Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Синтаксономия растительности бореальной зоны Крайнего Северо-Востока России
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Синтаксономия растительности бореальной зоны Крайнего Северо-Востока России"
На правах рукописи
СИНЕЛЬНИКОВА Надежда Вячеславовна
СИНТАКСОНОМИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ БОРЕАЛЬНОЙ ЗОНЫ КРАЙНЕГО СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ (ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ И ПРИКЛАДНЫЕ АСПЕКТЫ)
специальность 03.02.01 - «Ботаника»
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
, 19 СЕН 2013 005533176
УФА-2013
005533176
Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте биологических проблем Севера Дальневосточного отделения Российской Академии наук
Официальные оппоненты:
Королюк Андрей Юрьевич,
доктор биологических наук,
Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Центральный Сибирский ботанический сад Сибирского отделения Российской Академии наук, зав. лабораторией геосистемных исследований
Лапшина Елена Дмитриевна,
доктор биологических наук, профессор,
Федеральное государственное бюджетное образовательное
учреждение "Югорский государственный университет", зав.
кафедрой биологии
Мартыненко Василий Борисович,
доктор биологических наук,
Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт биологии Уфимского научного центра РАН, зав. лабораторией геоботаники и охраны растительности
Ведущая организация — Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Ботанический институт им. В.А.Комарова Российской Академии наук
Защита диссертации состоится "24" октября 2013 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.013.11 при Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении "Башкирский государственный университет" по адресу: 450076, г. Уфа, ул. Заки Валиди, 32, биологический факультет, ауд. 332.
факс (347) 273-67-78,
E-mail: disbiobsu@mail.ru.
Официальный сайт БашГУ: http://www.bashedu.ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке БашГУ
Автореферат разослан ""' " _ 2013 г.
Ученый секретарь диссертационного совета,
доктор биологических наук
М.Ю. Шарипова
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы исследований. На современном этапе развития общества на фоне все возрастающего антропогенного влияния на биологические системы сохранение биологического разнообразия выступает одной из ведущих задач, решение которых позволит мировому сообществу перейти к устойчивому развитию (Тишков, 2005). Фиторазнообразие как существенная часть общего биоразнообразия является важнейшей составляющей биологических систем. В вопросе сохранения естественного богатства растительного мира одной из ведущих задач становится инвентаризация и оценка состояния фиторазнообразия. В решении этого многоуровневого комплекса задач необходимым условием изучения растительного покрова на фитоценотическом уровне становится классификация растительности. Данные классификации составляют основу для картографирования (Ermakov, Bohn, 2011), формирования баз данных, и в целом позволяют разработать рациональные формы сохранения и восстановления растительного покрова, создать научную основу заповедного дела (Чернов, 2004). Наиболее эффективным и признанным в мире подходом к классификации растительности считается эколого-флористический, выполняемый в соответствии с общими установками метода Браун-Бланке (Becking, 1957; Braun-Blanquet, 1964; Westhoff, Maarel, 1978; Dierschke, 1994; Миркин, Наумова, 1998, 2012). Этот подход позволил унифицировать методологию изучения фиторазнообразия различных регионов мира (Mucina et al., 1993; Walker, 1994; Dierssen, 1996; Peinado et al., 1999; Krestov, Nakamura, 2002; Onipchenko, 2002; Rodwell, Mucina 2002; Vegetation ..., 2002; Krestov et al., 2003, 2006; Mucina, 2007). Результаты эколого-флористической классификации позволяют вести оценку природоохранной значимости элементов растительного покрова (Solomeshch et al., 1997; Мартыненко, Миркин, 2003), недревесных растительных ресурсов (Жигунова, Федоров, 2012), проводить инвентаризацию редких растительных сообществ (Зеленая..., 1996; Rodwell, 1997).
Цель исследования — разработать синтаксономию растительности бореальной зоны Крайнего Северо-Востока (КСВ) России как структурную единицу синтаксономии Евразии в целом. На основе синтаксономии создать карту бореальной растительности региона.
Задачи исследования:
1. Геоботаническое обследование основных растительных сообществ на территории КСВ России с целыо дальнейшей разработки синтаксономии;
2. Разработка синтаксономии растительности региона и сравнение полученных результатов с синтаксонами, установленными для Восточной Азии и Евразии в целом;
3. Ботанико-географический и экологический анализ ценофлор синтаксонов с выявлением в их составе соотношения долготных, широтных элементов и эколого-ценотических групп видов, установление связей географической дифференциации растительного покрова с особенностями флорогенеза;
4. На основе полученных данных создание карты растительности бореальной зоны КСВ России с использованием концепций и методологии международного проекта карты циркумбореальной растительности (СУВМ);
5. Оценка запасов некоторых дикорастущих плодовых растений с помощью оригинального картографического материала.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту:
1. Ведущее теоретическое положение исследования — растительность КСВ России в фитоценотическом аспекте является структурной единицей бореальной зоны Голарктики как единой субконтинентальной биосистемы. Для доказательства этого положения автором сформировано единое синтаксономическое пространство с определением высших единиц, демонстрирующих высотную и зоналыю-секторную дифференциацию растительного покрова;
2. Растительность бореальной зоны КСВ России отличается высоким синтаксономическим разнообразием, обусловленным горным рельефом местности, показателями континентальности климата и мерзлотньм режимом почв. Существенный вклад в разнообразие сообществ вносит специфика флорогенеза и истории растительного покрова региона как части древней Берингии. В составе синтаксономии 15 классов, 24 порядка, 33 союза, 100 ассоциаций и 4 сообщества. Из них один класс, 3 порядка, 5 союзов, 66 ассоциаций и 4 сообщества являются новыми для науки;
3. В структуре ценофлор большинства синтаксонов преобладают широкораспространенные виды — циркумполярные, евразиатские, восточносибирские, но имеются определенно выраженные группы видов западноамериканского и дальневосточного распространения, что отличает изученную территорию от других регионов северо-востока Азии и отражает исторические особенности флорогенеза. Особенностью структуры ценофлор является значительное участие эндемичного элемента;
4. Структура растительного покрова региона отличается высокой сложностью, обусловленной расчлененностью рельефа и расположением на стыке нескольких природно-климатических зон, что нашло отражение в легенде к карте растительности масштаба 7 500 ООО, имеющей 12 зональных и 4 интразональных единицы;
5. Синтаксономия может успешно применяться для целей мелкомасштабного геоботанического картографирования и для оценки запасов ресурсных видов растений.
Научная новизна. Впервые разработана полная синтаксономия растительности КСВ России, которая составляет 15 классов, 24 порядка, 33 союза, 100 ассоциаций и 4 сообщества. Из них один класс, 3 порядка, 5 союзов, 62 ассоциации и 4 сообщества установлены автором и являются новыми для науки. Выполненные исследования вносят вклад в развитие синтаксономии Восточной Азии и Евразии в целом.
Обосновывается необходимость выделения новых высших единиц растительности, дополняющих и развивающих единую синтаксономическую схему Евразии. Наиболее значимыми из них являются порядок ТотеШкурпо—
СапссШНа аШЫЫпсас, объединяющий зональные осоково-пушицевые тундры восточносибирского сектора Арктики и прилегающих горных систем, и класс Ну1осот'ю—БаИс&еа glaucae, в состав которого входят травяные, моховые, кустарничково-моховые и кустарниковые ивняки, ольховники, тундровые и подгольцовые луга Российской Арктики, Субарктики и бореальных высокогорий.
Доказана высокая эффективность синтаксономии для целей мелкомасштабного геоботанического картографирования. Создана обзорная карта бореальной растительности региона.
Теоретическая и практическая значимость работы.
Синтаксономический анализ растительных сообществ выявляет ряд закономерностей, ранее не описанных в литературе, например: распространение в горных районах Западной Чукотки сообществ класса ацидофильных пустошей .1ипсс1са К'фсИ, ареал которого ранее рассматривался как европейский; евразиатский ареал некоторых ассоциаций и союзов и др. Результаты анализа ценофлор показывают интразональный характер ряда типов растительности региона, в том числе олиготрофных болот класса Охусоссо-ЯркакпМеа и криофитностепных сообществ класса Сапа гирез^Ы—КоЪге$1е1еа. Карта циркумполярной растительности может быть использована для планирования рационального природопользования, изучения бореальных экосистем, экопросвещения, исследований в области изменения климата. Создание карты затронуло ряд методологических вопросов, разрешение которых значительно расширяет возможности науки о растительности: проблема классификации растительности больших территорий, изучение истории растительного покрова и ее влияния на формирование современных ценозов, совершенствование методических подходов к мелкомасштабному геоботаническому картографированию и использованию спутниковых данных дистанционного зондирования. Результаты работы подтверждают высокую достоверность схемы ботанико-географического районирования региона, разработанной Б.А. Юрцевым.
Материалы работы могут быть использованы для научного обоснования новых охраняемых природных территорий и организации мониторинга ресурсных видов на существующих, прежде всего в заповеднике "Магаданский".
Связь работы с плановыми иследованиями и научными программами.
Исследования проводились в рамках планов НИР лаборатории ботаники ИБПС ДВО РАН: 1996-2000 — "Сравнительное изучение островных и материковых флор северного Охотоморья и прилежащих территорий" (№ гос. регистрации 01.9.50 005443); 2001-2005 — "Разнообразие флоры и растительности Северо-Востока России" (№ гос. регистрации 01.200.1 17021); 2006-2008 — "Флора и растительность западной Берингии" (№ гос. регистрации 01.20.06 04232); 2009-2011 — "Флора и растительность Северо-Западной Пацифики" (№ гос. регистрации 01.2.00 901861); 2012-2014 — Таксономическое разнообразие и пространственное распределение флоры и растительности Северо-Востока Азии" (№ гос. регистрации 1201251758).
Декларация личного участия. Автором определены цели, задачи и структура данного исследования. Используемые в данной работе материалы получены в 1989-2012 гг. в течение 23 полевых сезонов в основном в составе экспедиций ИБПС ДВО РАН, Северо-Восточного филиала ИМЗ СО РАН и на Оротукском стационаре лаборатории ботаники ИБПС. Всего автором в различных районах Магаданской области и Чукотки было выполнено около 3000 описаний. Автором разработана детальная синтаксономия растительности региона, проведен ботанико-географический анализ ценофлор, создана карта растительности бореальной зоны. Работы по изучению биологической продуктивности дикорастущих ягодников и кедрового стланика выполнены в соавторстве с М.Н. Пахомовым.
Апробация работы. Изложенные в диссертации материалы докладывались на региональном совещании "Итоги и перспективы эколого-флористической классификации растительности Сибири" (Новосибирск, 1992), а также на конференциях: "Проблемы изучения растительного покрова Сибири" (Томск, 1995); "Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова внутренней Азии" (Улан-Удэ, 2004); междунар. конф. по фитоценологии и систематике высш. растений к 100-летию А.А.Уранова (Москва, 2001); научных конф. памяти Л.М. Черепнина (Красноярск, 1991, 1996); III междунар. конф., посвященной 120-летию Гербария им. П.Н. Крылова (Томск, 2005); IV междунар конф. "Растения в муссонном климате" (Владивосток, 2006); Всероссийских научных конф. "Чтения памяти А.П. Хохрякова" (Магадан, 2008), "Развитие геоботаники: история и современность" (Санкт-Петербург, 2011), "Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы" (Санкт-Петербург, 2011); IV Всероссийской школы-конференции " Актуальные проблемы геоботаники" (Уфа, 2012); международном симпозиуме " The East Asian Flora and its role in the formation of the world' s vegetation" (Владивосток, 2012).
Публикации. Основные результаты и положения диссертации отражены в 69 публикациях, в том числе 1 авторской и 1 коллективной монографии, 18 статьях в научных журналах, рекомендованных ВАК РФ для защиты докторских диссертаций, в том числе 4 статьях в общероссийском геоботаническом журнале "Растительность России".
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложений. Текст работы изложен на 335 страницах машинописного текста, содержит 12 таблиц, 21 рисунок, библиографию 739 отечественных и 128 зарубежных изданий. Приложение включает 46 таблиц, 102 рисунка и карту. Работа иллюстрирована 36 оригинальными фотографиями.
Благодарности. Автор выражает глубокую признательность коллегам — Н.В. Матвеевой, В.Ю. Нешатаевой, Е.А. Белоновской, Н.Е. Королевой, Г.С. Тарану за всестороннюю помощь и содействие. Появлением на свет этой работы автор во многом обязан Н.Б. Ермакову, консультации и дружеская поддержка которого были очень важны во время ее подготовки. Большую помощь при определении гербария оказали М.В. Олонова (ТГУ), В.В. Петровский и H.A. Секретарева (БИН РАН), О.Д. Никифорова, A.B. Агафонов, C.B. Овчинникова
(ЦСБС СО РАН), А.Н. Луферов (МХФА) (сосудистые растения), О.М. Афонина (БИН РАН) и О.Ю. Писаренко (ЦСБС СО РАН) (листостебельные мхи), Е.В. Желудева (ИБПС ДВО РАН) (лишайники), В.А. Бакалин (БСИ ДВО РАН) (печеночные мхи). Всем коллегам по лаборатории ботаники ИБПС ДВО РАН и постоянному участнику полевых исследований М.Н. Пахомову автор приносит сердечную благодарность.
