Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Род Veronika L. s.l. (Scrophulariaceae Juss.) во флоре Российского Кавказа и его анализ

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Род Veronika L. s.l. (Scrophulariaceae Juss.) во флоре Российского Кавказа и его анализ"

На правах рукописи

Нестрогаева Евгения Николаевна

РОД VERONICA L. S.L. {SCROPHULA RIA СЕЛЕ JUSS.) ВО ФЛОРЕ РОССИЙСКОГО КАВКАЗА И ЕГО АНАЛИЗ

03.02.01 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

- 1 ДЕК 2011 005005162

Ставрополь -2011

005005162

Работа выполнена в Ставропольском государственном университете

Научный руководитель: . доктор биологических наук, профессор

Иванов Александр Львович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Тайсумов Муса Анасович

кандидат биологических наук Шевченко Галина Тимофеевна

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Московский государственный

областной университет»

Защита состоится «13» декабря 2011 года в 15.00 на заседании диссертационного совета Д 212.256.07 при Ставропольском государственном университете по адресу: 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина, 1, Ставропольский государственный университет, учебный корпус № 2, медико-биолого-химический факультет, аудитория 506.

Факс: (8652)35-70-23; (8652)35-40-33 E-mail: BIODIS.D.07@yandex.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Ставропольского государственного университета по адресу: 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина, 1.

Автореферат разослан «11» ноября 2011 года

С авторефератом можно ознакомиться на сайте ВАК Минобрнауки РФ: http://vak.ed.gov.ru и на сайте СГУ: http://wwvv.stavsu.ru

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат географических наук

Траутвайн С. А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В настоящее время в изучение современного растительного покрова закладываются принципы единой государственной системы экологического мониторинга, в которой значительное место уделено слежению за состоянием фитобиоты, в связи с чем приоритетными направлениями исследования являются те, которые связаны с изучением и сохранением биоразнообразия в целом и фиторазнообразия в частности.

Процесс выявления таксономического состава флоры далеко не закончен. Это касается не только региональных флор, но и флор более обширных территорий, одной из которых является флора Российского Кавказа, суммарно насчитывающая более 4000 видов сосудистых растений (Галушко, 1980; Зернов, 2000), из которых 1255 - кавказские эндемики (Литвинская, Муртазалиев, 2009).

Многие таксономические единицы ранга рода, играющие существенное значение в составе флоры, нуждаются в ревизии. Одним из таких родов является род Veronica L., виды которого входят в состав различных растительных сообществ.

При анализе литературных источников нами была замечено, что многие авторы расходятся в отношении систематического состава рода для территории Кавказского региона. Так, А.Г. Еленевским (19716, 1978) при рассмотрении вероник Кавказа некоторые виды понимаются в широком смысле (например, V. spicata L., V. multifida L.), для флоры Армении, секция Pseudolysimachium W. Koch выделяется в качестве отдельного рода Pseudolysimachion (W. Koch) Opiz., а в других обработках напротив можно увидеть род Paederotella (Wullf) Kem.-Nath. включенный в состав рода Veronica. Во флоре Северного Кавказа А.И. Галушко самим автором некоторые виды обозначаются как критические, что также является основанием к пересмотру систематического состава.

Со второй половины XX века изучение вероник активно развивалось в эмбриологическом и цитологическом направлениях. Исследователями получен большой фактический материал по развитию и строению пыльцевых зерен, развитию зародыша и эндосперма у видов вероник (Афанасьева, 1957; Yamazaki, 1957; Куприянова, Алешина, 1987; Бурмистров, 1990; Асеева, 2002а; Цымбалюк и др., 2009). Многими зарубежными учеными в настоящее время уделяется особое внимание хромосомным числам, обсуждается значение авто- и аллополиплоидии в эволюции рода (Wilson, 2000; Albach et al., 2004; Saeidi Mehrvarz, Kharabian, 2005). Уровень современной науки позволяет использовать новейшие методы и оборудование для проведения фитохимических исследований и молекулярного филогенетического анализа с целью выявления родственных связей внутри рода (Albach et al., 2005).

Таким образом, многие данные приведенные в местных флорах на современном этапе устарели и являются неактуальными вследствие появления новых фактов, касающихся эмбриологии, палиноморфологии, кариологии, биохимии видов, что, несомненно, отражается на понимании филогенетической системы.

Наблюдения в природе, сбор гербарного материала и обработка гер-барных фондов позволили нам вывить новые места распространения видов вероник.

В рамках решения обозначенных проблем актуальным остается полная инвентаризация видов рода с корректировкой ареалов, уточнением биологии и экологии, корректировка современной системы филогенетических отношений, решение вопросов охраны и рационального использования отдельных видов.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является уточнение систематической структуры и филогении рода Veronica L. s.l. флоры Российского Кавказа.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Выявить таксономически значимые признаки представителей рода Veronica L. s.l.

2. Уточнить ареалы распространения видов Veronica L. s.l. на территории Российского Кавказа, составить карты ареалов.

3. Провести флористический анализ рода VeronicaL. s.l.

4. Скорректировать филогенетические связи видов рода Veronica и близких родов применительно к изучаемой территории.

5. Выявить виды, нуждающиеся в охране.

6. Выявить перспективные виды для использования в официнальной медицине.

Объект и методы исследования.

Объектом исследования являлся род Veronica L. s.l. (семейство Scro-phulariaceae Juss.) флоры Российского Кавказа. Исследования проводили с использованием традиционного морфолого-географического метода на основе изучения материалов, хранящихся в гербариях Ботанического института им. B.JI. Комарова РАН (LE), Ставропольского государственного университета (SPI), Ставропольского краеведческого музея-заповедника им. Г.Н. Прозрителева и Г.К. Праве (SMRS), ГНУ Ставропольского ботанического сада им. В.В. Скрипчинского (SBG), Северо-Осетинского государственного университета им. K.JI. Хетагурова. Для определения также были использованы сборы и фотоматериалы A.JI. Иванова (Карачаево-Черкесская и Кабардино-Балкарская республики), В.Н. Белоуса (республика Северная Осетия; Чеченская и Карачаево-Черкесская республики; Ставропольский край), Я.В. Леванцовой (г. Новороссийск; г. Ставрополь; Благодарненский р-н Ставропольского края), а также электронные фоторесурсы. Полевые исследования проводились в весенне-летний период 2007, 2009-2011 гг. на территории Ставропольского края: г. Ставрополь, с. Грушевый, с. Новомарьевка, Новомарьевский лиман, хр. Недреманный,

с. Татарка, пос. Холодногорский, с. Темнореченское, пос. Грушевый, пос. Цимлянский, Янкульская котловина, с. Бешпагир (Бешпагирские высоты), с. Шишкино, с. Кевсала, с. Кундули, с. Водный, Новоселицкий заказник, г. Буденновск, с. Покойное, с. Полыновский, с. Орловка, г. Кисловодск; Краснодарского края: г. Краснодар, г. Горячий Ключ, пос. Агой, г. Сочи, с. Хоста, пос. Удобно-Зеленчукский, пос. Чехрак, ст. Передовая (уроч. Липка), с. Ильич; Карачаево-Черкесской республики: с. Вако-Жиле, с. Спарта, с. Старокувинский. В результате был собран гербарный материал в количестве 175 листов.

Морфологические признаки видов изучали с помощью бинокулярного микроскопа МБС-10 с последующей зарисовкой на миллиметровой бумаге. Для этих целей были использованы гербарные материалы SPI и собственные сборы. Форма венчика была зарисована с засушенных (гербар-ных) образцов, предварительно размоченных в воде и расправленных препаровальными иглами. Фотографии семян были сделаны с использованием бинокулярного микроскопа МБС-10, микроскопа БИОЛАМ Р11 и цифровой камеры-окуляра для микроскопа DCM-500. Семена для исследований были взяты из гербарного материала LE и SPI.

Для исследования морфологических параметров некоторых видов применялись методы математической статистики. Систематические описания и новые комбинации приводятся в соответствии с Международным кодексом ботанической номенклатуры (2001).

Рисунки, картосхемы и фотографии были обработаны в программе Adobe Photoshop 8.0, филогенетические схемы построены в программе Adobe InDesign 5.0.

Научная новизна.

Уточнен список видового состава: во флоре Российского Кавказа род Veronica включает 42 вида, род Psendolysimachion - 5 видов, род Paed-erotella - 3 вида.

Установлено местонахождение нового для изучаемой территории вида Veronica tenuifolia Stev. ex Bieb., сделана новая комбинация в ранге вида, составлен оригинальный ключ-определитель видов рода Veronica L. и близких родов флоры Российского Кавказа, проведена корректировка системы рода Veronica L. s.l. На основании таксономически значимых признаков установлены филогенетические связи между секциями и видами рода Veronica и родов Paederotella и Pseudolysimachion.

Выявлены новые места обитания видов, составлен список видов, нуждающихся в охране и список видов, перспективных для введения в офи-цинальную медицину.

Представлены оригинальные рисунки представителей родов Paederotella, Pseudolysimachion, Veronica и карты с обозначением ареалов.

Теоретическая и практическая значимость. Создана графическая трехуровневая система рода. Материалы, опубликованные в научных

статьях и в диссертационной работе, могут быть использованы в учебном процессе при изучении курсов ботаники, фармакогнозии, систематики и филогении растений.

Основные защищаемые положения.

1. Род Veronica L. s.l. включает в себя: род Veronica L. s.str. в количестве 42 видов, входящих в состав 10 секций и 18 подсекций, род Pseudo-lysimachion (W.D.J. Koch) Opiz, представленный 2 рядами и 5 видами, род Paederotella (Wulf) Kem.-Nath., насчитывающий 3 вида.

2. Система рода не является устоявшейся и окончательно разработанной, возможны ее корректировки по номенклатурным комбинациям и объему отдельных секций.

3. Род Veronica L. s.l. во флоре Российского Кавказа является в значительной степени полиморфным по систематическому, биоморфологическому, географическому и эколого-ценотическому параметрам.

4. В федеральной охране нуждаются 2 вида рода Paederotella и 4 вида рода Veronica.

Апробация работы. Основные положения работы представлены и обсуждены на 52-й, 53-й, 54-й региональных конференциях «Университетская наука - региону: Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе» (Ставрополь, 2007, 2008, 2009); 55-й, 56-й региональных конференциях «Университетская наука - региону: Биоразнообразие, биоресурсы, новые материалы и здоровье населения региона» (Ставрополь, 2010, 2011); на Всероссийской научной конференции «Флористические исследования Северного Кавказа» (Грозный, 2011); на I Международной научно-практической заочной конференции «Актуальные проблемы охраны природы, окружающей природной среды и рационального природопользования» (Чебоксары, 2011).

Публикации. По результатам исследований опубликовано 8 работ, отражающих основное содержание диссертации: 1 научная статья в журнале, входящем в перечень научных и научно-технических изданий, утвержденных ВАК России и рекомендуемых для публикации основных научных результатов.

Объем и структура работы. Диссертационная работа состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложений. Работа изложена на 145 страницах компьютерного текста, включающего 9 таблиц и 12 рисунков. Список цитируемой литературы включает 176 источников, из них 49 на иностранных языках. В приложениях представлены авторские рисунки видов рода Paederotella, Pseudolysimachion и Veronica, карты ареалов на территории Российского Кавказа.

ОБЩЕЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Физико-географическая характеристика территории Российского Кавказа. Российский Кавказ - это территория, в состав которой входят Северный Кавказ и Северо-Западное Закавказье. В орографическом плане она включает в себя Предкавказье, северный макросклон и западную оконечность Большого Кавказа.

Северная граница изучаемой территории проходит от г. Ростов-на-Дону по Кумо-Манычской впадине, восточная - по побережью Каспийского моря. Южная граница проходит от Каспийского моря по р. Самур, административной границе с Азербайджаном до горы Базар-Дюзи, далее по водоразделу Главного Кавказского хребта и административной границе с Абхазией до Черного моря. На западе территория отграничена побережьем Черного и Азовского морей.

В данной главе приводятся сведения о рельефе, климате, почвах, растительном мире исследуемого региона.

Глава 2. Систематический обзор рода Veronica L. s.l.

2.1. Краткая история таксономического изучения рода Veronica L. s.l. на Кавказе. Изучение рода имеет длительную историю, начиная с римских и греческих авторов XVI века, заканчивая современными исследователями. Начальным этапом изучения рода можно считать XVIII-XIX вв., когда была описана большая часть известных в настоящее время видов, в том числе и кавказских: в трудах К. Линнея (1735-1759), М. Биберштейна (1808), К. Коха (1833) и др. Следующий этап характеризуется уточнением систематического состава и структуры рода, исследованиями, направленными на правильное понимание тех или иных видов. Начало XX в. ознаменовано работой Сомье С. и Левье Е. «Enumerado plantarum anno 1890 Caucaso lectarum» (Sommier, Levier, 1900), где приводится перечень 20 видов вероник, в том числе новых для Кавказа. В 1914 г. выходит монография Е.Вульфа о верониках Кавказа и Крыма, где впервые автором излагаются взгляды о происхождении и филогенетическом развитии рода. В последующие годы род представлен в различных флорах регионального значения в том или ином объеме. Пересмотр состава рода остается актуальным вплоть до настоящего время, что можно проследить по работам А.Г. Еленевского (1971-1978), Л.А. Асеевой (2002-2003) и др. На современном этапе таксономические исследования подкрепляются новыми данными эмбриологического, палиноморфологического, кариологи-ческого, фитохимического характеров.

2.2. Общая характеристика рода Veronica s.l. н таксономическое значение некоторых морфологических признаков. Рассмотрены основные морфологические, а также кариологические признаки вероник, имеющие значение при построении системы и определении филогенетических отношений между группами рода. Представлены изображения семян для некоторых видов (К bogosensis, V.filifolia, V. multifield, V. elatior).

2.3. Ключ для определения видов и система рода Veronica L. s.l. флоры Российского Кавказа. В данном разделе представлен оригинальный дихотомический ключ для определения родов и видов Veronica s.l., приводятся авторские рисунки.

Система рода Veronica s.l. включает роды Paederotella, Pseudolysima-chion и Veronica с обозначением секций, подсекций и рядов. При названиях родов, секций и видов выделены основные синонимы. Перечислены флористические районы распространения, географический тип, биоморфа, встречаемость видов.

Род Paederotella (Wulf) Kem.-Nath. в разное время исследователями приводился в качестве секции (Вульф, 1915) и подрода (Борисова, 1955), входящих в состав рода Veronica. Основными критериями для выделения данной группы в отдельный род являются: трубчатый венчик не характерного для вероник желтого цвета, форма чашечки и коробочки. Род Paederotella представлен тремя палеоэндемиками и третичными реликтами.

Группа видов с верхушечными многоцветковыми плотными колосовидными соцветиями, объединяемая большинством авторов в секцию Pseudolysimachium W.D.J. Koch рода Veronica (Борисова, 1955; Кемуля-риа-Натадзе, 1967; Еленевский, 1978; Асеева, 2002а; Косачев, 2003), принимается нами как отдельный род Pseudolysimachion (W.D.J. Koch) Opiz. Он отчетливо выделяется из рода Veronica по нескольким признакам: венчик с выраженной цилиндрической трубкой, лопасти его слабо отогнуты или торчащие вверх, наличие 3-бороздно-поровидных пыльцевых зерен, в отличие от 3-бороздных у вероник (Манукян, 1984), гребенчатая микроскульптура семян (Munoz-Centeno, 2006), число хромосом п=17. Также род Pseudolysimachion принимается в работах таких авторов, как Holub (1967), Speta (1970), Fischer (1974), Габриэлян и др. (1987), Hong (1996). В состав рода Pseudolysimachion входит 5 видов, составляющие два ряда.

Виды Pseudolysimachion spicatiim и P. barrelieri принимаются нами в качестве синонимов. По исследованным гербарным образцам, а также согласно описаниям, которые приводятся разными авторами для указанных видов, такие признаки, как форма лопастей венчика (от ланцетных до округлых соответственно), опушение чашечки (от реснитчатых до просто-опушенных и железисто-опушенных) и коробочки (от голых до пушистых и частично железистоопушенных) прослеживаются в разных вариациях. Известным фактом является существование многочисленных гибридных форм в рамках этих видов. Смешение перечисленных выше признаков в различных комбинациях зачастую вносят путаницу при определении. Вследствие чего указанные виды объединены нами в один — P. spicatam.

Рис. 1. Pseudolysimachion orchideum: 1- венчик, 2a - коробочка, 26 - простой и железистый волоски коробочки, За - чашелистик, 36 - простой и железистый волоски чашелистиков

Относительно P. orchideum А.Г. Еленевским (1978) высказывалось мнение, что данный вид (по Еленевскому, Veronica spicata ssp. orchidea (Crantz.) Hayek) не встречается на территории Кавказа, а полностью заменяется подвидом transcaucasica (с беловатым венчиком). По проведенным нами исследованиям гербарных образцов и наблюдениям в природе, мы не можем согласиться с этим замечанием. Виденные нами растения имели голубой венчик, длина лопастей превышала ширину в 5 и более раз, опушение долей чашечки состояло одновременно из простых и железистых волосков (рис. 1), высота растений могла достигать 100 см. Все перечисленные признаки в полной мере соответствуют описанию, которое приводится для V. orchidea (Борисова, 1955) и Pseudolysimachion orchideum (Fischer, 1974а).

Род Veronica L. представлен на территории Российского Кавказа 42 видами, входящими в состав 10 секций и 18 подсекций. Он включает следующие критические виды:

V. charadzeae по описанию J1.M. Кемуляриа-Натадзе отличается от V. gentianoides Vahl «крупными, тонкими, опушенными листьями с сетчатыми жилками, формой коробочки и чашелистиков» (1955). Принимая во внимание тот факт, что V. gentianoides Vahl является весьма полиморфным видом, и в разных экологических условиях его морфологические признаки могут сильно варьировать, что подтверждается также генетическими исследованиями (Albach et al., 2004), мы соглашаемся с теми авторами, которые считают указанные виды синонимами (Еленевский, 1978; Асеева, 2002а; 2002в).

Для вида V. austriaca характерна высокая степень морфологической изменчивости. Согласно проведенным нами исследованиям в случае данного вида можно проследить некоторую закономерность увеличения или уменьшения ширины и длины лопастей венчика параллельно с изменением соответствующих параметров листьев (рис. 2).

Рис. 2. Варианты изменчивости формы листа и венчика вида Veronica austriaca

Степень рассеченности листовой пластинки V. austriaca зачастую сильно варьирует от цельной до перисто-надрезанной, что, однако, не противоречит описанию Линнея (1759). В некоторых случаях сильные различия в рассеченности листа создают сложности при разграничении данного вида с V. jacquinii. По проведенным нами исследованиям выявлено, что при определении указанных видов необходимо обращать внимание на степень рассеченности верхушечных листьев побега. Цельные листья характерны для V. austriaca, рассеченные - соответственно для V. jacquinii.

Для изучаемой территории добавлен вид V. tenuifolia Stev. ex Bieb. на основании просмотренных нами гербарных образцов. Растения на них соответствуют описанию М. Биберштейна (1808), которое дается им для вида V. tenuifolia Stev., известного из Иберии. В данном описании, однако, не приводятся морфологическая характеристика венчика и коробочки. Вероятно, по этой причине указанный вид не принимался во внимание многими исследователями. Хотя во «Флоре Кавказа» (Кемуляриа-Натадзе, 1967), в монографии А.Г. Еленевского (1978) и во «Флоре Грузии» (1999) он приводится как синоним к V. multifida, а во «Флоре Армении» (1987) под названием V. multifida приводится изображение, которое, по нашему мнению, следует относить к V. tenuifolia. На нем отчетливо видны высокий размер побегов, длинные рыхлые соцветия с длинными цветоножками и прицветниками, венчики с широкими лопастями. Также можно заметить, что описание для V. multifida в некоторых обработках дается по-разному. Так, во «Флоре СССР» (1955) описаны невысокие растения (до 25 см), с укороченным густым соцветием, короткими цветонож-

ками. Описание V. multifield, приведенное JIM. Кемуляриа-Натадзе во «Флоре Кавказа» (1967) следующее: высота до 40 см, кисти рыхлые, цветоножки могут быть в 2 раза длиннее прицветников. Здесь же отмечена разновидность V. multifida v. obtusata Kusn. с коробочкой округлой в основании. Из всего вышесказанного можно сделать вывод, что авторы этих работ приводят описания двух разных видов: А.Г. Борисова - V. multifida, Л.М. Кемуляриа-Натадзе - V. tenuifolia. По просмотренному нами гербар-ному материалу было замечено, что V. tenuifolia отличается от V. multifida по целому ряду признаков. Для разделения этих видов М. Биберштейном были перечислены следующие особенности V. tenuifolia: более высокий восходящий стебель (в отличие от лежачего у V. multifida), менее сложно-рассеченные и более длинные листья, цветоножки равные прицветникам до более длинных. Этот перечень признаков далеко не завершен, в связи с чем, мы считаем необходимым, дополнить описание вида К. tenuifolia.

Побеги прямые многочисленные, реже слегка приподнимающиеся, до 40 см высотой. Соцветия длинные, при цветении - до 14 см, рыхлые, нижние прицветники обычно перисто-рассеченные, подобно стеблевым листьям. Чашечка разделена на 5 линейно-шиловидных долей, до 2 раз превышающих коробочку. Венчик ок. 12 мм в диаметре, с тремя широкояйцевидными и одной яйцевидной лопастями. Коробочка плоская, незрелая - треугольно-сердцевидная с клиновидным основанием, зрелая — сердцевидно-почковидная, с округлым основанием. Вид является более мезофильным в отличие от других видов подсекции Orientales.

Рядом авторов (Сенников, 1995; Асеева, 2002а) для территории Кавказа отмечается вид V. vindobonensis (М.А. Fisch.) М.А. Fisch, (syn. V. chamaedrys subsp. vindobonensis M. Fisch.). A.H. Сенников в своем исследовании, указывая отличительные признаки для видов V. chamaedrys и V. vindobonensis (форма листовой пластинки, характер опушения побегов, листьев и соцветий), делает оговорку на значительную изменчивость формы листа у обоих видов. Из приведенных автором описаний можно сделать вывод также и об изменчивом характере опушения этих видов. Вследствие чего вид V. vindobonensis, на наш взгляд, не обладает достаточно весомыми признаками для придания ему видового ранга и не включен нами в систему рода.

В 1900 году С. Сомье и Е. Левье приводится описание разновидности V. petraea var. elatior in окр. с. Балта (Северная Осетия). Морфологические параметры, указанные в нем, а именно: крупный размер и продолговато-ланцетная форма листьев, размер венчика и густо железисто опушенного соцветия, - совпадают с описанными А.Г. Борисовой признаками для V.propinqua, а также с результатами наших собственных наблюдений. Просмотренные гербарные образцы обоих видов, позволили нам сделать следующие выводы: высота растения V. propinqua может достигать 20 см,

для таких крупных форм характерны более крупные листья и нижние прицветники могут достигать 10 мм длины, эти экземпляры и могли послужить основанием для выявления разновидности С. Сомье и Е. Левье. Кроме того, до А.Г. Борисовой подобные образцы определялись как V. petraea. Для последней, напротив, характерны яйцевидно-овальные листья, форма и размер которых варьируют в небольших пределах. На основании всех перечисленных выше фактов, нами была произведена новая комбинация: V. propinqua Boriss. = V. elatior (Somm. et Levier) Nestr. comb. nova.

Глава 3. Анализ рода Veronica L. s.l. флоры Российского Кавказа.

3.1. Систематический анализ. В результате проведенного систематического анализа получены следующие результаты: число видов вероник России составляет примерно % часть от их количества во флоре земного шара. В свою очередь вероники Российского Кавказа составляют 70,4% от флоры Кавказа (по Черепанову, 1995), 61,0% от флоры России, 16,7% от мировой флоры. По количеству видов род Veronica s.l. во флоре Российского Кавказа наиболее близок к таковому во флоре Украины, Грузии, Казахстана.

3.2. Эколого-ценотический анализ. В результате проведенного экологического анализа (таблица 1), выявлено, что процент перекрытия эко-лого-ценотического спектра составляет 140,0%. Такое большое число свидетельствует о высокой степени экологической пластичности представителей рода Veronica L. s.l. На долю ценотипно верных видов приходится 18,0% - 9 видов от общего числа. Из них 3 вида приурочены только к экотопам с сильным увлажнением: V. anagallis-aquatica, V. beccabunga, V. scutellata. К числу лесных видов можно отнести V. crista-galli, V. officinalis, V. magna. Типичными кальцепетрофитами являются Paed-erotella daghestanica, Veronica borissovae, V. fdifolia. Остальные виды в количестве 41 занимают местообитания одновременно в нескольких разных ценозах.

В процентном соотношении наибольшее число видов приходится на луговые ценозы (66,0%). Второе место занимают представители пустынных ценоэлементов (56,0%), значительную роль играют степные виды (44,0%). Наименьший процент видов (4,0%) принадлежит полупустынным растительным сообществам. По преобладающим флороценоэлемен-там род Veronica s.l. флоры Российского Кавказа является лугово-пустынно-степным. Указанные элементы насчитывают 42 вида, что составляет 84% от всех видов флоры.

Таблица 1

Эколого-ценотнческий спектр рода Veronica s.l. во флоре Российского Кавказа

Флороценотип и флороценоэлемент Кол-во видов % Кол-во ценотипно верных видов % Кол-во видов, общих с другими ценозами %

пустынный 28 56,0 3 6,0 25 50,0

Оксилофильный 7 14,0 7 14,0

Кальцепетрофильный 17 34,0 3 6,0 14 28,0

Аргиллофилышй 4 8,0 - - 4 8,0

полупустынный 1 4,0 - - 1 4,0

степной 22 44,0 - - 22 44,0

лесной 14 28,0 3 6,0 11 22,0

луговой 33 66,0 — — 33 66,0

Равниинолуговой 20 40,0 - - 20 40,0

Субальпийский 10 20,0 - - 10 20,0

Альпийский 3 6,0 - - 3 6,0

водный 7 14,0 3 6,0 4 8,0

Гидрофильный 7 14,0 3 6,0 4 8,0

сорный 14 28,0 — — 14 28,0

Сегеталышй 8 16,0 - - 8 16,0

Рудералъный 6 12,0 - - 6 12,0

итого 120 240,0 9 18,0 111 222,0

3.3. Бноморфологический анализ. Согласно классификации жизненных форм Раункиера (ЯаипШег, 1937) вероники подразделяются на хамефиты, гемикриптофиты и терофиты.

Как видно из таблицы наибольший процент (46,0%) составляют гемикриптофиты. На долю хамефитов и терофитов приходится по 28,0%.

Таблица 2

Биоморфы рода Veronica s.l. по классификации Раункиера

Биоморфа Кол-во видов, % Виды

Хамефи-ты Полукустарнички 5 10,0% Paederotella daghestanica, P. pontica, P. teberdensis, Veronica multifida, V. orientalis

Пассивные ха-мефиты 5 10,0% V. elatior, V. borissovae, V. petraea, V. montícola, V. schistosa

Активные хаме-фиты 1 2,0 % V. officinalis

Растения-подушки 3 6,0% V. glareosa, V. minuta, V. bogosensis

Гемн-криптофиты Прото- гем икрипто фиты 20 40,0% Pseudolysimachion incanum, P. longifolium, P. orchideum, P. spicatum, P. spitrium, Veronica anagallis-aquatica, V. anagalloides, V. beccabunga, V. scutellata, V. chamaedrys, V. magna, V. pe-duncularis, V. umbrosa, V. caucasica, V.fdifolia, V. austríaca, V. jacquinii, V. prostrata, V. tenuifolia, V. teucrium

Частично розе-точные растения 2 6,0% V. gentianoides, V. serpyllifolia

Терофиты 14 28,0% Все однолетние и двулетние виды

3.4. Географический анализ. Для дробного флористического районирования нами использован опыт флористического районирования для Северного Кавказа А.И. Галушко (1980), Предкавказья - A.JT. Иванова (1998) и территории России - Р.В. Камелина (2004).

Ареал рода занимает все флористические районы, распределение видов в которых обозначено на карте-схеме (Рис. 3, по A.JI. Иванову, O.A. Ковалевой, 2005). Наиболее богаты видами Тебердино-Зеленчукский (32 вида), Центрально-Эльбрусский (29 видов) районы Кавказской провинции и Ново-

российский район (28 видов) Эвксинской провинции. Наименьшее число видов (6-8) представлено в районах Туранской провинции: Кара-Ногайском и Кизлярском, а также в Манычско-Дадынском и Арзгирско-Ипатовском районах Понтической провинции.

КАРТА- СХЕМА ФЛО.РИСТ$ШЕСКОГО РАЙОНИРОВАНИЯ CKBJBFHO.ro КАВКАЗА {. (¡»и«кал преаюа»» XV. щммниаы

Туряискоа орпттцтг V. Дагестаяскзд щк-ьтавм Ш. Кодов гжю щоъштхх

ГШЙЩМ: - OSxxttk . Tjf'»i[->iKo,>i« О*??»»« fawm

Ш ОДИмжм

ш/ххкйь.

Ь-жьшк Küfxxt

Ш KV - Hfrwaswatf; •< Хдакижектаавк *1К Щъшхехь.Кзбъкхикг »Я ikpxHt-i&faжжяСч ТЗ

rj-essx« 'Этаг' if Шгл^ксж'«njift; ТА Туикюкк* лдл«уо5кк«й;, Щ\: Квел :• Как-лозкчг^к»; ЦЭ • Цг-ссдкуп-ЗД- 'ХъьжусгккИ ВКг Л ■ Лссзмжгск»; Б ■ ВшвСф-хяй; УН - Ухмкк«); ОС • Ч • 4rw»;*xfc. ВС -

SH• $$:-»■«<•>-В$*«.-»х<х ко: Kai:»-Ksott&xxo;ЦД. ^«лрхЛои-.Л«козмкгий;ЛС АохкЬ<-х«-СхМфсхоЯ.

К}8: MÄ-Sit П- П.Пх«к«-гкхяй.

Рис. 3. Количество видов рода Veronica L. s.l. во флористических районах Российского Кавказа

Для хорологического анализа нами принята система географических элементов, предложенная H.H. Портениером (1993а, б; 2000а, б).

По данным, представленным в таблице 3, можно отметить, что наибольший процент - 42,0 и 30,0% составляют соответственно Бореальные и Общеголарктические геоэлементы. На долю Кавказского и Эукавказского геоэлементов суммарно приходится 30,0%. Наименьшим числом видов представлены Древнеередиземноморские и Связующие геоэлементы - по 14,0%. Таким образом, по преобладающим геоэлементам род Veronica s.l. флоры Российского Кавказа является палеарктически-кавказским, где названные элементы представлены поровну. Если учесть, что Субкавказские элементы также приурочены, в основном, к террито-

рии Кавказа, то доля кавказских элементов будет больше, и род в целом является кавказско-палеарктическим.

Таблица 3

Географический спектр рода Veronica s.l. флоры Российского Кавказа

№ Геоэлемент Кол-во видов %

ОБЩЕГОЛАРКТИЧЕСКИЕ ЭЛЕМЕНТЫ - 15 (30,0%)

1. Палеарктический 15 30,0

БОРЕАЛЬНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ - 21 (42,0%)

2. Евро-Сибирский 2 4,0

3. Европейский 4 8,0

4. Кавказский 7 14,0

5. Эукавказский 8 16,0

ДРЕВНЕСРЕДИЗЕМНОМОРСКИЕ ЭЛЕМЕНТЫ - 7 (14,0%)

6. Общедревнесредиземноморский 3 6,0

7. Западнодревнесредиземноморский 1 2,0

8. Восточнодревнесредиземноморский 1 2,0

9. Средиземноморский 1 2,0

10. Ирано-Туранский 1 2,0

СВЯЗУЮЩИЕ ЭЛЕМЕНТЫ - 7 (14,0%)

11. Субкавказский 7 14,0

Итого: 50 100

3.5. Анализ эндемизма и реликтовости. Эндемики территории Российского Кавказа представлены 5 видами: Paederotella daghestanica, P. teberdensis, Veronica bogosensis, V. filifolia, V. minuta. Они являются эу-кавказскими эндемиками, ограниченными распространением на Большом Кавказе, и составляют 10,0% от общего числа видов рода Veronica s.l.

Указанные эндемики являются узколокальными и относятся к автохтонным видам, т.е. возникшим в пределах данной территории (Толмачев, 1974). Упомянутые выше эукавказские эндемичные виды в количестве 9 составляют 18,0% (таблица 4). Суммарно исследуемый род насчитывает 14 эндемиков Кавказа (28,0% от общего числа видов). Результаты анализа явления эндемизма в роде Veronica L. s.l. представлены в таблице 5.

Таблица 4

Кавказский и субкавказский эндемизм рода Veronica s.l.

JV» п/п Вид Эукав-казскнй Кавказский Субкавказский

1. Paederotella daghestanica +

2. P. ponlica +

3. P. teberdensis +

4. Veronica bogosensis +

5. V. borissovae +

6. V. caucasica +

7. V. ceratocarpa +

8. V. crista-galli +

9. V. elatior +

10. V.filifolia +

11. V.fdiformis +

12. V. gentianoides +

13. V. glareosa +

14. V. magna +

15. V. minuta +

16. V. monticola +

17. V. orientalis +

18. V. peduncularis +

19. V. petraea +

20. V. schistosa +

21. V. tenidfolia +

22. V. umbrosa +

Итого: 9 5 8

Среди вероник флоры Российского Кавказа присутствуют третичные (представители рода Paederotella, Veronica minuta) и гляциальные реликты (К ceratocarpa, V. monticola).

Таблица 5

Характер кавказского и эукавказского эндемизма рода Veronica s.!. во флоре Российского Кавказа

№ п/п Вид Характер эндемизма

Стено-эндемик Автохтонный эндемик Аллохтон-ный эндемик Палео-эндемик Неоэндемик

1. Paederotella dagh-estanica + + +

2. P. pontica + +

3. P. teberdensis + +

4. Veronica bogosensis + + +

5. V. borissovae + + +

6. V. caucasica + +

7. V. gentianoides + +

8. V. glareosa + +

9. V.fdifolia + + +

10. V. minuta + +

11. V. montícola + +

12. V. petraea + +

13. V. elatior + +

14. V. schistosa + + +

Итого: 5 11 3 7 7

Глава 4. Филогенетические отношения рода Verónica L. s.L флоры Российского Кавказа. Род Paederotella, представленный палеэндеми-ками и третичными реликтами (Колаковский, 1985), вероятно является самым древним из группы рассматриваемых нами близких родов. В пользу этого предположения говорят особенности морфологии видов Paederotella такие, как вздутая заостренная форма коробочки, мелкие семена, трубчатый венчик не характерного для вероник желтого цвета. Можно также предположить, что уровень развития данного рода близок к таковому вида Verónica montícola из секции Veronicastrum. Род Pseudolysima-chion, по-видимому, древнего азиатского происхождения, занимает обособленное положение.

Секция Veroniccistrum рода Veronica, по проведенным исследованиям, является наиболее древней. Входящий в ее состав единственный вид V. moniicola считается палеоэндемиком колхидского корня (Гроссгейм, 1936) и имеет родственные связи с географически весьма отдаленными видами вероник Европы, Азии и Америки (Еленевский, 1978).

Секция Beccabimga представлена высокоспециализированными гидрофитами, которую, по ряду примитивных признаков мы располагаем на третьем месте филогенетической системы. Секция Scutellatae в нашей флоре также является монотипной, но входящий в ее состав вид V. scutellata имеет близкородственные связи с европейским видов V. urticifolia. Изучение современными авторами пыльцевых зерен показало сходство в микроструктуре экзины между видами секций Beccabimga и Scutellatae (Цымбалюк и др., 2009), что может указывать на их относительную близость. Секция Veronica представлена типовым видом рода V. officinalis. Причинами для обособления его в отдельную секцию выступает число хромосом п=9, не характерное для видов секции Chamaedrys, в которую он был включен многими авторами, а также микроструктура пыльцевых зерен, которая ставит его рядом с секциями Beccabimga и Scutellatae. В секции Serpyllifoliae выделяется вид V. gentianoides, который вероятно отличается более поздним происхождением в отличие от V. serpyllifolia. В свою очередь V. schistosa по сведениям отдельных исследователей является одним из наиболее обособленных цитотипов V. gentianoides (Асеева, 2002а). Высоко организованным среди видов данной подсекции также следует считать вид V. glareosa, как представителя альпийских фитоценозов, имеющего однако более мелкие семена. Можно также отметить наличие возможных связей этой секции с подсекцией Petraea секции Chamaedrys. Сходство в биоморфах и строении коробочек, по меньшей мере, свидетельствует о параллельном развитии указанных признаков в этих группах. Типовой вид секции Chamaedrys - V. chamaedrys представляется наиболее ксероморфным по сравнению с видами V. magna и V. umbrosa. Все три вида, сходные по биоморфе и типу семян, можно объединить в одну группу, как наиболее мезофильные: лесные и отчасти луговые растения. Более ксерофильной линией следует считать подсекцию Pentasepalae, объединяющую лугово-степные виды с мелкими семенами и большим количеством гибридных форм. Veronica bo-gosensis, помещенный в монотипную подсекцию Turcomanicae, является наиболее обособленным видом данной секции. Представители подсекций Petraeae и Caucasicae вероятно имеют сходный уровень развития, несмотря на сильные различия биоморф и строения семян.

Наименее развитым из них, вероятно, следует считать V. borissovae, вид, отличающийся отсутствием опушения и гладкими мелкими семенами. Указать наиболее продвинутые виды в данных подсекциях представляется проблематичным в связи с высоким уровнем гетеробатмии. Например, для V. peduncularis характерны семена ладьевидной формы, V. caucasica и V. fdifolia имеют плоские морщинистые семена, но в отличие от первого вида - гораздо более крупные, а также обладают более уплощенными коробочками и перисто-рассеченными листьями. Представители подсекции Orientales также отличаются высоким уровнем развития, что можно проследить по крайней ксероморфности видов V. orientalis и V. multifida.

Согласно последним кариологическим данным сходство в размере генома, числе хромосом у видов V. chamaedrys и V. arvensis (Albach et al., 2004) позволяет нам предположить наличие близкородственных связей между секциями Chamaedrys и Alsinebe.

Возможная связь представителей секций Pocilla и Chamaedrys также достаточно условна. Для них представляется довольно трудным определить общие признаки. Однако, на наш взгляд, по некоторому сходству в строении семян можно проследить связи между секциями Pocilla, Diplo-phyllum и Cochlidiospermum. В частности, между видами V. ceratocarpa и V. crista-galli, V. agrestis и V. hederifolia. Представители последних двух секций являются яркими примерами гетеробатмии. Число хромосом п=9, особенности строения чашечки у вида V. crista-galli, несвойственное другим однолетникам опушение чашечки и форма коробочки V. hederifolia послужили поводом для обособления этих секций. Однако крайняя спе-циализированность в строении семян заставляет выделять их как наиболее высокоорганизованные виды в системе рода.

Наиболее вероятные филогенетические связи в роде Verónica s.l. представлены на схемах (Рис. 4-6). Пунктиром показаны возможные связи между отдельными секциями и видами.

Рис. 4. Схема филогенетических отношений между секциями рода Veronica L., родами Paederotella (Wulf) Kem.-Nath. и Pseudolysimachion (W.D.J. Koch) Opiz

JZ

О

Ш

Рис. 5. Схема филогенетических отношений между видами секций Serpyllifoliae, Chamaedrys и Alsinebe рода Veronica L.

Рис. 6. Схема филогенетических отношений между видами рода Pseudolysimachion (W.D.J. Koch) Opiz и секциями рода Veronica L.

Глава 5. Вопросы фитосозологии рода Veronica L. s.l. В изучаемой флоре присутствуют виды вероник II-V категории охраны (34,0% от общего числа), нуждающиеся в постоянном мониторинге, а также виды I категории (10,0%), для выживания которых необходимо принятие специальных мер охраны. В Красную книгу РФ занесено всего 2 вида вероник: V. bogosensis и V. filifolia. Помимо этих видов нами предлагается для федеральной охраны 4 эндемичных вида: Paederotella daghestanica, P. teber-densis, P. pontica, Veronica minuta, для региональной охраны - 18 видов: Pseudolysimachion incanum, P. longifolium, P. spurium, Veronica acinifolia, V. anagalloides, V. biloba, V. borissovae, V. caucasica, V. ceratocarpa, V. crista-galli, V. elatior, V. glareosa, V. monticola, V. officinalis, V. orientalis, V. petraea, V. schistosa, V. scutellata.

Глава 6. Прикладное значение некоторых представителей рода Veronica L. s.l. В главе приводятся сведения о лекарственных, декоративных, пищевых, кормовых и медоносных видах рода.

выводы

1. Основными таксономически значимыми признаками представителей рода Veronica s.l. являются: продолжительность онтогенеза; степень рассеченности листовой пластинки; опушение; количество проводящих пучков, входящих в основание трубки венчика; интенсивность окраски венчика; микроструктура экзины пыльцевых зерен; длина столбика; толщина коробочки; размер семян; структура поверхности семени; число хромосом.

2. Виды рода встречаются во всех флористических районах Российского Кавказа, наиболее насыщенными из них являются Тебердино-Зеленчукский (32 вида), Центрально-Эльбрусский (29 видов) районы Кавказской провинции и Новороссийский район (28 видов) Эвксинской провинции.

3. В результате флористического анализа выявлено, что:

- в систематическом отношении род Veronica s.l. - сверхполиморфный;

- по преобладающим флороценоэлементам род является лугово-пустынно-степным;

- по биоморфологическим параметрам наибольший процент видов приходится на гемикриптофиты;

- хорологически род Veronica s.l. флоры Российского Кавказа можно характеризовать как кавказско-палеарктический;

- род Veronica s.l. обладает высокой степенью оригинальности в изучаемой флоре и насчитывает 14 эндемичных видов различных категорий, процент эндемизма составляет 28%.

4. В филогенетическом отношении виды рода Veronica s.l. составляют 3 эволюционные линии: Paederolella, Pseudolysimachion, Veronica. Крупнейшей из них является линия Veronica.

5. В федеральной охране нуждаются 6 видов, в региональной - 18 видов рода Veronica s.l.

6. Перспективными для дальнейших фотохимических исследований и клинических испытаний с целью применения в официнальной медицине являются 13 видов.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Нестрогаева E.H. К фитогеографическому анализу рода Veronica L. флоры Ставропольского края // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе: Материалы 52 научной конференции «Университетская наука - региону». - Ставрополь, 2007. - С. 157.

2. Нестрогаева E.H. К вопросу о филогении рода Veronica L. (на примере видов флоры Ставропольского края) // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе: Материалы 53 научной конференции «Университетская наука -региону». - Ставрополь, 2008. - С. 134-135.

3. Нестрогаева E.H. Предварительные данные о систематической структуре рода Veronica L. флоры Северного Кавказа и Северо-Западного Закавказья // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе: Материалы 54 научной конференции «Университетская наука - региону». - Ставрополь, 2009. - С. 135-138.

4. Нестрогаева E.H. К системе рода Veronica L. во флоре Северного Кавказа и Северо-Западного Закавказья // Биоразнообразие, биоресурсы, новые материалы и здоровье населения региона: Материалы 55 научно-методической конференции «Университетская наука - региону». - Ставрополь, 2010.-С. 34-40.

5. Нестрогаева E.H. К вопросу об охране видов рода Veronica L. на территории Российского Кавказа // Материалы Всероссийской научной конференции «Флористические исследования Северного Кавказа». -Грозный: АН 4P, 2011. - С. 397-401.

6. Нестрогаева E.H. Эндемики и реликты рода Veronica L. флоры Российского Кавказа // Биоразнообразие, биоресурсы, новые материалы и здоровье населения региона: Материалы 56 научно-методической конференции «Университетская наука - региону». - Ставрополь, 2011. -С. 119-123.

7. Нестрогаева E.H. Распространение и экология Veronica umbrosa Bieb. (Scrophiilariaceae) во флоре Российского Кавказа // Актуальные проблемы охраны природы и рационального природопользования: Материалы 3-х Международных научно-практических конференций / Под ред. A.B. Димитриева, Е.А. Синичкина. - Чебоксары: «Новое время», 2011. -С. 30-31.

8. *Нестрогаева E.H. Эколого-ценотические особенности видов рода Veronica L. флоры Российского Кавказа // Вестник Ставропольского государственного университета. - Вып. 74, №3. - Ставрополь, 2011. - С. 97-99.

* Статья, опубликованная в журнале, входящем в перечень ВАК.

Подписано в печать 9.11.11 Формат 60x84 1/16 Усл.печ.л. 1,5 Уч.-изд.л. 1,07

Бумага офсетная_Тираж 100 экз._Заказ 632_

Отпечатано в Издательско-полиграфическом комплексе Ставропольского государственного университета. 355009, Ставрополь, улЛушкина, 1.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Нестрогаева, Евгения Николаевна, Ставрополь

61 12-3/425

Министерство образования и науки Российской Федерации ФГБОУ ВПО «Ставропольский государственный университет»

На правах рукописи

Нестрогаева Евгения Николаевна

РОД VERONICA L. S.L. (SCROPHULARIACEAE JUSS.) ВО ФЛОРЕ РОССИЙСКОГО КАВКАЗА И ЕГО АНАЛИЗ

03.02.01 - ботаника

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор Иванов А.Л.

Ставрополь 2011

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ..............................................................................................................4

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТЕРРИТОРИИ РОССИЙСКОГО КАВКАЗА.....................................................10

1.1. Орографические единицы и геологическое строение.............................10

1.2. Климат..........................................................................................................15

1.3. Растительность............................................................................................20

ГЛАВА 2. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР РОДА VERONICA L. S.L.............24

2.1. Краткая история таксономического изучения рода Veronica L. s.l. на Кавказе.................................................................................................................24

2.2. Общая характеристика рода Veronica s.l. и таксономическое значение некоторых морфологических признаков.........................................................35

2.3. Ключ для определения видов и система рода Veronica L. s.l. флоры Российского Кавказа..........................................................................................56

ГЛАВА 3. АНАЛИЗ РОДА VERONICA L. S.L. ФЛОРЫ РОССИЙСКОГО КАВКАЗА...............................................................................................................86

3.1. Систематический анализ............................................................................86

3.2. Эколого-ценотический анализ...................................................................89

3.3. Биоморфологический анализ.....................................................................93

3.4. Географический анализ..............................................................................96

3.5. Анализ эндемизма и реликтовости..........................................................105

ГЛАВА 4. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ РОДА VERONICA L. S.L.

ФЛОРЫ РОССИЙСКОГО КАВКАЗА..............................................................111

ГЛАВА 5. ВОПРОСЫ ФИТОСОЗОЛОГИИ РОДА VERONICA L. S.L.........120

ГЛАВА 6. ПРИКЛАДНОЕ ЗНАЧЕНИЕ НЕКОТОРЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА VERONICA L. S.L.....................................................................................125

6.1. Лекарственные растения рода..................................................................125

6.2. Декоративное использование видов рода...............................................126

6.3. Медоносные, кормовые, пищевые ресурсы рода...................................127

ВЫВОДЫ.............................................................................................................128

ЛИТЕРАТУРА.....................................................................................................130

ПРИЛОЖЕНИЕ 1................................................................................................146

ПРИЛОЖЕНИЕ 2................................................................................................171

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. В настоящее время в изучение современного растительного покрова закладываются принципы единой государственной системы экологического мониторинга, в которой значительное место уделено слежению за состоянием фитобиоты, в связи с чем приоритетными направлениями исследования являются те, которые связаны с изучением и сохранением биоразнообразия в целом и фиторазнообразия в частности.

Процесс выявления таксономического состава флоры далеко не закончен. Это касается не только региональных флор, но и флор более обширных территорий, одной из которых является флора Российского Кавказа, суммарно насчитывающая более 4000 видов сосудистых растений (Галушко, 1980; Зернов, 2000), из которых 1255 - кавказские эндемики (Литвинская, Муртазалиев, 2009).

Многие таксономические единицы ранга рода, играющие существенное значение в составе флоры, нуждаются в ревизии. Одним из таких родов является род Veronica L., виды которого входят в состав различных растительных сообществ.

При анализе литературных источников нами была замечено, что многие авторы расходятся в отношении систематического состава рода для территории Кавказского региона. Так, А.Г. Еленевским (19716, 1978) при рассмотрении вероник Кавказа некоторые виды понимаются в широком смысле (например, V. spicata L., V. multifield L.), для флоры Армении, секция Pseudolysimachium W. Koch выделяется в качестве отдельного рода Pseudolysimachion (W. Koch) Opiz., а в других обработках напротив можно увидеть род Paederotella (Wullf) Kem.-Nath., включенный в состав рода Veronica. Во флоре Северного Кавказа А.И. Галушко самим автором некоторые виды обозначаются как критические, что также является основанием к пересмотру систематического состава.

Со второй половины XX века изучение вероник активно развивалось в эмбриологическом и цитологическом направлениях. Исследователями

получен большой фактический материал по развитию и строению пыльцевых зерен, развитию зародыша и эндосперма у видов вероник (Афанасьева, 1957; Yamazaki, 1957; Куприянова, Алешина, 1987; Бурмистров, 1990; Асеева, 2002а; Цымбалюк и др., 2009). Многими зарубежными учеными в настоящее время уделяется особое внимание хромосомным числам, обсуждается значение авто- и аллополиплоидии в эволюции рода (Wilson, 2000; Albach et al., 2004; Saeidi Mehrvarz, Kharabian, 2005). Уровень современной науки позволяет использовать новейшие методы и оборудование для проведения фитохимических исследований и молекулярного филогенетического анализа с целью выявления родственных связей внутри рода (Albach et al., 2005).

Таким образом, многие данные приведенные в местных флорах на современном этапе устарели и являются неактуальными вследствие появления новых фактов, касающихся эмбриологии, палиноморфологии, кариологии, биохимии видов, что, несомненно, отражается на понимании филогенетической системы.

Наблюдения в природе, сбор гербарного материала и изучение гербарных фондов позволили нам вывить новые места распространения видов вероник на территории Российского Кавказа.

В рамках решения обозначенных проблем актуальным остается полная инвентаризация видов рода с корректировкой ареалов, уточнением биологии и экологии, корректировка современной системы филогенетических отношений, решение вопросов охраны и рационального использования отдельных видов.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является уточнение систематической структуры и филогении рода Veronica L. s.l. флоры Российского Кавказа.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Выявить таксономически значимые признаки представителей рода Veronica L. s.l.

2. Уточнить ареалы распространения видов Veronica L. s.l. на территории Российского Кавказа, составить карты ареалов.

3. Провести флористический анализ рода Veronica L. s.l.

4. Скорректировать филогенетические связи видов рода Veronica и близких родов применительно к изучаемой территории.

5. Выявить виды, нуждающиеся в охране.

6. Выявить перспективные виды для использования в официнальной медицине.

Объект и методы исследования.

Объектом исследования являлся род Veronica L. s.l. (семейство Scrophulariaceae Juss.) флоры Российского Кавказа. Исследования проводили с использованием традиционного морфолого-географического метода на основе изучения материалов, хранящихся в гербариях Ботанического института им. В Л. Комарова РАН (LE), Ставропольского государственного университета (SPI), Ставропольского краеведческого музея-заповедника им. Г.Н. Прозрителева и Г.К. Праве (SMRS), ГНУ Ставропольского ботанического сада им. В.В. Скрипчинского (SBG), Северо-Осетинского государственного университета им. K.J1. Хетагурова. Для определения также были использованы сборы и фотоматериалы A.J1. Иванова (Карачаево-Черкесская и Кабардино-Балкарская республики), В.Н. Белоуса (республика Северная Осетия; Чеченская и Карачаево-Черкесская республики; Ставропольский край), Я.В. Леванцовой (г. Новороссийск; г. Ставрополь; Благодарненский р-н Ставропольского края), а также электронные фоторесурсы. Полевые исследования проводились в весенне-летний период 2007, 2009-2011 гг. на территории Ставропольского края: г. Ставрополь, с. Грушевый, с. Новомарьевка, Новомарьевский лиман, хр. Недреманный, с. Татарка, пос. Холодногорский, с. Темнореченское, пос. Грушевый, пос. Цимлянский, Янкульская котловина, с. Бешпагир (Бешпагирские высоты), с. Шишкино, с. Кевсала, с. Кундули, с. Водный, Новоселицкий заказник, г. Буденновск, с. Покойное, с. Полыновский, с. Орловка, г. Кисловодск;

Краснодарского края: г. Краснодар, г. Горячий Ключ, пос. Агой, г. Сочи, с. Хоста, пос. Удобно-Зеленчукский, пос. Чехрак, ст. Передовая (уроч. Липка), с. Ильич; Карачаево-Черкесской республики: с. Вако-Жиле, с. Спарта, с. Старокувинский. В результате был собран гербарный материал в количестве 175 листов.

Морфологические признаки видов изучали с помощью бинокулярного микроскопа МБС-10 с последующей зарисовкой на миллиметровой бумаге. Для этих целей были использованы гербарные материалы SPI и собственные сборы. Форма венчика была зарисована с засушенных (гербарных) образцов, предварительно размоченных в воде и расправленных препаровальными иглами. Фотографии семян были сделаны с использованием бинокулярного микроскопа МБС-10, микроскопа БИОЛАМ PI 1 и цифровой камеры-окуляра для микроскопа DCM-500. Семена для исследований были взяты из гербарного материала LE и SPI.

Для исследования морфологических параметров некоторых видов применялись методы математической статистики. Систематические описания и новые комбинации приводятся в соответствии с Международным кодексом ботанической номенклатуры (2001).

Рисунки, картосхемы и фотографии были обработаны в программе Adobe Photoshop 8.0, филогенетические схемы построены в программе Adobe InDesign 5.0.

Научная новизна.

Уточнен список видового состава: во флоре Российского Кавказа род Veronica включает 42 вида, род Pseudolysimachion — 5 видов, род Paederotella - 3 вида.

Установлено местонахождение нового для изучаемой территории вида Veronica tenuifolia Stev. ex Bieb., сделана новая комбинация в ранге вида, составлен оригинальный ключ-определитель видов рода Veronica L. и близких родов флоры Российского Кавказа, проведена корректировка системы рода Veronica L. s.l. На основании таксономически значимых

признаков установлены филогенетические связи между секциями и видами рода Veronica и родов Paederotella и Pseudolysimachion.

Выявлены новые места обитания видов, составлен список видов, нуждающихся в охране и список видов, перспективных для введения в официнальную медицину.

Представлены оригинальные рисунки представителей родов Paederotella, Pseudolysimachion, Veronica и карты с обозначением ареалов.

Теоретическая и практическая значимость. Создана графическая трехуровневая система рода. Материалы, опубликованные в научных статьях и в диссертационной работе, могут быть использованы в учебном процессе при изучении курсов ботаники, фармакогнозии, систематики и филогении растений.

Основные защищаемые положения.

1. Род Veronica L. s.l. включает в себя: род Veronica L. s.str. в количестве 42 видов, входящих в состав 10 секций и 18 подсекций, род Pseudolysimachion (W.D.J. Koch) Opiz, представленный 2 рядами и 5 видами, род Paederotella (Wulf) Kem.-Nath., насчитывающий 3 вида.

2. Система рода не является устоявшейся и окончательно разработанной, возможны ее корректировки по номенклатурным комбинациям и объему отдельных секций.

3. Род Veronica L. s.l. во флоре Российского Кавказа является в значительной степени полиморфным по систематическому, биоморфологическому, географическому и эколого-ценотическому параметрам.

4. В федеральной охране нуждаются 3 вида рода Paederotella и 3 вида рода Veronica.

Апробация работы. Основные положения работы представлены и обсуждены на 52-й, 53-й, 54-й региональных конференциях «Университетская наука - региону: Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе» (Ставрополь, 2007, 2008, 2009); 55-й, 56-й

региональных конференциях «Университетская наука - региону: Биоразнообразие, биоресурсы, новые материалы и здоровье населения региона» (Ставрополь, 2010, 2011); на Всероссийской научной конференции «Флористические исследования Северного Кавказа» (Грозный, 2011); на I Международной научно-практической заочной конференции «Актуальные проблемы охраны природы, окружающей природной среды и рационального природопользования» (Чебоксары, 2011).

Публикации. По результатам исследований опубликовано 8 работ, отражающих основное содержание диссертации: 1 научная статья в журнале, входящем в перечень научных и научно-технических изданий, утвержденных ВАК России и рекомендуемых для публикации основных научных результатов.

Объем и структура работы. Диссертационная работа состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложений. Работа изложена на 145 страницах компьютерного текста, включающего 9 таблиц и 12 рисунков.

Список цитируемой литературы включает 176 источников, из них 49 на иностранных языках.

В приложениях представлены авторские рисунки видов рода Paederotella, Pseudolysimachion и Veronica, карты ареалов на территории Российского Кавказа.

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТЕРРИТОРИИ РОССИЙСКОГО КАВКАЗА

Российский Кавказ - это территория, в состав которой входят Северный Кавказ и Северо-Западное Закавказье. В орографическом плане она включает в себя Предкавказье, северный макросклон и западную оконечность Большого Кавказа.

Северная граница изучаемой территории проходит от г. Ростов-на-Дону по Кумо-Манычской впадине, восточная - по побережью Каспийского моря. Южная граница проходит от Каспийского моря по р. Самур, административной границе с Азербайджаном до горы Базар-Дюзю, далее по водоразделу Главного Кавказского хребта и административной границе с Абхазией до Черного моря. На западе территория отграничена побережьем Черного и Азовского морей.

1.1. Орографические единицы и геологическое строение

Территория Предкавказья площадью около 210 тыс. кв. км представляет собой равнины и предгорья северной части Кавказа. Северная граница Предкавказья проходит по Кумо-Манычской впадине от Азова до низовий Кумы, на западе ограничена побережьем Азовского моря, Керченского пролива и северной частью Черного моря, на востоке -побережьем Каспийского моря, на юге - подножием северного склона Большого Кавказа, проходит по передовым крутым откосам меловых куэст по линии Анапа - Абинск - Майкоп - Черкесск - Ессентуки - Нальчик -Владикавказ - Гудермес - Махачкала (Гулисашвили и др., 1975; Иванов, Ковалева, 2005).

Центральное Предкавказье включает в себя такие орографические единицы, как Ставропольская возвышенность, Терско-Сунженская возвышенность и горы района Кавминвод. К западу от Ставропольского плато расположена Кубано-Приазовская низменность (Западное

Предкавказье). Восточное Предкавказье представлено Терско-Кумской низменностью, которая является южной частью обширной Прикаспийской низменности (Гулисашвили и др., 1975; Иванов, Ковалева, 2005).

Ставропольское плато сложено третичными глинами, песчаниками и отчасти известняками. Это плоская антиклинальная возвышенность с абсолютными высотами, достигающими в юго-западной части 600-800 м над ур. м. По особенностям рельефа возвышенность условно можно разделить на равнинную, средневысотную и возвышенную части без четких границ между ними. Территория сильно разрезана реками и балками и постепенно ступенчато спускается к окружающим её равнинам. На севере Ставропольская возвышенность пологим уступом переходит к Приманычской низменности, которая представляет собой почти идеальную равнину, местами слабо изрезанную продольными (вдоль Маныча) понижениями с разницей высот между водоразделами и понижениями всего в несколько метров. Более круто плато обрывается к югу, к синклинальному прогибу между плато и предгорьями приэльбрусской части Большого Кавказа. Прогиб образует плоскую водораздельную Кумско-Калаусскую котловину, выполненную преимущественно майкопскими соленосными глинами (Шифферс, 1953; Гулисашвили и др., 1975; Кононов, 1980).

Горы района Кавказских Минеральных Вод располагаются к юго-востоку от Ставропольского плато, за долиной реки Кумы. Они представляют собой отдельные горки конической формы вулканического происхождения, достигающие в высоту от 500 до 1400 м (г. Бештау). Горы имеют сложный рельеф и разнородны по своему строению: дейки, лакколиты с обнаженным ядром, лакколиты, прикрытые осадочными породами (Шифферс, 1953). Равнинное пространство в районе лакколитов сложено мергелями и глинами палеогена, прикрытыми позднейшими наносами - галечниками, конгломератами и песчанистыми глинами, сверху лессовидного облика, образующими поверхность равнин (Иванов, 1998).

Терско-Сунженская возвышенность представлена низкими антиклинальными хребтами, разделенными синклинальной долиной Алхан-Чурт. Наибольшей высоты они достигают в западных районах, где являются наиболее крутосклонными. Гребни Терского и Сунженского хребтов в этой части достигают 500-800 м над у. м., восточнее - они поднимаются до 200 м над у.м. Возвышенность сложена породами неогена (глины, песчаники), прикрытыми чехлом делювиальных и аллювиальных лессовидных суглинков, имеющих большую мощность в Алханчуртской долине и на шлейфах хребтов (Шифферс, 1953; Галушко, 1976; Иванов, 1998).

Территория Западного Предкавказья образована широкой волнистой равниной, покрытой лёссовидными суглинками �