Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Обзор видов рода Veronica L. (Scrophulariaceae) России

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Асеева, Людмила Анатольевна

Введение.

Глава 1. Краткий обзор истории изучения рода Veronica.

Глава 2. Материалы и методы исследования.

Глава 3. Основные морфологические признаки вероник.

3.1. Жизненные формы и типы побегов.

3. 2. Опушение.

3. 3. Лист.

3.4. Соцветие.

3. 5. Цветок.

3. 6. Пыльцевые зерна.

3. 7. Плод.

3. 8. Данные кариологических исследований.

3. 9. Некоторые предполагаемые направления развития различных морфологических признаков вероник.

Глава 4. Морфологические и анатомические признаки семян вероник и их значение для систематики рода.

4.1. Краткая история изучения семян вероник.

4. 2. Краткие описания морфологии семян и строения семенной кожуры исследованных видов вероник.

4.3. Морфологические признаки семян вероник.

4.4. Анатомическое строение семян вероник.

4. 5. Обсуждение.

Глава 5. Система, ключ для определения видов и подвидов и конспект рода Veronica флоры России.

5.1. Система рода Veronica L. флоры России.

5. 2. Ключ для определения видов и подвидов рода Veronica флоры

России.

5. 3. Конспект рода Veronica флоры России.

Глава 6. Географическое распространение, экологические особенности, возможные пути формирования различных групп рода

Veronica и предполагаемые филогенетические связи между ними.

6. 1. Классификация ареалов вероник.

6.2. Особенности географического распространения вероник.

6. 3. Экологические особенности вероник.

6. 4. Возможные пути формирования и предполагаемые филогенетические связи между секциями рода Veronica.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Обзор видов рода Veronica L. (Scrophulariaceae) России"

Актуальность темы. Род Veronica постоянно привлекает внимание систематиков. Существует несколько систем рода, однако в связи с тем, что большинство видов вероник полиморфны и границы между ними выражены нечетко, существуют разногласия в понимании как их объема, так и объема рода в целом. Кроме того, в отношении вероник существует необходимость критического изучения и обобщения накопленных за последнее время данных различных исследований. В настоящее время большое внимание уделяется исследованию морфологии семян с использованием сканирующего электронного микроскопа. Работ, посвященных изучению тонкой морфологии семян представителей рода Veronica пока немного, хотя признаки скульптуры поверхности семян полезны для выяснения систематического положения различных видов вероник и их групп и выявления филогенетических связей между ними.

Цели и задачи исследования. Целью данной работы являлось обобщение сведений о систематике вероник и определение видового состава рода Veronica применительно к территории России.

В ходе работы предполагалось решить следующие задачи:

- проведение сравнительных морфологических исследований различных видов вероник на основании изучения гербарного материала, оценка таксономической значимости признаков, выявление новых для видов рода признаков, которые можно использовать и в систематике рода;

- исследование некоторых анатомических признаков вероник и анализ имеющихся в литературе данных анатомических, эмбриологических и кариологических исследований;

- анализ географического распространения видов вероник и уточнение их географического распространения на территории России;

- составление ключа для определения видов и подвидов вероник флоры России;

- построение системы рода Veronica применительно к территории России на основаниии имеющихся и вновь полученных данных, уточнение и дополнение видового состава рода;

- обоснование возможных филогенетических связей внутри рода и его положения в семействе Scrophulariaceae.

Научная новизна работы. Уточнен видовой состав рода Veronica на территории России: он включает 79 видов, 24 подвида и 25 разновидностей. Сделаны 6 новых комбинаций в ранге секции, 2 - в ранге подсекции, 4 - в ранге подвида и 2 - в ранге разновидности; описаны 2 новые разновидности. Составлен ключ для определения вероник флоры России. Проведены сравнительные морфологические и анатомические исследования семян, в том числе исследование с использованием сканирующего электронного микроскопа скульптуры поверхности семян представителей разных секций рода Veronica. Дополнены сведения о географическом распространении видов вероник, разработана классификация их ареалов. Сопоставление полученных и имеющихся в литературе данных различных исследований позволило выявить некоторые закономерности развития и обосновать систематическое и филогенетическое положение как рода Veronica в целом, так и некоторых видов и таксономических групп внутри него.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты работы могут быть использованы при создании флористических сводок и определителей и как материал для изучения биологического разнообразия на территории России.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на Международной конференции по систематике высших растений, посвященной 70-летию со дня рождения чл.-корр. РАН, проф. В. Н. Тихомирова. Диссертация апробирована на заседании отдела Гербарий высших растений Ботанического института им. В. JI. Комарова РАН 19 марта 2002 г.

Публикации. По теме диссертации опубликованы 4 работы, 2 статьи находятся в печати.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и 2 приложений. Текст изложен на 216 машинописных страницах, включает 2 таблицы и 29 страниц иллюстраций. Список литературы содержит 227 названий, из них 95 отечественных и 132 иностранных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Асеева, Людмила Анатольевна

Основные выводы

1. На территории России произрастают 79 видов, 24 подвида, 25 разновидностей, входящих в состав 18 секций и 27 подсекций рода Veronica.

2. Сделаны 6 новых комбинаций в ранге секции, 2 - в ранге подсекции, 4 - в ранге подвида и 2 - в ранге разновидности, описаны 2 новые разновидности вероник.

3. Предложена переработанная система рода Veronica флоры России. Пересмотрены состав и структура некоторых секций вероник: Chamaedrys, Veronica, Veronicastrum, а также секций, включающих однолетние виды.

4. Изучено строение соцветий некоторых видов вероник. Верхушечные брактеозные соцветия для вероник являются вторичными, их происхождение связано с редукционным преобразованием боковых соцветий. Формирование верхушечных соцветий в пределах рода, вероятно, происходило различными путями, неоднократно и независимо, на различных этапах формирования разных филогенетических групп.

5. Большое значение для систематики рода Veronica имеют морфологические признаки венчика: длина трубки венчика, количество сосудистых пучков, входящих в ее основание и опушение долей отгиба венчика. Наиболее примитивный тип венчика у вероник - крупный, с очень короткой, голой внутри трубкой, и 5 сосудистыми пучками, входящими в ее основание. Он характерен для V. grandiflora.

6. Важную роль в систематике вероник играют признаки семян: форма, размер, скульптура поверхности, строение семенной кожуры. Выделено 8 типов скульптуры поверхности семян вероник.

7. Для рода Veronica характерно параллельное развитие признаков в разных секциях: формирование сходных типов соцветий, возникновение рассеченных в различной степени листьев, срастание долей венчика и чашечки, появление ладьевидных семян, редукция семенной кожуры.

8. Проведен анализ географического распространения видов рода Veronica флоры России. Центрами видового разнообразия вероник в настоящее время являются Средиземноморье и Древнее Средиземье (в том числе Древнее Средиземноморье, особенно Средняя и Западная Азия), Кавказ и Южная Сибирь. Ареалы многих исследованных видов рода Veronica охватывают территории, хотя бы частично лежащие в пределах Средиземноморской и Ирано-Туранской областей Древнесредиземноморского флористического подцарства. Поэтому можно предположить существование нескольких современных центров видообразования, приуроченных в основном к Западной Азии (в том числе к Кавказу) и отчасти - к Средней Азии. Очагами видообразования некоторых групп вероник являются Южная Европа и Южная Сибирь. Видообразование у вероник, по-видимому, происходило в несколько этапов и род, вероятно, объединяет разновозрастные группы.

9. На основании изучения литературных источников и данных, полученных в результате проведенных исследований, выделено несколько предполагаемых линий развитая в пределах рода Veronica на территории России. Сделаны выводы о возможном полифилетическом происхождении рода Veronica и его центральном положении в составе трибы Veroniceae. Высказаны предположения о связях рода Veronica с другими родами семейства Scrophulariaceae: Hebe, Paederota, Paederotella, Veronicastrum, Wtdfenia.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Асеева, Людмила Анатольевна, Санкт-Петербург

1. Андрощук А. Ф. Числа хромосом некоторых видов рода Veronica II Бот. журн. 1988. Т. 73. № 3. С. 454-455.

2. Асеева JI. А. Некоторые аспекты систематики рода Veronica L. (Scrophulariaceae) // Международная научная конференция по систематике высших растений, посвященной 70-летию со дня рождения чл.-корр. РАН, проф. В. Н, Тихомирова. Тез. докл. М., 2002. С. 9,

3. Афанасьева Н. Г. К морфологии эмбриогенеза вероник // Учен, записки Казан, ун-та. 1957а. Т. 117. Вып. 2. С. 222-226.

4. Афанасьева Н. Г. Применение эмбриологического метода к познанию филогении норичниковых // Учен, записки Казан, ун-та. 19576. Т. 117. Вып. 9. С. 216-222.

5. Афанасьева Н. Г. К познанию филогении семейства норичниковых: Автореф. дис. канд. биол. наук. Казань., 1960,15 с.

6. Афанасьева Н. Г. Микроспорогенез и некоторые вопросы филогении норичниковых // Морфогенез растений. М., 1961. Т. 2. С. 502-506.

7. Афанасьева Н. Г. Сравнительно-эмбриологическое изучение женского гаметофита рода Veronica L. // Краткие сообщения Казан, ун-та. Казань, 1968а. Вып. 1. С. 68-72.

8. Афанасьева Н. Г. Сравнительно-эмбриологическое изучение микроспорогенеза и мужского гаметофита рода Veronica L. // Краткие сообщения Казан, ун-та. Казань, 19686. Вып. 1.С. 61-67.

9. Афанасьева Н. Г. Эндоспермальные гаустории вероник и их систематическое значение // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1970. № 3. С. 72-76.

10. Афанасьева Н. Г. Эндоспермальные гаустории и их значение для познания рода Veronica L. // Бот. журн. 1971. Т. 56. № 2. С. 215-229.

11. Афанасьева Н. Г. Эмбриология вероник. Казань, 1976.143 с.

12. Афанасьева Н. Г., Антипова С. А. К эмбриологии вероники Баумгартена (Veronica baumgartenii Roem.) // Краткие сообщения Казан, ун-та. Казань, 1968. Вып. 1. С. 72-76.

13. Афанасьева Н. Г., Мешкова JI. 3. 1961. Применение карио-географического исследования к филогении рода Veronica II Бот. журн. 1961. Т. 46. № 2. С. 247-259.

14. Афанасьева Н. Г., Михайлова Е. И., Мешкова Л. 3. Цитоэмбриологическое исследование вероники альпийской (Veronica alpina L.) // Научн. докл. высш. школы. Биол. науки. 1966. № 1.С. 116-119.

15. Афанасьева Н. Г., Окулова С. М. 1971. Процесс оплодотворения у вероник (Veronica sp.) // Бот. журн. 1971. Т. 56. № 7. С. 1013-1019.

16. Берг Р. Л., Колосова Л, Д. Корреляционные плеяды признаков у Veronica serpyllifolia L., V. chamaedrys L. и V. krylovii Schischk. // Бот. журн. 1971. Т. 56. № 8. С. 1083-1094.

17. Географический энциклопедический словарь. Изд. 2. М., 1989. 592 с. Данилова М. Ф., Немирович-Данченко Е. М., Комар Г. А., Лодкина М. М. Некоторые напрвления структурной эволюции семян однодольных // Бот. журн. 1990. Т. 75. № 6. С. 755773.

18. Еленевский А. Г. К проблеме происхождения альпийской флоры Малого Кавказа // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1964. Т. 69. Вып. 6. С 67-77.

19. Еленевский А. Г. Заметки о верониках секции Pseudolysimachia С. Koch // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1968. № 11. С, 65-69.

20. Еленевский А. Г. Систематика и география Veronica anagallis-aquatica L. s. 1. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1969а. Т. 74. Вып. 6. С. 72-80.

21. Еленевский А. Г. Перспективы применения политипической концепции вида в систематике растений // Журн. общей биологии. 19696. Т. 30. № 2. С. 174-185.

22. Еленевский А. Г. К систематике Veronica spicata L. s. 1. // Новости систематики высших растений. Л„ 1971а. Т. 8. С. 215-227.

23. Еленевский А. Г. Veronica beccabunga L. и ее подвиды // Науч. докл. высшей школы. Биол. науки. 19716. № 11. С. 61-65.

24. Еленевский А. Г. Заметки о кавказских верониках // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1972. Т. 77. Вып. 1.С. 138-141.

25. Еленевский А. Г. Происхождение и развитие рода Veronica II Бюл. МОИП. Отд. биол. 1973. Т. 78. Вып. 1. С. 70-83.

26. Еленевский А. Г. Заметка о Veronica austriaca L. и о некоторых близких видах // Новости систематики высших растений. Л., 1974. Т. 11. С. 272-276.

27. Еленевский А. Г. Система рода Veronica L. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1977. Т. 82. № 1. С. 149-160.

28. Еленевский А. Г. Систематика и география вероник СССР и прилежащих стран. М., 1978. 259 с.

29. Еленевский А. Г. Род Veronica L. // Ред. Ан. А. Федоров. Флора Европейской части СССР. М., 1981. Т. 5. С. 241-256.

30. Иванина JI. И. Применение карпологического метода в систематике семейства Gesneriaceae Dum. // Бот. журн. 1965. Т. 50. № 1. С. 29-43.

31. Иванина JI. И. Семейство геснериевых. Карпологический обзор. JI., 1967. 126 с. Иванина JI. И. Род Veronica L. // Сосудистые растения Советского Дальнего востока. М., 1991. Т. 5. С. 310-327.

32. Кагарлицкая Т. Н. Онтогенез и эволюция жизненных форм вероник секции Pseudolysimachium Koch: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1981. 20с.

33. Каден Н. Н., Смирнова С. А. К морфологии плодов норичниковых // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1964. Т. 69. Вып. 3. С. 77-90.

34. Кемулария-Натадзе Л. М. 1953. Paederotella (Wulff) Kem.-Nath. новый род семейства норичниковых // Заметки по сист. геогр. раст. (Тбилиси). 1953. Вып. 17. С. 17-25.

35. Кемулария-Натадзе Л. М. К вопросу объема рода Veronica L. // Заметки по сист. геогр. раст. (Тбилиси). 1959. Вып. 21. С. 34-39.

36. Кемулария-Натадзе Л. М. Род Veronica L. // А. А. Гроссгейм. Флора Кавказа. Изд. 2. М.; Л., 1967. Т. 7. С. 503-524.

37. Клинкова Г. Ю. Заметки о систематике вероник секции Beccabunga (Hill) Griseb. {Veronica, Scrophulariaceae) Нижнего Поволжья // Бюл. МОИП. Отд. Биол. Т. 98. Вып. 4. С. 112-119.

38. Клоков М. В. О верониках колосистых // Нов. сист. высш. и низш. раст. (Киев). 1975. С. 92-111.

39. Князев М. С. Новый вид рода Veronica (Scrophulariaceae) // Бот. журн. 2000. Т. 85. № 9. С. 116-119.

40. Колаковский A. A. Scrophulariaceae Juss. // Флора Абхазии. Изд. 2. Тбилиси, 1985. Т. 3. 260-288.

41. Колосова Л. Д 1973. Сравнительный анализ изменчивости и корреляционных связей на примере некоторых представителей семейства норичниковых (Scrophulariaceae): Автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск. 1973. 30с.

42. Красноборов И. М. Новый вид рода Veronica L. из Красноярского края // Новости геогр. и сист. раст. Сибири. 1973. С. 4-7.

43. Кузнецова Т. В., Пряхина Н. И., Яковлев Г. П. Соцветия. Морфологическая классификация. СПб, 1992.126 с.

44. Манукян Л. А. Палиносистематика рода Veronica L. // Биол. журн. Армении. 1984. Т. 37. № 7. С. 548-556.

45. Международный кодекс анической номенклатуры (Сент-Луисский кодекс), принятый Шестнадцатым Международным ботаническим конгрессом. Сент-Луис, июль-август 1999. Пер. с англ. СПб., 2001. 210 с.

46. Меликян А. П., Девятое А. Г. Основные карпологические термины. Справочник. М., 2001.47 с.

47. Мешкова Л. 3. Применение кариологического исследования к систематике рода Veronica L.: Автореф. дис. канд. биол. наук. Казань, 1965.16 с.

48. Пачоский И. К. Основные черты развития флоры юго-западной России // Зап. Новорос. общ. естеств. 1910. Т. 34. 430 с.

49. Пеев Д. Р. Таксономия и микроеволюция на диворастящите представители на род Veronica L. (великденче) в Българии. // Еволюция на цветните растения и флорогенезис. т. 1. София, 1978. Т. 1. С. 72-104.

50. Положий А. В. Род Veronica L. // Флора Сибири. 1996. Т. 12. С. 26-47.

51. Положий А. В. Видовой состав рода Veronica L. в Сибири // Сист. зам. Герб. Томск, унта. 1998. Вып. 90. С. 1-3.

52. Прозина М. Н. аническая микротехника. М., 1960.207 с.

53. Ревушкин А. С. Новые таксоны флоры Горного Алтая // Сист. зам. Герб. Томск, ун-та. 1990. Вып. 88. С. 1-6.

54. Родионова Г. П. Семейство Brassicaceae II Ред. А. Л. Тахтаджян, Сравнительная анатомия семян. СПб., 1992. Т. 4. С. 191-202.

55. Савиных Н. П. Сравнительное морфогенетическое исследование жизненных форм вероник секции Veronica: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1979. 16 с.

56. Савиных Н. П. Эволюционные преобразования побеговых систем при формировании трав сезонного климата (на примере секции Veronica рода Veronica L.) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1981. Т. 86. Вып. 5. С. 89-98.

57. Савиных Н. П. К вопросу о происхождении ползучих травянистых растений // Бюл. МОИП. 1986. Отд. биол. Т. 91. Вып. 1. С. 64-71.

58. Савиных Н. П. Розеточные травы в роде Veronica L. {Scrophulariaceae) и их происхождение // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1998. Т. 103. Вып. 6. С. 34-41.

59. Савиных Н. П. Побегообразование и морфогенез Veronica gentianoides (Scrophulariaceae) и происхождение полурозеточных трав//Бот. журн. 1999. Т. 84. № 6. С. 20-31.

60. Савиных Н. П. Биоморфология вероник России и сопредельных государств: Автореф. дис. д-ра биол. наук. М., 2000. 32 с.

61. Сенников А. Н. Новые данные о распространении Veronica vindobonensis (Scrophulariaceae) на территории бывшего СССР // Бот. журн. 1995. Т. 80. № 5. С. 15-18.

62. Серебряков И. Г. Биолого-морфологический и филогенетический анализ жизненных форм покрытосеменных // Учен. зап. Моск. гор. пед. ин-та. 1954. Т. 37. Вып. 2. С. 21-89.

63. Серебряков И. Г. Типы развития побегов у травянистых многолетников и факторы их формирования // Учен. зап. Моск.гор. пед. ин-та. 1959. Т. 100. Вып. 5. С. 3-37.

64. Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений. М., 1962. 378 с,

65. Серебрякова Т. И., Кагарлицкая Т. Н. Большой жизненный цикл и эволюционные отношения жизненных форм некоторых видов Veronica L. секции Pseudolysimachium Koch. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1972. Т. 77. Вып. 6. С. 81-98.

66. Соколовская А. П. Полиплоидия среди цветковых растений разных ландшафтов СССР // Труды Ленингр. общ. естествоисп. 1982. Т. 75. Вып. 3.126 с.

67. Сравнительная анатомия семян. Под ред. А. Л. Тахтаджяна. Л., 1985. Т. 1. 318 с.

68. Степанов Н. В. Veronica taigischensis (Scrophulariaceae) новый вид из Западного Саяна // Бот. журн. 1997. Т. 82. № 9. С. 92-95.

69. Степанов Н. В. К вопросу о реликтовой природе Veronica officinalis (Scrophulariaceae) в горах юга Сибири // Бот. журн. 1997. Т. 82. № 12. С. 41-45.

70. Тахтаджян А. Л. Флористические области Земли. Л., 1978. 248 с.

71. Тахтаджян А. Л.) Takhtajan A. Floristic regions of the World. Berkeley etc., 1986. 522 p.

72. Тахтаджян А. Л. Система магнолиофитов. Л., 1987.440 с.

73. Тахтаджян А. Л.) Takhtajan A. L. Diversity and classification of flowering plants. New York, 1997, 643 p.

74. Терехин Э. С., Кравцова Т. И. Развитие и строение семенной кожуры у представителей сем. Orobanchaceae Флоры СССР // Бот. журн. 1986. Т. 71. № 11. С. 1501-1512.

75. Тумаджанов И. И., Беридзе Р. К. О видообразовании в ряде Gentianoides Boriss. рода Veronica L. // Бот. журн. 1969. Т. 54. № 11. С, 1647-1661.

76. Тумаджанов И. И., Беридзе Р. К., Погосян А. И. Опыт анализа популяций Veronica gentianoides Vahl s. 1. по профилю гор Малого Кавказа // Бот. журн. 1972. Т. 57. № 12. С. 1495-1515.

77. Тумаджанов И. И., Беридзе Р. К., Погосян А. И. О 48-хромосомном цигогипе полиплоидного комплекса Veronica gentianoides Vahl с Малого Кавказа // Сообщ. АН ГССР. 1974. Т. 75. № 2.433-436.

78. Тумаджанов И. И., Беридзе Р. К., Погосян А. И. Популяционная структура, филогенетические взаимоотношения и происхождение полиплоидного комплекса Veronica gentianoides Vahl agg. (Scrophulariaceae) II Бот. журн. 1977. Т. 62. № 11. С. 1548-1559.

79. Флора СССР. Алфавитные указатели к тт. 1-30. М.; Л., 1964. 262 с.

80. Хромосомные числа цветковых растений. Под ред. Ан. А. Федорова. Л., 1969. 927 с.

81. Цвелев Н. Н. Вероники (Veronica L.) из родства V. spicata L. и некоторые вопросы филогении этого рода // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1981. Т. 86, вып. 6. С. 82-92.

82. Цвелев Н. Н. О двух новых для европейской части СССР видах из родов Melandrium (Caryophyllaceae) и Veronica (Scrophulariaceae) Н Бот. журн. 1984. Т. 69. № 9. С. 1255-1260.

83. Цвелев Н. Н. Определитель растений Северо-Запада России. СПб, 2000. 781 с.

84. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб, 1995. 990 с.

85. Швецова Н. Е., Харитонова Л. Ф. Значение морфоструктуры нектарников в цветках растений семейства Scrophulariaceae для его систематики // Эколого-биологические особенности растений и фитоценозов Забайкалья. Улан-Удэ, 2000. С. 95-101.

86. Шипунов А. Б. Значение скульптуры поверхности семян для систематики родов Plantago L. и Psillium Mill. (Plantaginaceae) // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 103. Вып. 4. С. 41-51.

87. Яковлева О. В. Ультраструктура слизесодержащих клеток эпидермы листа двудольных растений: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1990. 24 с.

88. Яковлева О. В. Слизевые клетки репродуктивных органов двудольных растений // Тр. междунар. конф. по анатомии и морфологии растений. СПб., 1997. С. 150-151.

89. Яковлева О. В. Семейство Viscaceae II Ред. А. Л. Тахтаджян. Сравнительная анатомия семян. СПб., 2000. Т. 6. С. 174-179.

90. Albach D. С., Chase М. W. Paraphyly of Veronica (Veroniceae; Scrophulariaceae): evidence from the Internal Transcribed Spacer (ITS) sequences of Nuclear Ribosomal DNA 11 Journal of Plant Research. 2001. Vol. 114. N 1113. P. 9-18.

91. Bachmann E. Die Entwicklungsgeschichte und der Bau der Samenschalen der Scrophularineen // Nova Acta Acad. Leop.-Carol. 1880. T. 43. P. 1-179.

92. Baesewinkel F., Bauman F. The seed: structure // В. M. John (ed.). Embryology of angiosperms. Berlin, 1984. P. 567-610.

93. Baneiji I. The endosperm in Scrophulariaceae II Journ. Ind. Bot. Soc. 1961. Vol. 40. N. 1. P. 110.

94. Barthlott W., Ehler N. Raster-Electronenmikroscopie der Epidermis-Oberflachen von Spermatophyten // Trop. Subtrop. Pflanzenw. 1977. Vol. 19. P. 367-467.

95. Barthlott W. Epidermal and seed surface characters of plants: systematic applicability and some evolutionary aspects //Nord. J. Bot. 1981. Vol. 1. N. 3. P. 345-355.

96. Barthlott W. Microstructural features of seed surfaces // Syst. Assoc. 1984. Spec. Vol. 25. P. 95-105.

97. Behnke H.-D., Barthlott W. New evidence from the ultrastructural and micromorphological fields in angiosperm classification // Nord. J. Bot. 1983. Vol. 3. N. 1. P. 4-66.

98. Bentham G. Veronica L. // Candolle A. P. de. Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis. Parisiis, 1846. P. 10. P. 458-491.

99. Britton N. L., Brown A. An illustrated flora of the Northern United States, Canada and British possessions. Ed. 2. New York, 1913. Vol. 3. 637 p.

100. Burnett J. H. The correct name for Veronica aquatica Bernhardi // Watsonia. 1950. Vol. 1. P. 6. P. 349-353.

101. Buscalioni L. 1893. Contribuzione alio studio della membrana cellulare // Malpighia. 1893. Vol. 7. P. 105-162.

102. Chatin J. Etudes sur le ddveloppement de l'ovule et de la graine dans les Scrophularinees, les Solanacees, les Borraginees et les Labiees // Ann. Sci. Nat. (Paris). Ser. 5.1874. Vol. 19. P. 1-107.

103. Chuang T.-I., Heckard L. R. Seed coat morphology in Cordylanthus (Scrophulariaceae) and its taxonomic significance // Amer. J. Bot. 1972. Vol. 59. N. 3. P. 258-265.

104. Corner J. E. H. Scrophulariaceae II The seed of dicotyledons. London, 1976. Vol. 1. P. 250251.

105. Darlington C. D., Wylie A. P. Chromosome atlas of flowering plants. London, 1955. 520 p. Don G. Veronica L. // A general history of the Dichlamydeous plants. London, 1837. Vol. 4. P. 563-579.

106. Dumortier В. C. J. Florula Belgica. Tornati Nerviorum, 1827. 172 p.

107. Elisens W. J. The systematic significance of seed coat anatomy among New World species of tribe Antirrhinae (Scrophulariaceae) // Syst. Bot. 1985. Vol. 10. N 3. P. 282-299.

108. Elisens W. J., Spencer A. Seed morphology in New World Antirrhinae (,Scrophulariaceae): Systematic and Phylogenetic implication // Plant. Syst. Evol. 1983. Vol. 142. P. 23-47.

109. Fernandez I., Juan R., Pastor J. Pollen morphology of Veronica L. {Scrophulariaceae) in southwest Spain // Acta Bot. Malacitana. Vol. 22. P. 65-72.

110. Fischer E. Notulae ad Floram Germanicam.Typifications of Linnaean names of Scrophulariaceae occuring in Germany // Feddes Repert. Beih. 1997. Bd 108. S. 111-117.

111. Fischer J. Zur Entwicklungsgeschichte und Morphologic der Veronica-QWiXe II Zeitschr. Bot. 1920. Jahrg. 12. S. 113-160.

112. Fischer M. A. BeitrSge zur Cytotaxonomie der Veronica hederifolia-Grwppe (Scrophulariaceae) II Osterr. Bot. Zeitschr. 1967. Bd 114. H. 2. S. 189-233.

113. Fischer M. A. Einige Chromosomenzahlen aus den Gattungen Veronica, Pseudolysimachion, Paederota, Wulfenia und Lagotis (Scrophulariaceae Veronicinae) II Osterr. Bot. Zeitschr. 1969. Bd 116. H. 1-5. S. 430-443.

114. Fischer M. A. Zur Cytotaxonomie der Verwandtsgruppe um Veronica orientalis Mill., emend. Ait. in der Tvirkei // Osterr. Bot. Zeitschr. 1970a. Bd 118. H. 1-2. S. 131-161.

115. Fischer M. A. Zur Cytotaxonomie von Veronica chamaedrys L., 1: subsp. vindobonensis M. Fischer, eine neue, diploide Sippe // Osterr. Bot. Zeitschr. 19706. Bd 118. H. 3. S. 206-215.

116. Fischer M. A. Neue Taxa, Chromosomenzahlen und Systematik von Veronica subsect. Acinifoliae (R6mpp) Stroh// Osterr. Bot. Zeitschr. 1972. Bd 120. H. 4-5. S. 413-437.

117. Fischer M. A. Zur Cytotaxonomie von Veronica chamaedrys L. agg., II: subsp. micans M. Fischer, subsp. nova, eine weitere diploide Sippe // Osterr. Bot. Zeitschr. 1973a. Bd 121. H. 1. S. 73-79.

118. Fischer M. A. Veronica vindobonensis M. Fischer (Zur Cytotaxonomie von Veronica chamaedrys agg., Ill) // Osterr. Bot. Zeitschr. 19736. Bd 121. H. 3-4. S. 287-292.

119. Fischer M. A. Beitrag zu einer systematischen Neubearbeitung der Gruppe um Pseudolysimachion spicatum (L.) Opiz (=Veronica spicata L.) // Phyton. 1974a. Vol. 16. P.29-47.

120. Fischer M. A. Veronica hederifolia agg. in Mitteleuropa // Osterr. Bot. Zeitschr. 19746. Bd 122. H. 4. S. 95-98.

121. Fischer M. A. Pseudolysimachion (W. Koch) Opiz // P. H. Davis (ed.). Flora of Turkey. Edinburgh, 1978. P.688-689.

122. Fischer M. A. Veronica L. II К. H. Rechinger (ed.). Flora Iranica. Graz, 1981. N. 147. P. 55165.

123. Fischer M. A. Veronica minuta C. A. Mey. a "new" species of the Caucasus becouse confused since 150 years. // Зам. сист. геогр. раст. (Тбилиси). 1986. Вып. 41. С. 90-105.

124. Fischer М. А. Фишер М. A. Veronica minuta и Veronica telephiifolia (Scrophulariaceae) -самостоятельные кавказские виды из различных секций рода // Ботан. журн. 1987. Т. 72. № 1. С. 70-72.

125. Gadella Т., Kliphttis Е. Some critical remarks on Veronica hederifolia L. in the Netherlands // Proc. Koninkl, Nederl. Acad. Wet. Ser. C. 1976. Vol. 79. N 1. P. 61-73.

126. GliSic L. Ein Versuch der Verwertung der Endosperm-Merkmale fur typologische und phylogeneti-sche Zwecke innerhalb der Scrophulariaceen // Bull. Inst. Bot. Univ. Beograd. 1937. N 4. S. 42-73.

127. Grayer-Barkmeijer R. J. Flavonoides in Parahebe and Veronica: a chemosystematic study // Biochem. Syst. Ecol. 1978. Vol. 6. N 2. P. 131-137.

128. Graze H. Die chromosomalen Verhaltnisse in der Sektion Pseudolysimachia Koch der Gattung Veronica II Jahrb. wiss. Bot.1933. Bd 77. H. 4. S. 507-559.

129. Grisebach A. H. R. Spicilegium Florae rumelicae et bithynicae. Lipsiae, 1844. T. 2. 548 p.

130. Gscheidle A. 1924. tiber Haustorienbildung in der Gattung Veronica und ihre systematische Wertung // Flora. 1924. Bd 17. S. 144-172.

131. Hamann U. Morphologische und histogenetische Studien an Veronica-Arten. I. Zur Morphologie der BliltenstSnde im Hinblick auf einen allgemeinen Inflorescenzbegriff // Bot. Jahrb. 1958. Bd78. H. l.S. 69-118.

132. HSrle A. Die Arten und Formen der Veronica Sektion Pseudolysimachia Koch, auf Grund systematischer und experimenteller Untersuchungen // Bibl. Bot. (Stuttgart). 1932. Bd 104. H. 1-86.

133. Hartl D. Pseudolysimachion Opiz // G. Hegi (ed.). Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Milnchen, 1966. Aufl. 2. Bd 6. H. 1. P. 146-155.

134. Hill J. The British herbal. London, 1756. Fasc. 10. P. 93-104.

135. Holub I., Pouzar Z. A nomenclatural analysis of the generic names of Phanerogams proposed by F. M. Opiz in his Seznam Rostlin Kvateny Ceske // Folia Geobot. Phytotax. (Praha). 1967. Vol. 2. N 4. P. 397-428.

136. Hong D.-Y. Taxonomy and evolution of the Veroniceae (Scrophulariaceae) with special reference to palynology // Opera Bot. 1984. N 75. P. 5-60.

137. Hong D.-Y., Nilsson S. On the validity of the genus Cochlidiosperma Reichenb. (Scrophulariaceae) as supported by pollen morphological evidense // Acta Phytotax. Sin. Vol. 21. N 2. P. 146-150.

138. Juan R., Pastor J., Fernandez I. Seed morphology in Veronica L. (Scrophulariaceae) from sout-west Spain // J. Linn. Soc. (Bot.). 1994. Vol. 115. N. 2. P. 133-143.

139. Juan R., Fernandez I., Pastor J. Morphological and anatomical studies on fruits of Veronica from sout-west Spain // J. Linn. Soc. (Bot.). 1997. Vol. 123. N. 2. P. 157-171.

140. Juel H. O. De floribus Veronicarum. Studier 6fver Veronica-BXovaxam II Acta Horti Berg. 1891, Bd 1. N 5. P. 1-20.

141. Kampny С. M., Duckinson T. A., Dengler N. G. Quantitative comparison of floral development in Veronica chamaedrys and Veronicastrum virginicum (Scrophulariaceae) II Amer. J. Bot. 1993. Vol. 80. N.4. P. 449-460.

142. Kampny С. M., Duckinson T. A., Dengler N. G. Quantitative floral development in Pseudolysimachion (Scrophulariaceae): intraspecific variation and comparison with Veronica and Veronicastrum //Amer. J. Bot. 1994. Vol. 81. N. 10. P. 1343-1353.

143. Keller J. A Veronica L. nemzetseg Beccabunga Griseb. secti6ja nak magyarorszagi fajai // Bot. kozl. 1942. Kot. 39. Fuz. 3-4. P. 137-159.

144. Kelley W. R. Study of Seed Identification and Seed Germination of Potentilla spp. and Veronica spp. // Cornell Exper. Stat. Mem. 1953. Vol. 317. P. 1-31.

145. Khoshoo T.-N., Khushu C. L. Biosystematic of Indian plants. III. Veronica anagallis complex II Proc. Indian Acad. Sci. Sect. B. 1966. Vol. 63. N 5. P. 251-257. Koch C. Monographia generis Veronicae. Wirceburgi, 1833. 36 p.

146. Koch W. D. J. Synopsis florae Germanicae et Helvetica©. Ed. 1. Francofurti ad Moenum, 1837. 844 p.

147. Koch W. D. J. Synopsis florae Germanicae et Helveticae. Ed. 2. Lipsiae, 1844. 964 p. KrSsche E. Zum Formenkreis von Veronica anagallis L. und V aquatica Bernhardi // Allg. bot. Zeitschr. 1912. Bd 17. N 4-6. S. 59-65; N 7-9. S. 81-88.

148. Martinez M., Munoz F. Rico E., Turland N. J. Lectotypification and epitypification on the name Veronica multifida (Scrophulariaceae) II Taxon. 1998. Vol. 47. N 2. P. 437-439.

149. Martinez-Ortega M., Rico E. Taxonomy of Veronica subsect. Serpyllifoliae (Scrophulariaceae) III Linn. Soc. (Bot.). 2001. Vol. 135. P. 179-194.

150. Martinez-Ortega M. M., Rico E., Fischer M. A. Typification of the names Veronica jacqinii Baumg. et Veronica dentata F. W. Schmidt (Scrophulariaceae) II Taxon. 2001. Vol. 50. N 1. P. 187-189.

151. Martinez-Ortega M., Sanchez Sanchez J., Rico E. Palynological study of Veronica sect. Veronica and sect. Veronicastrum (Scrophulariaceae) and its taxonomic significance // Grana. 2000. Vol. 39. N. 1. P. 21-31.

152. Meunier A. Le developpement seminal dans la genre Veronica II La cellule. Vol. 12. P. 297233.

153. Mirek Z., Fischer M. A. Additions to the ecogeography of Veronica vindobonensis with special reference to Poland. Cytotaxonomy of Veronica chamaedrys L. aggr., IV // Phyton. 1986. Vol. 26. Fasc. l.P. 107-129.

154. Montserrat Martinez-Ortega M., Cafferty S., Rico E. Typification of some specific names in Veronica L. (Scrophulariaceae) described by C. Linnaeus and N. J. Jacquin // Taxon. 2001. Vol. 50. N2. P. 551-556.

155. Montserrat-Recoder P. Orofitismo у endemismo en el genero Veronica И Centra Pir. Biol. Exper. 1968. N 2.

156. Musselman L. J., Mann W. F. A survey of surface characteristics of seed of Scrophulariaceae and Orobanchaceae using SEM//Phytomorphology. 1976. Vol. 26. P. 370-379.

157. Netolitzky F. Scrophulariaceae II Anatomie der Angiospermen-Samen. Berlin, 1926. Bd. 10. S. 283 288.

158. Opiz F. M. Seznam rostlin kveteny Ceske. Praze, 1852. 219 p.

159. Peev D. Different substitution tendencies of leaf flavones in the Veronica hederifolia II Plant Syst. Evol. 1982. Vol. 140. N 2-3. P. 235-242.

160. Pennell F. W. "Veronica" in North and South America // Rhodora. 1921. Vol. 2. N 265. P. 122; N266. P. 29-41.

161. Pennell F. W. The Scrophulariaceae of eastern temperate North America. Philadelphia, 1935. 650 p.

162. Pennell F. W. The Scrophulariaceae of Western Hymalayas // Monogr. Acad. Natur. Sci. Philadelphia. 1943. Vol. 71. P. 1-157.

163. Riek-Haussermann C. Vergleichend-anatomische und entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen tiber Samen in der Gattung Veronica II Beih. Bot. Centralbl. 1943. Bd 62. H. 1-2. S.1-60.

164. R6mpp H. VerwandtschaftsverMltnisse in der Gattung Veronica И Feddes Repert. Beih. 1928. Bd 50. S. 1-173.

165. Saarisalo A. Veronica hederifolia aggregate in eastern Fennoscandia // Ann. Bot. Fenn. 1971. Vol. 8.N1.P. 152-155.

166. Saunders F. A study of Veronica from the viewpoint of certain floral characters. J. Linn. Soc. (Bot.). 1934. Vol. 49. P. 453-493.

167. Scheerer H. Zur Polyploidie und Genetik der Veronica-Gruppe Pentasepalae II Planta. 1949. Bd 37. H. 2. S. 293-298.

168. Schlenker G. Systematische Untersuchungen flber die Sektion "Beccabunga" // Feddes Repert. Beih. 1936. Bd 90. S. 1-40.

169. Schmid E. BeiMge zur Envwiklungsgeschichte der Scrophulariaceae II Beih. Bot. Centralbl. 1906. Bd 20. Abt. 1. H. 3. S. 175-299.

170. Sell G. Grappes terminales et grappes lat6rales // Bull. Soc. Bot. France. 1964. Vol. 43. P. 5492.

171. Soueges M. Embryog^e des Scrophulariac6es. Developpement de 1 'embryon chez le Veronica arvensis L. // C. R. Acad. sci. Paris. 1921. Vol. 172. P. 703-705.

172. Stroh G. Die Gattung Veronica L. Versuch einer systematischen Kodifizierung der Arten // Beih. Bot. Centralbl. 1942. Bd 61. Abt. В. H. 3. S. 384-451.

173. Taskova R„ Peev В., Handjieva N., Baranovska I. A taxonomic study of some Veronica species // Phytologia Balkanica. 1997. Vol. 3. N 1. P. 79-84. Tenore M. Flora Napolitana. Napoli, 1811. Т. 1. 324 p.

174. Thieret J. The seeds of Veronica and allied genera // Lloydia. 1955. Vol. 18. N 1. P. 37-45. Tiagi G. A contribution to the embryology of Veronica longifolia L. // Acta Bot. Acad. Sci. Hung. 1968. T. 14. N 1-2. P. 197-217.

175. Tischler G. Chromosomen Zahl. Form Individualitat im Pflanzenreiche // Progr. Rei Bot. 1915.1. N5.

176. Tr&vm6ek B. Notes on the taxonomy of Pseudolysimachion sect. Pseudolysimachion (Scrophulariaceae) in Europe. I. P. incanum and P. spicatum // Preslia. 1998. Vol. 70. P. 193-223.

177. TravniCek B. Notes on the taxonomy of Pseudolysimachion longifolium complex {Scrophulariaceae) // Thaiscia. 2000. Vol. 10. N 1. P. 1-26.

178. Troll W. Praktische Einffihrung in die Pflanzenmorphologie. Jena, 1957. T. 2.258 p.

179. Troll W. Die Infloreszenzen. Jena, 1964. Bd 1. 615 p.

180. Vahl M. Enumeratio Plantarum. Hauniae, 1805. Vol. 1. 381 p.

181. Varghese Th. Studies in the family Scrophulariaceae. 1. A contribution to the embryology of Veronica agrestis L. II Proc. Indian Acad. Sci. (Biol.). 1963. Vol. 58. N 6. P. 333-347.

182. Walters S. M., Webb D. A. Veronica L. // T. G. Tutin et al. (eds.). Flora Europaea. Cambridge, 1972. Vol. 3. P. 242-251.

183. Walpers W. G. Veronica L. // Repertorium Botanices Systematicae. Lipsiae, 1844. T. 3. P. 335368.

184. Weiss G. Weitere Beitrage zur Kenntniss Endospermhaustorien in der Gattung Veronica II Flora. 1932. Bd 126. S. 418-464.

185. Werker E. Seed anatomy // Encyclopedia of plant anatomy. Berlin; Stuttgart, 1997. Bd. 10. Teil 3.424 p.

186. Wettstein R. Scrophulariaceae И A. Engler, K. Prantl. Die naturlichen Pflanzenfamilien. Leipzig, 1897. Teil. 4, Abt. 3b. S. 39-107.

187. Yamazaki T. Taxonomical and phylogenetic studies of Scrophulariaceae-Veronicae with special reference to Veronica and Veronicastrum in Eastern Asia // J. Fac. Sci. Univ. Tokyo (Bot.). 1957. Vol. 7. N 1-3. P. 91-162.

188. Yamazaki T. On the genus Pseudolysimachion // J. Jap. Bot. 1968. Vol. 43. N 10-11. P. 405412.

189. Ziindorf W. Zytogenetisch-entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen in der Veronica-Gruppe Biloba der section Alsinebe Griseb. // Z. Induct. Abstammungs- Vererbungsl. 1939. Bd 77. S. 195-238.