Глава 1 ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА
Рассмотрена история ботанических исследований на КСВ России. Показан вклад исследователей ХУШ-Х1Х вв. в изучение растительности и флоры (Татарченков, 1973), первой половины XX в. (Сочава, 1930, 1935; Старк, 1933, 1935; Васильев, 1936, 1956; Тюлина, 1936). Отмечается, что к середине XX в. общих чертах были изучены флора и растительность и начался период планомерных исследований как в континентальных районах КСВ, так и на Восточной Чукотке и в Охотии (Васьковский, 1950, 1954, 1958, 1962; Сочава, 1962а, 1966; Юрцев, 1968, 1974а и др.). С конца 70-х годов прошлого века основные исследования растительного покрова региона сосредоточены в ИБПС ДВО РАН (Мазуренко, 1978, 1982, 1986; Хохряков, 1985; Антропова, 1990; Беркутенко, Полежаев и др., 2007 и др.).
Изучение растительного покрова Чукотки в основном осуществлялось сотрудниками БИН РАН под руководством Б.А. Тихомирова и Б.А. Юрцева (Кожевников, 1973, 1977, 1978; Хохряков и др. 1976; Харкевич, 1978; Юрцев, 1978; Секретарева, 2004; Юрцев и др., 2010 и др.). Дополнения и уточнения, полученные в результате многолетних флористических работ с 1985 по 2010 г., обобщены в монографии "Флора и растительность Магаданской области" (2010).
Глава 2 ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ
Обширный регион, расположенный к востоку от р. Колымы, принято называть севером Дальнего Востока России. В качестве географического подразделения используется понятие Крайний Северо-Восток (КСВ) России, который включает указанную территорию, но без Камчатского края (Васьковский, 1958; Шило, 1970; Юрцев, 1974а).
Охарактеризованы геология и рельеф, климат, гидрография и гидрология, почвы, приведена общая характеристика флоры и растительности, типы природного районирования региона (Клюкин, 1960, 1970; Прикладной..., 1960; Наумов, 1963, 1968; Таргульян и др., 1970; Томирдиаро, 1970; Шило, 1970; Игнатенко, 1980; Хлыновская, 1982; Алфимов, 1984; Пугачев, 1996; Пугачев, Тихменев, 2003аб, 2008 и др.). Основная часть территории КСВ занята горными системами, определяющими сложное сочетание почвенно-климатических условий. Цепи хребта Черского простираются более чем на 1500 км в северозападном направлении и являются основным горным сооружением Яно-Колымской складчатой системы и Севера Дальнего Востока в целом.
Обсуждаются проблемы флорогенеза и истории развития растительного покрова (Сочава, 1933, 1980; Тихомиров, 1944; Лавренко, 1946; Толмачев, 1958, 1960; Баранова, Бискэ, 1964; Юрцев, 1968, 1974; Величко, Андреев, 1994 и др.).
Подчеркивается, что направление трансберингийских миграций и состав видов-мигрантов изменялись во время каждого соединения Азии и Америки. Флора и растительность региона отличаются значительным своеобразием прежде всего из-за горного характера местности. Флора сосудистых растений достаточно хорошо изучена (Юрцев, 1968; Хохряков, Юрцев, 1974; Эндемичные..., 1974; Хохряков, 1976а, 1986, 1989; Толмачев, 1986; Юрцев и др., 2010;). Значительно менее полно изучен споровый элемент флоры (Благодатских, 1989; Андреев, 1996; Константинова, Потемкин, 1996; Афонина, 2004 и др.). Область горных тундр окружена подгольцовым поясом, представленным кедровостланиками и лиственнично-кедровостланиковыми рединами, занимающими склоны с 900 до 1200 м. Основная часть лесного пояса (450-900 м) и надпойменных террас занята лиственничными и лиственнично-кедровостланиковыми редколесьями. В настоящей работе автор придерживается схемы поясности, предложенной Б.А. Юрцевым (1968) для Верхояно-Колымской горной страны: горнотаежный пояс, подгольцовый пояс и гольцово-тундровый пояс с тремя подпоясами — нижним, средним и верхним. По геоботаническому районированию Дальнего Востока (Колесников, 1963) регион относится к Колымско-Верхоянской континентальной провинции лиственничных редколесий Восточно-Сибирской подобласти светлохвойных лесов.
Глава 3 ОБЩИЕ ПРОБЛЕМЫ КЛАССИФИКАЦИИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ КРАЙНЕГО СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ И СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ИЕДРЕВЕСНЫХ РАСТИТЕЛЬНЫХ РЕСУРСОВ
(Обзор литературы) Состояние изученности основных типов растительности КСВ России Отмечается, что часть территории КСВ, особенно труднодоступные горные районы, остается малоизученной как во флористическом, так и в геоботаническом отношении. Растительный покров Анадырского края обследован несколько более полно (Васильев, 1956; Юрцев и др., 2010 и др.). Отдельным типам растительности Якутии, Магаданской области, Камчатки, Хабаровского края и Чукотки посвящены многочисленные работы, однако подробного обзора всего разнообразия сообществ до настоящего времени опубликовано не было (Тюлина, 1936; Стариков, Дьяконов, 1955; Васильев, 1956; Колесников, 1956а; Куваев 1956; Тихомиров, 1957, 1961; Юрцев, 1961, 1968, 1981; Кабанов, 1963; Петровский, 1967, 1985; Реутт, 1970; Кожевников, 1974, 1976, 1978, 1989; Галанин, 1980, 1991, 1998; Николин, 1986; Ермаков и др., 2009,2010; Нешатаева, 2009 и др.).
Очерки растительности и отдельные классификационные схемы приводятся для ряда районов тундровой зоны, бореальных и арктических высокогорий. Развитие метода Браун-Бланке привело к появлению значительного числа публикаций, в которых результаты классификации можно проанализировать на основе конкретных геоботанических описаний (Секретарева, 1989, 1990, 1991, 1992; Matveyeva, 1994; Walker, 2004; Daniels, 2005; Birgit, Drees, 2006; Телятников, 2009 и др.).
Принципы и методы эколого-флористической классификации растительности
Обосновывается роль эколого-флористической классификации растительности для изучения фиторазнообразия. Рассмотрены основные методологические подходы и теоретические положения метода (Braun-Blanquet, 1964; Александрова, 1969, 1982; Westhoff, Maarel, 1973, 1978; Миркин, 1981, 1987, 1989аб, 1990; Moravec et al., 1983; Миркин, Соломещ, 1993; Diershke, 1994; Миркин, Наумова, 1998; Миркин и др., 2000аб, 2004; Weber et al., 2000 и др.). Отмечается, что к настоящему времени опубликовано большое количество работ, выполненных методом Браун-Бланке в различных регионах России и охватывающих значительное разнообразие типов растительности (Ахтямов 1995, 2001; Ермаков, 2003; Мартыненко и др., 2003, 2005,2007; Крестов, 2006; Матвеева, 2006; Черосов, 2005). Ряд синтаксономических работ опубликованы в ведущих зарубежных геоботанических изданиях (Chytry et al., 1995; Ermakov, 1995; Ermakov et al., 2000,2002; Krestov et al., 2003,2006; Ermakov, Cherosov, 2005 и др.).
Проблемы зональности растительного покрова региона
Одна из основных проблем при изучении зональности — нахождение тех позиций в ландшафте, к которым приурочены сообщества, считающиеся зональными. Под зональными чаще всего понимаются такие растительные сообщества, которые в наибольшей степени соответствуют макроклимату территории (Толмачев, 1932, 1935; Городков, 1935, 1952; Сочава, 1952; Норин, 1957, 1961; Пармузин, 1958, 1959; Юрцев, 1966, 1978, 1994; Матвеева, 1998 и др.). Одним из дискуссионных вопросов, по которому нет однозначного решения, является положение зоны крупных стлаников в Анадырском крае (Кожевников, 1978, 1989; Юрцев, 1984). Рассмотрев различные точки зрения на ботанико-географическую зональность КСВ России, автор в целом принимает схему флористического и ботанико-географического районирования, предложенную Б.А. Юрцевым (1974, 1978).
Изученность некоторых недревесных растительных ресурсов и их современное использование
В ресурсоведческих работах подчеркивается, что недревесные растительные ресурсы Магаданской области используются в незначительной степени и крайне неравномерно по территории. В Магаданской области и на Чукотке изучались как биологическая продуктивность растительных сообществ, так и биология и экология отдельных ресурсных видов растений (Биология и продуктивность..., 1976; Биология и флора..., 1981; Биология и экология..., 1981; Тихменев, 1981; Частухина, 1995; Егошина, 2003, 2005; Пугачев, Тихменев, 2003аб, 20046, 2011). Обсуждается характер и объем данных по учету запасов хозяйственно-ценных видов растений, полученных к настоящему времени (Москалюк, Пугачев, 1983; Галанин, Беликович, 1992; Синельникова, Пахомов, 2003, 2004, 2008, 2011, 2012; Сазанова, 2009). Отмечается значение геоботанического картографирования для ресурсоведческих исследований (Егошина, 2008; Антипин, Токарев, 2009).
Глава 4 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В основу данной работы положены полевые исследования, выполненные методом эталонов. В связи с труднодоступностью территории было выбрано 9 модельных районов, находящихся в различных природно-климатических условиях. Маршрутное наземное обследование применялось и за пределами ключевых участков.
Используемые в данной работе материалы получены автором в 1989-2012 гг. в течение 23 полевых сезонов в основном в составе экспедиций ИБПС ДВО РАН, Северо-Восточного филиала ИМЗ СО РАН и на Оротукском стационаре лаб. ботаники ИБПС. Работа основана на анализе 2342 геоботанических описаний. Из них 2290 описаний выполнены автором во время полевых исследований в различных районах Магаданской области и Чукотки в 1989-2012 гг., 52 описания — сотрудником ИБПС ДВО РАН В.Б. Докучаевой (Докучаева, Синельникова, 2011). 960 описаний, используемых для сравнительного анализа, взяты из общедоступных опубликованных источников. Всего автором в различных районах Магаданской области и Чукотки было выполнено около 3000 описаний.
Классификация растительности КСВ разрабатывалась в два этапа. На первом этапе геоботанические описания из каждого модельного района были обработаны отдельно. При этом были выявлены описанные ранее в других регионах синтаксоны и установлены новые (Синельникова, 1992, 1995, 1999, 2000, 2009, 2012). На втором этапе был проведен совместный анализ синтаксонов из различных районов с определением региональных различий и выявлением экологических свойств единиц.
Для лесных фитоценозов размер пробной площади составлял 100-500 м , для луговых, лугово-болотных и кустарниковых сообществ — 100 м , для тундровых и части болотных сообществ — 25-100 м2. Флористические исследования на геоботанических маршрутах проводились с помощью сбора гербарных образцов растений, включая печеночные и листостебельные мхи и лишайники. Всего было обработано более 3000 листов гербария, более 600 образцов мохообразных и более 500 образцов лишайников. Были использованы следующие определители и флоры: "Флора Сибири" в 14-ти томах (1987-2003); "Флора Магаданской области" (1989); "Сосудистые растения советского Дальнего Востока" в 10 томах (1985-1996); "Арктическая флора СССР" в 10 томах (1960-1987). Латинские названия сосудистых растений приводятся согласно С.К. Черепанову (1995). Названия печеночных мхов приведены в соответствии со списком H.A. Константиновой и др. (1992), листостебельных мхов — со списком мхов территории СССР (Игнатов, Афонина, 1992), лишайников — по соответствующим определителям (Определитель..., 19711978; 1996-1998).
Классификация растительности выполнена в соответствии с общими установками метода Браун-Бланке (Becking, 1957; Braun-Blanquet, 1964; Westhoff, Maarel, 1973, 1978; Миркин, Розенберг, 1978; Миркин, 1981, 1989а, 19896; Diershke, 1994; Mucina et al. 2000). Для определения и описания синтаксонов были использованы диагностические виды, которые включают
комбинацию характерных, дифференциальных и константных видов, что согласуется с общепринятой практикой как в европейской (Mucina, 1997), так и в российской синтаксономии (Ахтямов, 2001; Onipchenko, 2002; Ермаков, 2003; Таран и др., 2004;). Номенклатура синтаксонов приводится в сответствии с Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры (Weber et al., 2000).
Для экологического анализа использовался метод Detrended correspondence analysis (DCA ординация), реализованный M.Hill (1979) в прикладном пакете DECORANA. В качестве неформальной оценки использован фитосоциологический спектр, который представляет соотношение доли участия в составе ценофлор сообществ групп видов, связанных с разными высшими единицами эколого-флористической классификации (Миркин, Наумова, 1998). Кроме того, для анализа ценофлор различных синтаксонов использовались классические методы флористического анализа с использованием одномерных координат — анализ соотношения групп видов сходного долготного и широтного распределения.
Для сравнительного анализа были использованы опубликованные источники из соседних регионов — Якутии, Камчатки, Хабаровского края (Перфильева, 1991; Пестряков, Гоголева, 1992; Нешатаева, 2009 и др.). Для типов растительности, имеющих циркумполярное распространение, привлекались данные из различных секторов Арктики (Матвеева, 1994, 1998).
Карта растительности бореальной зоны КСВ России составлялась в рамках проекта карты Циркумбореальной растительности (CVBM) в соответствии с программой проекта и методическими установками, принятыми в русской картографической традиции (Грибова, Исаченко, 1972). При разработке содержания и легенды, помимо данных автора, использованы опубликованные картографические материалы (Реутг, 1970; Зоны и типы..., 1999аб; Полежаев, 2004,2010; Юрцев и др., 2010).
Работы в области ботанического ресурсоведения основываются на методиках, разработанных и утвержденных для организаций, ведущих лесное пользование на территории России (Методика..., 1986, 1987, 1990, 1997; Черкасов, Миронов, 2003). Продуктивность дикорастущих ягодников и кедрового стланика определи™ на стационарных пробных площадях с 2002г. Размер пробных площадей составлял от 200 до 500 м2.
