Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Корюшки прибрежных вод Камчатки

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Василец, Петр Михайлович

Введение.

Глава 1. Материал и методика.

Глава 2. Тихоокеанская корюшка.

2.1. Распространение.

2.2. Распределение и миграции.

2.3. Возраст.

2.4. Длина, масса, рост.

2.5. Репродуктивная биология.

2.6. Питание.

2.7. Морфологическая дифференциация.

Глава 3. Морская малоротая корюшка.

3.1. Распространение.

3.2. Миграции.

3.3. Возраст.

3.4. Длина, масса, рост.

3.5. Репродуктивная биология.

3.6. Питание.

Глава 4. Проходная малоротая корюшка

4.1. Распространение.

4.2. Миграции.

4.3. Возраст.

4.4. Длина, масса, рост.

4.5. Репродуктивная биология.

4.6. Питание.

Глава 5. Роль корюшек в прибрежных сообществах и их промысловое значение.

5.1. Роль корюшек в прибрежных сообществах.

5.1.1. Корюшки - потребители других рыб.

5.1.2. Корюшки - пищевые конкуренты других рыб.

5.1.3. Корюшки - кормовые объекты других рыб.

5.2. Численность и промысловое использование корюшек.

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Корюшки прибрежных вод Камчатки"

Актуальность работы. В водах п-ова Камчатка обитают корюшки двух родов: Osmerus и Hypomesus. Тихоокеанская корюшка Osmerus mordax dentex в прибрежье Камчатки обитает практически повсеместно и в ряде районов имеет высокую численность. Проходная малоротая корюшка Hypomesus olidus и морская малоротая корюшка H.japonicus распространены не столь широко. Тем не менее, в некоторых районах Камчатки их численность бывает значительной. Во многих случаях корюшки играют значительную роль в функционировании прибрежных биоценозов. Все они с одной стороны являются кормовыми объектами, а с другой - конкурентами в питании многих видов рыб других видов. Часто они выступают и как хищники, питаясь ранними стадиями других рыб, как, впрочем, и особями своего вида. Кроме того, тихоокеанская, а в ряде водоемов Восточной Камчатки и морская малоротая, корюшки являются важными объектами местного рыболовного промысла. Несмотря на это, биология камчатских корюшек изучена слабо, что нашло отражение и в ограниченном количестве публикаций, посвященных этим рыбам.

В.В. Максименков и A.M. Токранов (1993а) изучали питание личинок тихоокеанской корюшки в эстуарии р. Большая (Западная Камчатка). Эти же авторы исследовали здесь пищевые спектры молоди и взрослых особей тихоокеанской и проходной малоротой корюшек (Максименков, Токранов, 19936; Токранов, Максименков, 1995; Максименков, Токранов, 2000). Имеются данные о составе пищи, размерно-весовой структуре и относительной численности тихоокеанской и малоротых корюшек из Карагинского залива (Карпенко, 1983а). Питание проходной малоротой корюшки в оз. Азабачьем (Восточная Камчатка) исследовано С.П. Белоусовой (1975). В работе A.A. Чурикова и В.И. Карпенко (1987) приводится морфологическая характеристика морской малоротой корюшки из Карагинского залива (юго-запад Берингова моря). Делались оценки ущерба, наносимого корюшками молоди лососей в Карагинском заливе (Карпенко 1982а, 19826, 1982в, 19836, 1994, 1998) и в эстуарии р. Паратунка (Введенская, 1990). Установлено питание молоди чавычи мальками корюшки в Авачинской губе (Сынкова, 1951). В.И. Карпенко (1998) сообщает о питании молоди лососей, пойманной в июне-августе 1975-1993 гг. в водах Карагинского залива, личинками и мальками корюшки. A.M. Токранов и В.И. Полутов (1984) описали распределение тихоокеанской корюшки на шельфе Кроноцкого залива в летний период 1971-1981гг. В статье Н.И. Науменко с соавторами (1990) приведены данные о биомассе тихоокеанской корюшки и ее распределении по глубинам в Карагинском и Олюторском заливах в 19581988 гг. Как видно из краткого обзора имеющихся публикаций о корюшках, объем информации по всем вопросам экологии и биологии (за исключением воздействия на молодь лососей) для каждого вида корюшек в камчатских водах незначителен. В то же время, сведения о распределении, миграциях, биологических характеристиках, особенностях жизненных циклов и запасах корюшек могли бы иметь определенное значение для обоснования рационального использования ресурсов этих рыб и прогнозирования их уловов, а также для понимания особенностей функционирования прибрежных ихтиоценов, условий формирования численности и продукции ряда ценных промысловых видов рыб.

Цели и задачи работы. Целью данной работы является выявление особенностей биологии тихоокеанской, морской малоротой и проходной малоротой корюшек в камчатских водах, оценка их роли в прибрежных сообществах и разработка на этой основе предложений по рациональному использованию их ресурсов промыслом.

Для достижения указанных целей были поставлены следующие задачи:

1. Изучить распространение и количественное распределение корюшек в прибрежных водах Камчатки.

2. Выяснить наличие у них различных экологических группировок.

3. Составить схемы сезонных миграций корюшек различных экологических группировок.

4. Уточнить размерно-возрастную структуру корюшек из различных районов Камчатки.

5. Выявить особенности репродуктивной биологии корюшек.

6. Изучить особенности питания и пищевого поведения корюшек.

7. Оценить степень воздействия корюшек на величину запаса тихоокеанских лососей.

8. Оценить запасы и обосновать рекомендации по рациональному хозяйственному использованию ресурсов камчатских корюшек.

