Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биологические особенности и перспективы использования растений рода Veronica L. (сем.. Scrophulariaceae Juss.) лесостепного и степного Предуралья

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биологические особенности и перспективы использования растений рода Veronica L. (сем.. Scrophulariaceae Juss.) лесостепного и степного Предуралья"

На правах рукописи

Гусев Николай Федорович

биологические особенности и перспективы использования растений рода veronica l. (сем. scrophulariaceae juss.)

лесостепного и степного прЖдуралья

03.02.01 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Оренбург - 2010

Работа выполнена в ФГОУ ВПО «Оренбургский государственный аграрный университет» и ГОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет»

Научный консультант доктор биологических наук, профессор

Рябинина Зинаида Николаевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Савиных Наталья Павловна; доктор биологических наук, профессор Плаксина Тамара Ивановна; доктор медицинских наук, профессор Быстрых Владимир Викторович

Ведущая организация ГОУ ВПО «Марийский государственный

университет» (г. Йошкар-Ола)

Защита состоится 2 апреля 2010 г. в 9.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.180.02. при ГОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет» по адресу: 460844, г. Оренбург, ул. Советская, 19, E-mail: ibrae@ospu.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Оренбургского государственного педагогического университета.

Автореферат разослан 25 февраля 2010 года.

Ученый секретарь , м

диссертационного совета —' Мушинская Н.И.

общая характеристика работы

Актуальность темы. Одной из актуальных проблем науки и практики является поиск новых источников лекарственного растительного сырья, способных расширить сырьевую базу и пополнить ассортимент лекарственных средств растительного происхождения. Лекарственные препараты, получаемые из растений, занимают достойное место среди средств профилактики и лечения многих заболеваний (Машковский, 1985, 2008; Государственный реестр..., 2000; Муравьева и др., 2002; Бурбелло и др., 2004; Куркии и др., 2008). Достаточно отметить, что более одной трети применяемых в современной медицине препаратов вырабатывается из лекарственного растительного сырья, и ассортимент фитопрепаратов постоянно расширяе тся. Препараты, изготовленные из лекарс твенного растительного сырья, содержат комплекс биологически активных веществ (БАВ), оказывающих разносторонние виды фармакологического действия, проявляющих антиоксидантпые свойства и способствующих повышению иммунитета, а эссенциальные микроэлементы, находящиеся и растениях в органической форме, легко включаются в процессы метаболизма.

IIa Урале и в Сибири в народной медицине применяются многие виды лекарственных растений, не изученные современной наукой, но проверенные практикой. Среди значительного разнообразия лекарственных растений отечественной флоры и видов, произрастающих в Предуралье, несомненный интерес вызывают представители семейства Scrophularia-ceae Juss. (норичниковые), почти не используемые в медицинской практике.

Из многочисленных видов указанного семейства нами были взяты для исследования растения рода Veronica L. - вероника, имеющие обширный ареал в Предуралье и являющиеся потенциальными источниками БАВ.

Многие из растений рода Veronica L. широко применяются в фига-терапии в России, странах Западной Европы и Центральной Азии. Препараты из видов рода Veronica L обладают противовоспалительным, отхаркивающим, кровоостанавливающим, мочегонным, антитоксическим и ранозаживляющим действием. Некоторые виды являются официальными в ряде стран Западной Европы (Австрия, Дания, Швейцария, Германия) и включены в Фармакопеи этих государств (Dörfler, Roselt, 1970; Махлаюк, 1992; Deusches..., 1997).

В настоящее время отсутствуют научно обоснованные сведения о применении препаратов из сырья видов Veronica L. в медицинской практике. При этом важное теоретическое и практическое значение для медицинской и биологической науки имеют сведения о содержании биологи-

чески активных веществ в исследуемых видах рода и закономерностях их накопления в растениях, антимикробной активности экстракционных препаратов и содержании макро- и микроэлементов и растительном сырье, собранном в различных местообитаниях и зонах региона.

В отечественной литературе слабо освещены биологические особенности видов рода Veronica L., встречающихся в Предуралье, недостаточно сведений но фитоценологии и анатомо-морфологическим особенностям, наличии ВДВ и микроэлементов п вегетативных органах растений. Отсутствуют данные о влиянии экологических факторов на содержание БАВ в исследуемых растениях рода и их идентификации, не обнаружено материалов по антимикробной активности препаратов, полученных из сыр;,я видов Veronica L., заготовленного в районах Прсдуралья.

Все вышеизложенное свидетельствует об актуальности выбранной темы и необходимости проведения исследований в указанном направлении.

Цель и задачи исследовании. Целью настоящей работы является оценка и обоснование перспектив использования растений рода Veronica L. лесостепного и степного Предуралья.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

- инвентаризация видового состава дикорастущих лекарственных растений, встречающихся в районах лесостепного и степного Предуралья, уточнение их распространения и приуроченности к различным местообитаниям;

- изучить фитоценогические особенности видов рода Veronica L. в Предуралье, выявить оптимальные условия для исследуемых растений и определить их продуктивность в различных растительных сообществах;

- изучить биологические и анатомо-морфологические особенности перспективных к использованию видов Veronica L., относящихся к разным экологическим группам, выявить их формы и установить диагностические признаки лекарственного растительного сырья исследуемых растений;

- провести фитохимическое и гистохимическое исследование видов рода Veronica L. разных экологических групп и установи ть локализацию основных БАВ в надземных органах растений;

- выявит]., выделить и идентифицировать основные соединения в сырье исследуемых растений;

- исследовать содержание биологически активных веществ, макро- и микроэлементов в видах Veronica L., встречающихся в различных зонах Предуралья;

- определить содержание общей суммы БАВ в экстрактивных препаратах видов Veronica L., полученных с использованием различных способов экстракции, и изучить их антимикробную активность;

- обосновать возможность использования в современной фитотерапии растений рода Veronica L., встречающихся в Прсдуральс.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА РАБОТЫ. Уточнен и дополнен список видового состава дикорастущих лекарственных растений, произрастающих в районах лесостепного и степного Предуралья, и выявлена их приуроченность к различным местообитаниям, что необходимо для разработки теоретических основ рссурсоведения и практической дея тельности по заготовке лекарственного растительного сырья.

Установлены фитоцснотические особенности растений рода Veronica L., выявлены их основные местообитания и оптимальные экологические условия, обеспечивающие максимальное обилие и продуктивность видов в различных сообществах Предуралья.

Впервые проведен анализ сырья 11 видов рода Veronica L., встречающихся в Прсдуральс, но содержанию БАВ, что позволило установить в растениях наличие комплекса соединений, основными из которых являются флавоноиды группы флавона и иридоиды группы аукубина.

Впервые установлен качественный состав полифенольных соединений - флавоноиды и фенолкарбоновые кислоты (от 13 до 23 веществ) в восьми видах Veronica L. Предуралья.

На основании фитохимичееких исследований в видах Veronica L. Предуралья впервые идентифицированы флавоноиды: лютеолин, апиге-нин и их гликозиды, фенолкарбоновые кислоты: кофейная и хлорогено-вая, холин, иридоиды: аукубин и каталпозид.

Проведено сравнительное фитохимичсское исследование восьми основных видов Veronica L. Предуралья и установлена зависимость содержания БАВ от местообитания растений и принадлежности к различным секциям рода.

На основании результатов фитохимичееких и фитоценотических исследований выявлены перспективные к использованию а фитотерапии виды: V. incana L, V. spicata L., V. officinalis L.

Выявлены диагностические признаки в анатомо-морфологическом строении видов Veronica L. разных экологических групп и установлена локализация БАВ в листьях исследуемых растений.

Определен макро- и микроэлсментный состав в сырье видов Veronica L., произрастающих в различных зонах Предуралья, и установлено их влияние на накопление БАВ в исследуемых растениях.

Установлено, что в исследуемых видах Veronica L. основным соединением флавоновой природы является лютеолин, из иридоидов - аукубин, а из фенолкарбоновых кислот ~ кофейная, хлорогеновая и неохло-рогеновая, которые следует считать хемосистематическим признаком

секций рода: Pseudo-Lysimachium, Veronica (Chamaedrys) и Beccabunga.

Впервые изучена антимикробная активность экстракционных препаратов видов Veronica А. в отношении штаммов Staphylococcus aureus и Escherichia coti.

Во флоре Оренбургского Предуралья на основании исследований анатомо-морфологических признаков выявлена форма вида Veronica spi-cata А., охарактеризованная как V. spicata var. euxina.

Впервые установлено, что неблагоприятные экологические факторы -явление флуктуации, и промышленные поллготанты Оренбургского газоперерабатывающего завода оказывают влияние на анатомо-морфологические признаки видов Veronica L и содержание флавоноидов как антиоксидантов, вырабатываемых растениями в ответ на стрессовые ситуации.

Практическая значимость. Результаты научно-исследовательской работы являются обоснованием природоохранных мероприятий федеральной целевой программы «Экология и природные ресурсы России» на 2002-2010 гг. применительно к Предуралыо и Оренбургской области.

Полученные результаты Moiyr быть использованы при составлении кадастра лекарственных растений в Прсдуралье, реализации программы по изучению ресурсов, их использованию и сохранению биоразнообразия в регионе.

Результаты изучения фитохимических и анатомо-морфологических особенностей видов рода Veronica А., произрастающих в районах лесостепного и степного Предуралья, позволяют установить диагностические признаки лекарственного растительного сырья и научно обосновать целесообразность использования их в медицинской практике.

Материалы фитоценотических и фитохимических исследований позволили выявить перспективные к использованию виды Veronica А., их приуроченность и продуктивность в различных сообществах, определить динамику содержания НЛВ по фазам развития растений и установить оптимальные сроки заготовки их сырья.

Результаты исследований антимикробной активности экстракционных препаратов видов Veronica А. являются основой для разработки лекарственных средств противовоспалительного, антиоксидантного и антимикробного действия.

Препараты, изготовленные на основе растений рода Veronica А., используются в практической деятельности Оренбургского центра традиционной и народной медицины.

Материалы, опубликованные в научных статьях и в диссертационной работе, могут быть использованы в учебном процессе при изучении курсов: ботаники, фармакогнозии, физиологии растений, биогеографии

и природопользования Оренбургского государственного аграрного университета, на фармацевтических факультетах Башкирской государственной и Оренбургской государственной медицинских академиях, в Пермской государственной фармацевтической академии, в отделах Фармации министерства здравоохранения областей: Свердловской, Оренбургской, Пермского края и Республики Башкортостан, в муниципальных и частных аптеках.

Положении, выносимые на защиту. На защиту выносятся: результаты биологических, фитоценотических, морфолого-анатомических, экологических и фотохимических исследований растений рода Veronica L., а также обоснование возможности использования их сырья и препаратов в современной фи тотерапии.

По результатам проведенного исследования видов Veronica L. ГГред-уралья установлено, что наиболее перспективными для дальнейшего испытания фармакологических свойств следует считать виды: V. officinalis L, V, spicata L., V. incana L., имеющие широкое распространение в регионе и отличающиеся высоким содержанием биологически активных веществ (флавоноидов, фенолкарбоновых кислот, иридоидов).

Связь задач исследования с проблемным планом. Диссертационная работа выполнена в соответствии с планом научных исследований Оренбургского ГАУ (Государственная регистрация № 01.2.00105541) и Оренбургского ГПУ (Государственная регистрация № 4226 Г от 16.08.1994 г.).

Апробации работы. Основные положения работы представлены, доложены и обсуждены на региональных и межрегиональных научно-практических конференциях «Охрана и рациональное использование биологических ресурсов Урала» (Свердловск, 1978, 1980, 1990), «Ресурсы и рациональное использование лекарственных растений» (Пермь, 1991), «Вопросы традиционной, научной и академической медицины в системе здравоохранения» (Оренбург 2006), «Перспективы развития исследований по естественным наукам на Западном Урале» (Пермь, 1981), «Интеграция традиционной, народной и академической медицины в системе здравоохранения» (Оренбург, 2006), «Современные подходы к- изучению и применению традиционной и народной медицины в оздоровлении населения» (Оренбург, 2004); на международных научно-практических конференциях «Генетические ресурсы России и сопредельных территорий» (Оренбург, 1999), «Повышение ус тойчивости биоресурсов на адаптивно-ландшафтной основе» (Оренбург, 2003), «Растительные ресурсы: качество и технология переработки, правовое регулирование и научно-технический прогресс» (Оренбург, 2003), «Научные основы и опыт применения биоэлементов в медицине, спорте, пищевой промышленности и сельском хозяйстве» (Орен-

бург, 2004), «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2006), «Биоэлементология» (Оренбург, 2007), «Россия как трансформирующееся общество» (Оренбург, 2006, 2007), «Проблемы устойчивости биоресурсов: теория и практика» (Оренбург, 2007, 2009); 3-м международном симпозиуме «Степи Северной Евразии. Эталонные ландшафты: проблемы охраны, экологической реставрации и использования» (Оренбург, 2003), «Оценка земельных ресурсов и создание адаптивных биоценозов в целях рационального природопользования: история и современность» (Оренбург, 2008); межвузовских научных конференциях «Вопросы питания, роста и развития растений» (Пермь, 1980), «Вопросы экологической физиологии растений» (Пермь, 1986), «Рост, развитие и адаптация растений к экстремальным факторам» (Пермь, 1987,1992), научно-практических конференциях Пермской государственной фармацевтической академии (Пермь, 1970-1992 гг.) по проблемам «Ресурсы и рациональное использование лекарственных растений в регионе Урала», «Фитохимическое исследование перспективных к использованию растений», юбилейных научных конференциях и конференциях, посвященных памя тным датам.

Публикации. По результатам исследований автором опубликовано 69 работ, которые отражают основное содержание диссертации. В их числе изданы 5 монографий (в соавторстве), календарь «Лекарственные растения» и 15 научных статей в ведущих журналах, рекомендуемых ВАК для опубликования результатов исследований по теме диссертации.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 7 глав, общих выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 450 страницах компьютерного текста, включающего таблицы в количестве 75 и 95 рисунков.

Список цитируемой литературы включает 625 источников, из них 132 на иностранных языках.

В диссертации имеется приложение, в котором приведены материалы фитоценотических исследований в районах лесостепного и степного Предуралья, данные по структуре фитоценозов и растительных сообществ в различных зонах, сведения о флористическом составе дикорастущих лекарственных растений и их приуроченности к различным местообитаниям (24 таблицы). Представлены расчеты (7 таблиц и 7 рисунков) прогнозируемой вероятностной встречаемости Veronica officinalis L. на единицу площади в различных растительных сообществах Предуралья.

основное содержание работы

Настоящее исследование было проведено на терри тории лесостепного и степного Предуралья, включающего Кушурско-Красноуфимскую лесостепь Среднего Предуралья и Южное Предуралье: Башкирское и Оренбургское, флора которого насчитывает около двух тысяч видов высших растений, где значительную часть составляют лекарственные растения.

Работа представляет материалы исследования биологических, фито-химических и анатомо-морфологических особенностей основных видов Veronica /,., произрастающих в лесостепном и степном Предуралье, установлены фуппы БАВ в исследуемых растениях, определено их содержание, проведена идентификация важнейших соединений и объектах исследования, проведено определение микроэлсмснтного состава и установлена антимикробная активность препаратов изучаемых растений, что является обоснованием использования сырья указанных видов в фитотерапии.

В приложении к диссертации представлены сведения о приуроченности лекарственных растений к различным местообитаниям в районах Предуралья, что может быть использовано в практической деятельности по заготовке лекарственного раст ительного сырья.

Глава I Физико-географические особенности

лесостепного и степного Предуралья

В главе приведены данные о физико-географических условиях двух климатических зон: Кунгурско-Красноуфимской лесостепи Среднего Предуралья и Южного Предуралья: Башкирское и Оренбургское. Рассматриваются как литературные данные об особенностях растительного покрова указанных территорий, так и данные собственных исследований. Автором проведен краткий сравнительный анализ флористического состава, экологических групп видов и растительных сообществ в разных климатических зонах Предуралья.

Глава 2 Материалы, о&ьекты и методы исследований

Объектами исследовании являются виды рода Veronica L. - вероника, семейства Scrophulariaceae Juss. - норичниковые, произрастающие в районах степного и лесостепного Предуралья. Среди них широкое распространение на исследуемой территории имеют: V. officinalis L. - в. лекарственная, в. дубравная - V. chamaedrys /,., в. широколистная - V. teucrhnn L, в. колосистая - V. spicata L., в. длиннолистная - V longifolia /,., в. ненастоящая - V. spuria L, в. седая - V. incana L. Менее распространены: в. простертая ~ V. prostrata L, в. тимьяполистная - V. serpyllifolia /,., и. ложноключевая - V. anagalloides Guss., в. поручейная - V. beccabunga L

Исследовании биологических особенностей и химического состава были проведены с растениями, встречающимися исключительно на региональном уровне. Для этого нами был собран гербарий и фиксированный в этаноле материал для изучения анатомо-морфологического строения растений, заготовлено сырье для фотохимического исследования объектов и испытания антимикробной активности препаратов изучаемых видов.

Образцы - надземную часть (траву) заготавливали в период цветения - начала плодоношения растений в период с 1980 по 2006 гг. В отдельные годы (2007-2009 гг.) сбор сырья видов Veronica L. проводили по фазам развития растений в тех же местообитаниях. Сырье V. officinalis /,., как зимне-зеленого растения, заготавливали оссныо, в предзимье и после схода снега от перезимовавших экземпляров.

Для изучения влияния промышленных поллюгантов газохимического комплекса на химический состав растений виды Veronica L. заготавливали в санитарно-защитной зоне Оренбургского газоперерабатывающего завода (1988,2003, 2006 гг.).

Морфолого-анатомические исследования проводили на свежем и фиксированном материале, на гербарных образцах, хранящихся на кафедре ботаники и общей биологии Пермской государственной фармацевтической академии (Perm), а также использовали гербарные фонды Пермского государственного университета (Perm). Описание морфологических особенностей растений проводили по общепринятым методикам (Федоров и др., 1962), вычисляя средние показатели вегетативных органов растений. При исследовании анатомического строения растений использовали методы, принятые в ботанике и гистологии.

Статистическая обработка результатов биометрического анализа морфологических и анатомических признаков растений проведена по методикам, принятым в ботанике и фармакогнозии.

Фитоненогические исследования осуществляли в период многолетних ботанических экспедиций, проводимых Пермской государственной фармацевтической академией совместно с ПО «Фармация» областей Урала. Данные исследования были посвящены изучению распространения лекарственных растений в регионе, выявлению их зарослей, учечу запасов растительного сырья и поискам перспективных видов.

Описание фитоценозов проводили по общепринятым методикам, используемым в геоботанике. Определение приуроченности видов рода Veronica L. к различным типам местообитаний проводили в вариационном ряду согласно гидрологическому и гидротермическому режимам. Распространение и учет обилия видов Veronica L. в фитоценозах проводили маршрутным методом в ходе экспедиционных обследований (1976-

1992 гг.) и самостоятельно автором (1992 -2009 гг.). Определение запасов сырья V. officinalis L., ее приуроченности и продуктивность изучали на конкретных зарослях, экстраполируя данные на однотипные растительные сообщества. Расчет прогнозирования вероятностной встречаемости V. officinalis L. проводили на основании многочисленных описаний фито-ценозов в различных типах леса. О достоверности количества растений на единицу площади судили но значению критерия Стыодснта (1а), а надежности опыта - по доверительному интервалу.

Наблюдения за изменчивостью фитоценозов - явление флуктуации и изучение биологических особенностей видов Veronica L. проводили в течение нескольких лет (2000-2009 гг.) на остепненных пойменных лугах в среднем течении реки Урал степной зоны Оренбургского Предуралья.

Фитохимическое и гистохимическое исследование видов рода Veronica изучали методами, приня тыми Институтом биохимии растений АН РФ (Москва), в ВИЛР (Москва), изложенными в Государственной фармакопее (1987, 1990) и в фундаментальных ли тературных источниках.

Для выделения, обнаружения, идентификации и количественного определения БАВ в исследуемых объектах нами использовались химические и физико-химические методы - цветные и осадительные реакции, хроматография, УФ- и ИК-спсктроскония, фотоколориметрия.

Анализ макро- и микроэлементного состава растительного сырья проводили с использованием эмиссионного спектрального анализа в лаборатории спектроскопии при Пермском государственном аграрном университете (Perm) и в лаборатории спектрального анализа ОАО «Орен-бурггеология» (Orenburg).

Для оценки антимикробной активности растений использовали отдельные фракции БАВ и экстракционные препараты, приготовленные по общепринятой методике, изложенной в Государственной фармакопее (1987, 1990). Сухие экстракты получали методом турбоэкстракции, основанным на вихревом перемешивании сырья и экстрагента, при одновременном измельчении сырья.

Антимикробную активность в отношении Staphylococcus aureus и Escherichia coli исследовали методами, принятыми в микробиологии.

Глава 3 История исследования биологических, анатомо-морфологических и фитохимических особенностей видов рода Veronica L. лесостепного и степного Предуралья Виды рода Veronica L. как лекарственные растения. В главе представлены сведения о применении растений рода Veronica L. в медицинской практике, использовании в пищевых добавках, данные об особен-

постах химического состава видов и фармакологических свойствах их препаратов.

Виды рода Veronica L., как лекарственные растения, известны более 300 лет (Болотов, 1781, 1787; Крылов, 1876; Кузнецова, 1992, Ладынина, 1995; Кьосев, 2005). В настоящее время практически все научно-популярные издания по лекарственным растениям в России и странах зарубежья приводят виды рода Veronica L. как целебные растения.

Систематическое положение, биологические и анатомо-морфоло-гические особенности видов. В данном разделе главы приведены сведения по систематике видов Veronica L., морфологии секций рода, анатомии растений и их биологические особенности.

Многие виды Veronica L имеют обширный ареал и поэтому для них характерна значительная морфологическая изменчивость. В различных климатических зонах вариабельность видов Veronica L. выражена как расы, формы и подвиды, что характерно для большей части исследуемых видов.

Растения рода Veronica L. в анатомическом отношении изучены слабо, а по большей части видов сведения вообще отсутствуют. Общий план анатомического строения некоторых видов рода Veronica L., встречающихся в Предуральс, приведен нами ранее в ряде работ.

Эколого-гсографическос распространение. В данном разделе главы диссертации представлены сведения о распространении видов Veronica L. но земному шару, в Евразии, на территории России и в Предуралье, приводятся карты-схемы ареалов исследуемых нами видов.

Виды рода Veronica L. на Урале. Согласно литературным источникам в Кунгурско-Красноуфимекой лесостепи встречаются 16 видов Veronica L., на Южном Урале в пределах Башкортостана - 14 растений, на территории Оренбургского Предуралья - 13 видов рода. Всего, но нашим данным, на территории Предуралья встречаются 20 видов рода Veronica L., как мезофитов, так и растений с признаками ксероморфизма.

Характеристика биологически активных веществ и микроэлементов, обнаруженных в растениях рода Veronica L. В разделе главы дана краткая характеристика БАВ и микроэлементов, отмечено значение указанных соединений в процессах метаболизма в растительных и животных организмах.

Глава 4 Биологические особенности, анатомо-морфологическое

и гистохимическое исследование перспективных растений рода

Veronica L.

4.1 Анатомо-морфологические особенности видов рода Veronica L.

В главе приводятся материалы анатомо-морфологических исследований видов Veronica L., встречающихся в Предуралье и относимых к раз-

личным экологическим группам и секциям рода. Анализ анатомических признаков видов Veronica L, показал, что исследуемые растения имеют общий план строения, представленный нами ранее (Гусев, Зиновьева, 1987; Гусев и др., 1991). Проведенное исследование, помимо научного теоретического интереса, позволяет установить фармакогностические признаки растений, как объектов лекарственного растительного сырья.

Морфологические признаки видов Veronica L., как качественные, так и количественные, находятся по большей части, в соответствии с ли тературными данными.

Несмотря на сходст во строения, каждый вид Veronica L. имеет индивидуальные особенности морфологического (рис. 1) и анатомического (рис. 2-3) строения, связанные с зональностью и местообитанием растений (табл. 1).

Длина л. пластинки Ширина я. пластинки (см)

Длина чашечки прицветников" цветоножки (мм)

Длина венчика

(мм)

Длина плода Ширина плода (мм)

Veronica spicata Veronica officinalis Veronica incana

Рис. 1 - Морфологическая характеристика видов Veronica L.

Таблица 1 - Показатели анатомических элементов листа Veronica officinalis L. и достоверность различия растений из разных местообитаний

Анатомические признаки N Местообитания Достоверность различия (td)

М±ш, мкм | V | Р М±т, мкм | V | Р

лес сосновый смеш. широколиств.-хвойн. лес

Толщ, листовой пластинки, мкм 25 218,4±2,6 5,5 1,2 198,5±11,4 2,8 5,7 1,7

Высота клеток эпидермиса верхней стороны листа на поперечном разрезе 20 18,0±4,9 12,2 2,7 17,4±3,0 7,7 1,8 0,1

Ширина клеток эпидермиса верхней стороны листа на поперечном разрезе 20 28,5±12,0 18,9 4,2 23,3 ±6,63 12,7 2,8 0,4

Высота клеток эпидермиса нижней стороны листа на поперечном срезе 20 10,4±2,4 10,4 2,31 И,8±3,0 10,2 2,5 0,4

Ширина клеток эпидермиса нижней стороны листа на поперечном разрезе 20 15,9±4,43 11,0 2,7 15,2±4,3 11,2 2,9 0,11

Длина клеток эпидермиса верхней стороны листа в плоскости (с поверхности) 20 71±21,8 11,8 3,0 62,5±17,0 10,0 2,7 0,31

Ширина клеток эпидермиса верхней стороны листа в плоскости (с поверхности) 20 30,4±7,7 9,9 2,56 30,7±6,4 9,1 2,0 0,03

Длина клеток эпидермиса нижней стороны листа в плоскости (с поверхности) 20 74,7±19,1 9,8 2,5 66,4±15,8 10,2 2,3 0,33

Ширина клеток эпидермиса нижней стороны листа в плоскости (с поверхности) 20 40,8±7,1 6,7 1,9 45,6±5,2 5,1 1,1 0,55

Колич. устьиц на 1 ммг на эпидермисе верхней стороны листа 20 41,7±6,0 4,3 1,4 48,6±5,5 4,9 1,1 0,85

Колич. устьиц на I мм2 на эпидермисе нижней стороны листа 20 129,1 ±20,6 5,6 1,8 147±7,4 2,2 5,0 0,81

Толщина мезофилла 20 182,4±9,1 15,8 4,0 176,4±8,2 2,6 4,6 0,57

Клетки палисадной ткани: высота ширина 20 20 44,9±6,2 15,3±2,1 6,2 6,3 1,3 14,1 42,8±6,2 18,6±2,8 5,6 5,8 1.4 1.5 0,25 0,9

Клетки губчатой ткани: наибольший диаметр наименьший диаметр 20 20 24,3±8,7 20,8±4,1 16,4 7,7 3,5 2,0 39,0±13,7 22,6±4,4 14,9 7,7 3,9 1,8 0,3

Рис. 2 - Анатомия вероники лекарственной - Veronica officinalis L. Секция Veronica (sect. Chamaedrys) Koch.: Л — поперечный срез листа дорсшичггральпши чипа, уп. 5x20: 1 - эпидерма верхняя с гладкой кутикулой, 2 - эпидерма нижняя с гладкой кутикулой, 3 - столбчатая (палисадная) паренхима, 4 губчатая (рыхлая) паренхима, 5 - устьице на поперечном срезе; В - эпидерма на плоское гном препарате, ув. 5x40: I - замыкающие клетки устьиц, 2 -устьичная щель, 3 - клетки эпидермы; С - черешок листа и центральная жилка (схема): А центральный пучок, Б боковые пучки, I - эпидерма; 1а - трихомы; 2 - колленхима, 3 •- основная ткань; 4 - наренхимная обкладка пучка, 5 - склеренхима; б - флоэма; 7 - ксилема; D - трихомы: 1 - кроющие (простые) - прямые одноклеточные и многоклеточные, наклоненные; 3 - изогнутые; 4 -- курчавые одноклеточные и многоклеточные; 2 - железистые (головчатые): 10 - с одноклеточной ножкой и двуклетпой головкой; 11-е многоклеточной ножкой и одноклетной головкой; Ё- поперечный срез надземного стебля: 1 - покровная ткань: 1 - эпидерма; (I - первичная кора: 2 - колленхима, 3 основная ткань (запасающая), 4 - эндодерма; Ш - центральный цилиндр: 5 - нершщкл -склеренхима, основная ткань; 6 - флоэма, ба - ситовидные трубки с клетками-спутшщами; 66 -лубяная паренхима; бв - лубяные волокна; 7 - камбий; 8 - ксилема, 8а - сосулы; 86 - древесинная паренхима; 8в ■ либри-форм; 9 - сердцевина - основная ткань; F - нонеречнми срез подземного стебли - кориепшца: 1а - пробка, 3 -- основная ткань (запасающая), 4 - эндодерма, 5 9 - аналогично надземному стеблю; G - Корень первичного строения (зона роста): 1 - покровная ткань: 1 - эпиблсма; II перничная кора: 2 - экзодерма; 3 - мезодермн; 4 - эндодерма; 111 - центральный цилиндр: 5 -исршшки (рал. пучок с чиси. луч. флоэмы и ксилемы - 2 — 4 -- 5), 6 - флоэма, 9 -- ксилема, 10 механические и основные ткани пучка.

4.1.1 Veronica officinalis L. - вероника лекарственная. В результате статистической обработки морфологических показателей установлено (рис. I, табл. 2), что V. officinalis L, произрастающая в различных местообитаниях и типах леса, имеет некоторые отличия в строении вегетативных органов, связанные с экологическими факторами и зональностью.

Анатомическое строение вегетативных органов V. officinalis L. имеет особенности, характерные для растений сем. Scrophulariaceae (табл. 1, рис. 2). Исследуемый вид, встречающийся в различных типах леса Пред-уралья, имеет отличия количественных показателей клеток и тканей листа, как наиболее пластичного органа растений (табл. 1).

В работе приводятся диагностические признаки морфологической и анатомической структуры Veronica officinalis L:

- для вегетативных органов длина стебля и междоузлий, количество листьев и их размеры;

- для генеративных органов - длина соцветий, количество цветков и плодов, их размеры;

- толщина листовой пластинки, количество устьиц на единицу площади, типы трихом;

- для стебля - толщина радиуса первичной коры, отношение первичной коры к радиусу центрального цилиндра, толщина ксилемы.

Биологические особенности и интродукции Veronica officinalis L. В разделе изложены результаты наблюдения за ростом и развитием V. officinalis L., произрастающей в слово-пихтовом лесу Среднего Пред-уралья. Исследуемый вид является зимне-зеленым растением, и поэтому наблюдения проводили после схода снега в течение всего вегетационного периода. Нами установлено время отмирания перезимовавших листьев и стеблей, отмечены сроки появления новых листьев и побегов, время цветения и плодоношения вида. В период цветения проведены опыты по изолированию соцветий, что позволило установить автогам-ность растения.

Проведенные опыты по интродукции V. officinalis L. позволили определить оптимальные условия выращивания вида в условиях Среднего Предуралья.

4.1.2 Veronica spicata L. - вероника колосистая. Морфологическое (рис. 1) и анатомическое строение V. spicata L. (рис. 3) и V. incana L, находящихся в одной секции рода и сходных по общему габитусу, имеют особенности, характерные для растений-ксерофитов. Среди них дорсовентральное (более 90%) и изолатеральное (до 12-15%) строение пластинки листа, мелкоклеточность тканей, мощная кутикула и многочисленные волоски разнообразного строения. Корень в зоне роста перс-

ходного типа: в центральном цилиндре проводящие пучки (рис. 3) с четко выраженными тканями (6 флоэма, 7 - камбий, 8 ксилема), а в зонах всасывания и проведения - непучковое строение.