Глава 5 ОБЗОР СИНТАКСОНОВ РАСТИТЕЛЬНОСТИ БОРЕАЛЬНОЙ ЗОНЫ КРАЙНЕГО СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ
Синтаксономия растительности изученных районов Крайнего Северо-Востока России включает 15 классов, 24 порядка, 33 союза, 100 ассоциаций и 4 сообщества. Из них один класс, 3 порядка, 5 союзов, 62 ассоциации и 4 сообщества установлены автором. Ниже приводится продромус синтаксонов растительности КСВ до уровня союза (в числителе — общее число ассоциаций и сообществ, в знаменателе — число ассоциаций, установленных автором, в т.ч. в соавторстве).
Класс Potametea Klika in Klika et Novak 1941 Порядок Poíametalia pectinati Koch 1926 Союз Potamion pectinati (Koch 1926) Libbert 1931 (2) Союз Nymphaeion albae Oberd. 1957 (4/1)
Класс Phragmito—Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941 (incl. Equisetetea arvensis Mirkin et Naumova in Konon. et al. 1989, Arctophiletea fulvae Pestryakov et Gogoleva in Konon. et al. 1989)
Порядок Phragmitetalia communis Koch 1926 Союз Phragmition communis Koch 1926 (2) Порядок Magnocaricetalia Pignatti 1953
Союз Magnocaricion elatae Koch 1926 (incl. Caricion appendiculatae Akht. et al. 1985, Caricion juncellae Kononov in Gogl. et al.1987, Caricion dichroo— vesicatae Mirk. et al. 1986) (8/1)
Союз Cicution virosae Hejny 1960 (1)
Порядок Oenanthetalia aquaticae Heiny in Kopecky et Hejny 1965 (incl. Equisetetalia arvensis Mirkin et Naumova in Konon. et al. 1989, Arctophiletalia fulvae Pestryakov et Gogoleva in Konon. et al. 1989)
Союз Oenanthion aquaticae Hejny ex Neuhäusl 1959 (incl. Arctophylion fulvae Gogoleva in Konon. et al. 1989) (3/1)
Союз Agrostio stoloniferae—Equisetion arvensis Taran 1997 (syn. Equisetion arvensis Mirkin et Naumova in Konon. et al. 1989 nom. ined.) (1) Класс Isoeto-Nanojuncetea Br.-Bl. et Tx. ex Br.-Bl. et al. 1952 Порядок Cyperetalia fusci Pietsch 1963
Союз Elatino triandrae—Eleocharition ovatae Pietsch 1965 (1/1) Класс Mölinid-Arrhenatheretea Tx. 1937 Порядок Molinietalia Koch 1926 Союз Molinion caeruleae Koch 1926 (4/3)
Класс Cleistogenetea squarrosae Mirk. et al. 1986 (incl. Agropyretea cristati Hilbig et Korolyuk 2000)
Порядок Helictotrichetalia schelliani Hilbig 2000
Союз Elytrigio jacutori—Dracocephalion palmati Sinelnikova 2009 (5/5) Класс Juncelea trifldi Hadac in Klika et Hadac 1944 Порядок Juncetalia trifldi Daniels 1994
Союз Anemonastro sibiricae—Festucion ovinae Chytry et al. 1993 (4/2) Класс Salicetea herbacea Br.-Bl. 1948
Порядок Salicetalia herbaceae Br.-Bl. in Br.-Bl. et Jenny 1926 Союз Cassiopo—Salicion herbaceae Nordhagen 1936 (incl. Salicion polaris Du Rietz 1942) (1)
Класс Loiseleurio- Vaccinietea Eggler ex Schubert 1960 (mcl. Cetrario-Loiseleurietea Suzuki-Tokio et Umezu in Suzuki-Tokio 1964, Salid—Betuletea nanae Chusainov in Chusainov et al. 1989)
Порядок Rhododendro-Vaccinietalia Br.-Bl. in Br.-Bl. et Jenny 1931 Союз Loiseleurio-Diapension (Br.-Bl., Siss. et Vlieg. 1939) Daniels 1982 (incl. Arctostaphylo—Cetrarion nivalis Dahl 1956, Loseleurieto-Arctostaphylion Kalliola 1939) (8/5)
Союз Phyllodoco- Vaccinion Nordhagcn 1943 (6/3)
Порядок Vaccinio—Pinetalia pumilae Suzuki 1964
Союз Cladonio—Laricion cajanderi Anenkhonov et Chytry 1998 (5/5)
Класс Carici rupestris—Kobresietea Ohba 1974
Порядок Kobresio-Dryadetalia Ohba 1974
Союз Oxytropidion nigrescentis Ohba 1974 (3/1)
Класс Sheuchzerio—Caricetea fuscae Tx. 1937
Порядок Caricetalia fuscae Koch 1926 (ind. Caricetalia nigrac Koch 1926) Союз Caricion staníis Matveyeva 1994 (3/2) Порядок Sheuclizerietalia palustris Nordh. 1936 Союз Sphagnion baltici Kustova 1987 ex Lapshina 2010 (2/1) Союз Caricion lasiocarpae van der Berg. in Lebrun et al. 1949 (6/2) Порядок Tomentliypno—Caricetalia arctisibiricae ord. nov. prov. Союз Salicipulchrae—Caricion lugentis all. nov. prov. (3/3) Класс Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. et Tx. ex Westhoff et al. 1946 (incl. Vaccinietea uliginosi Lohmeyer et Tx. in Tx. 1955)
Порядок Sphagnetalia magettanici Kastn. et Floss. 1933
Союз Oxycocco—Empetrion hermaphroditi Nordh. ex Du-Rietz 1954 (2/1)
Союз Lcdo-Pinion Tx. 1955 (2/2)
Класс Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1939
Порядок Latliyro humilis—Laricetalia cajanderi Ermakov, Cherosov et Gogoleva 2002
Союз Aulacomnio acuminati—Laricion cajanderi Ermakov, Cherosov et Gogoleva 2002 (3/3)
Порядок Ledo palustris—Laricetalia gmelinii Ermakov in Ermakov et Alsynbayev 2004
Союз Ledo palustris—Laricion cajanderi Ermakov in Ermakov et Alsynbayev 2004(1/1)
Союз Rhododendro aurei—Laricion cajanderi Krestov et Ermakov in Krestov et al. 2009(1/1)
Порядок Cladonio-Vaccinietalia Kielland-Lund 1967
Союз Saxífrago bronchialis—Pinion sylvestris Ermakov et al. 2002 (1/1)
Порядок?
Союз Roso acicularis—Laricion cajanderi all. nov. prov (3/3) Класс Rhytidio rugosi—Laricetea sibiricae Korotkov et Ermakov 1999 Порядок Festuco ovinae—Laricetalia sibiricae Korotkov et Ermakov ex Ermakov et al. 2000
Союз Calamagrostio korotkyi—Laricion cajanderi Sinelnikova 2009 (2/2) Класс Hylocomio—Salicetea glaucae el. nov. prov Порядок Aulacomnio—Salicetalia glaucae ord. nov. prov Союз Aulacomnio—Salicion glaucae Sinelnikova 2001 (8/8) Порядок Arctagrostio arundinaceae—Salicetalia lanatae ord. nov. prov Союз Aconito delphinifolii—Caricion podocarpae Sinelnikova 2012 (3/3) Союз Saussureo oxyodontae—Salicion lanatae Sekretareva 2001 prov. (2/2) Союз Ribo tristis—Alnion fruticosae Sekretareva 1999 prov. (2/2)
Класс Salicetea purpurea Moor 1958
Порядок Populetalia laurifolio—suaveolentis Hilbig 2000
Союз Chosenion arbutifotiae Sinelnikova 1995 (3/3)
Основными факторами, определяющими ареалы классов на территории КСВ, являются местоположение, положение в системе высотных поясов и фактор океаничности-континентальности климата. Благодаря преимущественно горному характеру местности, широтная дифференциация высших синтаксонов практически не выражена и основную роль играет зонально-поясное деление региона. Представленные в регионе классы по характеру распространения можно разделить на несколько групп.
Зональные типы растительности: сообщества южных тундр класса Loiseleurio- Vaccinietea, мезотрофных болот и южных гипоарктических тундр Scheuczerio-Caricetea и таежных лиственничных лесов Vaccinio-Piceetea. Интразональные типы растительности: сообщества классов прибрежно-водной растительности Potametea, Phragmito—Magnocaricetea, пойменного эфемеретума Isoeto-Nanojuncetea, лугов Molinio-Arrhenatheretea, болот Oxycocco-Sphagnetea, тундровых лугов и пустошей Caricl rupestris—Kobresietea и Juncetea trifidi, луговой и кустарниковой подгольцовой и тундровой растительности Hylocomio—Salicetea glaucae и пойменных лиственных лесов Salicetea purpurea. Экстразональные типы растительности: сообщества реликтовых степей класса Cleistogenetea squarrosae и гемибореальных лесов класса Rhytidio rugosi—Laricetea sibiricae.
Классы Carici rupestris-Kobresietea и Loiseleurio-Vaccinietea имеют циркумполярный ареал. Основу ценофлоры этих классов в значительной степени составляют широко распространенные в Арктике и горах бореальной зоны виды-викарианты, сходные по экологической и фитоценотической приуроченности. Основной ареал классов Cleistogenetea squarrosae и Rhytidio rugosi—Laricetea sibiricae расположен в лесостепной и степной зоне Южной Сибири и Монголии.
Далее в работе приводится характеристика синтаксонов растительности бореальной зоны КСВ. Три основных класса, объединяющие зональные типы растительности, охарактеризованы более подробно.
Класс Loiseleurio-Vaccinietea объединяет аркто-альпийские кустарничковые и кустарниковые сообщества. В состав класса на КСВ входят сообщества горных, равнинных тундр, стланики и редколесья подгольцового пояса. Диагностическая комбинация класса сформирована в основном циркумполярными арктоальпийскими видами. Равнинные тундры класса отнесены к зональным, поскольку представляют собой сообщества, распространенные в плакорных условиях, которые в наибольшей степени соответствуют макроклимату тундровой зоны. В зональных и горных кустарничковых тундрах значительное число видов имеют широкую экологическую амплитуду, причем основным видам-доминантам, прежде всего гипоарктическим кустарничкам, часто в различных сочетаниях сопутствуют одни и те же виды. Схема дифференциации высших единиц класса представлена на рисунке 1. Три ведущих союза класса четко различаются по градиентам увлажнения и глубины залегания снежного покрова.
Рисунок 1 Дифференциация высших единиц класса Ьо'мекигю-Уасс'т'Шеа на Крайне.м Северо-Востоке России
Класс БИеис/шпо—Сапсе(еа /ихсае объединяет с одной стороны флористически богатые сообщества низинных открытых болот богатого грунтового и смешанного питания, с другой — маловидовые сообщества мсзотрофных и олиготрофных осоково-сфагновых мочажин, приозерных топей и редколесий переходных и верховых болот. Диагностическая комбинация класса сформирована широкораснространенными бореальными и гипоарктическими видами. Сообщества класса представляют зональную растительность болот и южных тундр северо-востока Азии. Ареал класса располагается как в условиях континентального, так и в условиях субокеанического и океанического климата. Схема дифференциации союзов класса приводится на рисунке 2.
Класс Уасап/о-Ркее/еа объединяет таежные хвойные леса Евразии. Распространение светлохвойной лиственничной тайги в регионе связано с областью резкоконтинентального и континентального климата, где формируются флористически обедненные таежные сообщества. В состав класса на КСВ входят пойменные лиственничные леса, лиственничные боры надпойменных террас, сухие леса склонов речных долин и влажные моховые лиственничники. Результаты ординации показывают, что все союзы класса хорошо различаются на градиенте увлажнения. Дифференциация союзов, входящих в состав класса на КСВ, показана на рисунках 3 и 4.
В работе обосновывается необходимость выделения новых высших единиц. Порядок ТотеШкурпо—Сапсе1аПа агсйь'Мпсас огс1. поу. ргоу. объединяет зональные осоково-пушицевые тундры восточносибирского сектора Арктики и прилегающих горных систем. Такие тундры распространены в верхней части подгольцового пояса хребтов системы Черского и Колымского нагорья на плоских водоразделах, заходя по ним в гольцовый пояс. На границе Бореальной и Арктической областей в Анадырском крае они занимают плакорные местообитания, формируя зональную растительность в верховьях Анадыря и его левых притоков. Обсуждаются ареал и структура диагностической комбинации порядка.
Класс Ну1осопио—БаИсаеа glaнcae с1. поу. ргоу объединяет травяные, моховые, кустарничково-моховые кустарниковые ивняки, ольховники, тундровые и подгольцовые луга Российской Арктики, Субарктики и бореальных высокогорий. Значительная часть ассоциаций класса описана в различных районах Чукотки, Корякин, Полярного Урала. Склоновые ивняки являются характерным компонентом подгольцовой растительности северо-востока Азии. Ареал распространения кустарниковых ивняков, сформированных различными видами ив, охватывает горы Сибири и Дальнего Востока, тундры Восточносибирского сектора Арктики.
Глава 6 БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЦЕНОФЛОР
Эколого-флористическая классификация растительности позволяет решить ряд вопросов, связанных с различными параметрами биоразнообразия. Для характеристики синтасономического разнообразия ценофлор приводятся их
Рисунок 2 Дифференциация высших единиц класса БИеисИгепо—СапсМеа^сае на Крайнем Северо-Востоке России
Рисунок 3 Дифференциация высших единиц класса УассЫо-Ркее1еа на Крайнем Северо-Востоке России. Часть 1
Рисунок 4 Дифференциация высших единиц класса Vaccinio-Piceetea на Крайнем Северо-Востоке России. Часть 2 Примечание: * Сообщества союза распространены в прибрежно-охотском районе.
** В регионе союз представлен реликтовыми лесами из Picea obovata, произрастающими на Охотском
побережье
количественные показатели (таблица 1). Изученные синтаксоны значительно различаются по числу ассоциаций. Наибольшее число ассоциаций — 19 в классе Loiseleurio-Vaccinietea, что подчеркивает разнообразие горных тундр, редколесий и стлаников, произрастающих в условиях высокогорья и среднегорья. На втором месте по числу ассоциаций — класс Ну1осотю-8аИсе1еа —-16, что также объясняется его преимущественно гольцовым и подгольцовым ареалом. Неоднородность природно-климатических условий низменностей и речных долин отражена в значительном числе ассоциаций долинных лугов и болот класса Phragmito-Magnocaricetea и сырых тундр БсНеисгепо-Сапсегеа (по 14 ассоциаций). Небольшое число ассоциаций класса Уасс1то-Р1ссе1еа (9) объясняется тем, что лишь малая часть территории КСВ находится в зоне средней тайги, представленной в основном в долинах крупных рек.
Объем ценофлор
Объем ценофлор показывает их видовое богатство. Наиболее богата ценофлора класса Ы'яе1сигш-Уассипе1еа (380 видов). Несмотря на небольшое число ассоциаций, значительный объем имеет флора класса УассШо-Р1сеаеа (237 видов). Таблица 1
Видовое богатство и количественные показатели ценофлор высших единиц
Классы Число ассоциаций Среднее число видов в ассоциации Объем цено-флоры "Свои " виды
Число Доля в ценофлоре, %
Ро(ате1еа 6 8,2 14 6 66,7
Phragmito- 14 22,2 109 27 58,7
Magnocaricetea
ЬоеШ-Мапо]ипсе1еа 1 45,0 45 - -
\foIinio-Arrlienatheretea 4 43,8 100 9 42,9
СЫШдепМеа щиаггоьас 5 88,0 175 19 63,3
СапсеШ1 сип>и!ае 4 77,0 176 - -
БаИсе(еа НегЬасеа 1 59,0 59 - -
Ьо'кеЫипо- Уасспйе(еа 19 96,8 380 16 27,6
Сапа гире^пя— Л й 101,3 205 6 24,0
КоЬгех1в1еа
Ъск ей сгепо- Сапсс1са 14 53,6 287 9 23,7
Oxycocco-Sphagnetea 4 80,5 158 1 6,3
БаИсаеа ригригеа 3 28,3 45 6 33,3
Уасс1пю-Р1сев{ва 9 62,6 237 9 25,0
ШуйМо-Ьапсаеа 2 54,5 72 1 9,1
Ну1осо1то-БаНсеГеа 16 68,5 315 - -
Число и соотношение ценофлор разных классов определяют сложность фитосоциологического спектра. Очевидно, что в классах, характеризующих растительность тундр, определяющим фактором является экологическое своеобразие состава ценофлор.
Фитосоциологические спектры Наиболее информативной характеристикой ценофлор является фитосоциологический спектр, который отражает участие в составе ценофлор синтаксонов групп видов, связанных с разными классами, то есть высшими единицами эколого-флористической классификации. 11ри этом используются не только диагностические виды высших единиц, но и аффинные виды, которые представлены во всех синтаксонах (уровня порядок-союз) данного класса (рисунок 5).
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
ВРо/ши Н Phr-Mag Ш Mol-Arrh Ш Sal-Pur MSheucz-Car SOxy-Spha
Ш Vac-Pic тш-уас BCar-Kobr SRhy-Lar MCle-Squa □ прочие
Рисунок 5 Фитосоциологический спектр высших единиц. Сообщества, отнесенные к классам: 1 — Potametea, 2 — Phragmito-Magnocaricetea, 3 — Molinio-Arrlienatheretea, 4 — Saliceteapurpurea, 5 — Scheuczerio-Caricetea, 6 — Oxycocco-Sphagnetea, 1 — Loiseleurio-Vaccinietea, 8 — Carici rupestris—Kobresietea, 10 — Rhytidio-Laricetea, 11 — Cleistogenetea squarrosne
Фитосоциологический спектр строился для всех классов растительности КСВ, за исключением малораспространенных. Наиболее простой спектр имеет класс Potametea. Здесь доля "своих" видов составляет 66,7%, что подчеркивает интразональный характер этих сообществ. Сложные спектры характерны для классов мезотрофных болот и тундр Sheuchzerio-Caricetea и олиготрофных болот Oxycocco-Sphagnetea, где эффект перекрытия видовых комбинаций
играет наибольшую роль. В большинстве болотных сообществ сочетаются виды горных тундр, влажных лугов, таежных лиственничных лесов. Для олиготрофных болот имеется только один "свой" вид — Oxycoccus microcarpus, присутствие которого достаточно четко определяет принадлежность сообщества к этому классу. Особую группу составляют виды ценофлоры класса Cleistogenetea squarrosae, где доля "своих" видов составляет 63,3%. Экстразональные сообщества гемибореальных лесов и реликтовых степей объединяет не только общность местообитаний, но и наличие большого числа термоксерофитов. Гемибореальные леса класса Rhytidio-Laricetea имеют в составе ценофлоры всего 9,1% "своих" видов и такое же число криофитно-степных видов, свойственных классу Carici rupestris-Kobresietea. Значительную часть ценофлоры гемибореальных лесов также составляют степные виды.
Эколого-ценотические группы
На основе анализа фитосоциологического спектра были определены эколого-ценотические группы видов, проявляющие приуроченность к определенным синтаксонам и связанные с условиями местообитания. Для выделения групп произведено объединение экоценоареапов. В состав групп входят 100% видов, что можно объяснить отсутствием в составе сообществ адвентивного элемента. Определены следующие группы:
1. Водная — Hippuris vulgaris, Myriophyllum verticillatum, Nuphar pumila, Nymphaea tetrágono, Potamogeton natans, P. praelongus, P. tenuifolius, Sparganium hyperboreum, Utricularia macrorhiza;
2. Болотнолуговая — Agrostis kudoi, A. stolonifera, Alopecurus aequalis, Arctophila falva, Beckmannia syzigachne, Calamagrostis purpurea, C. tenuis, Carex acuta, C. appendiculata, C. cespitosa, С. diandra, С. juncella, С. minuta, С. rhynchophysa, С. saxatilis х С. rotundata, С. schmidtii, С. vesicata, Cicuta virosa, Eleocharis acicularis, E. palustris, Equisetum fluviatile, Glyceria triflora, Menyanthes trifoliata, Ranunculus gmelinii, Rorippa hispida, Salix boganidensis, S. ronda, S. udensis',
3. Лугово-пойменная — Artemisia leucophylla, Calamagrostis langsdoiffii, Carex pallida, С. saxatilis, Chosenia arbutifolia, Cnidium cnidiifolium, Equisetum arvense, Galium boreale, Hierochloe odorata, Lathyrus pilosus, Mulgedium sibiricum, Pentaphylloides fruticosa, Poa angustifolia, P. arctica, P. pratensis, Populus suaveolens, Ptarmica alpina, Rubus arcticus, Salix lanata, S. schwerinii, Spiraea salicifolia, Stellaria kolymensis, Tanacetum boreale, Taraxacum ceratophorum;
4. Мезотрофных болот — Carex chordorrhiza, С. limosa, С. misandra, С. rostrata, С. rotundata, С. soczavaeana, С. stans, Comarum palustre, Eriophorum angustifolium, E. russeolum, E. scheuchzeri, Parnassia palustris, Pedicularis albolabiata, Salix fuscescens, S. myrtilloides, S. saxatilis;
5. Олиготрофных болот — Andromeda polifolia, Oxycoccus microcarpus, Rubus chamaemorus;
6. Альпийская — Aconogonon tripterocarpum, Anemone sibirica, Arctagrostis arundinacea, Arctous alpina. Arenaria capillaris, Arnica frígida, Artemisia glomerata, Bistorta elliptica, B. vivípara, Bupleurum triradiatum, Carex
ledebouriana, С. rupestris, Cassiope tetrágono, Claytonia acutifolia, Diapensia obovata, Dryas punctata, Festuca auriculata, Hedysarum hedysaroides, Hierochloe alpina, Kobresia myosuroides, Minuartia macrocarpa, Oxytropis middendorffii, O. nigrescens, O. ochotensis, O. vassilczenkoi, Poa glauca, Rhododendron aureum, R. parvifolium, Salix sphenophylla;
7. Гипоарктическая — Retula exilis, В. middendorffii, Calamagrostis lapponica, Carex globularis, C. lugens, C. vaginata, Alnus fruticosa, Empetrum nigrum, Eriophorum vaginatum, Ledum decumbens, Pinus pumila, Salix glauca, Salix pulchra, Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea\
8. Таежная — Aquilegia parviflora, Atragene ochotensis, Betula cajanderi, Equisetum pratense, Festuca ovina, Larix cajanderi, Linnaea borealis, Orthilia obtusata, Pyrola incarnata, Ribes triste, Rosa acicularis, Salix bebbiana, Swida alba-,
9. Гемибореально-степная — Artemisia laciniatiformis, Calamagrostis korotkyi, Campanula langsdorffiana, Chamaenerion angustifolium, Galium verum, Populus trémula, Pulsatilla multifida, Saxífraga omolojensis. Thymus diversifolius, Vicia macranthœ,
10. Степная — Allium strictum, Arenaria tschuktschorum, Arnica intermedia, Artemisia frígida, Aster alpinus, Calamagrostis purpurascens, Carex pediformis, Dracocephalum palmatum, Elytrigia jacutorum, Eritrichium sericeum, Festuca kolymensis, Juniperus sibirica, Linum komarovii, Lychnis sibirica, Potentilla arenosa, P. nivea, Sedum kamtschaticum, Selaginella rupestris. Spiraea media, Thalictrum foetidum, Veronica incana.
Экологический анализ ценофлор
Для проведения экологического анализа ценофлор на основе литературных источников и наблюдений автора были определены группы видов по отношению к водному режиму — ксерофиты, мезоксерофиты, ксеромезофиты, мезофиты, гигромезофиты, мезогигрофиты, гигрофиты, гидрофиты, виды, проявляющие свойства гидрофитов и гигрофитов, гидатофиты (полностью погруженные в воду) эвритопные растения; а также к показателю континентальности-океаничности — континентальные, океанические и нейтральные виды. В работе представлены спектры ценофлор синтаксонов по отношению к этим показателям, а также проведен анализ ценофлор по жизненным формам.
Ботанико-географическнй анализ ценофлор
Для всех видов, входящих в состав изученных ценофлор, в том числе и для спорового элемента, были определены долготные и широтно-зональные группы. Для анализа были использованы следующие типы ареалов:
ВОх — Восточно-Охотский, ВСб — Восточносибирский, ВСбзСАм — Восточносибирско-западносевероамериканский, ВСбСАм —
Восточносибирско-североамериканский, ВС-ДВ — Восточносибирско-Дальневосточный, ДВ — Дальневосточный, ДВСАм — Дальневосточно-североамериканский, ЕАз — Евразиатский, ЕАззСАм — Евразиатско-западносевероамериканский, ЕАзСАм — Евразиатско-североамериканский, ЗОхКол — Западноохотско-колымский, Кол — Колымский, КолЧук —-Колымско-Чукотский, Ma — Мультиареальный (для споровых включая
биполярный), Ох — Охотский, ОхКол — Охотско-колымский, ОхЧук — Охотско-Чукотский, ОЧзСАм — Охотско-Чукотско-североамериканский, Сб — Сибирский, СбзСАм — Сибирско-западносевероамериканский, СбСАм — Сибирско-североамериканский, СВА — Северо-восточная Азия, Ц — Циркумполярный (для споровых включая циркумбореальный), ЧзСАм — Чукотско-западносевероамериканский.
Использованы следующие географические элементы: Арктический, Метаарктический, Арктоальпийский, Гипоарктический, Гипоарктомонтанный, Арктобореальный, Арктобореальномонтанный, Бореальный,
Бореальномонтанный, Бореально-неморальный, Бореально-степной,
Полизональный, Арктостепной, Степной.
Особенности ценофлор основных классов растительности
Класс Ро1ате1еа.
Анализ ценофлор класса проведен на уровне порядка Ро(ате1аИа. Полная ценофлора порядка демонстрирует преобладание видов с циркумполярными ареалами, что характерно и для ядра ценофлор. В спектре геоэлементов преобладают бореальные виды. В целом хорологическая структура ценофлоры подчеркивает интразональный характер сообществ высшей водной растительности.
Класс РкгацтИо—Magnocaricetea.
Анализ ценофлор произведен на уровне трех порядков — РИга^т'пааИа, Magnocaricetalia и ОепаМИе(аИа aquaticae. Спектр типов ареалов ценофлор порядка Magnocaricetalia показывает многообразное распространение видов этих сообществ. В составе ценофлор насчитывается значительное число видов с региональными ареалами, в том числе охотско-колымских эндемиков и видов с преимущественно чукотско-западносевероамериканскими ареалами.
В составе ядра ценофлор преобладают виды в основном евразиатского и циркумполярного распространения. В спектре геоэлементов всех порядков основную долю составляют бореальные, а в составе ядра ценофлор порядка РЛ^тИеШНа присутствуют только бореальные виды. Лишайники и печеночники заметного участия в составе ценофлор не принимают.
Класс МоИшо-Агг/гепШИе^еа.
Сообщества лугов представлены одним союзом МоИтоп. В спектре полных ценофлор, помимо большой циркумполярной группы, значительную долю составляют виды восточносибирско-американского распространения. Значение этой группы в спектре ядра ценофлор возрастает. В спектре геоэлементов полных ценофлор появляется большая группа гипоаркгомонтанных и арктобореальных видов, но в ядре гипоарктомонтанные виды не присутствуют.
Класс СЫЬ^епМеа squarrosae.
Для степных сообществ единственного союза Е1угщю ]асШоп— БгасосерИаИоп ра1таИ спектр полных ценофлор весьма сложен. В нем присутствуют виды как американского, так и азиатского распространения. Также прослеживается группа охотско-колымских эндемиков. В ядре ценофлор
увеличивается доля евразиатских и бореальных видов. В составе типов ареалов мхов преобладают мультиареальные виды.
Класс Juncetea trifidi. Сообщества пустошей союза Anemoncistro sibiricae—Festucion ovinae отличаются обедненным флористическим составом. В распространении видов прослеживаются чукотские и западноамериканские связи, которые не отмечаются на спектре ядра ценофлоры. Гипоарктомонтанные и арктоальпийские виды составляют значительную долю в составе ценофлоры союза, причем в составе ядра ценофлоры участие арктоальпийских видов возрастает. Особенностью ценофлоры мхов союза является наличие небольшого числа арктостепных видов мхов, характерных на КСВ для сухих местообитаний.
Класс Loiseleurio-Vaccinietea. Ценофлоры всех трех союзов класса показывают достаточно сходный спектр долготных групп с примерно равным участием видов циркумполярного, восточносибирского и преимущественно американского происхождения. Для полных ценофлор существенные различия имеются в составе союза Cladonio—Laricion cajanderi, где резко возрастает число восточносибирских видов. Отличия в спектре геоэлементов наблюдаются прежде всего на уровне ядра ценофлор. В сообществах союза Phyllodoco-Vaccinion можно увидеть довольно большое число видов печеночников, что характерно для местообитаний с умеренным и длительным залеганием снежного покрова. В составе хорологических групп печеночников преобладают циркумполярные и арктобореальномонтанные виды.
Класс Carici rupestris—Kobresietea. Ценофлора криоксерофитных сообщества союза Oxytropidion nigrescentis имеет несомненные западноамериканские связи, что хорошо просматривается как на уровне полных, так и на уровне ядра ценофлор. В сотаве геоэлементов ядра ценофлор преобладают преимущественно арктоальпийские виды. В ценофлоре мхов представлены арктоальпийские, арктобореально-монтанные и в небольшом числе арктостепные виды.
Класс Shenchzerio—Caricetea fuscae. Спектры полных ценофлор союза Caricion stantis показывают преобладание циркумполярных видов, однако на уровне ядра ценофлор прослеживается значительная группа видов с преимущественно североамериканскими ареалами. Сообщества союза широко распространены в арктической зоне Северной Америки, что и демонстрирует спектр долготных групп. В сообществах союза Salid pulchrae—Caricion lugentis преобладают гипоарктические виды, а в составе долготных групп появляется группа видов сибирско-американского распространения.
Топяные болотные сообщества союза Sphagnion baltici распространены циркумполярно, что и прослеживается на спектрах долготных групп. Значительное число гипоарктических и гипоарктомонтанных видов в составе ценофлор объясняется тем, что во флористическом составе сообществ присутствуют региональные виды-викарианты.
Класс Oxycocco-Sphagnetea. Олиготрофные сфагновые заболоченные редколесья союза Ledo-Pinion, помимо циркумбореальных видов, имеют значительную долю видов восточносибирско-американского распространения,
однако в ядре ценофлор значительную часть составляют восточносибирские виды. Участие гипоарктомонтанного и гипоарктического элемента от полной ценофлоры к ядру возрастает. Олиготрофные болота союза Охусоссо— Empetrion hermaphroditi имеют сложный спектр полных ценофлор с участием различных групп видов, но в ядре ценофлор остаются две группы — преобладающая циркумполярная и сибирско-североамериканская. В спектре геоэлементов практически полностью преобладают гипоарктические виды.
Класс Vaccinio-Piceetea. Для лесов союза Ledo palustris—Laricion cajanderi характерно резкое сокращение числа долготных групп при переходе от полных ценофлор к ядрам, где преобладают восточносибирские и циркумполярные виды. Гипоарктические, арктобореальные и гипоарктомонтанные виды участвуют в равных долях. Сухие таежные леса союза Aulacomnio acuminati—Laricion cajanderi представлены небольшим числом обедненных по составу сообществ. В составе ядра ценофлор преобладают восточносибирские и циркумполярные виды, а в составе геоэлементов доминируют бореальные. Таежные пойменные леса союза Roso acicularis—Laricion cajanderi — наиболее "бореальный" тип сообществ региона, поэтому отличается доминированием арктобореальных и бореальных видов. В его составе преобладают циркумполярные и восточносибирские элементы. Лишайниковые лиственничные боры союза Saxifrago bronchialis— Pinion sylvestris характеризуются значительным участием циркумполярных, восточносибирских и сибирских видов. В составе ценофлоры мхов отмечается бореально-неморальная группа.
Класс Rhytidio rugosi—Laricetea sibiricae.
В спектре долготных групп синтаксонов союза Calamagrostio korotkyi— Laricion cajanderi помимо видов сибирского распространения, присутствует большая группа видов с преимущественно американскими ареалами. Чукотско-американские связи ценофлоры союза прослеживаются на уровне группы криофитно-степных видов, максимальное разнообразие которых наблюдается в приберингийских районах Чукотки. Тем не менее, в ценофлоре мхов гемибореальных лесов арктостепных видов нет, основная часть видов — бореальные.
Класс Hylocomio—Salicetea glaucae. В сообществах союза Aulacomnio— Salicion glaucae в составе ценофлор появляются охотско-чукотский и американский элементы, а в составе геоэлементов — метаарктические виды, что подчеркивает ареал союза в гольцах и южных тундрах региона. Состав ценофлоры союза по долготным элементам достаточно сложен, значительную роль в нем играют виды преимущественно американского распространения. В составе геоэлементов ведущая роль принадлежит циркумполярным и гипоарктомонтанным видам. Число печеночников в составе ценофлор значительно, преобладают циркумполярные арктобореальные виды. Состав ценофлоры союза Aconito delphinifolii—Caricion podocarpae по долготным элементам также достаточно сложен, основную часть составляют виды преимущественно американского распространения. В составе геоэлементов ведущая роль принадлежит арктоальпийским и гипоарктомонтанным видам. В
составе мхов преобладают циркумполярные бореальные виды.
Класс Salicetea purpurea. В составе ценофлор сообществ союза Chosenion arbutifoliae ведущая роль принадлежит восточносибирским и циркумполярным видам. В спектре геоэлементов представлены преимущественно бореальные и в меньшей степени гипоарктические виды. Сообщества класса не содержат значимых групп споровых. Моховой покров как правило не развит на затопляемых участках или представлен небольшим числом видов на незатопляемых.
Общие закономерности ботанико-географической структуры ценофлор синтаксонов растительности бореальной зоны КСВ заключаются в следующем:
1. Различия спектров ценофлор по составу долготных групп значительно более существенны, чем по составу геоэлементов, что отражает особенности флорогенеза территории. В большинстве ценофлор высока доля участия циркумполярных видов и видов восточносибирского распространения.
2. В составе ценофлор союзов Oxytropidion nigrescentis и Loiseleurio-Diapension представлено значительное число видов чукотско-западноамериканского распространения, что подчеркивает особенность развития растительного покрова региона как части древней Берингии. Значительное видовое богатство ценофлор этих синтаксонов подтверждает тезис о наибольшем флористическом разнообразии в приберингийских районах КСВ.
3. На уровне ядра ценофлор резко сокращается участие видов преимущественно западноамериканского распространения, а виды с региональными ареалами (охотско-чукотские, чукотско-северамериканские, охотские) практически отсутствуют. В составе ядра ценофлор преобладают виды с широкими ареалами (циркумполярные, евразиатские, восточносибирские).
4. В составе геоэлементов ценофлор синтаксонов зональных типов растительности региона наблюдается преобладание арктоальпийских, гипоарктомонтанных и арктобореальных групп. На уровне ядра ценофлор возрастает роль метаарктических, бореальных и гипоарктических видов. Ценофлора интразональных типов высшей водной и болотной растительности в значительной степени сформирована бореальными и гипоарктическими видами, доля которых на уровне ядра возрастает.
5. Присутствие в составе геоэлементов арктостепной, бореально-степной и степной групп характерно только для экстразональных сообществ степей и гемибореальных лесов, причем их доля в ядре ценофлор возрастает.
Глава 7 ИСПОЛЬЗОВАНИЕ СИНТАКСОНОМИИ ДЛЯ ИЗУЧЕНИЯ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ НЕДРЕВЕСНЫХ РАСТИТЕЛЬНЫХ РЕСУРСОВ Создание карты бореальной растительности
В качестве основы для оценочных расчетов запасов дикорастущих ягодных растений и кедрового стланика используется авторская карта бореальной зоны КСВ России (Приложение В), которая разработана в рамках проекта карты Циркумбореальной растительности (CVBM) (Sinelnikova, 2012). Созданию
карты предшествовал этап работы, на котором были выполнены карты ключевых участков масштаба 1:50 ООО и 1:100 ООО для Верхнеколымского, Среднеомолонского, Сеймчанского, Верхнеанадырского и Амгуэмского участков. В работе также представлена легенда к карте Верхнеколымского ключевого участка.
Для определения дешифровочных признаков различных типов растительности были использованы данные полевого обследования территории. Верификация карты производилась с помощью точек геоботанических описаний. Более 500 геоботанических описаний с определенным типом растительных сообществ были привязаны к точкам на местности.
В основу легенды карты положен двухуровневый принцип, где в качестве ландшафтно-типологической составляющей выбраны крупные
геоморфологические элементы, а в качестве фитоценотической — основные единицы растительного покрова, хорошо различающиеся физиономически. В результате все основные типы растительности региона удалось интерпретировать как элементы легенды, в составе которой 12 зональных и 4 интразональных единицы. Все единицы легенды соотнесены с союзами эколого-флористической классификации (Таблица 2).
Результаты изучения хозяйственно-ценных видов растений С помощью стационарных исследований были определены многолетние колебания плотности биологического запаса дикорастущих ягодных растений и кедрового стланика на пробных площадях в наиболее распространенных типах угодий (Синельникова, 1998; Синельникова, Пахомов, 2011,2012). В результате проведенных исследований и анализа литературных источников для территории КСВ России приводятся хозяйственные категории ресурсных видов: 1. Ягодные растения; 2. Орехоплодные растения (кедровый стланик); 3. Лекарственные растения (исключая ягодные); 4. Растения, пригодные для озеленения населенных пунктов и фиторекультивации, в том числе декоративные; 5. Кормовые растения сенокосов и пастбищ; 6. Грибы. В ходе ресурсоведческих исследований были определены основные наиболее продуктивные угодья. Для всех типов угодий определена их фитоценотическая приуроченность с использованием разработанной синтаксономии. Для территории КСВ России автором проведены оценочные расчеты биологического запаса некоторых ягодных растений. Средняя многолетняя плотность биологического запаса, определенная для каждого синтаксона на уровне союза, сопоставлена с площадью соответствующего выдела легенды. В качестве примера в работе приводятся данные для брусники. Такой подход позволяет выявить не только запасы недревесных растительных ресурсов, но и перспективные участки, где возможна организация заготовок.
Для дикорастущих ягодников региона определена система хозяйственных категорий: 1) виды, успешно введенные в культуру — смородина-дикуша; 2) виды, перспективные для введения в культуру, выращивание которых может заменить сбор дикорастущих ягод — малина сахалинская, рябина сибирская, смородина печальная, черемуха; 3) виды, запасы которых в природе невелики и выращивание в культуре затруднительно или невозможно — княженика,
Таблица 2
Сиитаксономическое положение единиц легенды к карте масштаба 1 : 7 500 ООО бореальной зоны КСВ России
Единицы легенды Союзы
Зональные южные гипоарктические тундры в границах бореальной зоны Кустарничково (Vaccinium vitis-idaea, V. uliginosum, Ledum decumbens) — лишайниковые {Cetraria laevigata, Cladonia rangiferina, C. stellaris, C. arbuscula, Flavocetraria cucullata, Nephroma arcticum) и кустарничково-моховые (Aulacomnium turgidum, A. palustre, Dicranum spp.) тундры в сочетании с фрагментами кустарниковых (Alnus fruticosa, Betula exilis, Salix glauca) сообществ Loiseleurio-Diapension Phyllodoco- Vaccinion 4 ulacomnlo—Salicion glaucae
Осоково (Carex lugens) — кустарничково (Ledum palustre, Vaccinium vitis-idaea, V. uliginosum) — моховые (Aulacomnium turgidum, A. palustre) сырые тундры с разреженным ярусом кустарников (Alnus fruticosa, Betula exilis, Salix spp.) Salici pulchrae—Caricion lugentis Aulacomnio—Salicion glaucae
Осоково-пушицевые (Carex lugens, Eriophorum vaginatum, Tomenthypnum nitens, Sphagnum spp.) сырые кочкарные тундры в сочетании с осоковыми (Carex stans, Sphagnum spp.) тундровыми болотами Salici pulchrae—Caricion lugentis Caricion stands
Растительность гольцового пояса Разреженная растительность высокогорий в сочетании с несомкнутыми группировками лишайников (Cladonia rangiferina, С. stellaris, С. arbuscula, Flavocetraria cucullata, F. nivalis, Cetraria nigricans) и фрагментами горных тундр Loiseleurio-Diapension
Кустарничковые (Cassiope ericoides, С. tetragona, Arctous alpina, Ledum decumbens, Dryas octopetala, Rhododendron aureum, R. parvifolium, Salix spp.) и лишайниковые (Flavocetraria cucullata, F. nivalis, Alectoria ochroleuca, Cladonia arbuscula, C. stellaris) горные тундры с фрагментами кустарниковых (Pinus pumUa, Betula exilis, В. middendorjfii, Salix krylovii) сообществ и каменистых россыпей Loiseleurio-Diapension Phyllodoco- Vaccinion Cladonio-Laricion A ulacomnio—Salicion glaucae
Продолжение таблицы 2
Единицы легенды Союзы
« К о. о Кустарничковые (Cassiope ericoides), лишайниковые (Flavocetraria cucullata, F. nivalis, Cladonia arbuscula, C. stellaris) и кустарничково-зеленомошные [Aulacomnium turgidum, Dicranum spp.) кедровостланики (Pinus pumila) в сочетании с фрагментами кустарничковых и лишайниковых горных тундр Cladonio-Laricion Phyllodoco- Vacciniott Vaccinio—Pinion pumilae Loiseleurio-Diapension
fe <L> о. О S « о Осоково-пушицевые (Carex lugens, Eriophorum vaginatum) разреженные кедровостланики (Pinus pumila) в сочетании с ольховниками (Alnus fruticosa), ерниками (Betula exilis) и фрагментами кустарничковых (Vaccinium vitis-idaea, V. uliginosum, Ledum decumbens) тундр Oxycocco—Empetrion hermaphroditi Cladon io-Laricion Phyllodoco- Vaccinion
о и S о а о Я g Лишайниковые (Flavocetraria cucullata, F. nivalis, Cetraria laevigata, Cladonia arbuscula, C. stellaris) и кустарничковые (Vaccinium vitis-idaea, V. uliginosum, Ledum decumbens) лиственничные (Larix cajanderi) редколесья и разреженные леса с подлеском из Pinus pumila, Betula exilis, В. middendorffii в сочетании с фрагментами кедровостлаников (Pinus pumila) Cladonio-Laricion
§ в g о в Й и н Кустарничково (Vaccinium vitis-idaea, V. uliginosum, Ledum decumbens, Empetrum nigrum) — моховые (Aulacomniumpalustre, A. turgidum, Ptilidium ciliare, Sphagnum girgensohnii), кустарничково-лишайниково-сфагновые (Flavocetraria cucullata, Cladonia stellaris, Sphagnum balticum, S. fuscum) и кустарничково-пушицево-сфагновые (Eriophorum vaginatum, Sphagnum fuscum, S. lenense) лиственничные (Larix cajanderi) редины и редколесья Ledo—Laricion cajanderi Ledo-Pinion
я Он Приохотские горные травяные (Calamagrostis langsdorffii) и кустарничково (Empetrum nigrum, Ledum palustre) — зеленомошные (Pleurozium schreberi, Hypnum spp.) лиственничные (Larix cajanderi), лиственнично-каменноберезовые (Betula ermanii) и лиственнично-еловые (Picea obovata) леса с подлеском из кустарников (Alnus fruticosa, Pinus pumila, Spiraea spp.) Rhododendro aurei— Laricion cajanderi Pino pumilae—Betulion ermannii
Окончание таблицы 2
Единицы легенды Союзы
X 2 а 6Ü о а я s Кустарничково-моховые ( Vaccinium vitis-idaea, V. uliginosum, Ledum decumbens, Empelrum nigrum), моховые (Aulacomnium palustre, A. turgidum, Ptilidium ciliare) и кустарничково-лишайниковые (Flavocetraria cucullata, Cladonia arbuscula, C. stellaris) разреженные лиственничные (Larix cajanderi) леса с подлеском из Beíula exilis, В. middendorffii, Alnus frulicosa Ledo—Laricion cajanderi
Л g я s g i S a в- 5 я « S ^ S ? о я Cu Осоково-кустарничковые (Carex lugens, Vaccinium vitis-idaea, V. uliginosum, Ledum decumbens, Empetrum nigrum, Chamaedaphne calyculata) и осоково-пушицевые (Carex lugens, Eriophorum vaginatum) лиственничные (Larix cajanderi) редколесья в сочетании с ерниками (Betula exilis), осоково-пушицевыми тундрами и осоковыми (Carex juncella, С. appendiculata, С. rostrata, С. vesicata) болотами Ledo-Pinion Salid pulchrae— Caricion lugentis Cladonio-Laricion Magnocaricion
ra s Осоковые (Carex rostrata, С. vesicata, С. rhynchophysa, Eriophorum angustifolium) и осоково-пушицевые болота (Carex juncella, С. lugens, С. minuta, С. appendiculata, Eriophorum vaginatum) в сочетании с кустарниковыми (Betula exilis, Alnus fruticosa, Spiraea salicifolia) сообществами и фрагментами осоково-злаковых (Calamagrostis langsdorffii, Carex juncella, С. appendiculata) лугов Magnocaricion Molinion
о w Осоково-кустарничково-сфагновые (Carex lugens, Vaccinium uliginosum, Ledum decumbens, Empetrum nigrum, Andromedapolifolia, Chamaedaphne calyculata, Rubus chamaemorus) и осоково-пушицево-сфагновые (Eriophorum vaginatum, Sphagnum balticum, S.fuscum, S. warnstorßi) болота в сочетании с фрагментами кустарниковых сообществ (Betula exilis, Alnus fruticosa, Pinus pumila) Oxycocco—Empetrion hermaphroditi Cladonio-Laricion
X Р u О. Й р Тополевые (Populus suaveolens), чозениевые (Chosenia arbutifolia), ивовые (Salix schwerinii, S. udensis, S. boganidensis, S. rorida) травяные (Equisetum pratense, Calamagrostis langsdorffii, Cacalia hastata) и кустарниковые (Rosa acicularis, Ribes triste, R. dikuscha) пойменные леса в сочетании с кустарниковыми сообществами (Alnus fruticosa, Salix pulchra, S. bebbiana, Sorbus anadyrensis) Chosenion arbutifoliae
= о л et Î « д. Травяно-кустарниковые (Calamagrostis langsdorffii. Lactuca sibirica, Rosa acicularis) и кустарничково-зеленомошные (Vaccinium vitis-idaea, Linnaea borealis, Pyrola incarnata, Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Hypnum spp.) лиственничные (Larix cajanderi), реже березово-лиственничные (Betula cajanderi) пойменные леса Roso acicularis— Laricion cajanderi
морошка, смородина душистая, клюквы мелкоплодная и болотная; 4) виды с сокращающимися запасами — жимолость и рябина бузинолистная; 5) виды, запасы которых достаточно велики, но сбор и заготовка крайне трудоемки — шиповник иглистый; 6) виды, запасы которых велики и возможна массовая ежегодная заготовка — брусника, голубика, шикша.
В работе обсуждается возможность использования результатов синтаксономии и данных по ресурсному значению растительных сообществ для оценки их природоохранной значимости, для чего используется система критериев. По результатам исследований на КСВ России предложен дополнительный интегральный показатель, отражающий ресурсный потенциал сообществ. Показатель учитывает: 1) наличие в составе сообществ определенного набора хозяйственно-ценных видов растений (ягодные, орехоплодные, лекарственные; растения, пригодные для озеленения населенных пунктов и фиторекультивации, кормовые растения сенокосов и пастбищ, грибы 2) возможность их неистощительного использования. Выделяются следующие категории: 1. Высшая — присутствуют виды всех 6 категорий, использование возможно каждый год; 2. Высокая —- присутствуют виды 4 категорий, использование возможно с интервалом в 2-3 года; 3. Средняя — присутствуют виды 2 категорий, использование возможно с интервалом в 5 и более лет; 4. Низкая — присутствуют виды одной категории, использование невозможно.
В работе приводятся списки редких и охраняемых видов из перечня Красных Книг Магаданской области и Чукотки, представленных в изученных растительных сообществах. Подчеркиваются необходимые меры охраны.
ВЫВОДЫ
1. Растительность бореальной зоны КСВ России отличается высоким синтаксономическим разнообразием, обусловленным факторами местообитания и спецификой истории формирования растительного покрова региона как части древней Берингии. В составе синтаксономии 15 классов, 24 порядка, 33 союза, 100 ассоциаций и 4 сообщества. Из них один класс, 3 порядка, 5 союзов, 62 ассоциации и 4 сообщества установлены автором. Разработанная синтаксономическая схема отражает сложное зонально-секторное и высотно-поясное деление региона и подтверждает теоретическое положение об основном влиянии на дифференциацию растительного покрова градиента океаничности-континентальности. По результатам исследований сформировано единое сингаксономическое пространство для крупной территориальной единицы.
2. Особенности синтаксономии растительности КСВ проявляются в преобладании единиц растительности тундр, стлаников, редколесий Ьо1эе1еипо-УассШ&еа, мезотрофных болот и сырых тундр Бскеиыег'ю-Сапсе1еа, что обусловлено распределением основных факторов среды — теплообеспеченности и влагообеспеченности, а также влиянием мерзлотного режима почв. На основе прослеженных закономерностей обосновывается необходимость выделения ряда новых высших единиц, дополняющих и
развивающих существующие для Сибири и Дальнего Востока классификационные схемы. Южные гипоарктические тундры, заходящие в бореальную зону и подгольцовые тундроподобные болота бореальной зоны предложено объединить в новый порядок ТотеШкурпо—СапсеГаНа аШ'тЫпсае. Травяные, моховые, кустарничково-моховые кустарниковые ивняки, ольховники, тундровые и подгольцовые луга Российской Арктики, Субарктики и бореальных высокогорий рассматриваются в составе нового класса Ну1осотю-БаНсе1еа.
3. Особенностью ботанико-географической структуры ценофлор большинства синтаксонов является преобладание широкораспространенных видов — циркумполярных, евразиатских и восточносибирских, однако в составе ценофлор союзов криофитно-степных сообществ Оху1горШоп пщгеьсепН* и горных тундр ЬоЬе1сипо-Т>'шрет'нт представлено значительное число видов чукотско-западноамериканского распространения, что подчеркивает исторические особенности развития растительного покрова региона. Значительное видовое богатство ценофлор этих синтаксонов подтверждает тезис о наибольшем флористическом разнообразии в приберингийских районах КСВ.
4. На основе разработанной синтаксономии выполнен ряд крупномасштабных геоботанических карт и обзорная карта растительности бореальной зоны КСВ масштаба 1: 7 500 ООО, методологическую основу которой составляют подходы русской школы геоботанического картографирования и базовые положения проекта карты Циркумбореалыюй растительности (СУВМ). В основу легенды карты положен двухуровневый принцип, где в качестве ландшафтно-типологической составляющей выбраны крупные геоморфологические элементы, а в качестве фитоценотической — основные единицы растительного покрова, хорошо различающиеся физиономически. В результате все основные типы растительности региона интерпретировны как элементы легенды, в составе которой 12 зональных и 4 интразональных единицы. Сопоставление элементов легенды с синтаксонами эколого-флористической классификации демонстрирует высокую эффективность синтаксономии для целей обзорного геоботанического картографирования.
5. В ходе ресурсоведческих исследований для ряда дикорастущих плодовых растений были определены наиболее продуктивные угодья, что отражено на выделах геоботанических карт. Для всех типов угодий приводится их фитоценотическая приуроченность с использованием разработанной синтаксономии и указанием встречаемости ресурсных видов по категориям: 1. Ягодные растения; 2. Орехоплодные растения; 3. Лекарственные растения; 4. Растения, пригодные для озеленения населенных пунктов, в том числе декоративные; 5. Кормовые растения сенокосов и пастбищ; 6. Грибы. Проведены оценочные расчеты биологического запаса некоторых хозяйственно-ценных видов растений.
Список основных работ, опубликованных по теме диссертации
Монографии
1. Синельникова Н. В. Эколого-флористическая классификация растительных сообществ верховий Колымы. — Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2009. — 214 с.
2. Синельникова Н. В. Сем. Papaveraceae — С. 156—157. Сем. Fabaceae (Leguminosae). — С. 179—186 // Флора и растительность Магаданской области / Под ред. А. Н. Беркутенко. — Магадан. 2010.
Статьи в научных журналах, рекомендованных ВАК МОН РФ для защиты докторских диссертаций
1. Синельникова Н. В., Мажитова Г. Г. Динамика почв и растительности поймы р. Амгуэмы (Восточная Чукотка) в районе предполагаемого гидростроительства // География и природные ресурсы. 1992. № 3. — С. 124—132.
2. Синельникова Н. В. Эколого-флористическая классификация пойменных лесов Магаданской области // Сиб. экол. журн. 1995. № 4. — С. 383—389.
3. Синельникова Н. В. Синтаксономия осоковых болот Центральной Чукотки в бассейнах Омолона и Анадыря // Сиб. экол. журн. 2000. № 5. — С. 627.
4. Синельникова Н.В. О находке Scirpus tabernaemontani (Cyperaceae) в Магаданской области // Бот. журн. Т. 87. № 6. 2002. — С. 130—131.
5. Синельникова Н. В., Пахомов М. Н. Сезонное развитие Empetrum nigrum s. 1. в верховьях Колымы (Магаданская область) // Раст. ресурсы. 2003.№ 3. — С. 63— 73.
6. Синельникова Н. В., Таран Г. С. Находка ассоциации Сурего-Limoselletum (Oberd. 1957) Korneck 1960 (Isoeto-Nanojuncetea) в Магаданской области (Дальний Восток, Россия) // Растительность России. 2003. № 4. — С. 90—92
7. Синельникова Н. В., Пахомов М. Н. Сезонное развитие и продуктивность Ledum decumbens (Ericaceae) в верховьях Колымы (Магаданская область) // Раст. ресурсы. 2004. № 4. — С. 41—50.
8. Синельникова Н. В., Таран Г. С. Отмельная растительность (классы Isoeto-Nanojuncetea и Phragmito-Magnocaricetea) верхнего течения реки Колымы (Дальний Восток, Россия) // Растительность России. 2006. № 9. — С. 58—68.
9. Синельникова Н. В. О находке Hyalopoa lariatiflora (Poaceae) в Магаданской области // Бот. журн. 2007. Т. 92. № 1. — С. 169—170.
10. Синельникова Н. В., Пахомов М.Н. Особенности сезонного развития Vaccinium idiginosum (Ericaceae) в верховьях реки Колымы (Магаданская область) // Раст. ресурсы. 2008. Т. 44. № 1. — С. 13—23.
11. Синельникова Н. В., Докучаева В. Б. О находках изолированных местонахождений Betula lanata (Regel) V. Vassil. в континентальных районах Магаданской области // Turczaninowia. 2008. 11(4). — С. 62—65.
12. Ломоносова М.Н., Синельникова Н.В., Сухоруков А.П. Кариология некоторых видов семейства Chenopodiaceae из Израиля и Иордании // Бот. журн. 2010. Т. 95. № 2. — С. 270—272.
13. Синельникова Н. В., Пахомов М. Н. Сезонное развитие Oxycoccus microcarpus (Ericaceae) на северо-западе Магаданской области // Раст. ресурсы. 2011. Т. 47. № 3. — С. 22—32.
14. Докучаева В. Б., Синельникова Н. В. Реликтовые степи порядка Helictotrichetalia schelliani Hilbig 2000 в долине р. Омолон (Западная Чукотка) // Растительность России. 2011. № 17-18. — С. 17—32.
15. Синельникова H. В., Пахомов M. H. Ресурсы дикорастущих ягодников в верховьях р. Колыма // Вестник Северо-Восточного научного центра ДВО РАН. 2011. № 2. — С. 87—99.
16. Синельникова Н. В., Пахомов M. Н. Морфологическая изменчивость лиственницы Каяндера (J.arix cajanderi Мауг) в Оротукской котловине (долина р. Колыма) // Turczaninowia. 2011. 14(3) — С. 62—68.
17. Синельникова Н. В., Пахомов M. Н. Сезонный ритм развития и факторы, влияющие на урожайность плодов Ribes dikuscha (Grossulariaceae) в долине р. Колымы (Магаданская обл.) // Раст. ресурсы. 2012. Т. 48. № 4. — С. 492—503.
18. Синельникова Н. В. Субальпийские луга союза Aconit о delphinifolii— Caricion podocarpae ail. nov. горных систем северо-востока Азии (Магаданская область, Чукотский автономный округ) // Растительность России. 2012. № 21. — С. 96—105.
Статьи в других научных журналах и сборниках трудов
I. Синельникова Н. В. Эколого-флористическая классификация тундр бассейна р. Амгуэма (Чукотка). Препринт. — Владивосток, 1992. — 23 с.
3. Синельникова Н. В., Мажитова Г. Г. Типология оленьих пастбищ, динамика их растительности и почв // Экология бассейна р. Амгуэма (Чукотка). 4.1. — Владивосток: Дальнаука, 1993. —С. 99—122.
4. Синельникова Н. В. Растительность и типологический состав оленьих пастбищ окрестностей оз. Эльгыгытгын // Природа впадины оз. Эльгыгытгын. — Магадан, 1993. — С. 73—84.
5. Синельникова Н. В. Сообщества туранговых тугаев в пределах Амударышского заповедника (Туркменистан) // Самарская Лука. 1995. № 6. — С. 171—180.
6. Синельникова Н. В. Ассоциации лишайниковых кедровостлаников в лесотундровых районах Магаданской области // Ботанические исследования Сибири и Казахстана: труды Гербария им. В. В. Сапожникова. — Барнаул: Изд-во Алтайского университета. 1999. Вып. 5. — С. 100—108.
7. Синельникова Н. В. Классификация сообществ кустарниковых ив Центральной и Западной Чукотки (бассейны рек Анадырь, Амгуэма, Омолон) // Ботанические исследования Сибири и Казахстана: труды Гербария им. В. В. Сапожникова. — Барнаул: Изд-во Алтайского университета, 2001. Вып. 7.— С. 50— 69.
8. Синельникова Н. В. К флоре верховий реки Колымы // Флора и климатические условия Северной Пацифики. — Магадан, 2001. — С. 82—116.
9. Синельникова Н. В., Пахомов M. Н. Итога исследований по программе международного тундрового эксперимента (ITEX) в Тенькинском районе Магаданской области (1995-2000 гг.) // Флора и климатические условия Северной Пацифики. — Магадан, 2001. — С. 173—194.
10. Синельникова H. В. (Sinelnikova N. V.) Vascular Plants of the Upper Kolyma River // Flora and Climatic Conditions of the North Pacific. — Magadan, 2001. — P. 69— 108.
II. Pachomov M. N., Sinelnikova N. V. The 6-year International Tundra Experiment (ITEX) // Flora and Climatic Conditions of the North Pacific. — Magadan, 2001. — P. 162—184.
12. Sinelnikova N. V., Firsov G. A. Weiden aus dem nordlichen Fernen Osten
Russlands //Palmengarten. 2005. — P. 129—133.
13. Sinelnikova N. V., Firsov G. A. Venajan Kaukopigan Magadanin allueen alppiruusuista (Rhododendrons of the Russian Far East) // Sorbifolia. 2006. Vol. 37. No. 1. — P. 3—11.
14. Sinelnikova N. V., Firsov. G. A. The Dwarf Siberian Pine and its consumers - a balanced ecosystem // The British Conifer society Journal. 2006. No. 7. — P. 33—35.
Статьи в сборниках материалов конференций
1. Синельникова Н. В. Субарктические горные тундры окрестностей оз. Эльгыгытгын. (Центральная Чукотка). Тез. докл. конф. памяти Ю. А. Львова. — Томск, 1998, —С. 132—133.
2. Пахомов M. Н., Синельникова Н. В. Сезонное развитие и продуктивность клюквы мелкоплодной (Oxycoccus mlcrocarpus Turcz. ex Rupr.) на северо-западе Магаданской области // Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных территорий. — Чита, 2005. — С. 64—66.
3. Синельникова Н. В., Короткой К. О., Белоновская Е. А. Ситаксономическое положение зарослей из ольхи кустарной (Duschekia fruticosa) // Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова внутренней Азии. Материалы Всероссийской научной конференции с международным участием 7-10 сентября 2004 г. — Улан-Удэ, 2004. — С. 46—48.
4. Синельникова Н. В. Реликтовые остепненные леса Оротукской котловины (верховья Колымы, Магаданская область) // Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова внутренней Азии. Материалы Всероссийской научной конференции с международным участием 7-10 сентября 2004 г. — Улан-Удэ, 2004. — С. 44—46.
5. Синельникова Н. В. Сообщества класса Thlaspietea rotundifolii Br.-Bl. 1948 в горных тундрах южных отрогов хребта Черского (Магаданская обл.) // Проблемы изучения растительного покрова Сибири. Материалы III международной конференции, посвященной 120-летию Гербария им. П.Н. Крылова, Томск, 16-18 ноября 2005. — Томск: Изд-во Том. ун-та, 2005. — С. 100—101.
6. Синельникова Н. В. Предварительный анализ флоры центральной части бассейна верховий Колымы (Магаданская область) // Чтения памяти А.П.Хохрякова: Материалы Всероссийской науч. конф. (Магадан, 28-29 октября 2008 г.). — Магадан: Ноосфера, 2008. — С. 75—78.
7. Синельникова Н. В. Растительность долинных болотных комплексов бассейна Колымы (Магаданская область). Мат-лы Всероссийской научной конф."Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы". СПб. 20-24 сент. 2011, — СПб., 2011. Т. 1, —С. 240—243.
8. Синельникова Н. В. Структура ценофлоры ерников класса Loiseleurio-Vaccinietea в Арктике и бореальных высокогорьях // Сборник статей и лекций IV Всероссийской школы-конференции "Актуальные проблемы геоботаники" (1-7 октября 2012 г.) — Уфа, 2012. — С. 300—307.
9. Sinelnikova N. V. A boréal végétation тар of Magadan région and Chukotka as a part of CBVM project // Abstracts of the symposium " The East Asian Flora and its rôle in the formation of the world' s végétation". Vladivostok. Russia. September 23-27. 2012. — Vladivostok. BGI FEB RAS. 2012. — P. 80.
Подписано в печать 26/04/13. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Печать ризографическая. Тираж 150 экз. Заказ 926 . Гарнитура «TimesNewRoman». Отпечатано в типографии «ПЕЧАТНЫЙ ДОММЪ» ИП ВЕРКО. Объем 2 п.л. Уфа, Карла Маркса 12 корп. 4. т/ф: 8(347) 27-27-600, 27-29-123
Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Синельникова, Надежда Вячеславовна, Уфа
Башкирский государственный университет
На правах рукописи
СИНЕЛЬНИКОВА Надежда Вячеславовна
СИНТАКСОНОМИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ БОРЕАЛЬНОЙ ЗОНЫ КРАЙНЕГО СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ (ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ И
ПРИКЛАДНЫЕ АСПЕКТЫ)
специальность 03.02.01 -Ботаника
со
Г СО
ю 5
Оч1
СО
см § ю
Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук
УФА-2013
СОДЕРЖАНИЕ
Введение 4
Глава 1. История изучения растительного покрова 11
Глава 2. Характеристика природных условий 17
2.1. Общая физико-географическая характеристика территории 17
2.1.1. Рельеф, геологическое строение 17
2.1.2. Гидрография 22
2.1.3. Климат, многолетняя мерзлота 24
2.1.4. Почвы 33
2.2. Флора и растительность 38
2.3. Природное районирование 54 Глава 3. Общие проблемы классификации растительности Крайнего Северо-
Востока России и состояние изученности некоторых недревесных
растительных ресурсов (обзор литературы) 61
3.1. Состояние изученности основных типов растительности КСВ России 61
3.2. Принципы и методы эколого-флористической классификации
растительности 65
3.3. Проблемы зональности растительного покрова региона 77
3.4. Изученность некоторых недревесных растительных ресурсов и их современное использование 82 Глава 4. Материал и методы исследования 88 Глава 5. Обзор синтаксонов растительности бореальной зоны Крайнего
Северо-Востока России 95
5.1. Продромус синтаксонов 95
5.2. Класс Potametea 104
5.3. Класс Phragmito-Magnocaricetea 107
5.4. Класс Isoeto-Nanojuncetea 115
5.5. Класс Molinio-Arrhenatheretea 117
5.6. Класс Cleistogenetea squarrosae 120
5.7. Класс Juncetea trifidi 126
5.8. Класс Salicetea herbacea 129
5.9. Класс Loiseleurio-Vaccinietea 131
5.10. Класс Carici rupestris—Kobresietea 146
5.11. Класс Sheuchzerio—Caricetea fuscae 15 5
5.12. Класс Oxycocco-Sphagnetea 167
5.13. Класс Vaccinio-Piceetea 171
5.14. Класс Rhytidio rugosi—Laricetea sibiricae 181
5.15. Класс Hylocomio—Salicetea glaucae 183
5.16. Класс Salicetea purpurea 197 Глава 6. Ботанико-географический и экологический анализ ценофлор 201 Глава 7. Использование синтаксономии для изучения некоторых видов
недревесных растительных ресурсов 230 7.1 Фитоценотическая приуроченность отдельных ресурсных видов
растений и оценка их запасов 230 7.2. Некоторые проблемы охраны флоры и растительности
Крайнего Северо-Востока России 245
Выводы 254
Литература 257
Приложение А. Таблицы 336
Приложение Б. Рисунки 501
Приложение В. Карта растительности бореальной зоны. Легенды карт 557
Приложение Г. Цветные таблицы 571
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы исследований. На современном этапе развития общества на фоне все возрастающего антропогенного влияния на биологические системы сохранение биологического разнообразия выступает одной из ведущих задач, решение которых позволит мировому сообществу перейти к устойчивому развитию (Тишков, 2005). Фиторазнообразие как существенная часть общего биоразнообразия является важнейшей составляющей биологических систем. В вопросе сохранения естественного богатства растительного мира одной из ведущих задач становится инвентаризация и оценка состояния фиторазнообразия. В решении этого многоуровневого комплекса задач необходимым условием изучения растительного покрова на фитоценотическом уровне становится классификация растительности. Данные классификации составляют основу для картографирования (Ermakov, Bohn, 2011), формирования баз данных, и в целом позволяют разработать рациональные формы сохранения и восстановления растительного покрова, создать научную основу заповедного дела (Чернов, 2004). Наиболее эффективным и признанным в мире подходом к классификации растительности считается эколого-флористический, выполняемый в соответствии с общими установками метода Браун-Бланке (Becking, 1957; Braun-Blanquet, 1964; Westhoff, Maarel, 1978; Dierschke, 1994; Миркин, Наумова, 1998, 2012). Этот подход позволил унифицировать методологию изучения фиторазнообразия различных регионов мира (Mucina et al., 1993; Walker, 1994; Dierssen, 1996; Peinado et al., 1999; Krestov, Nakamura, 2002; Onipchenko, 2002; Rodwell, Mucina 2002; Vegetation ..., 2002; Krestov et al., 2003, 2006; Mucina, 2007). Результаты эколого-флористической классификации позволяют вести оценку природоохранной значимости элементов растительного покрова (Solomeshch et al., 1997; Мартыненко, Миркин, 2003), недревесных растительных ресурсов (Жигунова, Федоров, 2012), проводить инвентаризацию редких растительных сообществ (Зеленая..., 1996; Rodwell, 1997).
Цель исследования — разработать синтаксономию растительности бореальной зоны Крайнего Северо-Востока (КСВ) России как структурную единицу синтаксономии Евразии в целом. На основе синтаксономии создать карту бореальной растительности региона.
Задачи исследования:
1. Геоботаническое обследование основных растительных сообществ на территории КСВ России с целью дальнейшей разработки синтаксономии;
2. Разработка синтаксономии растительности региона и сравнение полученных результатов с синтаксонами, установленными для Восточной Азии и Евразии в целом;
3. Ботанико-географический и экологический анализ ценофлор синтаксонов с выявлением в их составе соотношения долготных, широтных элементов и эколого-ценотических групп видов, установление связей географической дифференциации растительного покрова с особенностями флорогенеза;
4. На основе полученных данных создание карты растительности бореальной зоны КСВ России с использованием концепций и методологии международного проекта карты циркумбореальной растительности (СУВМ);
5. Оценка запасов некоторых дикорастущих плодовых растений с помощью оригинального картографического материала.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту:
1. Ведущее теоретическое положение исследования — растительность КСВ России в фитоценотическом аспекте является структурной единицей бореальной зоны Голарктики как единой субконтинентальной биосистемы. Для доказательства этого положения автором сформировано единое синтаксономическое пространство с определением высших единиц, демонстрирующих высотную и зонально-секторную дифференциацию растительного покрова;
2. Растительность бореальной зоны КСВ России отличается высоким синтаксономическим разнообразием, обусловленным горным рельефом
местности, показателями континентальности климата и мерзлотным режимом почв. Существенный вклад в разнообразие сообществ вносит специфика флорогенеза и истории растительного покрова региона как части древней Берингии. В составе синтаксономии 15 классов, 24 порядка, 33 союза, 100 ассоциаций и 4 сообщества. Из них один класс, 3 порядка, 5 союзов, 66 ассоциаций и 4 сообщества являются новыми для науки;
3. В структуре ценофлор большинства синтаксонов преобладают широкораспространенные виды — циркумполярные, евразиатские, восточносибирские, но имеются определенно выраженные группы видов западноамериканского и дальневосточного распространения, что отличает изученную территорию от других регионов северо-востока Азии и определенно отражает исторические особенности флорогенеза. Особенностью структуры ценофлор является значительное участие эндемичного элемента;
4. Структура растительного покрова региона отличается высокой сложностью, обусловленной расчлененностью рельефа и расположением на стыке нескольких природно-климатических зон, что нашло отражение в легенде к карте растительности масштаба 7 500 ООО, имеющей 12 зональных и 4 интразональных единицы;
5. Синтаксономия может успешно применяться для целей мелкомасштабного геоботанического картографирования и для оценки запасов ресурсных видов растений.
Научная новизна. Впервые разработана полная синтаксономия растительности КСВ России, которая составляет 15 классов, 24 порядка, 33 союза, 100 ассоциаций и 4 сообщества. Из них один класс, 3 порядка, 5 союзов, 62 ассоциации и 4 сообщества установлены автором и являются новыми для науки. Выполненные исследования вносят вклад в развитие синтаксономии Восточной Азии и Евразии в целом.
Обосновывается необходимость выделения новых высших единиц растительности, дополняющих и развивающих единую синтаксономическую схему Евразии. Наиболее значимыми из них являются порядок ТотепШурпо—
СапсеШНа агМ'тЬтсае, объединяющий зональные осоково-пушицевые тундры восточносибирского сектора Арктики и прилегающих горных систем и класс Ну1осотю—8аИсе1еа glaucae, который объединяет травяные, моховые, кустарничково-моховые и кустарниковые ивняки, ольховники, тундровые и подгольцовые луга Российской Арктики, Субарктики и бореальных высокогорий.
Доказана высокая эффективность синтаксономии для целей мелкомасштабного геоботанического картографирования. Создана обзорная карта бореальной растительности региона.
Теоретическая и практическая значимость работы.
Синтаксономический анализ растительных сообществ выявляет ряд закономерностей, ранее не описанных в литературе, например: преобладание в горных районах Западной Чукотки сообществ класса ацидофильных пустошей ЗипсеЬеа йт/и//, ареал которого ранее рассматривался как европейский; евразиатский ареал некоторых ассоциаций и союзов и др. Результаты анализа ценофлор показывают интразональный характер ряда типов растительности региона, в том числе олиготрофных болот класса Охусоссо-8рНа§пе1еа и криофитностепных сообществ класса Сапа гиреъМъ—КоЬгв81е(еа. Карта циркумполярной растительности может быть использована для планирования рационального природопользования, изучения бореальной биоты, экопросвещения, исследований в области изменения климата. Создание карты затронуло ряд методологических вопросов, разрешение которых значительно расширяет возможности науки о растительности: проблема классификации растительности больших территорий, изучение истории растительного покрова и ее влияния на формирование современных ценозов, совершенствование методических подходов к мелкомасштабному геоботаническому картографированию и использованию спутниковых данных дистанционного зондирования. Результаты работы подтверждают высокую достоверность схемы ботанико-географического районирования региона, разработанной Б.А. Юрцевым.
Материалы работы могут быть использованы для научного обоснования новых охраняемых природных территорий и организации мониторинга ресурсных видов на существующих, прежде всего в заповеднике "Магаданский".
Связь работы с плановыми иследованиями и научными программами.
Исследования проводились в рамках планов НИР лаборатории ботаники ИБПС ДВО РАН: 1996-2000 —"Сравнительное изучение островных и материковых флор северного Охотоморья и прилежащих территорий" (№ гос. регистрации 01.9.50 005443); 2001-2005 — "Разнообразие флоры и растительности Северо-Востока России" (№ гос. регистрации 01.200.1 17021); 2006-2008—"Флора и растительность западной Берингии" (№ гос. регистрации 01.20.06 04232); 2009-2011 —"Флора и растительность Северо-Западной Пацифики" (№ гос. регистрации 01.2.00 901861); 2012-2014 —Таксономическое разнообразие и пространственное распределение флоры и растительности Северо-Востока Азии" (№ гос. регистрации 1201251758).
Декларация личного участия. Автором определены цели, задачи и структура данного исследования. Используемые в данной работе материалы получены в 1989-2012 гг. в течение 23 полевых сезонов в основном в составе экспедиций ИБПС ДВО РАН, Северо-Восточного филиала ИМЗ СО РАН и на Оротукском стационаре лаборатории ботаники ИБПС. Всего автором в различных районах Магаданской области и Чукотки было выполнено около 3000 описаний. Автором разработана детальная синтаксономия растительности региона, проведен ботанико-географический анализ ценофлор, создана карта растительности бореальной зоны. Работы по изучению биологической продуктивности дикорастущих ягодников и кедрового стланика выполнены в соавторстве с М.Н. Пахомовым.
Апробация работы. Изложенные в диссертации материалы докладывались на региональном совещании "Итоги и перспективы эколого-флористической классификации растительности Сибири" (Новосибирск, 1992),
а также на конференциях: "Проблемы изучения растительного покрова Сибири" (Томск, 1995); "Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова внутренней Азии" (Улан-Удэ, 2004); междунар. конф. по фитоценологии и систематике высш. растений к 100-летию А.А.Уранова (Москва, 2001); научных конф. памяти JI.M. Черепнина (Красноярск, 1991, 1996); III междунар. конф., посвященной 120-летию Гербария им. П.Н. Крылова (Томск, 2005); IV междунар конф. "Растения в муссонном климате" (Владивосток, 2006); Всероссийских научных конф. "Чтения памяти А.П. Хохрякова" (Магадан, 2008), "Развитие геоботаники: история и современность" (Санкт-Петербург,
2011), "Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы" (Санкт-Петербург, 2011); IV Всероссийской школы-конференции " Актуальные проблемы геоботаники" (Уфа, 2012); международном симпозиуме " The East Asian Flora and its rôle in the formation of the world' s végétation" (Владивосток,
2012).
Публикации. Основные результаты и положения диссертации отражены в 69 публикациях, в том числе 1 авторской и 1 коллективной монографии, 18 статьях в научных журналах, рекомендованных ВАК РФ для защиты докторских диссертаций, в том числе 4 статьях в общероссийском геоботаническом журнале "Растительность России".
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложений. Текст работы изложен на 335 страницах машинописного текста, содержит 12 таблиц, 21 рисунок, библиографию 739 отечественных и 128 зарубежных изданий. Приложение включает 46 таблиц, 102 рисунка и карту. Работа иллюстрирована 36 оригинальными фотографиями.
Благодарности. Автор выражает глубокую признательность коллегам — Н.В. Матвеевой, В.Ю. Нешатаевой, Е.А. Белоновской, Н.Е. Королевой, Г.С. Тарану за всестороннюю помощь и содействие. Появлением на свет этой работы автор во многом обязан Н.Б. Ермакову, консультации и дружеская поддержка которого были очень важны во время ее подготовки. Большую
помощь при определении гербария оказали М.В. Олонова (ТГУ), В.В. Петровский и H.A. Секретарева (БИН РАН), О.Д. Никифорова, A.B. Агафонов, C.B. Овчинникова (ЦСБС СО РАН), А.Н. Луферов (МХФА) (сосудистые растения), О.М. Афонина (БИН РАН) и О.Ю. Писаренко (ЦСБС СО РАН) (листостебельные мхи), Е.В. Желудева (ИБПС ДВО РАН) (лишайники), В.А. Бакалин (БСИ ДВО РАН) (печеночные мхи). Всем коллегам по лаборатории ботаники ИБПС ДВО РАН и постоянному участнику полевых исследований М.Н. Пахомову автор приносит сердечную благодарность.
Глава 1 ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА
Первые сведения о природе края появились в связи с началом географических исследований и освоения северо-востока Азии. Путешественники — участники первых экспедиций в общих чертах описывали ландшафты, животный и растительный мир, делали этнографические наблюдения. Ботанические исследования как таковые заключались в сборе гербарных образцов и выполнялись вначале энтузиастами из числа служилых казаков Якутского казачьего войска, а позднее натуралистами или врачами. В 1645 г. русские казаки из отряда Михаила Стадухина посетили устье р. Сеймчан (ныне окр. пос. Сеймчан Среднеканского района) и впоследствии основали Нижне-Колымскую крепость вблизи устья р. Ясачная (Исаков, 1994). В 1651 г. отряд Стадухина основал зимовье в устье р. Гижига на Охотском побережье, а в 1652 (по другим данным в 1653-1655 гг.) — Тауйское зимовье с острогом. На Чукотке первое русское поселение — Анадырский острог (ныне окр. с. Марково Анадырского р-на) основали казаки отряда Семена Дежнева в 1648 г. В отчетах Дежнева приведено краткое описание природы Анадырского края.
Участниками двух Великих Сибирских экспедиций в 1724 и 1732 г. схематично описана растительность бассейнов рр. Анадырь, Колыма, Большой и Малый Анюй и др. Сухопутный маршрут из Нижне-Колымска до Анадырского острога был впервые проложен в 1741 г. Д.Я. Лаптевым. В 1742 г. Д.Я. Лаптев и Х.П. Лаптев обследовали устье р. Анадырь и собрали значительный материал по географии и природе района. В 1785-1792 гг. на Колыме и Чукотке работала экспедиция И.И. Биллингса и Г.А. Сарычева, врач которой К. Мерк собрал коллекцию растений. Определенный вклад в изучение растительного покрова края внесли должностные лица, назначенные в г. Анадырск (1760 г., Ф.Х. Плениснер) и Гижигу (А. Лаксман, 1781-1782 гг.).
Первая ботаническая экспедиция на северное побережье Охотского моря была направлена в 1806 г., в которой большую коллекцию растений собрал И.И. Редовский. Данные о распространении отдельных древесных пород и
северной границы леса имеются в материалах географической экспедиции 1820-1824 гг. под руководством Ф.П. Врангеля. Общие сведения о растительности края дали экспедиции Г. Майделя (1865-1870) и В.И. Иохельсона (1895-1897). Экспедиции работали на нижней Колыме от Верхнеколымска и ниже, по Большому и Малому Анюям, в бассейне р. Анадырь от истоков до устья. Г. Майдель также совершил сухопутный переход из с. Марково в Гижигу. В 1889 г. начальником Анадырского округа был назначен врач Л.Ф. Гриневецкий, под руководством которого в 1893 г. была издана рукопись жителя с. Марково А. Дьячкова, в которой содержатся сведения по распростран�
-
Синельникова, Надежда Вячеславовна
-
доктора биологических наук
-
Уфа, 2013
-
ВАК 03.02.01
- Синтаксономия лугов и степей Северо-Восточного региона Республики Башкортостан и вопросы их охраны
- Эколого-флористическая классификация растительных сообществ верховий Колымы
- Синтаксономия растительности поймы реки Амур
- Эколого-флористическая классификация степей и лугов Южной части Зауралья Республики Башкортостан как основа оптимизации пастбищных нагрузок
- Синтаксономия как основа ботанико-географического анализа флоры и охраны растительности (на примере Южного Нечерноземья)
