Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Синтаксономия как основа ботанико-географического анализа флоры и охраны растительности (на примере Южного Нечерноземья)
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Синтаксономия как основа ботанико-географического анализа флоры и охраны растительности (на примере Южного Нечерноземья)"
МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ШЕНИ Ы.В. ЛОМОНОСОВА
БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ
На правах рукописи
Булохов Алексей Данилович
СИНТАКСОНОМИЯ КАК ОСНОВА БОТАНИКО-ГЕОГРАЙНЕСКОГО АНАЛИЗА МОРЫ И ОХРАНЫ РАСТИТЕЛЬНОСТИ (НА ПРИМЕРЕ ШНОГО НЕЧЕРНОЗЕМЬЯ)
03.00.05 - ботаника
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соисксние ученой степени доктора биологических наук
Москва - 1592
Работа выполнена в Брянском орцена Знак Почета государственном педагогическом институте имени академика И. Г. Петровского
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор В.Н. ПАВЛОВ
доктор биологических наук Л. П. РЫСИН
доктор биологических наук, профессор В.В. ТУГАНАЕВ
Ведущая организация - Институт биологии Башкирского научного центра Уральского филиала РАН
Защита диссертации состоится "28 " «ил я. 1992 г. в /5'?0час. на заседании специализированного Совета Д. 053.05.65 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Московском государственном университете имени Ы.В. Ломоносова то адресу: 119899, Москва, Ленинские горы, МГУ, биологический факультет.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ.
Автореферат разослан «Л? « CLttpeJL.iL 1992 Г.
Ученый секретарь специализированного Совета, кандидат биологических наук
^й^^а С'Н* Л2ЮЩЕВА
О ' '
ОВПАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
**"" "Актуальность темы. Интенсивное воздействие на растительный покров антропогенных факторов приводит к сокращению и разрушению естественных местообитаний, уменьшает флористическое разнообразие, снижает стабильность и устойчивость сообществ, формирует полуестественные, малоценные в хозяйственном отношении фитоценоз«. Особенно активно эти процессы идут в сообществах, находящихся на границах своих ареалов или на стыке природных зон.
Южное Нечерноземье, территория расположенная в междуречье верховьев Днепра-Оки, является уникальным ботанико-географическим регионом, где вследствие неоднородности геологического и геоморфологического строения растительный покров характеризуется высоким разнообразием, которое формируется за счет комплекса бореаль-ных хвойных, хвойно-шроколиственных, широколиственных лесов, северных луговых степей и различных вторичных сообществ. Эти типы растительности находятся в данном регионе либо на северной, либо на такой границе своих ареалов, что объясняет их уязвимость при действии антропогенного фактора и быстрые изменения состава и структуры. Кроме того, при вторичных изменениях экотопов, исключается самовосстановление нарушенных сообществ даже при нормализации их использования.
Основным подходом, позволяющим дифференцировать режим использования и охраны растительного покрова, является экологическая классификация, которая наиболее эффективно реализуется при использовании эколого-фдористических принципов (метода Браун-Бланке). Эколого-флористические принципы синтаксономии и сигыасинтак-. сономии имеют не только теоретическое значение, но и позволяют обоснованно разрабатывать режимы использования и охраны растительности, обосновывать приемы повышения продуктивности естественных кормовых угодий, выбирать участки, требующие специальных режимов охраны и формировать на этой основе системы особо охраняемых территорий.
Цель и задачи работы. Цель исследования - разработать синтак-сономию древесной и травяной растительности Южного Нечерноземья и выявить перспективность ботанико-географического синтеза флористической и фитоценотической информации о растительном покрове на
основе ценофлор синтаксонов высших рангов, обосновать систему рационального использования и охраны растительности на основе синтак-сономии и сигмасинтаксономии.
Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:
1. Выполнить полное геоботаническое обследование региона, собрав материал репрезентативно представляющий состав древесной и травяной растительности и ее структуру, т.е. закономерные территориальные сочетания фитоценозов.
2. Разработать синтаксономию в соответствии с принципами зко-лого-флористической классификации и международный "Кодексом фито-социологической номенклатуры" (1986), выявить флористическую и экологическую специфику установленных синтаксонов.
3. Провести интегральный анализ ценофлор синтаксонов высцшх рангов с использованием комплекса методов флористики, экологии и фитоценологии.
4. Для травяной растительности, как объекта использования в сельском хозяйстве, построить сигмасинтаксономию и преобразовать ее в систему хозяйственных типов территориальных комплексов естественных кормовых угодий, оптимизировав для каждого из них систему рационального использования и улучшения.
5. Проанализировать установленные синтаксоны в природоохранном аспекте по трем параметрам: степень редкости, сужение (обеднение) флористического и синтаксономического разнообразия, меры ухода и охраны.
Положения, выносимые на защиту.
1. Высшие единицы эколого-флористической классификации являются основой для ботанико-географического синтеза флористической и фитоценотической информации о растительном покрове, так как интегрируют в своем составе комплекс признаков растительности,скор-релированных с флористическими критериями диагноза синтаксонов.
2. Ыетоды симфитосоциологии позволяют ввделять типы территориальных единиц растительности (сигметумы), обладающие высокой индикационной ценностью для дифференциации ландшафтных единиц различного ранга и организации на их основе системы рационального использования и охраны растительности.
Научная новизна. I. Показана перспективность ботанико-геогра-фического синтеза флористической и фитоценотической информация о растительном покрове на основе ценофлор синтаксонов высших рангов.
1 Выявлена высокая информативность интегрального анализа растительного покрова, проводимого на базе ценофлор синтаксонов с исполь-1 зованием комплекса методов флористики, экологии и фитоценологии.
2. Разработана синтаксономия растительности для крупного региона и проанализированы факторы, объясняющие высокое синтаксоно-мическое разнообразие территории как экотона между лесной и степной зонами. Установлено 82 ассоциации, в том числе 40 новых и два новых подсоюза.
3. Построена последовательная система сигыаассоциаций и более дробных единиц для целей ландшафтной индикации и определения областей экстраполяции систем рационального природопользования и охраны растительности.
Практическая значимость. Выполненные исследования дают основу для составления картограмм рационального использования сенокосов и пастбищ и системы природоохранных мероприятий для всего разнообразия растительности Шного Нечерноземья, разработки региональных кадастров типов кормовых и лесных угодий. Типология кормовых угодий, разработанная на основе синтаксономии, использована проектно-изыскательскими организациями при составлении геоботанических карт в хозяйствах Брянской области. Материалы гю составлению кадастра охраняемых сообществ, рациональному использованию растительных ресурсов использованы областными организациями природоохранного профиля. Материалы диссертации используются в учебном процессе при чтении спецкурсов "Основы фитоценологии", "Основы научных исследований по ботанике", вошли в учебное пособие "Основы фитоценологии" для студентов естественно-географических факультетов пединститутов.
Апробация работы и публикации. Материалы диссертации доложены на Всесоюзных (Москва, 1976, 1983), межвузовских (Москва, 1986; Ленинград, 1988; Брянск, 1987 - 1990), итоговых научных конференциях Брянского пединститута (1978-1991); комиссии биогеографии Брянского отдела ВТО (1987, 1991).
По теме диссертации опубликовано 32 работы. Синтаксономия растительности депонирована как серия работ, общим объемом 503 с. с включением 106 таблиц, содержащих 1920 полных геоботанических
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 435 с. машинописного текста, содержит 25 таблиц, 42 рисунка. Список
литературт включает 648 наименований, из них 170 на иностранных языках. Приложение на 115 е., включающее флористический состав изученных типов растительности с указанием жизненной формы, эко-биоморфы, типа ареала и принадлежности к геозлементу каждого вида, 15 обзорных таблиц синтаксонов.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ ШНОГО НЕЧЕРНОЗЕМЬЯ
К Икному Нечерноземью отнесена территория, расположенная и междуречье верхнего Днепра (с его притоками Десна, Сож, Остер, Беседь, Ипуть) и верхней Оки до впадения в нее р.Угры, в координатах 52° - 55° с.ш. и 31° - 40° в.д. В территориально-административном отношении в его состав входят Брянская область, гасные и юго-восточные районы Смоленской и Калужской областей, северо-западные районы Орловской и Курской областей, а также приграничные районы Ыогилевской, Гомельской областей Белоруси, Черниговской и Сумской областей Украины.
