Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Семейство Scrophulariaceae Juss. Алтайской горной страны

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Семейство Scrophulariaceae Juss. Алтайской горной страны"



На правах рукописи

Косачёв Пётр Алексеевич

Семейство $сгорЬи!апасеае Алтайской горной страны

03.00.05-"Ботаника"

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Барнаул-2003

Работа выполнена в Южно-Сибирском ботаническом саду Алтайского государственного университета, г: Барнаул

Научные руководители:

доктор биологических наук, профессор Александр Иванович Шмаков

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Татьяна Александровна Терехина доктор биологических наук, профессор Ольга Владимировна Чернева

Ведущая организация: Центральный Сибирский ботанический сад

Защита состоится 2003 г. в часов на

заседании диссертационного совета K212.005.G2 в Алтайском государственном университете по адресу: 656099, П Барнаул, пр. Ленина, 61. Факс:(3852)27-09-28

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Алтайского государственного университета.

Автореферат разослан" 26 " ноября 2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук

Н.В. Елесова

общая характеристика работы

Актуальность. Алтайская горная страна (АТС) — крупнейший центр современного вндовото разнообразия в Азии -находится на стыке двух флористических подцарств Голарктики - Дре в и е с ре д изем но го и Бореального. Норичниковые АГС составляют значительную часть флористического богатства. Такие роды, как Pedicularis, Veronica, Linaria, Euphrasia, Scrophularia н Verbascum, являются одними из крупных и сложных в систематическом отношении таксонов цветковых растений, трудности систематики которых обусловлены полиморфизмом видов (в связи с этим отсутствуют четкие таксономические критерии), широким развитием гибридизационных процессов, наличием сезонной изменчивости.

Многие представители норичниковых являются ценными лекарственными растениями, могут использоваться в декоративном цветоводстве, а также как инсектициды, ихтиоциды и даже ратициды.

Среди норичниковых имеются представители, ведущие полупаразитический образ жизни. Большинство полупаразитов не специализированы, что способствует их распространению (Бейлин, 1968). Вредоносностью; особенно заметна в луговых сообществах, где при сильном размножении они наносят ощутимый урон, значительно снижая продуктивность сенокосных и пастбищных угодий.

Общей сводки по семейству в пределах АГС не существует. Все выше отмеченное определяет актуальность настоящего исследования.

Цели и задачи исследования.

Целью данной работы явилась таксономическая ревизия норичниковых Алтайской горной страны. Для ее выполнения необходимо было решить следующие задачи: выявление систематического состава норичниковых АГС; составление конспекта и таблиц для определения родов и видов; проведение аналогического, эколого-ценотического, биологического анализов; выявление редких и исчезающих видов норичниковых АГС и определение стратегии их сохранения.

Защищаемые положения.

1. Оригинальность видовою состава норичниковых Алтайской горной страны определяется значительным числом эндемичных видов в родах Veronica, Pedicularis и Euphrasia.

2. Состав и структура норичниковых АГС формировались при значительном участии средне- и центральноазиатских, а также древнесредиземно-морских элементов.

Научная новизна. Выявлен и проанализирован видовой состав норичниковых АГС, насчитывающий 133 вида и 5 подвидов из 19 родов. Описаны один подвид и 4 вида гибридогенного происхождения, предложена одна номенклатурная комбинация.

Для АГС впервые приведены 4 вида и один подвид; некоторые виды впервые приведены для территории Сибири, Алтайского края, Республики Алтай, Новосибирской области, Монголии; уточнено и дополнено распространение ряда редких видов; указание на нахождение некоторых видов в ряде районов АГС не получило подтверждения. -------

В работе приводятся карты ареалов ведущго родов и доказано, распределение видов на территории Евразии, проаналнзи сеиетические связи <

№

норичниковых АТС; составлены карты распространения редких в регионе видов и таблицы для определения родов, видов и подвидов норичниковых АГС.

Практическое значение работы. Результаты данного исследования могут быть использованы при подготовке сводок "Флора Алтая", "Флора России", других региональных определителей, изданий "Красных книг" различного ранга. В настоящее время материалы исследования привлечены к составлению "Определителя растений Алтайского края".

Апробация работы. Материалы работы были доложены на II Международной конференции "Проблема вида и видообразование, 2" (Томск, октябрь 2001), I Международной научно-практической конференции "Проблемы ботаники Южной Сибири н Монголии" (Барнаул, ноябрь 2002), а также на научном семинаре кафедры ботаники АдтГУ.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 работ.

Объем н структура диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, библиографического списка и трех приложений. Работа изложена на 245 страницах машинописного текста, иллюстрирована 15 рисунками, 8 таблицами. Список литературы включает 280 источников, в том числе 86 - на иностранных языках.

Глава I. История изучения сем. Scrophulariaceae Juss. на Алтае

Первыми исследователями Алтая и его растительного мира являются И.Г. Гмелин, П.С. Паллас, И. Сивере, И.П. Шантан и др. Большое число видов норичниковых было описано в трудах К. Линнея (Linné, 1753,1762,1767,1771), из них 35 распространены на Алтае.

Наиболее интересным и одним из самых крупных родов в семействе Scrophulariaceae является Pedicuîaris L. Первые сведения о видах этого рода на территории Алтая имеются в трудах И.Г. Гмелина (Gmelin, 1768), П.С. Пал-ласа (Pallas, 1776). Самой первой монографией рода является работа X. Сте-вена (Steven, 1823). Он выделяет 6 групп Personatae, Buciispidatae, Fauci-dentes, Edentulae, Rostratae, Verticillatae. Работа охватывает 49 видов мытников, 19 из которых приводятся для Сибири и, в частности, для Алтая. Стевен описывает из Сибири один вид - Pedicuîaris proboscidea. В 1835 г., используя категории Стевена, G. Bentham впервые разделяет род на 5 секций; Personatae, Verticillatae, Siphonanthae, Rostratas, Edentulae.

Известен своими работами по систематике мытников великий русский ботаник A.A. Бунге (Bunge, 1839, 1840, 1843). Большое значение имела его классическая работа по мытникам во "Flora Rossica" (Bunge, 1847-1849). A.A. Бунге, исходя из строения венчика, коробочки и листорасположения, разделяет род на три подрода и пять секций. По ряду теоретических положений правопреемником A.A. Бунге можно считать К.И. Максимовича - одного то лучших знатоков флор Китая и Японии. К.И. Максимовичем (Maximowicz, 1877, 1881,1S88) было описано большое число азиатских видов рода Pedicuîaris, в том числе P. moschata с Монгольского Алтая. Система Прэйна (Prain, 1890) следует в целом системе К.И. Максимовича, но он выделяет уже 84 ряда для близкородственных видов.

Работы Бонати (Bonati, 1918) и Лимприхта (Limpricht,1924) оказались более прогрессивными, по сравнению с предыдущими. Авторы прямо указывают на важность такого систематического признака, как характер расположения листьев

на стебле, но фактически в их системах были использованы признаки строения венчика.

Анализ систем в последнее время проделан Ли (Li, 1948,1949)иЧжуном (Tsoong, 1955,1961,1963). Одной из лучших обработок роца Pedicular¿s является работа А.И. Введенского во "Флоре СССР" (1955). За основу классификации рода им принята система A.A. Бунге (1947-1949). Автором было описано 15 видов из Сибири, Средней Азии и Кавказа, а также предложено одно новое название. Из 105 видов для Алтая показан 31.

Не меньший интерес вызывает род Veronica L., систематическое изучение которого было положено К. Линнеем (Linné, 1753), разделившим 27 европейских видов вероник на 3 группы в соответствии со строением соцветий. Впервые монографическую обработку рода осуществил К. Кох (С. Koch, 1833). Для построения своей системы, наряду с признаком строения соцветий, Кох использует особенности строения цветка.

Большое значение для систематики вероник имела работа Рёмпа (RÖmpp, 1928). Рёмп группирует виды в 6 секций: Veronicastrum С. Koch, Pseudo-lys ¡machia С. Koch, Alsinebe Griseb., Chamaedrys Griseb., Labiatoides Wettst., Beccabunga Griseb., из которых в наиболее крупных он выделяет родственные группы. Автор высказал ряд соображений филогенетического характера, считая, например, секцию Veronicastrum наиболее примитивной. Заслуживает внимания его идея о развитии секши Pseudofysimachia и горах Алтая и Тянь-Шаня.

Значительным вкладом в изучение вероник явились работы А.Г, Еле-невского (1968, 1969,1971а, 1971b, 1971с, 1973,1977).В 1978г.вышлавсветего монография, которая стала наиболее полной общей сводкой по систематике рода в пределах бывшего СССР и прилежащих стран. Большую ценность имеет систематический конспект с подробной синонимией, географией и таксономическими комментариями. А.Г. Еленевский группирует виды вероник в 9 секций: Labiatoides Wettst., Pseudo-Lysimachîum С. Koch, Beccabunga Griseb., Veronica, Veronicastrum С. Koch, Stenocarpon Boriss., Alsinebe Griseb., Alsinotdes C. Koch, Diplophyilum (Lehm.) Walp. Из состава рода выведены Hebe Commers, exJuss., PaederoteHa Kem.-Nath, Veronicastrum Heist. Данные секции оказались сборными, что доказывается в работах Л.А. Асеевой (2002а, 20026; Asseyeva, 2002), которая распределяет виды в 18 секций с 27 подсекшими.

Интересна история рода Lagotis Gaertn. После своего путешествия по Сибири в 1776 г. П.С. Паллас описывает род Gymnandra и вид - G. boreal is. Но, как было выяснено H.B. Викуповойи Б.К. Шишкиным во "Флоре СССР" ( 1955), под этим названием было объеденено 3 вида: L glauca Gaertn., L integrifolia (Willd.) Schischk. и L. minor (Witld.) Standi. В связи с этим за растением, произрастающим на Алтае, в горах среднеП Сибири и Средней Азии, по международным правилам номенклатуры удерживается название L integr¡folia (WiJld.) Schischk.

Систематика рода Evphrasiah. впервые в наиболее полном объеме представлена в монографии Ветгштейка (Wettstein, 1S96). Исследование же сибирского материала по очанкам было начато лишь с 30-х гг. двадцатого века усилиями Л.П. Сергиевской, обработавшей род Euphrasia при подготовке "Флоры Западной Сибири" (Сершевская, 1935,1939,1964).Еюприводится9ввдовдля Алтая, из них 3 описаны впервые (£. altaica, Е. schischkinti, £. kryiovii).

Существенный вклад в изучение очанок внесли работы C.B. Юзепчука

(1955а, 19556). Обрабатывая очанки во "Флоре СССР" (19556), он следует системе подрода Euphrasia, разработанной Паксли (Pugstey, 1930). Из 62 видов С.В, Юзепчук указывает для Алтая лишь 5 видов, в том числе впервые описанный в 1955 году с Катунского хребта £ krassnovii, при этом сводя в синонимы Е. kryiovii, Е, peclinataeform is, Е. schischkinii.

В последнее время изучением очанок на территории Сибири занималась Е.И. Гришина (1990, 1996), которая вновь восстановила Е. kryiovii н Е. schischkinii.

Род Linaria был установлен Миллером в 1754 г. До выделения рода Linaria его виды рассматривались в составе рода Antirrhinum L. Большое значение для систематики льнянок имела монографическая работа Шавана (Chavannes, 1833). Автор приводит род Linaria в составе трибы Antirrhinae. Им впервые на основании особенностей строения цветка предложено секционное деление рода: Cymbalaria, Elaiinoides, Linariastrum, Chaenorrhinum. Секции Шавана соответствуют отдельным родам в их современном понимании.

Значительным этапом в изучении рода Linaria стала обработка, выполненная JI. А. Куприяновой для "Флоры СССР" (1955). Автором описано 11 видов льнянок, в том числе три вида с территории Алтая.

В 1988 г. D. Sutton опубликовал монографию трибы Antirrhineae. Автор выстроил систему рода Linaria, взяв за основу характерные признаки скульптуры спермодермы, исследованные с помощью сканирующего микроскопа. Результаты исследования Sutton были использованы ЮЛ. Менкцким для обработки кавказских представителей рода Linaria (1998,1999) Эти исследования взэты нами за основу при построении систематики льнянок АТС.

Обработка Бентамом (Bentham, 1846) рода "Prodromus..." De

Cando!le может указываться как основополагающая работа для систематики коровяков. Все известные ктому времени виды (около 90) Бентам группирует в две секции - Thapsus и Lychnhis, выделенные Гризебахом в 1844 г. на основе строения соцветий. Спустя почти сто лет была опубликована монография С. Мурбека (Murbeck, 1933), в которой автором были выделены секции Bothrosperma, Avlacosperma, подсекции — Fascicviata, Singuliflora.

Впервые название Scrophuîaria применил в 1492 г.М, Silvaticus. В 1565 г. Matt bio li дал описание растения, которое можно отнести к Scrophuîaria nodosa (цит. по: Stiefelhagen, 1910). Монографически род был обработан Штифель-хагеном (Stiefelhagen, 1910). Система рода построена исходя из особенностей строения листьев. Автором описана одна секция - Anastomosantes. Также им описаны группы внутри секций. Четыре вида показаны для Алтая. Преимущественно система Штифельхагена принята в современной систематике норичников.

