Система и филогения узкокрылых молей (Pepidoptera, momphidae S.L.)

Синёв, Сергей Юрьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Система и филогения узкокрылых молей (Pepidoptera, momphidae S.L.)
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Система и филогения узкокрылых молей (Pepidoptera, momphidae S.L.)"

ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ российское АКАДЕМИИ НАУК

На оравах рукописи

СЙНЁВ Сергей Юрьевич '

- - ~ \ УЖ 595.782

СЯСТШ И ЙШОГЕНИЯ УЭКСКРШШ1 КОЛЕЙ

(IEPTDOPTEHA, ИОМРВХОАЕ S.L.) Специальность: ОБ.00.09 - Энтомология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени докторе биологических наук

Санх*-Петер<3ург 1992

Работа выполнена в Зоологическом институте РАН.

■ I -- '

Научный консультант - ^

доктор биологических наук М.Й.ЙАЛШШЧ.

Официальные оппоненты -

доктор биологических наук, профессор Е.М.ПУМАКСВ, доктор биологических наук, профессор АЛ.СТЕКОШШКС8, доктор биологических наук, профессор З.О.КЛОТКО.

Ведущая организация - Институт зоологии АН Украины.

Защита состоится "1С" олуЬчц^ £992 г. в 13 часов на заседании специализированного совета Д.002.63.02 по защите диссертаций на сопсканио ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу:

199034, Сашст-Пзтербург, Унтверслтетсяая наб.. I.

Автореферат разослан "б " чМА^уу&'р. 1992 !г.

С диссертацией мояно ознакомиться в библиотека Зоолога» ческого института РАН.

Учений секретарь специализированного совета,

кандидат биологических наук V Н .А ЛЕТРСЙА

(

оэия ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Узкокршше моли - это мелкие или очень мелкие бабочки с размахом крыльев, не превышавшим обычно 20 и;. Сейчас известно ;.чг ив нее 3000 видов, большинство.которых распространено в тропических и субтропических областях земного папа. Для Палеарктикн далеко не окончательная цифра составляет пока всего около 300 видов. Неулло представителей НопрЫйае в.1. гкеот существенное хозяйственное значение. Наиболее заметен око-натяческий уперб от их деятельности в странах Африки, южной к иго-восточной Азии, Центральной Америки, однако и в умеренных широтах встречается серьезные вредители сельского и лесного хозяйства, а такке продовольственных запасов. В последние годы появляется все больше данных об эффективности узкокрылых молей как агентов биологического метода борьбы с вредными насекомыми (червеш и щитовки) и сорными растениями в агропеяозах.

Еьесте с тем, изученность группы как в целом, так и на региональна: уровне остается весьма слабой, чему в значительной степени способствует мелете размеры бабочек и скрытый образ яизни гусениц. К началу исследований автора на территории европейское части СССР, например, было зарегистрировано лишь 35, а в азиатское части - всего И видов, что составляет соответственно немногие более 5и менее 5% от реального их числа в этих регионах. Довольно фрагментарны сведения по морфологии, и даге строение генп-тального аппарата описано далеко не для всех родов, не говоря уже о множестве тропических видов. Отсутствует четкая гомологкзация отдельных структур, особенно в сложно устроенных гениталиях саг.*-пов, что ведет к серьезной терминологической путанице и затрудняет диагностику. Крайне скудны данные по морфологии п биологии пре-имапшальных фаз, поскольку ппклы развития прослежены не более чал у 5% описанных, преимущественно имеющих хозяйственное значение видов.

Острый дефицит детальных и всесторонних морфологических г окг-лагяческЕХ исследований оставляет очень спорными вопросы систем!' узкакршых молей и их родственных связей в пределах ток называемого "гелехиоиного кошлекса" гамейств молеввдннх чешуекрылых. Реконструкция филогении 0в1веЬ1о1аеа в.1. может не только существенно улучшить, пмехадуюся классификацию, но я пролить свет я& особенности адаптншогенвэа одного из крупиеШих таксонов отряда

Ьер1<1£^ега. Определенно ле путей исторического развитая отдельных групп животных, в свою очередь, создает основу для позпаиия ооншх закономерностей оволюши опгашгческого (.тира.

Цель и задачи исследования. Основной целью настоящей работы является критический анализ супоствухтпх представлении о таксономической структуре МотрЫс1ао 8.1. с учотом пових ({¡актичесхлх данных, определение родственных отношений ме.эду отдельными таксока?л» и создание системы, более или менее адекватно отра^сашей филогению. В связи с этим были постлвлеш следующие промежуточные (1-4) и главные (5-8) задачи.

-I. Определение видового и родового состава группы в рамках Палеарктики и, в обших чертах, всей здровой фауны.

2. Проведение сравнительно-морфологического изучения различных структур и органов имаго как основы для четкой диагностики н решения спорных таксономических вопрооов.

3. Выявление с максимально;! детализацией кормовых связей н об раза яизни возможно большего числа видов.

4. Уточнение видовых и родовых ареалов, особенно в пределах восточного сектора Палеарктики.

5. Обзор валнейших мордо-функшональцых комплексов для опенки закономерностей развития конкретных морфологических признаков.

6. Выделение основных мопск^илетеческих групп в гранитах ю>а-рЫйав 8.1., оценка их биологической специфики к составление обшей картины географического распространения.

7. Реконструкция филогении методом филогенетического анализа с привлечением ключевых эколого-отолотачесетх признаков.

8. Определение места отдельных семейств узкокрылых молей в системе гелехиоидных чешуекрылых.

Научная новизна. В ходе работы по теыэ описано 9 новых родов и 83 новых вида узкокрылых молей, а такзе 5 новых родов в свыше 40 новых видов близких им груш гелехиоидных чешуекрылых. В список МопрЫйае в.1. Палеарктики добавлено $6 родов и около 100 видов; более 120 видов ранее не отмечались на территории СССР.

Обобщены сведения по морфологии различных органов и систэм о; ганов, причем некоторые детали строения крыльев и брошка икаго, 1 так-и куколки изучены впервые. Пересмотрена гонологизашя рада структур геяитального аппарата самца. Уточнены диагнозы большинства таксонов палеарктической фауны; иереисследованы типовые экземпляры свыше 100 видов, в том числе типовых видов всех палеарк

тпческлх оодов. Подробно изучены представители типовых родов 4? из 54 семейств и подсемейств гелехиоидных чешуекрылых, что позволило составить для этих таксонов не шетие аналогов матрицы состояний 106 гор>слогичзсотх и 22 биологических признаков. Детально прослежена биология 40 видов узкокрылых молей, обнаружен ряд новых для них кормовых растений. Впервые приведены материалы по тропическим связям и образу лизни 16 видов. Очерчен круг реальных и потенциальных вредителе?, сельского и лесного хозяйства. Суиест-венно расширены границу ареалов таксонов всех рангов: некоторые сады картировали;.

Нг основе анализа признаков, относящихся к 3 крупны?.: морфс-функциональным комплексам: крыловому аппарату, генитальному аппарату и экдизиальному комплексу,' - систематизированы обпие закономерности преобразований органов и структур гелехиоидных чешуекрылых. Проведенная огенка полярности эволтиояно-морфологических рядов позволила через выделение наборов авталоморфий подтвердить статус монофилетических групп для 6 семейств узкокрылых молей. Казцхое из этих семейств охарактеризовано морфологически, биологически и ареалогически. Установлено 4 новых подсемейства и 3 новых грибы узкокрылых молей, составлены списки родов мировой фауны. Обоснована оригинальная схема филогении гелехиоидных чешуекрылые и внесены сушественнне коррективы в систему инфраотряда Со1еор1н>-гошогрЬа. Из 6 надсемейств последнего 3 предложены впервые.

Теоретическая и практическая ценность. На конкретных примерах рассмотрены модусы морфологической эволюции: олигалеризапия, пум?-дизапия, редукпия, субституция и некоторые другие. Предпринята одна из первых в лепцдоптеролагии попыток реконструкции филогении с использованкеи предварительно сформулированных и последовательно реализуемых методологических принципов (подходов) . Раскрываются гпепвфгаса и основные направления адапталиогенеза гелехиоидных че-зуекрылых, проведен причинный анализ их современного таксономического разнообразия. На модельной груше, семействе кшгое^ишх кате::, зодробно прослежена специализация по различным параметрам эколс-рических ниш. Обсуждается вопрос о соотношении способов вкдооптг-зования у мелких пасекдаых-фитофагов.

Материалы функционально-морфологического анализа структур имаго обеспечивают достоверную их гемологазашго, а следовательно со-1дакт основу для. диагностики таксонов всех рангов. Перзсглотрека ггжсоног.пргсская структура как отдельных семейств узкокрвшх м-м®';, гак и инфраотряда Св1еорЬогое»грЬа в целом, что- швыкйот.прогясс-

тичоскую ценность системы группы. Ападиз особенностей процесса адалтациогонеза голехиоидных чоауекрылых позволяет предвидеть возможные пути их дальнейшей эволиции.

Материал и методика. Основу настояло« диссертация составили материалы, полученные в ходе 18-латних полевых работ автора в Ленинградской, Мурманской, Белгородской, Новосибирской а Иркутской областях, в Крыму, Абхазии, Аджарии, восточной Грузии, ПдНШ Казахстане, Кыргызстане, Приморском крае, на островах Сахалин а Ку-наиир. Всего собрано около 10000 экземпляров уэкокрыдых колей 120 видов из 42 родов, что превышает 2/3 фауны СССР.

Помимо собственных сборов, обработаны фондовые коллекции Зоологического института РАН в Санкт-Петосоурге, Зоологического музея МГУ, Института зоологии АН Украины, Зоологического музея Киевского университета. Биологического института СО РАН в Новосибирске, Биолого-почвенного института ДВО РАН во Владивостоке, Музея естественной истории Венгерской Академии наук в Будапепте, Зоологического музея университета Хельсинки и Зоологического музе, в Копенгагене; использованы таюга материалы некоторых других научных учреждений и ряда частных собраний. Благодаря любезности зарубежных коллег удалось исследовать обширный типовой материал, в том числе и происходящий из внепалеарктических регионов.

В процессе работы бшю по общепринятым методикам изготовлено свыше 5000 постоянных и временных препаратов яплковання крыльев, головы, ног, гениталий самцов и саысж, выполнено около 1000 рисунков внешности бабочек и различных морфологических структур имаго п куколок.

Апробация результатов и публикации. Материалы диссертационно! работы докладывались на Отчетных сессиях Зоологического институт«' РАН по итогам работ 1985 (в марте 1986), 1989 (в феврале 1990) и 1990 (в марте £991) годов; на Етегодных чтениях памяти Н.А.лолоД' ховского в марте 1989 года; на X съезде Всесоюзного энтомологиче^ ского общества в сентябре 1989 года; на семинарах лаборатории си стематики насекомых ЗИН РАН в 1985, 1990 и 1992 годах.

По теме диссертации опубликовано 35 работ общим объемом окол 25 печатных листов; еще 12 статей находятся в печати.

Структура и объем работы. Диссертация занимает 2Л2-малшгопис ных страниц и состоит из введения, 5 глав, выводов и списка лите ратуры, вкшочавщего ЗЗ? названий (143» русских и Ю2. иностранных} Текст иллюстрирован 40 таблицами рисунков и схем.

С(ШР2АНИЕ РАБОТЬ

Глава 1. ИСТОРИЧЕСКИЙ {ЯШ{

1.1. Основные этсш изучения узкокрылых моле!:.

Пэивце представители этой обширно'*. группы ыолевщшых чешускрн-лых стали известны еще во второй половина ХУК века. В XIX веке было установлено больпинство западноиалеарктических видов, а особое значение имела крупная работа Х.Геррлх-Шеффера (Нвгг 1Ыз-ВсЬйг-Гвг, 1853-1655), где опкеанч многте из общепризнашшх сейчас рогов. Яаукг». восточно»: Палеарктики выявлена в основыом лишь за последнее десятилетие благодаря работам японских и отечественных исследователей, тогда как внешлеарктические регионы, за немногими исядхгаезшаи, слабо изуч-зян в отношении МосрМйае в.1. и сегодня.

Систематическое положение большинства родов узкокршшх молей долгое вреия оставалось весьма неопределенным. До конца 60-х годов ИХ века широко принято было помешать их, народу с другими мо-лзвиднымг дптризнымя Ьгр1(1орЪега, в не имещув фиксированного раита. крупнул группу под названием т±пе1па. Гелехиоидные чешуекрылые как особой таксон тогда езе не выделялись, п узкокршше ноли рассматривались обычно б рамках огромного сборного семейства Е1асИ5 -в-Ыйае. Лишь в 1871 году М.Воке впервые поместил некоторые рода в новое семейство Ьатгегтийае (Staudiтlgeг, Иоско, 1871), а чуть позае В.Гайнемал установил еше два монотипгческих семейства: Ва«"аеЬе<з-гае И Со8пюр*вГ72±(1ав (Нехпешапп., «оскв, 1876).

К началу 77. столетия относятся первые попытки упорядочения таксснотчтческой структуры тлнеоидкого комплекса семейств, приведшие, в частности, к выделении надсемейства &а1веЬ1о!ава (Ргаскег, 1915). Приблизительно в это яе время начало складываться и'представление об узкокрылых колях как особо?/ и едином семействе гелехиоидных чешуекрылых, казызаемом в англоязычной литературе - Соэ-шорЬегу&й&е, а в немецкой и французской - МоврМ.<1ае. Окончательно оформилось оно после выхода (фундаментального труда А.Шпулера по чешуекрылш Европы (Бри1вг, 1910), з котором достаточно уйо.тпггаль-но показана обособленность группы от собственно ЕгасЫз-йДае г впервые намечена ее таксономическая структура, вкягчадаая подсемейства МоорЫше, РвасарЬог1вже в СовяорЪвгувАаае.

Новый импульс развитии систематики узкокрылых ттвй прядало исследование структур геннтального аппарата, гпграко вошедшее в

- s ~

практику работы с гелехиошшыми чешуекрылыми лкзь во второй половине И века. Первый крупный шаг к пересмотру системы Hoephidae o.l. на этой основе был сделан Г.Холг.ссом, который признал за Momphidae и Coeaopterieidae раит самостоятельных сомейств. а также перевол ряд родов в новое се:.;е!'.ство Walshiidae (Hodges, 1962). Вскоре из состава Momphidae были выделены ene и Biastodacnida«, (Clarke, 1962, 1965), а названио Walshiidae заменено на его старший синоним Chrysopeleiidae (Hodges, 1969).

В Европе эти вдеи амершеанекпх исследователей щкптлпсь не сразу, и капитальная ревизия зппаднопялеарктичаских представителей узкокрылых молей Т.Ридда (Riedl, 1969) была еле построена на признании их единым семейством. Тем но менее уяе к концу 70-х -началу 80-х годов необходимость разделения Moaphidae s.l. на 5-6 находящихся в близком родстве, но вполне самостоятельных семейств стала более или менее общепризнанной (Bradley et al., 1972; Kasy, 1973; Загуляев, Синёв, 1981а-в; Riedl, 1964 и др.).

Следующий, причем весьма радикальный таг на цутл совершенствования системы узкокрылых молей вновь был сделан Ходпесот.', который перевол некоторые группы родов в состав Coleophoridae, Agono-xenidae и Oecophoridae (Hodges, 1978). Сходная мысль - об отсутствии прямых родственных связей мезду отдельными семействами Ноа-pbidae s.l. - высказана В. И.Кузнецовым и А .А .Стекодьниковыи (1984), однако эти автор! пошш еще дальше, разведя иг по разный надсемействаы традиционно рассматривавшегося ранее как единое вад-семейство "гелехиоидного комплекса" ыолевцдных чешуекрылых.

1.2. Современное состояние исследований по спсте^атш:е гелехиоидных'чешуекрылых.

• Несмотря на появление в последнее годы ряда интересных публикаций, разработка системы как узкокрылых молей, так и Gelechio-idea 3.1. в целой, по ряду объективных и субъективных щычпн очень далека пока от своего завершения. Чрезвычайная многочисленность и разнообразие гелехиоидных чешуекрылых, их крайне сложная таксономическая структура и сегодня требуют еще огромной технической работы по описании новых видов, инвентаризации локальных фаун, ревизии отдельных родов, выявленио трофических связей и т.п. На это;.: преимущественно и были сосредоточв1Ш усилия нескольких поколений лепидоптерологов, иптсресуетшхся составдяши?.:и группу се-мсйстезми, а теоретическое осмысление полученных данных неизменно уходило на Еторой план. В результате по крайней мере до начала

70-х гсг~е нынешнего столетня все классификационные схемы строились исключительно типологически, с формальным выделением таксонов по прпзттузи разности-сходства.

Типологический подход неизбежно ведет г. слабости доказательной части предлагается схем, на каких бы признаках они не основывались, тау. что система гелехпощшых чвпуекрылых оставалась пре-итпестЕСЯко интуитивны.! построением, целиком зависящим от субъективных представлении того или иного автора. Именно поэто?.ту акпен-тпроваете в последнее Ере:ля внимания на строении генитального аппарата, а ке на традиционно используемых ранее деталях внешней иормяогил, позволило пока лишь более строго очертить граттць естественных групп. Основанные на ноьситих данных ревизии таких границ в пределах гелехиоидных чешуекрылых и привели к замене представлений о МотрЫЛае в.1. как особом семействе в составе ве-1есЫо1с1еа на идез отнесения их к нескольким самостоятельным семействам. Задачи создания системы узкохрылых молей и системы во^-го гелехиоидного комплекса в этом случае во многом совпадает. .

Отказ от типологического подхода в пользу подхода филогенетического подразумевает приоритет отношениям не сходства, а родства, которые и служат объективной основой построения системы. В тс же зреет как раз родственные связи семейств гелехиоидных чешуекгшс все еще далеко не ясны, и в большинстве современных классификаций. лаге если и имеется в виду необходимость соответствия системы ше-логении, реальные шаги по реконструкции последней практически отсутствуют. Существование различных малообоснованных и часто противоречащих друг другу классификаций свидетельствует о настоятельно;; потребности в объективизации систематического исследования, чте связано с сознательным выбором и последовательным применение?', определенных методологических принципов.

Глава 2. МЕТОДОЛОГИЯ ИССШСВШШ.

2.1, Обшие замечания.

Интенсивно ведущаяся сейчас разработка методологических оснот таксономических исследований ведет к постепенному отходу от типологической традиции: среда западных специалистов - в напоавлениг, как правило, "филоганоглческс" систематики" (клалкзма) ВЛешда-а, а сроди о*речес*ванных - чада всего в каправлоятат "азояяциопноЬ систематики" П.Майра. Однако, противопостшигашн» этих тапроалениЛ уместно лишь в научно-ксторическом к филосоФекок.аспгжгах, яо кэ

оправдывается логикой развития самого научного знания, поскольку а каядом из них есть свои рациональные элемэнты. Решашим преимуществом "эволюционной систомптякн", к УС5£ХлДС!ШЫМ сторонникам которой принадлежит и автор, выступает диалектический подход к ис-слодуемым явлениям и процессам, обеспочивлюоий возможность постоянного совершенствования ее теоретической базы через аккугтул-дго-вание всех наиболее ценных идей, где бы и кем бы они ни были высказаны. Открытость эволюционной систематики для пирокого синтеза знаний различных отраслей и пкол биологической науки позволяет использовать лучшие достижения кладизма (развитый понятийный аппарат, типизированная терминология, четко сформулированная процедура филогенетического анализа и др.), избегав при этом свойственного ему слепого следования заданным логическим схемах:.

2.2. Принцип комплексности филогенетического исследования.

«йундаиенталышм требованием эволюционной систематики, непосредственно связанный с ее диалектической сущностью, является всесторонность (комплексность) любого предпринимаемого филогенетического исследования. Принцип комплексности создает действенный противовес весьма распространенным в систематике разнообразным проявлениям редукционизма и подразумевает -следушее.

1). Изучение максимального числа различных таксонов как в пределах непосредственно рассматриваемой группы, так и вкдючалцей ее группы более высокого ранга, что требует работы в масштабе • всей мировой фауны. Система, построенные на региональном катери-але, часто несут существенней груз неточностей, либо содержат малообоснованные "катастрофические" нововведения.

2). Четкое щщимани© того, что кивые организмы эводэциокирую? всем своим онтогенезом, а не теми или иными признаками, органами, фазами жизненного цикла. Свойственное кладазыу излишнее акцентирование внимания на моментах приобретения тех или иных качеств обусловливает механистический переход от морфологии к филогении; эволюция целостных организмов сводится при этом к эволюции отдельно: признаков или систем признаков. Так как палеонтологическая летопись почти всегда крайне ущербна, мы просто вынуздены судить

о (¿;:логенезе актуалистически, на основе реконструкций эволюционных изменений отдельных признаков, допуская, что эти изменения адекватны ходу исторического развития таксона в цела: (СеверцоЕ, 1981).

3). Анализ возможно большего числа разнообразных признаков,

- И -

вклвчая структурные, функционально-морфологические, экологические, эгологические и т.д. Полное совпадение "филогении" признака с филогенией его носителя - явлениэ, по-видимому, достаточно редкое, так что для понимания истинных путей эволюции любой естественной группы просто необходимо параллельное изучение морфологических рядов сразу многих структур, то ость комплекса признаков.

2.3. Оценка свойств таксономических признаков.

Под таксономическим признаком в работе понимается любая особенность организма, по которой ого можно сравнивать с другими организмами в категориях сходства и родства (Науг, 194-2). На разных уровнях иерархии таксонов и в разных систематических группах определявшая роль в филогенетическом исследовании может принадлежать различным признакам, но по крайней мере априорно все они должны быть признаны равноправными. Филогения таксонов высокого ранга реконструируется обычно по морфологическим данным, тогда как дивергенция на видовом уровне часто происходит в первую очередь по экояого-этологическим признакам (Гиляров, 1974; Старобо-гатов, 1977, 1985; Синёв, 19896).

Вместо широко употребляемых понятий "диагностические признаки" и "филогенетические признаки" предлагается говорить соответственно о диагностических и филогенетических свойствах таксономических признаков. Оценка филогенетических свойств признаков, то есть информативности их для целей филогенетического анализа, осуществляется в ходе последовательных шагов, связанных с достоверной гомологизапией (опознавание признака), установлением трансформационных рядов и определением их полярности (филогения признака), а такте возможностей параллельного, конвергентного или обратного появления сходных состояний (Henaig, 1966-, Тряппшн, 1989). Эта процедура, называемая "взвешиванием" признаков, ь*ожег-быть проведена в два этапа, соответственно до и после вкдвттакая гипотез о границах и родстве таксонов, или групповых гипотез (Neff, 1986). На практике, однако, априорное взвешивание как таковое встречается достаточно редко, поскольку исследователь обычно имеет дело с исторически предшествующими ж но всегда даже связанными с анализом признаков классификациями. Наличие таких классификаций создает "точку отсчета" для выяснения филогении, а хороао полнтетически обоснованные в юг: таксоны внстугодаг как провизорно монойклетическйе группы (Емельянов, 1989). Присутствие элклентов апостериорного взвешивания ужо на первом этапе анализа признаков

-юявагяат рационализировать последний, на воспроизводя всей схе-• :.1ы доказательств для ряда бесспорных таксономических гипотез. Из -жпиричеоки выработанных критериев ^игодкостя поизнакоа главным« шляются положительность (как антоним редукционностп), слелаость л стабильность (в смысле отсутствия флуктуирующей изменчивости. :ю не консервативности).

£.4. Значение приспособительных признаков для реконструкции ашгагеншт.

Современная систематика базируется на основных постулатах эволюционной теории, так что классификации и филогении предстает отражениями истории развития организмов. Характер хо отражения прямо зависит о? того, каковы принимаете нами механизмы эволюционных изменений (Воск, 1981). йкола эвестшюнной систематики признает з качестве ведущего принцип адаптивности эволшяи, состав-лякжий ядро дарвинизма и всех его новейших модификаций. Согласно ему филогенез является сложный процессом морфобиологического совершенствования, приводимого в движение и направляемого естественны!»! отбором (Северцов, Ï939; Игальгаузен, 1984; Един, Ï974). При этом любые новации, каким бы путем они ни возникали, неизбежно. оценивается в конце концов окрухапцей средой: изменение превращается в развитие только в случае апробации его естественным отбором (Георгиевский, 1989). В связи с этим очевидна роль адаптивных, или приспособительных признаков при реконструкции филогении.

В результате более или менее постоянного воздействия двилушей формы отбора (отбор на изменение), приспособительные признаки образуют ряды сменяющих друг Друга состояний, в которых фиксируется информация об эволюционной истории как самих признаков, так ж обладающих ими организмов. Совместить выявленные морфологические ряды с конкретным вектором отбора позволяет всесторонний функционально-адаптивный анализ, подразумевающий тщательное изучение функциональной морфологии и привлечение детальных сведений биологического характера, в первую очередь об особенностях питания и поведения (Воск, 19775 Гиляров, Î985; Старобогатов, Ï989). При •это;! на высших уровнях таксономической иерархии должны использо-латься прежде всего признаки широкого адаптивного значения, а на .азлшх г/ровнях - более узкоприспособительные.

Зачисление в разряд так называемых "филогенетических" преиму-•¿ественно консервативных признаков делает соответствуплие рекон-'ттуклии весьма зыбкими, поскольку полярность свойственного таким

- к -

лркаянкаг чрезвычайно копоткого трансформационного ряпа допускает альтернативные оценки, и трактовка их апоморгрного состояния из-зг неясностк эводшионно-адаптивнсго значения часто очень споииь. Слотзэлаяся в систегтатихе Lepidoptera ттхуишя ппотивопоотанлсни^ ппкзааксв Филогенетических и адаптивных (Brock. 1971; Heppner. 11977; Erieteneen, 19В4) г>о лет к ооозначешдо г; качестве синапок'ог-c3d'. яеио ет,/£:гтшве черт мопоологии, отовжаюшиг неспешйдаческое отдаленное эогстьс. но никак не лог-азив-иших непосредственную of— иность происхождения их носителе;..

2.5. Место эволюционного сценария е йилогенетическом анализ«-..

Принятие в качестве конечной цели филогенетического исследования построения основанной на отдельных проанализированных признаках кладограмкы равносильно пониманию организмов только как носителей признаков. Характерное для "филогенетической систематики" придание поиску оптимальных кладограмм самодостаточного значения порождает довольно абстрактные схетлы, нередко не вылестаз^-шие элементарной проверки на соответствие естественно-истопгчас-ким реалияы. Перейти е пониманию организмов как субъектов эволюционного процесса - важнейпая задача филогенетического исслелогь-ния. Такой переход видится в рамках написания "эволюционного сценария" развития группы.

Эволюционный сценарий представляет собой фактически историко-адаптивное объяснение предложенной кладограмлн с позипп* презираю тесной связи филогенеза группы со средой его протекания, показывавшее, каше; образом укладываются выявленные тендешггл pas-вития отдельных признаков в сЗлее русло эволюционного птюпессг.. Проверяя соответствие напих выводов всей сумме достигнутых околг— гичесЕю: и иных знаний, оз является важлым средство».1! тестировали;: выдвигае'тс: ¡^илагенетических гипотез (Песенко, i9S9) и выступят* как неотъемлемая часть квалифицированного таксономического rx.c~.-~ дования. Сознание эволюционного спенаотя логически завесгт-сг ."-1*-ственно Филогенетический анализ и включает по кргкнпг we»«- г.-?---ппие основные элементы: (I) реконструкцию гипотетического цредка, или архетипа группы как компиляции плезгомсуугиых состояний приз Halt ов; (2) определение вероятной биологической спецгспжг. цредковых форм и основного содерг-'.нкя их дальнейшего адаптаяиоге-неза; (3) причинный анализ главнейших направлений эволюционных преобразований; приведших к современному разнообразия таксонов различных рангов; (4) ориентировочный прогноз аволяционного бузу-

зого группы.

2.6. Практические выводы.

Соблюдение строгой логической процедуры филогенетического анализа диктует не только сформулированные во Введении главные задачи исследования, но и последовательность их резания, определяющую структуру основной части настоящей работы. Она состроена на тести-ропашш ряда гипотез относительно свойств пркзх-гяхоз, а тахте относительно статуса рассматриваемых систематических групп гелехиоид-.;ых чешуекрылых.

Следуя обозначенному выка принципу комплексности филогенетического исследования, автор считает необходимым рассматривать осо-'.зонности морфологии и биологии узкокрылых молей на возможно более .иноком фоне, с постоянным привлечением в сравнлтальнс« аспекте .-^¡нп-'х по другим группам гелехиоидяых че^уекгшгых. Для этого было изучено сочти 250 родов (включая 42 типовых) мировой фауны Се1е-сЩо1(1еа в.1., а такте 18 родов из близких надсемензтв Уропошеисо-1<1еа и СорготогрЬогаеа.

Необходимость изучения филогенеза именно как адаптацпогенеза ориентирует на анализ отдельных структур (признаков) не изолированно и даже не в рамках замкнутых морфологических систем или органов, а в составе целостных морфо-функцпональных комплексов, то есть аппаратов, механизмов, приспособлений, посредство: которых и осуществляются взаимосвязи между организуем и окрузалпей его средой, Такой подход обеспечивает наиболее достоверное определение полярности морфоклин, а следовательно и апсыорфзого и шхезломорф-ного состояний признаков.

Реконструкция собственно Филогении строится в несколько этапов, путем последовательного тестирования различных групповых гипотез. На первом из них с помощью выявленных ранее апоморфий (автапомор-фий) происходит проверка гипотез о монофидии основных исследуемых таксонов. На втором этапе выявляется родственные связи этих таксонов путем поиска синаяоморфий, позволяющих объединить отдельные мокофалвтЕческие группы в таксоны более высокого ранга. Завериает ■"ялогенетический анализ, историно-адаптивное обоснование намеченных родственных связей и составление общей схемы филогении.. Перевод от последней к с:тсте;лэ проводится в соответствии с принципами :токлпчсняя полидогаи, оптимальной диагносцируемости, единства тровги различий я целостности таксонов одного ранга (Старобогатов,

Глава 3. МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОБЗОР.

3.1. Основные ограничения.

Возможность реконструкция филогении связана с существованием трех основных источников морфологических данных: сравнительной аяатокпи, эмбриологии'и палеонтологии (триада Геккеля). Однако, по эмбриологии представителей 0е1всЫо1с1еа в.1. литература практически отсутствует, и даже появление первых, неизбежно разрозненных сведений вряд ли в ближайшее время сможет существенно повлиять на ход и результата филогенетических исследований. Значительно больший интерес представлял бы се^е материал по анатомии куколок на стадии гистогенеза, являющейся в жизненном цикле насекомых с полным превращением своего рода аналогом эмбрионального развития, но и в этом направлении соответствующих работ пока нет. Ничтожно малое количество сохранившихся достоверных пскопаеисс остатков гелехиовдных чешуекрылых делает едва ли не единственной возможностью выяснения хода исторического развития группы изучение наружной морфологии и анатомии рецентных форт.

3.2. Палеонтологический материал.

Крайняя неполнота палеонтологической летописи для чешуекрылых объясняется не только чисто тафономическими закономерностями (Еэ-рихин, 1980), но и исключительно высокими темпами эволюции отряда в мелу и палеогене (Козлов, 1988). Отпечатки в принципе не могут дать сколько-нибудь удовлетворительных диагностических признаков, так как сохраняют лишь детали етлкованвя крыльев, часто не позг.о-ляидие отнести их не то что к надсемейству, но н к подотряду. Материал из балтийского янтаря (эоцен) более информативен, однако и здесь установление щншздлезлости к какому-либо из репеотннх семейств весьма проблематично. Так, указания на присутствие в к гире представителей Ху1огусМ.<1ав и Эушпоса¿ав (Кузнецов, 19-Я; Козлов, 1908) могут быть отнесены только на счет гелехпокдгах че^-с-крылых а цело?.', а по крайней море некоторые из гюдявяо спгтса^ых эоцоноэых так называемых "Е1ас1и..ч1;1с1ао" (Козлов, ТР07) ссоЛцо ли пршгадлоотт <Зо1всМо1<1са а.1. П дяле Fapi.Honi.na В'литература моются не обоопочонтшо иеобхолга-.цм яллюстратпп:-юл материалом указания ни обнаружение в мокспетнсотх янтпгях вор£кс-го олетошна-нплнего г,шелона и уол^Л из со^с^ств Созяз-

рЬег1Б1аав и сьгуоорвХвИЛав ^ЪЦв*!, 1976), олгяко лэтору .га из-

аестно внешних признаков, дозволяющих сколько-нибудь уверенно от-

дестл анклюз к любому из двух названных таксонов.

Весь опыт изучения современных представителеЛ отряда соверсен-недвусмысленно показывает, что jvu сходстве гглковаквя крильов 'олыиинствп мелких i;:opM Lepidoptera систематическое zo.ior.cBze .и.'педеляотся преимущественно по гоштта.'П-.л;.'. которые в янтаре, за -.циничными исключениями, ие различимы. Поптсг^' палеонтологические л.-'тзркал по гелохиоцдному комплексу r.ozc? пеяользспаться з силоге-■îcvnntacicoM лсследогзашш лишь э плане контроля п1сг-:-_'Л.::ост;: рекон-■^тпукпиг отдельных чорт архетипа, и такхо овде-гптровочнеге спреде-лонпл возраста группы в целом (оцениваемого как нгхнеаалозэь). «ля выяснения яе путей эволюшш конкретных таксонов ов практически ничего не дает. Tait что интерес представляет преяде всего общая .с чаяторпстнка палеогеновых Gelechioidea s.l., которая и приведена з тексте диссертации.

Ô.3. Таксономические признаки рецентпых ¿«зга.

"ногте. даже очонь близкие таксоны гелехиоидных чешуекрылых Сйли в разное время и разными авторами описали с различной степенью детализации и по самым разнообразным признакам, филогенетическое (да и собственно таксономическое) значение которых, как правило, не оценивалось. Такая ситуация сильно затрудняла сравнение отдельных систематических групп сходного ранга мезду собой и не позволяла проследить формы проявления гомологичных признаков в пределах всех Gelechioidea s.l. Поэтому предварительно сделан краткий обзор распространения Ï06 морфологических признаков, как традиционно использовавшихся в систематике гелехпопдкых чешуекрылых, так и предложенных к употреблению впервые автором, в кзлдом из предположительно моноеплетических таксонов ранга семейства или подсемейства. Фактический материал для него получен в результате изучения всего доступного коллекционного материала, а таете с использованием ряда крупных обзорных работ по всему гелехиоядному кстлшексу (Epuler, 1910; Clarke, 1955; Comaoa, '1970; Hodges, 1978; Simmeman, 1978; Кузнецов, Стекодышков, 1984; Minet, 1989) И око-до ÎOO публикаций, посвященных ревчзияк отдельных таксонов. Подобный обзор, осуществленный в форме матрицы состояний признаков, позволил дать последим предварительную оценку а, опираясь на более дли менее общепризнанные старые групповые гипотезы, сразу вывести дз с.:.оzu дальнейшего анализа как неттаформатиЕНые признаки, (I) оказаа.тася стабильными в пределах Gelechioidea s.l., в тем числе

автоломорфшг этой грушш, я (2) подверженные существенной незакономерной изменчивости даже внутри несомненно естественных таксонов. Как явствует из материалов этой опенки, практически все наиболее перспективные морфологические признаки относятся к трем крупным ь.орфо-функшгональным комплексам: крыловому аппарату, гениальному annapaiy и совокупности структур, так или иначе связанных с iktom эклнзиса ( экдизиальный комплекс).

3.4. Крыловой аппарат.

Признаки строения крыльев, и в первую очередь жилкования, б рамках типологической концеппни традиционно использовались как основа для характеристики таксонов всех рангов от подотряда до рода, и гелехиоедные чешуекрылые не являлись здесь исключением. Большинство особенностей крылового аппарата непосредственно связаны с функцией полета, через которую реализуются важнейшие поведенческие программы имаго, поэтому априорно они вполне могут быть использованы при выделении высших таксонов и оценке их родственных отношений. Вместе с тем, значительная подверженность целого ряда морфологических признаков крылового аппарата чешуекрылых процессам параллельного и конвергентного развития делает их во многих случаях малопригодными не только для диагностики (Косшш-ский, Î9Ï2; Sotavalta, 196*), но и при реконструкции филогении (ffi.net, 19S»; Синёв, 19886).

Совершенствование полета у всех Gelechioidea s.i. происходит на основе ухе сформировавшейся -меткой гетерономности формы и жилкования передних и задних крыльев. При этом виды с исходной дле всей грушш схемой жилкования, не отличаялшеся по размерам л габитусу от эоценовых представителей, известны во многих таксонах, в том числе и в наиболее аохаичных родах узкокрылых молей. Прослеживается довольно четкая зависимость между размер^мг тога г большинством черт строения крылового аллапатп..

Относительно крупные формы, достигавпше 35-40 г более мт: i размахе крыльев, среди Gelechioidea s.i. встречаются peznc, ~ основном в семействах Xyloryctidae и stenonidae. Более своистьеЕнь гелехиокдным чеэуекршгкм процессы измельчания, так что размаг крыльев колеблется в пределах Î0-Ï5 мм, иногда составляя лшп. 5-7 мм (Elachistidae, часть Cosnopterigidae, Chrysopoleiidac, stathaopodidae). Уменьшение размеров тела неизбежно ведет к известному осляблонию мускулатур'.:, поэтому для п0,№рз^-пх1 функции патета на достаточно высоком уровне требуется адекватные гзыаио-

ния в строении крылового аппарата, ведущие в первую очередь к его облегчению (Козлов, Иванов, Гродницкий, 1986). В большинстве групп гелехиоидных чешуекрылых такие изменения выражаются в редукпаи анальной области с ослаблением соответствующих жилок вплоть до практически бесслс итого их исчезновения на задних крыльях, и резком сужении крыловой пластинки при лишь незначительном еэ укорочении. Сужение крыльев и компенсирующее его удлинение бахромки определяют становление перокрылости, или птилоптерин, - имеющего ясно выраженный приспособительный характер особого регрессивного типа крылового аппарата (Родендорф, 1949).

При птилоптерии происходит существенное перераспределение функций мевду различными частями крылового аппарата: плпттнка крыла сохраняет в основном опорную функцию, а эластичная 6a.xpoi.sa обеспечивает необходимые деформационные изменения. Все это довольно жестко определяет цепь совершенно закономерных, последовательных преобразований в системе жилкования: вторичную дег.осталпзашз, редукцию птеростнгмы, медиального ствола и дкскалько^ .-^гл-о:, частичное (стеблевание) кяк поккоа олкяшзе зяяок радимледгюлького сектора и др. Особенно характерно для гелехиоидных чепуекрылкх образование стеблей соседних жилок в вероике крыла, которое происходит путем последовательного перехода М.,, а зате>,: ^ и, иногда, на свойственный почта веем Gelechioidea s.a. общий стебель Ка . и R^. Задние крылья претерпевают в процессе сужения еще более далеко идущие изменения» часто приобретая ланцетовидно-линейную или даче лмнекную форту п ксг-аачательно длинную бахро:лку, в 8-iO раз превышающую вирхшу кондовой пластинки. В линейных крыльях куби-талыш^ ствол вплотную приближается к згухне:.:у краю крыла, z все медиальные и переднекубиталъные жилки резко укорачиваются. Крайние проявления пгллоптерии сопровождаются исчезновением больщпн-с?за -гилок заднего крыла с сохранением на нем лппь 3 продольных стволов: субг.осты (в базальной половине) и радиуса (в дпетальной лолоштне) вдоль, костального края, и кублтуса вдоль дорсального

;!орочлслея:-шс особенности крылового аппарата перо:-:рылкх фор:.' а то.: иди иной степени свойственны абсолютному болы-йшетву Кои--.'.ic'ao л.1. Существование довольно лестного вектора преобразова-:.:ор;'юлогическах структур крылового аппарата по ходу его глна-

приводит к по;шлс:аго параллельных л дающих идентичные nr:?z цдент:гц:ые результаты редукционных рядов, которые про-'■-•гпяа. г ко-шж.: из семойсгв узкокрилых молей. Выявленные гоиоло-

гкческие ряды изменчивости жгаковзния - хороший пример пуыкдн-стгчсскоё олггоглерпзации. Их наличие служит потенциальным источника* таксономических ошибок, когда сходные ступени олигомеризь -пик в разных линиях развития объединяются в один сборный таксон (Городков, 1984), таи что вывод о нецелесообразности использования традиционных признаков толкования крыльев в филогенетическом исследовании очевиден. 3 связи с этил рассмотрены некоторые менее подверженные деЯствиа жестких структурных закономерностей особенности строения и уункпионирозштая крылового аппарата: входящий составной часты) в морфо-этологический феномен "псзы покоя" способ складывания крыльев, различные модификации ретинакулума и френулуга.

3.5. Генитальннй аппарат.

В систематике чешуекрылых довольно распространена точка зрения, по которой большинство признаков гениталий слепком пластичны на видовом уровне вследствие сильного давления отбора в сторону репродуктивной изоляции и поэтому не могут служить надежной базой для филогенетических выводов (Brock, 1971» Неррпег, 1977). Однако детали строенья отдельных структур вряд ли являются объектом активного отбора и скорее всего представляют собой линь побочный результат видообразовательиых процессов; репродуктивная изоляция достигается, особенно на ранних этапах дивергэнцпи, пре-имунественно за счет эколого-этолсгичеспих факторов и ш.:еет относительный характер. Если же акцентировать вниз,такие на обсеы плане строения и функционирования генитачыюго аппарата, то филогенетические закономерности прослеживаются достаточно отчетдгво.

Морфологическая сложность генитального аппарата Lepidoptera имеет два существенных аспекта. С однсй стороны, она повнппс-т "вес" соответствующих птмгзлапов, делая irx ггпг;:т:м.-2ск1: ми пви определения монойилетг.чесгатх групп поиске нядегзшх апоморпжй. С .другой стороны, фидогечстпчлскя-.' аттплиз пт- л-.яог-. признаков гениталий значительно затруднен ь ск-.зп г гоиологпзалпи отдельных структур. Нйре?,о;г'оеть этят пго'ло:.-. зг-ставляет с большой осторожностью относиться к вывод»' друг:;:-: аг-торов и ревизовать данные функциональной морфологии гекптг^ьксгс-аппарата гелехвепдных чешуекрылых.

3.5.1. Гениталии саыца.

Строение генитального агшрлта самцов большинства гелехлогд-ннх чешуекрылых отличается особой сложностью, что создает допол-

- ¿G -

читальные трудности б гомологизапин его частой. Лсяользуемые гля ■.птх в литоратуро названия отражают часто не го.'слогаэ, а "склзчн-толыго аналогию, а то и просто сходство местолсложенкгг. а.шсте с ?аг.\ о'о.тьмоо [у.зггоооразно строопгенптального аппарата caímos nälechioidoa s.l. сочетпется с довольноогралдчешшм набором схем то (.'yincmioHirpoiraitfl, что ирлъаи'.т к воз^^о'огешпо мпагочнслошшх тараллслизмов (Кузнецов, Огекелъшгков, ÍC871. В^-влондп таг-дх яа-^ллоллэмов, наряду с достоверной гомслогизацяей, и ochobiIjb задачу проводимого -ор;ю~.1у;;;п.с,ок:-п»кого оззора.

ГомктальиыЙ (IX) сегмент чешуекрылых ::о хлест, как пг-г.дло, самостоятельного 'функционального значения, л од;пг; ::з основных •¡тггллошы его преобразований у «elechioidea s.l. является посте-•.•оклоо уменьшение размероз и мембранизацая, особенно хврактэрнне для Соrmopteripidas ц Chrysopsleiidae. Редукция гс'гьгггльного сег-наряду с болев или менее глубок:;.; вовлечекгем г. ciepy полевой ¿ymauai продсестзуясего еь.у УП! сегмента, рассматрягается

проявление процесса олц,с?!ернз?дп2. Максимально дгдгг.о этот процесс заходит у некоторых Chrysopeleiidae (Perissede СЬатЪ.), где производные УИ стер:-шта образуют своеобразную платформу для ¿¡¿[движения собственчо гендтапьного аппарата, который уменьшается з размерах, теряет подвижность между отдельными своими частями и может, с небольшими оговорками, быть приравнен функционально к одному лгсль эдеагусу других гелехиоидных чешуекрылых.

Функционирование придатков генитального аппарата самцов архаичных чешуекрылых, ».числу которых несомненно можно отнести и предков Geiechioidea s.l., еводптся к захвату конца бршка самки тегминальными лопастями z вальвами; онз же осуществляют последу-г/пую -Т-иксадию гениталий саглсл в нужном для введения эдеагуса положение (Caекольндков, Кузнецов, 1986). Г абсолютного батьппнетвг гелохкоидных чешуекрылых эта схема подвергается более шш менее глубоким дзмененЕязл, что сопряжено со значительными преобразоза-:гкя:"и основных морфологических структур.

Теггтшольные лопасти среди Geiechioidea s.l. развиты дозольно ~тz:a (Depressariidae, Slachistidae, некоторые Blastodacnidae). Практически бесследное их зечозноз'зппо про~с:годдт только в связи с облей деградацией терг-ального отдела (Chrysopeleiidae, Cosco- . pcnrii^idae), лл-оо в результате значительного увеличения поязижно-отд Обычно та редукция тогмзналышх лопастои содоовож-

^готся морфологическим z функциональны:.? замощением их характерным новообразованием - ункуссм.

Уякус фоткирустся на базе тоггяналышх лопастей в процессе иЕтенсийикашг. механической функции последних как непарный медиальный отросток, часто приобретающий в дальнейпем подвижное сочленение с тегуменом, Его присутствие характерно для мпогих гель-хиондпых чешуекрылых, в том чссле и некоторых узкокрылых молей (Ба-ЬгасЬ»(1г1<1ае, ИоарЫ<1ае, 8tatlшopo<i±dвв). Появление ункуса знаменует становление советгааяно козого механизма фиксации полов, при котором на эту структуру, наряду с глатосок, падает основная нагрузка в ходе захвата и удержания самки (Стекольников, 1967).

Гнатос з пределах гзлехисвдннх чещуекрылых устроен очень разнообразно, причем ого трансформационное ряды довольно отчетливо коррелирует с таковыми ункуса; в большинстве случаев эти две структуры действуюг совместно, образуя подобие щипцов в вертикальном направлении. Активная рать принадлежат здэсь уякусу, благодаря своей мускулатуре (п^) захватывающему заднзй край УШ стернита или меасегкентнув мембрану бршка самки ж пр&далающему их к неподвиг-нсму или слабо подвиякому гнатосу.

Выделено два основных типа гнатосоз, "отростчатые" и "шиповатые", и показано, что первый тип обычно наблюдается при наличии непарного ункуса, а второй - в случаях сохранения развитых тегми-нальных лопастей либо отсутствия всяких тергальных придатков. Такая корреляция объясняется существованием двух базовых схем функционирования гениталького аппарата. В пределах кагдого из названных морфологических типов гнатоса выделен ряд модификации, выстра-ивахпихея в довольно отчетливые трансформационные серии, начальные этапы которых представлены в рамках ОесорЬохЗЛае в.а-ьг. г рассмотрены на примере естественного рода Pseudateпelia БЫ. Бредло-ген и обоснован вариант генезиса это:: своеобразно»: стр'т:?урк у 5е1есЫ<^еа а.1. В качестве синавтоморйип гелехиопзспп: ^о:."— кршшх квалифицирован слабо дифферснщтровашгнп плпозатнд гпгтос. сочетающий тактильную к механическую функции кг. пдздс:: гровгх проявления последних. Считать такое состояние ::схо;:;;ы:.-. зг.гтагляот сохранение следов шипов в структуре попевхносэтт газаальт:«:»: чпят?-гнатосов даже отростчатого тили.

Повышение роли гнатоса в процессе фиксации Зрвска самки I интенсификация механической фушсшп) воло к формированию яестко связанной с тегуменом и склеротпзировгшной монолитной структуры, взаимодействующей с сочлененным ужу с ом (Вз^гасЬейЕ^ас, шоросИйав и др.). Лялънсйпое жо совсрионстг.с;т-ьпге тактильпой пии гнатоса шло по цуги обоеоолекия чувствительней его части в

■зяяе носклеротизированного булавовидного отростка, несущего упо-жяоченные рады модифицировали^ типов. Сильно лз;;>Г0р0-ахкр0Енинкй /т морфологически сходный шиповатый гнатос Coleophoridae, с одной оторопи, И Dopreaoariidae, Elnchistidae, Blestodacnidae, с другой, квалифицирован как проявление так называомой "подлежащей (underlying) синапогорфшГ (Tuamikor.ki, 1967s Saetber, 1979), -о есть обшей, но но всегда реализованной спесоЗпости к .г-огмкргзаних) ка-чого-либо признака.

Вальвы гелохиоодных чешуекрылых часто т^вольно сложной что обусловлено увеличением Лункпзюнгитьной нагрузки на Усло-■тпоние строения г-альв идет по двум главны:.: кглразлс;П1П>'. У сьгу-3opeleiidao И некоторых Golechiidae оно связано с утгато£ тепз-'.••гльпчх лопастей, либо более шш renne глубокой гедукциой тергалъ-uou части генптзльного сегмэнта в цело:.:, и переносом ка ".ногэот-рсстчатыв вальвы большинства основ1гых функций г.сче'знуЕПИх дст*-оолькых придатков. У Batrachedridae, Stathmopodidae, Hoaphidae Т. :,:iior:ix других семейств Geleckioidaa s.l. усложнение вальв идет по пути их дифференциации на несугшй основную механическую .чпгрузку ' прп фиксации бршка самки и заключающий в себе интравальварную мускулатуру (т^) склеротизирог-ангаШ саккулус и на имеющий преимущественно тактильную функцию мягкий волосдстый кукуллус. Некоторое ослабление или даже довольно значительная редукция вальв свойственна большинству Blastodacnidae и части Cosaopterigidae и связано с тем, что разделение тактильной и фиксируюшей функций происходит не в пределах самой вальвы, как при джфференцЕацзи на саккулус и кукуллус, а .».'езду собственно вальвакп и лезвдЕМЕ кедн-альнее базальнкми отростками (зальвеллами).

Юкста в пределах Gciechioidea s.l. подвергается, как правило, далеко идущей редукции, а то и всгсв исчезает либо бесследно, либо как самостоятельный склерит, входя б состав сложных структур, связызакл::х основания вальв и эдеагуса с влнкулумом (хаулис). При итог,: лопасти юксты у большинства гелехиоидпых чешуекрылых заедаются как. функционально, так и мсталсгггческп. внепше часто сходны1 ai с ними вальвелдами, всзникапщгд: на огласке диафрагмы между базашш:." краем вальв и эдеагуссм. Процесс за..хаешш прослежен в хт.аищах естественного рода Perittia а.1. (Slachistidae).

Здоагус гелсхиоидных чешуекрылых устроен обычно относительно просто к имеет вид более или мэнез прямой склеротизированной труб-

свободно зыдокгавдейся па значительную часть своей длины л олужашел только кгя введения сперматофора в половые пути самки.

Расширение функциональных возможностей эдеагуса за счет приобретения дополнительных фккспругцих свойств достигается его дугосб-разнкм дсхривлепгем и срадивалием базальной части с основанияют вальв 2 виккулумом а о средство! каулиса (часть В1ав-ьойасп1<1ае, СЬгугорвХв^ае и др.), либо развитием копного внутренпего воору-жекля на стенках гкЕорачпваасеЙся везшей. Другое направление пре-зЗразовслг.: эдеагуса связано со вторичной мембршпгеапией его стенок и погружением в полость брЕста (КоирЫйае, Ва№ас11а!1г1<1ае, 31а1Ьг.эро'И(1ае, Со1ворЬогх<1ав и В1аа4оЬав1<1ае). Происходящее ьрл г<лзрас?ал2е анэллуса делает последний сходным с ф&ллотекей и служит источником недоразумений при неточном соотнесении тер.»ниоз, -дспользуетлых в сравнительной мерфологип и ТЭКСОНС-Ж! (йагоквкз., 1990).

Склеротпзсдня стенок анеллуса, свойственная з основном Соешо-реег!г1с1ав я некоторым СеХесЫ1«1ав, сопровождается обычно его разрастанием с образованием: плотного чехла вокруг эдэагуса на 5ольпей частл длины последнего. Сак эдеатус оказывается фттксиро-ванным в полувыдвизутом состоянии, а иногда в больней или. меньшей степени редуцируется, так что сперматофор вводится в половую систему самки через образованную анеллуссы длинную трубку, которая в этом случае функционально завещает эдеагус.

3.5.2. Гениталии самки.

Гениальный аппарат самок гелехиоцдннх чешуекрылых -устроен значительно проще, чем у самцов. Лишь в отдельных группах наблюдается форглгровгние режущих стилетов, сходных с таковыми моно-тргзных Lepidopteгa и служащих для размещения яиц внутри тканей растзнгй (немоте СовворЪеоНвЗ-йае и Скг7Еорв1еИ<1ав), а также образсванке сложных мозолевидных структур на УШ стерпите брюшка по бокам от остиука, способствующих более жесткой фиксации полов при копуляции (часть СЬгувореХеИйае И В1аз1;о(1аспхйае). В большинстве сепейстз развиваются разнообразные склеротизированныэ образования вокруг наружного полового отверстия (вагинальные пластинки яли стеригма), в концевой части протока копулятивной сукнп (антруц, келликулум), на стенках корпуса сумки (екгны), галетке важное диагностическое значение. Однако соответствующие морфологические признаки легко меняют свое состояние параллельно и незавп-симо в группах чешуекрылых дате невысокого таксоногяяеского рак-га (Стокольнлков, Пятин, 1930) п га.- эпригоднн для филогенетического анализа.

Зкдиэиалькый комплекс.

Основными элементами этого комплекса являются: форка головы а вооружение дорсальной поверхности бражка ( вагинальные); подвия-пость, склеротязашш покровов, вооружение верпспш броска (кухолоч-шю"); архитектоника кокона. Своеобразие его заключается в объединении морфологических структур разных фаз развития, а тагасе экс-трасоматлческих обпязованкй в вгде формируемого гусеницей кокона, для совместного «иункииошфования по обеспечению успешного отрох-догшл бабочки, что создает необходима предпосылки для зааерсенпя жизненного цикла.

Для подавляющего большинства дптризных чешуекрылых, в том числе п всех семейств гелехгюпдного комплекса, характерен выход из кокона не куколки (фаратного саго), как у более архаичных групп,

сомон бабочки, с чем связаны особенности строения и функииою!- . роЕанкя всего экдизпального котшлекса. Из^зкение способа-эклпзиса пр:гводит к переносу основной иункцлонелъяон. нагрузки с кукол очных структур на и.пгинпльныс, п преядз всего на воорунегпте дорсальной поверхности брежа, аналогичное тако-ому куколок нлзсзп 1>1Ьгуз1а. Подобное вооруяенла встречается среди сеХесЬ1о1ава з.1. двух типов: спещгаллзировангые ланцетовидные чезуда в углубленных теках (МотрЫйае, ВаЪгасЬейг^.ае, Stathвopodidae, Со1еорЬог1(1ае И др.), либо хитиновые шишки в мезссегментной мембране (часть СовторЪег!-' каЛае). В отсутствие хорошо дифференцированных чешуек или шлпнков нередко развиваются вспомогательные образования, слуншие для раздвигания нитей кокона на пути двпхенпя бабочки: лобно-теменной выступ или валик.

. Несмотря ка то, что куколки гелехпокдныг чешуекрылых липены свойственных низппм хшт78±а тергальных пипов и при экдпзисе оста-, ются Енутри кокона, они обычно сохраняют свободу двигения У-УП сегментов брюшка. Подвижные куколки имеют довольно тонкую кутикулу л наружную экспозицию всех основных придатков, в том числе губ-

тупиков и бедер передних ног. Хитинцзацпя покровов сопровождается огр"дячеш*ем подвижности куколки, либо ее полной неподвиз-аостью; в последнем случае крыловые чехлы плотно сливаются со сте;г/ой тела и достигают верыины брюшка,а часть придатков груди терпит езою наружную экскозащш (В1а8СоЪаа1<1ае, многие СЬгуворе-гИЛаэ, Соеторйвг1е1йав, некоторые СеХесЬИйав И Зсу^ЬгасЦаав). Спедайгавскаг структурой, обнаруженной з ряде семейств гелехишщ-аых гесуекрилых (некоторые Steшзmidae, большинство Егьж1^ае, все АсогюхеггЫас и 31аа^йасп1йдв), являются так называемые "анальные

нота" на II стернятв брвзка куколки, служащие функциональными аналагазл непарного атзсального кремастра представителей других групп.

В строении коконов у 01есЫо1(1ей в.1. отчетливо прослеживается корреляция с особеаностлди морфологии куколок. Подвиянно куколки обычно имеют двуслойные коконы нопетеновгдной форгш с развитой ле-ной горловиной, чет>ез которую при экдизкее баоочка дпо-тпскпвается с помозью вооружения дорсальной поверхности брюзка (БЪаЪЬпоро<11<1ае, ВаггесЬес1г1с1а<5, МотрЬЫае, часть Совтс^ег1Е±{1ае е др.). Куколки ?*г.топодзи»1гне и неподвижные» чахли в^его находятся в коротких и тесных овальных или бочоякоЕкдиых г.оконаг (Вгав-ьоьв-о!(1аот некоторые СоЕаэргег1гаа.?1е и СЬгуаосеХеИЛаО. Ослабление е даже полное отсутствие кскона свойственно н<чшогт» остгх'ЛГ-'лся Екутрз пизевого субстрата до ъихода бабочгс; специализзфошшшг. зздофагаг (мпнары, галлообразователл), а таге:« окуклЕЕскипгся открыто Е1асЬ1в'Б1<1ае - И отчасти Гергеввага1£1ае (Нурвг^горЫпас ^.

Глава 4. СНСТ31А И ШС7КШ.

4.1. Ыонофилетические грутшн МопрМс1ае в.х. и их таксоно:"?-ческая структура.

В результате проведения морфо-срушзшоналъкого анализа определена полярность трансформационных серьги и обозначены альтернативные (плезпоморфЕые.и апоморрнне) с ост оленя 45 ва-лтейгтх признаков, распределение которых по отдельны:.' семействам узкокрылнх колей отражено в соответствупцей таблице-члатрице. Следулдгг: саго:.' является оценка естественности отдельных семейств в пределах мои-рЫйав в.1., или проверка гипотез об их монофилпп. Виквлекпыэ наборы апоморфных признаков сходного распространения (глзгапсглоат.Л'1 образуют надежную основу предлагаемой глорфологпчсс~ой хпр-гггт::-стики монофилетичесЕПХ групп. Экологическая и геоградетеска,1: характеристика последних составлена на материале, обойдекн^л в масштабе всей мировой фауны.

4.1.1. Семейство МоврЫ.<1ае - кипрейшгг" узкочрнлые моле.

ларактертуются наличием пучков приподнятых чешуек на передних крыльях, редуцированны:,: гнатосом л глубоким рненепленлем ,< вальв в гениталиях самца, пар^ш.ш серповкдгааог ссгютят г,| гениталиях самки. Имеют тесные трофические езязп с растениями сскрп»-ства Огшггаовав СНов1йав). Образ жизни гусениц весьма р&$коопря-

зен, нередки случав его сиены в ходе онтогенеза, но наиболее обычна внутритканевая фитофагия.

Известно 8 родов и около 100 видов, подавлягоее большинство которых распространены в Голарктике; два довольно обособленных рода описаны из пределов Нотогек. В Палеарктике около 30 видов из 5 родов, з том числе двух эндемччных (Riedl, 1969s Синёв, 1986а, 12896). Морфологическое однообразие представителей семейства обусловливает его крайна простую таксонскагческую структуру.

4.1.2. Семейство Batrachadxidae - моли-лягушки.

Характеризуются птидоптерией. крайних степеней выраженности с редукцией части жилок, исключительной длиной эдеагуса у самцов и антрума у самок, своеобразной позой покоя бабочек (поза лагузкг)-Трофически связаны с генеративными органами древесных форм растений ИЗ подклассов Hamaaielididae, Dilleniidae, Eosidae, Arecidae pese встречаются на хвойных, а отдельные елды перешш к хпднгчес-тву на кокцидахг либо являются комменсалами в гнездах пауков и муравьев. Гусеницы живут в трубчатых шелковинных ходах на поверхности пищевого субстрата. - "

Известно 6 родов и около 150 видов, распространенных преимущественно в тропических и субтропических областях; четко выраяен-ных центров многообразия нет. В Падеарктике отпечен лишь номлна-тивный род с на более чем 10 видами (Riedl, 1969; Синёв, 1986а). Морфолоютеские признаки в цределах семейства очень стабильны, а до 9С# видов (в том числа все далеарктические) относятся к роду Batraohodra Н.-В.

4.1.3. Семейство Statbsopodidae - пестроногие коли.

Характеризуются двухкамерной копузштивной сумкой с открывающимся на ней семенным протоком, наличием различной форма пучков, розеток е гребней волосков или нестких щетинок на голенях и лал-каг задних нсг. Совершенно своеобразна поза" покоя: задние ноги не касаются субстрата, а подняты и расставлены в стороны; нередко при ходьбе она почти не используется, что придает "функционально тетраподпш" бабочкам особую ковшшдщуа походку. Трофически связана обычно ß генеративными органами древесных форм растений из подклассов Наиаяо11си.<1до, Dilleniidee, Hoeidao a Arecidae, но OT-мечено такао питание содержимым спорангиев папоротников и раста-те.шщш? остнтг.амс. Рад тропических видов хицничаот в колониях червецоя ж адатовок, Гусеницы кивут в трубчатых шёлковшшых ходах аа поверхйЬст», реже - внутри пищевого субстрата.

Известно около 30 родов а до 300 видов, подавлявшее больглга-ство которых распространены в тропических л субтропических регионах земного шара; максимум разнообразия в Ивдо-Малайской и Австралийской областях. В Палеарктике насчитывается 25 ведов из 8 родов, в ток числе четырех эндемичных (Каву, 1973; Синёв, I98cft). Семейство вюшчает два подсемейства: Stathaopodinae и Cuprininae sub-fea. no v.

4.1.4. Семейство Blartodacnidae - побеговне узкскрнлые моли.

Зарантеризуются подвижным удлиненным тегуменом, парным шиповатым гнатосом, мощным развитиьм выполняющих роль отсутствующих саккулусов вальвелл, а также своеобразны?,® ноговидныш придатками IX сегмента брюика у куколок и почти полным исчезновением кокона. Трофически связаны с древесными и кустарниковыми формами покрытосеменных растений ИЗ подклассов Hanaaelididae, Dilleniidae и Ro-sidae. Гусеницы, как правило, являются бурильщика!.®, а в младанх возрастах иногда и листовыми минерами.

Известно до 25 родов и около 150 видов, причем вцдовой состав большинства родов очень беден; выраженные центры многообразия отсутствуют. В Палеарктике зарегистрировано почти 30 видов из 9 родов, з том числе пяти эндемичных (Riedl, 1969; Сияёв, 19796, 1981, 1986а,б, £988в, 1989а). Семейство включает три подсемейства; Chry-soclistinae subfaa.nor., ELastodacniaae (с трибами Blastodacnini И Irachydosini trib. лотг.) и Parana trio tinae.

4.1.5. Семейство Chrysopeleiidae - хризопелеидн.

Характеризуются сильной редукцией тегумена, сложным строением цолифункциональных, иногда астлиетричных вальв, наличием каулиса, вовлечением в сферу половой функции УШ сегмента брюшка з тесной, интеграцией различных структур в гениталиях самца, а также форга-рованием алтрума и усложнением строения УШ стернита брюшка у caii-ки; куколки малоподвижные или полностью неподвижные, с твердккв покровами и скрытыми губными щутшками н бедрами передних ног. Трагически связаны с кустарниковым::, реже древесными или трявян» стыми формами двудольных растений из подклассов Hanaa&lididae, Caryophyllidae, Dilloniidae, Rosidae и Asteridae. В веде исключения, развиваются на хвоёных пли как котлмонсалн в галлах других насекомых. Обычно весь онтогенез гусегащ проходит внутри плодов, побегов, в галлах, что особенно характерно для обитателей пустынь и полупустынь.

Известно до 25 родов и свыше 150 видов, большинства которых

распространены в ардхшых ч семиаридгых обпстех зекнаго napa. Е Паляарктикв зарегистрировано около 40 видов гз 9 родов (в тсс "числе пяти эндемичных), причем почти все они ско-шенттароглны ¡z. крайнем иге, в области Древнего Средиземья (Каву, 19SS, 1969, 197^; Синёв, 1984т, 1986а, 1989а, 1290). Семейство вг-згает три подсемейства: Chrysopeleiinae, Periaedicae eubfam.nov. s Aocale-axinae subfem.nov.

4.1.6. Семейство cosoopterigidae - росксдшые узкокрылые моле.

Характеризуются асимметрией ветвей гпатост., вальвелл, pese вальв, полной редукцией хегминаяьннх лопастей (ункуса) с функциональным замещением их брахиями (гнатосом), схлеротазалией анеллу-са, сближением оснований вальв, налгчкем стерип^ы, связью семенного протока с копулятивной сумкой, малапэдвпкЕыки ели неподвиг-ными куколками со скрытыми губными иупикагтЕ к бедрагг передних наг, a также сложным предкопуляцнонным поведением. Своеобразна поза покоя бабочек с косо приподнятым над субстратом бршкш и прняатой к нему задней парой ног. Вооружение es хитиновых шпиков на межсегментной мембране дорсальной поверхности бргака является, вероятно, синазтшор*шей семейства. Трофически связаны преимущественно с покрытосеменными растениями из подклассов Dilleniidae, Rosidae, Asteridae, Lamiidae, Tili i tine 2 JLrecidaa. В с вязе с заселением эволюционно продвинутых таксонов сложноцветных, губоцветных и злаковых широко распространена хортофилин. Некоторым груп- . пзы родов свойственно питание разлагающимися растительными остатками или хищничество 'на червецах и щитовках. Образ етзнн гусениц весьма разнообразен, но более обычны различные формы внутритканевой фитофагш, особенно минирование листьев.

Известно около 100 родов и свыше Í500 описанных ввдов. Распространение практически всесветное, с несколькЕыи.центрами многообразна в тропических и субтропических регионов обоих полущарий. Исключительно богат видовой состав семейства в Юго-Восточной Азии и на островах бассейна Тихого океана. В Палеарктике зарегистрировано до 30 родов (включая 12.-эндемичных) и около 150 ввдов, большинство которих тяготеет к Средиземноморью и югу Дальнего Востока (Riedl, 1969; Синёв, 1985а,б, 1986а, I988aT 1989а, I99T). Семейство HKJb .ает два подсемейства: Antequerinae Е Coemopteriginße С С трибами Cosmopterigini, babdiini trib.nov. Е Btagaatophorini trib.nov.)¿-'

4.2. Родственные отношения семейств узкокрылых молей.

Обсуждение вопроса построено в фор«е критического анализа двух крупке:±гх работ по системе а филогении гелехгоидшп чешуекрылых: ?..Ход*еса (Hodgea, -1978) а З.И.йузнецова и АЛ.Стеколь-пикова (2984).

Материалы предыдущих разделов настоящей работы показывают, что среди Monptiidac e.l. четкпг.гп синапомор;;ными признаками обладают только семейства 5fo:2phida<5, Batrachedridae и Stathmopodidae, щхчеи практически все эти признаки разделяются ими с рядом других семейств гелехиоидных чешуекрылых з рамках группы, в основном соотьетствугсей кадсемойству Coleophoroidea. Включение Batrachedridae в состав ColeopHoridae отвергается вследствие отсутствия у этих двух семейств общих лишь для них апоморфных признаков, а су-шествование у молей-лягуве..: по крайней мере 6 синадоморфий с Мов-phidae и Stathiaopodidae противоречит :ленЕЮ об их резкой обособленности. Сближение Konphidae с Oecophoridae признано неприемлемы.: пз-за отсутствия у первых дифференцированного гнатоса и ыем-браннзацпл эдеагуса, а тахзе различий в типе питания гусениц (фи-тофагия и салро:агпя соответственно). Появление ранга stathmopodidae до трибн в семействе Oecophoridae аргументировалось только внешним сходством гениталий самцов и противоречит данным по морфологии генитадгй сагки и образу зизни гусениц, а сближение пестро-нагих ;.:олеЗ С Cosnopterigidae, Gelechiidae И Scythrididae в рамках надсклейстза Geiechioidea s.str. бнло основано исключительно на плззпоморфных л гоцопластичных признаках. Наличие четких син-апсслорфлй с представителями Coleophoroidea заставляет перевести Stathiaopodidae в это надсемейство.

Остальные три семейства^узкокрылых колей довольно далеки друг от друга и практически не зглеат обших признаков, которые можно было бы рассматривать как сгнапсслорфии. Помещение Biastodacnidae в надсемейство Elachistoidea, первоначально базировавшееся главным образом на спмплезпсморфных признаках, подтверждается наличием спнапоиоргных черт в строенип гнатоса и куколки. Несмотря на определенное ос'цее сходство гэнктатай самца, большинство морфологических признаков и особенности образа лизни гусениц явно препятствуют сш'ОЕГПгзагш:! Biastodacnidae с Agonoxenidae , равно как и их сблтешяо с Coleophoridae.

•Cosmopterigidae, обладая большим набором апоморганых признаков, образуют донольло обособленную ветвь гелехиоиднкх чешуэкрылкх.

Удалось показать, однако, что большинство зтих признаков сформировалось только в подсемействе cooaoptorigtnae и но могут рассматриваться как автапоморгаии семейства в колом. Соответственно -¡глзгсение CosnopteriRidno и Golochi idna в рамках надсемо1:ства Ge-.icchioidcn 3.str. пс признакам, присуши только наиболее специализированным Формам, то ость несомненно развив:пямся параллельно, ;ю оправдано. Квалификация имевшихся здесь "санапомор^а;:" как .гскннх подчеркивает изолпровашюа положение роскссанх узкокрылых .v.aieii, которш выосто с не нредставленшрги в палеарктнчоской фау-небольшими семопствош Scaeoscphidae a Diplosaridae вполне за-слулшаит выделения в особое надсемейство.

chxysopeleiidae занимают в системе Gelecbioidea s.l. еще бо-лео изолированное положение в силу многочисленных уникальных осо-бенностой гекитапьного аппарата самцов. Семейство очень слепиалн-пипобпно морфологически во всех cboicc трех подсемействах, что де-лг.ет его родственные отнопешя неясными. Довольно пироко. принятое сейчас включение Chrysopeleiidae в состав Cosmopterigidae на правах подсемейства, хотя и обосновывается сходством по апоаор^ньы признакам, при более внимательном анализе оказывается оанбочннм; практически все общие признаки относятся к числу несалнвнннх параллелизмов, причем в большинстве своем редукционного характера. Отсутствие аргументов в пользу сближения хризопелеид с любым из известных семейств гелехЕоидных чешуекрылых делает целесообразный установление и для них ранга самостоятельного надсемейства.

4.3. Филогения Gelechioidea s.l.

Общая картина раецределенпя синалсморфных признаков полностью опровергает просуществовавшую долгое время таксономическую гипотезу о монофллетичности (естественности) Monphidae s.l. и совершенно однозначно свидетельствует о сборном характере этой группы, что фактически исключает возможность реконструкции архетипа и построение ее филогении вне контзкета аналогичных процедур для ге-лехкоидных чешуекрылых в цел®. Меяду тем, в результате рассмотрения в общих чертах родственных связей отдельных семейств узко-крылых молей, как раз и оказывается возможным подойти к решению вопроса о филогении Gelechioidea s.l. Понарилия послелшх считается при этом доказанной рядом Отчетливых автапоморфий в строении придатков головы имаго, гусениц и куколок (Hodges, 1978; Kinet, 1986, 1989; Hielaen, 1989).

_ TT _

• «.. м»

4.3.1. Главные цояо^злетгчеиша группа.

Выделение сс::овннх мсносллетическях групп гвлехиоидных чептуе-крнлых базируется на результатах ^шшонально-морфологического анализа прегылупеЛ главк. Использованы тага® сводения о ряде особенностей озрага жизни гусениц, которые з обобщенном виде, через алзте-::атнакые состояния 22 эг.хшгичсск;:^ г^г.зяаков, представлены з соотзетстзушеИ таблице-:птрсде. Источк^см этих сведений явились собственные наблюдения автора в полевых и лабораторных услоьпяз, кру^еГгз;? по связям: гусеклц (Fletcher,

">53; Poweü. -?soj, ревизия некоторых семейств и работы по биологии вгдэг.

Зсегс :;":ечекс в гzrnr. се:.:е:'ств гелехиоидннх чешуе-

крылых (А-?) с устойчивой и лзвольно сло.жноЗ морфо-экологической с-седеленксстыз; их краткая характеристика, построенная преимущественно на п?изк?ках генитального аппарата самз и эядизиально-го ко«гле:-:са, приводится в тексте диссертационной работы, а таксономический состав страяен на рисунке Г.

4.3.2. Архетип.

СЬенка парности большого числа морроклин ж выделение плезио-морпных состояний соответствутнтх признаков позволяют существепно дополнить и несколько откорректировать имевшиеся в литературе реконструкции архетипа гелехгоидкнх чешуекрылых.

Лостоверность прздло-екной характеристики крклоЕого аппарата архетипа подтверждается ее совпадением с состоянием, свойственным эоценознм Gelechicidear s.i. Характеристика гениталького аппарата с?.:.*цр. в обшег. сходна с приведенной ранее (Hodgea, 1973), за двумя исключениями принцдпиального значения. Непарный сочлененный ункус является несомненно вторэтккм образованием, формирующимся независимо в разных группах Lepidoptera (Стекольников, Кузнецов, 1986) на базе парных тегмзнальных лопастей, которые и следует отнести к архетипу гелехиоцдных чешуекрылых. Архаичный нужно также считать зе лишенный выраженного функционального значения и явно ре-дукгщоЕнып лентовидный, а слабо дифференцированный шиповатый гна-тос. В экдазиальяом комплексе признаками архетипа Gelechioidee s.i. являются: у л:.:гго - слабо выпуклая лобно-теменная часть головной капсулы л отсутствие специализированного вооружения дорсальной поверхности брюшка, у куколок - тонкие покровы, открытие губ!ше щупики п бедра передня:-: ног, наличие свободных сегментов брюпха и алиг-ального крегластра.

Из рецептных групп гелехноддных чезуекрыдых наиболее сякзкн к архетипу представители ОесорЬоПйае е. в гг. к Ху1огус1:1йав. Среда узкокрылых молей максимальное число плезиоморфий со^фапявт В1аа'Ьоаасп1йаа В ОТЧЬСТЯ КоарЫйае.

4.3.3. Специфика адалтациогенеза гелехиокдЕых чеп^екршаа.

Эволюцию отряда в целок молно представить как едаптациогенез в магистральном для класса насекомых (Глляроз, 1949, 1970) направлении все более полного освоения, воздупкой среды за счет серии приспособлений к условии, дефицита глагн. При этш свойственная всем Но1ошеЪаЪо1а относительная независимость развития двух активных фаз жизненного цикла проявляется у чепуекрылкх в различии.: характере таких приспособлений: прагг^иествзнно мор-Го-фгзкологи-ческих у имаго и преимущественно э::о.-аго-эголопгческгл у гусениц.

Главные события шрфояагнческо;: зззлдшп Ьер1аор1ега, формирование хоботка и становление разнокрыяости, произошли до выделения гелехиоадных чешуекрылых из состава низших Ш^-уеха. £ рамках Св1всЫо±йеа а.1. морфо-физиологическое совершенствование в общем уже весьма незначительное, и заметное преобладание здесь аколого-этолагических ададтяпий достаточно очевидно.

Широкое распространение среда гелехиаидаых чешуекрылых, особенно в наиболее архаичных семействах, питания гусениц разлагающимися растительными остатками заставляет предполагать, что дан этой группы исходно была свойственна именно сапробагия. Ееизбея-' нов при таксы типе трогала однообразие шщевых субстратов сдергивало первоначально дальне^^ю поступательную эволэцша; в то не время скрытый образ яизни гусениц в трубчатнх пелковлзных ходах (неспециализированная эцдофагия) обеспечивал ш относительно стабильные и автономные от наружной среды микроклиматические условия, Обитание в естественных или искусственных укрытиях накладывает на гелехиоидных чешуекрылых ряд ограничений, не позволяя им выйти за рамки присущего их предкам размерного класса ш.сго1ер1аорЪега. Увеличения испарения влаги с поверхности тела, связанное с уменьшением его объема, компенсируется различными способами. Имаго, обреченные на- тесный контакт с воздушной средой, располагают здес меньшими возможностями (.сумеречная к ночная активность, зфемериза дал). Гусешлы же гораздо лучше имаго защщены от высыхания, так коде благодаря своей эндофагии способны уходить от непосредственно го контакта с внешней средой. Особое преимущество в этом плаке дгет воаникавдю при переходе к фитофатин спецгализмрованнно форм

эядогягхи, з первую очередь ьпширозаяие и галлообразоваяие. Обитание внутри тканеЛ растений знозь ужесточает размерные ограничения, что вызывает давление отбора а сторону дальнейшего измельчания.

Переход к •тт.то.агпп является одной из ватлекших ададтахшй гусе !Е~ц чешуекпггщх. Тесная связь с высшими растениями не только обеспе^лла ss¡ szpomtíí спектр богатых влагой я питательными веществами кормовых субстратов, но и дала наде~п.'о убсужя для запиты от зысигекия. 3 то же время фдтоГагля вовсе не определила автоматически каблюдаемнй расппт отряда, на г то указывают, например, довольно скротаце ;'с~ет,:, достигнуть"- пгт: эта.: : танотразными Lepidopte-ra. Ta—r.rsp-a- чля них глубокая спеплализшшя гусениц к внутритканевой ./-а^агга гоз:;;::."^, ;.-—з за сацых ранних этапах гстог:г-:зского развития :; резко оггаг/чила возмоттаости прогрессивной эесл?опдл, так что даже последугаий выход некоторых моно-тр::зз-:кх чэшуекркдцх э .шз Adelina и Septiculina на высший уровень морг.ологпческоЛ организации Giossata-Hetercneura существенных результатов ке дал. Очездднге адаптивные прелг^шества фитофггии в полней мере сказалась лиць у дитризных lepidoptera, перешедших к ней гораздо поз-е л с сохранением на перзых порах исходной неспециализированной эЕдогагии, что обеспечило поддержание высоких эво-■Л7ТП70ЕКЫХ потенций. Именно сочетание неспециализированного образа ждзнз гусениц с псе:глуцесгзгцп, полученными при совершенствовании ротозого и кразезего аппаратов Елаго, а такае возникновение тесных трослческих: связей с высшими растеяйяш, и создало предпосылки колоссальной адаптивной радиации представителей подотряда Papilio-nina, включая гелехдоидных чешуекрылых.

Выделено две основных составляющих ададтациогенеза Geiechio-idea s.l.: обща1! для всех Lepidoptera поступательная эволюция под направленным воздействием внешней среды в сторону приобретения больней устойчивости к дефициту злати и свободная радиация в рамках занятых при этом адаптивная зон. Последняя у гелехпоцдннх чешуекрылых явственно доминирует, о чем говорит существование среди них больного числа родов с огромным количеством морфологически очгчь сходных нкдов. Эволюция в оптимальных условиях связана с единичностью ведущих адаптации и обилием параллельных ветвей (Емельянов, £389). Сопутствуюшй этому чрезвычайно ыозаичпый характер распространения апо:.:ор(Т.:шх и плезиотлорфных состояний большинства прд-знаг;ов сильно затрудняет восстановление филогении, что заставляет искать обоснование выделения крупных эволюционных ветвей пре.тде всего в русле поступательной составляющей адаптацпогенеза группы.

4.3.4. Основные филогенетические лшник.

ВаднейшеЕ поведенческой особенностью первых гслехиоадных чешуекрылых, вцделнЕпай нх из числа ккзщих Ditz-yaia, было, по-вяди-ыдау, изменение характера акдазпса: выход из кокона стал осуществляться не фарагныы пг.:аго с помощью гепгалькых спшов оболочки куколки, а ухе отродившейся бабочкой. Это создает предпосылки для хатинизации покровов, которая при мелких размерах практически невозможна, без значительного ограничения подвиззости куколки. Хити-низаиия же обеспечивает более за\.ективкуп защиту от высыхания, так что ее следует рассматривать как ьа-дув адалташг на пути освоения воздушной среды. Ограничение падвЕтаости куколки г исчезновение у нее теряшгх свое значение тергальных щппоа создало, при сохранении выращенного кокона, потребность в раззитд^ компенсаторных механизмов и соответстзуагдх .• гомологических структур дам обеспечения нормального отрогденця бабочка - выхода ее из эк-зувия и далее из кокона в окруааящую среду. Последуйте изменения, связанные с новый качеством экдаздса, осуществлялись в пределах гелехисшдных чешуекрылых по нескольким направлениям.

У представителей груш айв, образующих первую из основных ветвей филогенетического древа Gelechioidea s.l., имаго приобретает собственное вооруаение дорсальной поверхности брщдка, аналогичное таковому куколок нззлпх aitrysia. Защита от высыхания на "куколочнсй стадии достигается за счет постройки гусеницей плотно-, го, укрытого в подстилке ш в скважинах субстрата кокона. Функционирование гениталий са».ца при копулягпш в этой ветви сводится обычно к захвату брюшка самки подлинно сочлененным непарным унку-сом с последушей .фиксацией его вертикальными щипцами," образованными ункусси в гнатосом, и горизоктальными щипцами, образованными более или менее хорошо дифференцированными саккулусаки вальв.

Для другой крупной ветви гелехиоидных чешуекрылых основным способом защиты от высыхания в покоящейся стадии стала дальнейшая хитияизация покровов куколки с прогрессирующим ограничением ее подвижности и утратсй частью- придатков головы и груди своей наружной экспозиции. Вооружение тергитов бршка имаго здесь отсутствует, 2 облегчение отрагдеяия бабочки достигается ослаблением или полным исчезновением кокона (группа с и отчасти и), либо совершенствованием механизма его раскрытия при- экдизисе (группые ир). Работа гениталий самца при, копуляции заклинается обычно в захвате г удержании брвштаг самки совместным действием сохракяшзхся иногда тогщгнальных лопастей п вальв, либо функционально замещавших

о ri о о

ta О

СО íi У

'.J

'& 1 О

У,

Л н о 3 а о ¿3 о й Я

ЕЗ Г)

ф ■9

оксоиютплр.

хп/тсттлЕ

ПГМИОСТПЛЕ

С/ПМЛПЛСН1ПЛЕ

АПТОГ>Т1С!11РЛЕ

РТКПОГДНСШРАЕ

шчнлкриш:

П1ЛВТ0ИЛ31ПАЕ

АНПтотВ

втлтниогомрле

МОМПИПАБ

ПАТНАСНЕШИЛЕ соькопюптлк

втеконтрле

СЕРПЕЯБЛМтЕ

ЕТНМППАЕ

реп50р0в1вле

ЕГЛСШБТтЛЕ АОЖОХВШВЛЕ В1А8Т0ВАСЯ1ГАЕ

СЕЕЕСНИСАЕ

1ЕС1ТПОСЕП1РАЕ

эсутшимвае

Группа А» оесогпопоюеа

Группа в* сошшюпотсеа

Группа 05 Е1лапзто1РЕА

Группа И! СЕГЕСН101ЭЕА

КЕ'ГЛСНЛГШЮЛЕ СГттаоРЕЬЕПБАЕ}. Х'руппа Е: СШ?Т50РЕЬЕ101ВЕА БСЛЕОБОРНЫЛЕ ]

Р1РЬ03АМ1)ЛЕ > Группа Р: ССЗК0РТЕРТ';^т-г:л СОЭКОРТЕШММЕ]

их соответственно гнатоса в вадьвелл.

Радиальный характер эволюции (Зв1есЫо1аеа в.1. не уровне семейств и нике сильно затрудняет выявление родствзнкых связей между отдельными таксонами классически: путем определения сестринских групп. Каэдый из этих таксонов имеет, как правило, довольно значительное число автапгсорфкй, тсгда как синапоиорфЕи с другими таксонами единичны к не всегда бесспорны. Безусловно о6:зме доя многих гелехнондных чепуекрылых является лят. различные сеы-плезиоморфнне признаки, указывайте на архаичную морфологическую основу группы в целой. Тем не менее проведенный анализ, в ходе которого было уточнено положение семейств узкокрылых молей, позволил внести существенные коррэктЕвы в схему филогенеза, а через нее - в систему Се1есМо1йва 8.1.

Филогенетическая схема, сжсируюсая оными линиями соложение отдельных семейств КошрМйае в. 1», представлена ва рисунке I.

4.4. Система рногт^ту- таксонов Св1есЫо±йеа а.1.

Традиционный взглад на гелехнендных чеууекрылнх как единое надсемейство в составе дитризныг 1ер1йор1а»га, объединявшееся набором апоморфных признаков строения головы, крылового аппарата к гусениц, имеет иного сторонников. В то ае время объем такого над-семействв оказывается чрезмерно большим, что при исключительно! разнообразии 2 очень сложной таксономической структуре не позволяет сколько-нибудь полно отразить в системе родственные связи. -Попытки все хв сделать это, но во что бы то ни стало сохранив дан се1эсЬ±о14е& устоявшийся статус, приводят к явно искусственным "широкий концепциям" семейств ОесорЬогайае (Ноаеее, 1978), <3е1е-сЫ1Лае (¡Лштагтав, 1978) или ПасЬхв^Оае (Н1аег, 1989). Разрешение данного противоречия связано с выделением на базе "гелехио-цдного комплекса" ряда более компактных и четко характеризуемых надсемейств, что к было сделано В.И.Кузнецова и А.А.Стекольнико-вык (1984) в известной системе выешх таксонов палеарктической фауна. Автор счел необходимым только увеличить количество надсе-мейств до 6 - по числу основных монофилетических групп (группы Д-Р). При этом имеет сшсл поддержать предложение (Козлов, 1988) об установлении в рамках подотряда Рар111оп±па (-С1-бгув1а) особого анфраотряша Со1еорЬогопогрЬа, но объему соответствующего йо1о-. сЫо!йва 2 саком широком понимании. Переработанная с учетом выводов по разделам 4,2, и 4.3.4. система этого инфраотряда-выглядит еле душим осЗразск:

Inftaorder С0Ш)Р50а0И0НЯЛ

Superfaa. СНС0РН0Е01ЭЕА Bruand, 18*9, stat.nov. ?aa. Cecophoridae Bra and, 184-9 Aaphiabetinae Spuler, 1910 Oecophorlaae Bruand, 184-9 Deaterofoniiaaa Spuler, 1910 Pleerocisae Toll, 1956 7яи. Xyloryctidae iteyriek, 1890 ?ая. Syncocidae Gosnany, 195? Syaaocinae Gosaany, 1957 Holcapoisoniaae Gozaany, 1?57 ?aa. Chicabacbidae Vocke, 1871 Faa. Autostichidae Le Hareband, 19*7 Superfaa. COIECPHOBOIDEA Eübser, 1825, aensn пот. ?a=. Pterolonchidae Heyrick, 1918 ?aa. Epiaarptidae Keyrick, 191* Fem. 31&stobasidae Keyrick, 129* Pigritiiaae Diets, 1910 Bl&stobasinae iieyrick, 189* Holcocerinae Adaaski, 1989 Taa. AsMnagidae Hatsuaaira, 1929 Fan. Stathaopodidae Meyrick, 1913 Stathaopodiaae Beyrick, 1913 Cnprisinae Sinev, aubfcm.nov. Farn. «omphidae Hübner, 1825 Farn. Batrachedridae Heinenann, 1876 Fan. Coleophoridae Hübner, 1825 Superiaa. 3IACHIST0TDEA Bruand, 1850, sensu nov. Pan. Stenomidae Keyrick, 1906 Steno nrijiae Heyrick, 1906

Aeolanthinae EuznetzoT et Stekolnikov, 1984, stat.nov. Faa. Depressariidae fteyrick, 1883, atat.rev. Depreasarünae Keyrick, 1883 Cryptoleehiiaae Meyrick, 1883 Hypertrophinae Fletcher, 1929 Раш. Ethaiidae Busci, 1909 Fan. Peleopodidae Hodgee, 197* Farn. Elacbistidae Bruand, 1850 Fan.- Agonoxenidae Meyrick, 1926

Fam. Blaatodae.nidae Clarke, 1%2

Chrysoclistinae Sinev, subfam.nov. Blaatodacniaae Clarke, 1962 Paramstriotinae Cauuse, 1971 Superfaa. GEIECHIOIDEA Stointon, 1854-, senau nov. Fan. Golechiidae Staintoa, 185* Gelechiinae Staintoa, 185* Teleiodinae K-ekuoov, 1973 Anonologlnae Hayrick, 1926 Dichomeridinae Напрзоп, 1918 Metzneriinae Piskunov, 1975 Fan. becithoeeridae Ie Marchand, 19^7 lecithocerinae be Marchand, 19^7 Torodinae Goznany, 1978 Ceuthomadarinae Gozmany, 1978 Faa. Scythrididae Rebel, 1901 ?aa. Metachandidae Meyrick, 1911 Superfaa. CHRXSOEELEIOIDEA Mosher, 1916, stat.nov. Рая. Chrysopeleiidae Mosher, 1916 CUrysopeleiinae Kosher, 1916 Ascaleniinae Sinev, subfaa.nov. Poriaedinae Sinev, subfan.nov. Superfaa. COSMOPTERIGOIDEA Heinemann, 1876, stat.nov. Past. Scaeosophidac Meyrick, 1922 Fan. Diplosaridae Meyrick, 1915 Faa. Cosnopterigidae Heinemann, 1876 Antequerinae Hodges, 1978 Coeaopteriginae Heinemann, 1876

Глаза 5. ПРИЧИННЫЙ АНАЛИЗ ВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ.

5.1. Кипрейные узкояршше моли как модельный объект.

■ Небольшой объем, однородность и относительно хорошая изученность семейства Momphidae обеспечивают наиболее достоверное восстановление основных этапов его исторического развития. Именно поэтому кипрейные моли 'и выбраны в качестве удобного подольного объекта при аяализо особенностей впдообразоватольннх процессов у гелохиошзшх чсьуокрилшс,

КапреШшм узкокрыдым ыояш свойственны вспыла архаичные ьор-■.'.■ологичсокки признака, с-гдетольстиуггпщ, нпплму о шлооко-дезъ-

пнктебянм ареалом, о значительном возрасте группа, ее реликтовом характере. Однако з пределах Голарктики семейство представлено значительный числом морфологически сходных, с неустоявшимися ареалами кассовых влдов, что указызаэт на относительно недавний "всплеск" его адаптивной радиации. В связи с этик примечательна тесная приуроченность МоирЫЛав к растения}.; семейства Опавгасеао лз пор.чпка Myrtaj.es, на которых отмечено более 20£ всех видов. Зитосагля на кипрейных, освоенная предками нынешпих голарктических представителей семейства, позволила им, очевидно, выдергать ло-п-гуреизи с филогенетически более продышутымя гоуппаш «оле-зпдных чешуекрылых и может рассматриваться :як новая адаптивная зона. Занятие этой зоны и послужило предпосылкой дня интенсифика-: цлп зидообразовательны;-: процессов я заветного увеличения разнообразия. Определяют! г.е фактором процесса видообразования является экологическая специализация, приводящая через приобретение ацдп- -талий частного характера к закрепления за каждым вновь образующимся виден уникальной экологической ниши.

Рассматривая кипрейные в качестве исходной для современных «омфпд "трофической нети", дальнейшую дифференциацию последних можно представить в виде процесса, происходящего на фоне постепенного дробления этой ниез на микрониши. Процесс этот идет, .как и в других группах мелких фитофагов. (Барчук, 1983), по двум основным направления!. Специализация по отдельным органам кормовых растений, или топологическая (топическая) специализация, представляет ' у Мотрыкае наиболее обычное направление специализации, по результатам: которой выделяются виды-ризобионты, пецидобионты, филлоби-онтн и карпобпонтн. Специализация по различным видам кормоЕых растений выражена слабее, -чем в большинстве других семейств молевпд-ных чешуекрылых, и обусловлена не жесткой биохимической специализацией, связанной с трофическими возможностями гусеницы, а преимущественно этологическиш факторами. Строгая ыонофагия встречается лишь у немногих видов из числа специализированных эндофагов и поддерживается за счет выбора кормового растения самкой; правилом ае является узкая или аномальная олигофагия с наличием более или менее выраженного пищевого преферендума.

Параллельно протекапдие процессы топологической, биохимической и отчасти фенологической специализации привели к освоения кипрейными молями всех органов кормовых растошгй и подавляющего большинства их видов на всех стадиях вегетации;, при этом б различных регионах и на различных видах растений-хозяев складываются

специфические комплексы видов ыаида. Ведикж' результат о;! процесса экологической дифференциации оказквается росьме г- ^хтгвпое распределение предоставляемых в пределах сдапт^чс? гены биологических ресурсов, которое е обеспе'пзает успешное суг.ествова;п»с столь архаичного семейства в настоящее время.

5.2. Пути форцправгния новых згзоь.

Иехду способа« видообразования, с одно»' сторож, к степенью х. <зогмой различий у олиэкгх видов г даггноИ группе, г. другой. существует вполне определенная причинко-сладстззнная связь, чте позволяет выявлять пути видоооразоватрльных процессов пс из результатам. то есть по морфологически:•, биологическим и геогрзггчески.1! характеристикам соответствующее зкдеь (Тимо^вев-Ресовски!: г лт-., IS77). Дивергенция у комс-щ, пак г у многю: друг::х Еасекомкх-тг^о-•фагов, развивается преиглуэе ственно в русге чпгто экслсггческс;: специализации и далеко не всегда сопровозазтся прпобрет&нде:.: заметных морфо-едаптЕвшх особзнносте::. Поэтому для них важнее тпя.-тельное определение специфических; параметров ркаюгячеекдх ееп bz-дов, а не с трудом поддаюааяся ооъестцЕяо:'!. оленкс степень морфо-шпзислогической близости. Характер ^е современного распространения: то есть хорологические результате вддообразовательногэ пгк>-цвсса, имеют при его реконструкции вспомогательное значение. С достаточной достоверностью судить о вероятно; способе возЕцнновения того или иного чада мокно лишь при комплексной подходе к анализу ссвпеменшгх ситуаций. Однако для обсуждения путей raop/^zpos&szE новых видов требуется точность не только в определении цх качественных характериетт:, но и в понлмэяш сущности основных способов видоооразованпя.

5.2.1. О классификации способов золообразования.

Упорядочение представлений о разнообразие способов видообразования в различных классификациях: редко сопровождается четким указанием критериев их выделения. Одновременное использование разных критериев приводит к частичному перекрыванию основных классификационных вкделов, что вынуждает проводить их последовательное дробление. Более строгий подход позволяет установить ряд сиособов ви-яоооразовакия, различающихся по пусковым механизмам, исходному материалу, ведущим формам изоляции и т.н.-

Сойчас широко принято говорить правде всего о ал.чопатрическом з сикяа.тркчвском "способах" видообразования, хотя использование хсрологической терминологии npz описании эволюционных процессов

_ -

зелет к ледсразумекяяы. в основа такого деления критерий

"алэтия.'отсттетвгл гчогра.тзчесхо2 изоляции является относительным, поскольку метлу аЗсолоткск гллспатрпвй я полкой сиыпатрией оуие-отэует плавный переход. При г,тон гранила меадг "аллопатрическиы" л "■^ш-^'грлческшл" споссбчмн "иасчх5разованяя оказывается зеошж-^олзнпсй лпсизвпльно с шагается з зависимости от субъективных пгедстазленй! тоге глг иного исследователя, чаше всего приводя к 1бсолгтизалпи зелре простого я непротиворечивого адлопатрического способа 1374).

Сог-К.'эгсге звогпшгоЕкого аспекта с хоролих'и чеензш зозмохно только при "аллопатггчзско-м" видообразовании, затшейпую роль в которой гграе? геогрз.ггческая изоляция, ззлускашая всю последующуи цепь собьггз?.. При "силзатрическск" ге видообразовании на первый план выходят знолаго-этологлческии форкы изоляции; предпосылкой золообразования является здесь генетическое разнообразие особей или групп особей, достигазхшх преимущественного размножения в разных условиях сулествссзния (Озльгаузен, 1939), а ведуиая роль принаалатпз длзруптззнску отбору. Тазшн образом, отсутствие географической изоляции вовсе нз слуэст определявшей чертой "симпат-ркческаго" видообразования, что, строго говоря, лишает данное название смысла. В связи с этим предлагается говорить линь о двух основных моделях популяциояного видообразования, аллопатрической к сжлвтрической, рвзлнчящахся относительной ролью в их функционирования элементарных эволюционных факторов - изоляции в отбора. Хласспйекацна зе способов популяциенного видообразования целесообразно вести по уровню разобщенкоста дивергирупцих форы: пространственно-механическому (географическому) при аллопатрическси, пространственно-биологическому (бяотошгческоыу, топологическому) при аллотопноы я вреиеннСыу при аллохровнаи способах.

5.2.2. Соотношение аллопатрической и симпатрической моделей.

Абсолютизация или преувеличение значения аллопатрической модели связана с отрицанием возможности непосредственного участия дизруп-тивного отбора в образовании новых видов из-за его "невыгодности" вследствие утраты родительским видом преимуществ полиморфизма, а такзе с якобы фатальной неизбежностью при совместном обитании модного потока генов -между образующимися формами, нивелирутоего сш-патрически возникающие различия. Такая точка зрения обусловлена недооценкой специфики, либо смешением стационарного (теория вида) и эволюционного (теория видообразования) аспектов изучения »твогс.

разграничение которых имеет важное методологическое значение (Старобогатов, 1985).

В сиыпатрической модели видообразованпя решающая роль принадлежит установлению стабильного полиморфизма в гетерогенных условиях среды. При наличии разнообразных "потенциальных" экологических нищ, или лицензий (Старобагатов, Ï984), действие дазруптив-ного отбора на стабильно полиморфную популяцию ведет к сокращению и даго полнсиу прекращению потока генов меэду двумя расами в без участия географической изоляции (Bush, 1969, 1975; White, 1^/8). Убедительным подтверждением втону служат факты интенсивного видообразования на малых океанических острогах н в древних изолированных озерах. Так, например, наличие большого числа четко различающихся биологически и притом обладающих хорошими рассели-тельными способностяг.га видов узкокрылых колей из семейств Dipio-saridae и Cosmopterigidae на Гавайях и Маркизовых островах с привлечением аллопатрической модели выглядит малопраадоподобным. Не столь очевидным, но достаточно весомым свидетельством "сиыпатри-ческого" видообразования является существование имеотшх общие ареалы, но четко различающихся экологически видов-близнецов, с которыми особенно часто.приходится сталкиваться в своей практической -работе энтомологам.

Автором детально проанализированы особенности распространения .и биологии 7 пар сестринских видов кипрейных узкокрылых молей, показаны вероятные пути их дивергенции. Реконструкция филогенеза ' некоторых груш видов в пределах родов МоарЬа нъ. и Psacaphora Н.-8. показала, что происхождение не менее чем СС$ палеарктичес-еих представителей семейства соответствует сишштрической и лишь около 40$ - аллопатричбсной модели. Если же обратиться к предполагаемым узлам ветвления филогенетического древа Momphidae, то уже до их связаны, по-видимому, именно с характерной для сим-патрическоймодоли экологической дивергенцией.

5.2¿3, Роль периферических популяций в "негеографическоы" видообразовании ♦

:. Наиболее обычна у кипрейных узкокрылых мотай оитуация, когда один кз сестринских видов занимает периферийную часть ареала другого, практически не выходя за его пределы; при этом анализ фау-юютической литературы и коллекционных материалов показывает, что псчги во всех рассмотренных примерах область наложения ареалов имеет тендеюда к раслирэни». Такая картина расцространения при

четких различиях в биологии, зр-вдрвнх, указывает на расхождение видов без участия географической изоляции, а зо-вторнх, привода® к пгсли о том, что скмпатрическая модель видообразования реализуй отел з основном на периферии видовых ареалов.

Рать перг'хзр'-.'чеспйх популяций как среды протекания ваянейших микроэзоякаэшшх процессов отмечалась неоднокр.тно в связи с конмзгпиями "центрифугадьного видообразования" (Brown, 1957), "преркгстстого равновесия" (Eldridge, Gould, 1972), "паралатричес-кого зидообразозапия" (Bush, 1975) и др. При этом внимание концентрируется чаша только на самом ¿акте географической изоляции и непосредственно витзкаших из него процессах, в частности, ослаб*-лекии потока гсноз мезду периферической популяцией и основной массой населения вида, йгесте с тем, на периферии ареала (причем нз только в постоянных или временных изолятах) плотность попузш*-цгй по сравнение с центром всегда покилена и генетический поля*-ыорстгзм дмеет более дискретный характер. Экологическая обстановку здесь обычно близка я экстремальной для данного вида, я реалкзо«-заннке ниша sos давлением совокупности неблагоприятных факторов окрузадсзй среды сузаотся, число субниш в них сокращается, результатом чего оказктяетсд нарушение континуума z фрагментация фундаментальной ними. Зое это резко уяэсточает дизруптявннй отбор, который разводит насболее удачные генотипы, еще строже фиксируя их в определенных субвшах и создавая условия для аллотопного ыи дообразрвания во всех его формах. Схема "сишатрического" вядооб!» разовгния в периферических популяциях мозет иметь довольно широтное распространение у нгсекошх с узкой пищевой специализацией,.

5,2.4. Факторы, способствующие реализации сишатрической модели у насекомых-фитофагов.

Достаточно очевидно, что конкретный способ видообразования во многом определяется свойствами самих эвслщпонирупцнх организмов;: типа: жизненной стратегии, размерами, вагильностьв, экологическими требованиям, особенностями этологии и т.п, Поэтому соотношение меаяу различными способеми видообразования оказывается одной из характерных черт групп высокого таксономического ранга.. У покрытосеменных растений, например, относительно велика роль гибридогенного и'макромутадионного видообразования (Грант, 1984), а позвоночные отвотнне, вследотвие своих крупных размеров, высокой вагильнооти и более целостного восприятия среда обитания, демонстрируют преимущественно аллопатрическу» модель (Майр, Í974).

Для беспозвоночных же животных видообразование без географической изоляции - явление, по-видимому, вполне обычное, что подтверждав! и материалы изучения кнпрейнкх узкокрылых моле;:. В свлап с этш-проанализированы основные факторы, облегчайте у кцг. аэ:*.:г.розанне новых видов в условиях совестного обитания.

Важнейшим фактором являются здесь, безусловно, размс Более дробное восприятие среда мелкими беспозвоночными открывает ш широчайше возможности для адаптивной радиации за счет открытия неизмеримо большего количества секых разнообразных лицензий, недоступных -крупным животным. НегЕДовакко, что при от ос. еще и увеличивается относительная разобщенность образующихся !лз:рониш. Большое значение прнобрзтает свойственное иелкпм организмам ограничение достаточной для обособления новых форм специализации немногими параметрами многомерной экологической низе, из которых для фитофагов определяющим, как правило, служит трофический (нв-ь-сЫааоп, 1957; Еарчук, 1983). Вида, а иногда п отдельные экземшш ры кормовых растений можно рассзлатривать как своего рода "острова" для питающихся на .чих насекалзп., и колонизация нового кордового растения аналогична иглгиграциг на незанятый осаров (Лалаеа, 1968).

' К числу факторов, способствующих видообразованию без географической изоляции, относятся и некоторые поведенческие особенности: слабая летная активность, стремление в течение всей жизни держаться вблизи места выдлода, выбор самкой для спаривания и откладки яиц собственного кормового растения и т.д. Наиболее благоприятные условия для "симлатрического" видообразования возникают, когда отбор по кормовому растению скоррелирован с половил отбором.- Сложные фоцж поведения, особенно предкопудяционного, являются своеобразной "прэвдалтадией" к аллотопному и аллохронному способам видообразования.

5. о.

Заключение.

Существование общей направленности едаптадиогенезв гелехиош та. чепуакрылнх в сторону освоения воздушной среды через пуывли-вашю и переход к фитойиии, направленности, возникшей как результат предазствуяшего развития, связано с рядом внутренних ограничений, которне определяют довольно жесткую каналазирозанность морфологическое эволюции и однообразие наружного строения во всс фазах -яизнениаго-цикла. -Однако большая динамичность в. высшей ст< Пбни характерных для (ЗвХвсЫо1йеа в.1. рколого-зтологаческих

адаптация по сравнению с морфологическими в значительной мере компенсирует такгэ ограничения. Прпнгшшально ва'эшм является широкое ргсгроотролоние средл гелехзошшнх чешуехрцлых сапрофагии, со-четагг-зЛся с неспециализированной знзофагией. При этсы освоение новых растенцй-хозяез мог»ет происходить на только путем биохими-чесг.о'Л переспегдализадпл с одного растения на другое (более или ;:вкес блзэкое по ет.^зг-у), но и путем адаптации к растениям самого различного хгягзма через смешанное питание. Поддержание шло-СЕециалтанрозагЕого образа лизни обусловливает, таким образом, всзмо.:зос?ь быстрого и гогсгократкого перехода к фитофагии у различил: групп 0в1всМо1Лва з.1., что приводит к исключительно широкому заселению яги большего круга растений едва ли не всех ботанических таксонов.

Реалгзэцта на этом фоне модели ускоренного, "сикпатрического" видообразования зелет к агтенсивнейзей адаптивной радиации по многочисленна.» мккроннзаь:, результаты которой фиксированы в огромном числе таксонов гелехяоэдных чешуекрылых: в современно:: -'ауле. Благодаря рассмотренным высе особенностям протекания эвсляЕЕСНЕнх процессов, эта группа оказалась способной ыаксималь-нс полно использовать доступные ей ресурсы воздушной среда для увеличения своего разнообразия.

ШВСЩ

1. Узкокрнлые мола - крупная группа гелехиоидных чешуекрылых, Егегпая супественное хозяйственное значение. Ее слабая изученность вызкзает необходимость проведения углубленного, комплексного ыор-фо-йологлческого исследования. Настоящая работа представляет со-бо2 ревизию представлений о системе и филогении этой группы в объеме мирозо?: фауны, основанную па теоретической осмыслении пре-Елуяестзеннс оригинальных фактических данных. ■

2. Исторический обзор взглядов на систему ВошрЫАаа 9.1. позволил сфорглулкрозать основные таксономические гипотезы и кратко охарактеризовать их достоинства и недостатки. Ог лечено, что система узкокрылых молей до сих пор была далека от.естественности, а большинство существующих к настоящему времени разработок выполнено на недостаточно высока! методологическом уровне.

3. Методологическая осноза предпринятого исследования - ключевые положения эволюционной систематики, вобравшей в себя и лучшие достижения кладазма, в первую очередь процедуру филогенетического

— 4г- .анализа. Обоснован принцип комплексности силогепетяческото гсс£^ довннея, выступавший логическая следствием реализации кашо-пцг.с-нистского направления научной ыислк б области систег.атги:. ¿го последовательное применение требует изучения систета т. онлэгектп: уэкокршшх мсУйй ке изолированно, а е обеих рагках (Зо1ксЬ1о1с1г:й.

4. Палеоягоййгичвскй; материал по гелехголдкнг.: че~-егтрщцл.! исключительно беден и практически не сохраняет диагностических признаков, что з&вф&вляет вести филогенетический анализ только вкту-алистическш: методе»». Прослежено распространение в предела:-: с-е1е-оЫо1йоа основных состояний 103 морфологических признаков и отмечена нанб&Шая достоверность оценки направленности эволюционных измененйй отдельных признаков при анализе их в составе целостных морфо^функпиональкых комплексов.

5. Чрезвычайно характерное £Лй Ноарыайе е.1. еунекие крыльев Сказывается общим направлением $волшке любо;: спсгсматическоп группы отряда Xepidí>pteгa, вставшей на ЩгТь йугплистдческого развития. Свидетельства многократкого й независимого возникновения тех иди Иных стадий "узкокрылости" ь б5д&й>Н2гх семействах делают нецелесообразным использование больгшвеева йрйзнаков строения крылового аппарата для обоснования монофйЖй Группы в целом.