Научная новизна. Уточнена методика определения возраста тихоокеанской корюшки. Показано существование у тихоокеанской корюшки морских и прибрежных экологических группировок. Описаны их миграционные циклы в водах Камчатки. Выявлено наличие крупных стад морской корюшки на западнокамчатском шельфе и в Карагинском заливе. Изучены основные биологические характеристики тихоокеанской, морской малоротой и проходной малоротой корюшек из камчатских вод. Проанализированы возрастная структура, темп роста и созревания, плодовитость и особенности питания. Рассмотрено значение корюшек как хищников, конкурентов и кормовых объектов по отношению к другим видам рыб. Обосновано предположение, что в районах, где численность тихоокеанской корюшки наиболее высокая (Западная Камчатка и Карагинский залив), представляется возможным говорить об оптимальных уровнях ее численности, при которых коэффициент возврата горбуши от покатников достигает максимальных значений.

Практическое значение. В результате выполненных исследований выявлено, что существует возможность значительного усиления промысла тихоокеанской корюшки в прибрежных водах Западной Камчатки и в Карагинском заливе (юго-запад Берингова моря). В настоящее время материалы исследований используются при составлении годовых и оперативных прогнозов промыслового изъятия камчатских корюшек.

Апробация. Материалы диссертации докладывались на конференции молодых ученых "Биомониторинг и рациональное использование гидробионтов" (Владивосток, 1997), на региональной конференции по актуальным проблемам морской биологии и экологии (Владивосток, 1998), на заседании "круглого стола" по проблемам экологии Авачинской губы (Петропавловск-Камчатский, 1999), на областной научно-практической конференции "Проблемы охраны и рационального использования биоресурсов Камчатки" (Петропавловск-Камчатский, 1999), на симпозиуме "Пространственные процессы и управление 6 популяциями рыб" в США (Анкоридж, 1999) и на симпозиуме "Сельдь - 2000" в США (Анкоридж, 2000). По теме диссертации опубликовано 12 работ.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы. Содержит 36 рисунков, 50 таблиц и 20 приложений. Список цитируемой литературы насчитывает 167 работ, из них 35 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Василец, Петр Михайлович

Выводы

1. Тихоокеанская корюшка в прибрежных водах Камчатки встречается практически повсеместно. Существуют как минимум две экологические группировки этой корюшки. Представители первой (морской) проводят зиму на шельфе, на значительном удалении от берега. Рыбы второй группировки (прибрежной) в зимнее время обитают в солоноватоводных озерах, речных лиманах, в бухтах и заливах в непосредственной близости от берега. Нерест корюшек и той и другой группировок проходит в реках, при этом сроки нереста несколько различаются. Морская группировка наиболее многочисленна на западнокамчатском шельфе и в Карагинском заливе. Самое крупное стадо прибрежной группировки обитает в оз. Нерпичьем.

2. Схема миграций морской группировки корюшки Западной Камчатки состоит из двух встречных перемещений: из мористых районов к берегу во второй половине весны - первой половине лета и от берега в море осенью и зимой. При подходе к берегу взрослые особи заходят на нерест в реки. Корюшка группировки из оз. Нерпичье в конце весны - начале лета заходит на нерест в реки, впадающие в озеро. В это же время неполовозрелые особи через устье р. Камчатка выходят для нагула в прибрежные воды Камчатского залива. Позднее к ним присоединяются отнерестившиеся рыбы. Осенью корюшка возвращается в оз. Нерпичье, где остается до следующего лета.

3. Молодь тихоокеанской корюшки более года сохраняет такие черты личиночного строения, как прозрачное тело и слабо дифференцированный пищевой тракт. Часть рыб не имеет склеритов на чешуе в зоне роста первого года жизни, что вызывает трудности в определении возраста. Наиболее интенсивно тихоокеанская корюшка растет летом первого года жизни, зимой ее рост почти прекращается. Во второе лето она растет немного медленнее, чем в первое, зато во вторую зиму быстрее, чем в первую. В целом, интенсивный рост продолжается 3-4 года. В камчатских водах этот вид достигает возраста 10 лет, длины 360 мм и массы 430 г. Массовое созревание происходит в возрасте 3-4 года. Максимальная индивидуальная абсолютная плодовитость составляет 273 тыс. икринок.

Основой пищи являются ракообразные, рыба и полихеты.

4. Анализ морфологических признаков корюшки, пойманной в разное время в Авачинской губе, в эстуариях рек Камчатка, Японка, Ковран и в оз. Калыгирь, показал, что уровень различий между особями из разных районов Камчатки существенно выше, чем у рыб из одного района. Это говорит в пользу вывода о принадлежности корюшек р. Камчатка, оз. Калыгирь, Авачинской губы и Охотского моря на северо-западе Камчатки к самостоятельным группировкам как минимум субпопуляционного уровня.

5. В водах Камчатки морская малоротая корюшка обнаружена лишь у восточного побережья. Достигает возраста 8 лет, длины 248 мм и массы 158 г. Большинство рыб созревает на втором году жизни. Максимальная индивидуальная абсолютная плодовитость составляет 35 тыс. икринок. Основной пищей являются ракообразные и полихеты. Может потреблять в больших количествах личинок массовых видов рыб.

6. Проходная малоротая корюшка распространена в прибрежных водах как западного, так и восточного побережий Камчатки и во многих внутренних водоемах. Образует жилые (озерную и озерно-речную) и проходную экологические формы. В изолированном тундровом оз. Тхуклу совместно обитают рыбы жилой и проходной форм, первые созревают в возрасте 2 года, вторые - в 4-летнем возрасте. Корюшка проходной формы из р. Большая созревает в возрасте 3-х лет и старше. В водах Камчатки проходная малоротая корюшка достигает возраста 6 лет, длины 142 мм и массы 22.3 г. Основной пищей являются ракообразные, полихеты, а в тундровых озерах и упавшие в воду насекомые.