Рис. 3 - Анатомия вероники колосистой - Veronica spicata L Секция Pseudo-Lysimachium Koch,

Таблица 2 - Показатели анатомических признаков листа дорсоветрального типа Veronica spicata /,. различных местообитаний ГТредуралья

Признак, мкм Кунгурско-Красиоуфимская лесостепь Среднего Предуралья Ьашкирское Предуралье Оренбургское Предуралье

Толщина пластинки листа 214*12 206,8*16 220:1:15

Толщина мезофилла 176,2:1:4,3 168,7:1-7,1 186,4:19,2

Толщина палисадн. паренхимы 92,15:1:12 88,9*10 94,8*14

Толщина губчатой паренхимы 84,05:1:4,1 79,8±2,8 85,6±8

% толщины палисадн. паренхимы 52,3 52,7 52,6

Высота кл. палисад, паренхимы 46*6 44±8 47*3

Ширина кл. палисад, паренхимы 9,0:116,3 10,1:1:17,0 9,0*15,6

Диаметр клеток губчатой паренхимы (наиболып.) 10,7±11,3 9,4=1:10,! 9,6* 1 1,2

Толщина кутикулы 3,6:1:0,12 3,581-0,7 3,8±0,34

Толщина эпидермы верхней стороны листа 24*6,1 26,7 28,5*12

Толщина эпидермы нижней стороны листа ¡2,7-1:3,2 11,4*2,6 10,4*2,4

Количество устьиц на нижней стороне листа (на 1 мм3) 148:1:4 1461.3 157*8

Количество устьиц на верхи, стороне листа (на 1 мм2) 53:1:6,1 48:1:7,4 55*5,7

Результаты статистической обработки морфологических и анатомических показателей V. spicata L. свидетельствуют (табл. 2), что вид, встречающийся в различных местообитаниях Предуралья, имеет отличия в строении, связанные с зональностью и климатическими условиями. При этом выявлена региональная форма вида, охарактеризованная как Veronica spicata L. var. euxina.

4.1.3 Veronica incana L. - вероника седая. В разделе представлены данные по исследованию анатомо-морфолошческих особенностей вида, встречающегося в степной, засушливой зоне Южного Предуралья. Для V. incana L вариабельность нехарактерна и некоторые отличия в морфологических показателях связаны с особенностями местообитания растений.

Особенностью V. incana L., как типичного ксерофита, являются: развитые механические ткани стебля - перициклическис волокна, мелко-клеточность тканей листа, мощная кутикула и многочисленные извитые волоски разнообразного строения на всех надземных органах растения. Листовая пластинка у большей части растений дорсовентрального типа,

по на повышенных элементах рельефа встречаются экземпляры, имеющие изолатеральное строение листа, характерное для видов, имеющих признаки ксероморфизма.

Анатомическое строение листа V. incana L., встречающейся в различных зонах Предуралья, имеет некоторые отличия, обусловленные местообитанием растения.

В главе представлены признаки морфологических и анатомических показателей видов: V. spicata L., V. officinalis /,. и V. incana /,., необходимые для диагностики лекарственного растительного сырья.

4.2 Гистохимическое исследование видов рода Veronica L. В разделе приводятся результаты исследования локализации биологически активных веществ в клетках и тканях растений рода Veronica L. В главе приводятся рисунки и таблицы с указанием локализации БАВ в тканях листьев растений и их оценка в баллах, принятая по реакциям окрашивания.

В листьях дорсовентрального типа видов Veronica L. фпавоиоиды локализованы в палисадной паренхиме и сосредоточены большей частью в клетках, примыкающих к эпидермису верхней стороны листа (рис. 4), В листьях изолатерального типа флавоноиды локализуются большей частью в первом слое палисадной ткани, примыкающем к эпидерме верхней и нижней стороны листа (рис. 5).

т-

среднее содержание ¡*ЛЩ

значительное количество

Рис. 4 -Локализация флавоноидоя в

листьях V. officinalis: 1 - эпидермис верхней стороны листа с кутикулой; 2 - палисадная паренхима; 3 - проводящий пучок на продольном разрезе; 4 - губчатая паренхима; 5 эпидермис нижней стороны листа; 6 локализация флавоноидов

Рис. 5 - Локализация флавоноидов в листьях V. яр1са1а (изолатеральный тип): I кутикула; 2 эпидерма верхней стороны листа; 3 палисадная паренхима; 4 губчатая паренхима; 5 эпидермис нижней стороны ли ста; 6 локализация флавоноидов

- наличие - срслнсс содержание ||>||! значительное количество

Рис. 6 Поперечный срез листа V. officinalis и локализация в тканях иридоидов: 1 эпидерма верхней стороны листа; 2 палисадная паренхима; 3 - губчатая паренхима; 4 эпидерма нижней стороны листа; 5 - локализация иридоидов

Рис. 7 - Поперечный срез листа V. spicata (изолатеральный тип)

и локализация иридоидов;

I кутикула; 2 — эпидерма верхней стороны листа; 3 - палисадная паренхима; 4 - губчатая паренхима; 5 - эпидермис нижней стороны листа; 6 - локализация иридоидов

Иридоиды локализуются большей частью в палисадной паренхиме, примыкающей к эпидерме верхней стороны листа (рис. 6-1), а в изолате-ральных листьях - к эпидерме с обеих сторон листовой пластинки.

Дубильные вещества локализуются в обкладочных клетках проводящих пучков, в отдельных клетках мезофилла и некоторых клетках эпидермиса листа.

Глава 5 Фитоценотические особенности растений рода Veronica L различных экологических групп в районах лесостепного и степного Предуралъя

5.1 Фитоценотические особенности видов рода Veronica L. в Куи-гурско-Красноуфимской лесостепи Среднего Предуралья. В результате инвентаризации лекарственной флоры в Кунгурско-Красноуфимской лесостепи у точнен и дополнен список лекарственных растений, произрастающих в естественных местообитаниях. По результатам геоботанических исследований составлена карта-схема распространения и обилия видов Veronica L. в различных сообществах, выявлена приуроченность

растений с учетом гидрологического режима и намечены экологические ряды, на основании которых ус тановлены оптимальные условия для произрастания видов на исследуемой территории (рис. 8).

На исследуемой территории из видов Veronica /,. в растительных сообществах встречаются растения с мезоморфными признаками: V. officinalis L., V. chainaedrys L, V. teucrium L, V. longifolia /,., распространенные почти повсеместно. Виды с признаками ксероморфизма: V. spicata L, V. incana L. и V. spuria L. - произрастают большей частью на повышенных элементах рельефа, а в южных районах они встречаются на плато и в березовых колках. Наибольшее обилие в фитоценозах, продуктивность и встречаемость в районах лесостепи выявлены для V. chamaedrys L., часто доминирующей в луговых сообществах.

Слабое увлажнение

Среднее увлажнение

-------г

Симюс увлажнение

1 - луга на бровке южных склонив;

2 - луга в средней части южных склонов;

3 - луга на северных склонах с лесом;

4 - луга в нижней части южных склонов;

5 — луга на водоразделах плато;

6 - луга лесных полян (в березовом лесу);

7 -- луга у подножья склонов;

8 ~ луга в низинах;

9 — луга и поймах рек

\ - V. chumotdrys L

II - V. spicata /..

III - V. teucrium I.

IV - V. longifolia I..

V - V. spuria i.

Рис. 8 - Распределение видов Veronica L. в зависимости от увлажнения в различных местообитаниях Кунгурско-Красноуфимской лесостепи

В главе представлены расчеты продуктивности и прогнозируемый запас сырья V. officinalis L. в различных типах леса и сообществах (биологический. эксплуатационный запас и возможный ежегодный объем заготовок). Основными местообитаниями для вида здесь являются сосновые леса фуппы сообществ боры травяные, а часто и елово-нихтовые леса, где растение встречается в 20- 22% сообществ на опушках, лесных полянах с постоянством 50-60% и проективным покрытием до 1-5%. Вид часто встречается в однородных сообществах, о чем свидетельствует показатель коэффициента флористической общности. Приведены расчеты

1 и

о

й

5' ю

I I 2 : 3 4(5 б |

Сухо | Засушливо | Слабое увлажнение | Среднее увлажнение!

1 - ковылыго-раэиотравные и каменистые степи

2 — ховылыю разнотрашшс степи и поляны в березовых колках

3 — остепиеииые луга и полями в лиственных лесах

4 — суходольные остсннсниыс луга

5 — поляны и редколесье в сосновых лес«

6 — луга и поляны в широколиственно-хвойных (смотанных) лесах

7 — луга в'ноймах рек и низинах

I - К spicala L

II — V. incana L

III - К leucrium /..

IV - V. chamaeilrys /..

V - К officinalis L.

VI - V. spuria I..

VII - К kmgifolia L.

Рис. 9 - Распределение видов Veronica L в различных местообитаниях на территории Башкирского Предуралья

по вероятностной встречаемости V. officinalis L. в различных типах леса Кунгурско-Красноуфимской лесостепи, что может быть использовано при составлении кадастра растений и планов заготовки лекарственного растительного сырья.

5.2 Фитоцсиотичсские особенности видов рода Veronica L. в Башкирском Прсдуральс. В главе дана характеристика основных растительных сообществ Башкирского Предуралья, приведено их ботаиико-географическое районирование, выявлен видовой состав лекарственных растений, изучено их распространение в растительных группировках и административных районах.

По результатам фитоцснотичсских исследований нами составлена карта-схема распространения видов Veronica L. в Башкирском Предура-лье с указанием их обилия в растительных сообществах и выявлена экологическая приуроченность растений в зависимости от гидрологического режима (рис. 9).

Виды Veronica L из группы мезофитов: V. officinalis L, V. chamae-drys L, V teucrium L„ V. longifolia L - встречаются большей частью в растительных сообществах северных, северо-западных и центральных районов. Растения группы ксерофитов: V. spicata L, V. incana L. и V. spuria L. -широко распространены в степной зоне, в южных и юго-западных районах Предуралья.

Для V. officinalis L оптимальным местообитанием являются широколиственно-хвойные (смешанные) леса, где нами проведены расчеты ре-сурсоведческих показателей вида и представлены материалы по вероятностной встречаемости растений в различных местообитаниях.

5.3 Фитоцснотические особенности видов рода Veronica L. н районах Оренбургского Предуралья. В разделе изложены результаты исследований но распространению, приуроченности и продуктивности видов Veronica L. в Оренбургском Прсдуральс. Незначительная облесенность и сухость климата оказывают влияние на формирование флоры, представленной в значительной степени засухоустойчивыми растениями. Указанное относится и к видам рода Veronica L., среди которых обширный ареал и значительное обилие в растительных сообществах занимают V. incana и V. spicata. На основании результатов геоботанических исследований нами составлена карта-схема распространения и обилия видов Veronica L. в Оренбургском Предуралье, выявлена экологическая приуроченность и распространение исследуемых видов в зависимости от гидрологического режима (рис. 10), что позволяет определить оптимальные места произрастания указанных растений.

0 I 2 3 4 5 6 0,5 0,6 0.7—0,8

10 II

0.8 0,8-0,9 0,8 1,0

ГТК

1 - каменистые степи

2 — солончаковые и песчаные стсии

3 — иолшшо-злаковыс стсии

4 - кустарниковые степи

5 - тшиаково-ковыльпые степи

6 - разнотравно-ковыльные стсии

7 — луговые степи

8 - леса смешанные (сосновые, березовые и др. лесостепные зоны)

9 - байроч!гыс леса

10 - Бузулукский бор

11 - пойменные леса и луга

I - V. spicata I.

II — К тсапа I-

III - V. teucrium /..

IV - К chamaeihys L.

V - V. officinalis L.

VI - V. spuria [..

VII - К /опф/ia L

Рис. 10 - Распределение видов Veronica L. в экологическом ряду в различных сообществах Оренбургского Предуралья

Оренбургское Предуралье относится к засушливой зоне и поэтому виды, обладающие мезоморфными признаками: V. chamaedrys, V. teu-crium, - отмечены в незначительном обилии в сообществах лесостепной зоны и в Кузулукском бору (Оренбургская область). Почти во всех районах встречаются растения с признаками ксероморфности: V. incana, V. spi-cata, V spuria. A V. longifolia отмечается во влажных местообитаниях по всей территории.

Глава 6 Фитохимическое исследование растений

рода Veronica L. лесостепного и степного Предурапья

Проведено качественное исследование на основные фуппы биологически активных веществ 11 видов рода Veronica /„., встречающихся в Предуралье (табл. 3). На основании результатов анализа установлено, что преобладающими группами БЛВ в исследуемых растениях являются флавоноиды и иридоиды. В некоторых видах Veronica L. отмечено высокое содержание дубильных и азотистых веществ. Сапонины были обнаружены только в надземных органах V. teucrhnn /,. по реакциям полного гемолиза эритроцитов крови («лаковая кровь»). Среди растений рода Veronica L. выявлены виды с наибольшим содержанием HAD (V officinalis I.., V. spicata L., V. incana L., V. longifolia L, V. spuria /..), которые являются перспективными объектами для дальнейшего исследования и использования в фитотерапии.

Фитохимическое исследование V. officinalis L., как перспективного вида, проводили в направлении основных групп БАВ: азот-содержащих веществ, полифенольных соединений (флавоноиды, фенолкарбоновые кислоты и дубильные вещества), иридоидов и аскорбиновой кислоты.

Азотсодержащие вещества. Методом хроматографии па бумаге в исследуемом растении обнаружено азотсодержащее вещество - холип. Нами проведено выделение холина из растительного сырья и его количественное определение гравиметрическим и фотоэлсктроколориметрическим методами. Подлинность холина определяли по температуре плавления его рей-неката и УФ-спектральной характеристике вещества (табл. 4). Содержание холина в растениях изменяется но фазам развития вида, зависит от местообитания и зональности. Максимальное количество холина обнаружено в траве, заготовленной в период цветения в районах Южного Прсдуралья (до 0,42% на абс. сух. вес), а наименьшее - в фазу вегетации (до 0,16%) и в перезимовавших растениях (до 0,14%).

Флавоноиды. Методом двумерной хроматографии на бумаге в экстрактах из сырья V. officinalis L. обнаружено не менее 20 полифенольных соединений, из которых 12 отнесены к флавоноидам (рис. 11; сетчатая

Таблица 3 - Результаты фотохимического исследования растений рода Veronica L. лесостепного и степного Предуралья на основные группы биологически активных веществ

Азотистые Гликсш-иы Сердечные Флавонои- Кумаркны Лактонь: Салонинь: Дубильные Иридоиды

вещества ГЯККОЗКДЫ ДЬ1 пена гемолиз вещества

Название растений Исследуемая часть е* II аз О II Iй л г ш is 3 £ к 3 к г» ГЗ 11 ia £ л 2 е 1 Л о а § О || S- 1 ч ВС й 5 е s =5 £ У м. в S о || и 5 к ¡1 = £ « 1 е у 11 || й -я к 11 II С з с. о К о ll I1 результаты исследовании о 1з а. та ё * результата исследования 0 II |1 1 результаты исслелонания U ll §• s S ж | | м К 2 Ь и О. U и 3 S. к §i О. Я Р < а

3 4 5 в 7 8 9 10 и 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22

Вероника ле- Трава +++ Сл 4- - Сл - +-Г-Г 4- -и- + + + г- О _ + -г +т

карственная -Veronica offici- Листья Стебли +++ + + ++ 0 - О - + - Oi о - + О - + 0 - О О - ++ О - -

nalis L Соцветия Сл - + - Сл - Ч-г _ - + _ О _ о - Сл _ + _

Вероника дуб- Трава + + о - О - -Н- + - + _ 4. Час/Гем _ + - т-г

равная-Veronica chamaedrys L. Листья Стебли Соцветия От Сл -ь + 0 + - Сл О О - -н-Сл -Н- + 0 о - О О - + 0 + - Час/Тем О О - О О - Сл + -

Вероника ши- Трава т Сл + ++ + - -М- Сл ++ + + Oi ++ + Пол/Гем - + + ++ +

роколистная -Veronica Листья Стебли Сл + о - Сл О Oi Сл Сл - О - - Пол/Гем О - + О - Сл

teucrium L. Соцветия Сл - + - О - ++ - -н- _ + + _ Пол/Гем _ Oi _ •

Вероника коло- Трава +++ Сл ц- -■-г + - -t-H- -н- ++ Сл + Сл + + Час/Геи + + - ++

систая- Листья т -г - -г - -1—1—г -г Сл т + - + _ О _ ++ _ т-Н- J.

Veronica spicata Стебли - о - О + - о - О _ О _ О _ О _ + _

L. Соцветия + - + - Сл - + _ + _ о _ Сл _ +

Вероника длин- Трава +-Г- Сл -и- + + - -н- Сл + Сл + От + + О _ ■н- _ т+

нолистная - Листья -Н+- т -Hf- - Сл - О + + - + _ О +++

Veronica Стебли Сл От о - О _ Сл _ Сл _ 0 _ О _ Сл Сп _

lonpfolia L Соцветия + Сл -ы- - -г - - + О _ - о _ J. _ _

Вероника нена- Трава + - + - -г+ + - + - + - О - + + ++ 4-

стоящая - Листья ++ - -i-t- + - +++ О - + _ - о _ +++ _

Veronica spuria Стебли Сл - 0 - О - О _ О - О _ 0 _ О _ О _ От _

L. Соцветия Сл - ++ - От - + - 0 - о - Сл - + -

Продолжение табл. 3

1 г 3 4 5 6 7 8 9 10 и 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22

Вероника седая Трава +-Н- - + - - + — + -tH- 1- - i - -г- Час/Тем - + - ++ -н-

- Veronica Листья +++ - -г - - ++ - Сл - Сл - + - - - + - ++ -

incana L. Стебли Сл * 0 - о - Сл - О - О - о - О - Сл - + -

Соцветия + + + - + _ - - + - + - Час/Тем - - - + -

Вероника пору- Трава + + О - Сл + ч- + -г - Сл - - - О - -г - + +

ченная - Листья - 0 - Сл - — + - - Ся - - - О - - - -

Veronica Стебли - - О _ О - 0 - О _ 0 _ 0 - О - - - О _

heccabunga L. Соцветия - - 0 - о - + - о - 0 - + - О - - - О -

Вероника тимь- Трава + - 0 - о - + - Сл - + - о - - +

кнолистная - Листья + - О - о - 1- + - - Сл - + - О - + - - +

Veronica Стебли 0 - 0 - о - 0 - о - 0 - о - О - О - О -

serpyllifoliaL Соцветия Сл - 0 - о _ Сл - О — 0 - О - О - О - Сл -

Вероника про- Трава + - 0 - Сл - ++ - - + - 1 f - Час/Гем - -1- - -

стертая - Листья + + -г - Сл - - - Сл - Сл - ! ~ - - - + - -н- -

Veronica Стебли Сл 0 - О - О - О О - j + - - - Сл _ Сл -

prostraCa L Соцветия + + О - о - - 0 - Т - - - - + -

В. ложноключе- Трава + 0 _ Сл - т + + - Ся - 1 -Г _ О - - + -

8ая (ложноводя- Листья -t- - 0 - Сл - J-r - - - Сл i + - О - - + -

ная) Стебли 0 - 0 - О - Сл - о - 0 - ! о - О - О - О -

V. anagailoides соцветия Сл - 0 - 0 - - о - О - i 0 - О - Сл - сл -

Guss.

Обозначения:

- отсутствие сведений;

О - отсутствие веществ (отрицательная реакция); Сл - следы, едва заметная реакция; + - наличие, заметная реакция; ++ - значительное количество, выраженная реакция; ■Н-+ - высокое содержание, ярко выраженная реакция.

штриховка), а 8 к фенолкарбоновым кислотам (рис. 11; линейная штриховка). Для других растений рода Veronica L. также представлены хрома-тхнраммы (рис. 12, табл. 5), позволившие обнаружить от 13 до 23 полифе-нольных соединений.

Количественное определение суммы флавоноидов проводили в сырье, собранном по фазам развития растений гравиметрическим и фотоколориметрическим (на ФЭК 56П и КФК-М) методами. Гравиметрический метод довольно трудоемкий, но позволяет получить из сырья растений сумму флавоноидов (до 1,37% в период цветения вида) для дальнейших исследований. ФК-метод определения флавоноидов менее трудоемок и более точен. Методом фотоколориметрии в лекарственном сырье установлено, что содержание флавоноидов изменяется по фазам развития вида и зависит от местообитания растений (рис. 13, 14). Наибольшее содержание флавоноидов (до 2,13%) отмечено в сырье, собранном в период цветения растений в смешанных широколиственно-хвойных лесах Башкирского Предуралья и в растениях, встречающихся в сосновых борах Среднего ГГредуралья (до 1,86%). В сырье перезимовавших экземпляров сумма содержащихся флавоноидов незначительна (до 0,42%), что позволяет предположить их использование растениями в экстремальных условиях.

Извлечение флавоноидов из растительного сырья проводили метанолом различной концентрации. После очистки экстракта разделение

1 О 1 in

oil'од о|з ОЛ 0,5 0,6 пл 0,8 1,0 КГ

0.1 0.2 0,3 0,4 0,5 0,6 0.7 0,8 0,9 1.0 Rf

Системы---(5ЯСН.С00Н

Системы--- 15 СЦСООН

Veronica officinalis на содержание

Рис. 11 - Схема двумерной хроматограммы исследования

нолифенольных соединений

Рис. 12 - Схема двумерной хроматограмм ы hccj шдования Veronica spicata на содержание полифенольных соединений

□ Флввомоиды EJ Фонолохисмоты О Иридоиды

□ Флаооноиды ЕЭ Фонолохисмоты И Иридоиды

Рис. 13 - Влияние фенофаз

на содержание БАВ (%) в граве

Veronica officinalis: I вегетации; 2 цветения; 3 плодоношения; 4 перезимовавшие растения

Рис. 14 Содержание БАВ (%)

в траве Veronica officinalis различных

зон и местообитаний: I сосновый бор (Среднее Предуралье); 2 слово-пихтовый лес (Среднее Предуралье); 3 смет, широкол.-хвойный лее (окр. г. Ьирска. Башкортостан); 4 сосновый лее с примееыо широкол. пород (Оренбургское Предуралье)

флавоноидов проводили на полиамидном сорбенте, используя в качестве элюирующей смсси водные растворы метанола возрастающей концентрации и чистый метанол. После объединения фракций и удаления растворителя получали желтовато-бурый аморфный порошок комплекс флавоноидов, из которого рехроматографированием на колонке с полиамидным сорбентом, используя в качестве элюэнтов хлороформ, метанол и хлороформно-метанольную смесь, были получены индивидуальные вещества. Выделенные вещества флавоновой природы идентифицировали как цинарозид, апигенин-7-глюкуронид, люгеолин и апигенин (табл. 4). Физико-химические характеристики; температура плавления, гидролиз, щелочная деструкция, спектральные и хроматографические параметры веществ совпадают с литературными данными и аутентичными образцами (табл. 4).

Фснолкарбоновыс кислоты. Методом хроматографии на бумаге в траве Veronica officinalis L. обнаружено пя ть основных фенолкарбоновых кислот (ФК). Выделение ФК из растительного сырья проводили этанолом с последующим перемещением упаренного экстракта на колонки с полиамидным сорбентом и элюированием водой. После упаривания элюатов и перекристаллизации был получен желтоватый порошок в виде мелких призм, которые идентифицированы с аутентичными образцами кофейной кислоты (табл. 4). Второе вещество было выделено методом препаративной бумажной хроматографии и идентифицировано как хлорогеновая

кислота (табл. 4). Физико-химические свойства веществ, обнаруженных в V. officinalis L. (t(IJ1, спектральные и хроматографические характеристики), совпадают с литературными показателями и аутентичными образцами (табл. 4). Другие ФК при исследовании бумажно-хроматографическим методом и согласно литературным данным соответствуют неохлорогено-вой, хинной и феруловой кислотам.

Содержание фенолкарбоновых кислот в сырье зависит от фазы развития растений, их местообитания и зональности. Максимальная сумма ФК отмечена в сырье (рис. 13, 14), собранном в период цветения растений в светло-хвойных лесах Среднего Предуралья (до 3,17%).

Дубильные вещества. Содержание дубильных веществ в траве V. officinalis L. зависит от фазы развития и местообитания растений. Максимальное их количество (до 5,84%) отмечалось в сырье, собранном в период цветения растений в сосновых борах Среднего Предуралья и на опушке елово-пихтового леса, на окультуренной почве (до 5,46%), в окрестностях г. Перми. В растениях, встречающихся в сосновых лесах Южного 11рсдур2.ч.1-.':, отмечено пониженное удержание дубильных веществ (до 5%). Перезимовавшие растения содержат незначительное количество танидов (до 1,79%), что связано с расходом веществ в период относительного покоя вида.

Иридоиды. Методом хроматографии на бумаге в сырье растения обнаружено пять веществ иридоидной природы. Одно вещество, являющееся основным в траве V. officinalis £., выделено и идентифицировано нами как

Таблица 4 - Физико-химические характеристики IJAB Veronica officinalis L

Название rcwcctb Rf в системах t С° ПЛ1 УФ-снсктры спирт, р-ров Кгш (ИМ)

БУВ 4:1:5 уксусная кислота 15:85

Цинарозид (лютсолин-7-O-P-D-глюкопиранозид) 0,42 0,24 256 258 254, 268, 350

А1шгснин-7-гсиокуронид (аиигснин-7-Р-0-пиокуро1шд) 0,58 0,32 300-304 270,336

Лютсолип (5,7, 3', 4'-тстраок-сифлавон) 0,84 0,11 328-330 353,268,350

Лпигснин (5, 7,4'-триокси-флавон) 0,92 0,06 348-350 270,336

Кофейная кислота 0,82 0,51 194-196 (с разлож.) 295,325

Хлорогеновая кислота 0,62 0,73 - 240, 265

Аукубин 0,32 - 178-180 254,300,330

Холин 0,32 0,81 255-257 рейнеката хо-лина (с разл.) 400-410, 525

аукубин с применением различных физико-химических методов анализа (табл. 4). Два вещества, согласно литературным данным и хроматографиче-ским характеристикам, идентифицировали как каталпозид и каталпол.

Максимальное содержание иридоидов (до 1,52%) отмечено в сырье V. officinalis /,., собранном в фазу плодоношения растений в смешанных широколиственно-хвойных лесах Башкирского Прсдуралья и в слово-пихтовых лесах Среднего Прсдуралья (рис. 13, 14). Перезимовавшие экземпляры содержат незначительное количество иридоидов (до 0,32%), что связано с их участием в метаболических процессах в период покоя растений. Наблюдается общая тенденция увеличения количества иридоидов от фазы вегетации к фазе плодоношения.

Аскорбиновая кислота. Содержание аскорбиновой кислоты в траве V. officinalis L. зависит от фазы развития растений и условий местообит ания. Максимальное количество аскорбиновой кислоты отмечено у растений, собранных в период цветения в сосновых лесах Среднею Прсдуралья (до 276 мг%) и на опушке слово-пихтового леса на окультуренной почве (до 239 мг%). В перезимовавших растениях отмечено минимальное содержание аскорбиновой кислоты (до 86 мг%).

Сравнительное фитохимичсскос исследование видов Veronica L. разных секций и экологических групп показало их сходство и различие по составу полифенольных соединений - флавоноидов и фенолкарбоно-вых кислот, которые являются основными БАВ it исследуемых растениях (табл. 5).

При изучении четырех видов Veronica L: V. spicata, V. incana, V. longi-folia, V. spuria секции Pseudo-Lysimachinm — выявлена их иден тичность по спектру флавоноидов, фенолкарбоновых кислот и иридоидов, что свидетельствует об объективности распределения видов в данной секции.

Таблица 5 - Содержание полифенольных соединений в видах Veronica L. лесостепного и степного Прсдуралья

Виды Veronica L. Количество соединений 11олифенолы/ые соединения

флавоноидм фенолкарбоноиые кислоты

количество сумма, % количество сумма, %

макс. мин. макс. мин.

V. spicata L. 23 15 3,36 2,19 8 2,56 2,03

V, incana L. 23 16 2,96 2,07 7 2,86 2,16

V. anagalloides Guss. 13 7 2,18 - 6 2,39 -

V. chamacclrys L. 18 9 1,47 1,28 8 1,76 1,34

V. (eucrium L, 16 9 1,36 1,06 7 1,52 1,22

V. longifolia L 21 13 2,45 2,11 8 2,47 2,14

V. spuria L. 23 16 2,52 2,17 7 2,48 2,03

Виды секции Veronica (Chamaedrys): V. officinalis, V. chamaedrys, V. ten-crium - имеют отличия по составу флавоиоидов. Так, V. officinalis содержит четыре основных флавоноида, V. chamaedrys - три, V. teucrium - только один. Вызывает интерес тог факт, что V. officinalis L., относящаяся к секции Veronica по составу полифенольных соединений, близка к растениям секции Pseudo-Lysimachium.

В сырье видов Veronica L методом планарной хроматографии обнаружено различное количество иридоидов - от трех до шести. Лукубин обнаружен во всех исследуемых растениях, кахалпозид - в некоторых (V. spicata, V. spuria, V. longifolia, V. teucrium), изокагалпол - в семи (кроме V. anagalloides), а одон-тозид - в V. spicata и V. anagalloides.

Небольшой, но важный раздел в диссертации посвящен исследованию содержания макро- и микроэлементов в видах Veronica L, встречающихся в различных местообитаниях лесостепного и степного Предуралья. В зольном остатке надземных органов растений нами обнаружено до 17 химических элементов (табл. 6), большинство из которых относятся к биогенным, влияющих па синтез биологически яктипнш «ещесп;объектах.

Нами выявлены взаимосвязи между содержанием химических элементов в растениях с продуцированием отдельных групп БАВ. Во всех исследуемых видах обнаружены Mn, Си, Fe, Mg, Si, Р, Са, Mo, Na. Самое высокое содержание микроэлементов установлено для V. spicata, V. officinalis, V. teucrium, а наименьшее - для V. longifolia. Максимальное содержание Со и Мп, способствующих накоплению флавоноидов, фенол-карбоновых кислот и танидов, отмечено в V. officinalis и V. spicata. Виды V. chamaedrys и V. teucrium, демонстрирующие пониженное по сравнению с другими растениями рода содержание Си и Мп, отличаются также сравнительно низким содержанием полифенольных соединений.

Повышенное содержание Сг отмечено в видах V. chamaedrys, V. teucrium, V. officinalis в районах Среднего Предуралья. Превышение Fe отмечено в видах V. spicata, V. teucrium, V. incana лесостепной зоны. Высокое содержание Zn в V. incana способствует повышению устойчивости вида в условиях засушливой зоны, что согласуется с литературными данными. В сырье V. teucrium обнаружен ванадий, который по мнению некоторых исследователей является таксономическим признаком видов, содержащих сапонины. В видах V. spicata, V. incana, встречающихся в степной зоне и аккумулирующих повышенное количество микроэлементов, в частности, Си и Мп, отмечено повышенное содержание БАВ. Виды V. officinalis, V. longifolia являются манганофилами и при определенных почвенно-климатических условиях способны вырабатывать повышенное количество аскорбиновой кислоты и флавоноидов.

Таблица 6 - Количественное содержание макро- и микроэлементов в надземных органах видов Veronica L. лесостепного и степного Предуралья (10 3% на абс. сух. вес)

Виды вероник Место сбора 1 Ni | ! A1 . .. Ba Cr Fe Mg Mn Mo Si Na Cu ! 1 Zn ] V ; Co Sr p Ca

Veronica 1 0,001 1 0,03 0,03 0,003 0,001 0,001 0,01 0,001 i 0,003 0,03 0,0005 1 0,0005 j ! 0,0002 | 0,4 0,5

officinalis L. 2 0,002 1 0,03 0,04 0,004 0,002 0,001 0,02 0,001 | 0,003 j 0,03 0,0005 0,0003 1 : | 0.3 0,5

3 0,001 0,03 0,03 0,004 0,001 0,001 0,02 0,001 1 0,004 0,04 0,001 ! 1 : ! 0,4 0,5

Veronica 1 0,00! 0,03 0,03 0,003 0,001 0,001 0,01 0,001 0,003 0,1 0,0004 | 0.002 c ! o,3 0,3

chamaedrys L. 2 0,002 0,03 0,04 0,004 0,001 0,002 0,02 0,001 0,003 0,03 0,0005 ! o,3 0,5

3 0,001 0,02 0,03 0.003 0,001 0,003 0,02 0,003 0,004 0,04 0,0007 i ; i 0,4 0,4

Veronica 1 0,001 0,02 0,03 0,003 0,1 0,001 0,01 0,001 0,003 0,03 0,0005 i 0,002 | ! 0,3 0,3

ieucrium L 2 0,002 0,04 0,04 0,005 i 0,05 0,001 0,01 0,001 0,005 0,03 0,001 0.0003 | i 0,3 0,4

3 0,001 0,03 0,03 10,003 0,1 0,001 0,02 0.001 0,003 0,04 0,001 1 I 0,4 0,4

Veronica 1 - ! 0,02 0,03 0,003 0,1 0,001 0,01 0.001 0,003 0,1 0,0005 | | 0,0002 0,005 0,4 0,5

spicata L. 2 - i 0,02 0,03 0,002 0,05 0,001 0,02 0,001 0,003 0,1 0,0005 0,0006 i j ! 0,4 0,4

3 - i 0,03 0,03 0,003 0,1 0,001 0,02 0,001 0,004 1 0,1 0,0007 0,0004 1 i 0,3 0,5

4 0,01 0,03 0,002 0.05 | 0,005 0,01 0,003 1 0,003 1 0,1 0,001 j | | 0,3 0,5

Veronica 1 0,001 - - 0,001 0,001 0,01 i 0,001 | 0,003 0,05 0,0001 1 i i | 0,3 0,3

longifolia L. 2 - 0,001 - - 0,001 0,003 0,01 0,001 0,003 0,05 0,0001 i i 0,2 0,3

3 ' - j 0,001 - - 0,001 0,001 0,02 I 0,001 0,004 1 0,1 0,0004 1 0,3 0.5

Veronica I 0,001 0,005 0,03 0,003 0,001 0,001 0,01 0,001 0,003 0.04 0,0003 j i ! 0,5 0,4

spuria L. 2 | 0.001 1 0,005 0,03 0,003 0,001 0,001 0,01 0,001 0,003 0,04 0,0003 I I 0,5 0,4

i 3 i 0,002 0,005 0,03 0,002 0,001 0,001 0,01 0.001 0,003 0.04 i 0,0003 o.oooi: i 0,5 0,4

j Veronica 2 ; o.ooi 0.03 0,03 0,001 0,1 0,002 0,01 - 0,002 i 0.05 0.0005 1 i 0,4 0,4

i incana L. i 3 ! 0,002 0.03 0,03 0,003 0,1 0,002 0,02 0,001 0,003 i 0,1 0,0006 ! ! 0.5

1 ! 4 1 0,002 0.03 0,02 0.001 i 0,05 0,001 i 0,01 ! - 0,004 i 0,1 0.0005 j 0,0005 i i i 0,1 0,3

j I 5 I 0.001 0,03 - 0,001 - 0.002 i 0,03 ' - 0,001 ! - . 0.0001 ; i i 0,3 0,2

oj

UJ

Глава 7 Испытание антимикробной активности

препаратов из сырья видов рода Veronica L.

Нами определена ан тимикробная активность препаратов из лекарственного сырья видов Veronica L, собранного в период цветения в различных местообитаниях ГГредуралья. Для испытания антимикробной активности из растительного сырья исследуемых видов были изготовлены лекарс твенные препараты: водные и спиртовые извлечения, водно-эфирные экстракты и сухие экстракты. В ходе проведенных испытаний установлено, что водные извлечения из сырья обладают слабой активностью (разведение от 1 : 80 до 1 : 200) как в отношении грамположительных (Staphylococcus aureus), так и грамотрицательных (Escherichia coli) микроорганизмов (табл. 7, 9). Спиртовые извлечения, полученные при использовании в качестве экстрагента этилового спирта различной концентрации, проявляют антимикробную активность в отношении St. aureus от 1 : 100 до 1 : 400 и Е. coli - от 1:100 до 1:800 (табл. 7). При этом наиболее высокая активность в отношении Е. coli отмечена в извлечениях, полученных при использовании ТОуо-ного этанола из травы, V. spicata и V. spuria (1 : 800). Спиртовые извлечения из сырья V. officinalis и V. chamaedrys проявляют в отношении Е. coli антимикробную активность 1 : 400. Сравнительно низкая антимикробная активность (1 : 200) в отношении обеих ipynri микроорганизмов наблюдается в спиртовых извлечениях из травы V. longifolia и V. teucrium.

Водно-эфирные извлечения, представляющие сумму фенолкарбоно-вых кислот из травы видов Veronica L., обладают высокой активностью в отношении штаммов обеих групп микроорганизмов (табл. 7). Наибольшая антимикробная активность отмечена у извлечений из V. spicata (1:160000 и 1 : 20000), V. officinalis (1 : 8000 и 1 : 10000). Выраженная антимикробная активность в отношении St. aureus отмечена в извлечениях из сырья V. spuria, V. longifolia и V. incana, а наименьшая - у V. chamaedrys и V. teucrium. В отношении Е. coli максимальная антимикробная активность (1 : 10000) зафиксирована в извлечениях из травы V. spuria, V. incana, V. officinalis, V. longifolia. Низкой антимикробной активнос тью в отношении Е. coli (1 : 5000) обладают извлечения феиолокислот из травы V. chamaedrys и V. teucrium (табл. 7).

Результаты исследований антимикробной активности препаратов, содержащих сумму иридоидов, из травы растений рода Veronica L. показали (табл. 8), что одинаково высокой активностью в отношении обоих микроорганизмов обладают извлечения V. officinalis и V. spuria (1 : 8000 и 1 :400). Причем извлечения из травы V. officinalis, собранной в период плодоношения, проявляют большую активность по сравнению с образцами, собранными в фазу цветения (табл. 8).

Таблица 7 - Антимикробная активность извлечений из растений рода Veronica L. Прсдуралья и суммарное содержание в них полифенольных соединений

Вид растения Извлечение и используемый экс грабит Вид микроба и активность Содержание полифенольных соединений

St. aureus И. coli флавопоиды (% на абс. сух. вес) фсиолокислогы (% на абс. сух. вес)

Vemnica officinalis L. Вода 1:200 1:100 0,27 2,06

Спиртовое: 40%-ный этанол 1:200 1:200 1,84

70%-иый этанол 1:200 1:400 2,07

Водно-эфирное: диэтил. эфир 1:80000 1:10000 __ 3,07

Vemnica chamaedrys L. Вода 1:100 1:80 0,14 1,63

Спиртовое: 40%-ный этанол 1:200 1:200 1,12

70%-пый этанол 1:100 1:400 1,54 -

Водно-эфирное: диэтил. эфир 1:20000 1:5000 1,76

Vemnica Teucrium L. Вода 1:100 1:100 0,22 1,84

Спиртовое: 40%-ный этанол 1:200 1:200 1,17

70%-ный этанол 1:200 1:200 1,39 -

Водно-эфирное: диэтил. эфир 1:20000 1:5000 _ 1,62

Veronica spicata L. Вода 1:200 1:200 0,23 2,54

Спиртовое: 40%-ный этанол 1:400 1:200 2,46 „

70%-ный этанол 1:200 1:800 2,93 -

Водно-эфирное: диэтил. эфир 1:160000 1:20000 _ 2,84

Veronica Longi/olla L. Вода 1:400 1:200 0,31 2,4

Спиртовое: 40%-ный этанол 1:100 1:100 2,17

70%-пый этанол 1:200 1:200 2,45

Водно-эфирное: диэтил, эфир 1:40000 1:10000 2,68

Veronica spuria L. Вода 1:100 1:200 0,20 1,89

Спиртовое: 40%-ный этанол 1:200 1:200 1,86 _

70%-пый этанол 1:100 1:800 2,51 -

Водно-эфирное: диэтил. эфир 1:40000 1:10000 „ 2,72

Vemnica iucana L. Вода 1:100 1:80 0,19 1,63

Спиртовое: 40%-ный этанол 1:200 1:100 1,78 _

70%-ный этанол 1:200 1:400 2,46 -

Водно-эфирное: диэтил. эфир 1:40000 1:10000 _ 2,29

Таблица 8 - Антимикробная активность извлечений суммы иридоидов из видов рода Veronica L. Предуралья

Вид растения Фснофаза Вид микроба и активность Содержание суммы иридоидов

St. aureus Е. coli

Veronica officinalis L. Цветение 1 :800 1 :400 0,86

Плодоношение 1 :1600 - 1,04

V. chamaeclrys L. Цветение 1 :200 1 : 100 0,53

У. teucrium L. Цветение 1 :200 1 :80 0,48

V. spicata L. Цветение 1 :600 1 : 1600 1,16

V. longi/olia L Цветение 1 :600 1 :400 0,84

V. spuria L. Цветение 1 : 800 1 :600 1,26

V incana /,. Цветение 1 : 800 1 : 400 0,87

Таблица 9 - Антимикробная активность препаратов - сухих экстрактов из видов рода Veronica L. Предуралья и содержание в них флавоноидов

Вид растений Используемый экстрагснт Вид микроба и активность PvMMa rhuann- ноидов(%)

Siapny lucuucus aureus Escherichia coli

Veronica officinalis L. Вода 1:80 н/д* 1,04

20%-ный этанол 1:1000 н/д 2,49

30%-ный этанол 1:4000 н/д 4,76

40%-ный этанол 1:4000 н/д 5,62

70%-ный этанол 1:200 н/д 3,13

90%-ный этанол 1:100 н/д 2,68

V. spicata I,. Вода 1:100 н/д 1,12

20%-ный этанол 1:1000 н/д 2,61

30%-ный этанол 1:1000 н/д 2,83

40% -ный этанол 1:2000 н/д 3,92

70%-ный этанол 1:1000 н/д 2,14

90%-ный этанол 1:1000 н/д 2,36

V, spuria L. Вола 1:80 н/д 1,02

20%-ный этанол 1:4000 н/д 5,98

30%-ный этанол 1:2000 н/д 3,53

40%-ный этанол 1:8000 н/д 8,67

70%-ный этанол 1:2000 н/д 3,66

90%-ный этанол 1:4000 н/д 5,82

V. incana L. Вода 1:80 н/д 0,96

20%-ный этанол 1:1000 н/д 2,67

30%-ный этанол 1:1000 н/д 2,48

40%-ный этанол 1:4000 н/д 5,87

70%-ный этанол 1:2000 н/д 3,52

90%-ный этанол 1:1000 н/д 2,56

* - отсутствие активности (экстракты недеятельны)

Извлечения суммы иридоидов из других видов Veronica L обладают меньшей активностью в отношении обеих групп микроорганизмов. Возможно слабое проявление антимикробных свойств активной суммы иридоидов в исследуемых видах, что связано с термической обработкой сырья в процессе получения извлечений, что вызывает инактивацию фермента ß-гликозидазы, необходимого для гидролиза агликона аукубигенина, обладающего более высокой активностью по сравнению с гликозидами.

Сравнительное изучение антимикробной активности экстракционных препаратов - сухих экстрактов из перспективных видов Veronica L показало, что их антимикробная активность и суммарное содержание БАВ различны (табл. 9). Антимикробным действием обладают препараты, при получении которых не используется нагревание. Сухие экстракты, несмотря на повышенное содержание в них суммы флавоноидов (8,67%), не проявляют активность в отношении Е. coli. В отношении St. aureus активность проявляют препараты из травы V. spuria (1 : 8000), V. incana и V officinalis (1 : 4000), при получении которых в качестве экс-трагента использовали 40%-ный этанол. Наименьшее содержание суммы флавоноидов и слабую антимикробную активность проявляют сухие экстракты, полученные при использовании в качестве экстрагента дистиллированной воды и этанола слабой концентрации (табл. 9).

Слабая антимикробная активность в отношении St. aureus и E.coli некоторых испытуемых препаратов объясняется стадией термической обработки сырья при их получении, что приводит к разрушению ряда ферментов-гликозидаз, способствующих активизации биологически активных веществ.

Антимикробная активность препаратов из видов Veronica L зависит от содержания БАВ в растениях (табл. 7-9) и способа их экстракции из лекарственного растительного сырья.

выводы

1. В районах лесостепного и степного Прсдуралья выявлено 20 видов Veivnica L., относящихся к различным экологическим группам (мезофиты, ксерофиты, ксеромезофиты, мезогигрофиты). Изучены фитоценотические, фитохимические и биологические особенности наиболее часто встречающихся видов Veronica L. в Предуралье, установлена экологическая приуроченность исследуемых растений, распределение в экологическом ряду и продуктивность в различных растительных сообществах. Виды из труппы мезогигрофитов: V. longifolia L. и V. beccabunga L. - не подчиняются закону зональности и распространены по всей территории Предуралья.

2. Определен сипэкологический оптимум для V, officinalis /,., как перспективного к использованию в фитотерапии растения. Наиболее благоприятными экологическими условиями, обеспечивающими максимальное обилие, высокую продуктивность и оптимальную вероятностную встречаемость растения в растительных сообществах, представляют сосновые леса группы ассоциаций бор травяной и бор-зеленомошник Кунгурско-Красноуфимской лесостепи (биологический запас до 77,76 кг/га, эксплуатационный - 24,88 кг/га, возможный ежегодный объем заготовок до 9,0 кг/га) и темнохвойные и смешанные леса северных районов Башкирского Предуралья (Балтачевский, Янаульский, Татышлинский, Караидельский, Аскинский), где возможна эксплуатация зарослей вида (биологический запас до 48 кг/га, эксплуатационный до 17 кг/га, ежегодный объем заготовки сырья до 6,0 кг/га).

В указанных растительных сообществах с вероятностной встречаемостью и максимальной (до 95%) надежностью можно обнаружить от 9 до 13,5 растений на единицу площади.

В незначительном обилии У. officinalis L. йсгречас1си к сисновых лесах группы ассоциаций бор-беломошник, бор травяной и бор-зеленомошник Прибельско-Камских песков (Краснокамский район Башкирского Предуралья) и одноименных ассоциациях Бузулукского бора, где нерациональна эксплуатация (до 3,2 кг/га) указанного вида.

3. Морфологические признаки видов Veronica L., встречающихся в Предуралье, имеют некоторые отличия от диагнозов, приводимых в литературных источниках. При этом в степной зоне Южного Предуралья выявлена региональная форма Veronica spicata L.^ охарактеризованная как V.spi-cata L. var. euxina. Изучение биометрического анатомо-морфологического строения объекта позволяет уточнить диагностические признаки вида и усиление его ксероморфности.

Морфологические показатели и анатомическое строение V. officinalis L., произрастающей в сосновых и широколиственно-хвойных (смешанных) лесах Предуралья, существенных отличий не имеют, что позволяет судить об идентичности лекарственного растительного сырья вида, собранного в различных местообитаниях.

Методом сравнительного анализа анатомо-морфологических особенностей перспективных видов Veronica L: V. officinalis L, V. spicata L. и V. incana L. - определен комплекс низко вариабельных признаков, необходимых для диагностики цельного и измельченного растительного сырья.

Вид V. officinalis L., встречающийся в хвойных и смешанных лесах, проявляющий себя как энтомофильное растение, способен в определенных

условиях к автогамности и может успешно выращиваться в культуре па территории Среднего Прсдуралья.

4. Исследования надземных органов 11 видов рода Veronica L. Прсдуралья на основные группы биологически активных веществ (БАВ) показали, что наиболее характерными соединениями в растениях являются флавоноиды и иридоиды. Из других БАВ в исследуемых видах обнаружены: азотсодержащие соединения, дубильные вещества, в незначительном количестве сердечные гликозиды, кумарины и лактоны. Сапонины обнаружены в значительных количествах в надземных органах V. teucrium L и их следы в траве: V. incana L., V. pros trata L„ V. chamaedrys L., V. spicata /,.

Высокое содержание БАВ отмечено в сырье видов: V. officinalis L., V. spicata L., V. incana L., V. longifolia L„ V. spuria L., что позволяет считать указанные растения потенциальными источниками лекарственного растительного сырья.

5. Выявлен комплекс полифенольных соединений - флавоноиды и фе-нолкарбоновые кислоты (до 23 соединений) в восьми видах Veronica L. лесостепного и степного Предуралья. Флавоноиды в исследуемых видах относятся к группе флавона (гликозиды и агликоны), а в соцветиях видов секции Pseudo-Lysimachium, кроме отмеченных, выявлены флавонолы.

В пяти изучаемых видах Veronica /..: V. officinalis L, V. incana L, V. spicata L., V. longifolia /,., V. spuria L. - методом хроматографии и УФ- и ИК-спектроскопии и в сравнении с аутентичными образцами идентифицированы флавоноиды: лютеолин, цинарозид, анигенин-7-шюкуропид и анигенин. В траве V. anagalloides Guss. и V chamaedrys L. идентифицированы те же флавоноиды, кроме апигенина, а в траве V. teucrium /,. иден тифицирован только лютеолин.

В исследуемых видах Veronica L. идентифицированы фенолокисло-ты: кофейная, хлорогеновая, хинная, феруловая и неохлорогеновая, а в V spuria L., кроме отмеченных, - изоферуловая кислота.

Наибольшее содержание суммы флавоноидов (более 3%) обнаружено в сырье Veronica £., собранном в фазу цветения - начала плодоношения в южных районах степной зоны Предуралья.

Повышенное содержание суммы дубильных веществ, фенолкарбоно-вых кислот и аскорбиновой кислоты накапливают виды Veronica L., произрастающие в Кунгурско-Красноуфимской лесостепи Среднего Предуралья.

Виды Veronica L. секции Pseudo-Lysimachium (V. spicata /„., V. incana L, V. longifolia L, V. spuria L.) почти идентичны по комплексу полифенольных соединений (флавоноидов и фенолкарбоновых кислот) и имею!' значительное сходство с V. officinalis L. (секция Veronica), что не согласуется

с сис тематическим положением видов и требует доработки вопросов хе-мосистематики.

6. Лдкалоидоносность исследуемых видов Veronica L. обусловлена наличием азотсодержащих веществ, в частности, холина, идентифицированного различными методами исследования и содержание которого превалирует в сырье растений, произрастающих в районах Южного Предуралья.

7. В сырье изучаемых растений методом хроматсирафии обнаружено различное количество иридоидов (от двух до шести), два из которых идентифицированы как аукубин и каталпозид. Последний отсутствует в траве Veronica chamaedrys L. и Veronica anagalloides Guss. В траве Veronica officinalis L. обнаружено пять веществ иридоидной природы, одно из которых выделено и идентифицировано как аукубин, а два других идентифицированы методом хроматографии как каталпозид и изокаталпол. Максимальное количество иридоидов в видах Veronica L содержится в фазу плодоношения растений (до 1,36%), а остальных групп БАВ - в период цветения - начала нлолоношенип

В листьях видов Veronica L. флавоноиды и иридоиды локализуются в тканях палисадной паренхимы и в клетках эпидермиса верхней стороны пластинки листа, а дубильные вещества - в отдельных клетках мезофилла и в обкладочных клетках проводящих пучков.

Высокое содержание ВАВ позволяет констатировать обоснованность использования видов Veronica L. в народной медицине и ветеринарной практике, препараты которых обладают различными видами фармакологического действия.

8. Хсмосистематическими признаками исследуемых видов рода Veronica L., пригодными в аналитических целях, являются: флавоноиды группы флавона - лютеолин и цинарозид, азотсодержащее вещество - хо-лин, иридоиды группы аукубина - аукубин, каталпозид и фенолкарбоно-вые кислоты - кофейная и хлорогеновая.

9. В золе надземных органов видов Veronica L. обнаружено до 17 химических элементов, оказывающих влияние на синтез и накопление биологически активных веществ в растениях. Концен трация химических элементов в исследуемых видах Veronica L. не превышает ПДК, принятых для чая (Сан.ПиН 2.3.2560-96).

10. Эффективность антимикробного действия препаратов из травы видов Veronica L. определяется наличием биологически активных веществ и их количественным содержанием. Высокую антимикробную активность в отношении Staphylococcus aureus и Escherichia coli проявляют препараты, содержащие сумму фенолкарбоновых кислот (от 1 : 5000 до

1 : 160000). Препараты, полученные из трапы видов Veronica L. методом турбоэкстракции, содержат повышенное количество суммы флавоноидов и проявляют антимикробную активность в отношении Staphylococcus aureus и не деятельны в отношении Escherichia coli, что связано с термической обработкой сырья, расщепляющих необходимые ферменты. Высокая антимикробная активность препаратов из травы видов Veronica L. в отношении грамположительных бактерий представляет практический интерес для разработки антибактериальных и противовоспалительных средств.

11. По результатам фитоценотических, фитохимических и микробиологических исследований видов Veronica L. установлено, что наиболее перспективными растениями в качестве источника биологически активных веществ являются: V. officinalis L., V. spicata L. и V. incana L., широко распространенные в районах лесостепного и степного Прсдуралья.

список опубликованных работ по ТЕМЕ диссертации

Работы, опубликованные в рецензируемых журналах

1. Гусев, Н.Ф. Флавоноиды растений рода Veronica L. / Н.Ф. Гусев, Н.М. Гусева, С.В. Теслов // Химия природных соединений. - 1974. - Т. 4. -С. 521.

2. Гусев, Н.Ф. Флавоноиды Veronica officinalis L. / Н.Ф. Гусев, Г.Л. Глумов, С.В. Теслов // Химия природных соединений. - 1975. - Т. 2. С. 253.

3. Гусев, Н.Ф. Флавоноиды Veronica spicala L. // Н.Ф. Гусев, Г.Л. Глумов, С.В. Теслов // Химия природных соединений. - 1977. - Т. 5. - С. 704.

4. Гусев, Н.Ф. Запасы сырья дикорастущих лекарственных растений в западной и северо-западной районах Оренбургской области t А.В. Хлебников, Г.И. Олешко, Н.Ф. Гусев // Растительные ресурсы. - 1989. - Т. 25. - Вып. 2. -С. 180-186.

5. Гусев, Н.Ф. Реакция травянистых растений на атмосферное загрязнение / Н.Ф. Гусев, О.Н. Немерешина // Земледелие. - 2003. - № 5. - С. 19-20, С. 37-38.

6. Гусев, Н.Ф. К вопросу о содержании биогенных элементов в растениях рода Veronica L. Предуралья / Н.Ф. Гуссв, О.Н. Немерешина // Вестник Оренбургского государственного университета. Биоэлементология. - 2004. - № 4 (29). - С. 30-32.

7. Гусев, Н.Ф. Состояние флоры южных районов Оренбургской области / О.Н. Немереншна, Н.Ф. Гусев // Земледелие. - 2004. -- № 4. _ с. 37-38.

8. Гусев, Н.Ф. Влияние техногенного загрязнения на содержание флаво-ноидов в растениях семейства норичниковые стенного Предуралья // О.Н. Не-мерешина, Н.Ф. Гусев // Вестник Оренбургского государственного университета. - 2004. - № 10 (35). - С. 123-127.

9. Гусев, Н.Ф. Некоторые аспекты интродукции лекарственных растений на Южном Урале / Н.Ф. Гусев, О.Н. Немереншна // Вестник РАСХН. - 2005.

- №> 6. -С. 15-17.

10. Гусев, Н.Ф. К исследованию флавоноидов Veronica incana L. стенного Предуралья // Н.Ф. Гусев, О.Н. Немереншна // Вестник Оренбургского государственного университета. Биология и медицина. - 2005. - № 12 (50). -С. 96-99.

11. Гусев, Н.Ф. К вопросу о содержании микроэлементов в сырье перспективных видов лекарственных растений Южного Предуралья / 0.11. Немереншна, Н.Ф. Гусев // Вестник Оренбургского государственного университете. Енсэлстснтоло!«и. — 2006. — Jiu i2 (62). — l. i67—

12. Гусев, Н.Ф. Биологические особенности и выращивание Veronica officinalis L. в Предуральс / Н.Ф. Гусев, О.Н. Немереншна, В.О. Козьминых // Вестник Оренбургского государственного университета. - 2006. - № 5 (55).

- С. 94-99.

13. Гусев, Н.Ф. Вероника ложноключевая, как новый вид для Южного Предуралья / Н.Ф. Гусев, О.Н. Немереншна, И. А. Степанова // Вестник Оренбургского государственного университета. - 2006. - № 5 (55).- С. 99-102.

14. Гусев, Н.Ф. К вопросу о содержании микроэлементов в траве Veronica anagalloides Guss. Южного Предуралья / Н.Ф. Гусев, О.Н. Немереншна // Материалы 2 международной научно-практ. конференции «Биоэлементы». -Оренбург: ИПК ГОУ ОГУ, 2007. - С. 17-19.

15. Гусев, Н.Ф. О некоторых аспектах рационального использования лекарственных растений Предуралья / Н.Ф. Гусев, О.Н. Немерешина, В.Н. Зайцева // Известия ОГАУ. - 2009. - № 2(22). - С. 308-311.

Список основных научных работ, опубликованных

в различных изданиях

16. Гусев, Н.Ф. Некоторые вероники Урала и их антибактериальные свойства / Н.Ф. Гусев, Г.А. Глумов, Ю.А. Кожевников, Н.М. Гусева Н Изыскание фармакологических и химиотерапевтических средств из продуктов синтеза и природных веществ: сборник. - Пермь: Звезда, 1977. - С. 107-111.

17. Гуссв, Н.Ф. Состояние и перспективы изучения полезных растений Урала / Н.Ф. Гусев, Г.А. Глумов // Инф. матер. Охрана и рациональное ис-

пользование биологических ресурсов Урала, дикорастущая флора и растительность. У НЦ АН СССР. - Свердловск, 1978. - С. ] 6 18.

18. Гусев, Н.Ф. Лекарственные растения 11редуралья / Н.Ф. Гусев, ГА. Глумов // Инф. матер. Охрана и рациональное использование биологических ресурсов Урала. Флора и фауна. УНЦ АН СССР. - Свердловск, 1980. - С. 3-4.

19. Гусев, Н.Ф. Лекарственные растения Кунгурско-Красноуфимской лесостепи Предуралья / Н.Ф. Гусев, Г.А. Глумов // Инф. матер.,Охрана и рациональное использование биологических ресурсов Урала, Флора и фауна. УНЦ АН СССР. - Свердловск, 1980. - С. 24-26.

20. Гусев, Н.Ф. Вероники Предуралья и их использование / Н.Ф. Гусев, Г.А. Глумов // Инф. матер. Охрана и рациональное использование биологических ресурсов Урала. Флора и фауна. УНЦ АН СССР. - Свердловск, 1980. - С. 18-20.

21. Гусев, Н.Ф, Фенолкарбоновые кислоты вероники колосистой / Н.Ф. Гусев // Вопросы ре!улирования устойчивого роста и развития растений: межвуз. сб. науч. тр. - Пермь: Изд. Пермскою гос. ун-та, 1981. - С. 121-123.

22. Гусев, Н.Ф. Лекарственные растения лесных и луговых фитоценозов Пермской области, их использование и охрана / Н.Ф. Гусев // Всесоюзное совещание ботаников педагогических вузов. - Пермь: Изд. Пермского псд. ин-та, 1983.-С. 121-123.

23. Гусев, Н.Ф. К исследованию антимикробной активности некоторых »идол вероник / Н.Ф. Гусев, H.A. Колеватова // Вопросы экологической физиологии растений: сб. науч. трудов. - Пермь: Изд. Пермскою гос. ун-та, 1984. - С. 53-56.

24. Гусев, Н.Ф. К исследованию иридоидов вероники седой / Н.Ф. Гусев, П.М. Гусева // Вопросы экологической физиологии растений: сб. науч. трудов. - Пермь: Изд. Пермского гос. ун-та, 1985. - С. 134-136.

25. Гусев, Н.Ф. Фенолкарбоновые кислоты вероники седой / Н.Ф. Гусев, Н.М. Гусева, H.A. Вотропина // Ботанические исследования на Урале: сборник науч. тр. - Свердловск: Изд. УНЦ АН СССР, 1986. - С. 132-134.

26. Гусев, Н.Ф. К исследованию алкалоидное™ вероники порученной / Н.Ф. Гусев, Н.М. Гусева, A.A. Зиновьева // Вопросы экологической физиологии растений: сб. науч. трудов. - Пермь: Изд. Пермского гос. ун-та, 1986. - С. 60 - 62.

27. Гусев, Н.Ф. О цветении вероники длиннолистной / Н.Ф. Гусев, Н.М. Гусева, A.A. Зиновьева // Проблемы размножения цветковых растении: сборник. - Пермь: Изд. Пермского гос. ун-та, 1987. - С. 79.

28. Гусев, Н.Ф. К исследованию вегаативных органов вероники порученной / Н.Ф. Гусев // Рост, развитие и адаптация растений к экстремальным факторам: сб. науч. трудов. - Пермь: Изд. Пермского гос. ун-та, 1987, - С. 41-43.

29. Гусев, Н.Ф. К хемосистсматике видов рода Вероника / Н.Ф. Гусев, Н.М. Гусева // Ботанич. исследования на Урале: сборник. - Свердловск: Изд. УНЦ АН СССР, 1988. - С. 89-91.

30. Гусев, Н.Ф. К исследованию флавоноидов вероники Андерсона / Н.Ф. Гусев, Н.В. Носенкова, О.Н. Гусева // Сб. науч. трудов Пермского государственного университета, - Пермь, 1990. - С. 30-33.

31. Гусев, Н.Ф. К исследованию флавоноидов вероники седой / Н.Ф. Гусев, М.В. Зеленина, В.Б. Марцешок, Н.М. Гусева // Ботанические исследования на Урале: сборник. - Свердловск: Изд. УрНЦ АН СССР. Ин-т Экологии, 1990.-С. 77-79.

32. Гусев, Н.Ф. К исследованию анатомии надземных органов вероники лекарственной / Н.Ф. Гусев, М.В. Зеленина, В.Б. Марцешок, Н.М. Гусева // Ресурсы и рациональное исн-е лекарственных растений: сборник. - Пермь: Изд. Г1ГФИ, 1991.-С. 13-20.

33. Гусев, Н.Ф. К исследованию флавоноидов вероники тимьянолистной / Н.Ф. Гуссв, М.В. Зеленина, Н.М. Гусева// Межвуз. сборник научных трудов. - Пермь: Изд. Г1ГУ, 1991. - С. 41-32.

34. Гусев, Н.Ф. К исследованию анатомии вегетативных органов вероники лекарственной / Н.Ф. Гусев, В.Б. Марцешок, М.В. Зеленина, Н.М. Гусева // Сб. науч. трудов ПГФИ. - Пермь, 1991. - С. 91-95.

35. Гусев, Н.Ф. О влиянии токсичных выбросов газоперерабатывающей промышленности на влияние флавоноидов в веронике седой / Н.Ф. Гуссв, О.Н. Нсмерепшна // Генетические ресурсы России и сопредельных государств: сб. науч. трудов. - Оренбург: Издательство ОГПУ, 1999. - С. 19.

36. Гусев, Н.Ф. К исследованию распространения дикорастущих лекарственных растений в Оренбуржье / Н.Ф. Гусев, A.B. Хлебников, О.Н. Гусева // Материалы межвуз. конф,, посвящен, памяти НИ. Вавилова. - Оренбург: Издательство ОГПУ, 1998. - С. 32-33.

37. Гусев, Н.Ф. Механизм влияния атмосферных примесей на ассимилирующие органы высших растений / Н.Ф. Гусев, О.Н. Немсрешина // Степи Сев. Нвразии. Эталонные ландшафты: проблемы охраны, экологической реставрации и использования: материалы 3 междунар. симпозиума. - Оренбург: ИПК Газпромпсчать, 2003. - С. 366-368.

38. Гусев, Н.Ф. О некоторых адаптивных особенностях растительного покрова степного Предуралья к техногенному воздействию / Н.Ф. Гусев, О.Н. Немерешина // Сб. конференции ученых аграрных вузов Урала. - Челябинск: Изд. Челяб. агр. ун-та, 2002. - С. 421-423.

39. Гусев, Н.Ф. О некоторых аспектах амтрогготсхиогешюго влияния на степные фитоценозы / Н.Ф. Гуссв, О.Н. Немерешина // Повышение устойчивости биоресурсов на адаптивно-ландшафтной основе: сб. тр. междунар. науч.-нракт. конф. - Оренбург: Издательский центр ОГАУ, 2003. - С. 258-261.

40. Гуссв, Н.Ф. Виды рода вероника Кушурско-Красноуфимской лесостепи и перспективы их использования / Н.Ф. Гусев, О.Н. Немерешина // По-

вышсние устойчивости биорссурсов на адаптивно-ландшафтной основе: сб. трудов междунар. науч.-практ. конф. - Оренбург: Издательский центр ОГЛУ, 2003. С. 8-10.

41. Гусев, П.Ф. Ресурсный потенциал лекарственных растений южных районов Оренбургской области / O.I1. Нсмерешина, Н.Ф. Гусев // Университетский меридиан. - 2004. - № 2. - С. 24.

42. Гусев, Н.Ф. Ресурсы нишепых и лекарственных растений степного Предуралья / Н.Ф. Гуссв, О.И. Нсмерешина // Интеграция традиционной, народной и академической медицины в системе здравоохранения: сб. трудов областной науч.-практ. конф. при ОГМА. - Оренбург: Изд. ОГМА, 2005. -С. 27-28.

43. Гуссв, Н.Ф. Особенности биохимического состава травянистых растений в условиях атмосферного загрязнения / Н.Ф. Гуссв // Интеграция традиционной, народной и академической медицины в системе здравоохранения: сб. трудов обл. науч.-практ. конф. при ОГМА - Оренбург: Изд. ОГМА, 2005. - С. 58-60.

44. Гусев, Н.Ф. Антибактериальное исследование препаратов из видов Veronica L, Предуралья / Н.Ф. Гусев, О.Н. Нсмерешина // Известия ОГАУ. -2006. - № 4 (8). - С. 43-47.

45. Гуссв, Н.Ф. К вопросу об оптимизации и перспективах использования биологических ресурсов региона Южного Урала /11.Ф. Гуссв, O.l 1. Нсмерешина // Сб. ст. V междунар. конф. «Россия как трансформирующееся общество: экономика, культура, управление»: науч. вестник 01 'ИМ. - Оренбург, 2006. - С. 153 155.

46. Гуссв, Н.Ф. К вопросу о новых перспективных видах лекарственного растительного сырья в южных областях России / Н.Ф. Гусев, O.l 1. Нсмерешина // Известия ОГАУ. - 2008. - № 3(19). - С. 258 261.

Монографии

47. Гуссв, Н.Ф. Лекарственные растения на грядках / Н.Ф. Гуссв, М.В. Зеленина, Т.И. Вотинова и др. - Пермь: Изд. «Нолипринт», 1995. - 266 с.

48. Гусев, Н.Ф. Растения на службе человека / Н.Ф. Гуссв, О.Н. Гусева, Т.А. Крутова - М.: Ника-5, 1992. - 150 с.

49. Гуссв, Н.Ф. Целебные силы пищевых растений в профилактике здоровья /Н.Ф. Гуссв, Г.Н. Соловых, B.C. Кудрин, О.Н. Нсмерешина. - Оренбург: Полиграфист, 2002. - 240 с.

50. Гуссв, Н.Ф. Лекарственные растения Оренбуржья (ресурсы, выращивание и использование) / Н.Ф. Гусев, Г.В. Петрова, О.Н. Нсмерешина. - Оренбург: Издательский центр ОГАУ, 2007. - 332 с.

Гусев Николай Федорович

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОС ТИ И ПЕРСПЕКТИВЫ

ИСПОЛЬЗОВАНИЯ РАСТЕНИЙ РОДА VERONICA L. (СЕМ. SCROPHULARIACEAE JUSS.) ЛЕСОСТЕПНОГО И СТЕПНОГО ПРЕДУРАЛЬЯ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Подписано в печать 15.02.10. Формат 60x84 1/16. Усл. печ. л. 2,0. Печать оперативная. Бумага офсетная. Гарнитура Тайме. Заказ № 3476. Тираж 100 экз.

Издательский центр ОГАУ. 460795, г. Оренбург, ул. Челюскинцев, 18. Тел. (3532) 77-61-43

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Гусев, Николай Федорович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ;

ЛЕСОСТЕПНОГО И СТЕПНОГО ПРЕДУРАЛЬЯ.

1.1. Кунгурско-Красноуфимская островная лесостепь Среднего ^

Предуралья.

1.1.1. Общая характеристика и физико-географические особенности лесостепи.

1.1.2. Растительность и ее особенности.

1.2. Лесостепные и степные зоны Башкирского Предуралья.

1.2.1. Общая характеристика и физико-географические особенности территории.

1.2.2. Ботанико-географическая зональность и растительность

1.3. Степи Оренбургского Предуралья.

1.3.1. Общая характеристика и физико-географическое районирование территории.

1.3.2. Ботанико - географическая зональность и растительность

1.4. Сравнительная характеристика районов исследования.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Характеристика объекта исследований.

2.2. Геоботанические исследования.

2.3. Методы морфолого-анатомического изучения растений.

2.4. Методы фитохимического исследования.

2.4.1. Получение извлечений для качественных реакций и хроматографического анализа.

2.4.2. Полифенольный комплекс: флавоноиды, фенолкарбоновые кислоты и дубильные вещества.

2.4.3. Иридоиды.

2.4.4. Азотсодержащие вещества.

2.4.5. Кумарины, сапонины, сердечные гликозиды и аскорбиновая кислота.

2.4.6. Исследование макро- и микроэлементного состава видов Veronica L.

2.5. Локализации биологически активных веществ в растениях.

2.6. Выделение биологически активных веществ из растительного сырья.

2.7. Физико-химические методы исследования

2.8. Количественное определение биологически активных веществ и статистическая обработка результатов исследования.

2.9. Испытания антимикробной активности препаратов из растительного сырья.

ГЛАВА 3. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ, АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИХ И ФИТОХИМИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ ВИДОВ РОДА VERONICA L.

ЛЕСОСТЕПНОГО И СТЕПНОГО ПРЕДУРАЛЬЯ.

3.1. Изученность лекарственных растений лесостепной и степной зон Предуралья.

3.1.1. Кунгурско-Красноуфимская лесостепь.

3.1.2. Башкирское Предуралье.

3.1.3. Оренбургское Предуралье.

3.2. Виды рода Veronica L., как лекарственные растения.

3.3. Систематическое положение, биологические и анатомоморфологические особенности видов

3.4. Эколого-географическое распространение видов Veronica L.

3.5. Виды рода Veronica L. на Урале. * ^

3.6. Характеристика биологически активных веществ и микроэлементов, обнаруженных в растениях рода Veronica L. Предура

ГЛАВА 4. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ, АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ И ГИСТОХИМИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ РАСТЕНИЙ РОДА VERONICA L. ЛЕСОСТЕПНОГО И СТЕПНОГО ПРЕДУРАЛЬЯ.

4.1. Анатомо-морфологические и биологические особенности видов рода Veronica L.

4.1.1. Veronica officinalis L. - вероника лекарственная.

4.1.1.1. Биологические особенности и интродукция вида в

4.1.2. Veronica spicata L. - вероника колосистая.

Предуралье .2. Veron

4.1.2.1. Биологические особенности и флуктуации Veronica

1 í^R spicata L. в Оренбургском Предуралье.

4.1.3. Veronica incana L. - вероника седая.

4.1.4. Veronica anagalloides Guss. - вероника ложноключевая.

4.2. Гистохимическое исследование видов рода Veronica L.

ГЛАВА 5. ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСТЕНИЙ РОДА VERONICA L. РАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ГРУПП В ЛЕСОСТЕПНОМ И СТЕПНОМ ПРЕДУРАЛЬЕ.

5.1. Фитоценотические особенности видов рода Veronica L. в Кун-гурско - Красноуфимской лесостепи Среднего Предуралья.

5.1.1. Эколого-географические особенности и продуктивность видов

5.2. Фитоценотические особенности видов рода Veronica L. в Башкирском Предуралье.

5.2.1. Эколого-географические особенности и продуктивность видов

5.3. Фитоценотические особенности видов рода Veronica L. в районах Оренбургского Предуралья.

5.3.1. Эколого-географические особенности и продуктивность видов.

5.4. Синэкологический оптимум и продуктивность Veronica officinalis L. в растительных сообществах Предуралья.

5.4.1. Кунгурско-Красноуфимская лесостепь.

5.4.2. Башкирское Предуралье.

5.4.3. Оренбургское Предуралье.

ГЛАВА 6. ФИТОХИМИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ РАСТЕНИЙ РОДА VERONICA L. ЛЕСОСТЕПНОГО И СТЕПНОГО

ПРЕДУРАЛЬЯ.

6.1. Исследование видов рода Veronica L. на основные группы биологически активных веществ.

6.2. Фитохимическое исследование Veronica officinalis L. - вероника лекарственная.

6.2.1. Азотсодержащие вещества.

6.2.2. Флавоноиды.

6.2.2.1. Хроматографическая характеристика соединений

6.2.2.2. Количественное содержание суммы соединений

6.2.2.3. Выделение флавоноидов.

6.2.2.4. Исследование и идентификация флавоноидов.

6.2.3. Фенолкарбоновые кислоты.

6.2.3.1. Хроматографическая характеристика.

6.2.3.2. Выделение веществ.

6.2.3.3. Исследование и идентификация фенолкарбоновых кислот.

6.2.3.4. Количественное определение суммы соединений.

6.2.4. Дубильные вещества.

6.2.5. Иридоиды.

6.2.5.1. Выделение и исследование иридоидов.

6.2.5.2. Количественное определение суммы иридоидов.

6.2.6. Аскорбиновая кислота.

6.3. Исследование полифенольного комплекса видов Veronica L.

6.3.1. Veronica spicata L. - вероника колосистая.

6.3.2. Veronica incana L. - вероника седая.

6.3.3. Veronica anagalloides Guss. - вероника ложноключевая.

6.4. Сравнительное исследование содержания биологически активных веществ и микроэлементов в видах рода Veronica L. разных секций и экологических групп.

6.4.1.Биологически активные вещества.

6.4.2. Микроэлементы.

ГЛАВА 7. ИСПЫТАНИЯ АНТИМИКРОБНОЙ АКТИВНОСТИ

ПРЕПАРАТОВ ИЗ СЫРЬЯ ВИДОВ РОДА VERONICA L.

7.1. Технология изготовления препаратов.

7.2. Исследование антимикробной активности.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биологические особенности и перспективы использования растений рода Veronica L. (сем.. Scrophulariaceae Juss.) лесостепного и степного Предуралья"

Актуальность работы

Характерной особенностью современного этапа развития общества является увеличение использования природно - ресурсного потенциала: богатств недр, земельных ресурсов, гидросферы, ресурсов растительного и животного мира. В связи с указанным на передний план выдвигаются две глобальные проблемы: исчерпаемость природных ресурсов и состояние окружающей среды. Исчерпае-мость природных ресурсов напрямую связана с процессом синантропизации растительности, обеднением флоры, уменьшением биоразнообразия и истощением запасов дикорастущих лекарственных растений, что представляет проблему заготовки лекарственного растительного сырья, необходимого для нужд здравоохранения. Поэтому одной из актуальных проблем медицинской и биологической науки является поиск новых источников лекарственного растительного сырья, способных расширить сырьевую базу и обновить ассортимент лекарственных средств растительного происхождения.

Лекарственные препараты, получаемые из растений, занимают достойное место среди средств профилактики и лечения многих заболеваний (Машковский, 2008; Государственная фармакопея., 1990; Блинова и др., 1996; Муравьева и др., 2002; Бурбелло и др., 2004; Куркин и др. 2008). На сегодняшний день в Государственном реестре лекарственных средств МЗ РФ в разделе «Лекарственные растения.» (2001) отмечено около 300 видов растений, применяемых в научной медицине и используемых для приготовления лекарственных средств. В целом же в фитотерапии — научной и народной медицине, гомеопатии и ветеринарии используется около двух тысяч видов растений (Кьосев, 2005). При этом следует отметить, что биоразнообразие лекарственных растений используется человеком далеко не полностью в связи с отсутствием данных о ресурсах, недостатком сведений о составе биологически активных веществах (БАВ) в объектах, обладающих активностью и малой изученностью фармакологических свойств их препаратов. С другой стороны эта категория природных ресурсов особенно уязвима вследствие антропогенного воздействия, что приводит к деградации растительных сообществ, сокращению ареала лекарственных растений, уменьшению их обилия и биоразнообразия различных местообитаниях. Указанная проблема является актуальной для региона Урала и, в частности, обширной территории лесостепного и степного Предуралья.

В последние годы спрос на лекарственные препараты, получаемые из растений, удовлетворяется меньше чем на 50%. Отмеченное связано с тем, что под влиянием антропогенного фактора произошли значительные изменения в растительном покрове многих регионов Российской Федерации и, к сожалению, не в лучшую сторону.

Лекарственные растения помимо прямого назначения доставляют человеку витамины, полифенольные соединения, микроэлементы, фитонциды, камеди, слизи, аминокислоты, ферменты, пектины и другие соединения, действующие благоприятно на процессы метаболизма, повышающие иммунитет и сопротивляемость организма к инфекциям, способствующие нейтрализации вредных продуктов и ускорению их выведения из организма.

Повсеместное распространение многих лекарственных растений, значительная дешевизна полученных из них препаратов и высокая физиологическая активность комплекса биологически активных веществ, содержащихся в растениях - все это не может не привлекать внимание исследователей и населения.

Решение данной проблемы возможно путем изучения распространения перспективных видов, исследования химического состава растений и фармакологических свойств их фитопрепаратов, что способствует внедрения в медицинскую практику растений народной медицины.

Все вышеизложенные факторы послужили причиной для настоящего исследования.

Материалы для исследований были собраны нами в лесостепной и степной зонах Предуралья, включающих Кунгурско-Красноуфимскую лесостепь Среднего Предуралья и Южное Предуралье — районы Башкортостана и Оренбургское Предуралье. Указанные территории обладают значительными запасами природных растительных ресурсов (Горчаковский, 1968; Кучеров, 1973; Глумов и др., 1980; Алексеев и др., 1988, 1989; Горчаковский и др., 1994; Хлебников, 1994;

Рябинина, 1998; Гусев и др., 1987, 2002, 2004, 2007), которые могут быть использованы в медицинской практике и хозяйственной деятельности человека.

Исследуя флору Предуралья в период экспедиций (1970-1988 гг. и 19902003 гг.), мы особо остановились на растениях рода Veronica L., семейства Норичниковых - Scrophulariaceae Juss., встречающихся почти на всех континентах (Флора., 1955; Еленевский, 1978), имеющих обширный ареал в Евразии (Вульф, 1914; Flora Europaea, 1964, 1968; Флора Европейской. 1981) и, в частности, в районах Предуралья (Горчаковский и др., 1994; Алексеев и др., 1989; Рябинина, 1998; Рябинина,Князев, 2009). Значительное число видов указанного рода широко применяются в фитотерапии нашей страны и ряда стран Западной Европы и Центральной Азии (Diener, 1969; Dörfer, Roselt, 1971; Ковалева, 1971; Йорданов, Бойчинов, 1972; Махлаюк, 1992; Протасеня, Василенко, 1992; Сафонов, 1996; Deutsches, 1997; Твичел, 1998, Михайлов, 2000).

Препараты из растений рода Veronica L. обладают противовоспалительным, отхаркивающим, седативным, кровоостанавливающим, антитоксическим и рано-заживляющим действием (Насыров,1970, 1972; Махлаюк, 1992; Орлова, 2001; Кьосев, 2005). Некоторые виды рода Veronica L. обладают противораковым действием. К таким видам относятся Veronica chamaedrys L., V. anagallis L. и V. officinalis L., применяемые при раке желудка и кишечника (Богоявленский, 1955; Яценко-Хмелевский, 1960; Гольдберг и др., 2000). Вероника лекарственная — Veronica officinalis L., кроме того, включена в состав многих сборов, лечебных чаев и биологически активных пищевых добавок (Насыров, 1970, 1972; Сафонов, 1996; Носаль, 1997; Твичел, 1998, Преображенский, 2001; Лавренов, Лавренова, 2006).

В целом семейство Норичниковых относится к малоизученной группе растений и практически не используются в научной медицине, кроме видов рода Digitalis L., являющихся источником сердечных гликозидов.

В последние годы активизировались научные исследования по изучению растительных источников биологически активных веществ ( БАВ ), как основы для разработки лекарственных препаратов. Так, из видов указанного семейства прошли испытания и разрешены к применению в фитотерапии: вероника виргинская ( Veronica virginica), как противовоспалительное, при желудочно - кишечных заболеваниях; коровяк густоцветковый (Verbascum densiflorum ) - му-колитическое средство; норичник Бюргера ( Scrophularia Burgeri ), как срество, улучшающее кровообращение. Потенциальными источниками БАВ являются растения родов Euphrasia L. (очанка), Linaria Mill.(льнянка), Odontites Ludw.(зубчатка), Melampymm L.(марьянник), широко и эффективно используемые в народной медицине и гомеопатии для лечения заболеваний желудочно — кишечного тракта, сердечно - сосудистой и нервной системы, в качестве седа-тивных и мочегонных средств (Насыров, 1972; Кьосев, 2005; Петриченко, Сухи-нина, 2006).

Виды Veronica L. широко используются в ветеринарной практике для лечения кожных болезней (Уткин, 1931; Махлаюк, 1992; Сечин и др., 2006), а их препараты, при исследовании на животных, показали эффективность при заболеваниях сердечно-сосудистой системы (Ермолин, 1969).

Сведения о распространении растений рода Veronica L. в Предуралье недостаточны и неполны, а материалы об их эколого-ценотической приуроченности противоречивы. Многие исследователи (Алексеев и др. 1989; Горчаковский и др.ид, 1994; Овёснов, 1998; Рябинина 1998, 2003), изучая территорию Предуралья, лишь фиксировали наличие видов Veronica в фитоценозах и сообществах, что не позволяет отразить их фитоценотические особенности и продуктивность в регионе.

Согласно литературным данным ряд видов Veronica L. содержит биологически активные вещества (Растительные ресурсы ., 1990), но в отношении многих растений указанного рода они неполны или совершенно отсутствуют. Сведений о содержании микроэлементов и витаминов в растениях рода Veronica L., произрастающих в Предуралье, в доступной нам литературе не обнаружено.

В пользу исследования свидетельствует факт, что ряд видов Veronica L.: V. officinalis L., V. chamaedrys L. является официнальными растениями в ряде стран Западной Европы - Австрия, Дания, Швейцария (Dorfler, Roselt, 1970; Weiss,

1974; Deutsches., 1997), используются в гомеопатии (Преображенский, 2001) и ветеринарной практике (Сечин и др., 2006).

Некоторые виды Veronica L.: V. spicata L., V. incana L. имеют обширный ареал в степной зоне Предуралья, встречаются на территории подверженной засухе и влияния промышленных поллютантов газохимического комплекса ООО «Газпром добыча Оренбург». Учитывая экологическую обстановку представляет интерес изучения воздействия Оренбургского газоперерабатывающего завода на анатомо-морфологические особенности видов Veronica L., встречающихся в зоне СЗЗ предприятия, и содержание в их надземных органах биологически активных веществ, что имеет значение при определении качества лекарственного растительного сырья.

Вопросы фитоценологии и экологии полезных растений тесно связаны с их продуктивностью и качеством растительного сырья. Поэтому в нашей работе значительное место отведено фотохимическому исследованию видов рода Veronica L., изучению их биологических и анатомо - морфологических особенностей, что необходимо для диагностики и идентификации лекарственного растительного сырья.

Результаты фитоценотических, биологических и фитохимических исследований растений рода Veronica L., произрастающих в Предуралье, позволяют выйти на новые рубежи по рациональному использованию растительных ресурсов данного региона и внедрению перспективных лекарственных растений в медицинскую практику.

Цель и задачи исследования

Целью настоящей работы является оценка и обоснование перспектив использования в фитотерапии растений рода Veronica L. лесостепного и степного Предуралья, способных расширить сырьевую базу и номенклатуру лекарственного растительного сырья.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

- провести инвентаризацию видового состава дикорастущих лекарственных растений, встречающихся в районах лесостепного и степного Предуралья, выявить их распространение и приуроченность к различным местообитаниям;

- изучить фитоценотические особенности видов рода Veronica L. в Предуралье, выявить оптимальные условия для исследуемых растений и определить их продуктивность в различных растительных сообществах;

- изучить анатомо-морфологические особенности и локализацию БАВ в перспективных к использованию в фитотерапии видов Veronica L., относящихся к разным экологическим группам, выявить их формы и установить диагностические признаю! лекарственного растительного сырья исследуемых растений;

- провести фитохимическое исследование и идентифицировать основные соединения, обладающие биологической активностью в надземных органах видов Veronica L.;

- исследовать содержание БАВ и химических элементов в видах Veronica L., встречающихся в различных зонах и местообитаниях Предуралья;

- определить содержание общей суммы БАВ в экстрактивных препаратах видов Veronica L., полученных с использованием различных способов экстракции и изучить их антимикробную активность; провести фитохимическое исследование и изучить анатомо - морфологические особенности, выявленного в ряде районов флоры Южного Урала вида Veronica L. -V. anagalloides Guss. (в. ложноключевая);

- обосновать возможность использования в современной фитотерапии растений рода Veronica L., встречающихся в лесостепном и степном Предуралье.

Научная новизна

Уточнен и дополнен флористический состав дикорастущих лекарственных растений, произрастающих в районах лесостепного и степного Предуралья и приуроченность видов к различным местообитаниям, что необходимо для разработки теоретических основ ресурсоведения и практической деятельности по заготовке лекарственного растительного сырья в регионе.

Установлены фитоценотические особенности растений рода Veronica L., выявлены их основные местообитания и оптимальные экологические условия, обеспечивающие максимальное обилие и продуктивность видов в различных растительных сообществах региона.

Изучены биологические, фитоценотические и ресурсные особенности Veronica officinalis L. в районах Среднего и Южного Предуралья.

Впервые проведен анализ сырья одиннадцати видов рода Veronica L., встречающихся в Предуралье, по содержанию биологически активных веществ, что позволило установить в растениях наличие комплекса соединений, основными из которых являются флавоноиды группы флавона и иридоиды группы аукубина.

Впервые установлен качественный состав полифенольных соединений -флавоноиды и фенолкарбоновые кислоты (от 13 до 23 веществ) в восьми видах Veronica L., произрастающих в Предуралье.

Впервые проведено углубленное фитохимическое исследование Veronica officinalis , встречающийся в Предуралье, и идентифицированы в сырье растения флавоноиды: цинарозид, апигенин-7-глюкуронид, лютеолин и апигенин; фенолкарбоновые кислоты: кофейная и хлорогеновая кислоты; холин и аукубин.

Выявлены перспективные виды Veronica L: V. spicata, V. officinalis, V. incana, лесостепного и степного Предуралья по содержанию БАВ и их количественному содержанию в надземных органах растений .

Проведено сравнительное фитохимическое исследование семи видов Veronica L. Предуралья и установлена зависимость содержания БАВ от местообитания растений и экологических факторов.

Выявлены диагностические признаки в анатомо-морфологическом строении надземных органов трех перспективных видов Veronica L., разных экологических групп и установлена локализация БАВ в листьях растений, произрастающих в различных экологических условиях.

Определен макро- и микроэлементный состав видов Veronica L., произрастающих в различных зонах Предуралья и установлено их влияние на накопление БАВ в исследуемых растениях.

Установлено, что в исследуемых видах "Veronica L. основным соединением флавоновой природы является лютеолин, из иридоидов — аукубин, а из фенол-карбоновых кислот — кофейная, хлорогеновая и неохлорогеновая кислоты, которые следует считать хемосистематическим признаком секций рода: Pseudo-Lysimachium, Veronica и Beccabunga.

Проведены исследования по выбору способов экстракции и выявлению оптимального экстрагента для извлечения БАВ из лекарственного растительного сырья видов Veronica L., встречающихся в Предуралье.

Впервые изучена антимикробная активность экстракционных препаратов видов Veronica L. в отношении штаммов Staphylococcus aureus и Escherichia coli.

Изучено влияние изменчивости гидротермического режима (засуха в течение ряда лет), на остепененных пойменных лугах Оренбургского Предуралья, вызывающее изменчивость фитоценозов — явление многолетней флуктуации, приводящее к изреженности растительного сообщества и доминированию в нем степных видов, обладающих малой продуктивностью.

Впервые установлено, что неблагоприятные экологические факторы - многолетние флуктуации и промышленные выбросы Оренбургского газоперерабатывающего завода, оказывают влияние на содержание флавоноидов, как антиоксидантов, вырабатываемых растениями в ответ на стрессовые ситуации в окружающей среде.

Практическая значимость

Результаты научно-исследовательской работы являются обоснованием природоохранных мероприятий федеральной целевой программы «Экология и природные ресурсы России» на 2002-2010 гг. применительно к Предуралью и Оренбургской области.

Результаты исследования представляют интерес при составлении кадастра лекарственных растений в различных зонах Урала, реализации программы по изучению ресурсов и сохранению биоразнообразия в регионе.

Научно обоснована целесообразность использования растений рода Veronica L. (вероника), семейства Scrophulariaceae Juss. (норичниковые) в современной фитотерапии.

В работе представлены материалы по исследованию фитоценотических особенностей Veronica officinalis в Предуралье и дан прогноз вероятностной встречаемости вида в различных растительных сообществах.

Выявленная зависимость химического состава и биологических особенностей видов рода Veronica L. от экологических факторов и зональности позволяют расширить теоретические представления о их влиянии на общий габитус растений, анатомо-морфологическое строение и содержание БАВ в лекарственном растительном сырье.

Результаты исследования фитоценотических особенностей видов Veronica L. и их приуроченности к различным местообитаниям могут быть использованы при организации заготовок растительного сырья и применения его в качестве компонента БАД, лечебных и профилактических лекарственных средств.

Для семи наиболее распространенных видов Veronica L. в районах лесостепного и степного Предуралья изучены эколого-географические и фитоцено-тические особенности, выявлена их приуроченность и встречаемость в различных местообитаниях, распределение в экологическом ряду и их продуктивность в различных местообитаниях.

Изучение анатомо-морфологических особенностей видов рода Veronica L., произрастающих в районах лесостепного и степного Предуралья, и установление их диагностических признаков, позволяют определить подлинность лекарственного растительного сырья исследуемых растений.

Уточнен и дополнен список дикорастущих лекарственных растений, встречающихся в различных сообществах лесостепного и степного Предуралья, и приуроченность видов к различным местообитаниям, что следует использовать при заготовке лекарственного растительного сырья в регионе.

Результаты исследований антимикробной активности экстракционных препаратов видов Veronica L. являются основой для разработки лекарственных средств противовоспалительного, антиоксидантного и антимикробного действия.

Виды рода Veronica L. могут быть использованы как декоративные растения и в качестве озеленителей в городах, в ботанических садах, скверах и парках.

Исследовано явление флуктуации - изменчивости фитоценозов при изменении гидротермического режима (засуха и отсутствие затопления в течение ряда лет полыми видами р. Урал) на остепненных пойменных лугах, в степной зоне Оренбургского Предуралья, приводит к изреженности растительного сообщества, внедрению в него степных видов и увеличению их ксероморфности, что способствует ухудшению качества фитомассы и уменьшению кормовой базы.

Препараты, изготовленные на основе растений рода Veronica L., используются в практической деятельности Оренбургского центра традиционной и народной медицины (г. Оренбург).

Материалы, опубликованные в научных статьях и в диссертационной работе могут быть использованы в учебном процессе при изучении курсов: ботаники, фармакогнозии, физиологии растений, биогеографии, природопользования Оренбургского государственного аграрного университета, на фармацевтических факультетах Башкирской государственной и Оренбургской государственной медицинских академиях, в Пермской государственной фармацевтической академии, в отделах фармации Министерства здравоохранения областей: Свердловской, Оренбургской, Пермского края и Республики Башкортостан, в муниципальных и частных аптеках.

Положения, выносимые на защиту

На защиту выносятся: результаты биологических, фитоценотических, мор-фолого-анатомических, экологических и фитохимических исследований, а также обоснование возможности использования растений рода Veronica L. в фитотерапии. По результатам проведенного нами исследования одиннадцати видов Veronica L. Предуралья установлено, что наиболее перспективными для дальнейшего испытания фармакологических свойств следует считать виды:

У.оГйстаНБ Ь., V. Бр1са1а Ь., V. тсапа Ь., имеющие широкое распространение и отличающиеся высоким содержанием биологически активных веществ (флаво-ноидов, фенолкарбоновых кислот и иридоидов).

Связь задач исследования с проблемным планом

Диссертационная работа выполнена в соответствии с планом научных исследований Оренбургского ГАУ (Государственная регистрация № 01.2.00105541) и Оренбургского ГПУ (Государственная регистрация № 4226 Г от 16.08.94 г.).

Апробация работы

Основные положения работы представлены, доложены и обсуждены на многочисленных научных и научно-практических конференциях «Изучение препаратов растительного и синтетического происхождения» (Томск, 1976), «Охрана и рациональное использование биологических ресурсов Урала» (Свердловск, 1978), «Ресурсы и рациональное использование лекарственных растений» (Пермь, 1991), научно-практическая конференция «Вопросы традиционной, научной и академической медицины в системе здравоохранения» (Оренбург, 2006); на региональных конференциях «Перспективы развития исследований по естественным наукам на Западном Урале» (Пермь, 1981), «Охрана и рациональное использование биологических ресурсов Урала. Флора и фауна» (Свердловск, 1980), «Ботанические исследования на Урале» (Свердловск, 1990), научно - практическая конференция «Интеграция традиционной, народной и академической медицины в системе здравоохранения» (Оренбург, 2006), на межрегиональной научно - практической конференции «Современные подходы к изучению и применению традиционной и народной медицины в оздоровлении населения» (Оренбург, 2004); на международных научно - практических конференциях «Генетические ресурсы России и сопредельных территорий» (Оренбург, 1999), «Повышение устойчивости биоресурсов на адаптивно — ландшафтной основе» (Оренбург, 2003), «Растительные ресурсы: качество и технология переработки, правовое регулирование и научно — технический прогресс» (Оренбург, 2003), «Научные основы и опыт применения биоэлементов в медицине, спорте, пищевой промышленности и сельском хозяйстве» (Оренбург, 2004), «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2006), «Биоэлементология» (Оренбург, 2007), «Россия как трансформирующееся общество» (Оренбург, 2006, 2007), «Проблемы устойчивости биоресурсов: теория и практика» (Оренбург, 2007, 2009); третий международной симпозиум «Степи Северной Евразии. Эталонные ландшафты: проблемы охраны, экологической реставрации и использования» (Оренбург, 2003); международная научно-практическая конференция «Оценка земельных ресурсов и создание адаптивных биоценозов в целях рационального природопользования: история и современность» (Оренбург, 2008); межвузовских научных конференциях «Вопросы питания, роста и развития растений» (Пермь, 1980), «Вопросы экологической физиологии растений» (Пермь, 1986), «Рост, развитие и адаптация растений к экстремальным факторам» (Пермь, 1987), «Проблемы размножения цветковых растений» (Пермь, 1987) и итоговых научных конференциях профессорско-преподавательского состава Пермской государственной фармацевтической академии (Пермь, 1976 — 1992 гг.) по проблемам «Ресурсы и рациональное использование лекарственных растений в регионе Урала», «Фотохимическое исследование перспективных к использованию растений», «Изыскание, изучение действия и анализ синтетических и природных биологически активных веществ», «Изыскание фармакологических и химиотерапев-тических средств из продуктов синтеза и природных веществ», «Фармакогностиче-ское исследование растений народной медицины», «Поиски растений, содержащих биологически активные вещества, обладающие высокой фармакологической активностью и способных расширить номенклатуру лекарственного растительного сырья», юбилейных научных конференциях и конференциях посвященных памятным датам.

Публикации

По результатам исследований автором опубликовано 69 работ, которые отражают основное содержание диссертации. В их числе изданы четыре монографии (в соавторстве), календарь «Лекарственные растения» и 15 научных статей в ведущих журналах, рекомендуемых ВАК для опубликования результатов исследований по теме диссертации.

Объем и структура диссертации

Диссертационная работа состоит из введения, 7 глав, общих выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 450 страницах компьютерного текста, включающего таблицы в количестве 75 и 95 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Гусев, Николай Федорович

ВЫВОДЫ

1. В районах лесостепного и степного Предуралья выявлено двадцать видов рода Veronica L., относящихся к различным экологическим группам (мезофиты, ксерофиты, ксеромезофиты, мезогигрофиты). Изучены фитоценотические, фи-тохимические и биологические особенности семи наиболее часто встречающихся видов Veronica L. в Предуралье, установлена их экологическая приуроченность, распределение в экологическом ряду и продуктивность в различных растительных сообществах. Установлено, что виды из группы мезогигрофитов -Veronica longifolia L. и Veronica beccabunga L. не подчиняются закону зональности и распространены по всей территории Предуралья.

2. Определен синэкологический оптимум для Veronica officinalis L., как перспективного к использованию в фитотерапии растения. Наиболее благоприятными экологическими условиями для вида, обеспечивающими максимальное обилие, высокую продуктивность и оптимальную вероятностную встречаемость растения в растительных сообществах представляют сосновые леса группы ассоциаций бор травяной и бор-зеленомошник Кунгурско-Красноуфимской лесостепи и темнохвойные и смешанные леса Башкирского Предуралья.

В Кунгурско-Красноуфимской лесостепи указанным параметрам удовлетворяют сосновые леса Красноуфимского района Свердловской области (биологический запас равен 77,76 кг/га, эксплутационный - 24,88 кг/га, а возможна ежегодная заготовка — до 9,0 кг/га). В указанных растительных сообществах с вероятностной встречаемостью и максимальной (до 95%) надежностью можно обнаружить от 9 до 13,5 растений на единицу площади.

В Башкирском Предуралье наиболее продуктивными ассоциациями для Veronica officinalis L. являются леса северных районов Башкортостана (Балта-чевский, Янаульский, Татышлинский, Караидельский, Аскинский), где возможна ежегодная заготовка лекарственного сырья (биологический запас - до 48 кг/га, эксплуатационный — до 17 кг/га, ежегодный — до 6,0 кг/га).

В незначительном обилии Veronica officinalis L. встречается в сосновых лесах группы ассоциаций бор-беломошник, бор травяной и бор- зеленомошник

Прибельско-Камских песков (Краснокамский район Башкортостана) и одноименных ассоциаций Бузулукского бора Оренбургского Предуралья, где нерациональна заготовка лекарственного сырья (до 3,2 кг/га) указанного вида.

3. Морфологические признаки некоторых видов Veronica L., встречающихся в районах лесостепного и степного Предуралья, имеют отличия от диагнозов, приводимых в фундаментальных литературных источниках. Для Veronica spicata L., как наиболее вариабельного вида, в районах Южного Предуралья выявлена форма V. spicata L. var.euxina.

Изучение биометрических показателей Veronica spicata L., произрастающей на остепененных пойменных лугах Оренбургского Предуралья, позволило выявить изменения анатомо-морфологических признаков вида и усиление его ксе-роморфности: изолатеральный (15-18%) и дорсовентральный (80-85%) тип строения листьев, уменьшение размеров вегетативных органов и увеличение количества мелких соцветий, что свидетельствует о пластичности растения и выживаемости в экстремальных условиях.

Анатомическое строение Veronica officinalis L., произрастающей в сосновых и елово-пихтовых (смешанных) лесах Предуралья существенных отличий не имеет, что позволяет судить об идентичности лекарственного растительного сырья, собранного в различных местообитаниях.

Методом сравнительного анализа анатомо-морфологических особенностей перспективных видов Veronica L.: Veronica officinalis L., Veronica spicata L. и Veronica incana L. - определен комплекс низко вариабельных признаков для диагностики цельного и измельченного растительного сырья.

Вид Veronica officinalis L., встречающийся в хвойных и смешанных лесах, проявляющий себя как энтомофильное растение, способен в определенных условиях к автогамности и может успешно выращиваться в культуре на территории Среднего Предуралья.

4. Исследования надземных органов одиннадцати видов рода Veronica L. Предуралья на основные группы биологически активных веществ (БАВ) показали, что наиболее характерными соединениями в растениях являются флавоноиды и иридоиды. Из других БАВ в исследуемых видах обнаружены: азотсодержащие соединения, дубильные вещества, в незначительном количестве сердечные гликозиды, кумарины и лактоны.

Сапонины обнаружены в значительных количествах в надземных органах Veronica teucrium L. и их следы отмечены в сырье Veronica incana L., Veronica prostrata L., Veronica chamaedrys L. и Veronica spicata L.

Высокое содержание БАВ обнаружено в сырье видов: Veronica offmalis L., Veronica spicata L., Veronica incana L., Veronica longifolia L. и Veronica spuria L., что позволяет считать указанные растения перспективными для дальнейшего исследования с целью использования в современной терапии.

5. Выявлен комплекс полифенольных соединений - флавоноиды и фенол-карбоновые кислоты (до 23 соединений) в восьми видах Veronica L. лесостепного и степного Предуралья. Флавоноиды в исследуемых видах на основании качественных реакций (проба Синода и проба Брианта) отнесны к группе флавона, присутствующих в растительном сырье, как в виде гликозидов, так и в виде аг-ликонов. В соцветиях: Veronica spicata L., Veronica incana L., Veronica longifolia L. и Veronica spuria L., кроме отмеченного, выявлены флавоноиды группы фла-вонола.

В пяти исследуемых видах Veronica L.: V. offiinalis L., V. incana L., V.spicata L.,V.longifolia L. и V.spuria L. методом хроматографии и УФ- и ИК-спектроскопии и в сравнении с аутентичными образцами идентифицированы флавоноиды: 5,7,3',4',-тетроксифлавон - лютеолин; 5,3',4'-триоксифлавон-7-0-Р-D-глюкопиранозид ( лютеолин-7-0-р-Б-глюкопиранозид) именуемый, как цина-розид; 5,4'-диоксифлавон-7-Р-0-глюкуронидопиранозид (апигенин-7-P-D-глюкуронид); 5,7,4'-триоксифлавон - апигенин. В траве V. anagalloides Guss. и V. chamaedrys L. идентифицированы те же флавоноиды, кроме апигенина, а в траве V. teucrium L. - только лютеолин.

В исследуемых видах Veronica L. идентифицированы фенолкарбоновые кислоты: кофейная, хлорогеновая, хинная, феруловая и неохлорогеновая, а в Veronica spuria L., кроме отмеченных — изоферуловая кислота.

Наибольшее содержание суммы флавоноидов (более 3%) обнаружено в сырье Veronica L., собранном в фазу цветения - начала плодоношения растений, произрастающих в южных районах степной зоны Предуралья.

Повышенное содержание суммы дубильных веществ, фенолкарбоновых кислот и аскорбиновой кислоты обнаружено в видах Veronica L., произрастающих на территории Кунгурско - Красноуфимской лесостепи Среднего Предуралья.

Виды Veronica L. секции Pseudo-Lysimachium (Veronica spicata L., Veronica incana L., Veronica longifolia L. и Veronica, spuria L.) почти идентичны по комплексу полифенольных соединений (флавоноиды и фенолкарбоновые кислоты) и имеют значительное сходство с Veronica officinalis L. (секция Veronica), что не согласуется с морфологическими признаками и систематическим положением видов.

6. Алкалоидоносность исследуемых видов Veronica L. обусловлена наличием азотсодержащих веществ, в частности, холина, идентифицированного различными методами исследования и содержание которого превалирует в сырье растений, произрастающих в районах Южного Предуралья.

7. В сырье изучаемых растений методом хроматографии обнаружено различное количество иридоидов (от двух до шести), два из которых идентифицированы как аукубин и каталпозид. Последний отсутствует в траве Veronica cha-maedrys L. и Veronica anagalloides Guss.

В надземных органах Veronica officinalis L. обнаружено пять веществ иридо-идной природы, одно из которых выделено и идентифицировано как аукубин, а два других идентифицированы методом хроматографии как каталпозид и изокаталпол.

Исследование динамики накопления иридоидов в видах Veronica L. по фазам развития растений дает возможность утверждать, что максимальное количество веществ иридодной природы содержится в фазу плодоношения (до 1,36%).

В листьях видов Veronica L. флавоноиды и иридоиды локализуются в тканях палисадной паренхимы и в клетках эпидермиса верхней стороны пластинки листа, а дубильные вещества — в отдельных клетках мезофилла и в обкладочных клетках проводящих пучков.

8. Виды Veronica L. (Veronica officinalis L., Veronica spicata L., Veronica in-cana L., Veronica longifolia L., Veronica spuria L.) лесостепного и степного Пре-дуралья имеют близкий химический состав биологически активных веществ, основными из которых являются флавоноиды, фенолкарбоновые кислоты, азотсодержащие вещества и иридоиды.

Хемосистематическими признаками указанных растений, пригодными в аналитических целях являются: флавоноиды группы флавона - лютеолин и ци-нарозид, азотсодержащее вещество — холин, иридоиды группы аукубина - ауку-бин и каталпозид и фенолкарбоновые кислоты - кофейная и хлорогеновая.

9. В зольном остатке надземных органов видов Veronica L., встречающихся в различных местообитаниях лесостепного и степного Предуралья, обнаружено до 17 химических элементов, оказывающих влияние на синтез и накопление биологически активных веществ в растениях. Концентрация химических элементов в исследуемых видах Veronica L. не превышает ПДК, принятых для чая (Сан.ПиН 2.3.2560-96).

10. Эффективность антимикробного действия препаратов из сырья видов Veronica L. определяется наличием биологически активных веществ и их количественным содержанием. Высокую антимикробную активность в отношении Staphylococcus aureus и Escherichia coli проявляют препараты, содержащие сумму фенолкарбоновых кислот (от 1 : 5000 до 1 : 160000).

Препараты, полученные из травы видов Veronica L. методом турбоэкстрак-ции, содержат повышенное количество суммы флавоноидов и проявляют антимикробную активность в отношении только Staphylococcus aureus и не деятельны в отношении Escherichia, coli, что связано с термической обработкой сырья, расщепляющих необходимые ферменты.

Высокая антимикробная активность препаратов из травы видов Veronica L. в отношении грамположительных микроорганизмов представляет практический интерес для разработки на их основе антибактериальных и противоспалитель-ных лекарственных средств.

11. По результатам исследования фитоценотических, фитохимических и микробиологических особенностей растений рода Veronica L. лесостепного и степного Предуралья установлено, что наиболее перспективными растениями в качестве источника биологически активных веществ являются: Veronica officinalis L., Veronica spicata L. и Veronica incana L., широко распространенные в районах лесостепного и степного Предуралья.

12. Лесостепные и степные районы Предуралья обладают значительным биоресурсным потенциалом дикорастущих лекарственных, медоносных и ягодных растений. Нами уточнен и дополнен список видового состава дикорастущих лекарственных растений (до 300 видов), встречающихся в естественных местообитаниях и выявлена их биоценотическая приуроченность, что необходимо для разработки теоретических основ ресурсоведения и практической деятельности по заготовке лекарственного растительного сырья в регионе.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Гусев, Николай Федорович, Оренбург

1. Абдрахманов, Г.М. Биогеография: Учебник для вузов / Г.М. Абдрахманов, Д.А.Криволуцкий, Е.ПМяло, Г.Н.Огуреева М.: Академия,2003. - С.103.

2. Аврорин, Н. А. Переселение растений на Полярный север: эколого-географический анализ / Н. А. Аврорин. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956. -286 с.

3. Авцын, А. П. Микроэлементы человека: этиология, классификация, органопатология / А. П. Авцын, А. А. Жаворонков, М. А. Риш.- М.: Медицина, 1991. -173 с.

4. Агелеуов, Е. А. Пойменные луга реки Урал / Е. А. Агелеуов. Алма - Ата, 1982. -223 с.

5. Агроклиматические ресурсы Оренбургской области. / Отв. ред. В.Н. Бодрикова -Л.: Гидрометеоиздат, 1971. —120 с.

6. Агроклиматический справочник по Пермской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1959.-109 с.

7. Агроклиматический справочник по Чкаловской области. — Л: Гидрометеоиздат, 1957.-208 с.

8. Ажгихин, И. С. Технология лекарств / И. С. Ажгихин. — М.: Медицина, 1975. С. 259,444.

9. Айзенман, Б. Е. Сравнение антибиотиков, образуемых микроорганизмами и высшими растениями (сходство и различия) / Б. Е. Айзенман // Фитонциды: сборник. -Киев, 1981.-С. 22-28.

10. Акопов, И. Э. Важнейшие отечественные лекарственные растения / И. Э. Акопов. — Ташкент: Медицина, 1986.-444 с.

11. Алания, М. Д. Фенольные соединения Astragalus brachycarpus / М. Д. Алания // Химия природных соединений. — 1976. № 5. — С. 813.

12. Алания, М. Д. Флавоноиды Hedyacarum sericeum, Н. caucasicum / М. Д. Алания // Химия природных соединений. -1983. № 5. - С. 646.

13. Алания, М. Д. Флавоноиды некоторых видов Astragalus L. Флоры Грузит / М. Д. Алания, Э. П. Кетертелидзе, Н. Ф. Комисаренко. Тбилиси, 2002. - С. 107.

14. Александров, В. Г. Анатомия растений / В. Г. Александров. М.: Высшая школа, 1966. - 4-е изд. - 431 с.

15. Александров, В.Г. Анатомия растений / В.Г. Александров. М., 1954. - 312 с.

16. Алексеев, Ю.В. Тяжелые металлы в почвах и растениях / Ю. В. Алексеев. JL: Аг-ропромиздат, 1987.- 142 с.

17. Алексеев, Ю.Е. Определитель высших растений Башкирской АССР / Ю. Е. Алексеев, А.Х. Галеева, И.А, Губанов и др. М.: Наука, 1989. - 375 с.

18. Алексеев, Ю. Е. Определитель высших растений Башкирской АССР / Ю. Е. Алексеев, Е. Б. Алексеев, К. К. Габбасов и др. М.: Наука, 1988. - 316 с.

19. Алексеев, Ю. Е. Лесные травянистые растения / Ю. Е. Алексеев, М. Г. Вахрамеева, Л. В. Денисова. М.: Агропромиздат, 1988. - 223. с.

20. Алексеенко, В. А. Экологическая геохимия / В. А. Алексеенко. — М.: Логос, 2000. -627 с.

21. Алехин, В. В. Растительность СССР в основных зонах / В. В. Алехин // Г. Вальтер. Основы ботанической географии / Г. Вальтер, В. Алехин М., Л., 1936. - С. 306 - 559.

22. Алехин, В. В. Растительность СССР в основных зонах / В. В. Алехин. М.: Советская наука, 1951. - 2-е изд. - С. 33 - 81, С. 139 - 320.

23. Амосова, Е. Н. Возможность использования лекарственных растений Сибири и Дальнего Востока для лечения злокачественных новообразований / Е. Н. Амосова, Е.

24. П. Зуева, Е. Д. Гольберг // Фармация. 1994. - № 6. - С. 32 - 37.

25. Андреева, О. А. Флавон гликозид Vicia balansae / О. А. Андреева, В. А. Бандюко-ва // Химия природных соединений. - 1983. - № 3. - С. 388.

26. Аникеева, С. М. Тибетский медицинский трактат «Манпаг-рин-чэн-чщунг-най» / С. М. Аникеева. Новосибирск, 1980. - С. 260 - 265.

27. Аникина, Э. Э. Некоторые данные о распространении лесостепных растений на северо-западе Пермской области / Э. Э. Аникина // Охрана природы на Урале. Пермь, 1961.-Вып2.-С. 107-109.

28. Анненков, Н. И. Ботанический словарь / Н. И. Анненков. СПб, 1878. - С. 377.

29. Аполлов, Б. А. Учение о реках / Б. А. Аполлов. M., 1963. - 423 с.

30. Артемкина, Н. А. Экстрактивные вещества хвои и побегов Picea abies (L.) Karst. Фенольные соединения, их выделение и идентификация / Н. А. Артемкина, В. И. Ро-щин // Растительные ресурсы. 2004. - Т. 40. - Вып. 3. - С. 77.

31. Асеева, JI. А. Некоторые аспекты систематики рода Veronica L. (Scrophulariaceae) / JT. А. Асеева // Международная конференция по систематике высших растений, посвященная 70-летшо со дня рождения В. Н. Тихомирова. М., 2002. - С. 9.

32. Асеева, Л. А. Некоторые морфологические признаки венчика представителей Veronica (Scrophulariaceae) и их значение для систематики рода / Л. А. Асеева // Ботанический журнал. 2003. - Т. 87. - № 8. - С. 69.

33. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР М.: ГУГК, 1980. - 340с.

34. Атлас Оренбургской области. М., 1993. - 18 с.

35. Атлас Оренбургской области.-Омск Роскартография, 1993.-40 с.

36. Афанасьева, H. F. Применение кариогеографических исследований к филогении рода Veronica / H. Г. Афанасьева, Л. 3. Мешкова. Ботанический журнал. — 1971. - Т. 46.-№2.-С. 247.

37. Афанасьева, Н. Г. Процесс оплодотворения у вероник (Veronica Sp.) / H. Г. Афанасьева, С. М. Окулова // Ботанический журнал. -1971. Т. 56. - № 5. — С . 656.

38. Афанасьева Ю.Т. Влияние извлечений из ряда лекарственных растений на иммунный ответ в эксперименте /Ю.Т. Афанасьева, Т.В. Пахомова, Н.Ж. Бойченко, В.В.

39. Сперанский // Растит, ресурсы. -2008.-Т.44, вып. 3. С. 118-122.

40. Бабаян Т.О. Применение антиоксидантов в комплексном лечении онкологических больных / Т.О. Бабаян, А.П. Арзамасцев. 1998. - №3. С. 39-40.

41. Балицкий, К. П. Лекарственные растения и рак / К. П. Балицкий, А. Л. Ворончова. Киев: Наукова Думка, 1982. - 376 с.

42. Бандюкова, В. А. Антибактериальная активность флавоноидов некоторых видов цветковых растений / В. А. Бандюкова // Растит, ресурсы. 1987. - Т. 23. - Вып. 4 — С. 607-611.

43. Бандюкова, В. А. Изучение флавоноидов софоры японской: Автореф. дисс. канд. фарм. наук / В. А. Бандюкова. Л., 1962. - 24 с.

44. Бандюкова, В. А. Применение цветных реакций для флавоноидов путем хроматографии на бумаге / В. А. Бандюкова // Растит, ресурсы. 1965. - № 5. - С. 162 — 166.

45. Бандюкова, В. А. Распространение флавоноидов в некоторых семействах высших растений. Сообщ 1. Сем. Lequminosae / В. А. Бандюкова // Растит, ресурсы. —1968. Т. 4. - № 1. - С. 97-108.

46. Бандюкова, В. А. Фенолокислоты растений, их эфиры и гликозиды / В. А. Бандюкова // Химия природных соединений, 1983. Т. 2. - С. 271 - 275.

47. Бандюкова, В. А. О вероятности обнаружения флавоноидов, флавонов и изофла-воноидов в некоторых растениях семейства высших растений / В. А. Бандюкова, Э. Г. Аванесов // Растит, ресурсы. 1970. - Т. 6. - Вып. 2. - С. 264.

48. Бандюкова, В. А. О вероятности обнаружения флавонов, флавоноидов и изофла-ноидов в некоторых семействах высших растений. Сообщ. 1/ В. А. Бандюкова, Э. Т. Авансов // Растит, ресурсы. 1971. - Т. 7. - Вып. 3. - С. 321 - 328.

49. Бандюкова, В. А. Природные С-гликозиды флавоноидов / В. А. Бандюкова, В. А. Югин //Химия природных соединений. 1981. - № 1. — С. 5 - 24.

50. Баньковский, А. И. Исследование растений, применяемых в народной медицине, на содержание алкалоидов / А. П. Баньковский, М. П. Зарубина, Л. П. Сергеев // Труды ВИЛАР. М.: Медгиз, 1947. - Вып. 9. - С. 25 - 29.

51. Баранов, П. А. К методике количественного анатомического изучения растения /

52. П. А. Баранов // Бюллетень САГУ. -1924. Вып. 7. - С. 20 - 26.

53. Барабой В.А. Перекисное окисление и стресс. / В.А. Бараюой, И.И. Брехман и др. -СПб: Наука, 1992.-148 с.

54. Барковский, В. Ф. Дифференциальный спектрофотометрический анализ / В. Ф. Барковский. М.: Высшая школа, 1969. - 95 с.

55. Башкортостан. Краткая энциклопедия. Уфа: Научное издательство «Башкирская энциклопедия», 1996. - 672 с.

56. Белковская, Т. П. Флора заказника Предуралье / Т. П. Белковская . Пермь, 1988. -117 с.

57. Берг, JI. С. Географические зоны Советского Союза / JI. С. Берг. М.: Географгиз, 1952.-Т. 2.-297 с.

58. Берг, P. JI. Корреляционные плеяды признаков у Veronica serpyllifolia L., V. chamaedrys и VJaylovii Schischk / P. JI. Берг, JI. Д. Колосова // Ботанический журнал. -1971.-T. 56. № 8. - С. 783.

59. Бессонова, В. П. Влияние тяжёлых металлов на фотосинтетический аппарат Lathy-rus odoratus / В. П. Бессонова. Днепропетровск: ДГУ, 1990. - 10 с.

60. Биохимические методы анализа растений. / Под ред. М.Н. Запрометова. М.: НИЛ, 1960.-360 с.

61. Биохимия фенольных соединений / Под ред. Дж. Харборн.- М., Мир, 1968. 217 с.

62. Благове щенский, А. В. Биохимическая эволюция цветковых растений / А. В. Благовещенский. М.: Наука, 1966.-327 с.

63. Блажей, А. Фенольные соединения растительного происхождения / А. Блажей, Л. Шутый. М.: Мир, 1977.-239 с.

64. Блинова К.Ф. Растения для нас. Справочное пособие / К.Ф. Блинова, В.В. Ванды-шев, М.Н. Комарова и др.; Под. Ред. Е.П. Яковлева и К.Ф. Блиновой. СПб.: Учебная книга.-1996.-653 с.

65. Блинова, К. Ф. Качественное фотохимическое исследование некоторых лекарственных растений тибетской медицины / К. Ф. Блинова, К. Л. Стуккей II Вопросы фармакогнозии: тр. Ленингр. хим. фарм. ин-та. -1961.— Т. 12. - Вып. 1. -С. 135—155.

66. Блохин, Е. В. Экология почв Оренбургской области / Е. В. Блохин. Екатеринбург, 1997.-228 с.

67. Боброва, М. Н. Качественное исследование некоторых забайкальских растений на содержание флавоновых веществ / М. Н. Боброва // Вопросы фармакогнозии: труды Ленингр.хим. фарм. ин-та, 1961.-Т. 12.-Вып. 1.-С. 157-163.

68. Бобылев, Р. В. Получение жидкого экстракта методом противоточной вихревой экстракции / Р. В. Бобылев // Биофармацевтические аспекты получения и назначения лекарств. -М.: Сб. науч.тр. 1-го Моск. мед. ин-та, 1971. С. -48-49.

69. Богоявленский, Н. А. Древнерусское врачевание в XI ХУП вв / Н. А. Богоявленский.-М., 1960.-82 с.

70. Богумил С. Растения полей и лесов. — Прага: Изд-во Артия. 1982. 192 с.

71. Болотов, А.Т. О траве бекабунге / А. Т. Болотов // Экономический магазин. 1781. - 4.7.-№60.-С. 119-123.

72. Болотов, А.Т. О траве вероники серпилифолии / А. Т. Болотов // Экономический магазин. -1787. № 68. - С. 250 - 251.

73. Большой энциклопедический словарь. Биология. Научн. изд. «Болын. Российск. энциклопедия». М., 2001. С. 92.

74. Бондаренко, А. С. Высшие растения продуценты антибиотиков / А. С. Бондарен-ко // Фитонциды. - Киев: Наукова думка. - 1981. - С. 204 - 210.

75. Бондаренко Л.Т. Количественное определение суммы флавоноидов и фенолкарбо-новых кислот в соцветиях пижмы / Л.Т. Бондаренко, А.А. Карьянов, В.И. Глызин и др. //Хим. фарм. журн. - 1984. Т. 18, №9. С. 1091-1093.

76. Борисова, Н. А. Методические указания по учету запасов и составлению карт распространения лекарственных растений / Н. А. Борисова, Л.: Изд. лесотехн. академии им. Комарова.-1961.-И с.

77. Борисова, А. Г. Флора СССР. Род Veronica L. / Н. А. Борисова. Под ред. Б.А.Шишкина М. -Л.: Изд. АН СССР. - 1955. - С. 329.

78. Борисова, Н. А. Изучение ресурсов лекарственного растительного сырья для организации и рационального использования и охраны: метод, указания. / Н. А. Борисова, В. Д. Токарева, М. А. Кузнецова. Курск, 1982. - С. 50.

79. Борисова, Н. А. К методике учета картирования ресурсов лекарственных растений / Н.А.Борисова, А.И. Шретер. Растит, ресурсы. - 1966. - Т.2. - Вып. 2. - С. 271 - 277.

80. Брезгин, Н. Н. Лекарственные растения Верхневолжья / Н. Н. Брезгин. Ярославль: Верх. - Волж. кн. изд-во. - 1973. — 224 с.

81. Буданцев, А. Л. Ресурсоведение лекарственных растений: Методическое пособие к производственной практике для студентов фармацевтического факультета. / А. Л. Бу-данцев, Н. П. Харитонова; под ред. Г.П.Яковлева. -СПб.:Изд-во СПХФА, 2003. 86 с.

82. Букин В.Н., Дмитроченко А.П., Вальдман А.Р. и др. Справочник по кормовым добавкам / В. Н. Букин, А. П. Дмитроченко, А. Р. Вальдман; под ред. гл. корр. ВАСХ-НИЛ К. М. Солнцева. - Минск: «Урожай», 1975. - 543 с.

83. Бурбелло А.Т. Современные лекарственные средства / А.Т. Бурбелло, A.B. Шаб-ров, П.П. Денисенко. СПб.: Изд. Дом «Нева», 2004,- 896 с.

84. Бурлакова Е.Б. Биоантиоксиданты в лучевом поражении и злокачественном росте. / Е.Б. Бурлакова, A.B. Алесенко, Е.М. Молочкина. М.: Наука, 1975. - 214 с.

85. Вакар, Б. А. Определитель растений Урала / Б. А. Вакар. — Свердловск: Средне — Уральск, кн. изд во. - 1964. — С. 324 - 335.

86. Варлаков, М. Н. О растительных кровоостанавливающих средствах / М. Н. Вар-лаков //Фармация.-1963. -№21.-С. 31 -34.

87. Василевская, В. К. Формирование листа засухоустойчивых растений / В. К. Василевская. Ашхабад: Изд-во АН Туркм. ССР. - 1954. - С. 53.

88. Васильев, С. Н. Фенольные экстрактивные вещества рода Picea A. Diets / С. Н. Васильев, В. П. Рощин, Н. А. Артёмкина // Растит, ресурсы. 1999. - Т. 35. - Вып. 2. - С. 15-31.

89. Верещагина, В. А. О цветении и опылении вероники лекарственной (Veronica officinalis L.) / В. А. Верещагина // Ученые записки ПГУ. -1970. № 206. - С. 85.

90. Вернадский, В. И. Живое вещество в биосфере / В. И. Вернадский. М.: Наука, 1994.-163 с.

91. Виноградов, А. П. Основы закономерности в распределении микроэлементов между растениями и средой / А. П. Виноградов // Микроэлементы в жизни растений и животных. М.: Наука, 1985. - С. 7 - 20.

92. Власов, В. Н. Медосбор с липы / В. Н. Власов // Пчеловодство. 1978. - № 7. - С. 18-19.

93. Водные ресурсы и водный баланс территории СССР. Л., Гидрометеоиздат, 1967. -216 с.

94. Волконская, Т. А. Изучение флавоноидов рода Bupleurum L. Западной Сибири: Автореф. дис. канд. биол. наук / Т. А. Волконская. — Томск, 1968. 19 с.

95. Волконская, Т. А. О накоплении флавоновых веществ в зависимости от экологических условий в некоторых видах флоры Алтая / Т. А. Волконская // Материалы 2-й науч. конф. мол.ученых Сибирского отд. АН СССР. — Новосибирск. — 1961. — С.92.

96. Вологжанина, Т. В. Темноцветные почвы Кунгурско-Красноуфимской лесостепи / Т. В. Вологжанина // Труды Пермского СХИ. 1958. - Т. 16. - С. 83.

97. Воронина, М. Н. Лекарственные растения, применяемые в народной медицине Костромской области с фармакологическим исследованием некоторых из них: Автореф. дис. канд. фарм. наук / М. Н. Воронина. Л., 1986. - 27 с.

98. Воронов, А. Г. Биогеография с основами экологии / А. Г. Воронов. М.: Высшая школа. - 2002. - 4-е изд. - С. 75.

99. Вульф, Е. Крымско-Кавказские виды рода Veronica L. и значение их для истории флоры Кавказа / Е. Вульф // Труды Тифлисского ботанического сада. Юрьев, 1914.1. Вып. 15.-С. 7-171.

100. Выделение и анализ природных биологически активных веществ. / Под ред. Си-роткиной Е.Е. Томск: Изд-во. Том. гос. ун-та, 1987 - 184 с.

101. Гажев, Б. Н. Лечение гипертонических болезней и других артериальных гипер-тензий / Б. Н. Гажев, Т. А. Виноградова, В. К. Мартынов.- СПб.: Изд. Дом «МиМ», 1997.-С. 150.

102. Гайдеман, Т. С. Полезные дикорастущие растения Молдавии / Т. С. Гайдеман, Б. И. Иванова. Кишинёв, 1962. - 416 с.

103. Гаммерман, А. Ф. Курс фармакогнозии / А. Ф. Гаммерман. Л.: Медицина, Ле-нингр. отделение . -1967. - 703 с.

104. Гареев, А. М. Реки и озера Башкортостана / А. М. Гареев. — Уфа: Китап. 2001. — 260 с.

105. Гареев, Э. 3. Башкирия край чудес / Э. 3. Гареев // Наука в России. -1996. -№ 1. -С. 58-64.

106. Гасанов, А. М. Опыт эколого-анатомического исследования некоторых растений Азербайджана, произрастающих в различных климатических условиях / А. М. Гасанов // Труды ин-та ботаники. Изд-во АН Азерб. ССР. - Т. 21. - С. 959; С. 184 - 268.

107. Гейсман, Т. Антоцианы, халконы, ауроны, флавоны и родственные им водорастворимые пигменты / Т. Гейсман // Биохимические методы анализа растений. — М.: Изд-во И. Л, 1949.-209 с.

108. Гейсман, Т. Антоцианы, халконы, ауроны, флавоны и родственные им водорастворимые пигменты / Т. Гейсман // Биохимические методы анализа растений. М.: И. Л, 1960.-453 с.

109. Гененко Т.В. Антиоксидантная активность экстрактивных веществ Pinus sylvestris (Pinaceae) /Т.В. Гененко, C.B. Медведева // Растит, ресурсы. 2006.-Т. 42, вып. 1. -С. 91-96.

110. Географический атлас Оренбургской области,-М.: Изд-во ДИК, 1999. —96 с.

111. Георгиевский, В. П. Биологически активные вещества лекарственных растений / В. П. Георгиевский, Н. Ф. Комисаренко, С. Е. Дмитрук. — Новосибирск: Наука, 1990.-333 с.

112. Герасимов, И. П. Основные черты геоморфологии Среднего и Южного Урала в палеонтологическом освещении / И. П. Герасимов // Труды Ин-та геогр. АН СССР. -М.; Л.: Изд-во Ан СССР. -1948. Т. 42. - С. 20 - 42.

113. Гзырян, М. С. К методике анатомического изучения листьев двудольных растений / М. С. Гзырян // Труды Ин-та бот. АН АзССР. 1959. - Т. 21. - С. 159 - 161.

114. Глазовская, М. А. Почвы мира / М. А. Глазовская. М., 1973. - Ч. 2. - 183 с.

115. Глумов, Г. А. Состояние и перспективы изучения полезных: растений Урала / Г. А. Глумов, Т. И. Вотинова, М. В. Зеленина, Н. Ф. Гусев // Охрана и рациональное использование биологических ресурсов Урала: сборник. Свердловск: УНЦ АН СССР, -1978.-С. 16-18.

116. Глумов, Г. А. К изучению ресурсов полезных растений Предуралья / Г. А. Глумов, Н. Ф. Гусев // Растительные ресурсы Южного Урала и Среднего Поволжья: сборник. Уфа: Башк. фил. АН СССР. - 1973. - С. 76.

117. Глумов Г.А. Лекарственные растения Предуралья / Г. А. Глумов, Н. Ф. Гусев, А. П. Лебедева // Охрана и рациональное использование биологических ресурсов Урала: сборник. Свердловск: Изд-во УНЦ АН СССР. - 1980. - С. 3 - 4.

118. Говорухин B.C. Флора Урала: Определитель растений. / B.C. Говорухин Свердловск, 1937.-536 с.

119. Головкин Б.Н. Переселение травянистых многолетников на полярный север. / Б.Н. Головкин — Л., 1973. — 266 с.

120. Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. / В.Н. Голубев М., 1965. - 287 с.

121. Голышенков П.П. Лекарственные растения и их использование. / П.П. Голышен-ков Саранск, 1990. - С. 221-235.

122. Гольдберг Е.Д. Препараты растений в комплексной терапии злокачественных новообразований / Е.Д. Гольберг, Е.П. Зуева. Томск: Изд-во Томск ун-та, 2000.- 129 с.

123. Горичев Ю.П. Характеристика широколиственно-темнохвойных ЮжноУральского государственного природного заповедника / Ю.П. Горичев, А.Н. Довы-дычев, Ф.Х. Алибаев // Биоразнообразие и биоресурсы. Вестник ОГАУ, № 4. Оренбург, 2006. С. 30-33.

124. Горчаковский П.А. Широколиственные леса и их место в растительном покрове Южного Урала. / П.А. Горчаковский М.: Наука, 1972. - 146 с.

125. Горчаковский П.Л. Определитель сосудистых растений Среднего Урала/ П. Л. Горчаковский, Е.А. Шнурова, М.С. Князев и др. М.: Наука, 1994. - 525 с.

126. Горчаковский П.Л. Растительность Урала и Предуралья. / П.Л. Горчаковский // Урал и Предуралье. М.: Наука, 1968. С. 211-261.

127. Горчаковский П.Л. Степи южной части Оренбургской области (Урало-Илекское междуречье) / П.А. Горчаковский, З.Н. Рябинина // Растительные сообщества Урала и их антропогенная деградация. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1984. - С. 3-64.

128. Горчаковский П.Л. Степная растительность Урало-Илекского междуречья, ее антропогенная деградация и проблемы охраны / П.А. Горчаковский, З.Н. Рябинина // Экология. 1981 .№3. С. 9-22.

129. Горчаковский П.Л. Редкие и исчезающие растения Урала и Приуралья / П.А. Горчаковский, E.H. Шурва М.: Наука, 1982. - 208 с.

130. Государственная фармакопея CCCP.-10-e изд. -М.: Медицина, 1968. 1079 с.

131. Государственная фармакопея СССР.-11-е изд.- М.: Медицина, 1990,- Вып.2 -400 с.

132. Государственная фармакопея СССР.-11-е изд. Вып.1-М.:Медицина 1987.-334 с.

133. Государственный реестр лекарственных средств. Т. 1.-М., 2001.-1277 с.

134. Гринкевич Н.И., Баландина И.А. Геохимическая экология лекарственных растений- новое направление в фармакогнозии. / Н.И. Гринкевич, И.А. Баландина. Фармация.-1982.-№3.-С. 17-19.

135. Гриффит В. Витамины, травы, минералы и пищевые добавки: Справочник / В.

136. Гриффит; Пер. с англ. К. Ткаченко. М.: ФАИР Пресс, 2000. - 485 с.

137. Гром И.И. Сведения о лекарственных растениях народной медицины Коми АССР / И.И. Гром // Вопросы фармакогнозии: тр. Ленинград хим.-фарм. ин-та.1965.-Т.19. Вып.З.-С. 199-214.

138. Гусев, Н. Ф. К вопросу о содержании биогенных элементов в растениях рода Veronica L. Предуралья / Н. Ф. Гусев, О. Н. Немерешина // Вестник ОГАУ. 2004. -№4 (29).-С. 30-32.

139. Гусев, Н. Ф. К вопросу о содержании микроэлементов в сырье перспективных видов лекарственных растений Южного Предуралья / Н. Ф. Гусев, О. Н. Немерешина // Вестник ОГУ. 2006. - № 12 (62). - С. 167 - 169.

140. Гусев, Н. Ф. К исследованию флавоноидов Veronica incana L. Степного Предуралья / Н. Ф. Гусев, О. Н. Немерешина // Вестник ОГУ. 2005. - № 12 (50). - С. 96 - 99.

141. Гусев, Н. Ф. Некоторые аспекты интродукции лекарственных растений на Южном Урале / Н. Ф. Гусев, О. Н. Немерешина // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. 2005. - № 6. - С. 15-17.

142. Гусев, Н. Ф. Биологические особенности и выращивание Veronica officinalis L. в Предуралье / Н. Ф. Гусев, О. Н. Немерешина, В. О. Козьминых // Вестник ОГУ. -2006.-№5(55).-С. 94-99.

143. Гусев Н.Ф. Вероника ложноключевая, как новый вид для Южного Предуралья / Н. Ф. Гусев, О. Н. Немерешина, И. А. Степанова // Вестник ОГУ, 2006. № 5 (55). -С. 99-102.

144. Гусев, Н. Ф. Лекарственные растения Кунгурско Красноуфимской лесостепи Предуралья / Н. Ф. Гусев, Г. А. Глумов // Растительные ресурсы Южного Урала и Среднего Поволжья: сборник. - Уфа: Изд. Баш. фил. АН СССР, 1973. - С. 86.

145. Гусев, Н. Ф. Флавоноиды Veronica spicata L / Н. Ф. Гусев, Г. А. Глумов, С. В. Теслов // Химия природы, соединений. Ташкент: Изд-во АН УзССР. -1977.-С. 704 -705.

146. Гусев, Н. Ф. Флавоноиды растений рода Veronica L / H. Ф. Гусев, Г. А. Глумов, С. В. Теслов // Химия природн. соединений. Ташкент: Изд-во АН УзССР. - 1974. -521 с.

147. Гусев, Н. Ф. Вероники Предуралья и их использование / Н. Ф. Гусев, Г. А. Глумов, С. В. Теслов // Охрана и рациональное использование биологических ресурсов Урала: сборник. Свердловск: УНЦ АН СССР. -1980. - С. 18 - 20.

148. Гусев, Н. Ф. К исследованию анатомических вегетативных органов вероники по-ручейной / Н. Ф. Гусев, А. А. Зиновьева // Рост, развитие и адаптация растений к экстремальным факторам: межвузовский сборник научн. тр. Пермь: Изд-во ПГУ. -1987.-С. 53-58.

149. Гусев, Н. Ф. К вопросу алкалоидоносности некоторых видов вероник / Н. Ф. Гусев // Науч. тр. Пермск. фарм. ин-та: сборник. — Пермь, 1971. Вып. 4. - С. 109 - 111.

150. Гусев, Н. Ф. К изучению иридоидов вероники лекарственной / Н. Ф. Гусев // Научные труды Пермск. фарм. ин-та: сборник. Пермь, 1973. - Вып. 5. - С. 47.

151. Гусев, Н. Ф. О некоторых аспектах рационального использования лекарственных растений Предуралья. / Н. Ф. Гусев, О.Н. Немерешина, В.Н. Зайцева // Известия ОГАУ. 2009. - № 2 (22). - С. 308 - 311.

152. Гусев, Н. Ф. Лекарственные растения Кунгурско-Красноуфимской лесостепи Предуралья / Н. Ф. Гусев, Г. А. Глумов // Охрана и рациональное использование биологических ресурсов Урала: сборник. Свердловск: УНЦ АН СССР. -1980. - С. 24 - 26.

153. Гусев, Н. Ф. Фенолкарбоновые кислоты вероники ненастоящей / Н. Ф. Гусев, Г. А. Глумов // Вопросы питания, роста и развития растений: межвуз. сб. науч. тр. -Пермь, 1980.-С. 55-59.

154. Гусев. Н. Ф. Фотохимическое исследование вероник Кунгурско Красноуфим-ской лесостепи Предуралья Н. Ф. Гусев, Г. А. Глумов // Ученые записки Пермск. гос. ун-та. -1976. - Вып. 6. - С. 125 - 129 .

155. Гусев, Н. Ф. К хемосистематике видов рода вероника / Н. Ф. Гусев, H. М. Гусева // Ботанические исследования на Урале: сб. докл. регион, конф. Свердловск: Изд-во УНЦ АН СССР. - 1988. - С. 87.

156. Гусев, Н. Ф. Фенолкарбоновые кислоты вероники седой / Н. Ф. Гусев, Н. М. Гусева // Ботанические исследования на Урале: сб.науч. тр. Свердловск: Изд-во. УНЦ АН СССР.-1986.-С. 53.

157. Гусев, Н. Ф. Растения на службе человека / Н. Ф. Гусев, О. Н. Гусева, Т. А. Кру-това.-М.: Ника.-1992.-96 с.

158. Гусев, Н. Ф. Лекарственные растения на грядках / Н. Ф. Гусев, М. В. Зеленина, Т. И. Вотинова и др. Пермь: Изд-во «Полипринт», 1995. — 265 с.

159. Гусев, Н. Ф. К исследованию флавоноидов вероники тимьянолистной / Н. Ф. Гусев, М. В. Зеленина, Н. М. Гусева // Межвуз. сборник научных трудов. — Пермь: Изд -во ПГУ. 1991. - С. 74.

160. Гусев, Н. Ф. К исследованию анатомии надземных органов вероники лекарственной / Н. Ф. Гусев, М. В. Зеленина, В. Б. Марценюк // Ресурсы и рациональное использование лекарственных растений: сб. науч. тр. Пермь: Изд. Пермск. фарм. ин-та. -1991.-С. 13-20.

161. Гусев, Н. Ф. Флавоноиды вероники ненастоящей / Н. Ф. Гусев, А. А. Зиновьева // Науч. тр. Пермск. мед. и фарм. ин-та. Пермь, 1980. - Вып. 4. - С. 90 - 95.

162. Гусев, Н. Ф. Ресурсный потенциал лекарственных растений южных районов Оренбургской области / Н. Ф. Гусев, О. Н. Немерешина // Университетский меридиан. Оренбург: Издат. Центр ОГАУ. - 2004. - Вып. 2. - С. 24 - 25.

163. Гусев, Н. Ф. Лекарственные растения Оренбуржья (ресурсы, выращивание и использование) / Н. Ф. Гусев, Г. В. Петрова, О. Н. Немерешина. — Оренбург: Издательский центр ОГАУ. 2007. - 332 с.

164. Гусев, Н. Ф. К исследованию иридоидов вероники поручейной / Н. Ф. Гусев, Т. Н. Решетилова, Н. М. Гусева и др. // Сборник научн. тр. Перм. фарм. ин-та. Пермь, 1983.-С. 93-94.

165. Гусев Н.Ф. Целебные силы пищевых растений в профилактике здоровья / Н. Ф. Гусев, Г. Н. Соловых, В. С. Кудрин и др. Оренбург, 2002. - 240 с.

166. Гусева, А. Р. Выделение хлорогеновой кислоты из листьев эйкоммии и её определение / А. Р. Гусева. М.: ДАН СССР, 1954. - Т. 94. - Вып. 6. - С. 1137 - 1139.

167. Гусева, JI. В. Растительность Бузулукского бора / JI. В. Гусева, Е. И. Малиновская // Проблемы регионального природопользования. Самара, 1993. — С. 57 — 59.

168. Гусева, О. Н. Анализ состояния растительного покрова техногенной зоны Оренбургского газоперерабатывающего завода / О. Н. Гусева, Н. Ф. Гусев // Сборник тр. межвуз. конф., памяти Н. И. Вавилова. Оренбург: Изд-во ОГПУ. - 1998. - 122-124 с.

169. Данилевский Н.Ф. Фитотерапия в стоматологии/ Н.Ф. Данилевский, Т.В. Зин-ченко, Н.А.Кодола. Киев: Здоровья, 1984. - 13 с.

170. Данилова, М. М. Леса южных районов Молотовской области / М. М. Данилова // Ученые записки. Пермь: Изд-во Пермского ун-та. - 1955. - Т. 7. - № 3. - С. 159 -170.

171. Данилова, М. М. Леса южных районов Молотовской области / М. М. Молотова // Учен, записки. Пермь: Изд-во Пермск. ун-та. -1955. - Т. 7. - № 3. - С. 159 - 170.

172. Данилова, М. М. Сосновые леса Северного Прикамья / М. М. Данилова //Сборник работ Пермского отделения ВБО. — Пермь, 1965. — С. 43 — 50.

173. Даркшевич, Я. Н. Бузулукский бор / Я. Н. Даркшевич. Чкалов, 1953. - 87 с.

174. Деготь, А. В. Фотохимическое исследование некоторых представителей семейства норичниковых: Автореф. дис. канд. фармац. наук / А. В. Деготь. Запорожье: Запорож. медиц. ин-т. - 1971. —19 с.

175. Деготь, А. В. Иридоиды семейства Норичниковых / А. В. Деготь, В. И. Литвинен-ко // Современные проблемы фармацевтической науки и практики. Киев, 1972. С. 76.

176. Деготь, А. В. 1ридощи в родит ранниковых / А. В. Деготь, В. J. Литвиненко, J. Г. Черных // Фармацевтичный журнал. 1972. - Т. 27. - № 1. - С. 66 - 68.

177. Деникеева, М. Ф. Материалы к изучению змееголовника узловатого. Сообщ. 1. Исследование флавоноидов / М. Ф. Деникеева, П. К. Алимбаева, А. Ф. Гаммерман // Растит, ресурсы. -1967. Т. 3. - Вып. 1. - С. 47 - 52.

178. Деникеева, М. Ф. Флавоноидные соединения шлемника Пржевальского / М. Ф. Деникеева, В. И. Литвиненко, Л. И. Бородин // ХПС. 1970. - № 5. - С. 534 - 539.

179. Дерябина, Ф. И. Лекарственные растения и сборы, применяемые в народной медицине Коми Пермяцкого национального округа / Ф. И. Дерябина // Вопросы фармакогнозии: тр. Ленингр. хим.-фарм. ин-та. - 1965. - Т. 19. - Вып. 3. - С. 215 - 224.

180. Дженсен, У. Ботаническая гистология / У. Дженсен. M., 1965. - 107 с.

181. Доброхотов, В. Н. Семена сорных растений / В. Н. Доброхотов. М.: Изд-во Сельхоз литературы, 1961. - С. 347.

182. Долгова, А. А. Руководство к практическим занятиям по фармакогнозии / А. А. Долгова, Е. Я. Ладыгина. М.: Медицина, 1977. - 256 с.

183. Доля, В. С. Жирные масла семян некоторых видов сем. Scirophulariaceae и состав фенолов семян двух видов Verbascum L / В. С. Доля, О. В. Литвиненко // Растительные ресурсы. 1996. Т. 32. - Вып. 4. - С. 44 - 52.

184. Доспехов, Б. А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) / Б. А. Доспехов. М.: Агропромиздат, 1985. - 351 с.

185. Доспехов, Б. А. Методика полевого опыта / Б. А. Доспехов. — М.: Колос, 1973. — 336 с.

186. Драник, JI. И. Фенолкарбоновые кислоты артишока колючего сорта Майкопский / Л. И. Драник, В. Т. Чернобай // Растит, ресурсы. 1967. - Т. 3. - Вып. 2. - С. 250.

187. Дроздова И.Л. Антиоксидантная активность полифенольных комплексов Viola odorata L. и Fragaria vesca L. / И.Л. Дроздова, P.A. Бубенчиков // Растит. Ресурсы . -2004. Т.40, - Вып. 2. - С. 92-96.

188. Дьоготъ, A.B. 1ридощи в родит ранниковых/ A.B. Деготь, B.J. ЛитвиненкоД.Г. Черных// Фармацевтичный. журнал.-1972.- Т.27, №1. С. 66-68.

189. Еленевский, А. Г. Систематика и география Veronica anagallis aquatica L. s. 1 / A. Г. Еленевский. - Бюллетень МОИП, отд. Биология. - 1969. - Т. 74. - № 6. - С. 97.

190. Еленевский, А. Г. Систематика и география вероник СССР и прилежащих стран /

191. A. Г. Еленевский. М.: Наука, 1978.-259 с.

192. Ермаков, А. И. Методы биохимического исследования растений / А. И. Ермаков,

193. B. В. Арасимович, М. И. Смирнова-Иконникова, М. И. и др.; под ред. А. И. Ермакова. 2-е изд. - Л.: Колос, 1972. - 456 с.

194. Ермолин, А. В. К механизму фармакологического действия препаратов некоторых видов вероник / А. В. Ермолин // Материалы 4-ой Уральской конф. физиологов, фармакологов и биохимиков. Свердловск, 1969. - С. 335 - 336.

195. Ермолин, А. В. Материалы фармакологического исследования препаратов некоторых растений рода Veronica L: Автореф. дис. . .канд. ветерин. наук / А. В. Ермолин. -Оренбург, 1971.-20 с.

196. Ерохина, А. А. Почвы Оренбургской области / А. А. Ерохина. М.: Изд- во АН СССР.-1959.-164 с.

197. Жизнь растений: в 6 тт./ под ред. А. Л. Тахтаджана М.: Просвещение, 1981. - Т. 5. Цветковые растения. - Ч. 2. — С. 421.

198. Зайцев, Г. Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике / Г. Н. Зайцев. М.: Наука, 1984.-424 с.

199. Заленская, К. Л. Антитоксические и антиоксидантное действие спиртовых извлечений из Inula helenium (Asteraceae) / К. Л. Заленская, В. Г. Пашинский, И. В. Нестерова, Д. А. Климентова и др. // Растит, ресурсы. 2006. - Т. 42. - Вып. 3. - С. 141.

200. Заленский, В. Р. Материалы по количественной анатомии различных листьев одних и тех же растений / В. Р. Заленский // Известия Киевск. политехи, ин-та. — 1904. — С. 1-212.

201. Залесова, Е. Н. Полный русский иллюстрационный словарь-травник и цветник / Е. Н. Залесова, О. В. Петровская. СПб, 1898. - С. 87,219, 327.

202. Запрометов, М. Н. Основы биохимии фенольных соединений: учебное пособие / М. Н. Запрометов. М.: Высш. шк. -1974. - 214 с.

203. Запрометов, М. Н. Фенольные соединения и методы их исследования / М. Н. Запрометов. М., 1971.-С. 185-207.

204. Захаревич, С. Ф. К методике описания эпидермиса листа / С. Ф. Захаревич. -Вестник ЛГУ. № 4. - Вып. 2. - 1954. - С. 62.

205. Землинский С.Е. Лекарственные растения СССР / С.Е. Землинский.- 3-е изд. — М: Медгиз, 1958.-610 с.

206. Земсков, В. М., Земсков А.М. Принципы дифференцированной иммунокоррекции / В. М. Земсков, А. М. Земсков // Иммунология. 1996. - № 3. - С. 4 - 6.

207. Зимин K.M. Библиотека лекарственных растений. СПб., 1993 217 с.

208. Иванина Л.И. Род Digitalis L. и его практическое применение. // Труды Бот. инта им. Комарова АН СССР. Л., 1955. Т. 1. вып. 2. С. 198-308.

209. Иванова Л.А., Пьянков В.И. Влияние экологических факторов на структурные показатели мезофилла листа. / Л. А. Иванова, В. И. Пянков. // Ботанический журнал. -2002. Т. 87. - № 12. - С. 17 - 28.

210. Иванская, Э. Н. Строение стеблей и листьев некоторых норичниковых / Э. Н. Иванская // Науч. тр. Тульск. пед. ин-та. Тула, 1970. - Вып. 4. - С. 64.

211. Ивашин, Д. С. Лекарственные растения Украины и их ресурсы / Д. С. Ивашин. -Растит, ресурсы. Т. 5. - Вып. 3. - 1969. - С. 53.

212. Игошина, К. Н. Растительность Урала / К. Н. Игошина // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. 1964. - Сер. 3. - Вып. 16. - С. 83-230.

213. Игошина, К. П. Опыт ботанико-географического районирования Урала на основе зональных флористических групп / К. П. Игошина // Ботанический журн. 1961. - Т.46.-№2.-С. 183-200.

214. Израэль, Ю. А. Экология и контроль состояния природной среды / Ю. А. Изра-эль.-М., 1994.-500 с.

215. Ильин, В. Б. Элементный химический состав растений / В. Б. Ильин. Новосибирск: Наука, 1985. - 129 с.

216. Ильин, В. Б. Тяжёлые металлы в системе почва — растение / В. Б. Ильин. Новосибирск: Наука. -1991.-151 с.

217. Ишемгулов, А. М. Рациональное использование биологических ресурсов Башкортостана для развития пчеловодства / А. М. Ишемгулов. — Рыбное: ГНУ НИИП Рос-сельхозакадемии, 2005. 272 с.

218. Йорданов Д., Николов П., Бойчинов А. Фитотерапия. / Д. Йорданов, П. Николов, А. Бойчинов София: Медицина и физкультура, 1972. - 346 с.

219. Кабата Пендиас, А. Микроэлементы в почвах и растениях / А. Кабата — Пенди-ас, X. Пендиас. - Москва: Изд-во Мир, 1989. - 439 с.

220. Кадаев, Г. Н. Лекарственные растения Карачаева Черкассии / Г. Н. Кадаев. -Изд. Черкасс, 1963.-217 с.

221. Кадильников, И. П., Тайчинов С.Н. Условия почвообразования на территории Башкирии и ее провинциальные черты./ И. П. Кадильников, С. Н. Тайчинов // Почвы Башкирии. Уфа, 1973. - Т. 1. - С. 15 - 62.

222. Каримова, С. Г. Предварительное химическое изучение некоторых видов сем. Норичниковых, произрастающих в Башкирии / С. Г. Каримова // Растит, ресурсы. -1969.-Т. 5. Вып. 1.-С. 47.

223. Кашкин, П. Н. Антибиотики и их практическое использование / П. Н. Кашкин. -Л., 1952.-314 с.

224. Кернер, А. Жизнь растений / А. Кернер. СПб.: Просвещение, 1903. - Т. 1. - 773 е.; Т. 2.-838 с.

225. Киселева, А. В. Биологически активные вещества лекарственных растений Южной Сибири / А. В. Киселева, Т. А. Волхонская, В. Е. Киселев. Новосибирск, 1991.-163 с.

226. Клейн Р.М. Методы исследования растений / Р. М. Клейн, Д. Т. Клейн. — М.: Колос, 1974. 267 с.

227. Клер, О. Е. Материалы к флоре Уральского края / О. Е. Клер. — Екатеринбург, 1978.-44 с.

228. Клещев Ботник, М. И. Общедоступный народный самолечебник, травник — цветник / М. И. Клещев - Ботник. - M.; 1918. - С. 37-38.

229. Климентьев, А. И. Почвенное разнообразие и почвенный фонд Оренбургской области / А. И. Климентьев // Вопросы степеведения. Оренбург. ДиМур, 1999. С. 20-28.

230. Клинге, А. Г. Herbae Veronica трава аптечной вероники / А. Г. Клинге // Дополнение к Российской фармакопее. - СПб., 1910. - С. 245.

231. Клинге, А. Г. Культура и обработка лекарственных, душистых и технических растений / А. Г. Клинге. JL, 1927. — 2-е изд. - 322 с.

232. Климов C.B. Адаптация растений к стрессам через изменение донорно-акцепторных отношений на разных уровнях стуктурной организации. / C.B. Климов // Успехи современной биологии. 2008. - Т. 28, № 3. - С. 281-299.

233. Клобукова — Алисова, Е. Н. Дикорастущие полезные и вредные растения Башкирии / Е. Н. Клобукова Алисова. - М.: Л.: Изд - во АН СССР, 1958. - Т. 1. - 245 с.

234. Клышев, Л. К. Флавоноиды растений (распространение, физико-химические свойства, методы исследования) / Л. К. Клышев, В. АБандюкова, Л. С. Алюкина. -Алма-Ата: Наука, 1978. 220 с.

235. Ковалева, Н. Г. Лечение растениями / Н.Г.Ковалева.- М: Медицина, 1971.-351 с.

236. Ковалевский, А. Л. Биогеохимия растений / А. Л. Ковалевский. Новосибирск: Наука, 1991.-288 с.

237. Ковалевский, А. Л. Основные закономерности формирования химического состава растений / А. Л. Ковалевский // Биогеохимия растений. Улан-Удэ - 1969.- С.6 -28.

238. Ковалевский, В. В. Геохимическая экология / В. В. Ковалевский. М.: Наука. -1974.-300 с.

239. Козлова, Л. М. К фитохимии пустырника пятилопастного / Л. М. Козлова // Фармация. 1967. - № 6. - С. 23.

240. Коржинский, С. И. Степи / С. И. Коржинский // Энциклопедический словарь. Брокгауз и Эфрон.-СПб.: Издательское дело, 1901.-Т. 31а.-С. 598-603.

241. Коржинский, С. И. Флора востока Европейской России в ее систематических и географических отношениях / С. И. Коржинский. Томск, 1892. - Т. 1. - 432 с.

242. Коржинский, С. И. Следы древней растительности на Урале / С. И. Коржинский. СПб.: Изд. Академии Наук. - 1894. - Т. 1. - № 1. - С. 21 - 31.

243. Коржинский, С. И. Флора востока Европейской России в ее систематических и географических отношениях / С. И. Коржинский. Томск, 1892. - Т. 1. - 432 с.

244. Коротаев, Н. Я. Почвы Пермской области / Н. Я. Коротаев. Пермь, 1962. -187 с.

245. Корсун, В. Ф. Лечебные свойства сорняков / В. Ф. Корсун, В. К. Викторов. М.: Центрополиграф, 2005. - 37 с.

246. Костина, JI. А. Лечение чистотелом / Л. А. Костина. СПб.: Изд. СДС, 2000. - 2-е изд. - 160 с.

247. Кравцов, Н. И. Справочник медоносных растений Центральных регионов России и Южного Урала / И. И. Кравцов. А. П. Савин, А. М. Ишемгулов. Рыбное : ГАУ НИИ пчеловодства Россельхозакадемии. - 2005. - С. 26 — 28.

248. Красная книга Оренбургской области / Под ред. A.C. Васильева. Оренбург. 1998. -С. 131-167.

249. Красная книга республики Башкортостана. Т. 1. Редкие и исчезающие виды высших сосудистых растений. / Авторы — составители: Кучеров Е.В., Мулдашев A.A., Галеев А.Х. Уфа: Китап. 2001. 274 с.

250. Красная книга Среднего Урала. Свердловская и Пермская области. Редкие и находящиеся под угрозой исчезающие виды животных и растений. — Екатеринбург: Изд во Урал, ун - та, 1996. - 280 с.

251. Крашенинников, И. М. Растительность Башкирской АССР/ И. М. Крашенинников, С. Кучеровская Рожанец // Природные ресурсы Башкирской АССР. - М.; Л.: 1941.-Т. 1.-С. 154.

252. Крашенинников, И. М. Общие физико-географические условия Башкирский АССР / И. М. Крашенинников. М.: Л.: Изд-во АН ССР. - 1941. - С. 19.

253. Кретович, В. Л. Биохимия растений / В. Л. Кретович. — М.: Высш. шк. 1980. 445 с.

254. Крылов, П. Н. Материалы к флоре Пермской губернии: труды об ва естество-исп. при имп. канц. Казан, ун-та / П.Н.Крылов. - Казань: 1878. Т. 6. - Вып. 6. — 110 с.

255. Крылов, П. Н. О народных лекарственных растениях, употребляемых в Пермской Губернии / П. Н. Крылов // Труды об ва естествоисп. при Казан, ун — те. - Казань: 1876.-Т. 5.-Вып.2.-С.20.

256. Крылов, П. Н. Флора Западной Сибири. Руководство к определению западносибирских растений / П. Н. Крылов. Томск: 1939. - Вып. 10. - С. 2434 - 2462.

257. Крюгер, В. А. Луга реки Бабки (Кунгурского р-на Молотовской области) и мероприятия по их улучшению / В. А. Крюгер // Ученые записки ПТУ. — Изд-во Перм. унта. 1955. - Т. 7. - Вып. 3. - С. 74.

258. Кузнецова, М. А. Сказания о лекарственных растениях / М. А. Кузнецова, А. С. Резникова. М.: Высш. шк. - 1992. - 272 с.

259. Куркин, В.А. Антоксидантные свойства флаволигнанов плодов ЗйуЬшп тал-ашт (Ь.) ваеЛл. / В.А. Куркин, А.А. Лебедев, Г.Г. Запесочная // Растит, ресурсы . -2003.-т. 39, № 1.-С.89-93.

260. Кучеров, Е. В. Дикорастущие полезные растения Башкирской АССР и пути их изучения / Е. В. Кучеров // Состояние песпективы изучения растительных ресурсов СССР. М.: Л., 1958. - С. 124 - 129.

261. Кучеров, Е. В. Распространение и ресурсы лекарственных растений в междуречье Камы, Белой и Уфы на северо-западе Башкирии / Е. В. Кучеров, И. Б. Гуфранова. -Уфа: БФ АН СССР. -1971. Вып. 3. - С. 7 -49.

262. Кучеров, Е. В. Дикорастущие лекарственные растения Башкирии / Е. В. Кучеров, Д. Н. Лазарева, Р. Н. Абдуллина и др.; под ред. Е. В. Кучерова, Д. Н. Лазаревой, В. К. Десяткина. Уфа.: Баш. кн. изд-во. -1973. - 288 с.

263. Кучеров Е.В. Медоносные растения Башкирии / Е. В. Кучеров, С. М. Сираева. -М.: Наука.-1980.-128 с.

264. Кучеровская Рожанец, С. Е. Ботанико-географические районы Предуралья / С. Е. Кучеровская - Рожанец // Природные ресурсы Башкир. АССР. - М.;Л.: Изд. АН СССР.-1941.-Т. 1.-С. 95-112.

265. Кушнерова Н.Ф. Влияние комплексного полифенольного препарата Каприм на биохимические показатели печени крыс в хроническом эксперименте / Н. Ф. Кушнерова, В. Г. Скрыгин // Растит, ресурсы. 2001. - Т. 37. — Вып. 2. - С. 62 - 69.

266. Кьосев, П. А. Полный справочник лекарственных растений / П. А. Кьосев. — М.: Изд-во Эксмо, 2005. 992 с.

267. Лавренко, Е. М. Провинциальное разделение Центральноазиатской подобласти Евразии / Е. М. Лавренко // Бот. журнал. 1970. - Т. 55. - № 12. - С. 1734 - 1747.

268. Лавренко, Е. М. Провинциальное разделений Причерноморско Казахстанской подобласти степной области Евразии / Е. М. Лавренко // Бот. журнал. - 1970. - Т. 55.5.-С. 609-625.

269. Лавренко, Е. М. Степи СССР / Е. М. Лавренко // Растительность СССР. М.- Л.: Изд- во АН СССР, 1940.-Т. 2.-С. 1-266.

270. Лавренко, Е. М. Степи Евразиатской степной области, их география, динамика, история / Е. М. Лавренко // Вопросы ботаники. 1954. -Т. 1. - С. 75 - 116.

271. Лавренов, В. К. Лавренова Г.В. Современная энциклопедия лекарственных растений / В. К. Лавренов, Г. В. Лавренова. СПб.: «Нева», 2006 - 272 с.

