип ^роп1опа. Вырост голени пальпы развит, специфической формы. Тегулум развит нормально, частично хитинизирован (в виде выроста специфической формы). Всегда выражен более хитинизированный, чем в предыдущем подроде, кондуктор тегулярного типа.

Тип С1иЪ1опа в.Тегулум развит нормально, его хити-низаЦия практически не выражена. Вырост голени пальпы от очень слабо до очень сильно развитого. Кондуктор, если выражен, эм-болярного типа. Иногда развиты мембранозные протекторно-"кон-цухторные" структуры на тегулуме.

Самка. Эпигина самки представляет собой новообразование на вентральной поверхности передней части брюшка. Входные отверстия расположены в передней (Рагао1иЫопа),средней (Лароп!-опа), и задней(С1иЫопа з.з-Ьг.)части эпигины. Входные каналы направлены назад (Рагас1иЪ1опа) или вперед (С1иЪ1опа а.з1;г.).

На основании различий в генеральное™ морфологических признаков в роде С1иЪ1опа выделено три уровня инфрародовых группировок. Первый уровень - собственно подродовой, характеризующийся наибольшей степенью генеральности. В объёме голарктической фауны выделено три подрода: Рагао1иЪЗ.опа (ок. 30 видов: Европа, Гималаи, преимущественно Австралия и юг Восточной Азии), ^роп1опа (3 вида, север Восточной Азии), - 9 -

Clubiona a.str. (ок. 350 видов, повсеместно). Указанные три подрода различаются морфологическими типами копулятивных органов (см.выше). Признаки строения мужских и женских гениталий проявляют на подродовом уровне полную сопряжённость, т.е. группировки, выделяемые отдельно по признакам пальпуса и эпигины, совпадают.

Второй уровень группирования, характеризующийся меньшей генеральностыо различий - это традиционные "группы видов", широко используемые в арахнологической систематике. Группы видов различаются не по направлениям развития тегулума и эм-болярного отдела бульбуса самца, а лишь по деталям их строения, а также по строению выроста голени пальпы самца. Аналогичное утверждение справедливо и для строения эпигины самки: для групп видов важны детали строения вульвы, а не общая ком позиция структур эпигины. Важное основание выделения групп видов - сопряжённость признаков.

Из традиционно выделяемых и новых групп лучше всего под падают под действие критерия сопряжённости следующие:reclusa caerulescens, triyialis, lutescens, similis, chabJovi. Удовлетворяет этоцу критерию и группа obesa, но сопряжённые признаки проявляют здесь значительную "внутригрупповую" изме чивость. Особое место среди прочих групп занимает pallidula, выделяемая в основном по строению эпигины самки. Для самцов этой группы характерны политетические признаки.

В некоторых группах видов возможно вьщеление третьего уровня - очень компактных и сходных по морфологии гениталий подгрупп видов. Уровень генерализации существенных признаков в подгруппах ещё ниже, чем в группах видов.

Вьщеление трёх уровней группирования (подрод - группа

.видов - подгруппа видов) предпринято с целью упорядочивания генеральное™ и степени морфологических различий. Но всё же на каждом уровне сами группировки значительно различаются по степени морфологического сходства включаемых в них видов. Так, на уровне подрода наибольшим сходством между собою обладают виды Japonioná, на уровне группы видов - reclusa.

При помощи кладистического анализа проанализировано 50 видов подрода Clubiona s.str., включая гипотетического предка. Использовано 25 признаков строения гениталий самца и 20 - самки. Сначала анализу были подвергнуты признаки самцов, затем самок. Далее из анализа были исключены признаки, дающие слабые апоморфии.

Признаки самцов позволяют вццелить несколько большее количество содержательных группировок, чем признаки самок. Наиболее содержательно третье дерево, при построении которого "удалены" все признаки, дающие "информационный щум". Здесь вьщеляются примерно такие же группы, как и по самцам. Значительным числом апоморфий (по "хорошим" признакам) отличаются такие виды, как C.genevensis, C.kurilensia, С.chatarovi и особенно "С.reclusa", включающий все виды группы reclusa, неразличимые при данном типе кодирования признаков. Максимально удаётся выделить четыре группировки, которые хорошо выделяются и с помощью типологического метода.

В результате фенетического анализа 45 признаков получена однонаправленная дендрограмма. Четыре выделенные группировки примерно совпадают с таковыми, выявленными при кладистическом анализе. Они столь же чётко вьщеляются и типологическим методом. Совершенно не выделяется, как и в случае кладистического анализа, морфологически сложная группа obesa.

Таким образом, из трёх применённых процедур лишь типологическая позволяет почти полностью разделить род С1иЪ1опа на группировки. Математические методы дают вдвое меньшее количество содержательных группировок. Следует признать, что кла-дистический и фенетический анализы не позволяют детально взвешивать видовые признаки изучаемой группы пауков, как это делает "субъективная" типологическая процедура. В дальнейшем, при изучении систематики пауков на родовом и инфрародовой уровнях, предполагающем учет строения гениталий, целесообразно ограничиваться типологическим методом.

Глава 6. Таксономическая структура рода и обзор распространения видов С1иЫопа фауны СССР.

В главе представлены основные результаты таксономического исследования. Даны диагнозы и описания 3 подродов, 12 групп и 7 подгрупп видов, а также сведения о мировом распространении надвидовых и видовых таксонов.

Отдельно рассмотрена сборная группа С1иЪ1опа (СХиЫопа) АпсегЬае вей±а. В неё включены виды подрода, точное место которых в пределах какой-либо из 12 описанных групп на настоящем уровне исследования установить не представляется возможным.

Глава 7. Определительные таблицы видов рода С1иМопа фауны Советского Союза.

Вместе с предыдущей главой представляет собой основной результат таксономического исследования. Отдельно даны таблицы для определения самцов и самок 70 видов С1иМопа.

- 12 -

Глава 8. Хорология пауков рода С1иЪ1опа Советского Союза.

Из 70 отмеченных на территории СССР видов рода 9 имеют голарктическое распространение, 36 палеарктическое и 20 обитают только на территории СССР; к числу последних отнесены и б узколокальных эндемиков, известных пока из единичных местонахождений.

В результате стандартной процедуры зоогеографического анализа выделены западноевропейский, кавказский (или западноевро-пейско-кавказский) и маньчжурский центры видового разннобра-зия рода. Соответственно названиям ядер, основные типы ареалов названы евроцентрическим (24 вида) и маньчжуроцентрическим (31 вид). Помимо них, выделено четыре дополнительных типа: сибиро-американский (2 вида), кавказский (4 вида), казахстано-монгольский (4 вида) и среднеазиатский (I вид).

Сходные результаты даёт применение математического метода анализа степени сопряжённости ареалов. На полученной дендро-грамме выделяются два кластера, отвечающие двум основным типам ареалов.

Приведена классификация видовых ареалов рода С1иЪ1опа, даны карты некоторых из них.

Многие видовые ареалы С1иЫопа отличаются от стандартных типов, предложенных К.Б.Городковым /1984/ более широким распространением в Европе и сильным сужением долготной составляющей по направлению к востоку Азии. Это явление можно отнести к разным типам зональности, характерным для Европы и равнинной России: первой свойственна пятнистая зональность, в то время как во второй выражена широтная зональность, искажённая (точнее, образующая симметричные структуры) под воздействием фактора континентальности /Савицкий, 1927,1930/.

Ареалы евроцентрических видов довольно широкие, многие из них включают Урал, Сибирь и другие районы. До Урала, например, "доходит" 17 видов, до Байкала 7 и т.д. В Приморье не проникает ни один евроцентрический вид. Ареалы видов маньчжурского центра обычно ограничены югом Дальнего Востока; исключение составляют лишь два сибирских и два дальневосточно-американских вида.

Уровень западноевропейского эндемизма (включая Карпаты и крайний запад европейской части СССР, но без Средиземноморья) составляет 14$. Маньчжурский центр связан многочисленными переходами с более южными континентальными и восточными островными районами и в действительности представляет собой фрагмент единого маньчжуро-корейско-японского комплекса, включающего 55 видов, из которых лишь 38 обитает в СССР. Здесь уровень эндемизма составляет 61,856.

Многочисленные данные свидетельствуют о том, что Европа неоднократно подвергалась оледенению, в то время как восточно-азиатские районы характеризуются древностью биоты и её относительно спокойным развитием с конца мелового периода. Поэтому можно рассматривать маньчжуро-корейско-японский регион как одиь из первичных центров многообразия видов рода. Здесь представлены все 3 подрода, в т.ч. субэндемичный ^роп1опа (эндемик Восточной Азии в целом) и 8 групп видов С1иЪ1опа в.в1;г. (7 в пределах СССР). В Европе обитает 2 подрода и 9 групп видов. При примерно одинаковом разнообразии инфрародовых группировок Европу нельзя считать древним центром из-за обширных оледенений, происходивших на территории этого региона. Косвенным свидетельством этого является и почти вдвое меньшее видовое богатство европейского центра (28-31 вид против 55 в маньчжуро-

корейско-японском).

Исходя из типов ареалов рода С1иЪ1ова и характера распространения видов внутри ареала, можно сделать следующие заключения:

1. Пауки рода С1иМопа в основном отсутствуют в тундрах и степях; в своём распространении они связаны с лесной, луговой, в меньшей степени с околоводной растительностью.

2. Большинство ареалов С1иЪ1оад как бы огибает среднеазиатскую зону аридизации, не распространяясь на неё. Из 20 видов, распространённых вокруг этой зоны, только 3 отмечены

в равнинных аридных районах. Но их находки относятся либо к окраинному району зоны аридизации, либо к околоводным сообществам, обычно исключаемым из рассмотрения зональности.

Видовое разнообразие С1иЪ1опа связано с неморальным типом растительности и его производными. В пользу этого положения свидетельствуют следующие факты:

1. Территории средне(западно)европейского и маньчжурского центров ареалов занимают неморальная и отчасти смешанная растительность (хвойно-широколиственные леса). Из 25 видов европейского центра, представленных на территории СССР, только

3 связаны с сообществами таёжной зоны и лесотундры, из 27 видов маньчжурского центра (в пределах СССР) - только 4.

2. В коренных таёжных лесах, например, в европейской части СССР или в горных районах Прибайкалья, пауки рода СХиЫопа практически не встречаются; они могут быть приурочены к пойменной лиственной растительности, к мелколиственным породам вдоль дорог и т.д.

3. К другим типам ландшафтов приурочены немногие виды рода. Из 70 видов с1иЪ1опа,отмеченных на территории СССР,

только 13 не связаны с неморальной растительностью.

По-видимоцу, период дифференциации большинства видов рода может быть соотнесён во времени с наиболее древней неморальной растительностью, которую обычно идентифицируют с тургайским типом флоры, существовавшим на рубеже эоцена и олигоцена.

В отношении биотопической приуроченности детально исследовано 57 видов рода. Но связи с разными типами растительных сообществ и по отношению к влажности виды рода С1иМопа можно подразделить на следующие чисто экологические группировки, безотносительно к их территориальной целостности (в скобках указано число видов, относящихся к данному комплексу):

1. Лесные мезофильные формы (26).

2. Лесолуговые формы (7). Связаны с переходными типами растительности, преимущественно с оцушками.

2.1. Мезофильные формы (3).

2.2. Гигромезофильные формы (3).

2.3. Гигрофильные формы (I).

3. Луговые формы (24).

3.1. Ксеромезофильные формы (I).

3.2. Мезофильные формы (3).

3.3. Гигромезофильные формы (Ю).

3.4. Гигрофильные формы (Ю).

Отсутствие ксерофильных форм рода С1иЪ1ояа на территории СССР коррелирует с отсутствием представителей рода в среднеазиатском ядре аридизации. Большинство видов рода в той или иной степени мезофильны (включая все лесные формы): они составляют 7956 общего числа видов фауны СССР. Именно мезофиль-ность и мезофитность характерны для животного мира и расти- 16 -

тельности неморальной зоны.

Подавляющее большинство форм С1иМопа относится к лесным и луговым (включая болотные) - 42,4$.

Европейский центр рода несколько богаче луговыми формами, чем маньчжурский. В отличие от юга Дальнего Востока, в Европе и Западной Сибири луговые сообщества разного типа отличаются значительным распространением. Наиболее древними принято считать мезофитные травяные сообщества лесостепной злчы. Существует точка зрения, что пограничный эффект лесостепной зоны ведёт к усилению формообразования в этом регионе. Таким образом, можно рассматривать лесостепную зону (в её лесолуговом зарианте) как экологически исходную для лугового комплекса 1иЪ1опа, по крайней мере для мезофильных видов. Многочислен-1ые гигромезофильные и гигрофильные формы этого комплекса ■акже могут быть связаны с лесолуговой зоной, поскольку и в [астоящее время здесь распространены мозаичные лугоболотные частки.

Под фаунистическим комплексом нами понимается такое эко-ого-географическое единство, которое позволяет сделать пред-оложение о его исторической (фауногенетической) общности, оскольку, как было показано выше, пауки рода С1иЪ1опа свя-аны преимущественно с неморальной растительностью, экологически аспект фаунистического комплекса должен быть соотнесён с энятием неморальности. Географический аспект традиционно зязан с центрами видового разнообразия рода. Единственный 1унистический комплекс, который возможно выделить при совре-;нноы состоянии изученности видов рода С1иЬ1ола на терри->рии СССР - европейский неморальный. Виды этого комплекса на->дят также подходящие условия существования в мелколиственных

и сосновых лесах.

К европейскому неморальному комплексу Св пределах фауны СССР) относится 21-23 вида рода С1иМопа. Характерно, что преимущественно лесные формы связаны практически только с широко лиственными лесами. Расширение или сдвиг биотопического предпочтения ведёт и к расширению ареала. Так, из европейских лесо-опушечных форм одна имеет голарктический ареал, одна -транспалеарктический и одна - евроенисейский. Столь же широки ареалы луговых форм.

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ.

1. '£ауна СССР включает 70 видов рода С1иЪ1опа, из которых 42 отмечены впервые; 22 вида описаны как новые для науки

2. В пределах рода С1иМова выделено 3 морфологических типа структуры пальпы самца, что соответствует трём группировкам подроцового ранга:Рагас1иЪ1опа (ок. 30 видов, преимущественно Австралия и юг Восточной Азии), аароп1опа (3 вида, север Восточной Азии), С1иЪ1опа 0.в1;г. (ок. 350 видов, повсеместно).

3. Таксономическая структура рода СХиМопа изучена с использованием типологического (мероно-таксономическое отношение) , кладистического (компьютерная программа РАИР ) и фе-нетического (дистанция Манхэттэна) методов. В пределах фауны Советского Союза обосновано выделение 3 поцродов, 12 групп и

7 подгрупп видов, даны их диагнозы и описания. Составлены определительные таблицы самцов и самок всех 70 видов рода.

4. Из 70 отмеченных на территории СССР видов рода 9 имеют голарктическое распространение, 36 - палеарктическое и 20 обитают только в СССР. 6 видов известны из единственных местооби-

таний. На основании изучения видовых ареалов рода С1иЫопа Палеарктики выделено два ядра ареалов: европейское и маньчжурское. Это подразделение подтверждено расчётом степени сопряжённости территорий ареалов при помощи коэффициента Пирсона. Построена классификация ареалов, вьщелено пять основных групп: евроцентрические, маньчжуроцентрические, сибиро-американсиие, кавказские, казахстано-монгольские и среднеазиатский. Ареалы казахстано-монгольского типа зонально близки к евроцентрическим.

5. Установлено, что пауки родаС1иЪ1оиа связаны преимущественно с неморальной растительностью: широколиственными лесами и их производными. Выделен европейский неморальный фауни-стический комплекс (до 23 видов).

6. Пауки рода С1иЪ1опа обитающие на территории СССР, представлены следующими экологическими группировками: лесные формы (26 видов), лесолуговые (7) и луговые (24).

7. В формировании лугового комплекса С1иМопа основное значение играет лесолуговая зона, для которой;, характерно мозаичное распределение сообществ разного типа.

8. В результате изучения фауны и распределения пауков рода С1иЪ1опа Советского Союза составлен аннотированный список видов, представляющий собой Государственный кадастр рода СССР и РСФСР.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Михайлов К.Г. Пауки (АгасЬиаа, Атапе!) лесной подстилки Звенигородской биостанции МГУ// Фауна и экол. почвенных беспозвоночных Московской области. М.,.Наук. 1983а. С.52-67.

2. Михайлов К.Г. Каталог пауков (Агас^еьа, Агапе1) Московской области// Там же. 19836. С.67-85.

3. Шаров A.A., Ижевский С.С., Прокофьева Е.А., Михайлов К.Г. Пауки - хищники американской белой бабочки (Hyphantria cunea) на юге европейской части СССР// Зоол.ж. 1984. Т.63. Вып.З. С.392-398.

4. Михайлов К.Г. Фауна и экология пауков (Arachnida, Ага-aei) глинистой полупустыни Западного Казахстана// Фауна и экол. пауков СССР. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1985. Т.139. С. 63-71.

5. Михайлов К.Г., Фет В.Я. Материалы по фауне пауков (Arme Туркмении. I// Фауна, систематика и филогения беспозвоночных животных. Тр. Зоол. музея МГУ. 1986. Т.24. С.168-186.

"6. Веселова Е.М., Михайлов К.Г. Структура населения пауков (Arachnida, Aranei) травяно-кустарничкового яруса в фитоценозах Волжско-Камского междуречья// Экология. 1986. № 6. С.46-51.

7. Веселова Е.М., Михайлов К.Г. О вертикальной структуре населения пауков// Использование и охрана ресурсов флоры и фауны СССР. Докл. МСИП 1985. Зоология и ботаника. М..Наука. 1987. С.83-85.

8. Гептнер М.В., Михайлов К.Г. К методике восстановления эластичности организмов пересохших планктонных проб и сухих коллекций членистоногих животных// Зоол.ж. 1989. Т.68. Вып.5. С.132-135.

9. Михайлов К.Г. Материалы по фауне пауков (Arachnida, Aranei) Волжско-Камского междуречья// Фауна и экол. пауков и скорпионов. М., Наука. 1989. С.52-57.

10. Mikhailov К.G. The spider genus CluMona Latreille 1804 In the Soviet Par East, 1 (Arachnida, Aranei, Clubionidae)

// Korean Araohnology. 1990a. Toi.5. No.2. P.139-175.

11. Михайлов К.Г. Сколько на Земле пауков?// Природа. 1990. Вьш.12. С.108.

12. Mikhailov К.G. The spider genus Clubiona Latreille 1804 in the Caucasus, USSR (Arachnida: Araneae: Clubionidae) // Senckenberg. biol. 1990b. Bd.70. H.4/6. S.299-322.

13. Mikhailov К.G. The spider genus Clubiona Latreille 1804 in the Soviet Par East, 2 (Arachnida, Aranei, Clubionidae)// Korean Arachnol. 1991. Vol.6. No.2. P.207-235-

14. Михайлов К.Г. Пауки рода Clubiona Latreille (Aranei, Clubionidae) Советского Союза// Фауна и экол. пауков, скорпионов и ложноскорпионов СССР. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1991. Т.226. С.45-50

По другим разделам изучения фауны и систематики пауков опубликованы:

1. Михайлов К.Г. Фауна и экология пауков (Aranei) глинистой полупустыни Северо-Западного Прикаспия// Науч. конф. "Животный мир Южного .Урала и Сев. Прикаспия". Тез. докл. Оренбург. 1984. C.I0-II.

2. Михайлов К.Г. Новые виды пауков семейств Clubionidae и Liocranidae из Средней Азии и Кавказа// Зоол.ж. 1986. 'Г.65. Вып.5. С.798-802.

3. Mikhailov К.G. Contribution to the spider fauna of the genus Micaria Westring of the USSR, 1 (Aranei, Gnaphosi-dae)// Spixiana. 1986. Bd.10. H.3. S.319-334.

4. Михайлов К.Г. Переописание паука Trachelas raaculatus (Aranei, Corinnidae) // Зоол.ж. 1987. Г.66. Вып.Ю. C.I583-

1586.

5. Михайлов К.Г. Об идентичности и распространенииМ1саг1а romana (Gnaphosidae) // Вестн. зоол. 1991. № 3. С.77-79.