Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Азиатская корюшка Osmerus mordax dentex шельфовых вод Сахалина и Южных Курильских островов

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Щукина, Галина Феликсовна, Южно-Сахалинск

а; -з

Сахалинский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (СахНИРО)

На правах рукописи

Щукина Галина Феликсовна

УДК 597.553.2

АЗИАТСКАЯ КОРЮШКА (Овтегив тогс!ах с!етех) ШЕЛЬФОВЫХ ВОД САХАЛИНА И ЮЖНЫХ КУРИЛЬСКИХ ОСТРОВОВ (РАСПРЕДЕЛЕНИЕ, БИОЛОГИЯ, ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА).

03.00.10-ихтиология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: д.б.н. профессор В.Н. Иванков

Южно-Сахалинск, 1998 г.

СОДЕРЖАНИЕ:

Введение 3

Глава 1. Материал и методика 8 Глава 2. Краткая гидрологическая

характеристика районов исследования 16

Глава 3. Особенности экологии азиатской корюшки 22

3.1. Распределение и миграции 22

3.2. Нерест и нерестилища 27 Глава 4. Основные черты биологии азиатской корюшки 34 4.1. Размерно-возрастной состав 34

4.2. Закономерности роста 41

4.3. Половое созревание и соотношение полов 48

4.4. Плодовитость 52

4.5. Сезонный цикл развития гонад 59

4.6. Упитанность и жирность 63 Глава 5. Внутривидовая дифференциация 74

5.1. Экологические предпосылки дифференциации 75

5.2. Биологические предпосылки дифференциации 82

5.3. Морфологические предпосылки дифференцирования 101

5.4. Эволюционные предпосылки дифференциации 109 Глава 6. Методика оценки состояния запасов и

рекомендации по их рациональному использованию 110

6.1. Методика оценки запасов 112

6.2. Обзор промысла и рекомендации по рациональному использованию ресурсов (прикладной аспект работы). 123

Основные выводы 126

Список литературы 129

Приложения 140

ВВЕДЕНИЕ

Успешное решение задачи рационального использования ресурсов конкретного вида напрямую зависит от степени его изученности. Активная добыча азиатской корюшки в водах Сахалина и южных Курильских островов ведется с 60-х годов, однако, многие вопросы биологии этого ценного пищевого объекта до сих пор не исследованы. Так в литературе отсутствуют сведения о сезонном распределении корюшки, путях ее миграции, популяционном составе. В условиях возрастающего промыслового пресса, относительно короткого жизненного цикла и высоких колебаний численности, свойственных этому подвиду, изучение его биологии и особенностей популяционной структуры становится все более актуальным. Только научно обоснованная стратегия промысла может служить гарантией сохранения естественного потенциала и промыслового значения азиатской корюшки.

Впервые дальневосточная корюшка упоминается у С.П. Крашенинникова в работе "Описание земли Камчатки" под названием "хагач" (1775). Азиатская корюшка Osmerus mordax dentex Steindachner относится к арктическому пресноводному комплексу и имеет широкое распространение в северной части Атлантического и Тихого океанов, а также в Северном Ледовитом океане.

История развития представлений о таксономии этого рода на протяжении IX-начала XX столетий подробно представлена в работе В.В. Петрова «Материалы по систематике русских корюшек» (1925), в которой излагается история развития взглядов на внутривидовую структуру азиатской корюшки. Так, в 1811 г. Паллас упоминает два вида корюшек: Salmo (Osmerus) eperlanus -проходную форму и Salmo (Osmerus) spirinchus - озерную форму, снетка. Говоря об их распространении, Паллас упоминает, что Salmo (Osmerus) eperlanus встречается и на Камчатке, причем камчатская рыба отличается от европейской только по величине. В 1870 г. Штейндахнер устанавливает видо-

вую самостоятельность дальневосточной корюшки, которая получает название ОвтегиБ (ЗегЛех.

Впервые название ОэтетБ ерег1апиэ с!еп!ех 31етс1асИпег (азиатская или дальневосточная корюшка) употребил в 1906 Л. С. Берг, не найдя, однако, больших отличий между азиатской и европейской (Овтегив ереИапив ерег1апиз) корюшками.

На основе анализа собственного материала В.В. Петров (1915, 1926) предложил рассматривать корюшек из вод Европы и Азии в качестве двух подвидов, первый из которых ОэтегиБ ерег!апиз ереНапив 1_., обитает у побережья Европы от Бискайского залива до Балтийского моря и бассейна Верхней Печоры, второй - ОвтегиБ ереМапив с!егйех, населяет Северный Ледовитый океан к востоку от Белого моря, а также азиатское и американское побережье северной части Тихого океана (Петров, 1925, 1926).

Кирпичников в 1935 г. вновь пересматривает систематику корюшек, выделяя три самостоятельных вида - европейскую Оэтешэ ереИапиэ I.., азиатскую Овтегив с!егЛех 31е1пс1ас1"1пег и американскую ОэтегиБ тогс!ах, населяющую прибрежные воды и пресные водоемы восточной части Северной Америки (Кирпичников, 1935).

Согласно последней ревизии, р. Овтегиз содержит два вида: О. ереИапиэ - европейская корюшка и О. тогс1ах - тихоокеанская корюшка (Клю-канов, 1969, 1970). Ареал первого из них включает акваторию от Бискайского залива до Балтики. Этот вид образует многочисленные пресноводные речные и озерные формы. Второй вид - Овтегиз тогйах - в свою очередь состоит из двух подвидов: Овтегиз тогс1ах с!еп1ех 81етс1асЬпег и Озтегив тогс1ах тогйах (Мйс11е1).

Восточноамериканская корюшка Оэтегив тогс1ах тогбах встречается от залива Св. Лаврентия до р. Делавер (Атлантика).

Тихоокеанская зубастая или азиатская корюшка ОБтешв тогс1ах с1еп!ех обитает в шельфовых водах по обе стороны Тихого океана. На Дальнем Востоке она распространена от Берингова пролива до р. Тумень-Ула. Азиатская

корюшка в бассейне западной части Тихого океана ведет исключительно проходной образ жизни: ее нагул происходит в море, а нерест и эмбриогенез - в реках. Жилых форм типа снетка не образует.

Изучению биологии азиатской корюшки посвящен не один десяток работ (Тюрин, 1924; Кирпичников, 1935; Дулькейт, 1937; Никольский 1956, и др.). Особенно интерес к этому виду возрос в середине 60-х - начале 70-х годов.

Из публикаций, посвященных азиатской корюшке Дальнего Востока, наиболее известны работы Ю.Н. Подушко, исследовавшей нерестовое стадо реки Амур (Подушко, 1970 а, 1970 б, 1970, в, 1971). В 80-е годы вышло несколько работ, посвященных экологии и биологии нереста (Гриценко, Чуриков, 1983; Гриценко, Чуриков и др. 1984) азиатской корюшки Сахалина. В них разработана методика определения возраста по чешуе. Все эти публикации активно привлекаются нами в ходе изложения работы.

В литературе существует много работ, освещающих вопросы строения и формирования гонад, а также эмбрионального развития азиатской корюшки (Унанян, Соин, 1963; Шкарина, 1972, 1976; Шадрин 1989 и др.).

Достаточно полно исследованы и вопросы питания рыб этого подвида на примере корюшки Ныйского залива (Чуриков, 1976; Гриценко, Чуриков, 1983). В частности, выяснено, что состав пищи корюшки в различные годы остается постоянным. У неполовозрелых особей его основу составляют мизиды. Половозрелая корюшка помимо нектобентических ракообразных, активно потребляет рыбу (до 50%-70% от массы пищевого комка). В основном это молодь сельди и наваги, малоротая корюшка, мойва. Интенсивно потреблять рыбную пищу корюшка начинает при длине более 17 см и в данном случае выступает как типичный хищник.

Показано также, что суточный ритм питания корюшки имеет четко выраженный моноциклический характер: его интенсивность повышается в вечерние часы в начальную фазу прилива, достигая максимума ночью, а утром с началом отлива, снижается.

Из последних работ представляет интерес сообщение В. В. Максименко-ва и A.M. Токранова, посвященное изучению питания корюшки на ранних стадиях развития (Максименков, Токранов, 1993). В результате наблюдений, проводимых в эстуарной зоне р. Большая (Западная Камчатка) было выяснено, что основными кормовыми объектами личинок с момента ската из рек до начала осенней миграции в мористые участки шельфа являлись мизиды Neomysis mercedis. Намного реже в пищевом тракте личинок встречались веслоногие рачки рода Acartia и подотряда Harpacticoida, молодь креветки Crangon septemspinosa, кумовых раков Lamprops korroensis и бокоплавов, а также личинки комаров-звонцов Chironomidae и пелагические личинки северной дальневосточной широколобки Megalocottus platycephalus platycephalus.

Таким образом, отдельные стороны биологии азиатской корюшки изучены довольно подробно. Однако, проведенные исследования все же не дают цельного представления об этом виде. Например, в литературе практически нет сведений о нагульном периоде годового жизненного цикла корюшки, распределении и путях ее морских миграций, неизвестно как в это время протекают физиологические процессы в организме рыб (темп полового созревания, сезонная динамика жирности, и др.), характер их зависимости от внешней среды. Далее, не достаточно подробно, с нашей точки зрения, исследован вопрос о популяционной структуре корюшки в целом, и в Сахалинской области в частности. Отсюда вытекают проблемы с определением основных параметров оценки запаса. Все эти аспекты подробно рассматриваются в предлагаемой диссертации и составляют ее научную новизну.

Цель и задачи исследований. Основной целью данной работы является выявление и уточнение особенностей биологии и внутривидовой дифференциации азиатской корюшки, обитающей в шельфовых водах Сахалина и Южных Курил и разработка подхода к оценке величины запасов рыб данного подвида и их рациональному использованию.

Для реализации поставленной цели в пяти основных районах обитания корюшки были организованы планомерные наблюдения, которые помогли решить следующие задачи:

1. Выявление характера сезонного распределения и условий обитания корюшки в нагульный период.

2. Изучение особенностей биологии подвида Оэтегив тогс1ах с1еп1ех.

3. Исследование популяционной структуры.

4. Выявление и уточнение биологических особенностей выделенных группировок (размерно-возрастная структура, темп роста, скорость полового созревания).

5.Определение основных параметров (численность группировок, характер роста особей, естественная смертность), необходимых для выработки оптимальной стратегии управления ресурсами.

Практическая значимость. Поскольку 90% от общего объема вылова корюшки добывается в преднерестовый период, основной пресс как любительского, так и промышленного рыболовства приходится на половозрелую часть популяции. В этих условиях остро встает вопрос выработки оптимальной стратегии эксплуатации имеющихся ресурсов. Полученные в результате работ данные о популяционной структуре и особенностях биологии корюшки в дальнейшем были использованы при формировании прогноза вылова. В частности, проведенные исследования позволили оптимизировать выполнение учетных съемок и получение основных параметров, необходимых для прогнозирования численности азиатской корюшки и разработки рекомендаций по ее рациональному использованию.

Апробация работы. Основные положения диссертации представлялись на отчетной сессии СахТИНРО (1986), заседаниях Ученого Совета СахНИРО (Южно-Сахалинск, 1994, 1998 г.г.). Публикации: По теме опубликовано 4 работы.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, основных выводов, списка используемой литературы. Работа изложена на

139 страницах машинописного текста, содержит 42 таблицы и 40 рисунков. Список литературы включает 124 источника.

Автор выражает благодарность за активную помощь, оказанную при сборе материалов сотрудникам СахНИРО Г.М. Пушниковой, А. Н. Иванову, A.A. Антонову, В.Н. Худе, Л.Ф. Березовской, О.Н. Смолиной, К.И. Курышевой, Л.С. Ширманкиной и многим другим, а также сотрудникам Анивской ИРО С. С. Макееву, Л. Н. Макеевой

1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Методический подход к изучению ресурсов конкретного вида обусловлен спецификой биологии, информационной обеспеченностью и реальными возможностями исследователя в конкретной ситуации. Азиатскую корюшку отличает от большинства представителей ихтиофауны шельфовых вод то, что ее нерест и эмбриогенез происходит в реках, а рост и нагул - в морской среде. В силу этих особенностей представлялось логичным сочетание морских и береговых исследований. Такой подход целесообразен как при исследовании чисто биологических вопросов, так и в прикладном отношении: первые помогают оценить величину ожидаемого пополнения через темп полового созревания генерации; вторые дают возможность, используя данные по общему количеству отложенной икры, определить численность производителей, рассчитать общую, естественную и промысловую смертность, а также коэффициент возврата для каждого района. Кроме того, подобная комплексность позволяет выяснить степень значимости различных факторов среды в процессе формирования численности поколения на каждом из этапов развития.

Учитывая особенности объекта, а также в целях оптимизации работ, для проведения подробных исследований за ходом нерестовых миграций и самого нереста был выбран базовый район - реки залива Анива. Эти результаты в дальнейшем использовались при более общем, чем в первом случае, изучении группировок других районов. Помимо залива Анива, регулярные береговые наблюдения были организованы в период с 1988-1994 г. г. на реках залива Терпения, северной части Татарского пролива и на острове Кунашир, т.е. в наиболее значимых в промысловом отношении районах Сахалинской области.

На первом этапе работ в каждом из районов были проведены обследования рек и паспортизация нерестилищ азиатской корюшки. По их результатам все реки разделили на три группы: первая - мелкие (с протяженностью нерестилищ до 3 км), вторая- средние (от 3 до 7км) и третья - крупные (свыше 7 км), из которых в качестве полигонных были выбраны наиболее характерные: для залива Анива соответственно p.p. Малая Ульяновка, Крестьяновка, Таранай; для Татарского пролива - p.p. Китоуси и Най-Най; для Южных Курил - ручей Ильюшина и р. Камышовка. В последних двух случаях реки, протяженность нерестилищ в которых превышала бы 7 км, отсутствуют. Представлены лишь первая и вторая категории. Дальнейшие наблюдения выполняли на указанных реках с последующей интерполяцией результатов на весь район. На нерестилищах базовых рек подробно исследовали гранулометрический состав грунта и интенсивность использования производителями различных его фракций в качестве субстрата для икрометания. Пробы собирали с поверхности 1 кв. м и просеивали через набор стандартных почвенных сит. При этом выделялись следующие размерные группы: менее 0.25 мм, 0.25-0.5 мм, 0.51.0 мм, 1.0-2.0 мм, 5.0-10.0 мм, 10.0-20.0 мм, 20.0-40.0 мм, 40.0-60.0 мм, 60 -100 мм и более 100 мм. Затем каждая фракция просушивалась и взвешивалась с точностью до 5 г. При классификации грунтов пользовались терминологией, принятой в гидрологии (Соломенцев, Львов и др., 1961), согласно которой частицы от 0.05 до 2 мм в диаметре относятся к песку, от 2 до 20 мм - к гравию, от 20 до 200 мм - к гальке. Для количественного анализа содержания икринок в выделенных фракциях был использован численно-весовой метод. Непосредственно учет численности осуществлялся следующим образом. По

окончании нерестового хода проводили визуальное обследование нерестилищ, выделяя участки с различной плотностью засева икрой. Затем измеряли площадь каждого из них, в зависимости от величины которой с помощью бен-тометра отбирали от 4 до 12 проб. Здесь необходимо сказать несколько слов об особенностях рек Южных Курил, поскольку методика учетных работ в этом районе несколько отличается от таковой для нерестилищ азиатской корюшки Сахалина, и связано это со своеобразием грунтов. Небольшая протяженность и горный характер течения рек Курильских островов, а также частые дождевые паводки и интенсивное весеннее половодье обуславливает наличие в их составе большого числа валунов и крупных (более 100 мм в диаметре) камней, на которых, как правило, икра или отсутствует вовсе, или имеется в незначительных количествах. В то же время, на мелком галечнике, заполняющем пространство между камнями, и на крупном песке, выстилающем дно устьевых участков, икра лежит плотным слоем, достигающим в отдельные годы 5 см. Чтобы избежать возможного искажения данных, при сборе проб грунта на этих реках измеряли диаметр камней, не имеющих икры, и по соотношению занимаемой ими площади к общей площади нерестилища определяли размер территории, занимаемой "чистым" нерестилищем. Размеры рамки бентометра, используемого нами в реках залива Анива и Татарского пролива составляли 0.5x0.5 м, в реках о-ва Кунашир - 0.1x0.1 м. Подобная дифферен-цированность опять таки вызвана различиями в структуре грунтов, делающими технически невозможным применение стандартной рамки при работе на реках Южных Курил. Полученные пробы этикетировали и фиксировали в 4% формалине. Последующая обработка проводилась в лабораторных условиях, где количественно-весовым методом определяли общую численность икринок в пробе (при этом фиксируя и соотношение живых и мертвых), а полученные результаты пересчитывали на площадь 1 кв. м. Затем для каждого выделенного участка нерестилища определяли среднюю величину засева, на основании которой с учетом данных по площадям рассчитывали общее количество икры в реке: N = N1 + 1М2 Э2 +......+ Ы,,

где N - общее количество икры в реке; N1 - средня