272. Ладыгина, Е. В. Локализация флавоноидов в листьях бодяка щетинистого / Е. В. Ладыгина // Изучение препаратов растительного и синтетического происхождения. -Томск: 1978.-С. 22-23.

273. Ладыгина, Е. В. Фармакогнозия. Атлас: учебное пособие / Е. В. Ладыгина, Н. И. Гринкевич, И. А. Самылина и др.; под ред. Н. И. Гринкевич, Е. Я. Ладыгиной. М.: Медицина. - 1989. - С. 16 -17.

274. Ладыгина, Е. Я. Химический анализ лекарственных растений: Учебное пособие для фармацевтических вузов. / Е. Я. Ладыгина, Л. Н. Сафронич, В. Э. Отряшенкова и др.; под ред. Н. И. Гринкевич, Л. Н. Сафронич. М.: Высш. шк., 1983. - 176 с.

275. Ладынина, Е. А. Травник для всех / Е. А. Ладынина. -М.: Мосгорпечатъ, 1995. -288 с.

276. Ларин, И. В. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР / И. В. Ларин, Ш. М. Агабабян, Т. А. Роботнов. М.; Л., 1956. - Т. 3. - 879 с.

277. Ларькина, Т. П. К изучению локализации дубильных веществ в вегетативных органах земляники лесной / Т. П. Ларькина // Научн. тр. Перм. фарм. ин-та. Пермь, 1975.-Вып. 8.-С. 86-89.

278. Лебедев, Б. А. Почвы Свердловской области / Б. А. Лебедев. Свердловск, 1949. -127 с.

279. Легоньких O.A. Флора Общего Сырта в Самаро Уральском междуречье: Авто-реф. дис. канд. биол.наук / O.A. Легоньких. - Оренбург. 2004. - 38 с.

280. Лепёхин, И. И. Дневные записки путешествия доктора и Академии наук адъюнкта Ивана Лепёхина по разным провинциям Российского государства / И. И. Лепехин. — СПб.: 1795.-Ч. 1.-539 с.

281. Лесников, Е. П. Антифунгальные свойства высших растений / Е. П. Лесников // Антифунгальные свойства высших растений. Новосибирск: 1969. - С. 7 - 194.

282. Лесные травяные растения. Биология и охрана: справочник / Ю. Е. Алексеев, М. Г. Вахромеев, Л. В. Денисова и др. — М.: Агропромиздат. — 1988. С. 152 - 158.

283. Липницкий, Т. М. Гомеопатия — основные проблемы / под ред. В. И. Рыбака. -М.: 1964.-С. 365.

284. Листов, С. А. Методы элементарного анализа в стандартизации и контроле качества лекарственных средств: Автореф. дис. докт. фарм. наук. -М.: 1990. 38 с.

285. Литвиненко, В. И. Спектральное исследование флавоноидов / В. И. Литвиненко, Н. П. Максютина// Химия природа, соединений. 1965. - № 6. С. 420.

286. Литвиненко, В. И. Получение полиамидного сорбента / В. И. Литвиненко, Н. П. Максютина, Д. Г. Колесников. — М.: Медицинская промышленность. — 1962. № 3. -С. 40-43.

287. Лушников, Е. А. Геологическая деятельность современных рек Урала и прилегающих равнин/Е. А. Лушников.-Воронеж: Изд. Воронеж.ун-та.-1974.-124 с.

288. Маевский, П. Ф. Флора средней полосы Европейской части СССР. Л.: «Колос». -1964.-880 с.

289. Мазнёв, Н. И. Травник / Н. И. Мазнев. М.: 2001. - 508 с.

290. Майснер, А. Д. Жизнь растений в неблагоприятных условиях / А. Д. Майснер. -Минск: Высш. шк. 1981. - С. 20.

291. Макаренко, А. А. Материалы по народной медицине Ужорской волости Агинского округа Елисейской губернии / А. А. Макаренко // Живая старина. 1898. - Вып. 3-4.-С. 384-438.

292. Макаров, А. А. Растительные лечебные средства якутской народной медицины / А. А. Макаров. Якутск: 1974. - 64 с.

293. Макарова М.Н. Антирадикальная активность флавоноидов и их комбинации с другими антиоксидантами./ М.Н. Макарова, В.Г. Макаров, И.Г. Зенкевич. // Фармация. 2004. - № 2. - С. 30-32.

294. Максимович Амбодик, Н. М. Ботаника, руководящая к познанию растений. В 2-х частях. - СПб.: Изд-во во граде Св. Петра. - 1796. - С. 218.

295. Максимович ГА. Карст Пермской области / Г. А. Максимович, К. А. Горбунова. -Пермь: 1958.-209 с.

296. Максютина, Т. Н. Методы выделения и исследования флавоноидных соединений / Т. Н. Максютина, В. И. Литвиненко // Фенольные соединения и их биохимические функции. М. - 1968. - С. 7.

297. Мальхотра С.С. Биохимическое и биологическое действие приоритетных загрязняющих веществ / С. С. Мальхотра, А. А. Хаи // Загрязнение воздуха и жизнь растений. М.: 1998. - С. 26 - 38.

298. Манойленко, К. В. Экологические аспекты проблемы засухоустойчивости растений / К. В. Манойленко. Л.: Наука. - 1983. - 244 с.

299. Махлаюк, В. П. Лекарственные растения в народной медицине / В. П. Махлаюк. М.: «Нива России», 1992. - 478 с.

300. Маховецкая, Е. Ю. Содержание дубильных веществ в надземной части культвив-руемого на Украине Hypericum perforatum L. в зависимости от условий выращивания / Е. Ю. Маховецкая // Растит, ресурсы. 1992. - Т. 28. - Вып. 3. - С. 67 - 71.

301. Машковский, М. Д. Лекарственные средства. (Пособие по фармакотерапии). В 2-х томах. Изд. 10. М.: Медицина, 1985.Т. 1. 625с; Т.П. - 575 с.

302. Машковский М.Д. Лекарственные средства/М. Д. Машковский. -М.: Медицина, 1993.-Ч. 2.-688 с.

303. Мельников Е.А. К фармакологии вероники беловойлочной / Е. А. Мельников, М. Н. Полуэктов // Тр. Красноярского мед. ин-та. 1963. - № 7. - С. 96 - 97.

304. Мельникова И.В. Антиоксидантная и антирадикальная активность видов Rosa L. флоры Приморского края / И. В. Мельникова, Н. И. Кулеш, Е. А. Кольцова и др. //

305. Растительные ресурсы. 2002. - Т. 38. - Вып. 1. - С. 25 - 33.

306. Мизеров, М. И., Скалозубов Н.Л. Список трав и других лекарственных средств, употребляемых в Красноуфимском уезде / М. И. Мизеров, Н. Л. Скалозубов // Науч-но-спец. журн. «Фармацевт». 1893. - № 12 - 20. - С. 424 -736.

307. Мильков, Ф. Н. Ландшафтные провинции и районы Чкаловской области / Ф. Н. Мильков // Очерки физической географии Чкаловской области. Чкалов: Чкаловское кн. изд-во, 1951. - С. 27 - 57.

308. Мильков, Ф. Н. Природные зоны СССР / Ф. Н. Мильков. М.: Мысль, 1977. - 2-е изд.-293 с.

309. Мильков, Ф. Н. Чкаловские степи / Ф. Н. Мильков. Чкалов: ОГИЗ, 1947. - 92 с.

310. Минаева, В. Г. Сравнительное изучение флавоноидного состава некоторых сибирских видов володушек / В. Г. Минаева, Т. А. Волхонская, А. Г. Валуцкая // Растительные ресурсы. 1965. — Т. 1. - Вып. 2. - С. 233 - 235.

311. Мирославов, Е. А. Структура и функция эпидермиса листа покрытосеменных растений: Автореф. дис. докт. биол. наук / Е. А. Мирославов. Л.: БИН АН СССР. — 1974.-47 с.

312. Михайлов И.В. Справочник по гомеопатии / И.В. Михайлов. М.: Медицина, 2000.-120 с.

313. Мнацаканян, В. А. Иридоидные гликозиды/ В. А. Мнацаканян. Ереван: 1986. -187 с.

314. Мукатанов, А. X. Введение в изучение биогеоценозов Южного Урала / А. X. Му-катанов. Уфа: 1986.-131 с.

315. Муравьёва В.И. Исследование растений, применяемых в народной медицине, на содержание аскорбиновой кислоты / В. И. Муравьёва, А. И. Баньковский // Тр. ВНИИ лекарственных и ароматических растений. -1947. — Вып. 9. С. 39 - 118.

316. Муравьёва, Д. А. Фармакогнозия /Д А.Муравьева.- М.: Медицина, 1978. 657 с.

317. Муравьёва, Д. А. Фармакогнозия: учебник / Д. А. Муравьёва, И. А. Самылина, Г. П. Яковлев. М.: Медицина, 2002. - 4-е изд., перераб., доп. - 656 с.

318. Муравьёва, Д. А. Фармакогнозия: учебник / Д. А. Муравьёва. М.: Медицина,1991.-3-еизд.-560 с.

319. Мурри, И. К. Определение содержания рутина в гречихе / И. К. Мурри // Витаминные ресурсы и их использование. — М.: 1959. — Вып. 4. С. 195 - 201.

320. Народный лекарь. О лечении травами // № 20 (100). М.: 2004. - С. 100.

321. Насыров, X. М. Антибактериальные свойства некоторых растений семейства норичниковых / X. М. Насыров, Н. Н. Ворошилова, Ю. А. Глухарёв // Дикорастущие и интродуцируемые полезные растения в Башкирии. Уфа: 1971.-Вып. З.-С. 112-116.

322. Насыров, X. М. Фармакологические свойства некоторых растений семейства норичниковых, произрастающих в Башкирии: Автореф. дис. . канд. мед. н аук / X. М. Насыров. Уфа: 1970. - 22 с.

323. Нейштадг, М. И. Определитель растений / М. И. Нейштадт. М.: 1948. - 314 с.

324. Немерешина, О. Н. Состояние флоры Южных районов Оренбургской области / О. Н. Немерешина, Н. Ф. Гусев // Земледелие. № 4. - 2004. - С. 37 - 39.

325. Николаевский, В. С. Биологические основы устойчивости древесных растений к аммиаку / В. С. Николаевский, В. Б. Марценюк // Проблемы физиологии и биохимии древесных растений: сборник. Красноярск, 1974. - 43 с.

326. Никонов, Г. К. Материалы к изучению китайской народной медицины, используемых для лечения гипертонии, нефрита, диабета и рака / Г. К. Никонов // Аптечное дело. 1961. - № 2. - С. 71 - 83.

327. Новопокровский, И. В. Материалы для познания растительности Южного Пре-дуралья / И. В. Новопокровский. М.: 1931. - 117 с.

328. Ноздрюхина, J1. Р. Нарушение микроэлементарного обмена и пути его коррекции / J1. Р. Ноздрюхина, Н. И. Гринкевич. М.: Наука: 1980. - 280 с.

329. Носаль М.А. Лекарственные растения и способы их применения / М. А. Носаль, И. М. Носаль. Минск: «Полымя». -1997. - С. 270 - 272.

330. Овеснов, С. А. Конспект флоры Пермской области / С. А. Овеснов. Пермь: Изд-во Перм. ун-та. -1997. - 251 с.

331. Овеснов, С. А. Флора подзоны широколиственно-хвойных лесов северо-востока Русской равнины (в пределах Пермской области): Автореф. дис.канд. биол. наук. -М.: 1984.-16 с.

332. Определитель высших растений Башкирской АССР / под ред. Е. В. Кучерова, А. А. Мулдашева. М.: Наука. - 1988. - Ч. 1.-316 е.; Ч. 2. - 1989.-375 с.

333. Определитель сосудистых растений Среднего Урала / под ред. П. Л. Горчаков-ского. М.: Наука. -1994. - 525 с.

334. Оренбургская область. Административная карта. М: 1:750000. М.: Роскарто-графия, 1997.

335. Оренбургская область. Административно-территориальное деление. Оренбург: 1981.-155 с.

336. Орлинский, Б. С. Минеральные витаминные добавки в рационах свиней. М.: Рос-сельхозиздат. —1979. — 120 с.

337. Орлова, Е. А. Фитотерапия / Е. А. Орлова. М.: 2001. - 506 с.

338. Паллас, П. С. Путешествие по разным провинциям Российской империи / П. С. Паллас. СПб.: 1809. - С. 173 - 300.

339. Папченков, В. Г. К таксономическому разнообразию вероник Sect. BeccaBunga (Scrophulariaceae) / В. Г. Папченков // Материалы науч. конф. по систематике высш.раст., посвященный 70-летию со дня рождения проф. В. Н. Тихомирова. М.: 2002. -С. 82-83.

340. Пейве, Я. В. Микроэлементы и их значение в сельском хозяйстве / Я. В. Пейве. — М.: Изд. сельхоз. лит. 1961. - 187 с.

341. Петриченко, В. М. Антигипертензивная активность паразитирующих растений семейства норичниковых / В. М. Петриченко, Т. В. Сухинина, Б. Я. Сыропятов и др. // Человек и лекарство: материалы XII Российского нац. конгресса. М.: 2005. - С. 792.

342. Петриченко, В. М. Очанки Западного Урала / В. М. Петриченко, Т. В. Сухинина. -Пермь:2006.-146 с.

343. Петриченко, В. М. Фотохимический анализ видов рода Euphrasia L / В. М. Петриченко, Т. В. Сухинина, Т. И. Вотинова и др. // Фарм. наука и практика: материалы межвуз. научно практич. конф. посвящ. ХХ-летию фарм. фак. КГМА. - Кемерово: 1999.-С. 100.

344. Петровский К. С. Витамины круглый год / К. С. Петровский, Д. П. Белоусов. -М.: 1985.-96 с.

345. Петухова, О. В. Фармакологическое изучение листьев земляники лесной и садовой региона Урала:Автореф. дис. канд. фарм. наук Ю.В.Петухова.-Пермь:2003.-24 с.

346. Петухова О.В. Флавоноиды листьев земляники лесной и садовых сортов региона Урала / О. В. Петухова, Г. И. Иванова, Г. И. Олешко и др. // Фармация. 2003. - № 5. -С. 19-20.

347. Пименов М. Г. Хемосинтетический прогноз в ресурсоведении / М. Г. Пименов, А. Т. Терехин, Г. Н. Девяткова // Растительные ресурсы. 1979. - Т. 15. - Вып. 4. - С. 481-492.

348. Плаксина, Т. И. Конспект флоры Волго-Уральского региона / Т. И. Ппаксина. -Самара: Изд. Самарск. ун-та: 2001. 388 с.

349. Полежаева И.В. Антиокеидантные свойства водного экстракта из надземной части СЬатаепепоп ап^йШшт (Опа§гасеае) /И.В. Полежаева, А.Ф. Веселова, Н.И. Полежаева, Л.Н. Меняйло // Растит, ресурсы. 2008. - Т.44, вып. 2. - С. 122-130.

350. Пономарев, А. Н. К флоре Среднего Урала / А. Н. Пономарев // Изв. ЕНИ при Перм. ун-те. -1951. Т. 13. - Вып. 2 - 3. - С. 241 - 248.

351. Пономарев, А. Н. Лесостепной комплекс северной окраины Кунгурской лесостепи / А. Н. Пономарев // Изв. ЕНИ при Перм. ун-те. 1948. - Т. 12. - Вып. 6. - С. 225 - 233.

352. Пономарев, А. Н. О распространении сосновых лесов и сибирской лиственницы по восточной окраине Кунгурской лесостепи / А. Н. Пономарев // Изв. Биол. НИИ при Перм. ун-те. -1941. Т. 12. - Вып. 2. - С. 53 - 64.

353. Пономарев, В. Д. Экстрагирование лекарственного сырья / В. Д. Пономарев. -М.: Медицина, 1976.-204 с.

354. Поплыко, А. И. К фармакологии вероники сибирской и беловойлочной / А. И. Поплыко, О. Н. Семенова // Тр. Красноярского мед. ин-та. 1963. - № 7. - С. 95 - 96.

355. Попов, А. И. Изучение влияния антропогенных факторов на элементарный состав и ресурсы лекарственных растений Кемеровской области и республики Тыва: Автореф. дис. доктора фармац. наук / А. И. Попов. — Москва. -1995. 46 с.

356. Попов, М. Г. Очерк растительности и флоры Карпат / М. Г. Попов. М.: Изд-во МОИП- 1949. -123 с.

357. Попов, Ю. К. О классификации пойменных почв Пермской области / Ю. К. Попов // Труды ПСХИ. Т. 35. - 1966. - С. 87.

358. Почвы Оренбургской области / под ред. В. Д. Кучеренко. Челябинск: Юж. -Урал. кн. изд-во. - 1972. - 126 с.

359. Прасолов Л.И. О почвах Средне-Уральской лесостепи / Л. И. Прасолов, А. А. Роде // Тр. Почв, ин-та. Л.: Изд-во АН СССР: 1934. - Т. 10. - 176 с.

360. Преображенский, В. И. Современная энциклопедия лекарственных растений / В. И. Преображенский. Ростов-на-Дону: Изд. Баро-Пресс.—2001. - 453 с.

361. Прозина, М. Н. Ботаническая микротехника / М. Н. Прозина. М.: Высш. шк. -1960.-260 с.

362. Просовский, М. А. Фармакологическое изучение ромашки душистой: Автореф. дис. фарм. наук / М. А. Просовский. Пермь: 1986. - 23 с.

363. Протасеня, Н. И. Лекарственные сборы / Н. И. Протасеня, Ю. В. Василенко. -Омферополь: «Таврща», 1992.-351 с.

364. Пятыгин С.С. Особенности сигнальной роли потенциала действия у высших растений / С.С. Пятыгин // Успехи современ. биологии. 2007. — Т. 127, №3. — С. 293-298.

365. Пятыгин С.С. Роль абиотических и биотических факторов в генерации потенциала действия у высших растений / С.С. Пятыгин // Успехи соврем, биологии. — 2008. -Т. 128, №1.-С.89-94.

366. Работнов, Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т. А. Работнов // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Геоботаника. 1950. - № 6. - С. 403-409.

367. Работнов, Т. А. Фитоценология / Т. А. Работнов. М.: Изд-во МГУ. - 1978. -279 с.

368. Раздорский, В. Ф. Анатомия растений / В. Ф. Раздорский. М.: Советская наука, 1949.-524 с.

369. Раменский, Л. Г. Проблемы и методы изучения растительного покрова. Избранные работы / Л. Г. Раменский. Л.: Наука, 1971. - 250 с.

370. Рандушка Д. Цветовой атлас / Д. Рандушка, Л. Шошмак, Н. Габерова // Братислава: Изд. «Обзор». 1990. - 411 с.

371. Растительность Европейской части СССР. Л., 1980. 429 с.

372. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения. Семейства СарпйэНасеае -Р1ап1а§д1асеае. Л.: Наука, 1990. - 328 с.

373. Рендюк, Т. Д. Флавоноидный состав растений рода бодяка / Т. Д. Рендюк, В. И. Глызин // Изучение препаратов растительного и синтетического происхождения: докл. межобл. научной конференции (Часть II). Томск: 1978. - С. 21 - 22.

374. Ресурсы поверхностных вод СССР. Средний Урал и Приуралье. — Л.: 1975. -288 с.

375. Ростовцев, С. И. Определитель растений / С. И. Ростовцев. М.: Типо-лит. В. Рихтер. -1916. - С. 352 - 357.

376. Рубцов, В. Г. Зелёная аптека / В. Г. Рубцов. Л.: 1980. - 240 с.

377. Русскин, Г. А. Физическая география Оренбургской области / Г. А. Русскин. -Оренбург: 1998.-60 с.

378. Русскин, Г. А. География Оренбургской области (Природные условия и природные ресурсы) / Г. А. Русскин. Оренбург: 2003. - С. 3 - 155.

379. Рябинина, 3. Н. Конспект флоры Оренбургской области / 3. Н. Рябинина. Екатеринбург: УрО РАН. - 1998. - 164 с.

380. Рябинина, 3. Н. О степных растительных ресурсах Оренбуржья / 3. Н. Рябинина // Научные чтения, посвященные 80-летию со дня рождения чл. корр. АН СССР А. С. Хоментовского. - Оренбург: 1988. - С. 39.

381. Рябинина, 3. Н. Растительность и растительные ресурсы степной зоны Оренбургской области / 3. Н. Рябинина // География, экономика и экология Оренбуржья. — Оренбург: 1994. С. 63 - 69.

382. Рябинина, 3. Н. Растительный покров степей Южного Урала (Оренбургская область) / 3. Н. Рябинина. Оренбург: Изд. ОГПУ, 2003. - 224 с.

383. Рябинина, 3. Н. Древесно-кустарниковая флора Оренбургской области / 3. Н. Рябинина, П. В. Вельмовский. Екатеринбург: УрО РАН, 1999. — 128 с.

384. Рябинина, З.Н. Определитель сосудистых растений Оренбургской области / З.Н. Рябинина, М.С. Князев. М.Товарищество научн. изд. КМК, 2009. - 758 с.

385. Савиных, Н. П. Биоморфология вероник России и сопредельных государств: Ав-тореф. дис. докт. биол. наук / Н. П. Савиных. М.: 2000. — 32 с.

386. Савиных, Н. П. Биоморфология степных многолетних вероник / Н. П. Савиных // Проблемы охраны и рационального использования природных экосистем и биологических ресурсов: материалы Всеросс. научн-практ. конф., посвященной 125-летию И.

387. И. Скрыгина. Пенза: 1998. - С. 152 - 153.

388. Савиных, Н. П. О гомологах в побеговых системах Veronica L (Scrophulariaceae) / Н. П. Савиных. СПб.: Санкт-Петербургск. союз ученых. - 2001. - 332 с.

389. Савоськина, Р. Н. Флора и растительность долины Урала и прилежащих водоразделов в пределах Оренбургской области: Автореф. дис. канд. биол. наук / Р. Н. Савоськина. Днепропетровск: 1968.-24 с.

390. Самылина, И. А. Использование хлорида алюминия для определения суммы флавоноидов в цветках боярышника / И. А. Самылина, О. В. Евдокимова, М. В. Каш-никова // Фармация. -1994. № 6. - С. 42 - 45.

391. СаНПиН 2.3.2.1078-01. Государственные санитарно эпидемилогические правила и гигиенические нормативы. Гигиенические требования безопасности и пищевой ценности пищевых продуктов. — М.: 2001. — 34 с.

392. Сафина, Л. К. Анатомические исследования вероники ненастоящей / Л. К. Са-фина, К. Ж. Бозжанова // Известия АН Казах. ССР. Серия биологическая. Алма-Ата: 1969.-№6.-С. 46-4.

393. Сафонов, Н. Н. Лечебные травы для ваших питомцев / Н. Н. Сафонов. М.: ТОО «Транспорт», 1996. - С. 11 -12.

394. Сергиевская, Л. П. Материалы к изучению народных лекарственных растений Забайкалья/Л. П. Сергиевская. — М.: 1940. -16 с.

395. Сергиенко Т.А. Флавоновые биозиды Acinosi thymoides / Т. А. Сергиенко, Л. С. Казарновская, В. И. Литвиненко // Химия природных соединений. 1966. - № 3. - С. 166-167.

396. Серебряков, И. Г. Жизненные формы высших растений / И. Г. Серебряков // Полевая геоботаника. М.: Л.: Наука, 1964. - Т. 4. - 530 с.

397. Серебряков, И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений / И. Г.

398. Серебряков. М.: Советская наука. - 1952. - 392 с.

399. Серебряков, И. Г. Экологическая морфология растений / И. Г. Серебряков. М.: Высш. шк. - 1962. - 378 с.

400. Серебрякова, Т. И. Большой жизненный цикл и эволюионные отношения жизненных форм некоторых видов Veronica L секции Pseudo-lysimachium Koch / Т. И. Серебрякова, Т. Н. Кагарлицкая. М.: Бюллетень МОИП. - 1972. - № 6. - С. 317.

401. Сечин, В. А. Лекарственные растения и их применение в животноводстве / В. А. Сечин, В. В. Куракулев, А. А. Громов и др. // Оренбург: Изд-во ОГАУ. 2006. - С. 52.

402. Скальный, А. В. Микроэлементы для вашего здоровья / А. В. Скальный. М.: Оникс 21 век. -2003. - 163 с.

403. Скальный, А. В. Биоэлементы в медицине / А. В. Скальный, И. А. Рудаков. М.: Изд. дом «ОНИКС 21 век». - 2004. - 272 с.

404. Скляревский, Л. Л. Лекарственные растения в быту / Л. Л. Скляревский, И. А. Губанов. М.: Россельхозиздат. - 1986. - 272 с.

405. Смирнов, Н. В. Курс теории вероятности и математической статистики для технических приложений / Н. В. Смирнов, И. В. Дунин Барковский. - М.: Наука. -1965.-193 с.

406. Смирнова, Л. П. Количественное определение суммы флавоноидов в цветках бессмертника песчаного / Л. П. Смирнова, Л. Н. Первых // Хим.-фарм. журнал. 1998. - Т. 32. - № 6.-С. 35-39.

407. Соколов, С. Я. Справочник по лекарственным растениям . Фитотерапия / С. Я. Соколов, И. П. Замотаев. М.: Недра. - 1989. - 512 с.

408. Станков, С. С. Определитель высших растений европейской части СССР / С. С. Станков, В. С. Талиев.-М.: Сов. наука.- 1949. 1151 с.

409. Стрижев, А. Н. Лесные травы / А. Н. Стрижев. Лесная промышленность. -1979.-С. 76.

410. Сукачев, В. Н. Типы леса Бузулукского бора / В. Н. Сукачев // Труды и исслед. по лесн. хоз-ву и лесн. пром-ти. — Л.: 1931. — Вып. 13. —С. 109 — 244.

411. Сурина, Л. Н. Земли Тюменской области. Травы целебные / Л. Н. Сурина, А. А.

412. Баранов, С. В. Сурин Левицкий. - Тюмень: Изд. ф-ма «Слово». - 2003. - 578 с.

413. Сусликов, В. Л. Геохимическая экология болезней. Атомовиты / В. Л. Сусликов. М.: Гелиоз АРВ. - 2002. - Т. 2. - 224 с.

414. Сухинина, Т. В. Фармакогностическое изучение растений рода Очанка: Автореф. дис. .канд. фарм. наук / Т. В. Сухинина. — Пермь: 2002. 20 с.

415. Сухинина, Т. В. Флавоноиды рода Euphrasia L / Т. В. Сухинина // Перспективы развития естественных наук в высшей школе: труды между народи, науч. конф. — Пермь: 2001.-Т. 1.-С. 206-210.

416. Сюзев, П. В. Конспект флоры Урала в пределах Пермской губернии / П. В. Сю-зев.-М.: 1912.-206 с.

417. Танхаева, Л. М. Иолифенольные соединения в растениях Забайкалья / Л. М. Танхаева, О. И. Резанова // Биологическое действие веществ природного происхождения. Улан-Удэ: 1983.-С. 161 -169.

418. Тарчевский И.А. Сигнальные системы клеток рстений: роль в адаптации и иммунитете. / И.А. Тарчевский. // Казань. Изд. КазГУ, 2006. С. 17.

419. Тахтаджян, А. Л. Система и филогения цветковых растений / А. Л. Тахтаджян. -М.;Л.: Наука.-1966.-214 с.

420. Твичел Пол. Магические травы / Пол Твичел. М.: ФАИР: 1998. - 147 с.

421. Тлехас, Г. И. Лекарственные растения Оренбургской области / Г. И. Тлехас. Челябинск: Юж.-Урал. кн. изд-во. - 1974. - 335 с.

422. Тлехас, Г. И. Обследование флоры Оренбургской области / Г. И. Тлехас II Изучение и использование лекарственных растительных ресурсов СССР. — Л.: Медицина, 1964.-С. 172-174.

423. Тюкавкина, Н. А. Хроматография на полиамидных сорбентах в органической химии / Н. А. Тюкавина, В. И. Литвиненко, М. Ф. Шостаковский. Новосибирск:1. Наука, 1973. -176 с.

424. Уткин, Л. А Народные лекарственные растения Алтая и приалтайских степей / Л. А. Уткин // Журнал хим. фарм. промышленности. - 1933. - С. 25 - 30.

425. Уткин Л.А Народные лекарственные растения Сибири / Л.А. Уткин // Труды НИХФИ. Томск, 1931. - Вып. 24.-1-133 с.

426. Уткин, Л. А. Сибирская живая старина (заметки по народной медицине) / Л. А. Уткин. Иркутск: 1928. - Вып. 7. - С. 74.

427. Федоров, А. А. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист / А. А. Федоров, М. Э. Кирпичников, 3. Т. Артюшенко; под ред. П. А. Баранова. М.: Л.: Изд-во АН СССР. -1956. - 303 с.

428. Федоров, А. А. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и корень / А. А. Федоров, М. Э. Кирпичников, 3. Т. Артюшенко; под ред. П. А. Баранова. М.: Л.: Изд-во АН СССР. - 1962. - 350 с.

429. Федченко, Б. А. Очерк растительности восточной части Оренбургской губернии / Б. А. Федченко, Н. Ф. Гончаров // Тр. Гл. ботан. сада. -1939.-Т 46,- Вып. 1.- С. 3 110.

430. Фиалков, Я. А. Методы исследования лекарственных веществ. М.: Медгиз. -1946.-356 с.

431. Фисюнов, А. В. Сорные растения / А. В. Фисюнов. М.: Колос. - 1984. - 45 с.

432. Фитохимический анализ видов рода Euphrasia L. / В.М. Петриченко, Т.В. Сухини-на, Т.И. Вотинова, Л.С. Макарова // Фарм. наука и практика: Материалы межвуз. научной -практич. конф. посвещ. ХХ-летию фарм. фак. КГМА. Кемерово, 1999. С. 100.

433. Флора Европейской части СССР./под ред. Ан.А. Федорова, Р.В.КАмелина Л.: Наука. - 1981. - Т. 5. - С. 241 - 256.

434. Флора СССР / Под ред. Б.А. Шишкина,-М.; Л.; Изд-во АН СССР, 1955, Т. 22. -С. 329.

435. Фурст, Г. Г. Методы анатомо-гистохимичеекого исследования растительных тканей / Г. Г. Фурст. М.: 1979. - 123 с.

436. Хаджай, Я. И. Фармакологическое исследование природных флавоноидов: Авто-реф. дис. докт. мед. наук / Я. И. Хаджай. Харьков. —1969. - 24 с.

437. Хазиев, Ф. X. Почвы Башкортостана. / Ф. X. Хазиев А. X. Мукатанов, И. К. Ха-биров. Уфа: Гилем. - 1995. — Т. 1. Эколого-генетическая и агропроизводственная характеристика. — 384 с.

438. Хайдав, Ц. Лекарственные растения в монгольской медицине / Ц. Хайдав, Б. Ал-тангимит, Г. С. Варламова. Улан-Батор: Акад. наук МР. — 1985. — 390 с.

439. Хайдав, Ц. Лекарственные растения в монгольской медицине / Ц. Хайдав, Т. А. Меншикова. Улан-Батор, 1978.-192 с.

440. Хайс, И. Хроматография на бумаге / И. Хайс, К. Мацек. М.: Пл.: 1962. - 851 с.

441. Харборн, Д. Введение в экологическую биохимию / Д. Харборн. М.: 1985. -311 с.

442. Харборн, Дж. Флавоноидные пигменты / Дж. Харборн // Биохимия растений. -М.: Мир.-1968.-201 с.

443. Харборн, Дж. Фенольные гликозиды и их распространение в природе / Дж. Харборн // Биохимия фенольных соединений. М.: Мир. - 1968. - С. 109- 139.

444. Харборн, Дж. Распространение фенольных агликонов в природе / Дж. Харборн, Н. И. Симонус // Биохимия фенольных соединений. М.: Изд-во Мир. - 1968. — С. 217.

445. Хасанова С.Р. Антиоксиданты и биологически активные соединения сборов / С.Р. Хасанова // Фармация. 2003. - №4. - С. 28-29.

446. Химический анализ биологически активных веществ лекарственного растительного сырья и продуктов животного происхождения. Учебное пособие / Решетникова М.Д., Левинова В.Ф., Хлебников A.B. и др. / Под редакцией профессора Олешко Г.И. -Пермь, 2004.-335 с.

447. Химический анализ лекарственных растений: Учебное пособие для фармацевтических вузов. / Ладыгина Е.Я., Сафронич Л.Н., Отряшенкова В.Э. и др./ Под ред. Гринкевич Н.И., Сафронич Л.Н. М.: Высш. шк., 1983. - 176 с.

448. Хлебников, А. В. Запасы сырья лекарственных растений в западных и северозападных районах Оренбургской области / А. В. Хлебников, Г. И. Олешко, Н. Ф. Гусев // Растительные ресурсы. 1989. - Т. 25. - Вып. 2. - С. 180-186.

449. Хоментовский, А. С. Геоморфологические районы Чкаловской области / А. С. Хоментовский // Очерки физической географии Чкаловской области. Чкалов: Кн. Изд-во.- 1951.-С. 58-79.

450. Хржановский, В. Г. Ботаническая география с основами экологии растений / В. Г. Хржановский, С. В. Викторов, П. В, Литовак и др.; под ред. Б.С. Родионова. М.: Колос.-1994.-240 с.

451. Хроматография на бумаге / под ред. И. М. Хайса, К. Мацека; пер. с чеш. М.: Изд-во иностр. лит. — 1962. - 851 с.

452. Хроматография. Практическое приложение метода / пер. с англ. М.: Мир. -1986.-329 с.

453. Черепанов, С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств / С. К. Черепанов.-СПб.: 1995.-990 с.

454. Черепанов, С. К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука. -1981.-509 с.

455. Чибилев, А. А. Географический атлас Оренбургской области / А. А. Чибилев. — М.: ДИК. -1999. -96 с.

456. Чибилев, А. А. Зеленая книга степного края / А. А. Чибилев. Челябинск: Юж.-Урал. кн. изд-во. — 1987.-208 с.

457. Чибилев, А. А. Лик степи / А. А. Чибилев. Л.: Гидрометеоиздат. - 1990. - 192 с.

458. Чибилев, А. А. Очерки по истории степеведения / А. А. Чибилев, О. А. Грошева. Екатеринбург: УрО РАН. - 2004. -147 с.

459. Чибилев, А. А. Природа Оренбургской области / А. А. Чибилев. Оренбург: 1995.-128 с.

460. Чибилев, А. А. Природное наследие Оренбургской области / А. А. Чибилев. -Оренбург: 1996.-384 с.

461. Чибилев, А. А. Степи заповедные / А. А. Чибилев. М.: Пресса. - 1997. - 16 с.

462. Чибилев, А. А. Степи Северной Евразии / А. А. Чибилев. Екатеринбург: Уро РАН.-1998.-192 с.

463. Чикишев, А. Г. Физико-географическое районирование Урала / А. Г. Чикишев. -М.: МОИП. Т. 28. -1966. - 147 с.

464. Чопик, В. И. Флора и технический прогресс // Ботанический журнал. 1983. - Т. 57. - № 3. - С. 337-649.

465. Швецова, Н. Е. Медоносные растения Западного Забайкалья: Автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск: 1987. - 17 с.

466. Шенников, А. П. Введение в геоботанику / А. П. Шенников. JL: Изд-во Ле-нингр. ун-та: 1964.-447 с.

467. Шинкаренко А.Л., Бандюкова В.А. Методы исследования природных флавонои-дов / А.Л. Шинкаренко, В.А. Бандюкова.- Пятигорск, 1977. 169 с.

468. Шипиловская, Л. Т. К вопросу о дифференцировании флавоновых гликозидов и дубильных веществ в пижме ложнотысячелистниковой / Л. Т. Шипиловская, Р. Л. Ха-занович. — Аптечное дело. — 1963. № 1. — С. 31.

469. Шихова Н.С. Оценка качества семян и семенного потомства Acer negundo L. в городе Владивостоке / Н. С. Шихова, Т. П. Орехова // Растительные ресурсы. — 2001. — Т. 37.-Вып. 2.-С. 30-38.

470. Шкарина, Е. И. О влияния биологически активных веществ на антиоксидантную активность фитопрепаратов / Е. И. Шкарина, Т. В. Максимова, И. Н. Никулина и др. // Хим. фарм. журн. - 2001. - Т. 35. - Вып. 6. - С. 40 - 47.

471. Шкляев A.C. Климат Пермской области / А. С. Шкляев, В. А. Балков. -Пермь: Перм. кн. изд-во. -1963. -123 с.

472. Шухардин, В. Н. Дикорастущие лекарственные растения / В. Н. Шухардин. -Пермь: 1960.-206 с.

473. Щеглов, Н. И. Описание дикорастущих и могущих разводиться в России врачебных растений / Н. И .Щеглов. СПб.: 1928. - 124 с.

474. Шретер А.И. Лекарственная флора советского Дальнего Востока. / А.И. Шретер. -М.: Медицина, 1982.-328 с.

475. Энциклопедия «Оренбуржье»: Т.1. Природа. Калуга: Золотая аллея: 2000. - 192 с.

476. Эсау, К. Анатомия растений / К. Эсау. М.: Мир: 1969. - 564 с.

477. Яценко Хмелевский, А. А. Лекарственная флора Средней Аджарии / А. А. Яценко - Хмелевский, А. Я. Штромберг // Биологические активные вещества флоры Грузии. - Тбилиси: 1960. - Т. 9. - С. 149 -164.

478. Яценко Хмелевский, А. А. Основы и методы анатомического исследования древесины / А. А. Яценко - Хмелевский. - М.-Л.: Изд. АН СССР. - 1954. - С. 89.

479. Яценко, В. М. Влияние минерального питания и внекорневого воздействия некоторыми соединениями на газоустойчивость газонных трав / В. М. Яценко // Биофизические аспекты загрязнения биосферы. -М.: 1973. С. 172 - 174.

480. Acker, S. A. van. Influence of iron chelation on the antioxidant activity of flavonidis /S.A. Acker, G.P. Balen, D.J. Bergden etal // Biochem. Pharmacol. 1998. - Vol. 56. № 8. -P. 935- 943.

481. Adamson, R. On the comparative anatomy of the leaves of certain species of Veronica / R. Adamson. // J. Linn. Soc. London (Bot.).- 1910. Vol 40.№ 276. -P . 213.

482. Afifi-Yazar, F. U. Verposide, a new isidoid glucoside from Veronica officinalis L. (Scrophulariaceae) / F. U. Afifi-Yazar, O. Sticher // Helv. chim. Acta 1980. - Vol. 63, fasc. 7.- P. 1905-1907.

483. Alberdi, M. Cold acclimation in plants / M. Alberdi, L. Corouera // Phytochem. -1991. -Vol. 30. № 10. - P. 3177-3184.

484. Arora, A. et al. Modulation of liposomal membrane fluidity by flavonoids and isoflavonoids / A. Arora, T. M. Byrem, Nair M. G. et al // Arch. Biochem., Biophys. 2000. - Vol. 373. -№ 1.- P. 102—109.

485. Austenfeld, F. A. Zur Phytotoxizital von Nickel und Kobalt salzen in Hydrokultur bei Phascolus vulgaris L./ F.A. Austenfeld // Z. Pflanzener und Bodenkunde. 1979. - Bd. 142. - №.6,- S. 769-777.

486. Beyer, U. V. Fungistatische Wirksamkeit phenolischer Inchaltstoffen der Fichte, Picea abies (L.) Karst. Und Einfluss von SO2 /U.V. Beyer, M. Tesche, W. Heller, H. Sandenrian // Forstw. Cbl. -1993. № 112. - S. 251-256.

487. Bocquet, G. Un hybride méconnu, dans la flore des Alpes franchises et italiennes: Veronica allionii x officinalis et synonymie correcte de quelques Veronica./ G. Bocguet, C. Fa-varger, P. Zürcher//Bauhimia, 3, № 2. 1967. - S. 176.

488. Bovkun A. The antioxidant activity of decoctions from leaves of there Salix speries from Belarus / A. Bovkin, E. Ignatowicz, N. Gurina, I. Matlawska // Proc. Of the VH Intern. Congr. PHYTOPHARM. St. Petersburg. -2003. P. 307-310.

489. Brasseur, T. Medicamentsrenfrmants des flaronoids /T. Brasseur // J. Pharm, belg. -1989. Vol. 44. - № 6. - P. 403-410.

490. Braun Blanquet, J. Pflanzensoziologie. /J. Braun — Blanguet - Berlin, 1926. - 186s.

491. Broda B. Oznaczanie aukubiny w niektoiych gatunkach roslin z rodziny Scrophulari-aceae / B. Broda, L. Swiatek, J. Druzynski // Acta pol Pharm. 1969. -Vol. 36, N 3. - S. 255—258.

492. Broda, B. Owystejpowaniu kwasu kawowego w niektorich roslinach leczych/ B. Broda, W. Jaronewski, L. Switek// Acta pol. Pharm. -1960. Vol. 17, № 4. - S. 301-306.

493. Broda, B. O zawartosci choliny w niektorych roslinach leczniczych / B. Broda, E. Andrzeiewska// Farm. pol. 1966. T. 22. - № 3. - S. 181-184.

494. Bryant, E.T. A note of the Differentiation between Flavonoid Glycosides and their Ag-lycones / E.T. Bryant //J. Amer. Chem. Soc.- 1950. V. 39. - P. 480 - 491.

495. Bucke, M. Effects of catechins and citrus flavonoids on invasion in vitro / M. Bucke, B. Vyneke, G. Optenakkar // Clin, and Exp. metast. 1991. - Vol. 9, № 1. - P. 13-25.

496. Cao G. Antioxidant and prooxidant and prooxidant behavior of flavonoidis: structureactivity relationships / G. Cao, E. Sofie, R. L. Prior // Free. Radic. Biol. Med.-1997.-Vol.22, N 5. P. 749-760.

497. Chandler B.V. Identification of Saccharides in Anthocyanins and other Flavonoids. / B/V/Chandler,K.A.Harper//Australian. J. ofChem.- 1961.-V. 14,№4.- P, 586-595.

498. Deutsches Arzneimittel Codex.-Stuttgart, 1997. A- 192.

499. Diener H. Drogenkunde /H. Diener. Leipzig, 1969. - 488 s.

500. Dörfler M., Gerhard H. Heilpflanzen gestern und heute. / M. Dörfler, H. Gerhard -Leipzig 1990.-274 s.

501. Dorfler, F., Roselt G. Unsere Heilpflanzen / F. Dorfler, G. Roselt. Leipzig etc. 1970. -492 S.

502. Drude O. Atlas der Pflanzenverbreitung / O. Drude Gotha. 1887. - 573 s.

503. Duperon R., Thiersault M., Duperon P. High level of glycosilated sterols in species of Solanum and sterol changes during the development of the tomato / R. Duperon, M. Thiersault, P. Duperon // Photochemistry. 1984. Vol. 23, - № 4. - P. 743-746.

504. Elich J. Die antibakteriale Aktivität einiger Plantago-Arten / I. Elich-Berlin, 1962. S. 24-28.

505. Fischer M. Zur Cytotaxonomie von Veronica chamaediys L., 1: sub-sp. vndobonensis M. Fischer, eine neue, diploide Sippe /M. Fischer// Osterr. Bot. Z. -1970. 118. - № 3. - S. 78.

506. Fischer, M. Einige Chromosomenzahlen aus den Gattungen Veronica, Pseudolysi-machion, Paederota, Wulfenia und Lagotis (Scrophulariaceae — Veronicinae) / M. Fischer // Osterr. bot. Z. 1969. -116. S. 164.

507. Fischer, M. Notizen zur Systematik, Chromosomenzahl und Verbreitung einiger Ve-ronica-Sippen in Kärnten / M. Fischer // Carinthia, 1973,- II, 163/83. S. 93.

508. Flora Europaea. Camb. Press. 1964. - Vol. 1.464p: 1968, Vol. II. - 502 p.

509. Geissman,T. A. The chemistry of Flavonoid compounds/ T.A. Geissman // Pergamon Press., New-York. 1962. Vol. 107- №4. P. 70.

510. Gessner, G. Die Gift und Arzneipflanzen von Mitteleurope /G. Gessner Heideiburg. 1953.-804 s.

511. Ghisa, E. 1960. Veronica. Flora R.P.R. / E.Ghisa Bucharest. 1960. t. 7 - 437 s.

512. Giertych, M. J., Werner, A. Phenolic compaunds in needles of Scots pine (Pinus sylvestris L.) damaged by industrial pollution / M. J. Giertych, A. Werner // Arbor kornickie. -1996.-N41.- P. 165-172.

513. Grayer-Barnmeijer, R. J. A chemosystematik study of Veronica / R.J. Grayer Bam-meijer//Biochem. Syst. AndEcol.- 1973.-Vol. l.-№2.- P. 101-110.

514. Grayer-Barnmeijer, R. J. Flavonoids in parahebe and Veronica / R. J. Grayer Barnmei-jer // Biochem. Syst. And Ecol. - 1978. - Vol. 6. - № 2. - P. 131-137.

515. Gringerg, L. N. et al. Protective effects of tea polyphenols against oxidative damage to red blood cells / L. N. Gringerg H. Newmark, N. Kitrossky// Biochem. Pharmacol. 1997. -Vol. 54.-№9,- P. 973-978.

516. Gripenberg, I. Flavones. The Chemistry of Flavonoid compounds /J. Gripenberg // Pergamon Press., N.Y. -1962.- P. 415-430.

517. Gröger, D. Zur Kentnis iridoider Pflanzenstoffe /D.Groger, P. Simchen // Die Pharmazie. 1967.-Bd.-22.-№6.- S. 315.

518. Groot, H.de. Tissue injury by reactive oxygen species and the protective effects of fla-vonodis / H. de Groot, U. Rauen // Fundam. Clin. Pharmacol. 1998. - Vol. 12. - № 3. - P. 249-255.

519. Hansel, R. Metoden zur Isolierung von Aucubin und vervandten Glycosiden Pseudoin-dicane / R.Hansel, H. Rimpler, D. Schaaf, M.Sirait // Arch. Pharmo. 1964,249. S. 493.

520. Harborn, I. B. Comparative Biochemistry of the flavonoids /J.B. Harborn Leipzig. N.Y. Acad. Press.-1967. - P. 383.

521. Harborn, I. B. The natural distribution on anqiosperms of antocyanins acylated with ali-phate dicarboxyc acids / I. B. Harborn // Phytochemistry. 1986 - Vol. 25. - № 8. - P. 1887-1894.

522. Harborne, I. B. Plant polyphenols flavonols as yellew fliwer pigments / J. B. Harborne // Phytochem. 1965. - Vol. 4. - № 5. - P. 647.

523. Harborne, J. B. The chromatography of the flavonoid pigments / J. B. Harborne //J.Chromatogr. 1959. - 2,6. - P. 581.

524. Hattori, Sh. Glycosides of flavones and flavonols. In: T.A. Geissman. The Chemistry offlavonoid compounds / Sh. Hattorf // Pergamon Press, New.York. Oxford, London. 1962. - P. 317.

525. Hautojarvi, A. Surface concentration of sulphur on pine needles / Hautojarvi, A., Rau-nemaa, T., Lappalainen T., Ahnen S., Katainen H.-S., Erkinjntii R. // Silva Fenn. — 1981. — Vol. 15.-№4.- P. 465-468.

526. Haznagy, A. Az iridoidok jelentosege a termeszetes anyagok koreben. II A plantago -fajok eztekeiese / A. Haznagy // Gyogyszereszet. -1968. Vol. 12. - № 12. - P. 463-466.

527. Hegnauer, R. Chemotaxonomie der Pflanzen: Bd 1-6. / R. Hegnauer Basel; Stuttgart, 1964.-Bd3. 743 S.; 1966.-Bd 4. 551 S.; 1969.-Bd 5. 560 S.; 1973.-Bd6.-882 S.

528. Herrmann, K. Uber Oxyzimtsauren mit Ausnahme der Kaffeesaure und Ehlorogensaure / K. Herrman //Die Pharmazie. 1958. - Bd. 13. - № 5. - S. 266.

529. Hiller, K. Zur Chromatographie cyclischer Sauren, unter besonderer Berücksichtigung isomerer Phenolcarbonsauren / K. Hiller // Die Pharmazie. 1965. - Vol. 20. - № 6. - S. 353.

530. Hiller, K. Zur Pharmacologie der Flavonoide und vervandter Verbindungen / K. Hiller // Scientia pharma. 1956. - Vol. 24. - № 4. - S. 247.

531. Hoppe, H. Drogenkunde / H. Hoppe Hamburg, 1958. - 684 s.

532. Hoppe, H. Drogenkunde: Bd. 1-2 / H. Hoppe: Berlin; New York, 1975. -1311 s.

533. Horhammer, L. Isolierung des Luteolin-7-glucosid aus Achillea millefolium L / L. Horhammer, L. Farkes, H. Wagner, I. Ostermayer I. // Acta chim. Acad sei hungarica -1964. -№40.-S. 87.

534. Horhammer, L. Uber das Vorkommen von Flavonen in ein heimischen Umbelliferen / L. Horhammer, H. Wagner, H. Gert //Arch. Pharm. 1958. - № 1. - S. 387.

535. Horhammer, L. Zur Analytik der Flavone. 13. Uber das Komplexbildungs vermgen einiger Oxyflavone und die Konstitution der in Polygonum hydropiper L. verkommenden Rhamnazinesters / L. Horhammer, R. Hansel // Arch. Pharm. -1953. Vol. 286; № 8. - S. 425.

536. Horhammer, L. Zur Analytik der Flavone. VHI. Weitere Eigenschaften halochromer Borkomplexe/L. Horhammer, R Hansel//Arch. Pharm.-1955.- Bd. 288.-№7.- S. 315-321.

537. Horowitz, R. M. Detection of Flavonoides by Reduction with Sodium Borohydride / R.

538. M. Horowitz // J. Organic. Chem. 1957. - Vol. 22. - № 12. - S. 1733-1735.

539. Huni J.E. Zur Biosynthese des Verbenalins und Aucubins / J. E. Huni, H. Hiltebrand, H. Schmid, D. Grogerctal // Experienthia. 1966. - Vol. 22, N 10. - S. 217.

540. Horhammer L. Zuir Analytik der Flavone. IV. Uber die Anwendung des Zirkon-Zitronensaure Tests als Spruhreak-tion in der Papierchromatographie / L. Horhammer, K. Mul 1 er // Arch. Pharm.- 1954. Bd. 287. - № 6. - S. 310-313.

541. Jurd, L. The flavonoid constituents of Spiroeles oligozhiza / L. Jurd, T. A. Geissman, M. K. Seinkel //Arch. Biochem. Biophys. -1957. V. 67. - P. 284.

542. Jurd, L. A. Spectrophometric method for the detection of o-dihydroxyl grups in fla-vonoids Compounds /L.A. Jurd//Arch. Biochem. Biophys. 1956. -V. 63. - P. 376—381.

543. Jurd, L. Absorption spectra of metod compiex of flavonoid compounds / L. Jurd, T. A. Geissman //1. Org. Chem.- 1956. Vol. 21. - № 12. - S. 1395.

544. Jurd, L. Spectraf properties of Flavonoid compounds. Ed. Geissman T.A. The chemistry of Flavonoid compounds /L. Jurd Oxford: 1962. - S. 107.

545. Kakac, B. Handbuch der Kolorimetrie /B. Kakac, I. Vejdelek. Jena. - 1962. - Band 1. - S. 899-906.

546. Kaplan, N. A. Iridoids as Systematis markers in Dicotyledons / N. A. Kaplan, O. R. Gottlieb // Biochem. Syst. and Ecol. -1982. V. 10. - № 4. - P. 329-347.

547. Kapyla, M. Amount and type of nectar sugar in some wild flowers in Finland/ M. Kapyla //Ann. bot. fenn. 1978. -Vol. 15. - № 2. - P. 85-88.

548. Karrer, P. Uber die Konstitution des Auchdins / P. Karrer, H. Schmid // Helv. Chim. Acta. 1946. - № 29. - S. 525.

549. Katomaska Z. Zawariose choliny Wniektorych yzzybech Iadakugeh iniejadakuych Pansiv / Z. Katomaska, H. Mlodenski //Zaklung. Roczniki PZH. 1962. - T. 18. - № 4. -C. 614.

550. Katone, K. Nehary, guogynoveny cholintartalma /K. Katone // Acta pharmaceutica Hungarica. -1958. № 5 - 6. - C. 245.

551. Kleber, E. Hat das Zeitgedachtnis der Bienen biologische Bedeutung / E. Kleber // Z. vergl. Physiol., 22. -1935. S. 136.

552. Koch, W. Synopsis florae germanicae et helverticae / N. Koch. Ed. L. Francofiirti ad Moenum. 1837. - S. 184.

553. Kostecka Madalska, O. Dalsze paszukiwania roslin zawierajacych Aucubine / O. Kostecka - Madalska, A. Rymkiewicz A // Farmacja Polska - 1971. - №. 27. - № 11. - C. 899.

554. Kris — Etherton P.M. Evidence that the antoxidant flavonoides in tea and cocoa are beneficial for cardiovascular health / P.M. Kris-Etherton, C.L. Keen // Current opinion in li-pidology. -2002.

555. Kugler, H. Blutenokologie. 2 Aufl. / H. Kugler Jena: 1970. - 193 s.

556. Kunsang, R.R. Tibeten medicine / R.R. Kunsang Berkeley: University of California Press.-1973.-340 s.

557. Labbe,-A. Contributions a la connaissance de la flore phanerogamique de la Tunisie /A. Labbe // Bull Soc. Linn. Lyon. -1964.33. № 8. - P. 317.

558. Lehmann, E. Geschichte und Geographie der Veronica-Gruppe Mega- Sperma / E. Lehmann.- Biblioth. Bot. (Stuttgart), 1929. S. 217.

559. Linnaeus, C. PhilosophiaBotanica. Ed. l./C. Linnacus-Holmiae, 1751.-362 s.

560. Linnaeus, C. Philosophia botanica in qua explicantur fundamenta botanica / C. Linnalus Wienne, 1755.- S. 98.

561. Lunn, W.U. Studies on the Structure of Catalposide / W. U. Lunn, D. W. Edward, J. T. Edward// Canad. J. Chem- 1962. V. 40. - № 1. - S. 104.

562. Metcalfe, C. R. and Chalk L. Anatomy of the Dicotyledons vol. II. Scrophulariaceae / C.R. Metcalfe, L. Chalk Oxoford, 1950.- P. 978-988.

563. Miura, S. The inhibitory effects of tea polyphenols (flavan-3-ol. derivatives) on Cu2+ mediated oxidative modification fo low density lipoprotein / S. Miura, J. Watenabe, T. Tomita // Biol. Pharm. Bull. 1994. - Vol. 17. - № 12. - P. 1567-1572.

564. Morel, I. Antioxidant and iron-chelating activities of the flavonodis catechin, quercetin and diosmetin on ironloaded rat hepatocyte cultures I J. Morel, G. Lescoat, P. Cogrel // Bio-chem. Pharmacol. 1993. - Vol. 45. - № 1. - P. 13-19.

565. Morel, I. Role of flavonoids and iron chelation an antioxidant action / J. Morel, G. Lescoat, P. Cillard//Methods Enzymol. 1994. Vol. 234. - P. 443-454.

566. Packer, L. Antioxidant activity and biologic properties of a procyani- din-rich extract from pine (Pinus maritima) bark, pycnogenol / L. Packer, G. Rimbach, F. Virgili // Free. Radie. Biol. Med. 1999. Vol. 27. - № 5 - 6. - P. 704-724.

567. Pan, H. Phenolic extractives from root bark of Picea abiesil / H. Pan, L. Lundgren // Phytochem. -1995. Vol. 39. - № 6. - P. 1423-1428.

568. Pethes, E. Flavonoidok, mint biologiailag aktiv cenyagog es eloforgulasuk a Scrophu-lariaceae csalaban IE. Pethes, G. Morezal, F. Kery, M. Petho // Acta Pharn. Hungarica. -1974.-Vol. 44.- P. 83-90.

569. Pethes, E. Ingredients of several species of the Scrophulariaceae family/ E. Pethes, G. Marczal,Jl.Keiy//Gyogyszet.-1973.-Vol. 17,№4.- S. 129-131.

570. Raunkiaer, C. Plant Life Forma/ C Raunkiaer. Oxford, 1937.

571. Rauschert, S. Bemerkungen zur Nomenklatur von Veronica spuria L. / S. Rauschert //Preslia, 1967. - 39 - № 3. - 94 s.

572. Rice Evans C. Structure-antioxidant activity relation - ships of flavonoides and phenolic acids / C. Rice - Evans, N.J. Miller, G. Paganga // Free Radical Biol. Med. - 1996. -Vol. 20, N7,- P. 933-956.

573. Rice Evans C.A. Antioxidant activités of flavonoides as bioactive components of food / C.A. Rice-Evans, N.J. Miller // Biohem. Soc. Trans . - 1996. - Vol. 24, N 3. - P. 829 -835.

574. Salah N. Polyphenolic flavanols as scavengers of agueous phase radicals and as chain — breaking antioxidants / N. Salah, N.J. Miller, G. Paganda et al // Arch. Biochem. Biophys.1995. Vol. 322, N 2. - P. 339-346.

575. Sauerbeck, D. Welche Schwermtallgrhalte in pflanzen dürfen nicht uberschritten warden, um Wachstums beintrachtigungen zu vermliden /D. Sauerbeck // Landwirtschaftliche Forschung: Kongress band. 1982. - S. - H. 169. - P. 59-72.

576. Shinoda, J. Uber die bqei der Reduktion von Pflanzenfarbroffen ensthehenden Farbenreaktionen / J. Shinoda// J. Pharm. Soc. Japan. 1928. - Vol. 48. - № 1. - S. 35 - 36.

577. Soikkeli, S. Comparison of cytological injures in conifer needles from several polluted industrial environments in Finland / S. Soikkeli // Ann. Bot. Fenn.- 1981.- Vol. 18. № 1. -P. 47-61.

578. Solereder, H. Sistematische Anatomie der Dicotyledonen. Veriag von F.Enre. Lief. 1,2. /H. Solereder Stutgart, 1898. - S. 178.

579. Swiatek, L Pharmacobotanic studies on some species of the family Scrophulariaceae: Phytochemical analysis of Veronica beccabunga L / L. Swiatek // Diss, pharm, et pharmacol. PAN. 1968. - Vol. 20. - № 5. - P. 543.

580. Swiatek, L. Glucozydy iridoidowe w rodziny Scrophulariaceae / L. Swiatek // Acta pol. Pharm. 1973. - T. 30. - № 2. - P. 203-212.

581. Swiatek, L. Pharmacobotanic investigations on some species of Scrophulariaceae: Chemical constituents of herbs of Veronica spicata L. / L. Swiatek // Diss pharm, et Pharmacol PAN. 1969. - Vol. 21. - №. 6. - P. 545 - 551.

582. Tomas-Barberan F. Title correlations between flavonoids composition and infrageneric taxonomy of some European Galeopsis species / F. Tomas — Barberan, M. Girl, F. Ferreres // Phytochem. -1991. Vol. 30. - № 10. - P. 3311-3314.

583. Trim, A. R. The preparation and properties of aucubin, asperulosid and some related glucosides / A.R. Trim, R. Hill // Biochem. J. 1952. - Vol. 50. - P. 310.

584. Trotin, P.Polyphenols of Galeopsis ochroleuca Lam. (Labiatae) / P. Trotin, M. Pinkas// Plant. Med. Phytother. 1979. - Vol. 13. - № 2. - P. 94-98; Chem. Abstr. - 1982. - Vol. 97. -№ 212.- S. 640.

585. Tulus, M. R. Choline und Acetylcholin in den Blattern von Digitalis ferruginea L. / M.R.Tulus, A.Ulubelen//Arch.Pharm.- 1961.-Bd294,H. l.-S. 11-17.

586. Turunen, M. A review of the response of epicuticular wax of conifer needles to air pollution / M. Turunen, S. Huttunen // J. Environ. Qual. 1990. - Vol. 19. - № 1. - P. 35 - 45.

587. Verma, O. P. Iridoid glycosides a review. Part I. Occurrence, nomenclature and classification / D.P. Verma, S. Kumar, B. S. Toshi // Herbe pol. - 1980. - V. 26. - № 2. -P. 133 - 146.

588. Vitamine, Spurenelemente und Mineralstoffe / H. X. Biersalski, J. Kohele, K. Schumann. Stuttgart: Thieme. - 2002. - 362 s.

589. Wada L. Antioxidant activity and phenolic content of Oregon Caneberries / L. Wada, B. Ou // J. Agr. Food Chem. 2002. - Vol. 50.- P. 3495 - 3500.

590. Wagner, H. Erfahrungsheikunde /H. Wagner.- Berlin, 1980. Bd. 29. - S. 460 - 465.

591. Wagner, H. Phenolic compounds in plants of pharmaceutical interest / H. Wagner// Biochem. of plant phenolics. 1979. - Vol. 12. - P. 589 - 616.

592. Wagner, H. Planta media / H. Wagner, K. Jwrae, R. Schaette. 1980. - V. 38. - P. 358 -365.

593. Walters, S. Veronica spicata L. and V. hybrida L / S. Walters // Proc. Bot. Soc. Brit. Is. -1954.1. №1,- P. 417.

594. Walters, S. Veronica. Flora Europaea, V. 3 /S. Walters Cambridge. - 19 72.-437 s.

595. Wehmer, C. Pflanzenstoffe. Bd. 2 / C. Wehmer Jena: 1931. S. 40-117.

596. Weiss, R. F. Lehrbuch der Phytotherapie /R.F. Weiss-Stuttgart, 1974. 360 s.

597. Wettstein, R. Scrophulariaceae in: Engler A., Prantl K. Die naturlichen Pflanzenfamilien, Teil. 4, Abt. 3b. / R. Wettstein Berlin. 1895. - S. 39-107.

598. Wettstein, R. Untersuchungen über den Saeson Dimorphisms im Pflanenreiche / R. Wettstein//Denkschr. Akad. Wiss. Wien. - 1901. -№ 70. - S. 305.

599. Wieffering, J.H. Aucubin likeglycosides (preudoindicans) and related glycosides as systematic characters /1. H. Wieffering // Phytochem. - 1969. - Vol. 8. - №3. - P. 1053 - 1063.

600. Wieffering, I. H. Aukubinartige Glukoside Pseudoindikane und verwandte Heteroside als systematische Merkmale / I. H. Wieffering // Phytochemistry. 1966. - V. 5. - P. 1053 -1064.

601. Willaman, J. J. Alkaloid-bearing plants and their contained alkaloids, 1957 1968 . / J.J. Willaman, H.L. Li //Lloydia. - 1970. - Vol. 33. - № 3. - P. 1-286.

602. Williams, B. C. The stractllre of the meristematic root tip and origin of primary tissues in the roots of wascular plants. / B.C. Williams // Jour. Bot. 1947. Vol. 34. - P. 173.

603. Wilton, O. C. Anatomical structure of stems in relation to the production of flowers /O.C. Wilton, R.H. Roberts // Bot. Car, 1936. Vol. 98. 45-64 p.

604. Wojcik, E. Badania fitochemiczne ziela Veronica officinalis L / E. Wojcik // Acta pol. Pharm. 1973. - Vol. 30. - № 2. - P. 195.

605. Wojcik, E. Wystepowanie 7-monoglukozydu-6-hydroksyluteoliny w zielu Veronica officinalis L / E. Wojcik // Acta pol. Pharm. 1977. - T. 34. - № 3. - S. 295.

606. Zielinska-Sowicka, R. Badania ziela nicktorych gatunkow Veronica L. z zastoso-waniem chromatografii / R. Zielinska Sowicka, E. Wojcik, E. Walas //Farm. pol. - 1968. -T. 24. - № 9. - S. 701.

607. Zielinska-Sowicka, R. Badanie zwiazkow flawonoidowych w zielu Veronica spicata L / R. Zielinska- Sowicka // Farm. pol. 1971. - T. 27. - № 4. - S. 347.