По данным литературы (Шик, i960; Миллер, 1967, 1971; Погу-ляев, 1955; Любушкина, 1964, 1967; Пастернак, 1967; физико-географическое районирование Нечерноземного центра РСФСР, 1963; Геоморфологическое районирование СССР, 1980 и др.) дана подробная характеристика геолого-геоморфологического строения, климата, гидрографической сети, почв Юкного Нечерноземья. После рассмотрения отдельных компонентов природы приведена краткая характеристика основных ландшафтов.
Краткая характеристика растительности и история ее изучения.
Зональная растительность Юкного Нечерноземья представлена хвойными, хвойно-широколиственными и широколиственными лесами, а также фрагментами северных луговых степей. Зонально-азональная растительность данного региона представлена сосновыми лесами, переходными и низинными болотами и лугами.
Сводных работ по растительности Окного Нечерноземья нет.
Растительному покрову отдельных частей этого региона посвя-' шен ряд работ (Агафонов, 1908; Сукачев, 1908; Старк, 1926; Виноградов, 1931, 1941; Рыбаков, 1931, 1935, 1951; Даввдов, 1936; Коновалов, 1936; Коригин, 1940; Жилкин, 1940;(Гроздов, 1940, 1945, 1950; Якушев, 1946; Василевич, 1963; Соловьева, Хомутова, 1974; Булохов, 1973, 1977, 1989, 1990; Богомолова, 1976; Луга Нечерноземья, 1983 и др.).
ГЛАВА 2. ФЛОРИСТИЧЕСКИЙ СОСТАВ ИЗУЧЕННЫХ ТИПОВ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
Флоре района исследования посвящена обширная литература (Рогович, 1885, 1889; Цингер, 1885; Нонтрезор, 1886, 1888; Хитрово, 1907, 1925; Святский, 1905; Виноградов, 1932; Рыбаков, 1935, 1938; Гроздов, 1940, 1945, 1961; Дулохов, 1974, 1975, 1976, 1977; Булохов и др., 1975, 1981, 1982; Алексеев и др., 1975, 1977; Босек, 1975, 1981, 1986; Скворцов, 1961, 1969, 1982, 1986; Тихомиров, Харитонцев, 1984; Харитонцев, 1986 и др.).
. Ниже приведены результаты традиционного анализа флористического состава исследованных типов растительности.
Таксономическая структура
На основе геоботанических исследований выявлено 617 видов. 309 родов и 87 семейств, принимающих различное участие в формировании основных растительных сообществ древесной и травяной растительности.. Основу флористического состава составляют покрыто-семеннне (96,3%), среди них ведущая роль принадлежит двудольным -71,6%. Сосудистые споровые и голосеменные составляют 3,7%. Средний уровень видового богатства в одном семействе - 7 видов. Выявлено 19 семейств, в которых число видов выше среднего уровня. Три наиболее крупных семейства (Asteraceae, Роасеае, Сурегасеае) содержат 28,7% видового состава, что характерно для флор боре-ально-умеренного типа (Толмачев, 1974). В составе 10 ведущих семейств (число видов от 23 до 72) сосредоточено 364 вида, т.е. 58,9% всего видового состава. Выявлены основные пасаметпм <Ьпп-ржл-ического состава и распределение таксонов по изученным-типам растительности.
Биологическая характеристика
Во флоре изученных типов растительности преобладают травянистые растения (90,9%). Среди них - шликарпические многолетние травы. Вторая по численности группа - монокарпические травы -12,8%. Спектры жизненных форм Раункиера отражают общие закономерности, характерные для флоры Европейской части России. Во всех обследованных типах доминируют гемикриптофиты, степень которых особенно высока на лугах - 79,6%. По способу питания доминируют фотоавтотрофы - 97,4%, кроме того имеются сапрофита, полупаразиты и паразиты. Большинство видов - насекомоопыляемые растения - 78,3$.
- Географические элементы
Современные представления о "географических элементах флоры" и "типах ареалов" сформированы на основе фундаментальных исследований Ю.Д.Клеопова (1938, 1941), Н. Christ (1887), A. Eig (1931), A. Hayek (1926), Н. Meusel et al. (1965), Н. Walter (1927, 1950), W. Wangerin (1932).
Выявлено 7 reoэлементов формирующих зональную растительность: бореальный, суббореальный, неморальный (среднеевропейский), понтический, субпонтический, южносибирский лесостепной, средиземноморской. По составу геоэлементов флористический состав изученных типов неоднороден. Ведущая роль в лесной растительности принадлежит неморальному, суббореальному и бореальному элементам. Несмотря на значительную численность видов поэтического и субпонтического элементов, их роль в растительном покрове региона невелика. Установлены полизональная и плюрирегиональная группы видов. Полизональная груша формирует зонально-азональную растительность (луга и болота, пойменные ивняки). Виды этой группы распространены от арктической зоны до средиземноморской. Полизональная группа разделена на три подгруппы в зависимости от протяженности в долготном направлении. Плюрирегиональная груша объединяет виды, распространенные не только в Голарктической области, но и в соседних областях.
В пределах каждого геоэлемента, в соответствии с протяженностью ареалов на континенте, установлены типы ареалов.
ГЛАВА 3. СИНТАКСОНОМИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ИНОГО НЕЧЕРНОЗЕМЬЯ
Материал и методика исследования
Описание растительности проведено методом пробных площадок. Для лесных фитоценозов размер пробных площадок - 400 м^, для травяных - 100 м . В ходе полевых работ (1974-1989 гг.) было выполнено более 2,3 тыс. reoботанических описаний травяной и 1,4 тыс. древесной растительности. Этот массив описаний, репрезентативно представляющий растительность региона, явился основой для разработки синтаксономии.
При установлении синтаксонов использована техника классификации Браун-Еланке (Braun-Blanquet, 1964). Кризис концепции "характерных"видов привел многих сторонников зколого-флористи-ческого направления классификации к использованию единого блока диагностических видов, который включает в своем составе и характерные, и дифференциальные. В нашей работе синтаксоны любого ранга установлены по диагностическим видам, в чем следовали Я. Моравец и др. (lioraveo а Kollektiv, 1983).
В связи с тем, что растительность данного региона, особенно травяная, сильно изменена антропогенными воздействиями и является полуестественной, в ряде случаев использован "дедуктивный метод" классификации растительности К. Kopecky, S. Hejny (1974) с выделением базальных и дериватных сообществ.
В ходе классификации полностью использована система классов, порядков и-союзов, разработанная для Центральной и Восточной Европы (Böttcher, 1980; Moravec а Kol.,1983; Миркин и др., 1984, 1986).
При обработке материалов по отдельным классам, порядкам и союзам, установлении ассоциаций и субассоциацкй для сравнительного анализа использованы работы западноевропейских (Balatova-TulaSkova, 1966, 1978, 1985; Balatova-Tulackova, Hubl, 1985; Braun-Blanquet et al., 1939, 1949i Ellenberg, 1902; Hartman, 1974; Holub et al., 1967; Jurco, 1974; Kielland-Lund, 1981: Xli-- - - , ',34'>i matuezju«i>;cz, b, lyau, 1УЫ4; Moravec, 1964, 1965; Moravec a Kollektiv, 1983; Müller, 1969; Heuchäsul et
HeuchSslova, 1967, 1969; Oberdorfer, 1957, 1978, 1983; Passarge, 1964, 1973, 1978, 1983; Preising, 1949. Scamoni, i960, 1963;Soo, 1957; Sokolowski,i960; Spinacová, 1982,1983, 1985; Toman, 1981;TÜ-xen, 1937, 1955, 1974) и отечественных (Андриенко, 1986; Анд-риенко, Шеляг-Сосонко, 1983; Василевич, Сырокомская, 1981; Голуб, 1986; Луга Нечерноземья, 1984; Миркин, Сапегин, 1985; Миркин, Наумова, 1986; Миркин и др., 1988; Классификация растительности СССР, 1986; Коротков, 1986; Коротков и др., 1988; Сапегин, 1986, Ï989; Сипайлова и др., 1985, 1987; Шеляг-Сосонко и др., 1985; Туганаев, 1981, 1986; Holub, Mirkin, 1986; Shelyag-Soaonko et al. 1987) исследователей.
Все материалы по синтаксономии Окного Нечерноземья обнародованы через депонирование (Булохов, 1990 а-з; Булохов, 1991 а-г; Булохов, Соломещ, 1991 а-в). Кроме того, в соответствии с "двуступенчатым" принципом обнародования, характеристика син-таксонов дана в раде статей (Булохов, 1987, 1988, 1989, 1990 а, б; 1991).
В связи с тем, что материалы по синтаксономии опубликованы, в работе дается лишь аналитический обзор синтаксонов. Экология установленных ассоциаций и субассоциаций охарактеризована по экологическим шкалам Л.Г.Раменского и др. (1956), Д.Н.Цыганова (1983), Н. Ellenberg (1974).
Продромус растительности ¡кного Нечерноземья
Класс Phragmiti-ÏIagnocaricetea Klika in KLika et Hovak 1941 Порядок Phragmitetalia Koch 1926
Союзы Phragmition Koch 1926 (4,4)*
Sparganio-Glycerion fluitantis Wilzek 1935 (1,1,2) Порядок Kagnocaricetalia Pignatti 1953
.Союзы Magnocaricion Koch 1926 (6,7,2); Agrostio stoloni-ferae-Beckmannion eruciformis liirk. 1989 (1,1) Класс Holinio-Arrhenatberetea Es. 1937 Порядок Molinietalia Koch 1926
Союзы Calthion Tz. 1937 (3,3,1); Filipendulion (Br.-Bl. 1947) Lohm. ap. Oberd. 1967 (2,3)« Alopecurion pratensis Pasaarge 1964 (5,6,3)
•Цифрами после названия союза указано число ассоциаций, субассоциаций и вариантов.
Порядок Arrhenatheretalia Pawl. 1928
Союзы Arrhenatherion elatioria (Br.-Bl.1925) Koch 1926 (1) Cynosurion Tx. (9,11). Порядок Galietalia veri Mirk, et Naumova 1986 Союзы Trifolion montani Haumova 1986 (4,5,3) Agrostion vinealia Sipaylova 1985 (1,1) Класс Nardeto-Calluiietea Preising 1949 Порядок Nardetalia Preising 1949
Союз Violion caninae Schwickerath 1944 (1,2) Класс Sedo-Sclerantbetea Br.-Bl. 1955 Порядок Festuco-Sedetalia Tz. 195T
Союз Hyperico perforati-Scleranthion perennis Moravec 1967 (1,2,1) . Класс Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. 1943
Порядок Peetucetalia valeeiacae Br.-Bl. et Tx. 1943
Союз Cirsio-Bracbypodion pixmati Had. et Xlika 1941 (1,1) Класс Trifolio-Geranietea sanguinei Tb. Hüll. 1961 Порядок Origanietalia Th. Müll. 1961
Союз Geranion aanguinei Tx. ap. Th. Müll. 1961 (1) Класс Plantaginetea majoris Tx. et Prag. 1950 Порядок Agroatietalia atoloniferae Oberd. 1957
Союз Agropyro-Rumicion criapi Nord. 1940 (4,5) Порядок Plantaginetalia Tx. et Prag. 1950
Союз Polygonion avicularia BrJ-Bl. 1931 (1,1) Класс Querco-Fagetea Br.-31. et Vlieger in Vlieger 1937 Порядок wuercetalia pubeasentis Br.-Bl. 1931
Союз. Quercion robori-petraeae Br.-Bl. 1932 (3,3,7) Порядок Pagetalia 3ylvaticae Pawl. 1928 Союзы Carpinion betuli' lasier 1931 em.
toyer 1937 (10,12,11). Alno-Padion Knapp 1942 (4,4) Класс Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. 1939
Порядок Cladonio-Vaccinietea K.-Lund 1967
Союз Dicrano-Pinion Libbert 1931 (5,8,4) Порядок Vaccinio-Piceetalia 3r.-Bl. 1939 СОЮЗ Vaccinio-Piceion Br.-Bl. 1938 Класс Alnstftft c-111-hi or Bl. zt Hr.. ' 0-2
Порядок Alnetalia glatinoaae Tx. 1937
Союз Ainion glutino3ae (tialc. 1929) Ы. Dreec. 1936.(4,3)
Порядок Salicetalia auritea Doing 1962 em. Westh. 1968 СОЮЗ Salicion cinerae Müller et Gore. 1958 (1,1) Класс Vaccinietea uliginosi Ix. 1955
Порядок Vaccinietalia Lohm. et Tz. 1955 Союзы Ledo-Pinion Tx. 1955 (1,1,2)
Betulion pubescentis Lohm. et Tx. 1955 (1,1) Класс Salicetea purpureae Moor. 1958
Порядок Salicetalla purpureae Moor. 1958
Союзы Salicion triandrae Mull, et Gorn. 1958 (1,1,1) Salicion albae (Soo 1936) Tac. 1955 (2,2) В составе изученной растительности 12 классов. Общее число установленных ассоциаций 82, в том числе 40 новых. В традиционных ассоциациях установлены новые субассоциации и варианты. Высокое синтаксоноиическое разнообразие вызвано вкотоннык положением региона исследования, расположенного на стыке трех подзон.
ГЛАВА 4. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ФЛОРЫ СИНТАКСОНОВ
О связи фитоценологии и флористики
Для обоснования концепции ботанико-географического синтеза, флористической и фитоценотической информации о растительном покрове использована расширенная трактовка традиционного понятия "флора", предложенная Б.А.Юрцевнм (1982,1987, 1988) и поддержанная рядом исследователей (Шеляг-Сосонко, Дидух, 1987 и др.). Фитоценоз рассматривается не только как структурно-функциональная, но и территориальная (совокупность ценопопуляций разных видов) единица, соответстующая низшей ступени в иерархии парциальных флор (Юрцев, 1982).
В работе обосновывается перспективность использования понятия "ценофлора" как объекта, интегрирующего в своем составе флористическую и фитоценологическую информацию о растительном покрове. Ценофлора - объединение флористически и экологически однородных, но территориально разобщенных парциальных флор синтаксонов эколого-флористической классификации рангов ассоциация -класс. Ценофлора интегрирует в своем составе комгатекс признаков растительности скоррелированных с флористическими критериями диагноза синтаксонов. Сйнтаксоны создают синтаксоноиическое про-
странство со многими осями, отражающими градиенты экологических факторов. Каждый синтаксон занимает в этом пространстве определенную сферу. Перекрытие этих сфер имеет место, но не столь значительно по сравнению с синтаксонами доминантной системы. Для выявления возможности и эффективности интерального анализа цё-нофлор использован комплекс методов флористики, экологии и фитоценологии.
Рангом, на котором проводился анализ, был выбран союз, а для древесной растительности, в ряде случаев, использовался и подсоюз. При составлении спектров учитывались виды с постоянством не ниже II класса.
Ботанико-географический анализ
На табл. I показаны спектра геоэлементов союзов и подсою-зов древесной растительности. Спектры геоэлементов отражают зональную специфику синтаксонов. В спектрах сообществ Оиегсо-Ра-ве1еа доминируют виды неморального геоэлемента с европейским типом ареала (табл. I: 1-1). Спектры геоэлементов сообществ Уасс1п±о-?1сееЪеа отличаются доминированием бореального и суббореального элементов. В спектрах сообществ подсоюза Мв11оо-Р1свп1оп характерно сочетание видов неморального и бореального геоэлементов (табл. I: 1-2). Сообщества этого подсоюза формируют широколиственно-хвойные леса. В спектрах союза <2иегс1оп гоЬог1-ре1;гаеав заметно возрастает роль видов субпонтического геоэлемента. Сообщества союза характерны для ландшафтов ополий. Аналогичная картина в спектрах сообществ Ю1сгапо-Р1пеп:1ст,распространенных по террасам реки Десны в среднем и нижнем течении, на широте ландшафтов ополий и лессовых плато. В спектрах геоэлементов А11^еа в1и1;1позае,За1:1сеЪеа ригригеае доминируют ВИДЫ полизональной группы (табл. I: 7-8). Эти сообщества формируют зонально-азональную растительность. В то же время в сообществах Vaccinietea uli.gi.nosl выявлено абсолютное доминирование бореального геоэлемента, хотя сообщества этого класса являются зонально-азональными.
Спектры геоздементов травяной растительности отлитзяптпа минированием видов полизональной и постоянным участием видов плю-
Таблица I. Спектры геоэлементов и типов ареалов синтаксонов древесной растительности
р е о эле менты ТИПЫ а Р, е а л 0 в
Синтаксоны 1 2 I 3 I 4 I 5 К I 7 1 8 1 2 I ? 4 I 5 I 6 | 7
Сагр1п1оп Ъе1;и11 52,9 14,4 18,7 4,7 1,4 5,5 2,4 38,8 15,5 15 18,4 6,6 5,8
Лсегеп1оп сатрев1;г1в 61,1 5,5 12,9 5,5 11,1 3,7 40,8 14,7 11,5 13,2 11.5 6,5 1,8
Alno-Padion 52,3 5,1 23 4 9,2 4,6 33.7 15,4 14,2 12.7 14 8,6 1,5
<Зиегс1оп гоЬог1-
pвtгaeaв 31,7 7,9 19 13,4111,1 | 13,2 3,6 26,8 15 22 14,5 15 5,8 0,8
Ые11со-Р1сеп1оп 27,5 28,7 17,4 12,3 1,3 8,2 6,5 23,4 28,71 8,7 20,5 12,4 6,7
Еи-Р1сеп1оп 8,8 41,3 28,7 10,8 4,3 4,6 12,8 48,4| 10,5 16,5 4,1 8,5
В1сгапо-Р1пеп1оп 3 13,6 36,4 10,6|16,6|3 12,2 7,6 24,2 21,2 21,2 18,8 6,1 10.4
С]^оп1о-Р1пеп1оп 3,7 35,8 37,7 11,4 3,8 12,4 15,4 32,2 13,2 17,4 5,8 16
о-Pi.nl оп 87,5 4,8 9,2 4,5 77,3 4,5 4,5 9,2
Ве1;и11оп риЬе8сеп*1в 92,8 7,2 7,7 64,5 4,2 7,7 12,6 ^
А1п1оп Е1\^1повае 5 32 12,4 6,2 32 21,7 8,8 41,4 8,8 14,5 11,7 14,7
8а11с1оп а1Ъае 18,1 3 18,1 9 40,9 13,6 22,7 22,7 4,5 22,9 22,7 4,5
Salici.cn о1пегае 17,3 8,7 4,5 47,8 21,7 4,4 43,4 32 17,4 8,7
За11с1оп 1г1апйгае 12 1 ® 68 12 8 24 14 22 24 8
Номера геоэлементов и групп: I. Неморальный. 2. Бореальный. 3. Суббореальный.
4. Шносибирский лесостепной. 5. Субпонтический. б. Понтический. Группы: 7. Полизональная. 8. Плюрирегиональная.
Типы ареалов: I. Европейский. 2. Циркумполярный. 3. Еврозападносибирский. 4. Еврезиатский.
5. Еврозападноазиатский. 6. Евросибирский. 7. Евросевероамериканский.
рирегиональных групп, а также ввдов пкносибирского лесостепного и бореального элементов. В спектрах сообществ ieetuco-Brometea, Trifolio-Geranietea sanguinei, Sedo-3cleranthetea характерен комплекс ввдов понтического и субпонтического элементов.
Анализ спектров жизненных форм и экобиоморф
Дан обзор литературы по проблеме жизненных форм (ЖФ) и экобиоморф (Ж) (Высоцкий, 1915; Казакевич, 1922; Вильяме, 1922; Лавренко, 1935; Серебряков, 1962, 1964; Голубев, 1968, 1972; Лавренко, Свешникова, 1965, 1968; Шмитхюзен, 1966; Серебрякова, 1972; Уиттекер, 1980; Drude, 1880; Haunkier, 1905; Bews, 1927; iTeraen, 1936; Braun-Blanquet, 1964; Ellenberg, 1974; Box, 1981).
Для выявления экологической специфичности системы синтак-соков использована классификация ЖФ И.Г.Серебрякова (1962). ЭК установлены на основе адаптации ЖФ к воздушно-водному режиму в климатически однородном регионе.
Сообщества союзов травяной растительности распространены в широком диапазоне условий увлажнения от болотного до сухолугового.
Ряд союзов от Phragmltion до Pilipendulion распространен в условиях избыточного увлажнения. В спектрах сообществ союзов этого ряда доминируют длиннокорневкгяие Et® и геломорфные SK. В этгм ряду выделяются два звена. В первом звене от Pbragmition ДО Agroatio atoloniferae-Beckmannion erueiformia на фоне доминирующих длиннокорневищных ЖФ заметно возрастает роль наземно-ползучих и кистекорневых. Во втором звене - от Calthion до Pilipendulion - резко возрастает роль рыхлодерновинных и корот-кокорневищных ЖФ и мезоморфных Ж. Второй ряд союзов от Alope-curion pratensis ДО Hyperico pbrforati-Scleranthion perennis (табл. 2: 7-14) отличается сочетанием в спектрах четырех групп ЖФ: длиннокорневищных, тыхлодерновинных, стершегорневых поликар-пических и монояарпических дву- и многолетников. В этой группе союзов резко усиливается позиция стержнекорневых ЖФ, ксеромезо-мосфных и ксероморфных ЗК.
Номера синтаксонов в табл. 2: 1. Phra^nition. 2. Sparganio-Glycerion fluitaniia. i. Magno^srioion elatae. 4. Agroatio sto-loniferae-bec — Lz~ S. CuliUiw^. C. rxüpenauxi-
on. 7. Alopecurion rra-.cnaia. b. Arrnenatherion eiatioris. '„>. C;-nosurion. u. A^rostion vinealia. Tl. lüfolion montani. 12. Sir-
Тчблит 2. Спектры жизненных форм (по И.Г.Серебрякову, 1962) союзов травяной растительности
'"ияненнме фермы С и Н т а К С 0 Н ы
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
Дли.ннокорневгапше 60,5 46,4 43,4 33,3 40,9 34,4 27,7 13,8 22,3 21,8 15 11,1 30 16 16,3
Ртлслодерновинные 7,9 10 8,7 4,7 11,3 16,4 14,4 20,2 11,2 12,5 8,2 5,6 10 14 22,4
Стержнекорневые 3,5 2,8 4,7 4,5 4,9 11,1 18 19,4 25 24,6 44,4 30 28 14,2
Монокарпииеские дву-
и многолетники 1,4 2,2 3,2 8,3 6,2 9,6 11,1 6,2 12 4,1
Короткпко^.невит-
ные 7,9 3,5 10 9,5 11,3 16,4 15,5 17 11,2 13,6 8,3 10 4 16,3
Кистекорневые 5,2 10 10,1 14,2 9,1 6,5 5,5 6,3 8,3 6,2 2,7 3,3 4 4,2
Наземноползучие 7,9 7,1 8,7 14,2 6,8 9,8 6,2 9,6 11,2 15,6 6,0 8 10,2
Столонообразующие 3,5 2,8 4,7 2,2 3,2 1,1 2,1 1,4
Плотнодерновинные 2.,Ь 10 7,2 4,2 3,2 5,8 2,1 2,7 2,7 5,5 9,2
Копнеотпрысковые 2,6 2,5 2,8 9,5 3,3 1,6 3,2 3,2 2,6 6,2 4,1 2,7 3,3 2,1 2
Монокарпические
однолетники 2,6 3,5 4,7 4,5 1,6 3,1 1 2,7 3,2 5,4 4
Полупаразитические
монокарпики 2,2 2,2 2,2 2,7 1,4 2,7 2
Корнелуковичные 2,В 1,4 1,1 1,4
Луковичные 2,2 1,6 1,4 2,7
Суккуленты листовые 3,2 1,4 8
Полукустарнички 1 1,4 5,4
Кустарники 1,4 2,7 3,3
sio-Brachypodion pinnati; 13. Geranion sanguinei. 14. Hyperico perforati-Sclerantion perermis. 15. Violion caninae.
В спектрах ® и Ж сообществ Querco-Fagetea преобладают ко-роткокорневищные и длиннокорневищные мезоморфные поликарпические травы с участием гигромезоморфных и гигроморфных. Спектры Ш сообществ Vaccinio-Piceetea, Vaccinietea uliginoai отличаются наличием мхов и кустарничков. Только в спектрах подсоюза toeiico-Picenion выявлено наложение блока ЯФ хвойных и широколиственных лесов. В составе спектров Alnetea glutinosae, Salicetea purpureae характерны травяные лианы и возрастает роль наземноползучих по-ликарпических трав.
Анализ спектров ЖФ и ЭК показывает высокую экологичность системы союзов растительности Шного Нечерноземья, что подтверждается также оценками, полученными по шкалам Л.Г.Раменского, Д.Н.Цыганова, X.Элленберга.
Эколого-ценотические группы растительного покрова Ккного Нечерноземья
Экоценогруппа объединяет виды по сходству экоценоареалов в анализируемом синтаксономическом пространстве. В качестве критерия сходства экоценоареалов взят класс постоянства видов в син-таксонах. В одну группу объединились виды, имеющие в сравниваемых синтаксонах постоянство 11-У классов.
На основе анализа флоры синтансонов выявлено 36 эколого-ценотических групп, объединяющих 335 видов. Обзор установленных групп дан в табл. 3, 4. Знак + соответствует постоянству видов Ш-У класса, точка - постоянство видов II класса. В скобках -число видов в группе.
В составе сообществ синтаксонов лесной растительности выявлено 15 экоценогрупп. Среди них преобладают стенотопные зкоцено-группы: Cladonia, reucedanum oreoselinum, Trifolium alpestre, Carex elongata, Calyategia aepium. Более редки эвритопные группы: Pteridiura, Oxalis, Pulmonaria obscura.
В сообществах травяной растительности широко представлены эвритопные экоценогруппы, ареалы которых охватывают два-три класса. Таковы Группы Agrostis tenuis, Des chairáis п»»яп1 moa _ хеа millefolium.
В лесных, травяных и болотных сообществах стенотопные эко-
Таблица 3. Эколого-ценотические группы древесной растительности Гкного Нечерноземья
Группы
н ы
1 2 3 4 5 6 7 9
+ •
• +
+ •
• + + •
• + + • • •
• 4 + + +
+
• • + • 0
• + + + •
+ + •
• m +
10 11 12 13
1« Cladonia raitie (10)
2. Peucadanum oreoBelinum (18)
3. Molinia caerulea (4)
4. Oxalie acetosella (6)
5. Dicranujn rugosum (7)
6. Pteridium aquilinum (9)
7. Trifolium alpestre (16)
8. Galeobdolon luteum (6) ■
9. Pulmonaria obscura (11)
10. Corydalis cava (6)
11. Ficaria verna (10)
12. Carex elongata (10) +
13. Iris pseudacorus (4) +
14. Calystegia sepiura (8) +
15. Leduai palustre (9) +
CHHTaKCOHHj 1. Oladonio-Pinenion. 2. Dicrano-Pinenion. 3. Eu-Picenion. 4« Melic'o-Picenion. 5. Quercion robori-petraeae. 6. Carpinenion betuli. 7. Acerenion campestris. 8. Aluo-Padion. 9« Alnion glutinoBae. 10. Salicion cinerae. 11. Saliclon triandrae. 12. Betulion pubescentis. 13» Ledo-Pinion.
Таблица 4. Эколого-ценотические группы травяной растительности Ошого Нечерноземья
Группы ■' с и н т а к с о н ы
•_I I I 2 I 3 I 4 ! 5 ' 6 1 7 \ 8 t 9 »10 »II 112 113 114 45 116 117 I
1. G]yceria maxima (9) + + + +
2. Cerex acuta (22) ++++++.
3. Alopecurus pratensis (12) , , + + + .
4. Aithoxanthura odoratura (6) .4-«-....
5. Ajroatia tenuio (13) ++++++ +
6. Gtlium verum (10) , , + + +
7. Scabiosa ochroleuca (12) . +
8. Featuca valeeiaca (9) 4
9. Aetragalua cicer (8) 4
10. £cleranthua perennie (13) + + ro
11. lardua etricta (5) ♦
12. iuncus compreaauB (6) • 4
13. Iolygonum aviculare (5)
14. laachampaia (4) ++++++++
15. Achillea r.illefolium (10)
(интаксоны: 1. Phragmitioa. 2. Sparganio-Glycerion fluitantie. 3. Hagnocarlcion clatae. 4. Agroetio ateloniferae-Beckmannion eruoiformie. 5» Caltbion. 6. Fillpendu-lion. 7. Alopecurion pratenaia. 8. Cynoaurion. 9. Arrhenatherion. 10. Agroetion rin«-elie. 11. Trlfollon montani. 12. Hyperico perforati-Scleranthion perennie. 13. Cirsio-Iracbypodion pinnati. 14. Geranion saoguinei. 15. Tiollon caninae. 16. Agropyro-Rumi~ с ion criapi. 17. Polygonion avlculorip.
ценогруппы совпадают по объему с диагностическими комбинациями видов синтаксонов высших рангов (союз-класс).
Установлено 6 экотонных экоценогрупп, охватывающих сообщества лесной, болотной и травяной растительности.
ГЛАВА 5. СИНТАКСОНОМИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ СИСТЕМЫ РАЦИОНАЛЬНОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
Принципы и методы сим|)итосоциологии
Для системы рационального природопользования использован принцип ценохор или территориальных единиц растительности (Сочат ва, 1972, 1976; Грибова, Исаченко, 1972), который в наиболее полном варианте реализован в сим&итосоциологии (Tuxen, 1978).
Симфитосоциология по R. Tuxen (1978) - один из разделов современной эколого-флористической классификации, цель которого-вьщеление территориальных единиц растительности, с использованием тех же подходов, что и при классификации фитоценозов, но с заменой объектов классификации. Объектом классификации выступает экологический профиль - ряд сообществ, последовательно сменяющих друг друга на элементах рельефа в определенном типе ландшафта, а признаком - синтаксоны, сообщества которых формируют его растительность. В дальнейшем ведется табличная обработка профилей, в ходе которой вьщеляются труппы сходных профилей, некоторое подобие фитоценонов - сигыетумы. В итоге устанавливается устойчивые территориальные сочетания синтаксонов - сигмасинтаксоны
Симфитосоциология как метод установления территориальных единиц растительности в пределах различных ландшафтов получила признание среди фитоценологов ( Balcerkiewicz, Wojterska, 1978; Gils, Huitis, Xionast, 1978; Medwecka-Kornas, 1983; Solon, 1983, I9fc8; Гоголева и др., 1986; Наумова и др., 1967; Григорьев, Онищенко, 1990; Голуб, Чобрадзе, 1991).
Сигмасинтаксоны травяной растительности Южного Нечерноземья
Для разработки системы сигмасинтаксонов использовано 330 экологических профилей, описанных в поймах рек и на междуречьях в различных типах ландшафтов. В результате табличной обработки собранного материала установлено Y7 сигмаассоциаций и 15 вариан-
тов. Название сигыаассоциаций дано по одной доминирупцей ассоциации, так как использование двух ассоциаций делает название трудночитаемым.
Продроцус сигмаассоциаций
1. Agrostieto vinealis-tenuie-Sigmetuia
2. Heracleo aibirici-Alopecureto pratensls-Sigmetua
3. Koelerio delavignei-Pestuceto rubrae-Sigmetum
4. Filipendulo ulmariae-Festuceto rubrae-Sigmetum
5. Caro carvi-Festuceto pratensis-Sigmetum
6. Poo palustris-Alopecureto pratensis-Sigmetum
7. Phalarideto arundinaceae-Signetum
8. Agrostio stoloniferae-Beckmnnieto eruciformia-Sigmetua
9. Phragmiteto communis-Sigmetum
10. Cynosuro cristati-Agrostieto tenuis-Sigmetum
11. Junco filiformie-Agrostieto caninae-Sigmetua
12. Cariceto ceapitoeae-Sigmetum
13. Glycerieto fluitantis-Sigmetum
14. Potentillieto anserinae-Sigmetum
15. Anthyllidi-Trifolieto montani-Sigmetum
16. Anthoxantho-Agrostieto tenuis-Sigmetum .у Uardeto stricti-Sigmetum
На табл. 5 приведен фрагмент сигмаассоциаций различных типов ландшафтов речных долин крупных и мелких рек , междуречий. Цифры показывают постоянство и степень участия (по шкале Браун-Бланке) синтаксона в составе сигмасинтаксона. Для каждого сигма-синтаксона в диссертации дается графическое изображение экологического профиля.
Типология кормовых угодий йшого Нечерноземья
Вопросам хозяйственной генерализации экологических классификаций растительности посвящена обширная литература (Раменский, 1935, 1938, 1952; Куркин, 1965; Миркин, 1988; Цаценкин, 1973; Воробьев, 1953; Остапенко, 1978; Рысин, 1982, 1985; Ellenberg, 1952; Hund, 1957; Klapp, 1958; Knapp, 1958; Hulina, 1977).
В последние годы в СССР начали разрабатываться региональные типологии на основе синтаксонов эколого-флористической клас-
* / i _ у г__________ тллт. г»____« — .. —~ тгчоо « TU
^П^ППОЦЛП V-^JM/IÄWOj */ p<yam\¿> A 9 X ^Ui f " M*"* * * w* j w
и др., 1981; Кононов и др., 1979, 1981; Луга Нечерноземья, 1983;
Таблица 5. Сигмаассоциации Окно го Нечерноземья (фрагмент)
Синтаксоны
Общее число профилей
Число синтаксонов
123456789 8 19 8 24 18 12 16 10 11 11 12 8 9 10 11 10 10 10
IV2
v3
I
V'
■3
II
/3
Agrostietum rinealis-tenuia > Saliceosuia acutiioliae V1
ieta&itosum spurii II
Heracleum sibirici-Alopecuretum pratensis V^
Pilipendulo vulgaris-Pestucetum rubrae V2
Koelerlo delavignei-Pestucetum rubrae Poo palustris-Alopecu-retum pratensis Phalaridetum arundinaceae Agrostio stolouiferae-
Beckmannietum eruciformis I v2
Cynosuro cristati-
Agrostie turn tenuis ip
Artemisio caapestris-
Agrostietua tenuis sedetosum acris V2
Anthyllidi-Trlfclietua montani V^
Caro carri-DescbaapsiettUB y3
Dauco-Agrostietum tenuis V^
Hardetum etrioti Hieracio pilosellae-
Agrostietum tenuis y3
Deschampsio-Agrostietum tenuis y2
1- Agrostieto vinealis-tenuis-Sigaetua. 2. Keracleo sibiriei-Alopecureto pratenais-S^etuo. 3. Koelerio delavignei-Pestuceto rusrae-Sigmetum. 4- loo puiuatris-Aiopecu-reto pratenpis-iigaetuxa. 5. Paalarideto arunUir.toeae-SigiceUuu.
6. Agrostio stoioaii'c-rue-BecJiaiannieto eruciforaia-üigiaetum.
7. Cynosuro cris'.ati-Agrostieto tenuis-sigmetujs. 8. Anthyllidi-Trifclieto montani-Sigmetun. 9. Nardeto strioii-Signetua.
■3
Миркин и др., 1977; Сипайлова, 1985; Соломаха, 1982; Шеляг-Сосон-ко и др., 1982. Автор следовал этому подходу.
Для территории Окного Нечерноземья установлено 45 типов кормовых угодий. Широкое распространение получили модификации: тон-кополевичная, щучковая, ползучеклеверная, гусинолапчатковая, по-бегообразущеполевицевая, возникающие под влиянием выпаса.
При группировке типов в более крупные единицы была использована Всесоюзная классификация сенокосов и пастбищ СССР, разработанная во ВНИИ кортов (Цаценкин, 1973; Методические указания по классификации сенокосов и пастбищ равнинной территории СССР, 1987).
Разработанная на основе единиц аколого-фюристической классификации типология кормовых угодий достаточно экологична, компактна и несложна в использовании. Идентификацию типов и модификаций в полевых условиях легко проводить по диагностическим видам ассоциаций и субассоциаций с учетом местоположения.
Территориальные комплексы типов кормовых угодий Нкного Нечерноземья
Разработанная на основе эколого-флористической классификации типология кормовых угодий, как и существующие в других регионах, имеет один, но существенный недостаток. Типология ориентирована на условия, в которых каждый тип занимает большие площади. Отсюда и рекомендации по использованию каждого типа. Дать обоснованные рекомендации по рациональному использованию кормовых угодий в разрезе типов довольно трудно и практическая ценность их не всегда велика, так как при сложном рельефе размеры площадей, занятые тем или иным типом, сильно варьируют.
9тот недостаток устраняется при использовании территориальных комплексов кормовых угодий, которые устанавливаются на основе сигмасинтаксонов. В нашей работе сигмасинтаксоны преобразованы в типы территориальных комплексов кормовых угодий (ТТК).
• В сравнении с обычным списком типов кордовых угодий, ТТК дают пространственное представление о роли того или иного типа в составе комплекса. Шэтому ГТК достаточно информативны для разработки мероприятий по их использованию и охране. В ТТК чет-
ли нилсиэешм дившялр^ ПЛЦПО П оидивииш^,/ длц«^ АШШ ^ • •"г**'"«?
на которые будет ориентироваться специалист. Преимущества такого
подхода неоспоримы. На территории Юкного Нечерноземья установлено 16 ТТК, названных го доминирующему типу кормового угодья и соответствующих определенным сигмаассоциациям.
Синтаксономическая индикация экологических условий и ландшафтов
Фитоценологи и географы в Центральной Европе широко используют единицы эколого-флористической классификации для маркировки различных ландшафтов и более мелких подразделений (Gehu et al., 1986; Корр, 1982; Matuaczkiewicz, 1987; Scamoni, 1960; Schonhar 1952, 1953; Solon, 1988 и др.). Появились аналогичные исследования и в СССР (Корженевский, Клюкин, 1986, 1987; Ыикляева, Швер-гунова, 1989 и др.).
В работе синтаксономическая индикация выполнена на двух уровнях: синтаксонов и сигмасинтаксонов. В первом случае индикаторным признаком сообщества выступает его принадлежность к синтак-сону. Во втором - в качестве индикатора выступают сочетания, комплёкс растительных сообществ, организованных условиями среды. Индикационным признаком становится принадлежность такого комплекса к сигмасинтаксону определенного ранга.
В работе приведены индикационные схемы сининдикации на уровне синтаксонов и сигмасинтаксонов. Ассоциации и субассоциации являются индикаторами эдафических условий (режим увлажнения, трофность, механический состав, почв). Синтаксоны в ранге союзов и подсоюзов выступают индикаторами зональных явлений. Сигмаассо-циации являются надежными индикаторами различных типов ландшафтов.
ГЛАВА 6. ОХРАНА РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ ШНОГО НЕЧЕРНОЗЕМЬЯ
Проблеме охраны растительных сообществ фитоценологи уделяют большое внимание, о чем свидетельствуют многочисленные исследования в различных регионах (Андриенко, 198?: Андриенко и др., 1981, 198*3; Балявичене, 1991; Дыренков, 1982; Краснов, 1982; Ше-ЛЯГ-Сосонтсо и др., 1983, 1987; Medwecka-Kornaa, 1973; Kcvacs, • Priester, 1977; Cezovsky, 1977; Moravec a Kol., 1983; Dier3sen, 1988 и др.).
Таблица б. Обзор ассоциаций (фрагмент) Петого Нечерноземья го категориям раритета и степени подверженности риску (А), уменьшении флористического разнообразия (В), мерам по охране и уходу (С)
Синтаксоны
Категории
34511 23101 23
Polygalo oanosae-Arrhena-theretum elatioris Poo compressae-Onobry-chidoetum arenariae Stachyo rectae-Astra-galetum cicerls Galeobdolo-Caxpinetust betuli
Aceri campestrls-Quercetum roboris Cartcetun elatae Filipendulo vulgario-Postucetun rubrae Potentillo albae-Quercetua roboris Uarcurialo-QuercetuE roboris
Vaccinio nyrtilli-Quereetum roboris Melico nutantis-Piceetun abietis Eu-Piceetuni abietis Pettcedano-ii netum Glycarietum tnnxinae Caricetun gracilis Phalaridetua arundinaceae Poo palustris-Alope-curettna pratensis Antboiantho-Agxosti-etusi tenuis Cynosuro cristaxi-Agrostietum tenuis
+ +
+ +
+
+ +
+ +
+ +
+- +
+ +
+ +
+ + + + +
С
2
+
+
+ f
+
■+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Оценка установленных ассоциаций в природоохранном аспекте дана по шкалам К. Мегвавп (1988). По степени редкости и подверженности риску (угрожаемости) - категория А; уменьшение (сужение) флористического и синтаксономического разнообразия - категория В; меры по охране и уходу - категория С.
В работе дается характеристика типов растительных сообществ по категориям раритета и степени подверженности риску, уменьшению флористического разнообразия и меры по уходу. Из 62 ассоциаций - 10 встречаются в 1-5 локалитетах и занимают небольшие площади; 18 - отмечены в 5-10 локалитетах; 9 - находятся на северной границе своих ареалов; 14 ассоциаций лесных сообществ являются коренными или условно-коренными, отнесены к категории 4А. Основная группа ассоциаций отнесена к категории 5А. Это- типичный зональные и зонально-азональные сообщества.
Оценка состояния флористического разнообразия сообществ синтаксонов (категория В) дана провизорно, так как синтаксоны установлены недавно и поэтому для выявления направлений изменения флористического и синтаксономического разнообразия необходим длительный контроль на постоянных пробных площадках. В табл. 6 дан фрагмент обзора ассоциаций по категориям А, В, С.
Предложен дифференцированный подход по охране и мерам по уходу за растительными сообществами. Стратегия охраны травяных растительных сообществ должна быть направлена на сохранение тех способов использования, при которых они сформировались. Для сохранения остатков коренных и условно-коренных лесных сообществ предлагается абсолютно заповедный режим, в крайнем случае выборочные рубки ухода.
Необходимо сохранение типов территориальных -комплексов, устанавливаемых на основе сигмасинтаксонов, в составе которых имеются редкие и уникальные сообшества и виды. Такой подход позволит решать проблему охраны растительного покрова комплексно -сохранять экотопы определенного класса и связанные с ними фито-ценсгенетически виды и растительные сообщества.
■ . • ВЫВ о -и ы
I. Район исследования представляет экотон межпу лесной и. степной зонами, что определяет ха^эактер флоры, которую" формируют неморальный, суббореальный, бореаяьный, субпонтический, пон-
тический, таносибирский лесостепной геоэлементы, полизональная а плюрирегиональная группы видов. В формировании основных сообществ древесной и травяной растительности принимают различное участие 617 видов, относящихся к 309 родам и 87 семействам.
2. Экотонное положение района исследования объясняет высокое синтаксономическое разнообразие. В составе изученной растительности 12 классов. Общее число выявленных ассоциаций - 82, в том числе 40 новых. Установлено два новых подсоюза.. В традиционных ассоциациях установлены новые субассоциации и варианты.
3. В результате ботанико-географического анализа вскрыты различия спектров флоры синтаксонов. Показано, что в спектрах зональных сообществ Querco-Fagetea доминирует неморальный геоэлемент с европейским типом ареалов; в сообществах Vaccinio-Pi-ceetea - суббореальный и бореальный геоэлементы с циркумполярным и евразиатским типами ареалов. В спектрах сообществ зонально-азональной растительности доминирует полизональная группа. Субпонтический и понтический геоэлементы характерны для сообществ Festuco-Bronetea, Trifolio-Geranietea sanguinei.
4. Спектры жизненных форм и экобиоморф свидетельствуют о четком распределении сообществ союзов по комплексным градиентам факторов среды, что подтверждено и оценками по экологическим шкала!« Л.Г.Раыенского, Д.Н.Цыганова, Х.Элленберга. Чем резче выражен градиент фактора, тем менее разнообразен состав жизненных форм и экобиоморф. Максимум разнообразия в средней части градиента. Спектры жизненных форм и экобиоморф четко отражают пространственную гетерогенность среды.
5. По сходству экоценоареалов видов выявлено 36 зколого-це-нотических групп. В коренной лесной растительности преобладают стенотопные экоценогруппы, совпадающие m объему с диагностическими комбинациями синтаксонов высших рангов (союз-класс). Во вторичной - травяной растительности широко представлены эвритопные экоценогруппы, ареалы которых охватывают два-три класса. Выявлены окотонные группы, связующие леса, луга и болота.
6. Экоценогруппы позволяют выявлять не только связь видов с синтаксонами определенных рангов, но и распределение групп ви- -дов по зкотопам и классам экотопов. Данный ватэиянт янялиял т«»мп-флор синтаксонов может составить основу экотопологического направления в сравнительной флористике. '
7. На основе анализа закономерностей пространственной сочетаемости растительных сообществ сельскохозяйственного использования выявлено 17 сигыаассоциаций и 15 вариантов. Показана высокая экологическая информативность этого варианта типизации территориальных единиц, при которой сочетаются строгость выбора критериев классификации и наглядность результатов.
8. Синтаксоны травяной растительности, трансформированы в 45 типов корьювых угодий, которые на основе хозяйственной генерализации сигмасинтаксонов преобразованы в 16 типов территориальных комплексов кормовых угодий. В разрезе типов территориальных комплексов разработана дифференцированная система использования и охраны кормовых угодий.
9. Показана высокая разрешающая способность геоботаническоГ индикации на уровне синтаксонов (оценка типов местообитаний) и сигмасинтаксонов (ландшафтная индикация).
10. Анализ состояния растительности и тенденций ее изменения под влиянием хозяйственной деятельности человека позволил оценить угрозу исчезновения сообществ и предложить систему охраны для установленных ассоциаций. Из 82 ассоциаций 10 отнесены к категории исключительно редких, 18 - к редким. Стратегия охраны растительных сообществ должна быть направлена на сохранение типов территориальных комплексов, в составе ко-годах представлены эти сообщества или редкие вида.-
СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ
1. Булохов А.Д. Геоботаническое районирование юго-восточной части Брянско-Жиздринского полесья// Билл. МОИП. Отд. биол., 1974, т.79, вып. 2. С.115-124.
2. Булохов А.Д. Новые и редкие растения северо-востока Брянской области// Биол. науки, 1975, Й2. С.73-75.
3. Булохов А.Д. Сагех brizoid.es, Бага^ашпиз зсораг1ша в Брянской области// Бот. журн., 1975, Р6. С.872-873.
4. Булохов А.Д. Леса с грабом обыкновенным на северо-восточном пределе его ареала. В кн.: Структура и динамика растительного покрова. М.: Наука, 1976. С.17-20.
5. Булохов А.Д. Кленовые леса Брянско-Жиздринского полесья // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1977, т.82, вып. I. С.П7-124.
6. Булохов А.Д. Степные элементы во флоре Брянской области // Бот. журн., 1977, т.62, »10. С.1505-1511.
7. Булохов А.Д. Основные черты елово-щироколиственных лесов юго-западной части Брянско-Жиздринского полесья. В кн.: Исследования состава и изменчивости флоры и растительности. М., 1979. С.33-50.
8. Булохов А.Д. П.З.Босек. О распределении степных растений на территории Брянской области. Рец.// Бот. т. урн., 1982, т.67, 1г7. С. 1011-1015.
9. Булохов А.Д. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения растительные сообщества// Лесная геоботаника и биология древесных растений. Межвузов, сб. науч. трудов. Брянск, 1983. С.11-13.
10. Булохов А.Д. Методика изучения структуры ареалов для целей охраны природы. Тез. докл. Всесогоз. конфер. Брянск, 1983. С.134-136.
11. Булохов А.Д. Фитоценотическая структура ели обыкновенной в подзоне хвойно-широколиственных лесов// Лесная геоботаника и биология древесных растений. Межвузов, сб. научн. трудов. Брянск, 1984. С.7-8. .
12. Булохов А.Д. Геоботаническая характеристика дубовых лесов
Епянскпй Г)Г)1ГЯГ»ти// 7Тет»а«г топКспаит-а и п»«"'»
растений. Межвузов, сб. науч. трудов. Брянск, 1985. С.6-11.
13. Булохов А.Д. О видовом разнообразии ассоциаций хвойных и хвойно-широколиственных лесов // Лесная геоботаника и биология древесных растений. Межвузов, сб. науч. тр. Брянск, 1986. С.17-22.
14. Булохов А.Д. Диагностические признаки фитоценотипов. Тез. докл. межвузов, науч. конференции. М., 1986. C.I95-I98.
15. Булохов А.Д. Геоботанический анализ пойменных лугов средней Десны // Структура и динамика природных систем бассейна верхней Десны. Сб. научн. тр. М.: МФГО СССР, 1986. С.38-47
16. Булохов А.Д. Лесные ассоциации госзаповедника "Брянский лес" // Лесная геоботаника и биология древесных растений. Межву-
' зов. сб. научн. тр. Брянск, 1989. С.20-28.
17. Булохов А.Д. Эколого-фитоценологическая структура дубовых лесов ÖicHoro Нечерноземья // Современные леса Брянской области и рациональное природопользование. Сб. научн. тр. Ы.: ЫФГО СССР, 1989. С. 57-71.
18. Булохов А.Д. Типология лугов Окного Нечерноземья как основа экологической стратегии их использования. Тез. докл. научн.' практ. конференции. Кн. I. Брянск, 1990. С. 98-100.
19. Булохов А.Д. Основные черты травяной растительности Екного Нечерноземья (опыт эколого-флористической классификации) / Биол. науки, 1991, № 8. С. II9-I20.
20. Булохов А.Д. Структура растительного покрова ландшафтов лессовых плато и ополий Ввгого Нечерноземья // Брянские ополья: природа и природопользование. Сб. научн. тр. М.: МФГО СССР, 1991. С. 31-42.
21. Булохов А.Д. Синтакономия Шного Нечерноземья: анализ спектров жизненных форм и экобиоморф // Билл. МОИП. Отд. биол., 1992, т. 96, Вып. 5.
22. Цулохов А.Д. Структура лесной растительности долины реки Десны // Лесная геоботаника и биология древесных растений. Ыежвузов. сб. научн. тр. Брянск, 1991. С. 3-10.
23. Булохов А.Д., Булохова H.A. Основные типы пойменных лугов р. Десны и экологическая стратегия их использования // Долина Десны: природа и природопользование. Сб. научн. тр.М.: ЩХ) СССР, 1990. С. 72-83.
24. Булохов А.Д., Величкин Э.Ы. Современное состояние и природный потенциал естественных лугов Брянского АПК// Природный потенциал Брянского агропромышленного комплекса. Сб. научн. тр. М.: МФГО СССР, 1988. С.14-26.
25. Булохов А.Д., Величкин Э.М. Перспективы рационального природопользования и охрана запасов лекарственного сырья на территории Брянской области. Тез. докл. межвузов, научн. конф. М., 1986. С.196-202.
<¿6. Булохов А.Д., Величкин Э.М. Запас и перспективы использования лекарственного сырья на территории Брянской области// Лесная геоботаника и биология древесных растений. Межвузов, сб. научн. тр. Брянск, 1988. С.13-19. 27. Булохов А.Д., Паленова Н.П. Питательная ценность корма основных типов пойменных лугов бассейна Десны// Долина Десны: природа и природопользование. Сб. научн. тр. М.: МФГО СССР, 1990. C.I22-I30.
48. Булохов А.Д., Величкин Э.М., Вилинский В.Е., Катышевцева В.Г. Новые материалы к флоре Брянской области// Биол. науки, 1975, №9. С.73-77.
29. Булохов А.Д., Величкин Э.М., Фомина А.Н. Проблема рационального использования лекарственных растений Брянской области // Рациональное природопользование на терриюрии Брянской области. М., 1983. С.63-75.
30. Булохов А.Д., Величкин Э.М., Харитонцев B.C. Новые материалы к флоре Брянской области// Бот. журн., 1981, т.66, №5. С. 750-753.
31. Ахромеев Л.М., Булохов А.Д., Шевченков П.Г., Шевченкова Т.Ф. Если видеть перспективу. В кн.: Течет Десна издалека... Сб. статей. Тула: Приокское кн. изд-во, 1989. С.60-77.
32. Скворцов А.К., Булохов А.Д., Величкин Э.М., Алексеев D.E., Макаров В.В. Материалы к флоре Брянской области // Балл. МОИП. Отд. биол., 1982, т.87, вып. 3. C.I04-I09.
Депонированные работы I. Булохов А.Д. Синтаксономия травяной растительности Вшого
IIC^GpüOöGmüi. »wlüCu AiiAO-C^J- "**»» —1
ELilca et Hovak 1941 / Ред. журн. Биол. науки. П. , 1990. 45 с..
Дел. в ВИНИТИ 01.08.90, ÎM429-B90. ^
2. Булохов А.Д. Синтаксономия травяной растительности Шного Нечерноземья. 2. Порядок Galietalia veri Mirk, et Naum. 1986/ | Ред. ж. Виол, науки. M., 1990. 42 с.' Деп. в ВИНИТИ, 01.08.90, JM430-B90. ч
3. Булохов А.Д. Синтаксономия травяной растительности Шного Нечерноземья. 3. Порядок Arrhenatheretalia Pawl. 1928/ Ред.
ж. Биол. науки. M., 1990. 56 с. Деп. в ВИНИТИ, 01.08.90,
- №4431-В90.
4. Булохов А.Д. Синтаксономия травяной растительности Шного Нечерноземья. 4. Порядок liolinietalia Koch .1926, союз Alopecu-rion pratensis / Ред. ж. Биол. науки, 1990. 42 с. Деп. в. ВИНИТИ, 01.08.90, »4432-B90.
5. Булохов А.Д. Синтаксономия травяной растительности Шного Нечерноземья. 5. Порядок liolinietalia KochJ926, союзы Cal-thion, Pilipendulion / Ред. ж. Биол. науки. М., 1990. 39 с.
- Деп. в ВИНИТИ, 01.08.90, JM433-B90.
6. Булохов А.Д. Синтаксономия травяной растительности Шного Нечерноземья. 6. Классы ïlardo-Callunetea Preising 1949, Sedo-Scleranthetea Br.-Bl. 1945, Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tz. 1945/ Ред. ж. Биол. науки. M., 1990. 23 с. Деп. в ВИНИТИ, 01.08.90, ÏM434-B90.
7. Булохов А.Д. Синтаксономия травяной растительности Шного Нечерноземья. -7. Классы Trifolio-Geranietea sanguinei Th. liüll.
1961, Plantaginetea majoris Tx. et Pass. 1950/ Ред. ж. Биол. науки. M., 1990. 23 с. Деп. в ВИНИТИ, 01.08.90, Н435-В90.
8. Булохов А.Д. Синтаксономия лесной растительности Шного Нечерноземья. I. Порядок Quercetalia pubescentis Br.-Bl. 1931 /Ред.ж. Биол. науки. M., 1991. 48 с. Деп. в ВИНИТИ, 13.03.91, №1099-В91.
9. Булохов А.Д. Синтаксономия лесной растительности Шного Нечерноземья. 5. Порядок Cladonio-V&ccinietalia / Ред. ж. Биол. науки. M., 1991. 37 с. Деп. в ВИНИТИ, 13.03.91, №1103—B9I.
10. Булохов А.Д. Синтаксономия лесной растительности Шного Нечерноземья. 6. Порядок Vaceinio-Piceetalia Br.-Bl. 1937 em. Passarge 1963 / Ред. ж. Биол. науки. M., 1991. 27 с. Деп.
в ВИНИТИ, 13.03.91, » II04-B9I.
11. Булохов А.Д. Синтаксономия растительности лесных болот и .
- Блохов, Алексей Данилович
- доктора биологических наук
- Москва, 1992
- ВАК 03.00.05
- Синтаксономия как основа стратегии охраны растительного покрова ландшафтов лессовых равнин
- Луга заповедника "Шульган-Таш"
- Синтаксономия лугов и степей Северо-Восточного региона Республики Башкортостан и вопросы их охраны
- Синтаксономия луговой растительности Республики Башкортостан как основа разработки системы ее охраны
- Эколого-флористическая классификация как основа охраны флористического и фитоценотического разнообразия