6. Б ходе сравнительного ьюрфо*фушщст&лъзого анализа гсыо-лагизированы придатка гениального аппарата самцов, определены главные направления преобразований разлйЧных структур, а такяе вскрыты факты параллельного возникновения сходных состояний ряда признаков. Подробно прослежен ЗРенезис в пределах гелехиоидных че-щуекрылых гнатоса, эдеагуса и анеллуса, вальвелл. Вовлечение в сферу половой функции УШ сетаента брюшка и морфологическая интеграция отдельных частей гениталий рассматриваются как проявление процесса олигомеризацни при уменьшении размеров тела.

7. Экдизиальный комплекс представляет собой совокупность морфологических структур имаго и куколки, совместное функционирование которых обеспечивает успешное отроздение бабочки ез кокона. Ведущей эволюционной тенденцией в рамках этого комплекса является переход основной функциональной нагрузки с куколочных структур на икагинрльнне, что обусловливает становление принципиально нового качестве вадиалса.

'8. Определение полярности морфоклин 45 относящихся к главным корфо-функцвональным кошшкеам признаков показало, что семейства МивгоЬ1&ае. Ва'ЬгяаЬейзЗДае, ВЪаШторосИАае, Blastodecnidвe, Совто-ж сьгуворб1б11£ае являются хорошо очерченными монофн-

детическими груггггглг узкокрнлых молей, обладашими наборами явных азтацомозгий, а также характерными особенностями биологии я географического распространения. Намечена их таксономическая структура, списаны 4 яэвнх гто-семейства я 3 новых трибы. Для каждого из семейстз впервые приведены полные списки родов мировой фауны.

9. Не найлеЕо ни одной более или менее надвитой синапсморфии, доказызагсей естественность КопрЫйав я.1. Несомненно синапоморф-ными прл знака-" обладает среди узкокрылых молей лишь семейства ИопрЫаае, 2а{ггасЬе&гййао 3 ЭЪа-ЫхЕоросИаАе, тогда как В1ав^йасп1-¿ае, C0sr.0pteri5id.ae н сьг78оре1е11<1со не находятся Друг с другом в кзпссрелстзенком ролствэ. На основе анализа распределения апо-мсргккх и ^-ез^оморГ-нкх состояний изученных признаков выделены и охарактеризованы морфологически и экологически 6 крупных моношиле-т;:чегклх групп семзИстз гелехиоилных чешуекрылых.

10. Оскозпое ттапразлепие адаптадзогенеза гелехиондных чешуе-г.рклых ссвпр-лае? с оЗщк.: для отряда Ьepidopteгa поэтапным приспособлением к условиям дефицита злати в окрузаицей среде. Специфика же их эвслзхщщ: связана с осуществляющимися относительно независимо в разных семействах и скоррелированными со степенью специали-зирозакности энда-агии пумилистическими процессами. Дивергенция в двух глазных ветвях филогенетического древа Се1есЫо1йеа в.1. шла прежде всего пс особенностям строения и функционирования экднзи-ального комплекса и генитального аппарата самца.

11. -Придание гелехиокднкм чешуекрылым статуса единого надсе-мейства упрощает классификация», но не позволяет достаточно адекватно отразить в ней очень слокныэ родственные связи отдельных семейств. Предпочтения заслуживает выделение ряда надсемейств в рамках особого пксраотряда Coleophoromorpha.no объему соответствующего Gelechioidea в самом широком понимании. Узкокрылые моли доданы быть отнесены к 4 таким надсемействам: Мовр!^аа, ВаЪгасЬо(1г1-йае и Statlшopodidae - К Со1еорЬого13еа, В1ав^<1ас>^Дае - к Е1а-

и СЬгуворе1е11<1ае — к Со8торЪег1£о-Ыеа и Chrysopeleioidea соответственно.

12. Свойственное гусеницам многих представителей Gвlechioidвa а.1. сочетание неспециализированной эндофагии с сапрофагпей обеспечивает сохранение высоких эволюционных потенций, реализуемых в разных группах многократно и независимо путец перехода к фитофа-гии и специализированным формам эндофагии. Мелкие размеры тела, трофические связи с покрытосеменными растениями, а такта наличие сложных форм поведения при сближении полов к выборе самкой кормо-

- 4Ь -

еого субстрата для откладка яиц обусловливают предрасяоло-теккость гелехдоидных чещуекрылкх к довольно интенсивному "спмпатрпческо-му" видообразованию. Некоторые особенности протекания вддсобраэо-вательных процессов у мелких шсекомых-<гпто;агсв проаналкздрованы на примере модельной группы - кипрейных узкокрылых «слей.

Материалы диссертации опубликованы в следуших работах:

1. Синев С.Ю. Узкокрылые моли (1ер1<1оргега, НопрЫ.<1ае) из Монгольской Народной Республики // Насекокые Монголии. Л.: Наука, 1977. Вып.С.615-616.

2. Синёв С.Ю. Ысвый вяд узкокршгой моли (Ьетайк^ега, МосрЫ-<1ав) с черноморского поберезья Кавказа // Тр.Всесоюз.энтомол. общ-ва. 1979а. Т.61. С.ИО-Ш. ■

3. Синёв С.Ю. Бддовой состав и пола-екне в системе рода Teta-посепШйа ВЫ. (Ьер±<1ор1ега, ИошрЫДае) // Энтсмол.обозр. 19796. Т.58, внп.З. С.590-5Э8.

4. Синёв С.Ю. Новый вид чешуекрылых рода Са1усоЪабЬга Ксуг1сЬ, 1891 (Ъер1йор^га: МохрЪ1(1ае, Иа1еЬ11аае) из пустынь Средней Азии // Тр.Зоол.ин-та АН СССР. 1979з. Т.88. С.85-88.

5. Синёв С.Ю. К фауне узкокрылых злодей (Ьер1<1<^ега, КоарЫ-4ав? Монголии // Насекомые Панголин. Л.: Наука, 1980. Вып.7.

С.378-385.

6. Загудяев А.К., Синёв С.Ю. Сем. КотрЫДае - узкокрылые моли // СЬред.насек.ввроп.части-СССР. Л.: Наука, 1981а. Т.4, ч.2.

С.531-543.

7. Загудяев А.К., Синёв С.Ю. Сем. Ыа1а1п.1<1ае - вальшиидк // Спред.насек.езроп.части СССР. Л.: Наука, 19816. Т.4, ч.2. С.544-546.

8. Загудяев А.К., Синёв С.Ю. Сем. Соетк^егаБхйае - роскошные узк01фшше моли // Спред.насек.еврод.части СССР. Л.: Наука, 1981в. Т;4, ч.2. С.546-557.

9. Синёв С.Ю. Валовой состав и положение в системе узкокры-ДЫХ МОДОЙ рода ТгаеЬуйогв Нэуг. (ЬерхАорЪега, МотрЫаае) // ЭНТО-мол.обозр. 19®. Т.60, вып.4. С.872-878.

10. СинВвС.Ю. Ва-ЬгасЬейга ргаэааеивЪа (НаиогЬЬ, 1828) 1лр1йо-р^тя, ИошрЫаае //Ареалы насекомых европейской части СССР..Л.: Наука, 1982а. Вып.4. С.31. . .

И. Синйв С.Ю. Новые данные по фауне узкокрылых молей (Хор1ао-рЪега, МотрЫйае) Монголии // Насекомые Монголии. Л.: Наука, 12626. Ршх.8. С.343-346.

12. teres С.Ю. 7зкок?ылые йога (Lepidoptera, Konphidae) Киргизии // Эктскологическзе исследования з Киргизии. Фрунзе: Илим, 1983. Эшх.16. С.25-30.

13. Синёв С.Ю. Pancalia latreillella Curtió, 1830 Lepidoptera, Konphidae // Ареалы пасеказсс европейской части СССР. Л.: Наука, 1931а. Зст.5. С.35.

£4. Спнёв С.Ю. P&ncalia leuwenhoekella (Linnaeus, 1761} Lepidoptera, Kocphidae // Ареалы насекот.пк европейской части СССР. Л.: ÍS846. Sin.5. С.36.

15. СинёВ C.S. Pyroderces агсугоБгапиоа (Zeller, 1839) lepidoptera, Konphidae // Ареалы насекомых европейской части СССР. Л.: Наука, Í9S4B. Знп.5. С.27.

Í5. С::нёз C.D. Новые вилы узкокрылых молей подсей. Chrysope-leii^ae (Lepidoptera, Konphidae) ИЗ Средней Азии // ЗнтОМОЛ.ОбОЗр. 1984г. Т.65, зкп.2. С.326-335.

17. Кузнецов В.И., Сннёз С.Ю. Iíeoblastobasis gen.п. (lepidoptera, siastobasidae) з 'íayне молей-блгстобазцд СССР // Зоол.лурн. ISE5. 1.64, вкл.4. 0.529-537.

13. Слнэв С.Г. Oí3op чезуекрылых рода Pancalia Stephens (Lepidoptera, CosEopterigidae) фауны СССР // Энтшол.обозр. 1985а. Т.64, зып.4. С.804-822.

19. Синев С.Ю. Невке злды рода Cosmopterix Hb. (lepidoptera, Cosmopterigidae) с Дальнего Востока СССР // Тр.Зоол.ин-та АН СССР. 19853. T.ÍS4. С.73-94.

20. Сднёв C.JÖ. Сшгсск узкокршшх молей (lepidoptera, Moaphi-dae s.i.) сауны СССР // Тр.Всесовз.энто»ол.общ-ва. 1986а. Т.67. С.19-74.

21. Сп::ёв С.Ю. Два новых вида узкокрылых налей рода Tetanocea-tria Rebel, 1902 (Lepidoptera, Momphidae sensu lato) из ШНОГО Лрпг.горья // Спсге:.:гтпка :i экология чепуекрылых Дальнего Востока СССР. Владивосток: пзд. ДВНЦ АН СССР, 19866. С.31-36.

22. Синён С.Ю. Обзор молей-бластобазид (Lepidoptera, Blaeto-basidae) фауны СССР // Тр.Зоол.ин-та АН СССР. 1986в. T.I45.

С.53-71,

23. Синёв С.Ю. Новые данные по фауне узкокрылых молей рода Cosmopterix Hb. (Lepidoptera, Cosaopterigidae) Палеарктики // Зоол.дурн. 1988а.' Т.67, вып.5. С.705-712.

24. Синёв C.D. Системлтическое положение сем. Catapterigidae (Lepidoptera) и проблема остественности группы Heteroneura // Энтшол.обозр. 19886. Т.67, вып.З. С.602-614.

25. Сгвёв С.Ю. Новы? таксоны узкокрклш: шлей подсемейства В1аа1;оаасп1яав (ЪерИорХета, ИоарМйае в.1.) фауны СССР // Вссги. аоол. 1988в. В 5. С.15-21.

26. Синев С.С. К фауне галехгогдных челтекрыла: (ьер1йоргега: В1аа<;оЬаа1Двв, Ва-6гасЬе<1г1<1ав, В1ав1о<1асс1<1ав, Б(а1Ьаоро(11<)ае, СЬгуаорв1е11<1ае, Соввс^еи.Б1аае) Вьетнама // Тр.Зоол.ин-та АН СССР. 1988г. Т.176. С.98-115.

27. Синёв С.Ю. Обзор пастропагпх молей (Ьер1аор*ега, Бга1Ьво-укЦДее) фауны СССР // Тр.Зоол.ин-та АН СССР. 1988а. Т.178.

С.104-133.

28. Синёв С.Ю. К фауне чещуекркянх (Ьер1йоргега) Печенгского района Мурманской области // Связи энтоиофаун Сгверной Европы и Сибири. I.: изд. ЗИН АН СССР, 1988е. С. 158-172.

29. Болов А.П., Синев С.Ю. Еловая узкокрилая коль в&ъгасьейга р!п1со1в11а Вир. (Ьер±<1орЪеха, ВаггасЬеййДае) - вредитель хвойных в Кабардино-Балкарии // Энтомол.обозр. 1989. Т.68, выц.З.

С.522-526.

30. Синёв С.Б. Новые таксоны узкокршшх молей (Ьерайс^ега: В1ав1;о4асЫ.Лав, Соявор1ег1в1<1ае, СЬху8оре1е11аае) из Средней Азии // Тр.Зоол.ин-та АН СССР. 1989а. Т.200. С.3-26.

,31. Сннёв С.Ю. Адаптивная радиация и способы видообразования у кипрейных узкокрылых колей (Ьер1йорЪег&, НоврЫЛае) // Тр.Зоол. ин-та АН СССР. 19896. Т.202. 0.106-133.

32. Синёв С.С. Новый род и вид узкокрылых молей семейства СЬх7«орв1в11<1ае (1<ер1с1ор'Ьега: (Зе1есЬ1о1<1ва) из Северной Африки // Зооя.дурн. 1990. Т.Б9, вып.2. С.140-142.

33. Козлов Ы.В., Синёв С.Ю., Зерова Ы.Д., Дьякончук Л.А. Че-ауакршше-галлообразователи /1 Насекоиые-галлообраз оватеж культурных и дикорастущих растений европейской части СССР. Киев: Наука» думка, 1991. С.211-264.

. 84. Синёв С.Ю. Новый род и вид узкокрылых тлолей подсемейства Саввор'Ь«г1в1вде (Х«р1с1ор'Ьвг&, СовворЪег1ех<и1е) из пгного Приморья // Зоол.дзгре- 1991. Т.70, вып.З. С.148-151.

• 36. Синёв С.Ю. С системе и филогении гелехиоидных чешуекрылых (1«р1аор*«*, 2е1всМо1£оа в.1.) // Энтсюод.обозр. 1992а, Т.71,

гвдД. с.

¡36. Синёв С.Ю. Ноше и малоизвестные виды родов Регх-ьна ъ. Я в^рЬвпв!« 2. (Ьер1йор1ега, .Е1асЫа-Ыйае) из азиатской части СССР // Вести.аоол. 19926. 15 1. С.

37. Синёв С.Ю. Два новых рода зголей-элахистид (Ьер1<1орЪега, »сЛ1в«<1ав) в фауне Палеарзаизя // Зоол.журн. 1992в. Т.71, п. . С.

38. Снкёв С.Ю. Силогенез огрела чешуекрылых как адаптивный оцесс // Успехи энтомологии в СССР: насекомые перепончатокры-:е н чешуекрылые. Д.: изд. 2ЕН ИШ, 1992г. С.

39. Синёв С.Ю. К биологии некоторых видов узкокрылых молей |дсегейства Со8вор£ег1^ааг (1вр±<1<^ега, СовторЪег1Б1<1ав) // г;езая специализация насекоквх. Д.: изд. ЭШ РАН, в печати.

40. Синёз С.Ю. Система я йггагения узкокрылых молей (Ьер1<1о-евгл, ИоврЫ<1ав а.1.) // Чтеют памяти НЛ.Холодковского: Докла-I на 42-м ег.годном чтении. ЗЕ марта 1989 г. Д.: Наука, в печати.

41. Синёв С.Ю. Адаптивный аспект филогенеза отряда чешуекры-их (Ьер1йорЬета) // Тр.Зсессюзн.знтшол.обш-ва. Т.73. В печати.

ГИПП Р.2230 Т.100 2.03.92г. ШЖАТНО;

Информация о работе

Синёв, Сергей Юрьевич
доктора биологических наук
Санкт-Петербург, 1992
ВАК 03.00.09

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Система и филогения узкокрылых молей (Pepidoptera, momphidae S.L.) ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Система и филогения узкокрылых молей (Pepidoptera, momphidae S.L.)"

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Система и филогения узкокрылых молей (Pepidoptera, momphidae S.L.)
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология