Таксономия и карпология льнянок (Linaria Mill) Восточной Европы и Кавказа

Пескова, Ирина Михайловна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Таксономия и карпология льнянок (Linaria Mill) Восточной Европы и Кавказа
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Таксономия и карпология льнянок (Linaria Mill) Восточной Европы и Кавказа"

На правах рукописи

ПЕСКОВА Ирина Михайловна

ТАКСОНОМИЯ И КАРПОЛОГИЯ ЛЬНЯНОК ОLINARIA Mill, SCROPHULARIAСЕАЕ) ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ. И КАВКАЗА.

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата

биологических наук Специальность 03.00.05 - ботаника

Москва-2003.

Работа выполнена на кафедре ботаники биолого-химического факультета Московского педагогического государственного университета.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Еленевский Андрей Георгиевич Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Меликян Александр Павлович доктор биологических наук, профессор Родионова Галина Борисовна

Ведущая организация:

Российский университет дружбы народов

Защита состоится «/7 » _2003 г. в /6 часов ОО минут на

заседании Диссертационного Совета Д 212.154.20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129278, Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 5, биолого-химический факультет, ауд. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МПГУ по адресу: 119992, Москва, ул. М. Пироговская, д. 1

Автореферат разослан « ¡0 » _2003 г.

Учёный секретарь Диссертационного Совета

Шаталова С. П.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Род Linaria Mill., несмотря на многочисленные обработки, остаётся трудным в систематическом отношении. До сих пор, несмотря на наличие 2 монографий, посвящённых трибе Antirrhineae (Chavannes, 1833, Sutton, 1988) нет общепринятой точки зрения на деление рода Linaria на секции, их объём, границы отдельных видов, и создание удовлетворительной системы рода далеко от завершения. Проблема внутриродового деления - один из сложнейших вопросов систематики растений. Значительное расхождение между авторами в понимании видов и внутриродового деления делает актуальной попытку детального систематического исследования рода Linaria.

Род Linaria - центральный род трибы Antirrhineae, основными диагностическими признаками которой являются «персонатный» венчик (зигоморфный, двугубый, трубчатый или колокольчатый, трубка при основании с мешковидной выпуклиной или со шпорой, нижняя губа с волосистой выпуклиной, закрывающей зев венчика), порицидная коробочка. Принимаемый в настоящее время объём рода Linaria соответствует секции Linariastrum первого монографа трибы Chavannes (1833).

Род Linaria насчитывает 150 видов (Sutton, 1988) и широко распространён на территории Евразии, Северной Африки, Северной Америки. Современное состояние таксономии рода, несмотря на многочисленные обработки, оставляет желать лучшего. Наиболее широко используется секционное деление, основанное на комплексе макроморфологических и карпологических признаков, предложенное Bentham (1846) и Wettstein (1891). Тем не менее, эта система не является общепризнанной. Достаточно широко используется деление на 2 секции, восходящее к Dumortier (1827) и Boissier (1879), основанное на наличии или отсутствии крыла семени.

На территории Восточной Европы и Кавказа распространено, по разным оценкам, 20-38 видов Linaria (Куприянова, 1950, 1955; Chater et al., 1972; Иванина, 1981; Капанадзе, 1988, 1989, и др.). Наиболее широкий ареал имеет самая крупная секция Linaria, распространённая по всей Евразии. Виды секции Speciosae произрастают в Восточном Средиземноморье, на Балканах, на Кавказе, в степях России и Украины, секции Arvenses - в Средней и Южной Европе и на Кавказе, Versicolores s. 1. - в Северной Африке и Западном Средиземноморье (некоторые виды широко культивируются в умеренных областях), несколько видов в Северной Америке, Cretaceae sect. prov. - в Европейской части России, на Украине и в Казахстане, Macrocentrum - в

155S?

■Зишшлсмдомерьй и и *РОС. национальная БИБЛИОТЕКА С.Петербург /..,

оэ m$mbZ Y i

Кавказе, Pelisserianae - в Средиземноморье, Diffusae - в Западном Средиземноморье и на Дальнем Востоке. Некоторые виды льнянок (L. vulgaris, L. dalmatica) занесены в Северную Америку. Современный центр разнообразия рода находится в Западном Средиземноморье.

В систематике льнянок важное место уделяется карпологическим признакам. Первый монограф трибы Antirrhmeae Chavannes (1833) впервые обратил внимание на связь морфологии семян и морфологии всего растения. Однако его описания семян касаются только внешней морфологии и используются во внутриродовом делении для разграничения крупных групп, выделенных по признакам вегетативных органов. Карпологические исследования и применение сканирующего электронного микроскопа позволили расширить число диагностически важных признаков.

Цель и задачи исследования. Основной целью нашей работы является таксономическая обработка видов рода Linaria Восточной Европы. Для её достижения были поставлены следующие задачи:

• Проанализировать признаки, использовавшиеся в таксономии группы, и установить их диагностическую ценность. Выявить возможность использования других признаков в систематике группы.

• Уточнить видовой состав рода, секционную и внутривидовую дифференциацию. Разобраться в некоторых спорных моментах, связанных с историей изучения таксонов.

• Проанализировать виды близких родов трибы Antirrhineae. Уточнить критерии родов.

• Изучить ультраскульптуру и анатомическое строение семян льнянок и видов близких родов. Выявить таксономические признаки и возможные пути их эволюции.

Научная новизна. Уточнено внутриродовое деление рода Linaria. Разработана оригинальная система рода Linaria и ключ для определения видов. Проведено детальное исследование ультраскульптуры и анатомии семян рода Linaria и некоторых представителей смежных родов. Семена L. volgensis и L. sabulosa были изучены нами впервые. Установлены родовые, секционные и видовые признаки. Предложена новая секция Cretaceae sect. prov. и показано её обособленное положение в роде Linaria. Показаны возможные пути эволюции рода.

Практическая значимость. Результаты работы могут быть использованы при проведении таксономической ревизии трибы Antirrhineae и составлении региональных «Флор», а также при чтении курсов по анатомии, морфологии, систематике, карпологии и др.

Апробация диссертации. Материалы диссертации апробированы на Международной научной конференции по

систематике высших растений, посвященной 70-летию со дня рождения чл.-корр. РАН, проф. В. Н. Тихомирова (Москва, 2002), XI Международном совещании по филогении растений (2003), Научных чтениях МПГУ (2002-2003), заседаниях кафедры ботаники МПГУ (2001-2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 4 работы.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения; 6 глав; выводов и списка литературы, включающего 194 источника, в том числе 92 на иностранных языках. Диссертация изложена на 219 машинописных страницах, содержит 4 приложения на 55 страницах, включая 57 электронных микрографий, 2 таблицы, 19 анатомических рисунков, 8 диаграмм.

Благодарности. Я глубоко признательна своему научному руководителю проф. А. Г. Еленевскому за всестороннюю поддержку, сотрудникам кафедры ботаники МПГУ, особенно доц. А. С. Зернову, и Проблемной лаборатории за постоянное внимание к моей работе. Выполнение работы было бы невозможно без содействия руководства и сотрудников гербариев MW, МНА, LE (особенно д. б. н. Егоровой Т. В. и к. б. н. Поповой Т. Н.), сотрудников межфакультетской лаборатории электронной микроскопии МГУ им. М. В. Ломоносова.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Обработка рода Linaria проводилась с использованием традиционного морфолого-географического метода на основе изучения материалов, хранящихся в гербариях Московского педагогического государственного университета (MOSP), Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН в Санкт-Петербурге (LE), Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова (MW), Главного Ботанического сада им. Н. В. Цицина РАН (МНА). В общей сложности было изучено около 10000 образцов.

Материал для карполого-анатомического исследования был собран в природе и предоставлен гербариями MW, МНА, MOSP, LE. Сеансы электронной микроскопии были проведены в межфакультетской лаборатории электронной микроскопии МГУ на сканирующих электронных микроскопах AMRAY и Hitachi S-405A. С каждого растения изучено не менее 3 семян. Исследованы семена 21 вида льнянок России и зарубежья, относящихся к 7 секциям. В работе приводится список образцов, исследованных под СЭМ.

Анатомию семенной кожуры изучали по общепринятой методике (Прозина, 1960; Основы..., 2000) на постоянных препаратах

с использованием светового микроскопа МБИ-1. Продольные и поперечные срезы толщиной 10 мкм делались на салазочном микротоме. Срезы обрабатывали флороглюцином и концентрированной НС1 для обнаружения лигнификации. Рисунки выполнены вручную. Изучены семена 25 видов, относящихся к 7 секциям, а также семена отдельных представителей родственных родов (8 видов, относящихся к 7 родам. С каждого растения изучено не менее 5 семян.

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА UNARM.

Линней (1753) включал виды Linaria Mill, в состав рода Antirrhinum L., хотя родовое название Linaria встречалось у долиннеевских авторов, в частности, у Tournefort. Род Antirrhinum относится к классу Didynamia системы Линнея и включает 28 видов, разделённых на 4 группы по листорасположению. У Линнея все таксоны умеренных широт, составляющие в современном понимании часть трибы Antirrhineae, относятся к одному роду Antirrhinum.

Miller существенно сужает объём линнеевского рода Antirrhinum L. и возвращает ранг рода Linaria Mill. Несмотря на то, что род Linaria был установлен в 4 издании «The Gardeners Dictionary» (1754), законные названия видов и комбинаций были даны им позднее, поскольку только в 8 издании (1768) Miller принимает биномиальную номенклатуру Линнея.

Первый монограф трибы Antirrhineae Chavannes (1833) исследовал роды умеренных широт и некоторые тропические роды. Установленная им триба Antirrhineae Chav. включает 107 видов, относящихся к 6 родам. Заслуга Chavannes ещё и в том, что он впервые обратил внимание на связь макроморфологических и карпологических признаков. Его монография служила основой для последующих обработок трибы более века. Род Linaria Mill, включает 80 видов. Chavannes подразделил его на секции Cymbalaria, Elatinoides, Linariastrum (= Linaria), Chaenorhinum. Эти секции соответствуют отдельным родам в их современном понимании. Секции и группы внутри секции Linariastrum Chav. выделены по совокупности признаков: жилкование листьев, наличие или отсутствие черешка, листорасположение, форма листа, форма выпуклины нижней губы венчика, соотношение длины венчика и шпоры, способ вскрывания коробочки, морфология семян, жизненная форма.

Большое влияние на систематику рода Linaria Mill, оказала обработка Bentham в «Prodromus» De Candolle (1846). Рассматривая род в широких пределах, он разделяет секцию Linariastrum на 7 групп

(iGrandes, Speciosae, Versicolores, Arvenses, Minutiflorae, Supinae, Diffusae), взяв за основу группы внутри секции Linariastrum, предложенные Chavannes. Группы Bentham основаны на жизненной форме, наличию стерильных побегов, форме и расположении листьев, строении соцветий, размерам венчика, морфологии семян.

Wettstein (1891) повысил группы Bentham до ранга секций, которые он объединяет в группы по морфологии семян (семена с кожистым крылом - Supinae, Arvenses, Grandes, семена ребристые, гребенчатые, ямчатые, всегда бескрылые - Diffusae, Speciosae, Versicolores).

JI. А. Куприянова (1950, 1955) разделяет секции Bentham и Weitstem на ряды. Из 59 видов 22 описаны или повышены в ранге самой Куприяновой, в основном это виды секции Linaria, которую она разделяет на подсекции Tuberculatae (= Linaria) и Laeves по наличию или отсутствию бугорков на диске семени. Это нововведение не было воспринято последующими авторами. Монументальная подробная система послужила основой для последующих обработок в отечественной литературе (Котов, 1964; Иванина, 1981; Капанадзе, 1988 и др.).

Монограф трибы Antirrhineae Sutton (1988) описывает новую секцию Macrocentrum, объединяет секции Supinae и Arvenses в секцию Supinae, Diffusae и Minutiflorae в секцию Diffusae, более широко понимает секцию Speciosae (в неё включены группа L. cretacea и виды секции Repentes Valdes). Всего триба Antirrhineae содержит 27 родов и 328 видов. Род Linaria включает 150 видов, распространённых в Старом Свете. Американские льнянки выделены в род Nuttallanthus D. A. Sutton. Семена подавляющего большинства таксонов впервые изучены под сканирующим электронным микроскопом.

Ю. Л. Меницкий (1998, 1999) сдержанно относился к новациям Sutton (1988). Он рассматривал секцию Speciosae в традиционном объёме, а секцию Macrocentrum - в ранге подсекции секции Diffusae.

Род Linaria Mill, часто разделяется на 2 группы по морфологии семян (крылатые или бескрылые). Первым такое внутриродовое деление Linaria предложил Dumortier (1827). Boissier (1879) разделил секцию Linariastrum на 2 группы (Oblongae и Discoideae) по морфологии семян. Л. М. Кемулярия-Натадзе (1967) возвела группы Boissier в ранг секций. В зарубежной литературе используется деление на группы без указания таксономического ранга (Chater et al., 1972; Davis, 1976).

За 250 лет изучения объём трибы вырос от 1 рода с 28 видами (Antirrhinum Линнея (1753)) до 27 родов и 328 видов у Sutton (1988). Внутриродовая систематика Linaria развивалась в 2 направлениях.

Наиболее широко используется деление рода на несколько секций, восходящее к Bentfaam (1846) и Wettstein (1891), основанное на совокупности карпологических и макроморфологических признаков. Деление рода на 2 искусственных группы по наличию или отсутствию крыла семени также достаточно распространено. Трибе Antirrhineae посвящены монографии Chavannes (1833) и Sutton (1988), последняя особо ценна изучением семян большинства таксонов при помощи СЭМ.

ГЛАВА 3. ОБЗОР МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ И ИХ ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ.

В главе приводятся данные о жизненных формах льнянок, опушении, морфологии побегов, листьев, соцветий, цветков и плодов льнянок в сравнении с другими родами трибы Antirrhineae. Также приводятся сведения о гибридизации, кариологические, палинологические и хемотасономические данные.

В традиционных системах рода жизненная форма рассматривается поверхностно (только длительность жизни растения) - и это приемлемо для установления секций. Длительность жизни растения послужила первым основанием внутриродовой классификации Linaria (Bentfaam, 1846, Wettstein, 1891). Виды секций Speciosae, Cretaceae sect, prov., Linaria - многолетники, виды секций Arvenses, Macrocentrum - однолетники. Секции Versicolores и Diffusae включают как однолетние, так и многолетние виды. Тем не менее, Sutton (1988) отмечает существование секционных особенностей нарастания и ветвления побеговых систем. Жизненные формы некоторых видов льнянок были экспериментально изучены Champagnat (1955,1958).

Опушение, его характер, густота и приуроченность являются во многих случаях стабильными признаками видовой и внутривидовой классификации (Sutton, 1988). Обычно стебли голые или с железистым опушением различной густоты в области соцветия (оси соцветия, цветоножки, прицветники, чашечка) и в верхней части стебля. Железистые волоски чаще одноклеточные. У L. vulgaris и L. biebersteinii густота и приуроченность опушения подвержены значительной внутривидовой изменчивости.

Листья всех видов Linaria простые, цельные, цельнокрайние, сидячие, от почти округлых до нитевидных, чаще ланцетные или линейные. Размеры и индекс листа у некоторых видов (особенно L. genistifoliá) значительно варьируют. Часто встречается сочетание очередного листорасположения на генеративных побегах и

мутовчатого - на стерильных. Узкие листья обычно имеют 1 жилку, широкие - 3-5, часто неясно выраженных.

Большинство многолетних видов льнянок имеют очередное листорасположение, хотя листья часто сближены. Среди видов, произрастающих на изученной территории, исключение составляет L. cretáceo, все листья которой расположены супротивно или в мутовках по 3. Для однолетних видов типично супротивное или мутовчатое (по 3-6) листорасположение хотя бы в нижней части побегов (виды секций Macrocentrum и Arvenses, частично Versicolores s. 1.).

Согласно Кузнецовой и др. (1992), флоральная единица у льнянок - открытая кисть, в нижней части фрондозная, в верхней -брактеозная (для L. reflexa характерно фрондозное по всей длине соцветие). Синфлоресценция L vulgaris - закрытая кисть из кистей, паракладии немногочисленные. Отдельные виды имеют характерные особенности строения соцветий. Длинные, до 15 мм, цветоножки, значительно удлиняющиеся и отгибающиеся при плодах, являются отличительным признаком L. reflexa и родственной ей L. decipiens. Европейские L. triomithophora и L. oblongifolia имеют уникальный признак - цветы в мутовках по 3 (Chavannes, 1833, Sutten, 1988).

Для Antirrhineae характерен зигоморфный цветок. Чашечка сростнолистная, чаще только в основании, из 5 чашелистиков. Венчик сростнолепестной, из 5 лепестков, с выраженной трубкой, двугубый. Верхняя губа состоит из 2 лепестков, в различной степени двунадрезанная. Нижняя губа состоит из 3 лепестков, средняя лопасть обычно отличается по форме и размеру от боковых. На нижней губе имеется волосистая выпуклина в основании, плотно закрывающая зев венчика, обычно контрастно окрашенная.

Длина чашечки обычно примерно равна длине коробочки и ширине трубки венчика (5-9 мм). Соотношение длин чашечки и коробочки варьирует в пределах вида и не может служить надёжным таксономическим признаком. Отличительный признак L. chalepensis (секция Macrocentrum) - очень длинные доли чашечки, которые превышают коробочку в 1,5 и более раза, достигая 12-15 мм. Основание чашечки обычно клиновидное, чашелистики ланцетные. У L. grandiflora и L. dalmatica (sect. Speciosae) основание чашечки округлое, чашелистики яйцевидные, с сердцевидным основанием. У L. pyramidalis чашечка густо опушена длинными нежелезистыми волосками. Цвет венчика - признак, обычно используемый на видовом и внутривидовом уровне. Для большинства видов льнянок, произрастающих на исследуемой территории, характерна жёлтая окраска венчика и оранжевая выпуклина. Антоциановая окраска венчика, по всей видимости, возникала неоднократно и независимо в разных группах. Фиолетовую окраску венчика имеют L. volgensis, L.

schirvanica (sect. Linaria subsect. Laeves), L. corifolia, L. canadensis, L. incamata. (sect. Versicolores). Голубой венчик y L. armeniaca (sect. Macrocentrum), L. micrantha (sect. Arvenses), L. reflexa (sect. Diffusae). Значительно реже встречается белая окраска венчика, из наших видов -у L. chalepensis (sect. Macrocentrum) и L. reflexa (sect. Diffusae). Встречаются виды с различной окраской венчика и шпоры, или с более тёмно окрашенными губами венчика. Весьма вероятно, что виды с жёлтым венчиком более древние, нежели виды с венчиком другой окраски.

У льнянок распространена также светло-жёлтая окраска венчика с фиолетовыми жилками. Из изученных видов такая окраска встречается у большинства экземпляров L. macroura (sect. Linaria subsect. Laeves) и L. simplex (sect. Arvenses). У видов с антоциановым венчиком жилки обычно более тёмные.

Основание трубки венчика в абаксиальной части с прямой, изогнутой или загнутой под трубку шпорой. Соотношение длины шпоры и остальной части венчика - секционный признак Linaria. Шпора Linaria цилиндрическая или коническая, достаточно тонкая, прямая или слегка изогнутая, длина её обычно примерно равна длине венчика. Венчик (без шпоры) большинства изученных видов льнянок имеет длину 6-14 мм. Тем не менее, имеются как крупноцветковые виды - венчик 15-32 мм (L. grandiflora, L. pyramidalis, L. macroura, L. schirvcmica), так и мелкоцветковые виды - венчик 3-4 мм {L. simplex, L. micrantha). Толстая изогнутая шпора характерна для L. cretáceo. Для видов секции Macrocentrum характерна очень длинная, примерно в 1,5 раза превышающая венчик, сильно изогнутая тонкая шпора. Длинная прямая шпора, превышающая длину венчика, характерна для L. macroura, L. nigricans, L. oligantha, L. haelava и других видов.

Отличительный признак трибы Antirrhineae - порицидная 2-гнёздная коробочка. Особенности вскрывания коробочки считались родовым признаком со времён Chavannes (1833). Коробочки льнянок округлые или шаровидные, гнёзда равные, вскрываются одновременно 3-5 зубцами (valves) на верхушке. У видов с бескрылыми семенами отверстие небольшое, у видов с крылатыми семенами зубцы доходят почти до основания коробочки. Длина коробочки (обычно 6-9 мм) примерно равна длине чашечки. У L. cretáceo (sect. Cretaceae) и L. canadensis (sect. Versicolores) коробочка около 3 мм в диаметре. В коробочке Linaria содержится 12-300 семян (Sutton, 1988; Viano, 1978).

Juan et al. (1999b) показали, что форма коробочки, её симметрия, форма и размеры гнёзд, распределение волосков характеризуют секции и родственные виды в пределах секций. Показано также, что зубцам коробочки свойственны

гигроскопические движения. Разбрасывание семян происходит только в сухую погоду.

Льнянки, как и многие норичниковые, относятся к баллистам типа гвоздичных (Левина, 1957, 1987). Такие растения характеризуются карпотропическими изгибами цветоножек, зрелые коробочки сидят на вертикально направленных цветоножках, коробочки часто вздутые, вскрываются 1 - несколькими небольшими отверстиями, через которые высыпаются многочисленные семена. Дальность рассеивания семян примерно равна высоте растения. Баллисты встречаются во многих молодых семействах растений. Высока доля баллистов в степных фитоценозах, где обитает много видов льнянок.

Виды с крылатыми семенами имеют тенденцию к анемохории, однако, большая масса семени по отношению к площади крыла не позволяет семенам эффективно распространяться ветром, семена лишь медленно планируют и разносятся на расстояния, немногим превышающие высоту растений. Левина (1957, 1987) предложила для таких растений термин «гемианемохоры».

Основное хромосомное число Linaria самое низкое в трибе (х = 6). Большинство видов льнянок диплоидны и имеют 2п = 12 (Darlington, Wylie, 1955, Хромосомные числа...,1969; Chater et al., 1972; Viano, 1972; Sutton, 1988; Числа хромосом..., 1993). Значения основных хромосомных чисел служат веским основанием для разделения родов. Роды Старого Света имеют х = 7-9, американские роды - х = 12-16. Считается, что в трибе распространён анеуплоидный сброс. Высокие основные хромосомные числа нетипичны для Scrophulariaceae, но широко распространены в родственных семействах, особенно Bignoniaceae и Acanthaceae (Darlington, Wylie, 1955; Sutton, 1988).

Роды трибы практически неразличимы по палинологическим признакам.

Таким образом, каждый таксон трибы Antirrhineae характеризуется не одним, а совокупностью признаков, встречающихся и в других таксонах. В трибе обычны межродовые и межсекционные параллелизмы.

ГЛАВА 4. УЛЬТРАСКУЛЬПТУРА И АНАТОМИЯ СЕМЕННОЙ КОЖУРЫ LINARIA И СМЕЖНЫХ РОДОВ.

В начале главы дан обзор исследований морфологии, анатомии и ультраскульптуры семян Linaria и других родов трибы Antirrhineae. Приводятся описания морфологических и анатомических признаков семян исследованных видов льнянок и отдельных представителей

близких родов. Электронные микрографии и анатомические рисунки к этой главе даны в приложении.

Начиная с Chavannes (1833), карпологическим признакам придаётся большое систематическое значение. Он использовал морфологические признаки семян для установления границ родов и внутриродового деления. Исследованию анатомии семян Antirrhineae посвящены многочисленные работы: Bachmann (1880), Elisens (1985), Sutton (1988) - им впервые изучены семена подавляющего большинства таксонов Antirrhineae под СЭМ. Следует отметить также работы Капанадзе (1988, 1989), Juan et al. (1999а), Segarra, Mateu (2000).

Семена льнянок чёрные или чёрно-коричневые, блестящие, дисковидные, с широким крылом (диаметр семени 2-3,5 мм), или без ярко выраженного крыла («бескрылые», размером 0,5-1,5 мм). Диск (тело семени) у видов Linaria с крылатыми семенами обычно почковидный, реже треугольный (L. pelisserianá). Крыло часто изогнуто, и семена имеют выпукло-вогнутую или двояковыпуклую форму. Семенная кожура 3-слойная. Экзотеста представлена клетками, изодиаметрическими в сечении, часто удлинёнными в радиальном направлении, высота клеток у значительной части видов варьирует, что обуславливает первичную скульптуру. Размеры клеток тела семени около 20-25 х 20 мкм, клеток крыла - до 60 -100 х 20-40 мкм. Некоторые клетки имеют сосочки. Радиальные и тангетальные стенки имеют многочисленные поры. Все стенки равномерно утолщены, или наружная периклинальная стенка утолщена сильнее, слабо окрашиваются флороглюцином. Гиподерма дегенерирует, лишь в основании крыла видов секций Linaria и Arvenses она иногда представлена 1 - несколькими деформированными слоями. Эндотеста однослойная, представлена плоскими клетками с тёмным содержимым (флобафены). В образовании крыла участвуют экзотеста и эндотеста. Снаружи семенная кожура покрыта толстой структурированной кутикулой. Эпикутикулярный воск представлен крупными структурированными гранулами, расположенными на сосочках клеток, или мелкими чешуйками, реже отсутствует. Эндосперм мучнистый, заполняет всю полость семени, представлен крупными паренхимными клетками. Снаружи эндосперм покрыт однослойным эндотелием, состоящим из тонкостенных 4-8-угольных клеток, сильно сплющенных в тангентальном направлении. Зародыш осевой, прямой или слегка изогнутый.

Традиционно таксономическое значение придаётся следующим карпологическим признакам: форма семени, наличие или отсутствие крыла и его положение, количество рёбер и их положение,

форма и наличие анастомозов, положение рубчика, тип первичной скульптуры.

Наши исследования подтвердили, что каждая секция характеризуется комплексом карпологических признаков (исключение составляет секция Versicolores, гетерогенность которой неоднократно отмечалась предшествующими авторами).

Далее приводятся описания семян изученных видов рода Linaria и близких родов.

Секция Speciosae. Семена тетраэдрические, с выраженными рёбрами, 1-1,2 мм. Крыло шириной в несколько клеток (обычно 2-4) i полностью охватывает семя по рёбрам. Рубчик суббазальный,

расположен на дорзальном ребре. Поверхность семени гребневидная. Гребни расположены поперечно, часто анастомозируют друг с ¡. другом. Каждый гребень сформирован группами прямоугольных,

слегка вогнутых или сосочковидных, клеток экзотесты. Клетки экзотесты с поверхности прямоугольные, слегка вогнутые, с гладкими тонкими отложениями кутикулы по вогнутым границам. Вторичная скульптура сетчатая, сетка образована острыми кугакулярными папиллами. Эпикутикулярный воск представлен крупными структурированными гранулами, расположенными на сосочках клеток по сторонам гребней и в бороздах между ними. Эндосперм гладкий.

Только у L. genistifolia наблюдается изменчивость морфологии семян отдельных растений, не коррелирующая с морфологической изменчивостью, что согласуется с литературными данными (Sutton, 1988). Среди исследованных растений обнаружены 2 образца с широким крылом и 1 образец, у которого обнаружена гетероспермия (семена отличались по величине примерно в 3 раза, мелкое семя удлинённо-тетраэдрическое, крупное - овальное). Ультраскульптура семян и анатомическое строение семенной кожуры указанных растений одинакова и соответствует другим семенам растений данного вида.

Виды секции Speciosae, произрастающие на территории Восточной Европы, трудно различаются по анатомическому строению и ультраскульптуре семян. L. dalmatica, не произрастающая на изученной территории, отличается особенностями строения гребней и формой гранул эпикутикулярного воска (при этом морфологически она наиболее близка к L. grandiflora).

Положение L. sabulosa в системе рода длительное время считалось промежуточным между L. genistifolia и L. cretáceo (Клоков, 1949; Куприянова, 1950, 1955; Sutton, 1988). Наши исследования показали, что L. sabulosa имеет семена, сходные с L. genistifolia, и отличается лишь размерами семян (мельче примерно в 1,5 раза).

Возможно, что L. sabulosa является приморским экотипом L. genistifolia, и её следует рассматривать в ранге подвида.

Секция Cretaceae sect. prov. Семя удлинённо-почковидное, на поперечном срезе округлое, слегка сжатое в дорзальной части, 1-1,5 мм. Крыло шириной в несколько слоёв клеток развито лишь на дорзальной и латеральных частях семени. Первичная скульптура мозговидная, каждая извилина представлена группами слегка вогнутых изодиаметрических клеток экзотесты. Клетки экзотесты не несут сосочков. Извилины высотой 0,1-0,15 мм, часто анастомозируют. Границы клеток углублённые, с тонкими прерывистыми отложениями кутикулы. Вторичная скульптура представлена невысокими обильными остро-бугорчатыми отложениями кутикулы с тенденцией к образованию сетчатой поверхности. Эпикутикулярный воск отсутствует.

Секция Diffusae. Семена удлинённо-почковидные, с узким крылом на дорзальной и латеральных частях семени, 1-1,6 мм. Рубчик суббазальный на дорзальном ребре. Поверхность семени гребневидная. Гребни поперечные, острые. Клетки экзотесты с поверхности прямоугольные, в сечении изодиаметрические, границы клеток выпуклые, с гладкими толстыми отложениями кутикулы. Вторичная скульптура сетчатая, кутикулярные бугорки, образующие стеку, невысокие, тупые. На боковых сторонах гребней и между ними клетки имеют небольшие сосочки с крупными структурированными гранулами эпикутикулярного воска, по вершинам гребней он наблюдается в виде небольших чешуек.

Секция Linaria. Семена диаметром 2,5-3,5 мм, дисковидные, с широким перепончатым кольцевым крылом, проходящим через фуникулус (ширина крыла примерно равна диаметру тела семени). Диск (тело) семени гладкий или бугорчатый. Тело семени почковидное. Крыло образовано экзотестой и эндотестой, в основании крыла иногда 1 - несколько деформированных слоёв гиподермы. Клетки экзотесты крыла радиалыю вытянутые, размер их увеличивается к его периферии. Клетки экзотесты тела семени более или менее изодиаметрические. Стенки клеток экзотесты, особенно наружные периклинальные, заметно утолщенные. Эпикутикулярный воск практически отсутствует и представлен отдельными, довольно мелкими, плоскими гранулами. Эндосперм гладкий.

Куприянова (1950, 1955) разделила секцию Linaria на подсекции Tuberculatae (- Linaria) и Laeves. Такое деление не было принято последующими исследователями. Тем не менее, по нашим материалам, с наличием или отсутствием бугорков на диске семени коррелируют особенности вторичной скульптуры, что позволяет нам принять куприяновские подсекции.

Подсекция Linaria. Семена на диске бугорчатые. Клетки экзотесты тела семени варьируют по высоте, что обуславливает бугорчатую первичную скульптуру. Крыло с глубокой выемкой в области фуникулуса. Границы клеток выпуклые. Вторичная скульптура сетчатая. Особенности ультраскулыпуры ярче проявляются на выпуклой стороне семени.

Подсекция Laeves. Семена на диске гладкие. Клетки экзотесты тела и крыла семени одинаковой высоты. Вторичная скульптура клеток тела семени папиллозная, клеток крыла -папиллозная с тенденцией к образованию сетки. В подсекции Laeves по карпологическим и морфологическим признакам обособленное положение занимает L. meyeri, имеющая такие уникальные особенности, как сводчатые утолщения стенок экзотестальных клеток и характер кутикулярных отложений. 2 группы видов в данной подсекции имеют как морфологические, так и карпологические признаки, говорящие об их тесном родстве. Это «группа L. odora» (L. odora, L. volgensis, L. loeselii) и «группа L. macroura» (L. macroura, L. schirvanicá). Примечательно большое сходство карпологических признаков L. odora и L. volgensis. Эти виды имеют незначительные отличия по форме семени и размерам кутикулярных папилл. L. volgensis, по нашим предположениям, является производным L. odora, и возникла путём квантового видообразования. L. odora и L. loeselii, вероятно, являются сестринскими видами, как L. macroura и L. schirvanica.

Секция Arvenses. Семена диаметром 2-2,5 мм, дисковидные, с широким перепончатым кольцевым крылом, проходящим через фуникулус. Тело семени округло-почковидное. Клетки экзотесты крыла радиально вытянутые, размер их увеличивается к периферии, отдельные клетки имеют боковые сосочки, направленные к периферии крыла. Клетки экзотесты тела семени более или менее изодиаметрические. Эндосперм гладкий. Виды секции Arvenses имеют характерные особенности строения крыла (сосочки) и более округлый диск семени, что отличает их от видов секции Linaria. Вероятно, эти секции представляют собой сестринские группы. Sutton (1988) объединил секции Arvenses и Supinae под названием Supinae. Мы не решаемся этого сделать, поскольку не изучали карпологически виды секции Supinae s. str. Segarra, Mateu (2001) отмечают, что виды секции Arvenses занимают обособленное положение в секции Supinae s. 1.

Секция Versicolores, Семена почковидные, неправильно-треугольные, тетраэдрические, не сжатые с боков, обычно с дорзальным продольным ребром, на котором расположен рубчик, реже рёбер 2, неполные, продольные, 1-1,8 мм. Поверхность семян поперечно-гребневидная, морщинистая, складчато-ямчатая. Рубчик

узкий, суббазапьный или субмедиальный на дорзальном гребне. Клетки экзотесты 1-2-сосочковые.

По карпологическим признаками секция Versicolores оказалась гетерогенной. Различия между 4 исследованными видами велики. Зарубежные учёные предлагали разные варианты разделения секции Versicolores на несколько секций. Valdes (1970) предложил выделить многолетние виды в секцию Repentes (на изученной территории встречаются L. repens и L. corifoliá). Однако наши исследования показали различия в строении семян этих двух видов. По карпологическим признакам Sutton (1988) отнёс виды секции Repentes к секции Speciosae. Сходство в морфологии (но не в анатомии) семян L. repens, L. corifoliá и видов секции Speciosae, по всей видимости, конвергентное. Анатомическое строение семян указанных таксонов различно. L. corifoliá под более поздним синонимом L. corrugata. была выделена М. Б. Капанадзе (1988, 1989) в монотипную секцию Corrugatae. Выделение L. canadensis и близких видов в род Nuttallanthus, по нашим данным, неоправданно, и, по всей видимости, правильнее рассматривать американские таксоны в секции Leptoplectron.

Секция Macrocentrum. Семена бескрылые, призматические, почковидно-тетраэ дрические, с 5-8 крупными округлыми поперечными воланами, 1-1,6 мм. Рубчик суббазальный на дорзальном гребне. Вторичная скульптура остробугорчатая. Клетки экзотесты 1-2-сосочковые (с небольшим центральным и выраженным боковым сосочками). Эпикутикулярный воск представлен небольшими слабо структурированными гранулами. Эндосперм руминированный, воланы образованы выростами эндосперма и покрывающей их 2-слойной спермодермой.

На основании морфологических и карпологических признаков Sutton выделил L. armeniaca и L. chalepensis в секцию Macrocentrum. Он также указывает, что некоторые признаки строения цветка (открытый зев венчика, небольшая выпуклина, придатки на тычиночных нитях) сходны с таковыми у Chaenorhinum. Наши карпологические исследования подтверждают обособленность видов секции Macrocentrum. Руминированный эндосперм встречается также у L. canadensis и L. incamata (секция Versicolores), но, по всей видимости, по этому признаку имеет место конвергенция. Указанные виды отличаются от видов секции Macrocentrum особенностями анатомии и ультраскулыпуры семенной кожуры.

Наши исследования позволили подтвердить морфологические и выявить анатомические родовые карпологические признаки: форма семени, наличие или отсутствие крыла, характер утолщений оболочек экзотестальных клеток семенной кожуры, степень окрашивания

оболочек экзотестальных клеток флороглюцином, наличие или отсутствие флобафенов в клетках эндотесты, форма клеток эндотелия, другие особенности.

Ультраскульптура семян подтверждает и дополняет секционное деление, основанное на морфологических признаках вегетативных и генеративных органов. Видовые и секционные различия в роде Linaria обусловлены особенностями строения экзотесты семенной кожуры, наличием крыла и его строением. К секционными признакам относятся: форма семени, наличие или отсутствие крыла и его положение, первичная скульптура семени (гребневидная, мозговидная, бугорчатая, гладкая), вторичная скульптура (характер кутикулярных отложений на поверхностях клеток) (сетчатые или бугорчатые), третичная скульптура семени (эпикутикулярный воск в виде гранул, чешуек или отсутствует), характер утолщений стенок экзотестальных клеток, гладкий или руминированный эндосперм. Мы согласны с Sutton (1988) в том, что крыло семени в разных группах Linaria возникало неоднократно и независимо (секции Linaria, Arvenses, Pelisserianaé).

Видовые особенности обусловлены следующими признаками: особенности первичной скульптуры (форма и размеры структур), выпуклые или вогнутые границы клеток, характер кутикулярных отложений по границам и поверхностям клеток, форма и размер гранул эпикутикулярного воска.

ГЛАВА 5. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ КОНСПЕКТ И КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА LINARIA.

В этой главе изложена наша система рода Linaria, а также ключ для определения видов и индекс названий. За основу нашей системы мы взяли секционное деление рода Linaria, предложенное Bentham (1846) и Wettstein (1891), принимаемое многими авторами. Нами использовался следующий комплекс признаков: продолжительность жизни растения, особенности ветвления, листорасположения и строения соцветий, размеры венчика, значение основного хромосомного числа. Помимо этого, нами использовались таксономически значимые карпологические признаки: форма и размеры семени, особенности ультраскульптуры семени (особое значение придаётся первичной и третичной скульптуре).

Род Linaria принимается нами в традиционном объёме (включая виды рода Nuttallanthus). В результате проведённого анализа нами внесены изменения в таксономию льнянок Восточной Европы и Кавказа. По нашим данным, на изученной территории произрастают 24 вида льнянок, относящихся к 7 секциям, из них в России - 10

видов. Предложена новая секция Cretaceae sect. prov. Виды, давно не собиравшиеся, и виды, исключаемые из флоры Восточной Европы и Кавказа, приведены в конспекте без порядкового номера с соответствующими комментариями.

Номенклатурные цитации содержат ссылки на первоисточник и следующие работы: Chavannes (1833), Bentham (1846), Ledebour (1847), Boissier (1879), Wettstein (1891), Шмальгаузен (1886, 1897), Hegi (1918), Гроссгейм (1932), Куприянова (1936, 1950, 1955), Котов (I960), Иванина (1961, 1981), Кемулярия-Натадзе (1967), Chater et al. (1972), Галушко (1980), Davis (1976), Габриэлян (1986), Sutton (1988), Капанадзе (1988, 1989), Меницкий (1998, 1999), а также, в ряде случаев, на другие источники. Указывается базионим со ссылкой на первоописание, приводятся основные синонимы. Для таксонов всех рангов цитируется тип или лектотип и указывается его местонахождение. Для секций и подсекций приводятся краткие морфологические описания. Для видов и подвидовых таксонов приводятся данные об экологии и географии, в примечаниях к таксонам обсуждаются некоторые спорные вопросы их систематики.

Приводим нашу систему рода Linaria:

Linaria Mill., 1768, Gard. Diet., ed. 8.

Lectotypus (Sutton, 1988): L. vulgaris Mill.

Секция 1. Linaria

Lectotypus: лектотип рода.

Многолетники с очередными узкими листьями и жёлтым или лиловым венчиком. У некоторых видов железистое или волосистое опушение оси соцветия, цветоножек и вегетативных органов. Чашечка по цвету и / или консистенции отличается от прицветников, часто плёнчатая, хотя бы изнутри с железистым опушением. Семена диаметром 2,5-4 мм, с удлинённо-почковидным диском и широким кожистым крылом. Эпикутикулярный воск в виде отдельных мелких гранул. Эндосперм гладкий.

Подсекция Linaria (Tuberculatae Kuprian.)

Венчик жёлтый. Семена на диске бугорчатые. Клетки экзотесты тела семени варьируют по высоте, что обуславливает бугорчатую первичную скульптуру. Вторичная скульптура сетчатая или папиллозная. Крыло с заметной выемкой в области фуникулуса.

1.1. vulgaris Mill. (L. arenosa Tzvel.)

la. L. vulgaris var. acutiloba (Fisch.) Chav.

2. L. biebersteinii Bess. (L. ruthenica Blonski, L. maeotica Klok., L. tesquicola Klok., L. bessarabica Kotov).

3. L. schelkownikowii Schischk.

4. L. kurdica Boiss. et Hohen. (L. megrica Tzvel., L. araratica Tzvel., ?L. lineolata Boiss. ex Kotschy (L. elymaitica Boiss.).

5. L. pyramidalis (Vent.) F. G. Dietr. (L lenkoranica Kuprian., L. kopetdaghensis Kuprian.).

Подсекция Laeves Kuprian.

Lectotypus: L. odora (Bieb.) Fisch.

Венчик жёлтый или фиолетовый. Листья нитевидные. Семена на диске гладкие. Вторичная скульптура папиллозная.

6. L. odora (Bieb.) Fisch. (L. dulcís Klok., L. altaica Fisch., ? L. dolichocarpaKuprian., IL. dolichocerasKuprian.).

7. L. loeselii Schweigg.

8. L. volgensis N. S. Rakov et Tzvel.

9. L. macroura (Bieb.) Bieb. (L. incompleta Kuprian., L. baxan£si£'¿ Galusch., ? L. debilis Kuprian.).

10. L. schirvanica Fom.

11. L. meyeri Kuprian.

Секция 2. Speciosae (Benth.) Wettst

Lectotypus: (Valdes, 1970:24): L. genistifolia (L.) MilL

Многолетники с очередными листьями и восковым налётом на вегетативных органах. Опушение отсутствует. Венчик жёлтый, шпора прямая или слегка изогнутая. Чашечка травянистая, по консистенции сходна с прицветниками. Семена тетраэдрическйе, 1-1,2 мм, с узким крылом по рёбрам, поверхность семян гребневидная. Вторичная скульптура сетчатая. Эпикутикулярный воск представлен крупными структурированными гранулами, расположенными на сосочках клеток по сторонам гребней и в бороздах между ними. Эндосперм гладкий.

12. L. genistifolia (L.) Mill. s. 1. (L. pontica Kuprian., L. syspirensis C. Koch., L. petraea Stev., L. euxina Velen., L. imerethica Kem.-Nath., L. ibérica Kem.-Nath., L. kantschavelii Kem.-Nath., L. caucasigena Kem.-Nath., L. adzharica Kem.-Nath., L. ordubadica Tzvel.).

13. L. grandiflora Desf. (L. zangezura Grossh.).

14. L. sabulosa Czern. ex Klok.

Секция 3. Cretaceae sect prov.

Typus: L. cretacea Fisch, ex Spreng.

Многолетники. Стебли восходящие, ветвистые, голые, сизые, листья в мутовках по 2-3, от узкояйцевидных до широкояйцевидных. Венчик жёлтый, шпора толстая, изогнутая. Коробочка 3 мм, шаровидная. Семена удлинённо-почковидные, 1-1,5 мм, первичная скульптура мозговая, вторичная скульптура сетчатая, эпикутикулярный воск отсутствует.

15. L. cretacea Fisch, ex Spreng. iL. creticola Kuprian., L. menisperma Klok.)

Секция включает также L. macrophylla Kuprian., произрастающую в Северо-Западном Казахстане.

Секция 4. Diffusae (Benth.) Wettst.

Lectotypus: (Viano, 1978b: 223): L. reflexa (L.) Chaz.

Однолетники и многолетники, листья яйцевидно-ланцетные, суженные в очень короткий черешок, семена бескрылые, 1-1,6 мм, первичная скульптура гребневидная. Вторичная скульптура сетчатая.

16. L. reflexa (L.) Chaz.

Секция 5. Versicolores (Benth.) Wettst s. 1.

Однолетники и многолетники, венчик фиолетовый, белый, пурпурный, семена 1-1,8 мм, треугольные, почковидные, бескрылые или с узким крылом. Вторичная скульптура сетчатая. Эндосперм гладкий или руминированный.

Neotypus: (Viano, 1978а: 49): L. viscosa (L.) Chaz.

17. L. canadensis (L.) Dum.-Cours.

18. L. corifolia Desf. (L. corrugata Kaijag.)

19. L. repens (L.) Mili (/,. monspessulana (L.) Mili., L. striata DC.)

20. L. incarnata (Vent.) Spreng. (L. bipartita (Vent.) Willd.)

Секция 6. Arvenses (Benth.) Wettst

Lectotypus: L. arvensis (L.) Desf.

Однолетники с линейными листьями, расположенными по 2-3. Соцветие густое, железисто опушённое, при плодах сильно удлиняется. Венчик мелкий. Коробочка 5-6 мм, шаровидная. Семена диаметром 2-2,5 мм, диск округло-почковидный, с широким перепончатым кольцевым крылом, проходящим через фуникулус. Отдельные клетки экзотесты крыла образуют сосочки. Первичная скульптура бугорчатая. Вторичная скульптура сетчатая. Эндосперм гладкий.

21. Lmicrantha (Cav.) Hoffinannsegg. et Link.

22. L. simplex (DC.) Willd.

Секция 7. Macrocentrum D. A. Sutton

Typus: L. armeniaca Chav.

Однолетние растения с линейными или нитевидными очередными листьями. Венчик 4-8 мм, шпора тонкая, значительно длиннее венчика (до 15 мм), сильно изогнутая. Семена 1-1,6 мм, бескрылые, призматические, почковидно-тетраэдрические, с 5-8 крупными поперечными воланами. Рубчик суббазальный на дорзальном гребне. Вторичная скульптура остробугорчатая. Эпикутикулярный воск представлен достаточно крупными, не структурированными гранулами. Эндосперм руминированный.

23. L. armeniaca Chav.

24. L. chalepensis (L.) Mili.

Виды, исключаемые из флоры Восточной Европы

1. L. pelisseriana (L.) Mill.

2. L. dalmatica (L.) Mill.

3. L. arvensis (L.) Desf.

4. L. albifrons (Sibth. & Sm.) Spreng.

ГЛАВА б. ЭВОЛЮЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ И ПОЛОЖЕНИЕ РОДА LINARIA В ТРИБЕ ANTIRRHINEAE.

Род Linaria, по мнению М. Г. Попова (1983), возник в неогене (конец миоцена - плиоцен) и относится к флоре Древнего Средиземья (как и роды Antirrhinum, Chaenorhinum, Schweinfurthia, Kickxia, Anarrhinum). По всей видимости, секции возникли на ранних этапах эволюции рода, поскольку секционные различия по карпологическим признакам у льнянок столь же велики, как различия между родственными родами. Тем не менее, многие виды льнянок трудно различимы в вегетативном состоянии, в пользу единства рода Linaria свидетельствуют и такие признаки, как хромосомные числа (х = 6), строение венчика.

В главе приведены прогрессии признаков и комментарии к ним. Дан обзор работ, отражающих разные взгляды на эволюцию рода Linaria (Куприянова, 1950, 1955; Капанадзе, 1988, 1989; Viano, 1978; Sutton, 1988) и взаимоотношения Linaria и близких родов (Speta, 1982; Sutton, 1988; Ghebrehiwet et al., 2000).

У таксонов разного ранга нередка гетеробатмия - например, многолетняя (примитивный признак) L. cretáceo имеет мутовчатое листорасположение и бескрылые семена без эпикутикулярного воска (продвинутые признаки). Виды секции Linaria имеют очередное листорасположение (примитивный признак) и крылатые семена с немногочисленными мелкими гранулами эпикутикулярного воска (продвинутые признаки). Руминированный эндосперм у однолетников (L. armeniaca, L. chalepensis, L. incarnata), возможно, вторичен.

В трибе Antirrhineae часто наблюдаются межродовые и внутриродовые параллелизмы - например, длинные цветоножки у L. reflexa и пиренейской L. pedunculata, а также видов Chaenorhinum, Kickxia, Cymbalaria; шпора намного длиннее венчика у L. тасгоига (секция Linaria), видов секции Macrocentrum и некоторых ввдов, не встречающихся в Восточной Европе; длинные чашелистики у L. chalepensis и видов рода Misopates\ руминированный эндосперм у исследованных видов, относящихся к разным секциям; волнистая на срезе спермодерма у L. corifolia и Anarrhinum bellidifoliwm Desf. Мы предполагаем, что жёлтая окраска венчика свойственна более древним таксонам, а виды с фиолетовым, голубым или белым венчиком более молодые. Предполагаем также, что фиолетовая окраска венчика

возникала неоднократно в разных группах. Чаще она встречается у однолетников, в частности, у эндемичных американских видов - L. canadensis, L. texana и L. Jloridcma.

По нашему мнению, каждая секция представляет собой самостоятельную ветвь филогенетического древа Linaria (см. схему).

В данной работе мы рассматриваем лишь 24 из 150 видов льнянок мировой флоры, поэтому в наше филогенетическое древо могут быть внесены существенные изменения.

Примерный возраст можно определить лишь для отдельных видов. Так, литоральный вид L. loeselii, по всей видимости, возник в Прибалтике после последнего оледенения. Предки L. canadensis, L. jloridana и L. texana, возможно, относившиеся к секции Versicolores, мигрировали в четвертичном периоде в Америку через Атлантику. L. volgensis возникла в результате квантовой эволюции (Грант, 1984) из периферических популяций L. odora, по всей видимости, незадолго до её описания в 1993 г. Сагалаев (2000) говорит о третичном возрасте L. cretacea (не позднее середины плиоцена).