7. Все виды корюшек могут выступать как хищники, конкуренты и кормовые объекты по отношению к другим видам рыб. Наиболее активным потребителем рыбной пищи является тихоокеанская корюшка. Она питается не только молодью, но и взрослыми особями мелких видов рыб. В Карагинском заливе возможно интенсивное выедание личинок сельди морской малоротой корюшкой. Менее всего питание рыбой характерно для проходной малоротой корюшки.

8. Довольно высокая степень пищевого сходства между молодью тихоокеанской корюшки, горбуши, кеты и кижуча и молодью морской малоротой корюшки, горбуши и кеты свидетельствует о том, что в условиях высокой численности рыбного населения и в годы, когда биомасса кормового планктона незначительна, между ними могут возникать напряженные пищевые отношения. Как на ранних стадиях онтогенеза (начиная с икры), так и во взрослом состоянии все виды корюшек имеют большое значение в качестве объектов питания для многих видов рыб, в том числе и для молоди тихоокеанских лососей.

9. В районах где тихоокеанская корюшка многочисленна (Западная Камчатка и Карагинский залив) наибольшие коэффициенты возврата взрослой горбуши от количества скатившейся молоди наблюдаются в годы умеренной численности взрослых особей тихоокеанской корюшки. При низкой численности корюшки, как и при высокой, коэффициенты возврата горбуши не столь значительны. По-видимому, в умереных количествах тихоокеанская корюшка оказывает благоприятное воздействие на состояние запасов горбуши Западной Камчатки и Карагинского залива, и лишь в годы высокой численности величина выедания ею молоди горбуши становится существенной.

10. Наблюдаются значительные диспропорции в степени промыслового использования на Камчатке прибрежных и морских группировок тихоокеанской корюшки. Если запасы первых, как правило, используются очень интенсивно, то вторые облавливаются крайне незначительно. До настоящего времени общий годовой вылов корюшки морских группировок на Западной Камчатке и в Карагинском заливе не превышал 350 т. В годы высокой численности этого вида при условии распределения промысловой нагрузки на все побережье величина изъятия может составлять, как минимум, 6-7 тыс. т.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Василец, Петр Михайлович, Петропавловск-Камчатский

1. Аксютина З.М. 1968. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях. М.: Пищевая пром-сть. 289 с.

2. Амстиславский А.З. 1959. К биологии размножения азиатской корюшки в южной части Обской губы // Матер, по фауне Приобского Севера и ее использование. Т. 1. С. 58-73.

3. Амстиславский А.З., Брусынина И.Н. 1963. Материалы по питанию азиатской корюшки в Обской губе // Тр. Салехард, ст. Урал. фил. АН СССР. Вып. З.С. 123-128.

4. Андрияшев А.П. 1954. Рыбы северных морей СССР. M.-JL: Изд-во АН СССР. 567с.

5. Андрияшев А.П., Чернова Н.В. 1994. Аннотированный список рыбообразных и рыб морей Арктики и сопредельных вод // Вопр. ихтиологии. Т. 34. Вып. 4. С. 435-456.

6. Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России. 1998. Ред. Ю.С. Решетников. М.: Наука. 219 с.

7. Белоусова С.П. 1975. Питание и пищевые взаимоотношения малоротой корюшки Hypomesus olidus Pallas в озере Азабачьем // Изв. Тихоокеан. НИИ рыбн. хоз-ва и океанографии. Т.98. С. 148 155.

8. Берг JI.C. 1948. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. 4.1. M.-JL: Изд-во АН СССР. 466 с.

9. Беседнов JI.H., Вострецов Ю.Е. 1997. Морской промысел рыб и млекопитающих в раннем и среднем голоцене в бассейне Японского моря // Изв. Тихоокеан. НИИ рыбн. хоз-ва и океанографии. Т.122. С. 117-130.

10. Брюзгин B.JI. 1969. Методы изучения роста рыб по чешуе, костям и отолитам. Киев: Наукова думка. 188 с.

11. Будникова JI.JI. 1994. Амфиподы в питании молоди кеты и некоторых других рыб в бухте Калининка (юго-западный Сахалин) // Биология моря. Т.20. № 3. С.190-196.

12. Василец П.М. 2000. О структуре чешуи и темпе роста тихоокеанской корюшки Osmerus mordax dentex (Osmeridae) из камчатских вод в первые два года жизни // Вопр. ихтиологии. Т. 40. № 3. С. 401-405.

13. Василец П.М., Винников A.B., Золотов О.Г. 1998. Распределение и численность тихоокеанской корюшки Osmerus mordax dentex Steindachner в прикамчатских водах Охотского моря // Изв. Тихоокеан. НИИ рыбн. хоз-ва и океанографии. Т. 124. С. 360-374.

14. Василец П.М., Карпенко В.И., Максименков В.В. 1998. Некоторые сведения об ихтиофауне Авачинской губы // Сборник научных статей по экологии и охране окружающей среды Авачинской бухты. Петропавловск-Камчатский. Токио. С. 65-70.

15. Василец П.М., Карпенко В.И., Максименков В.В. 1999. Ихтиофауна эстуариев рек Восточной Камчатки // Тез. докл. конф. по проблемам охраны и рационального использования биоресурсов Камчатки. Петропавловск-Камчатский. С. 48-49.

16. Василец П.М., Максименков В.В. 19986. Питание тихоокеанской корюшки (Osmerus mordax dentex) в Авачинской губе в первые два года жизни // Тез. докл. регион, конф. по актуальным проблемам морской биологии и экологии. Владивосток. С. 17-19.

17. Введенская T.JI. 1990. Влияние хищных рыб на покатников // Рыбное хоз-во. № 10. С. 45-47.

18. Вдовин А.Н. 1996.Состав и биомасса рыб Амурского залива // Изв. Тихоокеан. НИИ рыбн. хоз-ва и океанографии. Т. 119. С. 72-87.

19. Вдовин А.Н., Зуенко Ю.И. 1997. Вертикальная зональность и экологические группировки рыб залива Петра Великого // Изв. Тихоокеан. НИИ рыбн. хоз-ва и океанографии. Т. 122. С. 152-176.

20. Венглинский Д. Л., Добринская Л. А., Амстиславский А.З. 1967. Особенности биологии некоторых промысловых рыб Обского Севера // Проблемы Севера. Промысловая фауна Крайнего Севера и ее использование. Вып. 11. М.: Наука. С. 194-209.

21. Винберг Г.Г. 1968. Методика расчета величин продукции водных животных. Методы определения продукции водных животных. Минск.

22. Вронский Б.Б. 1964. Питание некоторых хищных рыб бассейна Амура // Изв. Тихоокеан. НИИ рыбн. хоз-ва и океанографии. Т. 55. С. 113-145.

23. Гриценко О.Ф. 1990. Популяционная структура сахалинской горбуши Oncorhynchus gorbuscha//Вопр. ихтиологии. Т. 30. Вып. 5. С. 825-835.

24. Гриценко О.Ф., Чуриков A.A. 1977а. Биология гольцов рода Salvelinus и место их в ихтиоценах заливов северо-восточного Сахалина. II. Питание // Вопр. ихтиологии. Т. 17. Вып.4(195). С. 668-676.

25. Гриценко О.Ф., Чуриков A.A. 19776. Исследования экологии тайменя Hucho perryi (Brevoort) Северного Сахалина. М.: Изд. отд. научн.-техн. информ. Всесоюз. НИИ рыбн. хоз-ва и океанографии. 26 с.

26. Гриценко О.Ф., Чуриков А.А. 1983. Систематика малоротых корюшек рода Hypomesus (Salmoniformes, Osmeridae) Азиатского побережья Тихого океана // Зоол. журн. Т.62. Вып. 4. С. 553-563.

27. Гриценко О.Ф., Чуриков А.А., Родионова С.С. 1984а. Экология размножения зубастой корюшки Osmerus mordax dentex Steindachner (Osmeridae) в реках острова Сахалин // Вопр. ихтиологии. Т. 24. Вып. 3. С. 407-416.

28. Гриценко О.Ф., Чуриков А.А., Родионова С.С. 19846. Экология малоротой корюшки Hypomesus olidus (Pallas) (Osmeridae) в водоемах о. Сахалин // Вопр. ихтиологии. Т. 24. Вып.4. С. 571-579.

29. Гудков П.К. 1991. Материалы по биологии кунджи Salvelinus leucomaenis бассейна Охотского моря // Вопр. ихтиологии. Т. 31. Вып. 6. С. 898-908.

30. Добрынина М.В., Горшков С.А., Кинас Н.М. 1988. Влияние плотности концентраций скатывающейся молоди горбуши Oncorhynchus gorbuscha на выедание ее хищными рыбами в р. Утка (Камчатка) // Вопр. ихтиологии. Т.28. Вып. 6. С. 971-977.

31. Дударев В.А. 1996а. Состав и биомасса донных и придонных рыб на шельфе северного Приморья // Вопр. ихтиологии Т. 36. Вып. 3. С. 333-338.

32. Дударев В.А. 19966. Некоторые особенности структуры сообществ рыб и их сезонного распределения на шельфе северного Приморья // Изв. Тихоокеан. НИИ рыбн. хоз-ва и океанографии. Т. 119. С. 194-206.

33. Дудник Ю.И., Щукина Г.Ф. 1990. О нересте зубастой корюшки Osmerus mordax dentex в реках северо-западного Сахалина // Вопр. ихтиологии. Т. 30. Вып. 1.С. 151-154.

34. Дулькейт Г.Д. 1937. К биологии азиатской корюшки (Osmerus eperlanus dentex Steind.) в p. Суйфуне // Бюл. Зоол. секции Томск, об-ва испытателей природы. № 1. С. 312-313.

35. Задорина Л.Г. 1980. Некоторые вопросы динамики численности малоротой корюшки Hypomesus pretiosus в заливе Петра Великого // Изв. Тихоокеан. НИИрыбн. хоз-ва и океанографии. Т. 104. С. 105-108.

36. Зуссер С.Г. 1971. Суточные вертикальные миграции морских планктоноядных рыб. М.: Пищевая пром-сть. 224 с.

37. Иванков В.Н. 1997. Изменчивость и микроэволюция рыб. Владивосток: Изд-во Дальневосточного университета. 124 с.

38. Иванова Е.И. 1952. О нахождении малоротой корюшки на Европейском Севере // Тр. Всес. Гидробиол. о-ва. 4. С.252-259.

39. Измятинский Д.В. 1999. Состав и биомасса рыб Уссурийского залива Японского моря//Вопр. ихтиологии. Т. 39. Вып. 2. С. 265-268.

40. Карпенко А.И. 1995. Исследование популяционной структуры горбуши Oncorhynchus gorbuscha южного Сахалина // Вопр. ихтиологии. Т. 35. Вып. 3. С. 322-327.

41. Карпенко В.И. 1982а. Величина выедания молоди лососей хищными рыбами // Рыбное хоз-во. № 4. С. 41 42.

42. Карпенко В.И. 19826. Роль хищных рыб в формировании численности лососей восточной Камчатки. Тезисы Второй Всесоюзной конференции по морской биологии. Ч. 3. С. 18 19.

43. Карпенко В.И. 1982в. Питание хищных рыб и их влияние на молодь лососей в прибрежных водах Берингова моря // Экология и условия воспроизводства рыб и беспозвоночных дальневосточных морей и северо-запада Тихого океана. Владивосток. С. 104 -113.

44. Карпенко В.И. 1983а. Размерно-весовой состав некоторых рыб в прибрежных водах Карагинского залива. Тезисы докладов Второй региональной конференции молодых ученых и специалистов Дальнего Востока. С. 37.

45. Карпенко В.И. 19836. Биология молоди тихоокеанских лососей в прибрежных водах Камчатки. Автореф. Дис. .канд. биол. Наук. Владивосток. 22 с.

46. Карпенко В.И. 1994. Методические аспекты оценки смертностикамчатской горбуши в ранний морской период жизни // Изв. Тихоокеан. НИИ рыбн. хоз-ваи океанографии. Т. 116. С. 152-162.

47. Карпенко В.И. 1998. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей. М.: Изд-во ВНИРО. 165 с.

48. Кирпичников B.C. 1935. Биолого-систематический очерк корюшки Белого моря, Чешской губы и р. Печоры // Труды ВНИРО. Т.2. С. 101-194.

49. Клюканов В.А. 1966. Новые данные о распространении малоротых корюшек в водах СССР // Доклады АН СССР. Т. 166. № 4. С. 990-991.

50. Клюканов В.А. 1969. Морфологические основы систематики корюшек рода Osmerus // Зоол. журн. Т.48. Вып. 1. С. 99-109.

51. Клюканов В.А. 1970а. Морфологические основы систематики малоротых корюшек рода Hypomesus (Osmeridae) //Зоол. журн. Т. 49. Вып. 10. С. 1534-1542.

52. Клюканов В.А. 19706. Классификация корюшек (Osmeridae) в связи с особенностями строения скелета рода Thaleichthys // Зоол. журн. Т. 49. Вып. 3. С. 399-417.

53. Клюканов В.А. 1975. Систематика и родственные отношения корюшек родов Osmerus и Hypomesus и их расселение // Зоол. журн. Т. 54. Вып. 4. С. 590596.

54. Кохменко JI.B. 1964. Пищевые отношения молоди тихоокеанских лососей с жилыми и проходными рыбами в предгорных притоках Амура // Изв. Тихоокеан. НИИ рыбн. хоз-ваи океанографии. Т. 55. С. 97-111.

55. Крашенинников С.П. 1949. Описание земли Камчатки. M.-JL: Изд-во Главсевморпути. 841 с.

56. Криксунов Е.А. 1995. Теория пополнения и интерпритация динамики популяций рыб//Вопр. ихтиологии. Т.35. Вып.З. С. 302-321.

57. Кузнецова А.Ф. 1962. Новые данные об азиатской корюшке Osmerus eperlanus dentex Steindachner // Изв. Тихоокеан. НИИ рыбн. хоз-ва иокеанографии. Т. 48. С. 214-215.

58. Куренков И.И. 1965. Зоогеография пресноводных рыб Камчатки // Вопр. географии Камчатки. Вып. 3. Петропавловск-Камчатский: Дальневосточное книжное изд-во. С. 25 34.

59. Лакин Г.Ф. 1990. Биометрия. М.: Высшая школа. 352 с.

60. Леванидов В.Я. 1969. Воспроизводство амурских лососей и кормовая база их молоди в притоках Амура // Изв. Тихоокеан. НИИ рыбн. хоз-ва и океанографии. Т. 67. 241 с.

61. Линдберг Г.У., Легеза М.И. 1965. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 2. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 391 с.

62. Линдберг Г.У., Федоров В В., Красюкова З.В. 1997. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 7. СПб.: Гидрометеоиздат. 350 с.

63. Максименков В.В., Токранов A.M. 1993а. Питание личинок зубастой корюшки Osmerus mordax dentex в эстуарии р. Большая (западная Камчатка) // Вопр. ихтиологии. Т. 33. Вып. 1. С. 147 149.

64. Максименков В.В., Токранов A.M. 19936. Питание малоротой корюшки Hypomesus olidus в эстуарии р. Большая (западная Камчатка) // Вопр. ихтиологии. Т.ЗЗ.Вып.З. С. 388-394.

65. Максименков В.В., Токранов A.M. 2000. Пищевые взаимоотношения рыб в эстуарии реки Большая (западная Камчатка). 2. Биотопические особенности питания и пищевые взаимоотношения // Вопр. ихтиологии. Т.40. Вып. 1. С. 31 -42.

66. Марти Ю.Ю. 1980. Миграции морских рыб. М.: Пищевая пром-сть. 248 с.

67. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях . 1974. М.: Наука. 254с.

68. Моисеев П.А. 1936. Состав ихтиофауны реки Седанка в связи с постройкой Владивостокского водопровода // Вестник ДВФ АН СССР. №18. С. 133-140.

69. Науменко Н.И., Балыкин П.А., Науменко Е.А., Шагинян Э.Р. 1990. Многолетние изменения в пелагическом ихтиоцене западной части Берингова моря // Изв. Тихоокеан. НИИ рыбн. хоз-ва и океанографии. Т. 111. С. 49-57.

70. Никифоров С.Н., Гришин А.Ф., Захаров A.B., Шелепаха Г.Н. 1997. Состав ихтиофауны и распределение рыб в бассейнах рек Поронай и Тымь (Сахалин) // Вопр. ихтиологии. Т. 37. № 3. С. 329-337.

71. Никифоров С.Н., Макеев С.С, Беловолов В.Ф. 1993. Особенности распре-деле-ния ихтиофауны в пресных водоемах южной части Сахалина и возможные пути ее формирования // Вопр. ихтиологии. Т. 33. № 4. С. 500-510.