За последние десятилетия данные по изучению норичниковых нашли отражение в следующих работах: "Флора Западной Сибири" (Крылов, 1939; Сергиевская, 1964),"Флора СССР" (1955), "Флора Казахстана" (1965), "Растения Центральной Азии" (1970), "Флора Красноярского края" (1979), "Определитель сосудистых растений Монголии" (1982), "Определитель растений Тувинской АССР" ( 1984), "Определитель растений Средней Азии" ( 1987), "Конспект флоры Внешней Монголии" (Губанов, 1996), "Флора Сибири" (1996), "Flora ofChina" (Hong et al., 1998), "Определитель растений Кемеровской области" (2001 ) и др.

Глава 2. Материалы, методы н методы исследования

Материалом для написания работы послужили гербарные сборы, хранящиеся в гербариях Санкт-Петербурга (LE), Москвы (МНА, MW), Новосибирска (NS, NSK), Томска (ТК), Риддера (Гербарий Алтайского ботанического сада), Барнаула (SSBG), а также собственные сборы, сделанные в различных частях Алтайской горной страны в составе экспедиций Южно-Сибнрского ботанического сада. Маршрутными исследованиями, проведенными в 1998-2003 т, охвачена территория в пределах трех государств: России (Алтайский и Красноярский края, Республики Алтай, Хакасия, Тува, Кемеровская область), Монголии (Баян-Ульгийский и Ховдский аймаки), Казахстана (Восточно-Казахстанская область). При этом маршрутами были пересечены все пояса растительности.

Изучены типы более 60 таксонов. Всего обработано не менее 17000 образцов. Исследования проводили с использованием традиционных сравнительно-морфологического и эколого-географического методов. Большая часть видов норичниковых наблюдалась в естественных условиях, некоторые из них - на экспозициях Южно-Сибирского ботанического сада.

Глава 3. Таксономический обзор норичниковых АТС

В конспекте приведены номенклатурные цитаты для таксонов разного уровня, цитируются типовые образцы и, по возможности, места их хранения, приводятся сведения по экологической приуроченности и распространению в АТС и за ее пределами.

в 1998-2003 гг. на территории АТС

В результате критического обзора норичниковых АГС установлено, что 4 вида - Verbascum phlomoides, Linaria ruihenica, Veronica officinalis, V. tenuissima и один подвид - Veronica spicata subsp. paczoskiana являются новыми для этой территории. В конспект не вошли четыре вида (Veronica teucrium, V. prostrata, Pedicuiaris sceptrum-carolinum, P. striata), не подтвержденные гербарными сборами. Описало 4 вида гибридогенного происхождения — Veronica altaica, V. austrosibirica, V. sapozhnxkovii, V. schma-kovii, один подвид - Veronica spicata subsp. kamelinii, предложена одна номенклатурная комбинация — Veronica spicata subsp. paczoskiana.

Новыми для Сибири явились Verbascum phlomoides. Linaria ruihenica, Veronica anagailoides, V. axycarpa, V. poljensis, V. spicata subsp. paczoskiana; для Монголии - Veronica sessiliflora, Euphrasia sehischkinii, Pedicuiaris physocalyx; для Кемеровской области - Veronica officinalis; для Республики Алтай и Алтайского края — Verbascum phlomoides, Linaria ruihenica, Veronica anagailoides (обнаружен и в Новосибирской области), V. spicata subsp, paczoskiana; только для Республики Алтай - Chaenorhinum minus, Veronica oxycarpa, Rh'manthus songaricus; для Алтайского края - Veronica poljensis и V.prostrata. Из конспекта флоры Монголии предлагаем исключить Pedicuiaris dasystachys.

Уточнено и дополнено распространение ряда редких для АГС видов: Verbascum macrocarpunt, Linaria bungei, L. pedicellata, Scrophularia umbrosa, Veronica sessiliflora, V. campylopoda, Pedicuiaris dasystachys, P. interrupta, P. violascens. Были обнаружены новые виды для отдельных ботзнико-геогра-фических районов Монголии (как с территории АГС, так и с приграничных районов) — Scrophularia incisa, Veronica ferganica, Pedicuiaris altaica и предложены к исключению - Scrophularia altaica, Veronica spuria, Pedicuiaris striata.

Система норичниковых Алтайской горной страны может быть представлена следующим образом: Подсемейство I. Scrophularioideae Триба 1. Verbasceae Benth. Род I. Verbascum L.

Sect. ]. Verbascum (V blattaria, V. macrocarpum, V. phlomoides, V.

thapsus).

Sect, 2. Lychnitis Gtiseb. (V. austriacum, V, lyehnitis, V. nigrum, V. phoeniceum, V. songaricum). Триба 2. Antirrhineae Duby Род 2. Linaria Mill.

Sect. I. Speciosae (Benth.) Wettst. (i. genistifolia).

Sect. 2. Linaria (¿. acutiloba, L. altaica, L. bungei, L. buriatica, L. debilis, L. hepatica, L. incompleta, L melampyroides, L. pedicellata, L. ramosa, L. ruthenica, L. vulgaris, L. zaissamca).

РодЗ. Chaenorhinum (DC.) Reichenb. (C. minus). Триба 3. Cheloneae Benth. Род 4. Scrophularia L,

Sect. 1. Anastomosanihes Stiefelhag, (S. altaica, S. heucheriiflora, S. nodosa, S. umbrosa).

Scct 2. Tomiophyllam Benth. (S. canes certs, S. hilbigü, S. incisa, S. kirilaviana, S. multicaulis).

Триба 4. Gratioleae Wettst.

Род 5. Dodartia L. (D. orientaiis).

Род 6. Gratiola L. (G. officinalis).

Род 7. LimoseUa L. (L aquatica).

Род 8. Linderrtia All. {L. procumbens), Подсемейство 2. Rhinanlhoideae Wettst.

Триба 5. Veroniceae Benth.

Род9. Veronica L.

Sect 1. Pseudolysimachium W.D.J. Koch (V.altaica Kossatschev notosp. nov., V austrosibirka Kossatschev, notosp. no v., V.incana, V.laela, К longifolia, V. pirtnatasl., V. pinnata subsp. папа, V. porphyriana, V reverdattoi, V.sapozhnikovii Kossatschev,notosp.nov„ V.schmakovUKossatschev,notosp. nov_ V.sessiliflora, V. spieatas.X., V. spicalasubsp.Aeme/шнKossatschev,subsp.nova, V.spicatasubsp. paczosklwa (Klok.) Kossatschev, comb. nov,, V spuria).

Sect. 2, Veronicastrum W.D.J. Koch (V. alpina, V, densiflora, V. macrostemori).

Sect. 3. SerpylUfoliae G. Don {V. serpyllifolia).

Sect. 4. Stenocarpon Boriss. (V, ciliata).

Sect. 5. Veronica{V. officinalis).

Sect. 6. Chamaedrys W.D.J. Koch (И capseilicarpa, V. chamaedrys, V.

krylovii).

Sect. 7. Beccabunga (Hill) Dumort, (V. anagallis-aquatica, V. anagalloides, V. beccabunga, V. oxycarpa).

Sect, S. Scute!!atae G. Don (K polozhiae, V. sculellala).

Sect. 9, Alsinebe Griseb. (V. arvensis, V dilhnii, V. verna).

Sect. 10. Subracemosae (Benth.) Assejeva { V. argute-serrata, V, biioba, V. campylopoda, V. cardiocarpa, V.ferganica, V. hispidula, V. tenuissima).

Sect. 11. Pocilla Dumort. { V. perska).

Род 10. Lagotis Gaertn. (L, integrifolid).

Род 11. Digitalis L. (D. grandiflora).

Триба 6. Gerardieae Benth.

Род 12. Leptorhabdos Schrenk fL parviflora).

Триба 7. Euphrasieae Benth.

Род 13. Castilleja Mutis (C. pallida).

Род 14. Melampyrum L. (M arvertse, M. cristatum).

Род 15. Euphrasia L. (E. altaica, £. drosophylla, E. hirtella, E. krassnowii, E. krylovii, E. pectinata, E. regelii, E. schischkinii, E stricta, E. syreiischikovit).

Род 16. Odontites Ludw. (0. vulgaris).

Род 17. Rhinanthus L. (A. serotinus s.l„ R. serotinus subsp. aestivalis, R. serotinus subsp. vernaiis, R. songaricus).

Род 18. Pedicular is L.

Subgen. 1. Scepfrum Bunge

Sect. 1. Sceptrum (P. Iris lis).

Subgen. 1. Pedicular is

Sect. 2. Edentulae Benth. (P. oederi).

Sect 3. Ped'tcularis (P. Jlava, P. achilleifolia, P. altaica. P. dasystachys, P. dolichorrhiza, P. ftssa, P. elata, P kaufmannii, P. tabradorica, P. lasioslachys, P. physocalyx, P, sibirica, P. uliginosa, P. venusta).

Sect. 4. Rostratas Benth. (P. brachysiachys, P. compacta, P. probosadea, P. resupinata, P. uncinata).

Sect. 5. Longirostres Benth. (P. longißora, P. rhinanthoides).

Sect, 6. Pharyngodon Bunge {P, karoi).

Subgen. 3. Verticillatae (Benth.) Ivanina

Sect 7. Verticillatae Benth. (R amoena, P. anthemifolia, P. cheilanthifolia, P. fetisowii, P. interrupta, P. macrochila, P (arbagataica, P. verticiUata, P. violascens).

Sect. 8. Spicatae Ivanina et T. N. Pop. (R abrotanifolia, P. ludwigii, P. moschata, P. myriopkylla).

Род 19. Cymbaria L. (C. dahurica).

Глава 4. Анализ норичниковых АГС

Семейство Scrophulariaceae Juss. на территории АГС представлено 133 видами и 5 подвидами из 19 родов, что составляет примерно 5,52% от флористического богатства АГС. Наиболее крупные роды Veronica и Pedicularïs насчитывают в своем составе более половины всех видов - 76 (или 57,1%). Многовидовыми родами являются еще четыре: Linaria (14 видов или 10,5% от общего числа видов), Euphrasia (10 видов - 7,5%), Scrophularia (9 ввдов - 6,8%) н Verbascum (9 ввдов- 6,8%). Эти 6 родов составляют 88,7% (118 видов) от числа видов семейства. Два рода (Rhinamhus, Melampyrum) имеют по два вида. Остальные 11 родов представлены одним видом, из которых два - Dodartia и Leptorhabdos ~ монотипные. Таким образом, родовой спектр характеризуется высоким удельным весом родов, отличающихся малой видовой насыщенностью, что характерно для горных стран Северной Азии.

В то же время выявляется некоторая специфика, что нашло отражение в высокой роли рода Euphrasia (4-е место), который интересен прежде всего качественным составом - половину составляют виды, ограниченные горами Южной Сибири и Монголии, из них. два вида не выходят за пределы АГС. Большое представительство рода Pedicularîs характеризует территорию как горную азиатскую. Высокая роль в АГС родов Linaria; Verbascum и Scrophularia указывает на тесную связь с флорами Юго-Восточной Европы, Средней и Передней Азии.

Хорологический анализ. При выделении хорологических групп за основу были взяты общие принципы, изложенные в работах A.B. Куминовой (1960), Л.И. Малышева (1965), А.И. Толмачева (1974), И.М. Красноборова (1976), Р.В. Камеяина ( 1973), BJ1 Седельншова {1979) н др. В зависимости от современного распространения видов нами выделены пять хорологических групп (табл. 1 ).

Хорологический анализ показал абсолютное превосходство азиатской группы над остальными - 66 видов и 2 подвида, что составило 49,3% от общего состава норичниковых АГС. Причем наибольшее представительство имеют алтае-средне-центраяьноазиатские (в особенности, если прибавить южно-сибнрско-средне-центральноазиатские виды), алтайские и южносибирско-монгольские виды, что обусловлено нахождением в пределах АГС и на соседних территориях центров видообразования рода Veronica, Euphrasia, Pedicularîs и Linaria, значительным влиянием территорий Средней и Центральной Азии. Большую долю в составе норичниковых АГС имеют также голарктические (8,7%) и ирано-туранскне (8,0%) (в основном представленные однолет-

ними верониками) вида. Эндемизм норичниковых АГС составляет 9,4% от общего числа видов. Заносными видами являются Chaenorhinum minus, Lepthorhabdos parviftora, Melampyrum arvense, Verbascum phlomoides, V. ¡ychnitis, V. nigrum, Veronica arvensis, V. pérsica. С вычетом этих видов показатель эндемизма возрастает до 10,0%. Большинство эндемиков являются образованиями новейшего времени - неоэндемиками.

Экологический анализ. Экологический анализ проводился по отношению растений к следующим факторам среды: 1) тепловой режим мест обитания и тип увлажнения почв; 2) характер субстрат По отношению к тепловому режиму и влажности выделены следующие группы.

Гигрофиты (14 видов), подразделяются на; 1)микротермныегигрофиты— виды, произрастающие в низко гор ьях и среднегорьях в пределах степного и лесного поясов (Gratiola officinalis, Verónica beccabunga и др.) -10 видов; 2) гекистотермные гигрофиты - виды, распространенные в высокогорьях (субальпийский и альпийский пояса) (Lagotis integrifoHa, Veronica potozhiae н др.)-4 ввда.

Мезофиты (включая гигромезофиты) (59 видов). Среди них- X) микротермные мезофиты - виды, приуроченные к низкогорьям и среднегорьям до субальпийского пояса (Scrophularia nodosa, Veronica ¡ongifolia, виды Euphrasia и др.)—35 видов; 2) криофитные мезофиты-ънды, произрастаю-

Таблица 1.

Хорологическая структура норичниковых АГС

Группа Число ведав и тутшнрв %

1 Пгюри зональная 1 V

2 Афо американо-ееразийасгя . 3 22

3 Галактическая 12 8,7

4 Евразийская 54 39,1

4.1 Собственно евразийская 8 5,8

4.2 Северо-восточноевроурапосибирсха-(дасунгаро)монгогьскай 5 3,6

4.3 У рало- сибирско-оеверо- восточн о-{средне)аэиагская 2 1.4

4.4 Перэдие(среди£4-азиагско-евро-сибирская 5 3,6

4.5 Юго- восгсиноевро-средне-аэиагско-агтгайсхая 8 5,8

4.6 Евро-(зет адно)сиби рская 10 7.3

4.7 & росибирсх о-доевнеаред* земная 5 3,6

4.8 Ираю-туржская 11 3,0

5 Азиатская 68 49,3

5.1 Собствен о азиатская 3 2,2

5.2 Южн оси бирско-срф* е-центрагъноазиагская 12 8,7

5.3 Алгав-среднв-центрагъногвиягская 18 13,1

5.4 Южносибирсяо- монгольская 15 10,8

5.5 Геми эндемичная 7 5.2

Алтайская (Эндемичная) 13 9,4

щие в высокогорье в субальпийском и альпийском поясах {Veronica densiflora, Pedicular is tristis, P. amoena и др.) - 24 вида.

Ксеромезофиты (45 видов). Представлены в основном микротермными видами (Verbascum thapsus, Scrophularia heucheriiflcra, Linaria incompleta) -42 вида. К криофитным видам можно отнести виды, распространенные в субальпийском и альпийском поясах {Veronicaporphyriana, V. sapozhnikovii, Pedicuiaris moschata) - 3 вида

Ксерофиты. Представлены только микротермами {Linaria hepático, Dodartia orientalis, Cymbaria dahurica и др.) - 20 видов.

В составе норичниковых практически в равной степени представлены растения сухих (48,8%) и умеренно увлажненных (44,4%) местообитаний, на долю влаголюбивых видов приходится 10,5% от общего числа видов.

По отношению к характеру субстрата было выделено 5 групп. При отнесении вида к одной из этих экологических групп учитывалась частота его встречаемости в определенных типах местообитаний. Причем, в некоторых случаях, виды были отнесены одновременно в разные группы, поскольку с равной степенью встречаются в различных экотопах.

Петрофиты -растения каменистых экотопов (скал, каменных россыпей, щебнистых осыпей) -38 видов (28,6%). Помимо облигатных петрофитов (7 видов, 5,3%) (Scrophularia incisa, Veronica macrostemon - хазмофиты, Scrophuiaria altaica - литофит) в эту группу вошли факультативные петрофты (Linaria altaica, Veronica densiflora и др.) - 31 вид (23,3%). Эндемики и субэндемики составляют 21,1 % от общего числа петрофитов. Всего же в целом на азиатские виды приходится 79% петрофитов.

Псаммофиты - растения, произрастающие на песках -14 видов (10,5%).

Псаммопетрофиты - в этой группе насчитывается 8 видов (6,0%) (Linaria buriatica, Dodartia orientalis, Cymbaria dahurica и др.).

Непетрофиты - растения некаменистых субстратов - 99 видов (74,4%). Самая многочисленная группа, представленная видами из различных родов.

Га л офиты—растения, приуроченные к субстратам с повышенным засолением, -1 б видов (12,0%). Эту группу составляют в основном представители родов Pedicuiaris (Р. altaica, P. dasystachys и др.) и Veronica (V. anagaUoides, V. охусагра и Др-).

Поясно-зональный анализ. При распределении видов по высотным ступеням нами было выделено 5 основных трупп: альпийская, арктоальпийская, монтанная, равнинно-монтан ная и равнинная.

1. Альпийскую группу образуют преимущественно растения альпийского и субальпийского поясов (Lagotis integrifolia, Veronica macrostemon), иногда спускающиеся в пределы лесного (Veronica densiflora) и степного поясов {Veronica ciliata) по долинам горных рек - 22 вида.

2. Арктоальпийская группа представлена видами, присущими как для флоры высокогорий, так и для флоры Арктики {Verónica alpina, Pedicuiaris oeífen)~7 видов.

3. Самая многочисленная группа монташшх видов (38 видов, или 28,6%), свойственных высокогорному поясу (Pedicuiaris proboscideá) и распространенных в горно-степном (представители родов Veronica, Pedicuiaris, Linaria), реже горно-лесном поясах (Scrophularia altaica) гор.

4. Равнинно-монтанную группу составляют визы, распространенные как

на равнине, так и в горах. Это самая представительная группа - 45 видов, или 33,8% от общего числа норичниковых. Это, чаще всего, виды широко распространенные, пустьшно-степные и степные, сорные, реже прирусловые и лесные.

5. Равнинную группу представляют виды, обычные на равнине и лишь частично заходящие в нижние пояса гор - 22 вида. Эту группу составили, преимущественно, евро-сибирские и юго-восточноевро-среднеазиатско-алтайские виды.

Проведенный поясно-зональный анализ показал преобладание равнинно-монтанных и монтанных групп, менее значительно участие альпийской и арктоальпийской групп. Альпийскую группу составил»*, преимущественно, представители лишь трех родов; Pedicularís, Veronica, Euphrasia.

Экялопо-ценотическиЙ анализ. Распределение норичниковых по эколого ценотаческим группам проведено с учетом схемы классификации растительности A.B. Куминовой (I960) и особенностей экологии видов (табл. 2).

Как видно, норичниковые принимают участие в самых различных растительных сообществах. Более всего степных растений, из которых превалируют виды и подвиды, свойственные горным степям (15,2%). Большинство всех эндемичных и гемиэндемичных видов (63,2%) обнаруживается именно в этой подгруппе (Linaria burtgei, Veronica sessiiiflora, Pedicular is abrotanifolia). Обратную картину демонстрируют виды луговых сообществ - это, преимущественно, растения с широким типом ареала.

Группу горнотукдрово-луговых растений формируют виды, как широко-ареальные (арктоальпийцы - Veronica alpina, Pedicularis oederi и др.), так и с ограниченным ареалом — Pedicularis brackystachys, P. lasioslachys, Euphrasia syreiischikovii и др.

Биологический анализ. Анализ жизненных форм был проведен с

Таблица2

Эколого-ценотические группы норичниковых АГС

Группа Число вцдов и псдеидав %

Степная, в том числе 54 39.1

собственно степная 11 8,0

1 горностепная 21 15,2

пустынно-степная 12 8,7

п/ювоствпная 10 7,2

2 Лесостепная 4 2,9

3 Лесная 5 3,6

Луговая, в том числе 32 23,2

4 луговая 17 12,4

л/гово-лесная 9 6,5

луээео-бапотная 6 4,3

5 Горнстун дрова- луговая 26 18,8

6 Прибрекно-водная 6 4,3

7 Синэнтропная 11 8,1

Всего 138 100

использованием классических систем Раункиера и И,Г. Серебрякова. По системе Раункиера норичниковые подразделяются на 4 группы жизненных форм: 1) хамефиты -11 видов; 2) гемикригггофиты-75 видов; 3) криптофиты-10 видов, 7 из них- геофиты и 3 - гелофита; 4) терофиты - 34 вида.

Часть видов является промежуточной между гемикрипто- и терофитами (одно-двулетние Verbascum blattaria, Pedicularis abrotanifolia, P. labradorica, P. myriophylla).

По классификации И.Г. Серебрякова(1962) норичниковые АГС относятся к двум типам жизненных форм - полукустарничкам и травам. Многолетние травы на основании разнообразия строения вегетативных органов, а также однолетние травы по продолжительности периода вегетации подразделяются на подгруппы (Коренева, 1990). Для отдельных видов рода Verbascum L. характерно несколько вариантов прохождения жизненного цикла.

I.Полукустарнички— 10видов(Veronicalaeta, V.pinnata,Scrophulariaincisa, S. hriloviana и др.). Преимущественно растения аридных местообитаний и каменистых субстратов.

II. 1. Многолетние травянистые поликарпики - S1 вид. Главным образом в этой группе сосредоточена большая часть высокогорных альпийских видов (~ 90%). На основании разнообразия строения вегетативных органов эта группа подразделяется на 7 подгрупп:

1) Стержнекорневые травянистые поликарпики—7 видов (роды Verbascum, Pedicularis, Castilleja pallida, Cymbaria daurica).

2) Кистекорневые травянистые поликарпики-28 видов (род Pedicularis).

3) Короткокорневищные травянистые поликарпики — 9 видов {Digitalis grandifiora, Scrophularia altaica, Veronica spicata и др.).

4) Длинно корневищные травянистые поликарпики — 21 вид (Gratiola officinalis, Scrophularia umbrosa, Veronica longifolia и др.).

5) Стеблеклубневые травянистые поликарпики с клубневидно утолщенным основанием главной оси - 1 вид (Scrophularia nodosa).

6) Корнеотпрысковые травянистые поликарпики -15 видов (род Linaria, Dodartia oriental is), монтанные и равнинные виды, произрастающие на песках и каменистых субстратах,

11.2. Двулетние монокарпики - 6 видов (Verbascum macrocarpum, Pedicularis karat и др.).

11.3. Одно-двулетники - 4 вида (Verbascum blattaria, Pedicularis abrotanifolia, P. myriophylla, P. labradorica).

11.4. Однолетние монокарпики -32 вида. По продолжительности периода вегетации группа подразделяется на 2 подгруппы.

1) Дпительноветегирующие однолетники с продолжительным циклом развития - 22 вида. Эту подгруппу составляют заносные виды (Chaenorhinum minus, Veronica arvensis), прибрежно-водные виды (Limosella aquatica, Lindernia procumbcns), а также монтанныЙ эндемичный вид (Pedicularis moschata) и, преимущественно, среднеазиатские Leptorhabdos parvißora, Pedicularis ludwigii. В эту же подгруппу входят широко распространенные полупаразитные монокарпики с зелеными ассимилирующими листьями и слабым корнем, имеющие гаустории - Euphrasia, Rhinanthus, Melampyrum, Odontites vulgaris.

2) Эфемеры с коротким циклом развития -10 видов. Подгруппу составляют равншно-монтанные виды - выходцы из Средиземноморья (Veronica vertía, V. dillenii, V. biloba и др.).

Большинство норичниковых являются травами (92,5%), го которых велико значение кистекорневых (21,1%) и ддинтвдрневищных (15,8%) растений. Роль полукустарничков невелика и имеет значение лишь в опустыненных районах.

Географические связи и генезис ведущих родов ЛГС. Для выяснения места и роли норичниковых Алтайской горной страны нами было предпринято изучение на территории Евразии ареалов 6 ведущих родов, отражающих как основные общие черты, так и оригинальность норичниковых АГС. Для изображения ареалов был применен контурный метод (Толмачев, 1974). Становление, по крайней мере трех родов из шести: Verbascum, Linaria, Scrophuiaria, связано с горными районами Древнего Средиземья, причем род Linaria имеет вероятное происхождение в Западном Средиземноморье и связь с флорой "Вельвичии", a Verbascum и Scrophuiaria самобытны и связаны в своем становлении с горными районами Восточного Средиземноморья (Попов, 1963).

Род Verbascum L. распространен преимущественно в субтропических и умеренных широтах северного полушария. Очаг видового разнообразия выражен очень отчетливо—Балканский п-ов, Малая Азия, Сирия, Закавказье, западные окраины Иранского нагорья. Видовой состав рода формировался путем проникновения видов на территорию АГС по двум направлениям: 1 -через горные хребты Тянь-Шаня и Памиро-Алая (V. macrocarpum, V. songaricum) и 2 —по равнинной части юго-восточной Европы, через Урал или Казахский мелкосопочник (К austriacum, V blattaria, К lychnitis, К nigrum, V. phlomoides, V. phoeniceum, V.thapsus).

Видовое многообразие рода Linaria L. связано с горными странами Средиземноморья. Наибольшее количество эндемичных видов встречается в Северной Африке и Южной Испании. При этом наблюдается резкое убывание числа льнянок к северу и востоку от центра разнообразия рода. Особенно бедно род представлен на севере и востоке Евразии. Льнянки Средней Азии и Юго-Восточной Европы, своеобразные в некоторых группах, имеют генетические связи с Малой Азией (Куприянова, 1950). Видовой состав льнянок АГС формировался при участии как юго-восточноевропейских (4 вида -I. genistifolia, L vulgaris, L. ruthenica, L incompleta), так и восточно-сибирско-северо-монгольских (3 вида —i, acutiloba, L. buriatica, L melampyroides) (по генезису) видов. Остальные 7 видов возникли автохтонно на территории АГС и прилежащих к ней районах (L ramosa и L. pedicellata - пески Прибалхашья, L. debilis ~ Южный Урал, L. altaica, L. bungei, L. hepático и L. zaissanica - юго-западная часть АГС).

Род Scrophuiaria L., насчитывающий около 300 видов, распространен главным образом во внетропической части северного полушария, преимущественно в странах Древнего Средиземья - Малая Азия, Кавказ, север Иранского нагорья - около 150 видов. Самобытны норичники Памиро-Алая, Тянь-Шаня, Гималаев, Цинхая, Ганьсу, Сычуаня и севера Юннаня. По предположению Штифельхагена, первоначально род формировалсяв Гималаях (Stiefelhagen, 1910). Норичники АГС в основном представлены алтае (и южно-сибирско)-средне-центральноазиатскими (S. kiriloviana, S. canescens, S. heucheriijlora, S. incisa) и южносибирско-монгольскими видами (S. altaica, S.

multicaulis) - 6 видов. S. hilbigii имеет ограниченное распространение в юго-восточной части АГС и в Гобийском Алтае. Широко распространенных видов всего два: 5. nodosa - наиболее молодой и прогрессивный вид, вероятно, связанный в своем происхождении с Малой Азией, и umbrosa - более древний, реликтовый вид, возможно, сформировавшийся в Гималаях.

Более широко распространенный род Veronica L. имеет несколько очагов сосредоточения большого количества видов. Наибольшая видовая насыщенность характерна для Восточного Средиземноморья; Балканы, Малая Азия, запад Иранского нагорья, Кавказ, Крым и далее - большая часть Европы, кроме крайних северных и западных районов. Вторым центром является Алтайская горная страна и горы Тянь-Шаня и Памиро-Алая, Западные Гималаи и, наконец, третий - Восточная Азия. Несомненно, что первичные формы вероник получили развитие в палеогене преимущественно в Юго-Восточной Азии (секции Veronica и Pseudolys im ach ium). Секции Veronicastrum и Stenocarpon возникли от секции Veronica на рубеже миоцена-плиоцена в связи с горообразовательными процессами. С поднятием гор в неогене и формированием древне средиземноморской флоры происходит развитие большинства подсекции секции Veronica и однолетних вероник. В результате возникает вторичный центр разнообразия вероник на территории Балкан, Малой Азии, Иранскою нагорья, Закавказья, а также в горах Памиро-Алая, Тянь-Шаня и Алтая (ЕленевскиЙ, 1978). Необходимо заметить, что АГС является одним из основных центров формирования видов секции Pseudofysimachium (RÖmpp, 1928; Косаяев, 2003). Более трети видов (36%) видового состава вероник составили виды с южное иб и рс ко-средне • це нт рал ь ноаз и атс ким, аятае-с ре дне- це нтр ал ьно-азиатским, южносибирско-монгольскнм и алтайским типами ареалов.

Pedicufaris L. является одним из крупнейших родов Северного полушария. Большинство видов рода распространено в Евразии, значительно меньшая часть встречается в Северной Америке, по одному виду известно в Северной Африке (Алжир), в Колумбийских и Эквадорских Андах. Современный центр развития рода находится в горах Западного Китая и Восточных Гималаев. Дискуссионным является вопрос о центре происхождения мытников. Так, ПрэЙн (Prain, 1S90) и Бонатн (Bonati, 1918) полагали, что род происходит из циркумполярной области; Ли (Li, 194&-1949,1951) предположил, что род сформировался в Алтае-Тянь-Шаньском центре, a Yang Han-pi (19S2), отвергая все предыдущие мнения, считает "колыбелью" рода горные районы юго-восточного Тибета, запада Сычуани и северо-запада Юннани.

Род Pedicular is в АГС представлен 37 видами, из которых 5 видов -эндемики и гемиэндемики (Л moschata, P. iarbagataica, Р. altaica, P. abrotani-folia, P. lasiostachys). Еще 3 вида имеют ограниченный южносибирско-монгаль-ский ареал (Я myriohylla, Р brachystachys, P. elata). Эти 10 видов (27%) составляют основное автохтонное ядро мытников Алтая. Анализ географического распространения мытников АГС показал наибольшую связь с горами Южной Сибири (21 вид) и Тянь-Шаня (12 видов). Незначительна связь АГС и юго-западных гор Китая (6 видов), причем 8 видов являются общими с северовосточными районами Китая. Наиболее слабые связи мытники АГС проявляют с видами Центральной Европы (P. oederi, P. verticillata) и Кавказа (Р. kaußnannii).

Род Euphrasia L., вероятно, ведет свое начало от древнесредиземно-

морских ксерофилизированных представителей (эфемероидов) рода Pedicularis (Попов, 1963). Первичные или осенние расы этого рода, вероятно, являются третичными. Происхождение сезонного диформизма, триморфизма и плеоморфизма связано с послеледниковыми изменениями в природе (Говорухин, 1965). Наибольшее число видов сконцентрировано в Европе, а также Западных Гималаях, Тянь-Шане-Памнро-Алае и горах Алтая и Южной Сибири. Виды южного полушария заслуживают выделения в особые роды (Цвелев, 1981). Из 10 видов очанок АГС два являются эндемичными (Е. krassnowii, Е, schischkinii). Еще вида ограничены горами Южной Сибири и Монголии (£. altaica, £, krylovii, К syreilschikovii). Два вида имеют генетические корни в Джунгарском Алатау и Тянь-Шане (£. regeln, Е. drosophylla). Остальные три вида широко распространены на территории Евразии - Е, hirtella, Е. pecünata и евро-сибирский Е. stricta.

Таким образом, видовой состав ведущих родов норичниковых Алтайской горной страны, находящейся на стыке Бореального и Древнесредиземного подцарств, формировался преимущественно под влиянием генетических средне-центральноазиатских (около 30% от числа видов ведущих родов) и южносибирско-монгольских вместе с субэндемичными и эндемичными ВИДОВ (20%). В немалой степени виды проникали на территорию АГС из Передней Азии и Юго-Восточной Европы (по 10%).

Глава 5. Редкие н исчезающие виды норичниковых АГС и вопросы их охраны

В настоящее время в "Красные книги" различного уровня внесено 14 видов норичниковых АГС (все виды - дня местной охраны). Анализ этих видов показал, что 7 из них широко распространены в АГС и не требуют охранных мероприятий.

Основываясь на собственных наблюдениях и учитывая литературные сведения, мы рекомендуем для охраны на территории АГС еще четыре вида.

Scrophitlaria hilbigii Jäger. 3 (R) - для охраны в Монголии; редкий, реликтовый вид.

Pedicularis altaica Steph. 3 (R) - необход имо включение в "Красные книги России, Казахстана, Монголии". Лимитирующие факторы - узкая экологическая амплитуда (галофит).

P. vtolasccns Schrenk, 3 (R)-предлагается дня охраны в Монголии. Редкий вид на восточной границе ареала.

Р. fetisowii Regel. 3 (R) - также для включения в "Красную книгу Монголии". Очень редкий вид, имеет ограниченное распространение в Восточном Тянь-Шане и на хр. Байтаг-Богдо. Необходимо дальнейшее изучение его распространения, биологических и экологических особенностей.

Выводы

1. Семейство Scrophulariaceae Juss. на территории АГС представлено 133 видами и 5 подвидами из 19 родов. Четыре вида и один подвид являются новыми для науки.

2. Наиболее крупными и таксономически сложными являются роды: Veronica, Pedicularis, Linaria, Euphrasia, Verbascum, Scrophularia, немалую долю в которых составляют оригинальные виды и подвиды.

3. В ареалах норичниковых АТС нашли отражение средне-цегпральиоазиат-ские и евразийские связи. Процент эндемнчных видов норичниковых АТС составил 9,4%, что соответствует среднему показателю эндемизма алтайской флоры.

4. Норичниковые АГС представлены преимущественно мезофнтными растениями, что объясняется высокой долей, в целом, мезофитных родов Pedicularis и Euphrasia.

5. Ценотически норичниковые АГС приурочены более всего к степным сообществам. Большинство всех эндемичных и гемиэндемичных видов (63,2%) обнаруживается в горно-степной подгруппе. Среди них преобладают представители рода Veronica. Луговые и горнотундрово-луговые растения представлены, преимущественно, видами Pedicularis и Euphrasia.

6. Для норичниковых АГС характерно преобладание травянистых поликарпических растений, из которых велико значение кистекоркевых (20,4%) (Pedicularis) и длиннокорневищных (15,3%) (в большей части Veronica) растений. Роль полукустарничков среди норичниковых АГС невелика и имеет значение лишь в опустыненных районах.

7. Видовой состав ведущих родов норичниковых АГС, находящейся на стыке Бореального и Древнесредюемного полцарств, формировался преимущественно под влиянием генетических средне-центральноазиатских(около30% отчисла видов ведущих родов) видов. Примерно 20% составили южноснбирско-моншпь-ские, гемиэндемичные и эндемичные виды. В немалой степени виды проникали на территорию АГС да Передней Азии и Юго-Восточной Европы (по 10%).

8. В Красные книги разного ранга рекомендовано внести 4 вида норичниковых (Scrophularia hUbigii, Pedicularis altaica, P.fetisowii, P. violascens).

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

КосачееП.А. Конспект видов сем. HopmmiikOBUX—Scrophulariaceae Juss. Алтайского края Н Флора и раст. Алтая, 2001. - Т. 6, Вып. 1. - С. 70-84.

Косачев ПА. К вопросу о гибридогенном видообразовании в роде Veronica L. И Проблема вида и видообразование / Эволюционная биология: Мат. II Междунар. конф. (г. Томск, 24-26 октября 2001 г.) -Томск, 2002а. - Т. 2. -С. 365.

Косачев П. А. Редкие и нуждающиеся в охране виды сем. Scroph ulariaceae и Orobanchaceae на территории Алтайского края и Республики Алтай // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Тез. докл. I междунар. научно-практ. кинфер. (Барнаул, 26-28 ноября 2002 г.). - Барнаул, 20026. - С, 113.

Косачев П. А. Жизненные формы норичниковых Алтайской горной страны// Ботанические исследования в азиатской России: Мат. XI съезда Русского ботанического общества (Новосибирск-Барнаул, 1S-22 августа2003 г.). - Барнаул, 2003а. -Т. 2. -С. 62-64,

Косачев П.А. Обзор секции Pseudofysimachmm W. D. J. Koch рода Veronica L. (Scrophulariaceae) во флоре Алтайской горной страны it Turczaninowia, 20036. -Т. 6,Вып. 1.-С. 11-33.

Красноборов ИМ., Шмаков А.И., Герман Д.А., Чубарое И.И., Косачев П.А. Новинки во флоре Кемеровской области, Республики Алтай н Алтайского края//Turczaninowia, 2002.-Т. 5, Вып. 2.-С. 54-59.

Подписано в печать 24.11.2003. Формат 60x84/16. Объем 1 пл. Печать офсетная. Тираж 100 экз. Заказ 152-03. Типография АТУ: 656099, г. Барнаул, ул. Димитрова, 66.

* 19695

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Косачёв, Пётр Алексеевич

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ СЕМ. SCROPHULARIACEAE JUSS. НА

АЛТАЕ.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ, МЕТОДЫ И МАРШРУТЫ

ИССЛЕДОВАНИЯ.

Глава 3. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ ОБЗОР НОРИЧНИКОВЫХ АТС

3.1. Ключ для определения родов.

3.2. Конспект норичниковых АТС.

3.3. Краткие итоги таксономического обзора норичниковых АТС.

Глава 4. АНАЛИЗ НОРИЧНИКОВЫХ АГС.

4.1. Таксономический анализ.

4.2. Хорологический анализ.

4.3. Экологический анализ.

4.4. Поясно-зональный анализ.

4.5. Эколого-ценотический анализ.

4.6. Биологический анализ.

4.7. Географические связи и генезис ведущих родов АГС.

Глава 5. РЕДКИЕ И ИСЧЕЗАЮЩИЕ ВИДЫ НОРИЧНИКОВЫХ

АГС И ВОПРОСЫ ИХ ОХРАНЫ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Семейство Scrophulariaceae Juss. Алтайской горной страны"

Алтайская горная страна (АТС) - крупнейший центр современного видового разнообразия в Азии - находится на стыке двух флористических подцарств Голарктики - Древне средиземного и Бореального. Норичниковые АТС составляют значительную часть флористического богатства. Такие рода, как Pedicularis, Veronica, Linaria, Euphrasia, Scrophularia и Verbascum являются одними из крупных и сложных в систематическом отношении таксонов цветковых растений, трудности систематики которых обусловлены полиморфизмом видов (в связи с этим отсутствуют четкие таксономические критерии), широким развитием гибридизационных процессов, наличием сезонной изменчивости.

Многие представители норичниковых являются ценными лекарственными растениями, могут использоваться в декоративном цветоводстве, а также как инсектициды, ихтиоциды и даже ратициды.

Среди норичниковых имеются представители, ведущие полупаразитический образ жизни. Большинство полупаразитов не специализированы, что способствует их распространению (Бейпин, 1968). Вредоносность их особенно заметна в луговых сообществах, где при сильном размножении они наносят ощутимый урон, значительно снижая продуктивность сенокосных и пастбищных угодий.

Общей сводки по семейству в пределах АТС не существует. Все выше отмеченное определяет актуальность настоящего исследования.

Целью данной работы явилась таксономическая ревизия норичниковых Алтайской горной страны. Для ее выполнения необходимо было решить следующие задачи:

- выявление систематического состава норичниковых АТС;

- составление конспекта и таблиц для определения родов и видов;

- проведение ареалогического, эколого-ценотического, биологического анализов;

- выявление редких и исчезающих видов норичниковых АГС и определение стратегии их сохранения.

В. результате проведенного исследования выявлен видовой состав норичниковых АГС, насчитывающий 133 вида и 5 подвидов из 19 родов. В их числе впервые описанные с территории АГС один подвид (Veronica spicata subsp. kamelinii) и 4 вида гибридогенного происхождения (Veronica altaica,

V. austrosibirica, V. sapozhnikovii, V. schmakovii). Предложена одна номенклатурная комбинация - Veronica spicata subsp. paczoskiana (Косачев, 2003).

Для территории АТС впервые приведены 4 вида и один подвид.

В конспект не вошли четыре вида, не подтвержденные гербарными сборами.

По итогам экспедиционных исследований и обработки гербарных материалов обнаружен ряд флористических находок для отдельных административных районов России и Монголии. Новыми для Сибири явились 5 видов и один подвид; для Монголии - 3 вида; для Кемеровской области - 1; по два вида и один подвид для Республики Алтай и Алтайского края (из них один вид - также для Новосибирской области). Уточнено и дополнено распространение ряда редких для АТС видов. Кроме того, из конспекта флоры Монголии предложено исключить один вид - Pedicularis dasystachys.

В работе приводятся карты ареалов ведущих родов и показано распределение видов на территории Евразии, проанализированы генетические связи норичниковых АТС; составлены карты распространения редких в регионе видов и таблицы для определения родов, видов и подвидов норичниковых АТС.

Результаты данного исследования могут быть использованы при подготовке сводок "Флора Алтая", "Флора России", региональных определителей, изданий "Красных книг" различного ранга. В настоящее время материалы исследования привлечены к составлению "Определителя растений Алтайского края".

Результаты работы имеют определенное теоретическое значение как для познания таксономического состава, структуры и особенностей формирования флоры АТС, так и для выяснения истории развития семейства.

Работа выполнена в Южно-Сибирском ботаническом саду Алтайского госуниверситета.

Материалы работы были доложены на II Международной конференции "Проблема вида и видообразование, 2" (Томск, октябрь 2001), I Международной научно-практической конференции "Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии" (Барнаул, ноябрь 2002), а также на научном семинаре кафедры ботаники АлтГУ.

Автор выражает искреннюю благодарность за содействие и поддержку кураторам и сотрудникам всех гербариев и их подразделений, в которых довелось потрудиться при подготовке настоящего исследования: А.Е. Бородиной

Грабовской,Н.Б. Алексеевой, Д.В. Гельтману, О.В. Черневой, JI.M. Раенко, JI.A. Асеевой, Т.Н. Поповой, H.H. Цвелеву, особая благодарность В.И. Дорофееву за попечительство и возможность плодотворной работы (БИН РАН, г. Санкт-Петербург), И.А. Губанову, А.П. Сухорукову (МГУ, г Москва), М.С. Игнатову (ГБС, г. Москва), A.B. Положий, Н.В. Курбатской, И.И. Гуреевой, A.JT. Эбелю (ТГУ, г. Томск), И.М. Красноборову, Д.Н. Шауло, М.Н. Ломоносовой, С.А. Красниковой, В.М. Доронькину, К.С. Байкову (ЦСБС, г. Новосибирск), Ю.А. Котухову (Алтайский ботанический сад, г Рид дер), Н.В. Ревякиной (НИИ горного природопользования, г. Барнаул), ТА. Терёхиной, Г.Г. Соколовой, H.A. Усик, Н.В. Елесовой, П.В. Голякову (АТУ, г. Барнаул).

Особо автор признателен своему научному руководителю, Александру Ивановичу Шмакову, за необходимую помощь и поддержку на протяжении всего периода исследований, возможность участия в организованных им многочисленных экспедициях в различные районы АТС и работы в ведущих отечественных гербариях, а также в гербарии Алтайского ботанического сада (Казахстан, г. Риддер).

Большое спасибо Рудольфу Владимировичу Камелину, за ценные советы и консультации по наиболее важным и проблемным вопросам.

Неоценимую помощь при подготовке работы оказали М.М. Силантьева, Д.А. Герман, C.B. Смирнов и Т.М. Копытина, за что им особая благодарность.

Выражаю признательность моим коллегам и друзьям - аспирантам и молодым сотрудникам ЮСБС и кафедры ботаники АТУ - С.А. Дьяченко, И.Н. Чубарову, С.А. Костюкову, Е.А. Давыдову, Р.В. Яковлеву, Д.А. Дурникину, М.Г. Куцеву, Д.В. Тихонову, О.В. Уваровой, А.Е. Ножинкову, О.В. Александровой, Н.В. Байбаковой, Е.В. Антонюку, A.A. Ващенко.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Косачёв, Пётр Алексеевич

ВЫВОДЫ

1. Семейство Scrophulariaceae Juss. на территории АТС представлено 133 видами и 5 подвидами из 19 родов. Четыре вида и один подвид являются новыми для науки.

2. Наиболее крупными и таксономически сложными являются роды Veronica, Pedicularis, Linaria, Euphrasia, Verbascum, Scrophularia, немалую долю в которых составляют оригинальные виды и подвиды.

3. В ареалах норичниковых АГС нашли отражение средне-центральноазиатские и евразийские связи. Процент эндемичных видов норичниковых АГС составил 9,4%, что соответствует среднему показателю эндемизма алтайской флоры.

4. Норичниковые АГС представлены преимущественно мезофитными растениями, что объясняется высокой долей, в целом, мезофитных родов Pedicularis и Euphrasia.

5. Ценотически норичниковые АГС приурочены более всего к степным сообществам. Большинство всех эндемичных и гемиэндемичных видов (63,2%) обнаруживается в горно-степной подгруппе. Среди них преобладают представители рода Veronica. Луговые и горнотундрово-луговые растения представлены, преимущественно, видами Pedicularis и Euphrasia.

6. Для норичниковых АГС характерно преобладание травянистых поликарпических растений, из которыхвелико значение кистекорневых (20,4%) (.Pedicularis) и длиннокорневищных (15,3%) (в большей части Veronica) растений. Роль полукустарничков среди норичниковых АГС невелика и имеет значение лишь в опустыненных районах.

7. Видовой состав ведущих родов норичниковых АГС, находящейся на стыке Бореального и Древнесредиземного подцарств, формировался преимущественно под влиянием генетических средне-центральноазиатских (около 30% от числа видов ведущих родов) видов. Примерно 20% составили южносибирско-монгольские, гемиэндемичные и эндемичные виды. В немалой степени виды проникали на территорию АГС из Передней Азии и Юго-Восточной Европы (по 10%).

8. В "Красные книги" разного ранга рекомендовано внести 4 вида норичниковых (Scrophularia hilbigii, Pedicularis altaica, Pfetisowii, P. violascens).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Косачёв, Пётр Алексеевич, Барнаул

1. АлеевЮ.Г. Экоморфологая. Киев: Наук, думка, 1986. - 416 с.

2. Андрощук А.Ф. Числа хромосом некоторых видов рода Veronica (Scrophulariaceae) на Украине // Бот. журн., 1988. Т. 73, № 3. - С. 454^-55.

3. Анкипович ЕА. Каталог флоры Республики Хакасия. Барнаул, 1999. - 73 с.

4. Аншпович ЕА. Новые и редкие виды для флоры Кузнецкого Алатау // Turczaninowia, 2000. Т. 3, Вып. 3. - С. 44-49.

5. Артёмов И А. Флора Катунского хребта (Горный Алтай). Новосибирск, 1993.- 113 с.

6. Артёмов И.А. Флора высокогорий Катунского заповедника (Центральный Алтай) // Флора и раст. Алтая, 1998. Т. 3. - С. 12-19.

7. Артёмов И А., Королюк А.Ю. Флористические находки в Центральном Алтае // Turczaninowia, 1999. Т. 2, Вып. 4. - С. 37-41.

8. Асеева JI.A. Некоторые морфологические признаки венчика представителей Veronica (Scrophulariaceae) и их значение для систематики рода // Бот. журн., 2002а. Т. 87, № 8. - С. 69-76.

9. Асеева Л А. Система рода Veronica L. (Scrophulariaceae) флоры России // Новости сист. высш. раст., 20026. Т. 34. - С. 159-173.

10. Афанасьева Н.Г. Эндоспермальные гаустории и их значение для познания рода Veronica L. // Бот. журн., 1971. Т. 56, № 2. - С. 215-229.

11. Афанасьева Н.Г., Мешкова JI.3. Применение кариогеографических исследований к филогении рода Veronica //Бот. журн., 1961. Т. 46, № 2. - С. 247-258.

12. Байтенов М. С. Высокогорные мытники {Pedicularis L.) северного Тянь-Шаня // Известия АН КазССР, сер. биологическая, 1990. № 6. - С. 31-35.

13. Байтулин И.О., Котухов Ю.А., Синщына В.Г., Иващенко А.А. Флора хребта Азутау (Южный Алтай) // Флора Восточного Казахстана. Алма-Ата: Гылым, 1991.-С. 24-135.

14. Барышева О.В., ЯковлеваГ.И. Новые виды сосудистых растений во флоре Кемеровской области // Бот. журн., 2001. Т. 86, № 4. - С. 156-159.

15. Беляева Т.Н. Подрод Pedicularis в горах Южной Сибири. Томск, 1985. -34 с. - Деп. в ВИНИТИ 17.12.85, № 8682-В.

16. Бейлин И.Г. Цветковые полупаразиты и паразиты. М.: Наука, 1968.118 с.

17. Борисова А.Г. Вероника Veronica L. // Флора СССР. Т. 22. -M.-JL: АН1. СССР, 1955. С. 329-500.

18. Буданцев А.Л., Кузьмина Л.В. Обзор видов рода Verbascum L. Средней Азии и Казахстана // Раст. ресурсы, 1986. Т. 22, Вып. 2. - С. 158-171.

19. Варлыгина Т.Н., Денисова Л.В., Камелин Р.В., Никитина С.В., Новиков

20. B.C. Список семенных растений для Красной книги Российской Федерации (проект) // Бот. журн., 2000. Т. 85, № 2. - С. 119-128.

21. Введенский А. И. Заметки о некоторых среднеазиатских видах рода Pedicularis // Бот. материалы Герб, института бот. АН УзбССР, 1959. Вып. 15.-С. 3-9.

22. Введенский А.И. Род Мытник Pedicularis L. // Флора СССР. Т. 22. - М,-Л.: АН СССР, 1955. - С. 687-795.

23. Верещагин В.И. Альпийская флора Катунских белков и биологические особенности альпийской флоры вообще // Флора и раст. Алтая, 2000а. Т. 5.1. C. 85-91.

24. Верещагин В.И. По Восточному Алтаю. Изд-во Алтайского Подотдела Зап.-Сиб. отдела Императорского Русского Геогр. общ-ва, 1906. - 102 с.

25. Верещагин В.И. По Катунским белкам (из поездки летом 1909 г.) // Естествознание и География, 1910. № 10. - С. 1-14.

26. Верещагин В.И. Поездка в Южный и Юго-Западный Алтай летом 1919 года (от Барнаула до Холзуна) // Флора и раст. Алтая, 20006. Т. 5. - С. 92-99.

27. Вибе Е.И. Сем. Норичниковые Scrophulariaceae II Определитель растений Кемеровской области. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2001. - С. 271-282.

28. Викулова Н.В., Шишкин Б.К. Род Лаготис -Lagotis Gaertn. II Флора СССР. Т. 22. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1955. - С. 500-511.

29. Вулъф Е.В. Историческая география растений. М.-Л.: АН СССР, 1944.546 с.

30. Выдрина С.Н. Pedicularis L. Мытник // Флора Сибири. Т. 12: Solanaceae -Lobelia'ceae. -Новосибирск: Наука. Сибирская издательская фирма РАН, 1996. -С. 64-92.

31. Галанин A.B., Золотухин Н.И., Марина Л.В. Конспект флоры хребта Куркуре (Восточный Алтай) // Бот. журн., 1979. Т. 64, № 5. - С. 623-634.

32. Говорухин B.C. К вариационной систематике некоторых таврических норичниковых Rhinanthoideae Wettst. // Труды МОИП, 1965. - Т. 13. - С. 2533.

33. Горышина Т.К. Экология растений: Учебное пособие. -М.: Высшая школа,1979.-368 с.

34. Гришина Е.И. Род Euphrasia во флоре Западной Сибири. Томск: Томский Ордена Трудового Красного Знамени мед. институт, 1990. - 12 с.

35. Гришина Е.И. Euphrasia L. Очанка // Флора Сибири. Т. 12: Solanaceae -Lobeliaceae. - Новосибирск: Наука. Сибирская издательская фирма РАН, 1996. -С. 54-62.

36. Грубое В.И. Конспект флоры Монгольской Народной Республики. М,-Л.: Изд-во АН СССР, 1955. - 308 с.

37. Грубое В.И. Определитель сосудистых растений Монголии. Л.: 1982442 с.

38. Губанов И. А. Конспект флоры Внешней Монголии (сосудистые растения). -М.: Валанг, 1996.-136 с.

39. Гусарова Г.Л. Внутривидовая изменчивость некоторых очанок северо-запада европейской части СССР // Труды II молодежной конференции ботаников г. Ленинграда. Л., 1988. - С. 19-40.

40. Гусарова Г.Л. Значение признаков брактей для систематики очанок (Euphrasia L.) // Труды Ш молодежной конференции ботаников г. Ленинграда. Л., 1990. - С. 62-79.

41. Гусарова Г.Л. Систематика видов Euphrasia L. (Scrophulariaceae) России и сопредельных стран: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Спб., 2000. -21 с.

42. Дьяченко С. А. Конспект флоры плато Укок // Флора и раст. Алтая, 1995. -Т. 1. С. 85-106.

43. Еленевский А.Г. Заметки о верониках секции Pseudolysimachia С. Koch // Биолог, науки, 1968. № 11. - С. 65-69.

44. Еленевский А.Г. К систематике Veronica spicata L. s. 1. // Новости сист. высш. раст., 1971а. Т. 8. - С. 215-227.

45. Еленевский А.Г. Об объеме, происхождении и некоторых направлениях эволюции рода Veronica L. // Тезисы докладов, 4 московское совещание по филогении растений, 19716. С. 115-117.

46. Еленевский А.Г. Происхождение и развитие рода Veronica L. // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1973. Т. 68, № 1. - С. 70-83.

47. Еленевский А.Г. Система рода Veronica L. //Бюлл. МОИП, отд. биол. 1977. -Т. 82, № 1. С. 149-160.

48. Еленевский А.Г. Систематика и география вероник СССР и прилежащих стран. М.: Наука, 1978. - 259 с.

49. Еленевский А.Г. Систематика и география Veronica anagallis-aquatica L.s.l. // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1969. Т. 69, № 6. - С. 72-80.

50. Еленевский А.Г. Veronica beccabunga L. и ее подвиды // Биол. науки, 1971с.-№11.-С. 61-65.

51. Засс Ф. Список растений, собранных в Алтайском округе с 1875 по 1893 год. Томск, 1894. - 46 с.

52. Золотухин Н.И., Золотухина И.Б., Марина JI.B. Флора высокогорий Алтайского заповедника // Новое о флоре Сибири. Новосибирск, 1986. С. 190-209.

53. Зыкова Е.Ю. Флора города Горно-Алтайска и его окрестностей // Бот. журн., 2002. Т. 87, № 1. С. 93-99.

54. ИванинаЛ.И. Монография рода наперстянка (Digitalis L.): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1949. - 12 с.

55. Иванина Л.И. О криофильных мытниках (Pedicularis) Дальнего Востока // Растительный покров высокогорий. Сборник научн. тр., Л., 1986. С. 29-35.

56. Иванина Л.И. Род Мытник Pedicularis L. II Флора европейской части СССР. Т. 5. - Л.: Наука, 1981. - С. 288-300.

57. Иванина Л.И. Род Pedicularis L. // Растения Центральной Азии. Вып. 5: Вербеновые-Норичниковые. Л.: Наука, 1970а. - С. 147-188.

58. Иванина Л.И. Сем. Scrophulariaceae Juss. II Растения Центральной Азии. Вып. 5: Вербеновые-Норичниковые. Л.: Наука, 19706. - С. 110-189.

59. Иванина Л.И. Сем. Норичниковые Scrophulariaceae Juss. II Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Т. 5. - Спб.: Наука, 1991. - С. 287-371.

60. Иванина Л.И. Род Pedicularis L. в Центральной Азии / Проблемы ботаники. Л., 1974. - Т. 12. - С. 34-42.

61. ИванинаЛ.И, Попова Т.Н. Система подрода Verticillatae рода Pedicularis (Scrophulariaceae) флоры России и прилежащих территорий // Бот. журн. 1998, Т. 83, № 10.-С. 92-100.

62. Камелин Р.В. Критические заметки о видах рода Linaria Mill, из Средней Азии // Новости сист. высш. раст., 1972. Т. 9. - С. 248-252.

63. Камелин Р. В. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна). Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 1998. - 240 с.

64. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. Л.: Наука, 1973. - 356 с.

65. Камелин Р.В., Шмаков А.И, Дьяченко С.А. Некоторые флористические находки 1995-1998 гг. на плоскогорье Укок // Turczaninowia, 1999. Т. 2, Вып. 4.-С. 42-43.

66. Камелии Р.В., Шмаков A.K, Смирнов C.B., Куцее М.Г., Чубарое И.Н. Дополнения к флоре Алтая // Turczaninowia, 2001. Т. 4, № 1-2. - С. 79-85.

67. Капанадзе М.Б. Конспект кавказских представителей рода Linaria (Scrophulariaceae) // Бот. журн. 1988. Т. 73, № 10. - С. 1473-1482.

68. Келлер Б.А. Ботанико-географические исследования в Зайсанском уезде Семипалатинской области. Очерк растительности "Кальджирской долины". -Спб.: Типография Ю.Н. Эрлих, 1911.-209 с.

69. Келлер Б.А. По долинам и горам Алтая. Ботанические исследования 1910 г.-Спб., 1914.-Вып. 6.

70. Каткова Г.Ю. Заметки о систематике вероник секции Beccabunga (Hüll) Griseb. {Veronica, Scrophulariaceae) Нижнего Поволжья // Бюл. МОИП, отд. биол. 1993. Т. 98, Вып. 4. - С. 112-119.

71. КлоковМ.В. О верониках колосистых //Новости сист. высш. и низш. раст. (1975), 1976.-С. 92-111.

72. Коренева H.H. Биологические особенности видов норичниковых {Scrophulariaceae) Молдавии // Флора и геоботаника (ботанические исследования), 1990. Вып. 7. - С. 24-29.

73. Королева A.C. Список видов флоры Хакасии / Растительный покров Хакасии. Новосибирск: Наука, 1976. С. 377-416.

74. Косачев П.А. Конспект видов сем. Норичниковых Scrophulariaceae Juss. Алтайского края // Флора и раст. Алтая, 2001. - Т. 6, Вып. 1. - С. 70-84.

75. Косачев П.А. Обзор секции Pseudolysimachium W. D. J. Koch рода Veronica L. (Scrophulariaceae) во флоре Алтайской горной страны // Turczaninowia, 2003. -Т. 6, Вып. 1.-С. 11-33.

76. Котухов Ю.А., Иващенко A.A., ЛайманДж. Флора сосудистых растений Западно-Алтайского заповедника. Алматы: "Tethys", 2002. - 108 с.

77. Красная книга Алтайского края. Редкие и находящиеся под угрозойисчезновения виды растений / Под ред. Р.В. Камелина. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 1998. - Т. 2.-306 с.

78. Красная книга Казахской ССР (Растения) / Под ред. Б.А. Быкова. Алма-Ата: Наука, 1981. - Ч. 2. - 262 с.

79. Красная книга Кемеровской области: редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов / Отв. ред. И.М. Красноборов. Кемерово, 2000.-248 с.

80. Красная книга Республики Алтай (Растения). Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений / Под ред. И.М. Красноборова и В.П. Седельникова. Новосибирск: Diamant Co., LTD, 1996. - 130 с.

81. Красная книга Республики Тыва. Растения / Под ред. И.М. Красноборова. -Новосибирск: Изд-во СО РАН, Филиал "ГЕО" 2002. 150 с.

82. Красноборов И.М. Высокогорная флора Западного Саяна. -Новосибирск: Наука, 1976.-380 с.

83. Красноборов И.М., Ломоносова М.Н., Тимохина С.А., Ханминчун В.М. Четвертое дополнение к флоре Тувинской АССР // Бот. журн., 1977. Т. 62, №9.-С. 1315-1320.

84. Красноборов И.М., Шмаков А.И., Герман Д.А., Чубарое И.Н., Косачев П.А. Новинки во флоре Кемеровской области, Республики Алтай и Алтайского края // Turczaninowia, 2002. Т. 5, Вып. 2. - С. 54-59.

85. Крылов П.Н. Краткий очерк флоры Томской губернии и Алтая. Спб.: Типо-литография "Герольда", 1902. - 24 с.

86. Крылов П.Н. Флора Западной Сибири. Томск: Красное Знамя, 1939. - Т.10. С. 2434-2462.

87. Крюгер В.А. Главнейшие черты растительности и почв южной части Чингистайской волости, Бухтарминского уезда, Семипалатинской губ. Отчет об экспедиции на Алтай в 1925 г. Кзыл-Орда: Изд. Общ-ва изучения Казахстана, 1927. -146 с.

88. Кулътиасов И.М. Экология растений: Учебник. -М.: Изд-во Московского ун-та, 1982. 384 с.

89. Куминова A.B. Растительный покров Алтая. Новосибирск: Изд-во Сиб. отд. АН СССР, 1960. - 450 с.

90. Куприянова Л. А. Заметка о Linaria odora (М. В.) Chav. и ее распространении // Труды бот. инст. АН СССР, 1936а. Т. 1, Вып. 2. - С. 295304.

91. Куприянова JI.A. Новые виды льнянок из Средней Азии // Бот. материалы гербария Бот. института им. В.Л. Комарова АН СССР, 1949. Т. 11. - С. 160162.

92. Куприянова Л.А. О расах Linaria macroura М. В. и L. buriatica Turcz. // Советская ботаника, 1936b. № 4. - С. 112-117.

93. Куприянова Л.А. Род Льнянка Linaria Mill. // Флора СССР. Т. 22. - М,-Л.: АН СССР, 1955. - С. 178-225.

94. Куприянова Л.А. Систематический обзор льнянок СССР // Тр. бот. инст. им. В.Л. Комарова АН СССР. Серия 1. Флора и систематика высших растений, 1950.-Вып. 9.-С. 38-70.

95. Куцее М.Г. Конспект флоры сосудистых растений хребта Сайлюгем // Флора и раст. Алтая, 2002. Т. 7, Вып. 1. - С. 5-74.

96. Кучеров Е.В., Щелокова Л.Г. Наперстянка крупноцветковая на Урале и ее рациональное использование. Уфа: БФАН СССР, 1987. - 124 с.

97. Левичев И.Г. Linaria Mill. Льнянка // Определитель растений Средней Азии. - Ташкент: Изд-во "ФАН" Узбекской ССР, 1987. - Т. 9. - С. 197-209.

98. Ледебур К Ф., Бунге А.А., Мейер К.А. Путешествие по Алтайским горам и джунгарской Киргизской степи. Новосибирск: ВО "Наука", 1993. - 415 с.

99. Ли АД. Pedicularis L. Мытник// Определитель растений Средней Азии. -Ташкент: Изд-во "ФАН" Узбекской ССР, 1987. - Т. 9. - С. 254-269.

100. Малышев Л.И. Высокогорная флора Восточного Саяна. М.-Л.: Наука, 1965.-368 с.

101. Малышев Л.И, Определитель высокогорных растений Южной Сибири. -Л.: Наука, 1968.-281 с.

102. Малышев Л.И. У истоков ботанических исследований в Сибири // Krylovia, 1999. Т. 1, № 1. - С. 120-128.

103. Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск: Наука, 1984. - 265 с.

104. Манеев А.Г. Конспект флоры хребта Чихачёва (Юго-Восточный Алтай) / / Новое о флоре Сибири. Новосибирск: Наука, 1986. - С. 87-137.

105. Манукян Л.К. Палиносистематикарода Veronica L. //Биол. журн. Армении, 1984. Т. 37, Вып. 7. - С. 548-556.

106. Маслова О.М. Конспект флоры западных низкогорий Алтая // Бот. иссл.

107. Сибири и Казахстана, 2003, Вып. 9. - С. 3-50.

108. Маслова О.М. Конспект флоры окрестностей Колыванского озера // Бот. иссл. Сибири и Казахстана, 1998. Вып. 4. - С. 132-140.

109. Маслова О.М. Новые местонахождения редких растений в низкогорьях Западного Алтая // Бот. иссл. Сибири и Казахстана, 2002. Вып. 8. - С. 86-87.

110. Маслова О.М. Флористические находки на Западном Алтае // Бот. иссл. Сибири и Казахстана, 2001. Вып. 7. - С. 128-129.

111. Меницкий Ю.Л. Конспект кавказских видов Linaria (Scrophulariaceae). I. Сешщя Linaria П Бот. журн., 1998. Т. 83, № 12. - С. 122-132.

112. Меницкий Ю.Л. Конспект кавказских видов Linaria {Scrophulariaceae). II. Секции Speciosae, Repentes, Supinae, Pelisserianae, Diffusae, Versicolores II Бот. журн., 1999. Т. 84, № 1. - С. 126-132.

113. Намзалов Б.Б. Новые данные к флоре Тувинской АССР // Бот. журн., 1984. Т. 69, № Ю. - С. 1409-1411.

114. Олонова М.В. Проблема вида и современная систематика растений // Эволюционная биология. Томск, 2001. - Т. 1. - С. 207-230.

115. Определитель заразиховых флоры СССР (с атласом плодов и семян) / Э.С. Терехин,Г.В. Шибакина,Н.Б. Серафимович, Т.Н. Кравцова. -Спб.: Наука, 1993. -127 с.

116. Определитель растений Средней Азии / Под ред. Т.А. Адылова. Ташкент: ФАН, 1987.-Т. IX.-400 с.

117. Определитель растений Тувинской АССР / М.Н. Ломоносова, И.М. Красноборов, Е.Ф. Пеньковская и др. Новосибирск: Наука, 1984. - 335 с.

118. Очерки по истории русской ботаники / Бреславец Л.П., Исаченко Б.Л., Комарницкий H.A. и др. -М.: МОИП, 1947. 406 с.

119. Павлов Н.В. Краткий обзор казахстанских вероник // Вестник АН КазССР, 1951.-№6(75).-С. 40-50.

120. Папченков В.Г. Растительный покров водоёмов и водотоков Среднего Поволжья. Ярославль: Изд-во ЦМП МУБиНТ, 2001. - 200 с.

121. Положий A.B. Видовой состав рода Veronica L. в Сибири // Сист. зам. по мат. Герб. им. П.Н. Крылова при Томск, гос. унив., 1998. Т. 90. - С. 1-3.

122. Положий A.B. Гляциальные реликты во флоре Приенисейских степей // Turczaninowia, 1999. Т. 2, Вып. 2. - С. 46-49.

123. Положий A.B. Сем. Scrophulariaceae Норичниковые // Флора Красноярского края. Вып. 9, Ч. 2: Solanaceae - Campanulaceae. - Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1979. - С. 4-36.

124. ПоложийА.В. Linaria Mill. Льнянка II Флора Сибири. Т. 12: Solanaceae -Lobeliaceae. - Новосибирск: Наука. Сибирская издательская фирма РАН, 1996. -С. 16-20.

125. Попов М.Г. Основы флорогенетики. -М.: АН СССР, 1963. 135 с.

126. Проскурякова Г.М., Еленевский А.Г. Заметка о Veronica riibrifolia Boiss. и V. ferganica М. Pop. // Бот. мат. Герб. Бот. инст. им. Комарова, 1961.-Т. 21.-С. 325-327.

127. Пугачёва С.К. Флора предгорий Смоленского района //Бот. иссл. Сибири и Казахстана, 1996. Т. 2. - С. 99-106.

128. Пшеничная H.H. Флора сосудистых растений Семинского хребта (Алтай). Барнаул: Изд-во Алтайского ун-та, 1997. - 228 с.

129. Пяк А.И. Петрофиты Русского Алтая. Томск: Изд-во Томского ун-та, 2003.-202 с.

130. ПякА.К, ЭбелъА.Л., Эбелъ Т.В. Новые и редкие виды растений во флоре Алтайского края и Республики Алтай // Krylovia, 2000. Т. 2, № 1. - С. 67-72.

131. Ракитянская Т.А. Флора урочища Тайжузген хр. Манрак // Флора Восточного Казахстана. - Алма-Ата: Гылым, 1991. - С. 136-159.

132. Ребристая О.В. Род Castilleja Mutis в Евразии // Новости сист. высш. раст., 1964.-С. 283-311.

133. Ревушкин A.C. Высокогорная флора Алтая. Томск: Изд-во Томского унта, 1988.-319 с.

134. Ревушкин A.C. Конспект высокогорной флоры Шапшальского хребта // Новые данные о фитогеографии Сибири. Новосибирск: Наука, 1981. - С. 140170.

135. Ревушкин A.C. Новые таксоны флоры Горного Алтая // Сист. зам. по мат. Герб. им. П.Н. Крылова при Томск, гос. унив., 1990. Т. 88. - С. 3-4.

136. Ревушкин A.C., ПякА.К, ЭбелъА.Л. Флористические находки в Горном Алтае //Бот. журн., 1997. -Т. 82, № 8. С. 130-133.

137. Ревякина Н.В. Современная приледниковая флора Алтае-Саянской горной области. Барнаул, 1996а. - 310 с.

138. Ревякина Н.В. Флора Алтайского края. Барнаул, 19966. - 212 с.

139. Редкие и исчезающие растения Сибири / Под ред. Л.И. Малышева, К.А. Соболевской. Новосибирск: Наука, 1980. - 224 с.

140. Редкие и исчезающие виды растений Хакасии / Под ред. И.М. Красноборова. Новосибирск: РАСХН, 1999. - 140 с.

141. Резниченко В.В. Восточная Калба. Геологический и географический очеркчасти Устькаменогорского уезда Семипалатинской области. Петроград: Экономическаятипо-литография, 1916.-380 с.

142. Резниченко В.В. Очерк почв и растительности северо-восточной части Зайсанского плоскогорья и общих природных условий край. Спб.: Т-во Р. Голике и А. Вильборг, 1911. - 135 с.

143. Сапожников В.В. Катунь и ея истоки. Томск: Паровая типо-литография П.И. Макушина, 1901. - 271 с.

144. Сапожников В.В. Монгольский Алтай, в истоках Иртыша и Кобдо. Томск: Типо-литография Т-ва Печатного Дъла, 1911.-408с.

145. Сапожников В.В. По Алтаю. Дневник путешествия 1895 г. Томск: Паровая Типо-литография П.И. Микушина, 1897. - 128 с.

146. Сапожников В.В., Шишкин Б.К. Растительность Зайсанского уезда, изследования 1914 г. Томск: Типо-литография Сибирского Т-ва Печатного дела, 1918.-380 с.

147. Седельников В.П. Флора и растительность высокогорий Кузнецкого Алатау. Новосибирск: Наука, 1979. - 168 с.

148. Семиотрочева H.JI. Новый вид льнянки из Казахстана // Бот. мат. Герб, инст. бот. акад. наукКазССР, 1983. Вып. 13. - С. 64-65.

149. Сергиевская Л.П. Западно-Сибирские представители рода Euphrasia L. // Труды Биолог. Научно-Исслед. Института. Томск, 1935. - Т. 1. - С. 66-93.

150. Сергиевская Л.П. Род Очанка Euphrasia L. // Флора Западной Сибири. -Томск: Красное Знамя, 1939. - Т. 10. - С. 2474-2487.

151. Сергиевская Л.П. Флора Западной Сибири. Томск, 1964. - Т. 12, Ч. 2. -С. 3445-3453.

152. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962. - 378 с.

153. Серебрякова Т.И., Кагарлщкая Т.Н. Большой жизненный цикл и эволюционные отношения жизненных форм некоторых видов Veronica L. секции Pseudolysimachium Koch // Бюл. МОИП, отд. биол., 1972. Т. 67, № 6. - С. 8198.

154. Силантьева М.М. Конспект флоры Сумультинского хребта на Алтае. -Барнаул, 1994. Деп. в ВИНИТИ 02.03. 1994, № 516-В 94. - 97 с.

155. Силантьева М.М., Усик Н.А. Дополнения к флоре Алтайского края // Turczaninowia, 1999. Т. 2, Вып. 1. - С. 27-30.

156. Соболевская К.А. Конспект флоры Тувы. Новосибирск, 1953. - 245 с.

157. Солдатенко Е.П. Мытники ряда Comosae Vved. во флоре Приенисейской

158. Сибири / Вопросы биологии. Томск, 1977. - С. 109-112.

159. Сонпикова А.Е. Сосудистые растения Саяно-Шушенского заповедника (Флора и фауна заповедников) / Под ред. В.Б. Куваева. -М., 1992. 106 с.

160. Сонпикова А.Е., Куваев В.Б. Дополнения к флоре Западного Саяна // Бот. журн., 1991. Т. 76, № 3. - С. 450-458.

161. Степанов Н.В. К вопросу о реликтовой природе Veronica officinalis (Scrophulariaceae) // Бот. журн., 1997. Т. 82, № 12. - С. 41-45.

162. Степанова Е. Ф. Растительность и флора хребта Тарбагатай. Алма-Ата: АН Казахской ССР, 1962. - 434 с.

163. Стрельникова Т.О. Сосудистые растения бассейна р. Шепета // Бот. иссл. Сибири и Казахстана, 1999. Т. 5. - С. 38-47.

164. Стрельникова Т.О. Конспект флоры Багцелакского хребта // Бот. иссл. Сибири и Казахстана, 2000. Т. 6. - С. 105-141.

165. Студеникина Е.Ю. Высшие сосудистые растения Бие-Катунского междуречья в пределах предгорий и низкогорий Алтая. Барнаул, 1999. - 121 с.

166. Тахтаджян A.JJ. Система магнолиофитов. JI.: Наука, 1987. - 439 с.

167. Терехин Э.С., Никитичева З.И. Семейство Orobanchaceae: Онтогенез и филогенез. JL: Наука, 1981. - 228 с.

168. Толмачев А.И. Введение в географию растений. JL: Изд-во Ленингр. унта, 1974.-244 с.

169. Уварова О. В. Конспект флоры Тигирекского хребта // Флора и раст. Алтая, 2001. Т. 6, Вып. 1.-С. 85-154.

170. УличеваГ.М., КузъминаЛ.В. Биологические особенности видов Verbascum L., обладающих ихтиотоксической активностью, при выращивании в Ленинградской области // Раст. ресурсы, 1987. Т. 23, Вып. 3. - С. 356-367.

171. Федченко Б.А. Род Коровяк Verbascum L. // Флора СССР. Т. 22. - М.-Л.: АН СССР, 1955. - С. 122-170.

172. Филимонова З.Н. Veronica L. Вероника // Определитель растений Средней Азии. - Ташкент: Изд-во "ФАН" Узбекской ССР, 1987. - Т. 9. - С. 223-245.

173. Флора европейской части СССР. Т. 5 / под ред. Р.В. Камелина. Л.: Наука, 1981.-380 с.

174. Флора Казахстана. Т. 8 / А.П. Гамаюнова, А. А. Дмитриева, Н.Х. Кармышева и др. Алма-Ата: Наука, 1965. - 168 с.

175. Флора Сибири. Т. 12 / Под ред. А.В. Положий, Г.А. Пешковой. -Новосибирск: Наука. Сибирская издательская фирма РАН, 1996. С. 12-92.

176. Флора СССР. Т. 22 / Под ред. Б.К. Шишкина и Е.Г. Боброва. М.-Л.: Издво АН СССР, 1955.-861 с.

177. Хитрово В.Н. К систематике видов Euphrasia, обитающих в России // Тр. бот. музея ими. акад. наук, 1907. Вып. 3. - С. 22-36.

178. Цвелев Н.Н. Вероники (Veronica L.) из родства V. spicata L. и некоторые вопросы филогении этого рода // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1981а. Т. 86, № 6. -С. 82-92.

179. Цвелев Н.Н. Определитель сосудистых растений северо-западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). Спб.: Изд-во СПХФА, 2000. -781.

180. Цвелев Н.Н. О родахBetula L. и Alnus Mill. (Betulaceae) в Восточной Европе // Новости сист. высш. раст., 2002. Т. 34. - С. 47-73.

181. Цвелев Н.Н. Род Очанка Euphrasia L. // Флора европейской части СССР. Т. 5. - Л.: Наука, 19816. - С. 268-281.

182. Цингер Н. Подвиды Alectorolophus major Rchnb., живупце въ местах, подвергающихся вл1янпо сельско-хозяйственной культуры, и ихъ происхождеше путемъ естественного отбора // Труды Тифлисского бот. сада, 1912. Вып. 12, кн. 1.-С. 179-190.

183. Цыганов А.П. Флора Кара-Кабинской впадины // Флора Восточного Казахстана. Алма-Ата: Гылым, 1991. - С. 160-183.

184. Шауло Д.Н., Артемов И.А., ДодукА.Д., Молокова Н.И. Флористические находки в Республике Тыва // Tnrczaninowia, 2002. Т. 5, Вып. 2. - С. 42-48.

185. Шенников А.П. Экология растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1950. - 357 с.

186. Шереметова С. А. Конспект степной флоры бассейна реки Чуя (Горный Алтай) // Бот. иссл. Сибири и Казахстана. Барнаул: Изд-во Алтайского ун-та, 1995. -Вып. 1.-С. 95-149.

187. Шмаков А.И. Конспект папоротников Алтая// Флора и раст. Алтая, 1996. -Т. 2.-С. 25-70.

188. Шустова Т.Н. О внутриродовых таксонах мытника тысячелистникового // Сист. зам. по мат. Герб. им. П.Н. Крылова Томского ун-та, 1985. Вып. 87. - С. 10-12.

189. Эбелъ А.Л. Флористические находки в Республике Хакасия // Tnrczaninowia, 2002. Т. 5, Вып. 4. - С. 44-48.

190. Эбелъ А.Л., Рудая Н.А. Заметки по флоре Западной Монголии // Tnrczaninowia, 2002. Т. 5, Вып.1. - С. 32-42.

191. Юзепчук С.В. Описания некоторых новых очанок флоры СССР //Бот. мат. герб. бот. инст. им В.Л. Комарова АН СССР, 1955а. Т. 17. - С. 357-375.

192. Юзепчук C.B. Род Очанка Euphrasia L. I ! Флора СССР. T. 22.-M.-JL: АН СССР, 19556.-С. 557-640.

193. Asseyeva L.A. The seed coat structure in the genus Veronica (Scrophulariaceae) // Komarovia, 2002. Vol. 2. - S. 1-10.

194. Bellini R. Criteri per una nuova classificazione della Personatae (Scrophulariaceae et Rhinanthaceae) //Ann. bot. (Ital.) 1907. Vol. 6. - P. 131-145.

195. Bentham G. Scrophulariaceae / in A.De Candolle Prodromus Systematis Naturalis regni vegetabilis. T. 10. Parisiis: Sumptibus Victoris Masson, 1846. - P. 186-586.

196. Bentham G. Scrophulariaceae Indicae. London: James Ridgway and sons, Piccadilly, 1835. - 57 s.

197. Boissier E. Diagnoses Plantarum orientalium novarum. Lipsiae: Apud B. Hermann, 1844,- № 4(2). - P. 80; 1846. - № 7(2). - P. 43-44.

198. Boissier E. Diagnoses Plantarum orientalium novarum, № 12(1). Neocomi: Typis Henrici Wolfrath, 1853. - P. 6.

199. Boissier E. Flora orientalis. Lyon: Lugduni, 1879. - Vol. 4. - P. 297-492.

200. Bonati G.H. Le Genre Pedicularis L. Nancy: Imprimerie berger - Levrault, 1918.-168 p.

201. Bunge A. Icones Plantarum Novarum vel imperfecte cognitarum Floram Rossicam, Imprimis Altaicam, Illustrantes / Edidit C.F. Ledebour. Londini, Parisiis et Argentorati apud Treuttel et Würtz, 1829. - Centuria I. - T. 431.

202. Bunge A. Pedicularis L. // Flora Rossica. Stuttgartiae, 1847-1849. - Vol. 3, Pars l.-S. 269-302.

203. Bunge A. Über eine neue Art der Gattung Pedicularis II Bulletin scientifique publié par L'Académie impériale des sciences de Saint-Petersbourg № 184, 1840. -T. 8, №16. -P. 241-252.

204. Bunge A. Über Pedicularis comosa L. und die mit ihr vervandten Arten // Bulletin de la classe physico-mathématique de L'Academie impériale des sciences de Saint-Pétersbourg, 1843. T. 1, № 24. - P. 369-384.

205. Carlbom C. Evolutionary relationships in the genus Scrophularia L. // Heredi-tas Genetiskt Arkiv, 1969. B. 61. - 287-301.

206. Chavannes P. Monographie des Antirrhinées. Paris, 1833. - 190 p.

207. Cronquist A. An integrated system of classification of flowering plants. New York, 1981.

208. Fischer M. Beitrag zu einer systematischen Neubearbeitung der Gruppe um Pseudolysimachion spicatum (L.) Opiz (= Veronica spicata L.) II Phyton, 1974.

209. Vol. 16, Fase. 1-4.-P. 29-47.

210. Fischer M. Einige Chromosomenzahlen aus den Gattungen Veronica, Pseudolysimachion, Paederota, Wulfenia und Lagotis (Scrophulariaceae) // Österr. bot. Zeit., 1969. Bd. 116, Hf. 1-5. -P. 430-443.

211. FischerM. Scrophulariaceae Juss. //Flora Iranica. № 147. Graz: Akad. Druck, u. verlagsanstalt, 1981.

212. Fischer M. Zur Cytotaxonomie von Veronica chamaedrys L. I.: subsp. vindobonensis M. Fischer, eine neue diploide Sippe II Österr. bot. zeitschr., 1970. -Bd. 118, Hf. 3.-P. 206-215.

213. Fischer M, Bedalov M. The genera Paederota und Pseudolysimachion (Scrophulariaceae) in Croatia II Acta bot. Croatia, 1988. Vol. 47. - P. 149-156.

214. Fischer M., Öztürk A. Karyosystematics of Veronica sect. Beccabunga (iScrophulariaceae) with special reference to the taxa in Turkey // Plant syst, and Evol., 1982. Vol. 140, № 4. - P. 307-319.

215. Flora Europaea / Eds. T. Tutin et al. Cambridge: Cambridge University Press, 1972.-Vol. 3.

216. Gmelin J.G. Flora Sibirica sive Historia Plantarum Sibiriae. Petropoli: Typographia Academiae Scientiarum, 1768. - T. 3,4.

217. Haller D. Dissertationem botanicam de Pedicularibus Quae specimen est Historiae stirpium in Helvetia sponte Nascentium Rectore magnificentissimo serenissimo et potentissimo principe. Gottingae, 1737. - 44 p.

218. Hallier H Über die Abgrenzung und Verwandschaft der einzelnen Sippen bei den Scrophularineen// Bull. Herb. Boiss. II. 1903. Vol. 3. - P. 181-207.

219. Holub J., Pouzar Z. A Nomenclatur Analysis of the Generic Names of Phanerogams Proposed by F.M. Opiz in Seznam Rostlin Kvéteny Ceské // Folia Geobotánica Phytotaxonomica, 1967. Vol. 2, ! 4. - P. 397-420.

220. Hong Deyuan, Fischer M. Veronica L. // Flora of China. St. Louis: Science Press, Bejing and Missouri Botanical Garden Press, 1998. - Vol. 18. - P. 69-84.

221. Hong Deyuan, Yang Hanbi, Jin Cunli, Holmgren N. Scrophulariaceae // Flora of China. St. Louis: Science Press, Bejing and Missouri Botanical Garden Press, 1998.-Vol. 18.-P. 1-226.

222. Jäger E.J. Scrophularia hilbigii sp. nov., eine Art der sect. Tomiophyllum Benth. aus der Dsungarischen Gobi (MVR) I I Feddes Repertorium, 1985. Bd. 96, Hf. 3. -S. 187-197.

223. Karelin G. etKirilow J. Enumeratio plantarum anno 1840 in regionibus Altaicis et confinibus collectarum // Bulletin de la Société Impériale des Naturalistes de

224. Moskau, 1841. T. 14, №. 3. - P. 369-459.

225. Karelin G. et Kirilow J. Enumeratio plantarum in Desertis Songoriae orientalis et in jugo summarum Alpium Alatau ANN 1841 collectarum // Bulletin de la Société Impériale des Naturalistes de Moskau, 1842. T. 15, № 2. - P. 321-453.

226. Koch C. Monographia Generis Veronicae. Wirceburgi: Typographi Universitatis, 1833. - 36 s.

227. Hui-Lin A revision of the genus Pedicularis in China // Proc. Acad. Nat. Sei. Philadelphia, 1948. Pars 1. - P. 205-378; 1949. - Pars 2. - P. 1-274.

228. Hui-Lin Evolution in the Flowers of Pedicularis // Evolution, 1951. Vol. 5, № 2. - P. 158-164.

229. Maximowicz C.J. Diagnoses plantarum novarum asiaticarum II Bulletin de L'Academie impériale des sciences de St.-Pétersbourg, 1877. T. 24. - P. 26-88; 1881. - T. 27. - P. 425-560; 1888. - T. 32. - P. 515-619.

230. Murbeck S. Monographie der Gattung Verbascum. Lund: Hakan Ohlssons Buchdruckerei, 1933. - 629 p.

231. Neuffer B., Oyuntsetseg B., Schamsran Z, Friesen N. & Hurka H. Contribution to the knowledge of the Flora of the Mongolian Altai // Feddes Repertorium, 2003. Bd. 114, Hf. 5-6. - S. 358-371.v V

232. Opiz F. M. Seznam Rostlin Kvëteny Ceské // Spisû musejnich, 1852. Cislo XLIV. - 219 p.

233. Pugsley H. Enumeration of the species of Euphrasia L. sect. Semicalcaratae Benth. // Journ. Bot., 1930. Vol. 43. - P. 437-544.

234. Pallas P.S. Reise durch verschiedene Provincen des Rusischen Reichs. St.-Petersburg, 1776. - Th. 3. - 760 s.

235. Pennel F. W. The Scrophulariaceae of eastern temperate North America // Monogr. Acad. Nat. Sei. Philadelphia, 1935. Vol. 1. - P. 1-650.

236. Pennel F. W. The Scrophulariaceae of the Western Himalayas. Philadelphia: Wickersham, 1943. - 188 p.

237. Prain D. The species of Pedicularis of the Indien Empire and its frontiers // Ann. Bot. Gard. Cale., 1890. № 3. - P. 1-196.

238. Reichenbach H. Conspectus Regni Vegetabilis // Naturales Evoluti. Pars prima. Lipsiae, 1828. - P. 120-124.

239. Römpp H. Die Verwandschafts Verhältnisse in der gattung Veronica II Repertorium specierum novarum regni vegetabilis, 1928. Bd. L. - P. 1-172.

240. Schräder H. Monographia Generis Verbasci. Gottingae, 1813-1823. - Sectio1,2.

241. Schrenk A. Bericht über eine, im Jahre 1840, in die östliche Dsungarische Kirgisensteppe unternommene Reise, № 4. St. Petersburg, 1842a. - 69 p.

242. Schrenk A Diagnoses plantarum novarum in iterere ad fluvium Tschu versus lectarum // Bulletin de la classe physico-mathématique de L'Académie impériale des sciences de Saint-Pétersbourg №37, 1844. T. 2, № 83. - P. 193-199.

243. Schrenk A. Enumeratio Altera Plantarum novarum. Petropoli: Typis, privilegio ornatis, G. Fischeri, 1842b. - P. 19-25.

244. Schrenk A. Enumeratio Plantarum novarum. Petropoli: Typis, privilegio ornatis, G. Fischeri, 1841. - P. 22-26.

245. Schrenk A. Species plantarum novae nuperrime in Songaria lectae // Bulletin de la classe physico-mathematique de L'Academie impériale des sciences de St. Péterbourg, 1843. T. 1, № 5. - P. 79-80.

246. Shaw R. J. The biosystematics of Scrophularia in Western North America // Aliso, 1962. Vol. 5, № 2. - P. 147-178.

247. Smejkal M. Zum Problem der Art, Entstehung und taxonomischer Bewertung der Saisonvikaristen in der Gattung Euphrasia II Spisy, 1963. Rada L 19, Cislo 442. -S. 169-193.

248. Sprague E. F Parasitism in Pedicularis // Madrono, 1962a. Vol. 16, № 6. - S. 192- 200.

249. Sprague E. F. Pollination and Evolution in Pedicularis (Scrophulariaceae) II Aliso, 1962b. Vol. 5, № 2. - S. 181-209.

250. Sprengel C. Systema Vegetabilium. Ed. 10. Gottingae, 1825. - Vol. 2. - P.

251. Steven Ch. Monographia Pedicularis II Mem. Soc. Natur. Moscou, 1823. T. 6.-P. 1-60.

252. Stiefelhagen H. Systematische und pflanzengeographische Studien zur Kenntnis der Gattung Scrophularia // Bot. Jahrbücher, 1910. Bd. XLIV, Hf. 2-4. - S. 406497.

253. Stroh G. Die Gattung Veronica L. Versuch einer systenatischen Kodifizierung der Arten II Beih. Bot. Centralbl., 1942. Bd. 51b, Hf. 3. - P. 382-451.

254. Sutton D. A revision of the tribe Antirrhineae. London: Oxford, 1988. - 575 p. Tsoong Pu-chiu A new system for the genus Pedicularis (continued) // Acta Botanica Sinica, 1961. - Vol. 9, № 3-4. - S. 252-274.

255. Tsoong Pu-chiu et al. Scrophulariaceae II Flora Reipublicae Popularis Sinicae, 1979.-Pars 1,T. 67, №2.-P. 1-391.

256. Tsoong Pu-chiu Scrophulariaceae II Flora Reipublicae Popularis Sinicae, 1963.-Pars 2, T. 68, №2.-P. 1-390.

257. Wettstein R.Die Arten der Gattung Euphrasia. Wien: Selbstverlag des Verfassers, 1895. - 100 p.

258. Wettstein R. Monographie der Gattung Euphrasia. Leipzig: Verlag von Wilhelm Engelmann, 1896. - 316 p.

259. Wettstein R.Scrophulariaceae I A. Engler und K. Prantl. Die natürlichen Pflanzenfamilien. Leipzig, 1897. - T. 4, Ab. 3b. - S.39-107.

260. Willdenow C.L. Species Plantarum. Berolini, 1800. - T. 3, Th. 1. - P. 202220.

261. Yamazaki T. On the Genus Pseudolysimachion II The Journal of Japanese botany, 1968. Vol. 43, № 10-11. - P. 405-412.

262. Yamazaki T. Taxonomical and phylogenetic studies of Scrophulariaceae -Veronicae with special reference to Veronica and Veronicastrum in Eastern Asia // J. Fac. Sei. Univ. Tokyo (Bot.), 1957. Vol. 7, № 1-3. - P. 91-162.

263. Yang Han-pi On the origin and evolution of the genus Pedicularis L. in Xizang // Acta Phytotaxonomica Sinica, 1982. Vol. 20, № 1. - S. 33.