У исследователей не возникало сомнения, что Antirrhineae -монофилетическая группа. Sutton (1988) считает, что она, по всей видимости, сестринская по отношению к остальным Scrophulariaceae, на основании морфологических и биохимических данных.

Построение филогенетического древа осложняется отсутствием ископаемого материала, что не позволяет установить исходное распространение трибы. Современные роды наиболее разнообразны в районах со средиземноморским климатом. Представители трибы входят в состав аридных растительных группировок Древнего Средиземья и Калифорнийской области, где находятся современные центры разнообразия трибы. Нельзя также исключать дизъюнкцию некогда сплошного ареала.

По всей видимости, все роды трибы Antirrhineae Старого Света возникли примерно в одно время, и каждый род представляет собой самостоятельную ветвь. Если принять точку зрения Попова (1983) о миоцен-плиоценовом возрасте родов, имеющих

древнесредиземноморское происхождение, то из этого следует, что триба Antirrhineae возникла раньше. Можно предположить, что клады Antirrhinum, Anarrhinum, Gambelia и Maurandya, выделенные Ghebrehiwet et al. (2000), образовались в начале миоцена или олигоцене, при этом тропические роды вторичны, а триба Antirrhineae, несомненно, старше Древнесредиземноморской флоры, возможно, имеет палеогеновый возраст. Тем не менее, нельзя исключить, что если в подобном кладистическом анализе разбить род Linaria на секции

Предполагаемая схема филогенетических отношений в роде linaria.

Sect. Arvenses

и взять другие признаки, взаимоотношения таксонов в кладе Antirrhinum окажутся другими. .

ВЫВОДЫ.

1. Род Linaria во флоре Восточной Европы и Кавказа представлен 24 видами, jd лсоторых на территории России произрастают 10 видов, на Кавказе - 19, з Восточной Европе - 13. Нами разработана оригинальная система рода Linaria флоры Восточной Европы и Кавказа. Виды объединены в 7 секций. Секция Speciosae включает 3 вида (из них на территории Европейской России - 2), секция Diffusae - 1 вид, секция Macrocentrum - 2 вида, секция Arvernes - 2 вида, секция Versicolores - 4 вида (в России - 2 вида). 34 наименования. сведены в синонимы. Подтверждено предложенное Куприяновой (1950) деление секции Linaria на подсекции Linaria (5 видов, из них 2 - на территории Европейской России) и Laeves (6 видов, из них на территории Европейской России - 4). ;

2. На основании карпологических (полулунная форма семени, мозговая первичная хкулыиура,-отсутствие эпикутикулярных отложений) и макроморфологических (мутовчатое листорасположение, яйцевидная форма листовой пластинки, венчик жёлтый с толстой изогнутой шпорой) признаков предложена новая секция Cretaceae sect, prov., включающая 2 вида - L. cretacea (распространён ла территории .Европейской России) и L. macrophylla.

3. Нами принято широкое понимание некоторых видов (L. genistifolia, L. grandiflora, L. odora, L. macroura,L. kurdica). Выделение L. canadensis в род Nuttallanthus, по нашим данным, неоправданно, и правильнее рассматривать американские таксоны в секции Leptoplectron. L. acutiloba рассматривается нами в качестве разновидности L. vulgaris.

4. Нами предпринято комплексное исследование семян. Изучена их ультраскульптура при помощи СЭМ (20 видов) и анатомическое строение (24 вида). Семена L. volgensis и JL. sabulosa изучены нами г впервые. Полученные материалы позволили подтвердить диагностические признаки, предложенные другими авторами, и выявить новые таксономические признаки. Секционными признаками семян являются: ( форма семени, наличие или отсутствие крыла и его положение, первичная скульптура семени (гребневидная, мозговидная, бугорчатая, гладкая), I характер кугакулярных отложений на поверхностях клеток (сетчатые или папиллозные), третичная скульптура семени (эпикутикулярный воск в виде гранул, чешуек или отсутствует), характер утолщений стенок экзотестальных клеток, гладкий или руминированный эндосперм. Видовыми признаками семян являются: особенности первичной скульптуры (форма и размеры структур), выпуклые или вогнутые границы

клеток, характер кутикулярных отложений по границам и поверхностям клеток, форма и размер гранул эпикутикулярного воска.

5. Проанализированы возможные пути эволюции льнянок, а также взаимоотношения рода Linaria и других родов трибы Antirrhineae. В эволюции рода Linaria, по нашему мнению, каждая секция (Speciosae (Benth.) Wettst., Diffusae (Benth.) Wettst., Cretaceae sect, prov., Linaria (разделившаяся на подсекции Linaria и Laeves), Arvenses, Versicolores (Benth.) Wettst., Macrocentrum Sutton, Pelisserianae Valdes) представляет собой самостоятельную ветвь.

6. К роду Linaria наиболее близки роды трибы Antirrhineae, распространённые в Старом Свете (Kickxia, Chaenorhinum, Antirrhinum, Cymbalaria, Anarrhinum, Misopates, Schweinjurthia, Albraunia, Acanthorrhinum, Asarina), американские роды (Sairocarpus, Lophospermum, Mabrya, Galvezia, Gambelia, Rhodochiton, Holzneria, Maurandya, Mohavea, Neogaerrhinum, Epixiphium, Holmgrenanthe, Howelliella, Maurandiella, Pseudoronthium) состоят с ними в отдалённом родстве.

1. Пескова И. М. Ультраскульптура семян некоторых видов Linaria Mill. II Международная научная конференция по систематике высших растений, посвящённая 70-летию со дня рождения чл.-корр. РАН, проф. В. Н. Тихомирова (Москва, 28-31 января 2002 г.): Тез. докл. - М.: Изд-во Центра охраны дикой природы, 2002. - с. 84-85. - 0,3 п. л.

2. Пескова И. М. О секционном делении рода Linaria Mill. II Научные труды Mili У. Сборник научных статей биолого-химического факультета. - М., Прометей, 2002. - с. 47-49. - 0,3 п. л.

3. Пескова И. М. Карпология и филогения рода Linaria Mill. II Одиннадцатое Международное совещание по филогении растений: Тез. докл. (Москва, 28-31 января 2003 г.) / Под ред. В. С. Новикова, А. К. Тимонина, А. В. Щербакова. - М.: Изд-во Центра охраны дикой природы, 2003. - с. 81-82. - 0,3 п. л.

4. Пескова И. М. К вопросу о систематическом положении Linaria cretacea Fisch, ex Spreng. II Научные труды Mili У. Серия: Естественные науки. Сборник статей. - М.: Прометей, 2003. - с. 316-317. -0,3 п. л.

Список публикаций по теме диссертации:

I i

Подл, к печ. 19.09.2003 Объем 1.5 пл. Заказ № 354 Тир. 100

Типография Mill У

\55Z9

»15589 7

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Пескова, Ирина Михайловна

Введение.

Глава 1. Материал и методы исследования.

Глава 2. История изучения рода Linaria.

2.1. От Линнея до Chavannes 14 2.3. Секционное деление, предложенное Bentham и

Wettstein 20 2. 3. Деление рода Linaria Mill, на 2 группы по морфологии семян.

Глава 3. Обзор морфологических признаков льнянок и их таксономическая значимость.

3.1. Жизненная форма.

3.2. Опушение вегетативных органов.

3.3. Листья.

3.4. Соцветие.

3.5. Цветок.

3.6. Плоды.

3.7. Гибридизация.

3.8. Хромосомные числа.

3.9. Палинологические данные.

3.10. Хемотаксономия.

Глава 4. Ультраскульптура и анатомия семенной кожуры Linaria и смежных родов.

4.1. Обзор работ.

4.2. Описания семян видов рода Linaria и смежных родов.

4.2.1. Общая характеристика семян рода Linaria.

4.2.2. Описания семян видов рода Linaria.

4.2.3. Описания семян некоторых представителей родственных родов.

4.3. Обсуждение результатов.

Глава 5. Таксономический конспект и ключ для определения видов рода Linaria.

5.1. Ключ для определения видов рода Linaria.

5.2. Таксономический конспект видов рода Linaria.

5.3. Список названий.

Глава 6. Эволюционные аспекты и положение рода

Linaria в трибе Antirrhineae.

6.1. Эволюционные аспекты.

6.2. Положение рода Linaria в трибе Antirrhineae. 185 Выводы 203 Литература.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Таксономия и карпология льнянок (Linaria Mill) Восточной Европы и Кавказа"

Род Linaria Mill., несмотря на многочисленные обработки, остаётся трудным в систематическом отношении. До сих пор, несмотря на наличие 2 монографий, посвящённых трибе Antirrhineae (Chavannes, 1833; Sutton, 1988) нет общепринятой точки зрения о делении рода Linaria Mill, на секции, их объёме, границах отдельных видов, и создание общепринятой системы рода далеко от завершения. Проблема внутриродового деления - один из сложнейших вопросов систематики растений. Значительное расхождение между авторами в понимании видов и внутриродового деления делает актуальной попытку детального систематического исследования рода Linaria.

Принимаемый в настоящее время объём рода Linaria Mill, соответствует секции Linariastrum первого монографа трибы Chavannes (1833). Остальные предложенные им секции (Chaenorhinum, Elatinoides, Cymbalaria) в настоящее время рассматриваются в ранге отдельных родов.

Род Linaria насчитывает 150 видов (Sutton, 1988) и широко распространён на территории Евразии, Северной Африки, Северной Америки. Современное состояние таксономии рода, несмотря на многочисленные обработки, оставляет желать лучшего. В обработках наиболее широко используется секционное деление, основанное на комплексе макроморфологических и карпологических признаков, предложенное Bentham (1846) и Wettstein (1891). Некоторые авторы добавляли к этой системе новые секции и подсекции. Тем не менее, система Bentham и Wettstein не является общепризнанной. Достаточно широко используется деление на 2 секции, основанное на наличии или отсутствии крыла семени, которое восходит к Dumortier (1827) и Boissier (1879).

Авторы существенно расходятся в понимании объёма рода Linaria. На территории Восточной Европы и Кавказа распространено, по разным оценкам, 20-38 видов Linaria. Для Европейской части России указывалось 20 видов льнянок (Иванина, 1981), для территории СССР - 59 видов, из них 38 -на Европейской части (Куприянова, 1950, 1955), для флоры Европы - 70 видов (Chater et al., 1972), для Кавказа - 23 вида (Капанадзе, 1988, 1989). Наиболее широкий ареал имеет самая крупная секция Linaria, распространённая по всей Евразии. Виды секции Speciosae (Benth.) Wettst. произрастают в Восточном Средиземноморье, на Балканах, на Кавказе, в степях России и Украины, секции Arvenses (Benth.) Wettst. - в Средней и Южной Европе и на Кавказе, Versicolors (Benth.) Wettst. - в Северной Африке и Западном Средиземноморье (некоторые виды широко культивируются в умеренных областях), Cretaceae sect, prov- в Европейской части России, на Украине и в Казахстане, Macrocentrum D. A. Sutton- в Средиземноморье и на Кавказе, Pelisserianae Valdes - в Средиземноморье, Diffusae (Benth.) Wettst. - в Западном Средиземноморье и на Дальнем Востоке. Некоторые виды льнянок (L. vulgaris Mill., L. dalmatica (L.) Mill.) занесены в Северную Америку. Современный центр разнообразия рода находится в Западном Средиземноморье.

Льнянки - растения открытых мест, преимущественно псаммофиты и петрофиты. Преобладают степные и горные виды (L. alpina поднимается на высоту около 3000 м.). Виды секции Cretaceae sect. prov. - облигатные кальцефиты, произрастающие на мелах. Виды с большим ареалом обладают широкой экологической амплитудой (L. vulgaris, L. genistifolia (L.) Mill., L. biebersteinii Bess.)

В систематике льнянок важное место уделяется карпологическим признакам. Первый монограф трибы Antirrhineae Chavannes (1833) впервые обратил внимание на связь морфологии семян и морфологии всего растения. Однако его описания семян касаются только внешней морфологии и используются во внутриродовом делении для разграничения крупных групп, выделенных по признакам вегетативных органов.

Род Linaria - центральный род трибы Antirrhineae, основными диагностическими признаками которой являются «персонатный» венчик (зигоморфный, двугубый, трубчатый или колокольчатый, трубка при основании с мешковидным выпчиванием или со шпорой, нижняя губа часто с волосистой выпуклиной, частично или полностью закрывающей зев венчика), порицидная коробочка. Карпологические исследования и применение сканирующего электронного микроскопа позволили расширить число систематически важных признаков.

Основной целью нашей работы является таксономическая обработка видов рода Linaria Восточной Европы и Кавказа. Для её достижения были поставлены следующие задачи:

• Проанализировать виды близких родов трибы Antirrhineae. Уточнить критерии родов. Выявить возможные пути эволюции.

• Изучить ультраскульптуру и анатомическое строение семян льнянок и видов близких родов. Выявить таксономические признаки и возможные пути эволюции.

Работа выполнена на кафедре ботаники Московского педагогического государственного университета. Работа содержит 219 страниц основного текста, 4 приложения на 55 страницах, 2 таблицы, 19 анатомических рисунков, 8 диаграмм, 57 электронных микрографий.

Научная новизна. Уточнено внутриродовое деление рода Linaria. Разработана оригинальная система рода Linaria и ключ для определения видов. Проведено детальное исследование ультраскульптуры и анатомии семян рода Linaria и некоторых представителей смежных родов. Семена L. volgensis и L. sabulosa были изучены нами впервые. Отмечены родовые, секционные и видовые признаки. Предложена новая секция Cretaceae sect, prov. и показано её обособленное положение в роде Linaria. Подтверждена таксономическая близость секций Linaria и Arvenses. Показаны пути эволюции семян льнянок и возможные пути эволюции рода.

Практическая значимость. Результаты работы, конспект и ключ для определения видов могут быть использованы при проведении таксономической ревизии трибы Antirrhineae и составлении региональных «Флор», а также чтении курсов по анатомии, морфологии, систематике, карпологии и другим дисциплинам.

Апробация диссертации. Материалы диссертации апробированы на Международной научной конференции по систематике высших растений, посвященной 70-летию со дня рождения чл.-корр. РАН, проф. В. Н. Тихомирова (Москва, 2002), XI Международном совещании по филогении растений (2003), Научных чтениях МПГУ (2002-2003), заседаниях кафедры ботаники МПГУ (2001-2003).

По теме диссертации опубликовано 4 работы.

Благодарности. Я глубоко признательна своему научному руководителю проф. А. Г. Еленевскому за всестороннюю поддержку. Я благодарна сотрудникам кафедры ботаники и Проблемной лаборатории МПГУ за поддержку и внимание к моей работе, особая благодарность доц. А. С. Зернову за помощь в выборе темы исследования, поддержку и ценные советы. Выполнение работы было бы невозможно без содействия руководства и сотрудников гербариев MW, МНА, LE (особенно д. б. н. Т. В. Егоровой и д. б. н. Т. Н. Поповой) и межфакультетской лаборатории электронной микроскопии МГУ.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Пескова, Ирина Михайловна

ВЫВОДЫ

1. Род Linaria во флоре Восточной Европы и Кавказа представлен 24 видами, из которых на территории России произрастают 10 видов, на Кавказе - 19, в Восточной Европе - 13. Нами разработана оригинальная система рода Linaria флоры Восточной Европы и Кавказа. Виды объединены в 7 секций. Секция Speciosae включает 3 вида (из них на территории Европейской России - 2), секция Diffusae - 1 вид, секция Macrocentrum - 2 вида, секция Arvenses - 2 вида, секция Versicolores - 4 вида (в России - 2 вида). 34 наименования сведены в синонимы. Подтверждено предложенное Куприяновой (1950) деление секции Linaria на подсекции Linaria (5 видов, из них 2 - на территории Европейской России) и Laeves (6 видов, из них на территории Европейской России - 4).

2. На основании карпологических (полулунная форма семени, мозговая первичная скульптура, отсутствие эпикутикулярных отложений) и макроморфологических (мутовчатое листорасположение, яйцевидная форма листовой пластинки, венчик жёлтый с толстой изогнутой шпорой) признаков предложена новая секция Cretaceae sect, prov., включающая 2 вида - L. cretacea (распространён на территории Европейской России) и L. macrophylla.

3. Нами принято широкое понимание некоторых видов (L. genistifolia, L. grandiflora, L. odora, L. macroura, L. kurdica). Выделение L. canadensis в род Nuttallanthus, по нашим данным, неоправданно, и правильнее рассматривать американские таксоны в секции Leptoplectron. L. acutiloba рассматривается нами в качестве разновидности L. vulgaris.

4. Нами предпринято комплексное исследование семян. Изучена их ультраскульптура при помощи СЭМ (20 видов) и анатомическое строение (24 вида). Семена L. volgensis и L. sabulosa изучены нами впервые. Полученные данные позволили подтвердить таксономические признаки, предложенные другими авторами, и выявить новые таксономические признаки. Секционными признаками семян являются: форма семени, наличие или отсутствие крыла и его положение, первичная скульптура семени (гребневидная, мозговидная, бугорчатая, гладкая), характер кутикулярных отложений на поверхностях клеток (сетчатые или папиллозные), третичная скульптура семени (эпикутикулярный воск в виде гранул, чешуек или отсутствует), характер утолщений стенок экзотестальных клеток, гладкий или руминированный эндосперм. Видовыми признаками семян являются: особенности первичной скульптуры (форма и размеры структур), выпуклые или вогнутые границы клеток, характер кутикулярных отложений по границам и поверхностям клеток, форма и размер гранул эпикутикулярного воска.

5. Проанализированы возможные пути эволюции льнянок, а также взаимоотношения рода Linaria и других родов трибы Antirrhineae. В эволюции рода Linaria, по нашему мнению, каждая секция {Speciosae (Benth.) Wettst., Diffusae (Benth.) Wettst., Cretaceae sect, prov., Linaria (разделившаяся на подсекции Linaria и Laeves), Arvenses, Versicolores (Benth.) Wettst.,

Macrocentrum Sutton, Pelisserianae Valdes) представляет собой самостоятельную ветвь.

6. К роду Linaria наиболее близки роды трибы Antirrhineae, распространённые в Старом Свете {Kickxia, Chaenorhinum, Antirrhinum, Cymbalaria, Anarrhinum, Misopates, Schweinfurthia, Albraunia, Acanthorrhinum, Asarina), американские роды {Sairocarpus, Lophospermum, Mabrya, Galvezia, Gambelia, Rhodochiton, Holzneria, Maurandya, Mohavea, Neogaerrhinum, Epixiphium, Holmgrenanthe, Howelliella, Maurandiella, Pseudoronthium) состоят с ними в отдалённом родстве.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Пескова, Ирина Михайловна, Москва

1. Альбов Н. М. Материалы для флоры Колхиды. - Тифлис-Женева, 1895. -с. 187.

2. Асеева Л. А. Обзор видов рода Veronica L. (Scrophulariaceae) России. -// Автореф. дисс. канд. биол. наук. С.-Петербург, 2002.

3. Афанасьева Н. Г. К познанию филогении семейства норичниковых. // Автореф. дисс. канд. биол. наук-Казань, 1960. 15 с.

4. Беляева В. А., Сипливинский В. А. Хромосомные числа и таксономия некоторых видов Байкальской флоры. // Ботанический журнал, 1975. -т. 60, № 6. с. 864-872.

5. Биология семян и семеноводство. Пер. с польск. Под ред. Г. Ф. Никитенко. - М., Колос, 1976. - 463 с.

6. Благовещенский В. Б. Определитель растений Среднего Поволжья. Л. Наука, 1984.-с. 217-228.

7. Ботаника: Морфология и анатомия растений: Учеб. Пособие для студентов пед. ин-тов по биол. и хим. спец. / А. Е. Васильев, Н. С. Воронин, А. Г. Еленевский и др. 2-е изд., перераб. - М., Просвещение, 1988. - 480 с.

8. Веттштейн Р. Руководство по систематике растений. Т. 2. ч. 2. М., 1912. - с. 331-335.

9. Вульф Е. В. Крымско-кавказские Scrophulariaceae. // Труды Крымского науч.-иссл. ин-та, т. 1, вып. 2, 1928.

10. Ю.Вульф Е. В. // Флора Юго-Востока Европейской части СССР. Т.6. -Издательство АН СССР, М-Д., 1936.

11. П.Галушко А. И. Новые таксоны. // Новости систематики высших растений. 1969, т. 6. с. 209-222.

12. Галушко А. И. Флора Северного Кавказа. Определитель. т. 3. - Изд-во Ростовского унив., 1980, - с. 73-75.

13. З.Грант В. Видообразование у растений. Пер. с англ. М., Мир, 1984. -528 с.

14. М.Гроссгейм А. А. Новые и критические формы кавказских растений -Журнал Русского ботанического общества, 1929-30, т. 14, №3. с. 313314

15. Гроссгейм А.А. Определитель растений Кавказа. М., "Советская наука", 1949.-с. 304-307

16. Гроссгейм А.А. Флора Кавказа. Т.4. Баку, издательство Азербайджанского отделения Закавказского филиала АН СССР, 1934.

17. Губанов И.А., Тихомиров В.Н. Конспект флоры Рязанской Мещёры. -Водолазская Н. Н., Губанов И. А., Киселёва К. В., Новиков В. С., Октябрёва Н. Б., Тихомиров В. Н. М., Лесная промышленность, 1975. -328с.

18. Дмитриева А. А. Определитель растений Аджарии. т. 1. 2-е изд. -Тбилиси, Мецниереба, 1990.-е. 219-220.

19. Еленевский А.Г. О внутривидовой изменчивости и таксономии. // Бюллетень Московского общества испытателей природы, отдел биологический, т.85, вып.6. 1980. С.87-99

20. Еленевский А.Г. Перспективы применения политипической концепции в систематике растений. // Журнал общей биологии, т.30 № 2, -М., Наука, 1969.

21. Еленевский А. Г. Систематика и география Veronica СССР и прилежащих стран. М., Наука, 1978. - 259 с.

22. Еленевский А. Г., Радыгина В. И. Определитель сосудистых растений Орловской области. Орёл, Труд, 1997. - 208 с.

23. Иванина J1. И. Linaria Mill. // Маевский П. Ф. Флора средней полосы Европейской части СССР. 9-е изд., исправ. и дополн. Под общ. ред. чл.-корр.АН СССР Б.К. Шишкина. - Л, Колос, 1964. - с. 435-437. ^

24. Иванина Л. И. Linaria Mill. // Флора Северо-запада Европейской части СССР. т. 4. - под ред. А. И. Толмачёва. - Л. , Наука, 1977. - с. 104105.

25. Иванина Л. И. Linaria Mill. // Флора европейской части СССР. Л., 1981. Т. 5. С. 226—238.

26. Капанадзе М. Б. Конспект кавказских представителей рода Linaria Mill. (Scrophulariaceae). // Ботанический журнал, 1988. Т. 73. № 10. С. 14731482.

27. Капанадзе М. Б. Критико-систематическое изучение кавказских представителей рода Linaria. // Автореф. дисс. канд. биол. наук -Тбилиси, 1989.

28. Кауфман Н. Московская флора, или описания высших растений и ботанико-географический обзор московской губернии. М., 1889. - с. 352-353.

29. Кемулярия-Натадзе Л. М. Новые виды, описанные во «Флоре Грузии». // Заметки по систематике и географии растений, вып. 213. -Тбилиси, Изд. АН ГрузССР, 1963.

30. Кемулярия-Натадзе Л. М. Linaria Mill. // А. А. Гроссгейм. Флора Кавказа. 2-е изд. Л., 1967. Т. 7. С. 474-485.

31. Клоков М. В. Новые степные виды льнянок. // Ботанический журнал, 1949, №1, т. 34.-с.69-76.

32. Колаковский А. А. Флора Абхазии, т. 4. Сухуми, изд. АН ГрузССР, 1949.-с. 92-93

33. Колосов JI. Д. К вопросу об эволюции корреляционных плеяд (на примере двух видов льнянок). И Журнал общей биологии, 1971, т. 32, №4, с. 409-416.

34. Косенко И. С. Определитель высших растений Северо-западного Кавказа и Предкавказья. М., 1970. - с. 338-340.

35. Котов М. I. Новий вид Linaria uralensis Kotov з Швденного Уралу. — Боташчний журнал АН УРСР. т. 3, №3 - 4. - Изд. АН УРСР, Кшв, 1946.-с. 26-27.

36. Котов М. I. HoBi види ранникових (Scrophulariaceae) у флор! УРСР. -Боташчний журнал АН УРСР. т. 11, № 4. - Кшв, изд. АН УРСР, 1954.

37. Котов М. И. Linaria Mill. Флора УРСР - т.9, Кшв, вид. АН УРСР, 1960.

38. Котов М. И. Linaria Mill. // ЕНзначник рослин Украши. Кшв, Урожай, 1960-с. 592-594.

39. Котов М. И. Antirrhineae. // Определитель высших растений Украины. -Киев, Наукова думка, 1987. 548 с. - с. 284-285.

40. Котова И. Н. Linaria Mill. // Вульф Е. В. Флора Крыма. т. 3., вып. 3. -Ялта, 1969. - с. 13-19.

41. Крылов П. Н. Флора Алтая и Томской губернии. Руководство к определению растений Западной Сибири. Т. 4. Томск, 1907. - с. 924928.

42. Крылов П. Н. Флора Западной Сибири. Руководство к определению западносибирских растений. Изд. Бот. секции Томского общ. испыт. прир. Вып. 10 (Solanaceae - Dipsacaceae). - Томск, 1939. - с. 2416-2423.

43. Куприянова JL А. О расах Linaria macroura М. В. и L. buriatica Tursz. // Советская ботаника, 1936, № 4. с. 112-118

44. Куприянова JI. А., Рза-Заде Р. Я. Новый вид льнянки из Азербайджана (Linaria grossheimii Kuprian. et Rza-Zade). // Доклады АН АзССР, т.З, № 10, 1947.-с. 452-453.

45. Куприянова J1. А. Систематический обзор льнянок СССР // Тр. БИН АН СССР. Сер. 1. 1950. Вып. 9. С. 38—70.

46. Куприянова Л. A. Antirrhineae Duby. // Флора СССР. М.; Л., 1955. Т. 22. С. 175—229.

47. Куприянова Л. А., Алёшина Л. А. Пыльца и споры растений флоры Европейской части СССР. Lamiaceae Zygophyllaceae. Л., Наука, 1978. 184 е.-с. 127-128.

48. Левина Р. Е. Способы распространения плодов и семян. Материалы к познанию фауны и флоры СССР, издаваемые МОИП. - нов. сер., отд. Бот., вып. 9(17)- Изд. МГУ, 1957. - 358 с.

49. Левина Р. Е. Морфология и экология плодов. Л., Наука, 1978. - 160 с.

50. Лотова Л. И. Морфология и анатомия высших растений. М.: Эдиториал УРСС, 2000. - 528 с.

51. Лупу К. Г. О биологии цветения льнянки обыкновенной (Linaria vulgaris) в условиях Молдавии. Известия АН Молдавской ССР, сер. биол. и хим. наук, 1973, №5, с. 13-17.

52. Магешвари П. Эмбриология покрытосеменных. Пер. с англ.- М., Изд. иностр. литературы, 1954. 440 с.

53. Магулаев А. Ю. Цитотаксономическое изучение некоторых цветковых растений Северного Кавказа. Ботанический журнал, 1984. - т. 69, № 4. - с. 511-517.

54. Меликян А. П., Девятов А. Г. Основные карпологические термины. Справочник. М.: Изд-во КМК, 2001. 47 с.

55. Меницкий Ю. Л. Конспект кавказских видов Linaria Mill. (Scrophulariaceae). I. Секция Linaria. // Ботанический журнал, 1998. Т. 83. № 12. С. 122—132.

56. Меницкий Ю. Л. Конспект кавказских видов Linaria Mill. (Scrophulariaceae). II. Секции Speciosae, Repentes, Supinae, Pelisserianae, Diffusae. //Ботанический журнал 1999. Т. 84. № 1. С. 126-132.

57. Мячина А. И., Казачихина JI. П., Мамонтова И. Б., Калинина В. С. Атлас спор и пыльцы некоторых современных растений Дальнего Востока. Хабаровск, 1971.-86 с.

58. Новиков В. С., Губанов И. А. Популярный атлас-определитель. Дикорастущие растения. М., Дрофа, 2002. - 416 с.

59. Определитель высших растений Крыма. Колл. авт., под ред. Н. И.

60. Павлов Н. В. Флора Центрального Казахстана. ч. 2. - Изд. АН СССР, М.-Л., 1938.-е. 133-137.

61. Паламарчук И. А. Эмбриология растений. Курс лекций. М., изд. МГУ, 1970.- 136 с.

62. Первухина Н. В. Проблемы морфологии и биологии цветка. Л., 1970. - 168 с.

63. Поддубная-Арнольди В. А. Общая эмбриология покрытосеменных растений. М, Наука, 1964. - 482 с.

64. Поддубная-Арнольди В. А. Характеристика семейств покрытосеменных растений по цитоэмбриологическим признакам. -М., Наука, 1982.-351 с.

65. Попов М. Г. Очерк растительности и флоры Карпат. Материалы к познанию фауны и флоры СССР, издаваемые МОИП. - нов. сер., отд. Бот., вып. 5 (XIII) - Изд. Мое. Отд. МОИП., 1949, -302 с.

66. Попов М. Г. Филогения, флорогенетика, фл орография, систематика: Избр. тр. в 2-х ч. / Попов М. Г. Киев, Наукова думка, 1983. ч. 1,2.

67. Радыгина В. И. Кальцефильная флора Среднерусской и Приволжской возвышенностей и некоторые вопросы её истории. // Дисс. на соискание степени докт. биол. н. М., 2002.

68. Раков Н. С. Linaria volgensis (Scrophulariaceae) новый эндемик флоры Средней Волги. - Флора Центральной России (материалы российской конференции 1-3 февраля 1995) - М., 1995. - с. 88-90.

69. Раков Н. С., Цвелёв Н. Н. Новый вид рода Linaria (Scrophulariaceae) из Ульяновской области. Новости систематики высших растений, 1993, т. 29.-е. 119-120.

70. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химических состав, использование. Т. 5. Семейства Caprifoliaceae Plantaginaceae. -Л., Наука, 1990.-е. 133-147.

71. Савченко М. И. Морфология семяпочки покрытосеменных растений. -Л, Наука, 1973.- 112 с.

72. Сагалаев В. А. Флора степей и пустынь Юго-востока Европейской России, её генезис и современное состояние. Дисс. на соискание степени докт. биол. н. - М.- Волгоград, 2000.

73. Скворцов А. К. Ивы СССР. М., Наука, 1968. - 262 с.

74. Смирнова JI. П., Запесочная Г. Г., Бальковский А. Н., Боряев К. И. Линарозид новый флавоновый гликозид из некоторых видов Linaria. - Химия природных соединений, 1974, №2, с. 249-250.

75. Соколовская А. П. Linaria Mill., Cymbalaria, Chaenorrhinum. // Флора Ленинградской области. вып. 4. Отв. ред. Б. К. Шишкин. - Л., Изд-во Ленингр. унив., 1965.-е. 115-117.

76. Сорные растения СССР. Руководство к определению сорных растений СССР. т.4. Под ред. Б. А. Келлера, В. Н. Любименко, А. И. Мальцева, Б. А. Федченко, Б. К. Шишкина, Р. Ю. Рожевиц, К. В. Каменского, М. М. Ильина. - Изд. АН СССР, М.-Л., 1935.

77. Сравнительная эмбриология цветковых растений. Т. 2. Отв. ред. Т. Б. Батыгина, М. С. Яковлев. Л., Наука, 1987. - 392 с.8 5. Станков С. С., Талиев В. И. Определитель высших растений Европейской части СССР. М., Советская наука, 1949.

78. Стасяк Я. О находках некоторых однолетних видов рода Linaria (Scrophulariaceae). Ботанический журнал, т. 79, № 4, 1994. - с. 130134.

79. Сырейщиков Д.П. Иллюстрированная флора Московской губернии. Ч.З. М., 1910.

80. Тахтаджян A. JL Вопросы эволюционной морфологии растений. Л.: изд-во Ленингр. Унив-та, 1954. - 214 с.

81. Тахтаджян А. Л. Система и филогения цветковых растений. М.-Л., Наука, 1966.

82. Тахтаджян А. Л. Система магнолиофитов. Л., Наука, 1987. - 439 с.

83. Терёхин Э. С. Семя и семенное размножение. СПб., Мир и семья-95, 1996.-377 с.

84. Тимофеев-Ресовский Н. В., Яб л оков А. В., Глотов Н. В. Очерк учения о популяции. М., Наука, 1973. -277 с.

85. Томин М. П. Linaria Mill. // Флора БССР. т. 4. - Минск, изд-во АН БССР, 1955.-с. 352-357.

86. Ультраструктура растений. // Тез. докл. VI Всесоюзн. Симп. Киев, 1988.

87. Федченко Б. А., Флёров А. Ф. Флора Европейской России. Иллюстрированный определитель дикорастущих растений Европейской России и Крыма, ч. 3. С. -Петербург, 1910. - с. 849-853.

88. Фроловская Е. Ф. Antirrhinum L. // Флора Ленинградской области. -вып. 4. Отв. ред. Б. К. Шишкин. Л., Изд-во Ленингр. унив., 1965. - с. 115-117.

89. Хромосомные числа некоторых видов растений Л., Наука, 1969 - 927

90. Цвелёв Н. Н. Новые виды из Южного Закавказья. // Ботанические материалы гербария БИН им. Комарова АН СССР, т. 19. M.-JL, 1959. -с. 3-19.

91. Числа хромосом цветковых растений флоры СССР. т. 2.: Семейства Moraceae - Zygophyllaceae. - под ред. A. JI. Тахтаджяна. - СПб., Наука, 1993.-с. 344-347.

92. Шмальгаузен И.Ф. Флора Юго-Западной России, т. е. Губерний Киевской, Волынской, Подольской, Полтавской, Черниговской и смежных местностей. Руководство для определения семенных и высших споровых растений. т.2. Киев, 1886.

93. Юзепчук С. В. Заметки о некоторых новых, критических и редких растениях Крымской флоры. Ботанические материалы гербария БИН им. Комарова АН СССРы, т. 14. - М. -Л., 1951.-е. 3-47.

94. Alex J. F. The taxonomy history and distribution of Linaria dalmatica. Canadian Journal of Botany, vol. 40, №2, 1962. - p. 295-307.

95. Aseyeva L. A. The seed coat structure in the genus Veronica (Scrophulariaceae). // Komarovia, 2002, 2. p. 1-9.

96. Bachmann E. T. Entwickelungsgeschichte und der Bau dear Samenschalen der Scrophularineen. Inaugural dissertation zur Erlangung der Docorwurde der philosophischen Facultat der universitat Leipzig. -Halle, 1880.- 180p.

97. Bakshi T. S, Coupand R. T. Vegetative propagation in Linaria vulgaris. // Canadian Journal of Botany, 1960, vol. 38, N 2. P. 243-250.

98. Bentham G. Linaria Juss. // A. P. De Candolle. Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis. Parisiis, 1846. Vol. 10. P. 266—288.

99. Besser W. S. Enumeratio plantarum hucusque in Volhynia, Podolia, gubernii Kiiovensi, Bessarabia, Cis-Tyraica et circa Odessam collectarum, simul cum observatoribus in primitas florae Galiciae Austriaceae. Vilhal, 1822.-p. 25.

100. Bhatnagar S. P., Singh N. S. Development and structure of Angiospermae seed. II. Antirrhinum majus. // Bulletin of the National Botanical Gardens. - National Botanical Gardens, Lucknow, India, 1964,N 92.

101. Bieberstein M. Flora Taurico-Caucasica. Charkoviae, T.l 1808.

102. Bigazzi M., Tardelli M. Pollen morphology and ultrasculpture of the Old World Antirrhineae (Scrophulariaceae). // Grana, 1990, vol. 29. P. 257-275.

103. Boissier E. Diagnoses plantarum orientalium novarum, № 4. -Lipsiae, 1844.-p. 73-74.

104. Boissier E. Flora Orientalis. Ludgini, T. 4. 1879. p. 363-384.

105. Braun A. Uber Schweinfurthia, eine neue Gattung von Scrophulariceen. // Monastbeirichte der K. Akademie der Wissenschaften zu Berlin, XII 1866. - Berlin, 1867, p. 857-876.

106. Bunge A. Linaria Juss. // Ledebour C. Flora Altaica. t. 2. - Berolini, 1830.-p. 443-449.

107. Bunge A. Beitrag zur Kenntniss der Flor Russlands und der Steppen Central-Asiens. S.-Peterburg, 1852.

108. Cavanilles A. J. Icones et descriptions plantarum quae aut sponte in Hispaniae crescent, aut in hortis hospitantur. vol. 1. - Matriti, 1791.

109. Champagnat M. Etude comparee des lers stades du developpement des meristemes axillaries, vegetatifs et floraux chez les Chaenorrhinum. // Annals des Sciences naturelles. Botanique et biologie vegetale. Paris, 1954, 11 serie, t. 15.

110. Champagnat M. Origine epidermique des bourgeons axillaries sur epicotyle de Linaria chalepensis Mill. // Comptes rendus hebdomadaires des seances de l'Academie des Sciences. t. 240 N 11 .- Paris, 1955. P. 12641266.

111. Champagnat M. Analyse experimentale de caracters morphologiques de quelques Linaires // Comptes rendus hebdomadaires des seances de l'Academie des Sciences, -t. 247 N 19-21 .- Paris, 1958. P. 942-1945.

112. Champagnat M. Existence et signification de cloissonnements epidermiques extraaxillaires chez quelques Linaires. // Comptes rendus hebdomadaires des seances de l'Academie des Sciences. t. 248 N 8 .Paris, 1959. P. 1206-1209.

113. Chater A. O., Valdes В., Webb D. A. Linaria Mill. // Flora Europaea. Cambridge. 1972. Vol. 3. P.226—236.

114. Chavannes E. Monographie des Antirrhinees. Paris Lausanne, 1833. - 190 p.

115. Clapham A. R. Tutin T. G., Warburg E. F. The Flora of the British Isles. Cambridge, University press, 1952.

116. Cook M. T. Development of seed of Linaria vulgaris. // Botanical gazette, vol. 77. The University of Chicago press, Chicago, Illinois, 1924. -p. 225-227.

117. Coste H. Flore descriptive et illustree de la France, de la Corse et des contrees limitrophes. t.3. - Paris, Libraire des sciences et des arts, 1937.-627p.

118. Cronquist A. The evolution and classification of flowering plants. -Boston, Houghton Mifflin сотр., 1960. 396 p.

119. Davis P. H. materials for the Flora of Turkey. Primulaseae and Scrophulariaceae. Notes from the Royal Botanic Garden Edinburgh, 1978, vol. 36, N l.-p. 1-22.

120. Davis P. H. Linaria Mill. // Flora of Turkey and the East Aegean Islands. Vol. 6, 1978. 654-673.

121. Darlington C. D., Wylie A. P. Chromosome atlas of flowering plants. London, George Allen & Unwin Ltd., 2 ed., 1955. - p. 309- 316.

122. Desfontaines M. Choix de plants du Corollaire des institutes de Tournefort. T. 21. Parisiis, 1808. - p. 30-33.

123. Desfontaines R. Flora Atlantica sive historia plantarum quae in Atlalte, agro tunetano et Algeriensi crescunt. t.2. - Parisiis, 1800 - p.37-52

124. Duby J. E. Augusto Pyrami de Candolli Botanicon gallicum, seu synopsis plantarum in flora gallica descriptarum. 2 ed. - Paris, 1828. - p. 342-348.

125. Dumortier В. C. Florula Belgica operis majoris Prodromus. Parisiis, 1827.-p. 34-35.

126. Elisens W. J. The systematic significance of seed coat anatomy among New World species of tribe Antirrhineae (Scrophulariaceae). // Systematic Botany, 1985, vol. 10 N 3. p. 282-299.

127. Engler A. Syllabus der Pflanzenfamilien. T. 2. Berlin, 1964.

128. Fernandes R. Anarrhinum Desf. // Flora Europaea. Cambridge, 1972. Vol. 3.P.220—221.

129. Fernandes R. Chaenorhinum (DC.) Reichenb. // Flora Europaea. -Cambridge, 1972. Vol. 3. P.224—226.

130. Fernandes R. Kickxia Dumort. // Flora Europaea. Cambridge, 1972. Vol. 3. P.238—239.

131. Ghebrehiwet M. Phylogenetic and Taxonomic Studies in the Tribe Antirrhineae (Scrophulariaceae) with Special Reference to the Genera Kickxia and Nanorrhinum. Acta Universitatis Upsalensis, Uppsala, 1999.

132. Ghebrehiwet M., Bremer В., Thulin M. Phylogeny of the tribe Antirrhineae (Scrophulariaceae) based on morphological and ndhF sequence data. // Plant Systematic and Evolution, vol. 220, 2000. P. 223-239.

133. Hartl D. Linaria Mill. // Hegi G. Illustrierte Flora von Mittel-Europa. -6 b. 1 h.-Munchen, 1918.

134. Hitchcock C. L., Cronquist A. Flora of the Pacific Northwest (an illustrated manual). 2nd printing. - Seattle and London, University of Washington press, 1974.

135. Hutchinson J. Evolution and phylogeny of flowering plants. London and New York, Academic Press, 1969.

136. Infraspecific classification of wild and cultivated plants. Oxford, Clarendon press, 1986.

137. Jaudzeme V. Linaria Mill. // Latvijas PSR Flora. t. 4. - Riga, Latvijas valsts izdevniestva, 1959. - p. 203-209, 492.

138. Jeffrey Ch. An introduction to plant taxonomy. London, J. & A. Churchill Ltd., 1968. - 128 p.

139. Jeffrey Ch. Biological nomenclature. 2nd ed- London, Edward Arnold, 1977. 72 p.

140. Juan R., Pastor J., Fernandez I. Morphological and anatomical studies of Linaria species from Southwestern Spain: seeds. // Annals of Botany, 1999, vol. 84, №1. -p. 11-19.

141. Juan R., Fernandez I., Pastor J. Morphological and anatomical studies of Linaria species from Southwestern Spain: fruit. // Annals of Botany, 1999, vol. 84, №1.-p. 21-31.

142. Jussieu A. L. Genera plantarum secundum oprdines natueales dispositer, juxta methodum in horto regio Parisiensis exaratum. Turici Helvetorum, 1791.-p. 132-138.

143. Kask M. Linaria Mill. // Eesti NSV Floora. t. 4. - Tallinn, Valgus, 1969.-p. 579-586.

144. Koch C. Beitrage zu einer Flora des Orientes. // Linnaea, 1849, t. 22. -p. 713-719.

145. Lamarck J. В., De Candolle A. P. Flore Francaise, ou descriptions succintes de toutes les plantes qui croissent naturellement en France, disposes selon une nouvelle methode d'analyse. t.3. - Paris, 1815, ed. 3. p. 582-592.

146. Ledebour C.F. Flora Rossica. Stutgartiae, t. 3, 1847-1849. P. 204-215.

147. Ledebour C.F. Flora Altaica. -1. 2. Berolini, 1830. - p. 443-449.

148. Linnaeus C. Species Plantarum. A facsimile of the 1st edition of 1753. t.2. London, 1959. p. 612-618.

149. Linnaeus C. Species Plantarum. Holmiae, 1753. - 1200p.

150. Meltcafe С. R., Chalk L. Anatomy of the dicotyledons. vol. 2. -Oxord, Clarendon Press, 1950. -p. 978-988.

151. Miller P. The Gardener's Dictionary. New York, Weldon & Wesley, ed. 4, 1969 (репринт).

152. Miller P. The Gardener's Dictionary. 8 ed. - London, 1768.

153. Narayana Gowda J. V. Genotypic and phenotypic correlations in Antirrhinum (Antirrhinum majus L.). Crop Research, vol. 13, № 2, 1977. -p. 409-414.

154. Natkevicaite M. Linaria Mill. // Lietuvas TSR Flora. t. 5. - Vilnus, Mosklas, 1976.-p. 422-430.

155. Olsson U. A biometric study of the pollen morphology of Linaria vulgaris (L.) Mill, and L. rerpens (L.) Mill. (Scrophulariaceae) and their hybrid progeny in Fl and F2 generations. // Grana, vol. 14, N 2-3, 1975. -p. 92-99.

156. Raman S. The trichomes on the corolla of the Scrophulariaceae V: Tribe Antirrhineae Chavannes. // Beitrage zur Biologie der Pflanzen, 1989, 64 band. - p. 357-376.

157. Rohlfs L. Les peloria de Linaria vulgaris en 1954. // Annals des Sciences naturelles. Botanique et biologie vegetale. Paris, 1954, 11 serie, t. 15.-p. 163-170.

158. Rothmaler W. Notes on western Antirrhineae. // Leaflets of Western Botany. San Francisco, 1954, vol. 7, N 5. - P. 113-118.

159. Seed dispersal. Sydney, Academic Press, 1986. - 322 p.

160. Segarra J. G., Mateu I. Seed morphology of Linaria species from Eastern Spain: identification and taxonomic implications. // Botanic Journal of Linnaean Society, 2001, vol. 135, N 4. p. 375-389.

161. Simonkai L. Chaenorrhinum aschersonii Simk. eine die Umgebung der nordischeren Adria pflanzen - geographisch charakterisirende Rasse. // Festschrift zur feier des siebzigsten geburtstsges des herrn. Prof. Dr. Paul Ascherson - Leipzig, 1904.

162. Speta K. Die Gattungen Chaenorhinum (DC.) Reichenb. und Microrrhinum (Endl.) Fourr. im Ostlichen Teil ihrer Areale (Balkan bis Indien). // Stapfia, 1980. № 7.

163. Sprengel C. Caroli Linnaei equities stellae polaris, archiatri regii, prof. Med. et rei herb, in Univ. Uppsalensis Systema vegetabilis. ed. 16. - vol. 2., Gottingae, 1825. - p. 789-798.

164. Стоянов H., Стефанов Б., Китанов Б. Флора на България ч.2. 4-е изд. София, Наука и изкуство, 1967.

165. Sutton D. A. A revision of the tribe Antirrhineae. London; Oxford University press, 1988.-575p.

166. Valdes В. Taxonomia experimental del genero Linaria. // Acta phytotaxonomica Barcinonensia. Vol. 4. Univ. de Barcelona, 1970.

167. Valdes B. Flavonoid pigments in flower and leaf of the genus Linaria (Scrophulariaceae). // Phytochemistry, 1970, vol. 9, N 6. P. 1253-1260.

168. Varghese Т. M. Studies in the family Scrophulariaceae. II. Floral anatomy of some members of the tribes Verbasceae, Antirrhineae and Cheloneae. // Proceedings of the Indian Academy of sciences, 1971. -section B. vol. 73, N 2. P. 65-73.

169. Velenovsky J. Flora Bulgarica. Suppl. 1. -Praga, 1898. p. 211-213.

170. Viano J. Note sur le genre Linaria en Meditterranee occidentale. Le groupe L. bipartita. // Naturalia Monspeliensia, ser. Bot., 1969, fasc.20. p. 219-240.

171. Viano J. Contribution a l'etude caryologique des Linaires de Turquie. // Adansonia, ser. 2, t. 12, fasc. 3, 1972. p. 461-468.

172. Viano J. Les linaires a graines apteres du bassin mediterraneen occidental. 1. Linaria sect. Versicolores. // Candollea, 1978, vol. 33, № 1. -p. 43-88.

173. Viano J. Les linaires a graines apteres du bassin mediterraneen occidental. 2. Linaria sect. Elegantes, Bipunctatae, Diffusae, Speciosae, Repentes. // Candollea, 1978, vol. 33, № 2. p. 209-267.

174. Villard A., Jean M., Bouchard A. Microhabitat du Linaria canadensis (Scrophulariaceae) dans le Haut-Saint-Laurent (Quebec). // Canadian Journal of Botany, vol. 66, N 6, 1988. P. 1142-1147.

175. Webb D. A. Antirrhinum L. // Flora Europaea. Cambridge, 1972. Vol. 3. -P.221-224

176. Webb D. A. Asarina Mill. // Flora Europaea. Cambridge, 1972. Vol. 3. - P. 224

177. Webb D. A. Misopates Rafin. // Flora Europaea. Cambridge, 1972. Vol. 3.-P. 224.

178. Webb D. A. Cymbalaria Hill. // Flora Europaea. Cambridge. 1972. Vol. 3. P.236—238.

179. Wettstein R. Antirrhinoideae Antirrhineae. // Engler A. u. Prantl K. Die Naturlichen Pflanzenfamilien nebst ihren Gattungen und wichtigeren Arten, insbesondere den Nutzpflanzen. - Leipzig, 1891. ed. 1. Т. VI, 3b. -p. 56-62.

180. Wettstein R. Handbuch der Systemstischen Botanik. T. 2. Leipzig und Wien, 1924.

181. Willdenow C. L. Enumeratio plantarum horti regii botanici Berolinensis, continues descriptions omnium vegetabilium in horto dicto cultorum. Berolini, 1809,- vol. 2. - p. 639-643.

182. Willkomm M., Lange J. Prodromus Florae Hispanicae. vol. 2. -Stutgartiae, 1870. - p. 556-587.

Информация о работе

Пескова, Ирина Михайловна
кандидата биологических наук
Москва, 2003
ВАК 03.00.05

Диссертация

Таксономия и карпология льнянок (Linaria Mill) Восточной Европы и Кавказа - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы