Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Систематика и биология летучих рыб прибрежных вод Юго-Восточной Индии

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Систематика и биология летучих рыб прибрежных вод Юго-Восточной Индии"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ОКЕАНОЛОГИИ ИМ. П.П.ШИРШОВА

На правах рукописи УДК 597.08.591.5.6.9.

Дешини Лакшминарайна

СИСТЕМАТИКА И БИОЛОГИЯ ЛЕТУЧИХ РЫБ ПРИБРЕЖНЫХ ВОД ЮГО-ВОСТОЧНОЙ ИНДИИ

Специальность 03.00.10 - ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1993

Работа выполнена в Институте океанологии им. П.П.йцжова ' российской Академик Наук

Научный руководитель - доктор биологических наук Н.В.Парин

Научный консультант - кандидат биологических наук Д.П.Андрианов

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Т.С.Расс кандидат биологических наук Л.А.Лисовенко

Ведущая организация - Атлантический научно-исследовательский

институт рыбного хозяйства и океанографии (АтлантШРО)

завита аиссертшдш еюстоитея * $ * 1993 г.

во защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Институте океанологии т. П.П.Ширвава РАН по адресу: II72I8, Москва, Краавюва, 23.

С диссертацией можно ознакошться в библиотеке Института океанологии им. П.П.Швриова РАК*

s.

Учешй секретарь ■''/

Специализированногосойе-га,,

кандидат биологических наук .Николаева

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность теки. Летучке puúii (Bxoooetldae), интересная и, шеста с там, малоизученная группа океанических раб, отель ' характерна! для верхней апшвлагиали трлпкчоской зоны Мирового океана. Спи представляют большой шггирас в свлзн с упикальниии особенностями их экологии и. будучи массовыми пвлагячнскгэт рыбами, имеют несомненное практическое значение so всех тропических ггрО!лнслово-г«огра^паскта комплексах (Расе. IS65, 1979). Фауна Exooootloaa индийских вод - настегивает 20 видов, чегарв из которых промышляются маетннмн рмбекямч. Наиболэо интенсивней промнет летучих. рыб сунествует з прибрегних водах юго-восточной Индии у так называемого Коромандельского берега

Бенгальского залива. Здесь в водах штата Тямшшад и союзной территории Поидиаори меаду г.Иадукадйкушам и мисом Налашр лэтучах рыб регулярно промышляют с серединн мая до середины тля, ■ в отделышз года до начала августа, когда, происходят их пэре ст. В 1982-85 гг. годовой видов летучих рно составлял в Танилнадо 526-8375 т (в среднем 2230 т), а в Псндшперя 3-854 т (в среднем 290 т) (Anonym, 1986). По последним данным (Pajot, 1991), в Индии сейчас добивается около 4000 т летучих риб ежегодно, причем ез этого улова около 76% приходится на Тамилнад и 22% на Пондякерз.

Для лова летучих рыб в юго-восточной Кидает до cía пор применяется только грядшшошшв кустарные метод» сулоствуиде, по-видимому,. с давних времен и основанные на облове сезонных нерестовых концентраций. Видовой состав промшвляемых летучих рыб никогда на систематизировался, их биология практически не изучалась.

Цель и задачи работы. Целью настоящей работы бчдо исследование видового состава и биологии летучих рнб юго-восточной Индии. Эта цель определила следующие задачи:

- исследование состава фауны летучих рыб Индии и сопредельных вод;

- определение, видового состава промысловых летучих рыб юго-восточной Индии;

- изучение особенностей биологии (разкиокенио, возраст и рост, питание) массовых видов летучих раб, используьиых промыслом.

Наутя Д;.шшхэ влдоьой состав лотучгл. риб

ьавсоьй cyMCTuaíaiuó &ги1ж»ыня ь иишнклатуру видов, в ъавшосэд гшаяаао. ч\о наьс&мя осисйашх щюишсловшс видов • Корс»аад)Аьско1'о берага. «градкцйонио наяывааых Htruudichthya о-лч.«íindeitKíele, Су1>оа1игма apilop Ui*u.> и c.baltiûnala до-иш Oüíb оашкеш на H.oayofct>halud, (Э.л> Породой auttoni и О.пычви; дали укг4вхсзровашшв oí.ticatrm ьсох Í.Q ылм Вгооо^ИОав, обитасцда с ьо.!ш1 йндга»; ше:>ша сосга^лна ïuôjsûuo дая ш. опродидоиья но ьткш яшонаиам; покйзшш вариаций окраски грудашх плавников у ванбальа обичшх надо». Нь првосдо трох иааболоа кассовых . прсшаалях видов шавлшш ооцлэ особаююсти рлзлнокояия. ьо-видакойу. характерные для ьсого семейства Kioooolicúa, а ишнио ашфэрившй xap¿ú£Tup созревшая ооцатоа и порционный тал »¡краыатышя; Br¡üp¡:¡;j на основа гистологичаокого анализа цатолоп£часки вдзат»4Л1ьроь!йы во.ч клотка рпда оогоноза. На осьоъаяин осг*>дила1ыЯ возрасти uo отчиытаы (с помощ.» специально отриоотышой катояясй) сделано предположение о вовшааюм 2-3 годичном аакшшюи цккда )вгсладоьыншх видов (в противовес сяоютзшмсл представлениям о моноцтигичности этих puo). Отмечены особенности штавнл лотучмх рыб, промышляймых у юго-восточного кобераюья Индии, п мййчникпзс которых оиля . обнаружены прадошше льчиаю раксиораснах а ьаздуише насекомые.

1?ракткчосу&и ьнг.чшд-'тг- [м<У.тц. Разультатц работ могут быть пололаш в ocjíolsv дальнейших иселодований лотучих рыб юго-восточной Индии к сонредальшх вод в целях организации их cacTtíMaTfiUdcicoro промисла, а получетшо данные об особенностях расиио^тя, роста, возраста и штьшм дадут возккашость вести этот нрошсал р&циошш.во.

Апробации работа. Розулътаии исслэдованяй били долокош в 1992 г. па коллоквиума ДабО|!ятории океанической ихтиофауны и рсежгилшом коллоквиума Блологичискаго направления Института окоанологни PA1Í.

ÎMSsîSMM- По Диссертации сдаш в почать 3 работы, дье из luis на русского лсыке и одна на английском.

'"■у-ец и стру»'тзфл paçkmt. Диссертация состоит из введения, трох глав, зыианокия, основных выводов к списка цитируемой

лагератури. Ео содержание излогено на /¿V страницах мажшошспого текста, включая// таблиц, а//рисунков. Еиблаогрпфчя тмгтпр,11 ¿" названии, в том числа $Ъ па иностранных языках.

Работа выполнена с учетом интересов Шшистерстьа •внсяего образования Ичдии и в соответствии с тпматичзсквм гияяом Лаборатории океанической ихтиофауны Кнстктутп окоааодогая . г-ч. П.ГЫйриова РАН.

Основной материал для исследования подучен автором во время трех командировок в Индия при содействии Университета днпамалай в Парангипеттаи, штат Тамшшад. Были использовада таю?» коллекции ИО РАН, собранше сотрудниками зшсгатута в б экспедициях в Индийский океан па НИС "Витязь" в 1959-77 гг. (31-й, 33-й, 35-Й, Зб-й, 40-й, 55-й, 61-й рейсы).

Обоснование задачи и проведение исследований осуществлялось под научным руководством проф. Н.В.Парина; по вопросом размножения автор пользовался консультациями к.б.н. . Д.П.Андрияпопа, а при сборе материала в Индии - консультациями проф. В.Рамяйяно.

СОДЕРЗАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ.

Основной материал, использованный в работе, собран лично автором в 1990-91 гг. в прибранных районах юго-восточной Индия в трех пунктах. - Куддалура (март 1990 г), Повдишери й-Тирумалайвасале (в обоих пунктах в июле 1990 г. и яюно-ипяа 1991 г.). Кроме того в оба года (в ишв) проводились наблюдения па составом промысловых уловов в Куддалура и 1{агшштвеме. Из-за невозможности самостоятельного выхода в море (запрет по политическим мотивам в связи с гражданской войной в Ррн Лагосе) летучие рыбн покупались у рибаков сразу после пх возвродвЕкя с промысла, в работе также использован коллекгатоншй материал, собранный сотрудника!®! Лаборатории океанической ихтао'яуш ГО РАН, а также полевиа определения летучих рыб, вштолпенгаю Н.В.ПЙГЛ'ММ в 33-м и 35-м рейсах НИС "Витязь" (1960-1962 тт.), и ого яе определения проб из сборов других совэтскга нпучпо-исслодоватвльских судов в Индийском океане.

Для юрфшв^доишь-о ааэмаза было обработано 215 экз. риб дв&лвэ бал проведав по схоыа Н.В.Народа (учитывалось Z шасигсвских и 7 марЬсятских признаков). В работе принят, рздовая класць&ц;ецкл летучих put), разработанная Паршам (I9CI) хотя самостоятельность родов Cypoalurun и Chuiiopogon не являете; 062,6DfGSWT0fi и некоторые ааторц (Statgor, 1965; Cltbo, Stalger 1970, Chan, 1987) продолжат' объединять ax ъ рода Cypaalurua.

Онродолешш ьо&раста осуществлялось по общепринятым методика (Чугувова, 1959; Сризгин, 19СЭ) с дополнениями, разработанными дл/ коротяоцшаовых pud сотрудником .В'МРО . П.Н.Кочкашм (выполнение срозоь г. длительная шлифовка). В качестве регистрирующей структурь использованы отолита 6 видав летучих раб Шда;: ctiailopogor euttcnl (4 пары отолитов); Hirundi ohtliya oxyoeptialus (4); C^psslvirua n&reuit (2), СП. " lnteimedius (1) И Pr-ogniohthys fcruvipinnio (1). Пр! определении возраста принято допущение, что б течение года на отолите образуется одно годовое кольцо. Темп роста расчислялся по & омуле прямой пропорциональности.

Материалом длл изучения питания послужили килечные тракта летучих руо, собранных автором. Пойманные рыбы фиксировались 5% раствором формалина, анализ содержимого жздудков выполнен в лаборатории. Удалось провести качественный анализ содержимого кишечников у 10 экз. рыб (остальные кивзчншеи оказались пустыми).

изучения особенностей размножения летучие рыб бил проведен йодный Онологический анализ трах наиболее массовых видов: Н.охузорЬа1ил, Ch.buttoni и с .пагьвИ. Биологический анализ включал измерение длины (использовалась стандартная длина рыбы), взшшивание целой и поротой рыбы, определение иола и стадии зрелости, наполнения кишечшша и степени ожирения внутренностей. Для определения стадий зрелости за основу Сила взята шкала стадий зрелости Сакуи и БуцкоЯ (1958) с модификацией Овен (1976) для порционно нерестящихся рыб.

Основой для изучения процоссл роста и созревашш ооцитов послужили вариационные криьце размерного состава ооцитов в листиках рыб разных стадиЛ зрелости в сочетании с гистологическим анализом для оценки состояния клеток разного размера, оогенез исследовался в пределах периодов нрото- и трофоплазматического

роста и созревания. Для построеная вариационных кривых измерены п просчитаны все ооциты диаметром более 150 мхн в навесках, взятых из средней части левого яичника. Величина навески изменялась в пределах от 4 до 300 от. Количество ооцитов в навесках от 200 до 1500.

Для гистологического анализа была использованы яичнпгш, фиксированные в 10% растворе формалина. Приготовление срезов осуществлено то стандартной методике путем проводки через спирта а заливка в парафин или на заморажваадем микротоме (Роскнн, Левинсон, 1958). Срезы толщиной 8-10 мкм окрашивались по Малора или железным гематоксином по Гайденгайну. Цитологическое описание основано на периодизации Казанского (1949). Ира описании характера созревания ооцитов использована классификация Геттинга (Goettlng, 1961) и Овен (1976) с уточнениями Лисовенко (1985).

Общий объем использованных в работе материалов представлен в табл. 1.

ГЛАВА 2. СИСТЕМАТИКА И РАСПРОСТРАНЕНИЕ.

2.1. Видовой состав и распространение летучих рыб, обитающих у берегов Индии и в сопредельных водах

В этом разделе рассматривается фауна летучих рыб крупномасштабного "района Индийских морей", условно ограниченного меридианами 60 0 и 100° в.д., экватором, и берегами Азии, но в соответствии с работой Шсра (Misra, 1962), прибрежные воды Пакистана, Бирмы, Мальдивских о-вов, Малайзии, Индонезии а Щри-Ланки не включаются в его состав.

Первой летучей рыбой, указанной для вод Индии, был Exoooetus mento, описанный по экземпляру из Пондишери (Valenoiennes In Cuvier et Valenciennes, 1846). Через 20 лет Гюнтер (Guenther,1866) упомянул еще 3 вида E.volitans, E.obtusirostris и E.furcatus, представленных в коллекции Британского музея. Дей (Day, 1877, 1889) насчитывал в составе индийской фауны 6 видов рода Exocoetus, а на протяжении следующих 100 лет не очень интенсивного изучения в новейший список (Talwar, Kalker, 1984) были включены 12 видов летучих рыб.

Таблица I

Материал,, использованный в работе для морфоыетрии, и биологического анализа

- Место, месяц* Число Морфо- Биоанализ

и год сбора экз. метрия (гистоло-

вид - в коллекции гия) экз. '

Мзвп£сМЛуа. Ъrevlplnnla Т (VII, 91) 2 2 -

Сурзе1игиа о1{£оХер{а т чти, 91) 1 1 1

Су.тюгеаН Т (VIII,90) 11 11 11(2)

• п (VII, 90) 10 10 1 10(1)

Т (VI, 91) 12 12 8(1)

П (VI, 91) 12 11 9(1)

СЛеПоровоп от. п1ег1сапа Т (VII, 91) 1 1 -

Ch.cyanopterua К (III, 90)- 2 2 2

СП.зи.Ноп1 К (III, 90) 1 ■) •1

Т (VII, 90) 3 3 3

п (VII, 90) 7 7 7

п (VI, 91) 62 39 58(5)

Т (VII, 91) 13 6 12

Ch.atrl3ign.t3 к (III, 90) 2 2 2

СТг. ШегтесИиз Т (VII, 90) 1 1 -

П (VII, 90) 10 9 5

п (VI, 91) 2 2 1

т (VII, 91) 6 6 2

ШгшкИсМТщэ охусерТюгиа Т (VII, 90) 50 42 41 (5)

т (VI, 91) 70 32 67(5)

П (VII, 91) 20 13 13

Итого 298 213 253(20)

Примечание: К - Куддалур, П - Пондитери, Т - Тирумулайвасал

Наш данные показывают, что в пределах "района Индийских-морей" обитают 20 видов летучих рыб. Для всех этих видов в работе приведены краткие описания и карты местонахождений, .составлена определительная таблица, позволяющая различать их по внешним признакам.

Таблица для определения летучих рыб, обитающих в водах Индии

1(4). Грудные плавники умеренно длинные, не достигают основания анального плавника. Грудная ветвь туловищного канала хорошо развита. Верхняя'

челюсть выданная............................(Рагехооое1;из)

2(3). Наиболее длинный луч спинного плавника доходит

до основания верхней лопасти хвостового плавника. В анальном плавнике 10-12 лучей. Чешуй 16-20. Молодь со слабо удлиненной нишей челюстью, без

усиков на подбородке...............................Ра.ие^о

3(2). Наиболее длинный луч спинного плавника заходит за основание верхней лопасти хвостового плавника. В анальном плавнике 12-14 лучей. Чешуй 20-24. Молодь

с парными усиками на подбородке.............Ра.ЪгасЬэт^епш

4(1). Грудные плавники очень длинные, достигают I основания анального плавника или почти доходят до основания хвостового плавника. Грудная ветвь туловищного канала обычно отсутствует. Рот выдвижной. 5(8). Бршные плавники короткие, не достигают основания анального плавника (у молоди достигают основания анального плавника), расположены ближе к грудным плавникам, чем к основанию анального плавника...(Ехосое1;ив) 6(7). Количество жаберных тычинок 21-29, обычно 21-27. Полных рядов поперечных чешуй между спинным плавником и боковой линией обычно 7. Мальки

высокотелые с непарным усиком.................Е.пюпоо1ггЬиа

7(6). Количество жаберных тычинок 29-37, обычно 32-34. Полных рядов поперечных чешуй обычно 6. Мальки прогонистые, без подбородочного усика............Е.тоИ^апз

8(5). Бршшые плавники длинные, достигают основания

анального плавника, расположены ближе к основанию анального плавника чем к началу грудных плавников. 9(36). Начало основания анального плавника на вертикали 3=го луча основания спинного плавника или далее кзади. В спинном плавнике обычно на 2-5 лучей больше, чем в анальном плавнике. 10(13). Первые 3 или 4 луча грудного плавника

неветвящиеся................................(Progniohthys)

11(12). Первые 3 луча грудного плавника неветвящиеся

..............................................Pr.brevipinnis

12(11). Первые 4 луча грудного плавника неветвящиеся ....Pr.sealei 13(10). Только первый луч грудного плавника неветвящийся. 14(25). Нижняя челюсть несколько короче верхней и скрывается в ней при закрытом рте. Мальки с непарным усиком или без подбородочных усиков....(Cypselurus) 15(20). Брюшные плавники расположены несколько ближе

к заднему краю жаберной крышки, чем к началу нижней лопасти хвоста. Мальки без подбородочных усиков. 18(17). Бее челюстные зубы одновершинные. Мальки с

6 темными поперечными полосами на туловище......cy.hexazona

17(16). Челюстные зубы с дополнительными боковыми вершинами, часто трехвершинные. Мальки без темных полос на теле. 18(19). Грудные плавники с многочисленными темными

пятнами.....................................Cy.poecilopterus

19(18). Грудные плавники без темных пятен............Cy.oligolepis

20(15). Брюшные плавники расположены посредине между задним краем жаберной крышки и началом нижней лопасти хвостового плавника или ближе к первому. Мальки с непарным подбородочным усиком. 21(24). Брюшные плавники расположены примерно посредине между задним краем жаберной крышки и началом нижней лопасти хвоста. У крупных мальков подбородочный усик длиннее головы. 22(23). В спинном плавнике 10-12 лучей. Предорсальных чешуй 27-33. Мальки с черным усиком треугольного

сечения...........................................Су.nareaii

23(22). В спинном плавнике 12-14 лучей. Предорсальных

чешуй 24-29. Мальки с черно-белым непарным усиком,

шекздим вид тонкой уплощенной пластины----... .Cy.angustioeps

24(21 >. Бршные плавники расположены блияе к началу нижней лопасти хвоста, чем к заднему краю жаберной крышки. У молода подбородочный усик

много короче головы............................Cy.opisthopus

25(14). Обе челюсти равны или нижняя челюсть чуть

длиннее верхней. Молодь с парными усиками......(Cheilopogon)

26(33). Спинной плавник с черным пятном. Грудные плавники без косой поперечной полосы (есть у Ch. or. nigricans). Челюстные зубы хорошо развиты. Небные зубы имеются. 27(30). Грудные плавники без мелких тешых пятен. Подбородочные усики у мальков с уплотненной осью, не сросшиеся в проксимальной части. 28(29). Предорсальных чешуй 24-28. Грудные плавники черные с косой светлой треугольной полосой. Мальки с короктими усиками (короче головы)

...........................................Ch. of. nigricans

29(28). Предорсальных чешуй 35-41. Грудные плавники сине-черные. Мальки с длинными (длиннее головы)

усиками.......................................Ch. cyanopterus

30(27). Грудные плавники обычно с многочисленными черными пятнами.'Мальки с плоскими усиками, срощенными в проксимальной части. 31(32). Длина головы примерно равна дорсокаудальному

расстоянию. Брюшные плавники расположены посредине между задним краем жаберной крышки и началом нижней лопасти хвоста. В спинном плавнике 12-14 лучей.

Длина усиков у мальков меньше длины х'оловы........Ch.suttoni

32(31). Длина головы меньше дорсокаудального расстояния. Брюшные плавники расположены ближе к заднему краю жаберной крышки, чем к началу нижней лопасти хвоста. В спинном плавнике 14-16 лучей. Длина усиков у мальков больше длины головы...........Ch.atrisignis

33(26). Спинной плавник серый. Грудные плавники серые со светлой косой полосой. Челюстные зубы очень мелкие. Небные зубы обычно отсутствуют. 34(35). Брюшные плавники расположены посредине между краем жаберной крышки и началом нижней лопасти хвоста. Челюсти равной длины. Длина усиков

у мальков меньше длины головы.................сь. 1п1;егте<Н.из

35(34). Брппные плавники расположены ближе к заднему

краю жаберной крышки, чем к началу нижней лопасти хвоста. Нижняя челюсть выступает перед верхней.

Длина усиков у мальков больше длины головы.......си.Гигса^

36(9). Начало анального плавника на одной вертикали с началом спинного плавника или впереди нее. В спинном плавнике столько же или меньше лучей,

чем . в анальном плавнике......................(ЩгипсЛсЬУгуз)

37(38). Грудные плавники темные, иногда с нечетким светлым участком в нижней части. Небные зубы

отсутствуют...................................Н. охуоерЬа1ш

38(37). Грудные плавники темные, с очень контрастным светлим треугольным зеркальцем. Нсбпыз зубы обычно имеются..................................Н.зресиИ^ег

Из 20 индийских видов, включенных в нашу определительную таблицу, 9 вовсе не упоминаются Талваром и Калкером (1984), 4 вида включены в их книгу-, под неправильными названиями, а один (Н.охуоерЬаЗлш) рассматривается в ней дважды под разными названиями (табл. 2).

Нужно отметить, однако, что почти все вида нашего списка упоминались для вод Индии разными авторами (Коттхаузом, Ковалевской, Педжотом и др.). Нами внесены следующие изменения в таксономию индийских Ехосое1;1<1ае: СурзеШтиз Ьгиип1 Ко-ЬШаиз И б.Гогтоэиз КоиКаиз признаны синонимами С.Ьехагопа (В1еекег); Н1гипеИо1гШув ооготапс1е1еп81в (НогпеИ) является синонимом В.охуоерЬаЗлш (В1еекег); виды традиционно называемые в Индии. Рг^1ЬЬ11гопз, Сурве1игиз ЬаЫепз1з (йапгап!), С.ехеШепэ

Таблица 2

Список летучих рыб Индии

Наши данные

По Талвару и Калкеру (Talwar, Kalker, 1984)

1. Parexocoetus mento (Yal.)

2. Pa.brachypterua (Rieh.)

3. Exoooetus volltans (I.)

4. E.monooirrhus (Rieh.)

5. Prognichthys brevipinnis (Val.)

6. Pr. sealei Abe

7. Cypselurus oligolepis (Bleeker)

8. C.poecilopterus (Yal.)

9. C.hexazona (Bleeker)

10. C.naresll (Gunther)

11. C.angusticeps (Nich. & Bred)

12. C.opisthopus (Bleeker)

13- Cheilopogon gr.nigricans (Benn)

14- Ch.cyanopfsrus (Val.)

15- Ch.suttoni (YJhit. & Col.)

16. Ch.atrisignis (Jenkins)

17. Ch.intermedius (Parin)

18. Ch.furoatus (MitChili)

19. Hyrundichthys oxyeephalus (Bl.)

20. H.speculiger (Val.)

1. Pa.raento (Val.)

2. E.volltans (Ii.)

3. Pr.brsvipinnis (Val.)

4. C.oligolepis (Bleeker)

5. C.bahlensls (Ranaani)

6. C.exsiliens (L.) 7• С.eyanopterus (Val.) 8. C.spilopterus (Val.)

9. Ch.furoatus (Mitohill)

10. H.oxyeephalus (Bleeker)

11.H.coromandelensis (Horn.)

12. H.speculiger (Vai.)

(Linnaeus) и C.spilopterus (Valenciennes), долгкы называться, соответственно, Pr.brevipinnis (Valenciennes),С.naresii (Gunther), Cheilopogon gr. nigricans (Bennett) И Ch.suttoni (CTiitley et Coiefax). Единственный вид, обнаруженный в "районе Индийских

морей" впервые, это сурзеХигиз ор1в«юриа (В1еекег), найденный экспедициями "Витязя" в Бенгальском заливе. Этот вид до сих пор остается неизвестным из западной части Индийского океана, тогда как остальные 19 широко распространены там (Парин, 1984).

Со своими 20 видами фауна летучих рыб Индийских морей является более богатой, чем фауна южной Африки (12 видов), но несколько более бедной, чем фауна западной Австралии (24 вида).

Фауна летучих рыб "района Индийских морей" составлена четырьмя географическими элементами: широкотропическим (3 вида), индо-пацифическим (5), атланто-индо-вестпацифическим (I) и индо-вестпацифическим (II видов). Следует отметить, что после введения С.ооготапс1е1епа1з в синонимию Н.охусер11а1ия, а С.Ьгиип1 и С.Гогшозиз в синонимию С.Ьехагопа в фауне Индии не остается ни одного эндемичного вида.

Все 3 широкотропических вида (е.уоШэпб, С11.Гигса1;из и Н.вресиИ^ег) являются настоящими океаническими рыбами. Из 5 индопацифических форм, две (Е.топоо1гг1шз и Рг.аеа1ез.) также относятся к числу океанических, а 3 оставшихся принадлежат к нерито-океанической группе и наиболее обыкновенны у удаленных океанских островов (РатехоооеШБ Ьгас]15^егиз, С.ап^иМз-серз и Й1.а1;г181^18). Остальные виды фауны являются чисто или преимущественно неритическими: один из них (Ог.суахк^егиБ) известен от обоих берегов Атлантического океана, а также из Индийского и западной части Тихого океанов, а остальные 11 представляют разные типы индо-вестпацифических ареалов.

2.2. Массовые летучие рыбы прибрежных вод юго-восточной Индии

- Побережье юго-восточной Индии (воды штата Тамилнад и союзной территории Пондишери) - основной район промысла летучих рыб в Индии, обеспечивающий до 9856 их общего вылова. Этот промысел, использующий нерестовые скопления, имеет сезонный характер и совпадает с первой половиной сезона летнего (юго-западного) муссона, продолжающегося с мая до октября. Это наиболее жаркий и дождливый период года, в продолжение которого в районе Бенгальского залива выпадает до &0% годовой суммы осадков, сильно

увеличивается береговой сток и несколько понижается соленость поверхностных вод, особенно на севере района. Циркуляция вод у побережий Бенгальского залива происходит по часовой стрелка, причем летом у Коромандельского берега достаточно устойчиво переносятся на север океанические воды, происходящие из Муссонного течения; у краев вдольберегового течения могут функционировать локальные апвеллинги.

Приуроченность нереста летучих рыб к периоду летнего муссона объясняется, по всей вероятности, своеобразием репродуктивной биологии преобладающего большинства видов (в том - числе и промышляемых в водах юго-восточной Индии), откладывающих икру на твердый субстрат, как находящийся на дне, так и плавучий. С наступлением сезона дождей количество плавника берегового происхождения, прежде всего выносимых реками наземных растений, естественно, сильно возрастает в соответствии с увеличением стока. В то же время почти все летучие рыбы активно избегают опресненных и мутных вод, что не позволяет им нереститься непосредственно у берега. Наилучшие условия они находят в некотором удалении от него - на границе прибрежных и океанических вод Западно-Бенгальского течения, т.е. там, где плавник присутствует, а вода достаточно солона, чиста и прозрачна. Известно (Talwar, Kalker, 1984), что промысел резко прекращается в июле-августе, когда заиленная вода достигает нерестилищ (возможно, они смещаются в более мористые участки).

Для лова летучих рыб в юго-восточной . Индии до сих пор применяются только кустарные метода (Hornell, 1923; Talwar, Kalker, 1984; Pajot, 1991), имеющие долгую традицию. Рыбаки выходят в море ранним утром на небольших (из 7 бревен) парусных плотах-катамаранах или на лодках и удаляются на 10-20 и даже 60 км от берега. Там над глубиной порядка 60-80 м они ложатся в дрейф и опускают на воду привязанные длинными (30-40 м) веревками вязанки колючих листьев пандануса (Pandanus odoratlssimus) или веток "камби" (Tephrosia purpurea) - кустарника из сем. бобовых, поддерживаемые в полупогруженном состоянии с помощью поплавков (по нашим наблюдениям, могут использоваться_ также листья кокосовой пальмы и другие растения). Когда стая летучих рыб собирается у этого плавучего субстрата для нереста, рыбаки осторожно

подтягиваются к нему, выбирая веревку, и начинают быстро вылавливать рыб сачками на длинной ручке. Считается, что таким промыслом используются скопления двух видов - H.coromandelensis и C.spilopterus, называемых на тамильском языке "Kola" и "Thai Kola" ("мать кола") (Chandy, 1954), причем 90% улова приходится на долю первого из них (Talwar, Kalker, 1984). Иногда в число промысловых видов включают также C.bahiensis Цгога, Bañar¿1, 1957). Кроме того имеются сообщения о том, что в Маннарском заливе добывают береговыми неводами еще один вид - c.ollgolepis (Talwar, Kalker, 1984). Изучение коллекции, собранной нами у Куддалура, Пондишери и Тирумулайвасала позволило обнаружить в этом районе 9 видов, из которых только 4 нерестятся у Коромандельского берега в сезон летнего муссона и являются промысловыми. Это - Hiruncliehthya oxyoephalus, даиций в разных местах от 40 - до 7556 уловов, Ch.suttoni (15-50$), C.naresii и Ch.intermedius (до 5fS кавдый), причем последний вид впервые обнаружен у берегов юго-восточной Индии.

В работе приводятся детальные характеристики промысловых летучих рыб Коромандельского побережья. Особое внимание уделено вариациям окраски грудных плавников у Н.oxyoephalus, Ch.suttoni и C.naresii.

Именно по этим видам собран биологический материал, использованный в экологической части диссертации.

ГЛАВА 3. БИОЛОГИЯ

3.1.Возраст и рост

В качестве регистрирующих структур использованы отолиты 5 видов летучих рыб - СЬ.зи«оп1, Н.охуоерКа1из, С.пагеБН, Ch.iniегтей1ив и Рг.Ьгеу1р1пп18. Наиболее хорошо кольцевые структуры выражены на отолитах трех видов - СЪ-виПоп!, С.пагезИ и Рг.Ьгеу1р1лп1з. У двух оставшихся видов эти структуры довольно ■слабые.

Результаты определения возраста летучих рыб помещены в табл. 3. Полученные нами данные, которые мы рассматриваем как сугубо

предварительные, расходятся с известной точкой зрения (Tsukahara, Shiokawa, 1957; Грудцев, 1987), что продолжительность жизни летучих рыб не превышает 1-1,5 года. Максимальный возраст (3 года) отмечен у двух видов - Ch.suttoni и H.oxycephalus; остальные три вида доживают до 2 лет. По темпу роста эти 5 видов распадаются на две группы: с быстрым темпом роста - Ch.suttoni и C.naresii, и с относительно медленным - Ch.intennedius, H.oxycephalus, Pr.brevipinnis. Наибольшие приросты у всех летучих рыб приходятся

Таблица 3

Результаты определения возраста летучих рыб (длина рыб БЬ в мм)

Вид

•Возраст в годах

1

1+; 2 2+; 3

Ch.suttoni (159)

(223) (220)

(224) 187 222 223 (161) (166) (170)

164

247 251 278

(184) (194)

Ch.intermedius (153) C.naresii (195)

(158)

H.oxycephalus . (141)

172 175 184

.(155) (141)

Pr.brevipinnis (150)

Примечание: в скобках данные обратных расчислений

на первый год жизни, после чего наблюдается их значительное замедление, что, вероятнее всего, связано со вступлением рыб в нерестовое состояние.

3.2. Питание

Населяя самые поверхностные слои, летучие рыбы являются одними из главных потребителей планктона эпипелагиали и служат пищей многим хищникам. Таким образом, они составляют важное экологическое звено в океанской эпипелагиали, являясь переносчиками вещества и энергии с одного трофического уровня на другой.

Питание летучих рыб изучено довольно слабо. Наиболее полные исследования проведены по питанию личинок и мальков нескольких видов из Тихого и Индийского океанов (Горелова, 1980} Липская, 1980, 1983), для которых определен состав пищи, ритм питания и суточные рационы.

Судя по литературным данным, пищей для летучих рыб, населяющих открытые воды океана, являются самые разнообразные планктонные животные поверхностного слоя океана - сифонофоры, хетогнаты, моллюски, ракообразные, мелкие рыбы. Причем у некрупных видов рода Exoooetus преобладает мелкий зоопланктон, в основном копедада размером 1-4 мм, а у более крупных видов (роды Cheilopogon, Hirundichthyc) чаще встречаются более крупные планктеры - Amphlpoda, Pteropoda, Osteichthyes, но на протяжении всей жизни они сохраняют способность захватывать и очень мелкие жертвы (Горелова, Грудцев, 1987).

Довольно высокую пластичность в питании летучих рыб можно объяснить наличием у них хорошо развитого глоточного аппарата, который образован озубленными верхне- и нижнеглоточннми костями, и служит для размельчения кормовых объектов, в том числе и имеющими довольно твердые покровы.

Кишечник летучих рыб представляет собой прямую трубку, не подразделенную на отделы. Хорошо размельченная пища быстро переваривается, и время нахождения порции пищи в кишечнике в природных условиях вероятно очень невелико, так как к полуночи у абсолютного большинства отлавливаемых рыб кишечник пуст (Горелова, Грудцев, 1987). На этом основании большинство авторов (Tsukachara, Shiokawa, 1957; Suyechiro, 1985) отмечает, что питание летучих рыб возможно только в светлое время суток. Питание молоди начинается сразу после восхода солнца и заканчивается сразу после захода

(Горелова, 1980, Лшская, 1980). В отлична от молоди захват ттярт взрослыми особями изредка происходит, вероятно, и после захода солнца, например в лунные ночи, так как в их кишечниках встречаются виды, которые поднимаются к поверхности только посла захода солнца. Возможность адаптации глаза летучих рыб к темноте подтверждается исследованиями сетчатки E.volitans и Podlator aoutus (¿поtili, Ali, 1970). Предпочтение, то всей видимости, оказывается светящимся объектам, каковыми являются Vinoiguerria, некоторые Pteropoda и др. Высокий процент рыб с пустыми кишечниками (около 90$) и отсутствие "свежих" кормовых объектов у рыб, пойманных ночью сачком на свет,' свидетельствуют о том, что захват пищи после захода солнца - явление случайное.

Судя по качественному составу пищи, летучие рыбы потребляют, главным образом, широко распространенный в эпипелагиали нейстон и планктон. Представители биоценоза макролитов (куски талломов водорослей и животные-эпибионты), обычные в желудках других голоэпипелагических рыб, в частности входящих в биоценоз саргассов, встречаются у летучих рыб гораздо реже (Горелова, Федоряко, 1986)

Нами просмотрены кишечники у всех рыб, подвергнутых биоанализу. Почти все кишечники не содержали пищи или ее остатков, за исключением 10 экз. трех видов - Ch.oyanopterus (SL 250-270 MM), Ch.suttoni (АС 225-291 мм) и C.naresii (АС 192-230 ИМ). В табл. 4 приведен список обнаруженных в их кишечниках кормовых объектов.

Спектр питания летучих рыб, концентрирующихся на мелководьях у Коромандельского берега, резко отличается от спектра питания летучих рыб в открытых водах. В нашем случае летучие рыбы чаще потребляют личинок донных животных (в связи с близостью дна) и насекомых, летающих над поверхностью моря. Представляется вероятным, что эти объекты ассоциированы с плавучим нерестовым субстратом, доставлямом в море рыбаками.

3.3. Размножение.

Об экологии размножения летучих рыб известно очень мало. Хотя

- 18 - Таблица 4 Качественный состав пищи летучих рыб

Кормовые объекты Видн летучих рыб

Ch.cyanopterus Ch.suttoni C.naresii

личинки Stomatopoda личинки креветок Alpheidae остатки Oeteichthyes Calanoida Insecta 5 28 -1 , " 1 Э 2 15

Кишечников с пищей 3 5 2

литература по морфологии их ранних онтогенетических стадий (особенно личинок) весьма обширна (Ковалевская, 1980; Chen, 1987 и др.), работы, непосредственно посвященные репродуктивной биологии практически отсутствуют (исключение: Алексеев и др., 1989). В данном разделе работы мы попытались акцентировать внимание именно на процессе размножения и, соответственно, рассматриваем круг вопросов, сюда относящихся: размерно-весовой состав нерестовой части популяции, половая структура, сроки нереста, плодовитость.

Для изучения особенностей репродуктивной биологии были использованы данные биологического анализа трех наиболее массовых видов летучих рыб, промышляемых на юго-востоке Индии.

Вариации размера и веса рыб трех проанализированных видов составили: у Н. oxycephalies длина АС от 157 до 19 5 мм (средняя

172.4 мм); масса от 48,4 до 90,5 г (средняя 62,9 г); у Ch.suttoni длина АС от 225 до 291 мм (средняя 260,0 мм), масса от 136,5 до

337.5 г (средняя 227,3 г), у C.naresii длина ас от 192 до 230 мм (средняя 202,0 мм), масса от 88,5 до 171,6 г (средняя 139,5 г). Размерный и весовой состав трех видов в оба исследованные года (1990 и 1991) был близок мевду собой.

В то же время половой состав этих видов сильно различался. У H.oxyoephalus и Ch.suttoni в уловах в оба года значительно преобладали самцы: у первого вида их было в среднем вдвое больше, а у второго - в 2,4 раза, больше чем самок. У C.naresii -наоборот, в уловах резко преобладали самки: в 1990 г. их число превышало число самцов в 3,4 раза, а в 1991 - в 9 раз. При этом у H.oxyoephalus средние размеры самок (170,6 мм) и самцов (169,7 мм) были близки а у Ch.suttoni и C.naresii самцы были существенно мельче самок - соответственно 250 и 274 мм и 202 и 216 мм.

О длине и возрасте при наступлении половой зрелости для всех трех видов на имеющемся материале сказать что-либо невозможно. Все проанализированные особи были половозрелыми и находились в преднерестовом или нерестовом состоянии, единичные экземпляры недавно отметали икру. Степень зрелости, определенная по визуальной Vl-бальной шкале стадии зрелости (Сакун, Буцкая, 1958), колебалась от III до vi- iv стадии зрелости. Гонадо-соматический индекс у самок всех трех видов был значительно выше, чем у самцов. У самок H.oxyoephalus он колебался от 3,3 % (у рыбы на III-IV стадии зрелости) до 17 % (у рыбы на v стадии зрелости),в то время как у самцов, которые находились на III и XV стадиях он в среднем составлял 4,9 %. У Ch.suttoni гонадо-соматический индекс варьировал у самок от 2,3 % до 29,2 %, а у самцов в среднем 1,1 %; у c.naresii - у самок от 3,9 % до 27,7%, у самцов в среднем 0,7 %.

Имеющиеся данные безусловно свидетельствуют о том, что в оба года пробы исследованных видов отбирались в течение нерестового сезона. Этот сезон, по Тальвару и Калкеру (1984), приходится в водах юго-восточной Индии на период летнего муссона (май-июль).

Анализ размерного состава ооцигов, проведенный в яичниках рыб III, iv, iv-v и vi- iv стада* зрелости показал, что все три исследованных вида характеризуются, по-видимому, порционным нерестом, в основе которого лежит непрерывный в пределах трофоплазматического Периода характер созревания ооцитов. Фонд ооцитов для вымета в текущем нерестовом сезоне (плодовитость) не детерминирован ни у одного из исследованных видов. Ооциты периода протоплазматического роста (их принято считать резервным фондом) по размерам и состоянию плавно переходят к периоду трофоплазматического роста. Однако реализация непрерывного типа

созревания ооцитов в пределах трофоплазматического роста осуществляется у этих видов по-разному. У н.охуоер1ш1ив в пределах непрерывного ряда ооцитов до конца трофоплазматического роста нельзя увидеть сформированную или формирующуюся порцию икринок очередного вымета. Формирование нерестовой порции у этого вида происходит только после окончания трофоплазматического роста цри переходе к периоду созревания. Такой механизм (динамику) созревания ооцитов ' мы, вслед за Лисовенко (1985), относим к стабилизированному типу. В отличие от этих видов у С.пагевИ и сь.етгь-ьоп! уже в процессе трофоплазматического роста происходит формирование нерестовой порции, в составе которой после перехода к периоду созревания ооциты синхронно растут, созревают и выкатываются. Такую динамику созревания ооцитов Л.А.Лисовенко относит к волновому типу.

Развитие клеток ряда оогенеза трех исследованных видов, судя по цитологическому строению на разных фазах, исследованному с помощью гистологического анализа, вполне укладывается в общепринятую схему процесса (Мейен, 1933; Казанский, 1949; Овен, 1976).

Переход ооцитов к периоду трофоплазматического роста происходит у всех трех видов при диаметре ооцитов около 200 мхм. Все более крупные клетки имеют на периферии цитоплазмы вначале один, затем два-три ряда вакуолей. При диаметре ооцитов 350-500 мкм вакуоли равномерно заполняют всю цитоплазму клетки, а у некоторых ооцитов уже Jприсутствуют гранулы желтка, которое впервые, по-видимому, появляются в околоядерном пространстве, где их размер наименьший (2-4 мкм), а плотность наибольшая. С появлением желтковых гранул, дальнейший рост клетки связан с увеличением количества желтка и слиянием гранул во все более крупные образования, которые у наиболее крупных клеток периода трофоплазматического роста, перемежаясь с также крупными вакуолями в числе 5-10 штук, занимают практически ' всю центральную часть ооцита. Ядро клетки при этом, сохраняя центральное положение, оказывается как бы стиснутым трофическими включениями, имеет часто неправильную амебовидную (или звездообразную) форму. Оболочка таких ооцитов толщиной 78 мкм четко дифференцирована на 2 слоя: тонкий до 2 мкм внешний - бесструктурный и широкий до 6 мкм

внутренний, имивдий радиальную ксчерчениость. (Товссупность этих признаков ш считаем критардьм завартагам пэряада трофоплазматического роста. Продельный днскзтр сопнтов йэдго периода (при промере на препаратах) у n.oxycepïialun скола 800 икм, у c.nareeii и Ch.Buttonl 600-700 мки. Еолео крушшо икранка, по нашему мнению, следует относить к периоду созревания. У оттх клеток продолжаются процоссц связанные с гомогоняэацязЗ тропических включений, происходящей, по-видшому, параллельно с гидратацией. Диамэтр икры резко возрастает, практкчоскн все внутриклеточное пространство занижает сливпчяся воедино гаюгенная масса тропического вощества. Ядро у этих ооцнтов, как правило, но просматривается - у единичных икринок нечто похсосео на кариоплазму (судя по окраске), но никак но оформленную в вида ядра шяэто обнаружить на одном из полюсов, что свидетельствует о происходя г-тх ядерных преобразованиях. Предельный размер ооцатоь периода созревания составляет у h.oxyeephalus до 2300 ши, cu.auctoni 1300 i.îkm и c.naresii до 2200 мин. Указанша диаметра является, по-видимому, продельными для овариальной икры этих видов. Зрелая икра перед овуляцией имеет чуть эллипсовидную форму. прозрачное стекловидное содернимое, нити (фал&мэнты ) да будущего прикрепления к субстрату уже не так плотно прилегают к оболочке.

Интересен отмеченный »mai факт, не упоминвек'к!! р.теоо в литературе: неполная длина наиболее длинного ¿{ялекента зрелой икры H.oxyeephalus, который не удалось размотать до конца, составила примерно 12 см при диаметре самой икринки 2,5 км. Попытки измерения наиболее длинного фаламанта у такой ке терн других раб этого вида показали его длину около 10 см (так<ки, возшига, бнлгг не размотаны до коща ).

Очевидно, что с учетом описанных особенностей хода созревания ооцитов, величина порционной плодовитости - т.е. количество икринок р. им е т и в а издх с я за одно «кроме тишо,- иозвт бить рассчитана у H.oxyeephalus только на IV-V стадиях зрелости (после начала гидратации), а у C.naresii и Ch.suttoni - у особой Vf и 17-7 стадий зрелости. Этот параметр у исследовашшх видов составлял: у H.oxyoephalus - от <11-1 до 37Ю (в среднем 1779 > икринок при длин» самок от IG4 до 195 мм (в средним 112,7 ;,«), у CH.suttcnl - от 38394 до 76442 (в сродном Б641Э) икринок при длило салок от 260 до

291 ш (В сродней 274,0 и»), у - от 1299.1 ДО 28567 (в

среднем 19494(ЕНрщшк) , при длине самок от 204 до 230 ш (в среднем 217 ш).

Отнсшшие средней гбссаш-гной порционной плодовитости кв сродному весу самок дало показатель оююсаталыюй порционной плодовитости, по которому воаиоьно сравнение воспроизводительной способности раб разных шдон. '¿toí показатель у H.oxyoeplialus составлял в среднем :\е икринок/г, у ch.suttoni - 189 мкрянок/г, у C.nareeii - 135 икранок/г.

Сладуet отазтяч'ь, что inja*m»4ÍicH «зтариал, ко дьег возможности оценить bOcojffíTayü плодовитость исслодовашшх видов. Более того, выявленный оссбешюсг.: оогепзэа летучих риб свидетельствуют лишь о потенциальной возможности'существовании порционного нереста у этих видов. О тем, как на саком- доле реализуется этот механизм созревания половых клеток, который как правило характерен для пориглошю нерестящихся раб, по нашему материалу установить нельзя. Шея в виду, сразшиельно короткий нерестовый период (по-видимому май-июль), нерестовое поведение (по литературным данным), зависимость от нерестового субстрата, вполне можно допустить, что рассматриваемые виды выметывают единственную порцию икры (шш с;с;гь немного гшрццй).

С другой стороны, ни у одного из исследованных видов не было отмечено следов тотальной посленерестовой резорбции ini у осцитов трофоплазматического роста, км у наиболее крупных клеток периода протоплазматического роста, аресте с результатами определения возраста по отолитам это свидетельствует против предположения о моцоцшшш летучих рыб, во всяком случае jyia исследованных видов.

ЗА1СЛЮЧЕ1ШЕ

Традиционный промысел летучих рыб у берегов юго-восточной ведется кустарными методами, имеет узко-локальный характер, использует запаси немногих (всего 4) видов и продолжается относительно короткое время (около 3 месяцев в году). Широкое распространение разнообразных летучих рыб в "районе Индийских морей" дает основание предполагать, что и другие виды могут служить объектом рыболовства. Перспективы и масштабы такого рыболовства могут быть выяснены только в результате планомерного

изучения биологии летучих риб Индии, которое представляется ней очень жзлатаяышм.

выгода

I. Б водах Индии встречайся 20 видов летучих рыб: Parexoooeíua mentó (Val.),¡Раг.ЬгаоПур^егш Rlohardflon, ¡Txoeontu'i mcnoolrrhus Rlcharduon, Л. vol1 tana X,., Profínlchthy« broviplnnis (Val.), Pr.sealei Abe, Cypselurus hoxazom (Dloakor) (снноккуч: C.bruunl Kottliaua и C.íormooua Kotthnun), О.рс «пПорЬэгтш (Val.), C.oHgolenia (Dleelcer), C.narea.il (Gunthor), C.nngufitlcepg Hlehols st Brader, (î.opiotliopus (Blookor), Chellopogon вр. at. nigrioans (Bennett) (не отшсашшй вид), Ch.oyanopterue (Val.), Ch.mutoni (Vmltley et Colefax), Ch.atrisignia (Janklne), Ch.Jnteraedlue Tarin, Ch.furcatus (Mltciiill), Iflrunülohtliys oxyoophaluiJ (B.Uolcer) (синоним H.coromandelenBia (Hornell), H.speeuliger (Val.).

2. Фауна Erocoetldae Индии составлена четырьмя элементами: шнрокотропичвсккм (3 вида), годо-пацмЁкческкм (.5 видов), атланто-ивдо-вйгтаацифическим (I вид) а юдо-вестншдефичвским (И видов) и не содержит эндемических форм. Пять видов с наибодро широким распространением принадлежат к числу океанических, 3 вида - к числу нврито-окоаничвеких, особенно характерных для вод удалешшх островов, остальные 12 - к числу шрптгтес'с'л.

3. В приброкшх водах у Коромандельского борега йидаи отмочено 9 гадов летучих рнб. Четыре из них подходят прт1брзянуй зону во время летнего муссона и нерестятся в ней. Вез omi -H.oxyeephalus, даппяй Б0-7БЗ уловов, Ch. eut toril (15-503), C.naresll и Ch.lntormedlus явлнптся гсромисловнмя.

4. Изучены некоторые особенности оиолопга ¡трогасловых летучая риб. Все исследованные видя, 'по-видимому, глотаю огаести к короткоцшеловим. Максимального возраста - 3 года достегает H.oxyeephalus ц ch.suttonl, возраст остальных видов не проиитет 2 лет.

5. Спектр питания летучих рнб, образующих скопления вблизи берега, заметно отличается от такового рыб открытых вод. У побережья летучие рыба преимущественно питаются личжтщли донных животных h насекомыми, jm таящих над поверхностью торя. Эти объекта

- -

¿ü.iöiKa вдкогда Ai utiii»/ibiFfcji y «tnyíax puö, иа&иыда ч> оп.ргш

6. íkJpdC'ív^ú ся*яишййи 3 i.j^ob (ii,oiy«&¡.hü.lny, O.naresii cu.auxtoai ) в pí&obj Гфо&йшла соотидт üj аяизхшх i

ptiswapy рыб. Наделял структура раоештр<шг«шс вздоа различается: ù.oïyori^.i'iiiliui h Ch.butíoui в CKCiij:j;jii.u преобладает савды (част оокьв. v«a в 2 puüö), у С.игл-евИ - салки. Для ьси£ трех ьадс XâpùKïiijVJH IlOpLiEOiiïiiiiï ШрСгСУ, в OCHOUÖ КОТОРОГО ЛЫШ hSIipöpUbHL •iíiíi созровацлЯ oûicivoa одиако рьалнаация этого таи а еогонез сротокаот по-разному : у н.огуобршаио ou маоит с?и^к.июарова}ашй и у c.ïiôi-oiili u Ch. sut toril волноьой xapciKTt'p. Абсолютна порционная шодоштостъ состивьпет у H.osycephuVua 4i4~'.ñ703. ( CpúAaátí 17¡'¿ EKjûîiiùt'. ), y C.ri:u4Sul3 I2;>94-28í:S7 (В 1949

lii.paîiOK), y Ca.»iuïtiu>i o;<«j'"-;-7í',.¡42 (в «ра,.ик>й Süliv »;кр«.аиО, a CpOAlWa ОТйОСИТйЛЫШИ ШЮДОЬИТОСТЬ, COOtBÜTCTEölliiO, ?.(',, 135;, и If.

OcuoüJioti сод^рйаша дисеиртааиц отражено ti следу «.цих работах

1. Лотучкь pu Си (Ksocootld&o) прибрвишх вод аго-еостсчно] Кшия // Бояр, ихтаологиа. I9íü. 'Г.33, ыш.й (совместно i H.ii.IlbpiUiuM).

2. Plying iißhui» (ki jco^tldau ; Ir. tíio Iijüíiíh Наш: specioí composition uïirt dicuMtation // fejtey« (Publ. Indian Seo, Icnthyol. ). (в uu4aTrf) (cííLíi .üC'.üo с Н.и.Парйыл).

3. tíai-feриала по разяножиьии промисло<ш. . лотучих pu; »¡;>о-ьосточной // buip. ихтжяюгм. (в печати) (соыюстнэ с Д.П.Андриановым).