72. Никольский Г.В. 1956. Рыбы бассейна Амура. Итоги Амурской ихтиологической экспедиции 1945-1949 гг. М.: Изд. АН СССР. 551 с.

73. Петров В.В. 1925. Материалы по систематике русских корюшек // Изв. отдела прикладной ихтиологии и научно-промысловых исследований. T.III. Вып.1. С. 87-108.

74. Пирожников П.Л. 1950. Данные по биологии азиатской корюшки // Доклады АН СССР. Т. LXXIY. № 5. С. 1037-1040.

75. Подушко Ю.Н. 1970а. Связь биологических показателей и динамики численности азиатской корюшки Osmerus eperlanus dentex Steindachner, размножающейся в р. Амур //Вопр. ихтиологии. Т. 10. Вып. 5. С. 797-806.

76. Подушко Ю.Н. 19706. Биологическая характеристика азиатской корюшки Osmerus eperlanus dentex Steindachner в низовьях Амура // Изв. Тихоокеан. НИИ рыбн. хоз-ва и океанографии. Т. 74. С. 130-138.

77. Подушко Ю.Н. 1970в. Некоторые данные по скату личинок корюшек Osmerus eperlanus dentex Steindachner и Hypomesus olidus (Pallas) из Амура // Исследования по биологии рыб. Вып. 4. Владивосток. С. 121 -130.

78. Подушко Ю.Н. 1971. Динамика плодовитости азиатской корюшки Osmerus eperlanus dentex Steindachner и определяющие ее факторы // Изв. Тихоокеан. НИИ рыбн. хоз-ва и океанографии. Т. 79. С. 72-83.

79. Полутов И.А. 1952. Новые данные о миграциях трески у восточных берегов Камчатки //Изв. Тихоокеан. НИИ рыбн. хоз-ва и океанографии. Т. 37. С. 139-144.

80. Правдин И.Ф. 1966. Руководство по изучению рыб. М.: Пищевая пром-сть.376с.

81. Промысловые рыбы, беспозвоночные и водоросли морских вод Сахалина и Курильских островов. 1993. Южно-Сахалинск. С. 123-125.

82. Прохоров В.Г. 1965. Топатское стадо озерной сельди // Вопр. географии Камчатки. Вып. 3. С. 115-116.

83. Радченко В.И., Рассадников O.A. 1997. Тенденции многолетней динамики запасов азиатских лососей и определяющие ее факторы // Изв. Тихоокеан. НИИ рыбн. хоз-ва и океанографии. Т. 122. С. 72 94.

84. Решетников Ю.С., Богуцкая Н.Г., Васильева Е.Д., Дорофеева Е.А., Насека A.M., Попова O.A., Савваитова К.А., Сиделева В.Г., Соколов Л.И. 1997. Список рыбообразных и рыб пресных вод России // Вопр. ихтиологии. Т. 37. Вып. 6. С. 723-771.

85. Рослый Ю.С., Новомодный Г.В. 1996. Элиминация молоди лососей рода Oncorhynchus из реки Амур тихоокеанской миногой Lampetra japónica и другими хищными рыбами в раннеморской период жизни // Вопр. ихтиологии. Т. 36. Вып. 1.С. 50-54.

86. Рикер У.Е. 1979. Методы оценки и интерпретация биологических показателей популяций рыб: Пер. с англ. М.: Пищевая пром-сть. 408с.

87. Рыбникова И.Г., Пушникова Г.М., Беседнов Л.Н. 1998. Взаимодействие сахалино-хоккайдской сельди Clupea pallasi с другими популяциями этого вида в водах Сахалина // Биология моря. Т. 24. № 4. С. 218-227.

88. Световидов А.Н. 1978. Типы видов рыб, описанных П.С. Палласом в "Zoographia Rosso-Asiatica". Л.: Наука. 33 с.

89. Соин С.Г. 1947. Размножение и развитие малой корюшки Hypomesus olidus (Pallas) //Изв. Тихоокеан. НИИ рыбн. хоз-ва и океанографии. Т.25. С. 210-220.

90. Сынкова А.И. 1951. О питании тихоокеанских лососей в камчатских водах // Изв. Тихоокеан. НИИ рыбн. хоз-ва и океанографии. Т. 34. С. 105-121.

91. Тагмазян З.И. 1974. Питание хищных рыб покатной молодью горбуши в реках Сахалина // Изв. Тихоокеан. НИИ рыбн. хоз-ва и океанографии. Т. 92. С. 6576.

92. Таранец А.Я. 1934. О видах рода Hypomesus в бассейне Японского моря // Докл. АН СССР. Т. 3. № 8-9. С. 675-676.

93. Таранец А.Я. 1937. Материалы к познанию ихтиофауны Советского

94. Сахалина // Изв. Тихоокеан. НИИ рыбн. хоз-ва и океанографии. Т. 12. С. 5-50.

95. Темных О.С., Питрук Д.Л., Радченко В.И., Ильинский E.H. 1994. Морфоло-ги-чес-кая и биологическая дифференциация горбуши в период анадромных миграций//Изв. Тихоокеан. НИИ рыбн. хоз-ва и океанографии. Т. 116. С. 60-74.

96. Токранов A.M. 1994. Состав сообщества рыб эстуария р. Большая (западная Камчатка) // Вопр. ихтиологии. Т. 34. Вып. 1. С. 5-12.

97. Токранов A.M., Максименков В.В. 1995. Особенности питания рыб-ихтиофагов в эстуарии реки Большая (западная Камчатка) // Вопр. ихтиологии. Т. 35. Вып. 5. С. 651-658.

98. Токранов A.M., Полутов В.И. 1984. Распределение рыб в Кроноцком заливе и факторы, его определяющие // Зоол. журн. Т. 63. Вып. 9. С. 1363-1373.

99. Трофимов И.К. 1999.0 питании тихоокеанской сельди Clupea pallasi pallasi камчатских озер Нерпичье и Вилюй в морской и пресноводный периоды жизни // Вопр. ихтиологии. Т. 39. № 3. С. 375-383.

100. Тюрин. П.В. 1924. К вопросу изучения азиатской корюшки Osmerus eperlanus dentex Steindachner // Тр. Сиб. ихтиол, лаб. Т. 2. Вып. 1. С. 90-110.

101. Унанян Ю.М., Соин С.Г. 1963. О размножении и развитии беломорской корюшки // Вестн. Моск. гос. ун-та. Сер. VI. № 4. С. 25-37.

102. Черешнев И.А. 1990. Состав ихтиофауны и особенности распространения пресноводных рыб в водоемах северо-востока СССР // Вопр. ихтиологии. Т. 30. Вып. 5. С. 836-844.

103. Черешнев И.А. 1998. Биогеография пресноводных рыб Дальнего Востока России. Владивосток: Дальнаука. 131с.

104. Черешнев И.А., Шестаков A.B., Скопец М.Б. 1999. О распространении малоротых корюшек рода Hypomesus (Osmeridae) в северной части Охотского моря // Вопр. ихтиологии. Т. 39. № 4. С. 486-491.

105. Чугунова Н.И. 1959. Руководство по изучению возраста и роста рыб. М.: Изд-во АН СССР. 164с.

106. Чуриков A.A. 1975. О выедании молоди тихоокеанских лососей в заливах северо-восточного Сахалина // Рыбное хоз во. № 11. С. 10-11.

107. Чуриков A.A. 1976. О ритме питания и суточном рационе тихоокеанской корюшки в Ныйском заливе (о. Сахалин) // Гидробиол. журнал. Т. 12. Вып. 4.1. С. 95-99.

108. Чуриков A.A., Гриценко О.Ф. 1983. Экология тихоокеанской корюшки Osmerus mordax dentex Sheindachner в нагульный период. В кн.: Биологические основы лососевого хоз-ва в водоемах СССР. М.: Наука. С.123-137.

109. Чуриков A.A., Карпенко В.И.1987. Новые данные о распространении морской малоротой корюшки Hypomesus japonicus (Brevoort) в водах СССР // Вопр. ихтиологии. Т. 27. Вып. 1. С. 157-159.

110. Шадрин A.M. 1988. Эмбрионально-личиночное развитие корюшковых (Osmeridae) Дальнего Востока. I. Зубастая корюшка Osmerus mordax dentex // Вопр. ихтиологии. Т. 28. Вып.1. С. 76-87.

111. Шадрин A.M. 1989. Эмбрионально-личиночное развитие корюшковых (Osmeridae) Дальнего Востока. III. Морская малоротая корюшка Hypomesus japonicus // Вопр. ихтиологии. Т. 29. Вып.2. С. 289-301.

112. Шадрин A.M. 1994. Эмбрионально-личиночное развитие корюшковых (Osmeridae) Дальнего Востока. V. Hypomesus olidus // Вопр. ихтиологии. Т. 34. Вып.1. С. 74-87.

113. Шейко Б.А. 1983. К познанию ихтиофауны залива Петра Великого // Биология моря. № 4. С. 14-20.

114. Шершнев А.П. 1971. Биология молоди кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) в прибрежных водах юго-восточной части Татарского пролива. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток. 20 с.

115. Шкарина Т.В. 1984. Сперматогенез и половой цикл самцов азиатской и малоротой корюшек (Osmeridae) // Биология проходных рыб Дальнего Востока. Владивосток: Изд-во Дальневосточного университета. С. 79-85.

116. Шмидт П.Ю. 1950. Рыбы Охотского моря. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 370 с.

117. Шунтов В.П. 1998. Птицы дальневосточных морей России. Т. 1. Владивосток: ТИНРО. 423 с.

118. Щукина Г.Ф. 1994. Оценка параметров запаса зубастой корюшки (бассейн залива Анива) // Рыбохозяйственные исследования в сахалино-курильском районе и сопредельных акваториях. Южно-Сахалинск: Сахалинское областное книж. изд-во. С. 82-86.

119. Щукина Г.Ф. 19996. Азиатская корюшка Osmerus mordax dentex шельфовых вод Сахалина и Южных Курильских островов (распределение, биология, популяционная структура) // Автореф. дисс. .канд. биол. наук. Владивосток. 23 с.

120. Щукина Г.Ф. 1999в. Распределение и миграции зубастой корюшки Osmerus mordax dentex сахалино-курильского шельфа // Вопр. ихтиологии. Т. 39. Вып.2. С. 253-257.

121. Звягина О.А. 1963. Материалы по размножению и развитию рыб моря Лаптевых. 2. Ледовитоморская рогатка (Myoxocepalus quadricornis labradoricus) и 3. Азиатская корюшка (Osmerus eperlanus dentex) // Тр. ин-та океанологии. Т. 62. С. 3-12.

122. Allen M.J., Smith G.B. 1988. Atlas and zoogeography of common fishes in the Bering Sea and northeastern Pacific. NOAA Tech. Rep. NMFS 66. 151 p.

123. Bigelow H.B., Schroeder W.C. 1963. Family Osmeridae. Fishes of the Western North Atlantic. Sears Found. Mar. Res. Mem. 1(3). P. 553-597.

124. Driedzic W.R., West J.L., Sephton D.H., Raymond J.A. 1998. Enzyme activity levels associated with the production of glycerol as an antifreeze in liver of rainbow smelt (Osmerus mordax) // Fish Physiology and Biochemistry. V. 18. P. 125-134.

125. Eschmeyer W.N. 1998. Catalog of fishes. San Francisco: Publ. Calif. Acad. Sci. 2905 p.

126. Ferguson R.G. 1965. Bathymetric distribution of American smelt Osmerus mordax in Lake Erie // Great Lakes Res. Div. Univ. Mich. Publ. Vol. 13. P. 47-60.

127. Haldorson L., Craig P. 1984. Life history and ecology of a Pacific-Arctic population of rainbow smelt in coastal waters of the Beaufort Sea // Trans. Amer. Fish. Soc. Vol. 113. P. 33-38.

128. Hamada K. 1957. A new osmerid fish, Hypomesus sakhalinus new species, obtained from Lake Taraika, Sakhalin // Japanese journal of ichthyology. 5 (3/6). P. 136-142.

129. Hamada K. 1961. Taxonomic and ecological studies of the genus Hypomesus of Japan // Mem. Fac. Fish. Hokkaido Univ., V. 9. № 1. p. 1-55.

130. Hart J.L. 1973. Pacific fishes of Canada. Fisheries research board of Canada. Bui. 180. 740 p.

131. Heis B.G., Swenson W.A. 1983. Distribution and abundance of rainbow smelt in western Lake Superior as determined from acoutic sampling // J. Great Lakes Res. Vol. 9. P. 343-353.

132. Hoover, E.E. 1936. The spawning activities of fresh water smelt with special reference to the sex ratio // Copeia. Vol. 2. P. 85-91.

133. Morrow J.E. 1980. The freshwater fishes of Alaska. University of. B.C. Animal Resources Ecology Library. 248p.

134. MasudaH., AmaokaK., Araga C., Uyeno T., Yoshino T. (Eds.). 1992. The fishes of the Japanese archipelago. Third edition. Tokyo: Tokai University Press, xxii + 456 p. pis. 1-378.

135. McAllister D.E. 1963. A revision of the smelt family Osmeridae // Bui. Nat. Mus. Canada. № 191. Biol. ser. 71. 53 p.

136. McKenzie R.A. 1964. Smelt life history and fishery in the Miramichi River, New Brunswick. Fisheries research board of Canada. Bui. 144. 77 p.

137. McPhail J.D., Lindsey C.C. 1970. Freshwater fishes of northwestern Canada and Alaska. Fisheries research board of Canada. Bui. 173. 381 p.

138. Ogawa M., Fukuda M., Hayashida A., Fukuchi M. 1991. On the kidney and the adrenocortical tissue of toothed smelt, Osmerus mordax dentex and surf smelt, Hypomesus pretiosus japonicus and their cold adaptation // Proc. NIPR. Symp. Polar Biol. 4. P. 30-35.

139. Platts W.J., Millard M.J. 1995. New data on the North American distribution of the pond smelt, Hypomesus olidus (Osmeridae) // Jornal of Ichthyology. V. 35. №5. P.55.62.

140. Raymond J.A. 1992. Glycerol is acolligative antifreeze in some northern fishes // The Journal of Experimental Zoology. V. 262. P. 347-352.

141. Raymond J.A. 1993. Glycerol and water balance in a near-isosmotic teleost, winter-acclimatized rainbow smelt // Can. J. Zool. V. 71. P. 1849-1854.

142. Raymond J.A. 1994. Seasonal variations of trimethylamine oxide and urea in the blood of a cold-adapted marine teleost, the rainbow smelt // Fish Physiology and Biochemistry. V. 13. № 1. P. 13-22.

143. Raymond J.A. 1995. Glycerol synthesis in the rainbow smelt Osmerus mordax // The Journal of Experimental Biology. V. 198. P. 2569-2573.

144. Raymond J.A. 1998. Trimethylamine oxide and urea synthesis in rainbow smelt and some other northern fishes // Physiological Zoology. V. 71. № 5. P. 515-523.

145. Raymond J.A., Hattori H., Tsumura K. 1996. Metabolic responses of glycerol-producing osmerid fishes to cold temperature // Fisheries Science. V. 62. № 2. P. 257260.

146. Saruwatari T., Lopez J.A., Pietsch T.W. 1997. A revision of the osmerid genus Hypomesus Gill (Teleostei: Salmoniformes), with the Description of a new species from the Southern Kuril Islands // Species Diversity. V.2. № 1. P.59-82.

147. Scott W.B., Crossman E.J. 1973. Freshwater fishes of Canada. Fisheries research board of Canada. Bui. 184. 966 p.

148. StatSoft, Inc. (1995). STATISTICA for Windows Computer program manual., Tulsa, OK: StatSoft, Inc.

149. Yanagawa H. 1978. Embrionic development and fry the Kyurino Osmerus eperlanusmordax(Mitchill) //Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ., V. 29. № 3. P.195-198.

150. Yanagawa H. 1981. Studies on the local form and dispersal of the Chika, Hypomesus pretiosus japonicus (Brevoort) in Japan // Mem. Fac. Fish. Hokkaido Univ., V. 27. № 1/2. P.1-78.

151. Xie Yuhao, Li Bo. 1990. The biological aspects and transplantation of Pond167

152. Smelt (Hypomesus olidus) in reservoirs in Northern China // Salmon fishery special issue, English edition. The China society of fisheries. P. 65-72.

153. Xie Yuhao, Li Bo. 1991. Behaviors of pond smelt (Hypomesus olidus) and the changes in its population structure in two reservoirs // Acta ecologica sinica. Vol. 11. №. l.P. 37-43.

154. Xie Yuhao, Li Bo, Song Zhenjie, Ma Jianguo. 1988. Experiment on the transplantation of pond smelt, Hypomesus olidus (Pallas) // Acta hydrobiologica sinica. Vol. 12. №. 4. P. 344-354.