Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Синтаксономия растительности поймы реки Амур

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Синтаксономия растительности поймы реки Амур"

РТБ Ой

г-, - -

На правах рукописи

АХТЯМОВ МИДХАТ ХАЙДАРОВИЧ

СИНТАКСОНОМИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ПОЙМЫ РЕКИ

АМУР

03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Владивосток - 2000

Работа выполнена в Институте водных и экологических проблем Дальневосточного отделения Российской академии наук

Научный консультант:

заслуженный деятель науки РФ и РБ доктор биологических наук, профессор Миркин Б.М.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, ст.н.с. Комарова Т. А. доктор биологических наук, ст.н.с. Селедец В.П. доктор биологических наук, ст.н.с. Недолужко В. А.

Ведущая организация: Ботанический сад-институт Дальневосточного отделения Российской академии наук

Защита состоится «11» апреля 2000 года в 10 часов на заседании диссертационного Совета Д 003.97.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, Владивосток, проспект 100-летия Владивостока, 159, БПИ ДВО РАН. Факс: (4232) 310-193. E-mail: forest@eastnet.febras.ru; botany@eastnet.febras.ru

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН

Автореферат разослан « £ » марта 2000 года

Ученый секретарь диссертационного Совета доктор биологических наук.

В.Ю Баркалов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. Синтаксономия является важнейшей составной частью науки о растительности (НОР) и одной из возможных форм обобщения знаний. достигнутых в области традиционных ботанических наук. По своей сути она аналогична таксономии, развитие которой сыграло решающую роль в выявлении разнообразия организмов и синтезе их структурно-функциональных характеристик.

В настоящее время изучение синтаксономичесгсих закономерностей растительности России во многом отстает от аналогичных исследований в странах Европы. Недостаточно изучены возможности прогнозирования структуры и функционирования растительных сообществ через оценку их положения в синтаксономическом пространстве. Решение этих вопросов сдерживалось отсутствием общеприемлемых классификационных техник и недостаточностью сведений о самой растительности. Эколого-флористический подход Ж. Браун-Бланке на сегодняшний день является наиболее популярным методом при построении синтаксономии. Синтаксономиче-ская система, созданная на этой основе, представляет собой наиболее обширное открытое информационное пространство стандартизированных сведений о растительности, обеспечивающее решение не только эвристических, но и природоохранных задач.

Амур относится к числу Великих рек мира, водный режим которых остается пока слабо зарегулированным. Это создает возможность изучения закономерностей растительного покрова его поймы на основе сохранившейся естественной растительности, являющейся важным природным потенциалом экономики в Приамурье. Пойменные сообщества - это своеобразная "геоботаническая дрозофила" и, благодаря быстрым темпам смен и эволюции, малоинерционности изменений структурно-функциональных характеристик фитоценозов при трансформации условий среды обитания и т.п., представляют объект, удобный для исследования прогностических возможностей синтаксономии растительности.

До последнего времени синтаксономия растительности поймы Амура не была разработана в соответствии с международными стандартами, родившимися из опыта центрально-европейской фитосоциологии. Остается неизученным и ее прогностический потенциал для выявления фундаментальных характеристик растительности (состав, разнообразие, временная изменчивость и пространственная дифференциация). Исследование этих проблем необходимо для сохранения поймы Амура как уникальной природной системы, культурно-исторического наследия и научно-образовательного достояния народов Приамурья и России.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ. Целью работы является построение синтаксономии и оценка возможности использования ее для выявления разнообразия, эколого-

географической специфики, тенденций естественной и антропогенной динамики растительности поймы реки Амур, как основы выработки эффективных мероприятий охраны и рационального использования ресурсов. Соответственно, были поставлены следующие задачи:

1. Построить развернутую синтаксономию основных типов растительности поймы (луговой, лесной, прибрежно-водной, травяно-болотной, степной) и определить их место в пространстве единиц системы Браун-Бланке;

2. Исследовать специфику синтаксономии в этом пространстве - ее синвикари-антность и синэндемизм;

3. Изучить структуру ценофлор основных синтаксонов (на уровне союзов);

4. Выявить возможности использования синтаксономии для описания разноуровневой структуры биологического разнообразия растительности;

5. Проанализировать тенденции естественной и антропогенной динамики растительности,

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Впервые разработана синтаксономия основных типов растительности и выявлена ее связь с уровнями биологического и экологического разнообразия сообществ в пойме реки Амур. Проведен анализ синвикариантности и синэндемизма растительности в системе единиц Браун-Бланке и раскрыто ее место в растительном покрове Евразии. Выявлены тенденции естественной и антропогенной изменчивости растительности, показан вклад направленной аккумуляции наносов на ее динамику.

ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ.

1. Синтаксономия луговой, лесной, прибрежно-водной, травяно-болотной, степной растительности поймы реки Амур включает 6 классов, 9 порядков, 14 союзов, 45 ассоциации, 118 субассоциаций, 144 варианта. Она отличается высоким си-нэндемизмом и синвикариантна евросибирским аналогам. Синтаксономическая система отражает экологическую, географическую и историческую специфику растительности и сущность процессов, протекающих в экосистемах.

2. Расположение фитоценонов в синтаксономическом пространстве позволяет прогнозировать характер структуры и функционирования растительных сообществ, которые входят в их состав. С синтаксономическими координатами связаны биологическое разнообразие, структура ценофлор и сукцессионный статус сообществ.

ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ. Выявленные автором закономерности динамики пойменной растительности Среднего Амура использованы при разработке Совместной Российско-китайской «Схемы комплексного использования водных ресурсов пограничных участков рек Аргунь и Амур» (Москва-Чанчунь, 1993). Составлена хозяйственная типология естественных кормовых угодий южной части

российского Дальнего Востока, включенная в "Справочник для таксации лесов Дальнего Востока" (Хабаровск: ДальНИИЛХ, 1990). Построена синтаксономия травяной растительности Хинганского государственного заповедника, выявлено ее разнообразие и фитогеографическое положение на российском Дальнем Востоке как объекта охраны.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Основное содержание и положения работы представлены на Международных, Всесоюзных и региональных совещаниях, симпозиумах и конференциях, в том числе: VI, VII Всесоюзных совещаниях по классификации растительности (Уфа, 1981, Минск-Домжерицы, 1989); Международных конференциях "Экологические проблемы бассейнов крупных рек" (Тольятти, 1993, 1997), "Растения в муссонном климате" (Владивосток, 1998), "Амур на рубеже веков: ресурсы, проблемы, перспективы" (Хабаровск, 1999), "Леса и лесообразовательный процесс на Дальнем Востоке" (Владивосток, 1999); Советско-Китайском симпозиуме "Геология и экология бассейна р. Амур" (Благовещенск, 1989); Международном рабочем совещании "Глобальные изменения на Дальнем Востоке" (Владивосток, 1996); сессиях Дальневосточного научного совета по проблеме АН СССР "Биологические основы рационального использования, преобразования и охраны растительного покрова" (Хабаровск, 1978; Петропавловск-Камчатский, 1982); 36-х Комаровских чтениях (Владивосток, 1987); заседаниях отделов ботаники и лесоведения БПИ ДВО РАН (Владивосток, 1987, 1997) и Приморского отделении РБО (Владивосток, 1999). Результаты исследований и ряд публикаций неоднократно включались в перечни "Основных достижений НИР ДВО РАН в областях экологии, географии и водных проблем ", а также отражались в отчете Отделения океанологии, физики атмосферы и географии Президиума РАН за 1995 год.

По теме диссертации опубликовано 42 работы, в том числе 6 монографий, из них 5 - коллективных.

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ РАБОТЫ. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, списка использованной литературы (300 наименований) и 2 Приложений. Работа изложена на 358 страницах, включая 4 рисунка, 68 таблиц.

ЛИЧНЫЙ ВКЛАД АВТОРА. В основу работы положены исследования соискателя, проводившиеся в течение 1978-1998 гг. Автор являлся руководителем ряда экспедиций, организованных Институтом водных и экологических проблем ДВО РАН, сам непосредственно собирал и анализировал материалы, послужившие основой для решения задач диссертации. Фактический материал и все сформулированные выводы принадлежат соискателю.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ СИНТАКСОНОМИЧЕСКОГО ИЗУЧЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ

В идеографических науках классификация составляет основу их номотетики, т. е. системы законов, правил, принципов, аксиом, понятий и гипотез, и нормирует область экстраполяции (Мейен, 1978; Тимонин, 1998). Ее результатом в биологических науках являются таксономические и синтаксономические системы, представляющие собой единое информационное пространство накопленных знаний, универсальный междисциплинарный язык, предназначенный для всех пользователей (Тах-таджян, 1987; Расницын, 1992; Мамкаев, 1996).

Синтаксономическое изучение растительности имеет целью выявление разнообразия совмещенных в пространстве и во времени популяционных ансамблей -сообществ - и разработку их иерархической классификации. Его конечным результатом является синтаксономическая система, отражающая разнообразие и дифференциацию сообществ на осях пространственных и временных смен, экологической и географической изменчивости. Это систематика сообществ, в которой синтаксономические категории по степени их экологического сходства или различия упорядочены как соподчиненные объекты (Вгаип-В1апцие1, 1964; Тихеп, 1970; \VesthofT, Мааге1, 1978; Миркин, 1985, 1989; Миркин, Наумова, 1998).

Синтаксономия растительных сообществ возникла как аналог таксономии. Она использовала накопленный таксономией опыт, ряд методов и форму, а в настоящее время составляет самостоятельный и центральный раздел фитоценологии (Миркин, 19876; Миркин и др., 1989; Соломещ, 1996; Миркин, Наумова, 1998). При своем становлении синтаксономия несла на себе отпечаток особенностей различных периодов истории геоботаники, связанных со сменой парадигм (Трасс, 1976; Миркин, 1985). Первоначально она уподоблялась жесткой идеографической системе видов, что было характерно и для физиономических, и для ранних эколого-флористических классификаций (\¥ЫКакег, 1962; Шмитхюзен, 1966; Александрова, 1969). По мере становления континуальной парадигмы во многом изменились ее методологические установки и цели (Миркин, 1981, 1987а, 19876; Миста, 1997; Миркин, Наумова, 1998; 8о1оте1сЬ, М1гкт, 1999).

Выявление разнообразия синтаксонов растительности имеет такое же значение, как изучение флоры и фауны. Современная синсистематика по значимости подобна системе К. Линнея с ее бинарной номенклатурой и представляет собой международную норму, облегчающую взаимопонимание фитоценологов (Миркин, 1989; ОеЬи, 1994; Ахтямов, 1995; Миркин, Наумова, 1998).

Метод Браун-Бланке на сегодняшний день является одним из наиболее развитых подходов в классификации растительности. Более чем 90-летняя история показала его высокий потенциал (Тйхеп. 1970: Jurko, 1973; Kopecki, Hejny, 1974; Мир-кин. 1985. 1989; Pignatti. 1994; Pignatti et al.. 1995; Mucina. 1997 и др.). К сегодняшнему дню он приобрел черты международного стандарта. Пожалуй, нет другого метола в классификации, который в большей степени отвечал бы требованиям создания единой стандартизированной системы сведений о растительных сообществах отдельных стран и континентов.

Метод Браун-Бланке продолжает развиваться. Обсуждаются возможности описания растительности в микромасштабе и мозаичных сообществ для исследования а-разнообразия (Hobohom, 1994), разработки иерархии единиц ранга ниже ассоциации (Moravec. 1994). использования синтаксономии для исследования функциональных типов растительности (Pignatti, 1994). Синтаксономистами Европы на сегодняшний день ставятся задачи составления обзора растительности континента (Rodwell el al . 1995; Mucina. 1997). интегрирования фитоценотических данных на основе TliRBOVEG (Schamenee. Hennekens, 1995), использования данных классификации для выявления разнообразия типов местообитаний (биотопов) ландшафтов (Biondi, 1994), в том числе на основе ГИС-технологий (Enrico et al., 1992), применения фитосоциологических материалов для экологизации карт растительности (Falinski, 1991, 1993). Такой опыт является ценным и приемлемым для нашей страны с ее огромной территорией и разнообразием растительности. Все это актуально в аспекте формирующейся в 90-х годах синтетического междисциплинарного комплекса НОР, где синтаксономия играет ключевую роль в качестве канвы для синтеза разнообразных знаний о растительном покрове (Миркин, Наумова, 1998).

Пойма реки Амур, как и весь российский Дальний Восток (РДВ), является новым районом для развития эколого-флористической классификации растительности. Первые результаты, созданные «методом прецедентов», носили предварительный характер. В 80-90-х годах для луговой растительности долины Амура была построена развитая синтаксономия, накоплен опыт ее разработки в новом районе и проведены работы по исследованию классификации (Ахтямов и др., 1985; Ахтямов, Уразметов, 1990; Ахтямов, 1995). В конце 80-х и начале 90-х годов развернуты работы по классификации лугов Камчатки (Ахтямов, 1990), хвойно-широколиственных (Галкина, Петелин, 1990; Гумарова, 1993, 1995; Гумарова и др.. 1994; Kim. Man'ko, 1994; Прохоренко и др., 1996; Ермаков. 1997). прирусловых и долинных лесов (Синельникова. 1995; Ахтямов. Бабурин, 1997, 1998; Ахтямов, 1998. 1999), кустарниковых ивняков северо-востока РДВ (Секретарева, 1989, 1990, 1991, 1992).

ГЛАВА 2. СИНТАКСОНОМИЯ КАК ОСНОВА АНАЛИЗА И СИНТЕЗА ФУНДАМЕНТАЛЬНЫХ СВОЙСТВ РАСТИТЕЛЬНОСТИ

Фундаментальными свойствами растительности являются ее эколого-географическая обусловленность и динамизм. Они выявляются в процессе структурно-функционального анализа, базирующегося на изучении объектов как структурно-расчлененной целостности (Урманцев, 1974; БСЭ, 1976). В естественных науках такой анализ в форме классифицирования начинается с аристотелевской системы, основанной на выделении целостных объектов, анализе их признаков (дискриминация), сравнении этих объектов по признакам (синтез) и упорядочивании (собственно-систематизация) по сходству (Любищев, 1971; Розова, 1986).

В биологических объектах соотношения состава (тектология), структуры (архитектоника) и функционирования (механизмы работы и биологические отправления) имеют свои отличительные черты (Догель, 1920; Беклемишев, 1925, 1927). Они связаны с реализацией способности этих объектов к саморазвитию, т.е. прохождению последовательных стадий прогрессивного усложнения, специализации или олигомеризации (Беклемишев, 1964; Шмальгаузен, 1968; Грант, 1991).

В растительном покрове выделяются несколько уровней организации: особь-популяция-вид-сообщество-ценохора (комплексы, ряды, серии). От особи к ценохо-ре постепенно уменьшается степень целостности объектов, изменяются принципы организации, для изучения которых, соответственно, требуются разные методические приемы (Миркин, Наумова, 1998).

Выделение целостного объекта среди ему подобных (индивидуализация), изучение его состава (гомологизация), структуры и функционирования составляют содержание типологического (классификации в широком смысле) анализа (Майр и др., 1956, Мейен и др., 1977; Мейен, 1978).

В отношении объектов цепотичсского уровня организации ценен опыт типологического (или конструктивно-морфологического по В.А. Догелю, В.Н. Беклемишеву, A.A. Заварзину A.A. Любищеву) подхода к изучению организмов (Мейен, 1978; Мамкаев, 1996). Его структура включает четыре фундаментальные дисциплины биологии: морфологию, физиологию, экологию и таксономию. Дополняющим элементом типологии является филогения или исторический подход (Мейен, 1978). По аналогии, в содержание типологии растительности можно включить синморфо-логию, синэкологию и синтаксономию. В число дополнительных характеристик ее входят синхорология и синдинамика, объясняющие, соответственно, закономерности пространственного расположения и изменения сообществ во времени.

Реалистичным подходом в синтаксономии, как и в других описательных науках, является последовательное приближение к цели путем выявления эффективных

признаков состава, устойчивых закономерностей структуры и функционирования, выработки элементов (гипотез, концепций, правил, принципов, аксиом и законов и др.) номотетики (Миркин и др., 1989; Дедю, 1991; Реймерс, 1991; Розенберг, 1992) и обобщения достигнутых знаний в классификационной системе.

Синтаксоны эколого-флористической классификации позволяют раскрыть географические закономерности организации растительности. Рабочими инструментами такого анализа могут быть понятия синвикарности и синэндемизма, подобно уже устоявшимся представлениям о викарности и эндемизме таксономических категорий (Вульф, 1932, 1941; Малышев, 1965; Толмачев, 1974; Юрцев, 1974 и др.). Для такого исследования необходимо построение равноценных и развитых систем классификаций, охватывающих достаточное разнообразие сообществ и отражающих основные закономерности горизонтального и вертикального варьирования растительности в пределах регионов, сопоставимых по размерам.

Понятие викарности исходно означает пространственную замещаемость таксонов, связанных происхождением от одной основной формы (Вульф, 1932). В отношении растительности синвикарность можно рассматривать как явление аналогии. Она подразумевает пространственную замещаемость экологически сходных и подобных в структурно-функциональном отношении синтаксонов.

Эндемизм характеризует качество вида или другого таксона, обусловленное с ограничением их географического ареала в пределах естественной области или такого же района, связанное сохранением древних (палеоэндемизм) либо развитием новых, совершенно автохтонных (неоэцдемизм) форм (Вульф, 1932, 1941). По аналогии, с учетом непрерывной природы растительности и особенностей растительных сообществ, как условно дискретных в пространстве и во времени популя-ционных ансамблей, понятие эндемизма можно использовать и для синтаксонов. Синэндемизм выражается числом «своих» синтаксонов растительности на какой-нибудь территории, а уровень его - рангом единиц: классом, порядком, союзом и т.д.

Иерархическая структурированность синтаксонов позволяет провести разноуровневую оценку синвикарности и синэндемизма сообществ.

Разнообразие интегрально отражает экологическое качество территории: местообитания, ландшафта, биогеографической области и т.п. Мерами его оценки могут быть и флористико-фаунистические, и ценотические параметры (\УЫй:акег, 1972; Миркин, Розенберг, 1983; Миркин и др., 1989; Чернов, 1991; Юрцев, 1991, 1994). И в том, и в другом, выявление характеристик разнообразия предполагает наличие сведений о совокупности типов местообитаний, оцениваемых на основе разноуровневого шкалирования (Мэгарран, 1992; Маэ^, 1994; Миркин, Наумова, 1995, 1998).

Пригодность синтаксонов эколого-флористической классификации для оценки имеющегося разнообразия биотопов подтверждается многолетней практикой (Мир-кин, 1989), втом числе специальными индикационно-ориентированными исследованиями (Корженевский, Клюкин, 1987). Синтаксоны одного ранга индицируют разнообразие типов местообитаний, а структура синтаксономии - вариации этих местообитаний, стадии природных и антропогенных смен.

ГЛАВА 3. ХАРАКТЕРИСТИКА ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА И ОБЪЕКТА

ИССЛЕДОВАНИЙ

.Объектом настоящего исследования является растительность поймы Амура на протяжении около 3000 км, от места слияния pp. Шилка и Аргунь до его устья. Площадь поймы на этом отрезке составляет около 15 ООО км2.

В основу работы положены около 4 тыс. полных геоботанических описаний, в том числе выполненных на 82 инструментальных профилях. Материалы были собраны в течении 1978-1998 годов, при стационарных (1982-1987) и экспедиционных (1978-1981, 1985-1987, 1990, 1992, 1997, 1998) исследованиях, проведенных на всем протяжении реки.

По литературным данным проанализированы общие закономерности формирования и развития биоты пойм (Колесников, 1937,1947; Раменский, 1938; Шенников, 1941; Алехин, 1944; Васильев, 1958; Максимов, 1974; Миркин, 1974; Васильев, 1979; Вальтер, 1982; Панфилов, 1980); рассмотрены геолого - геоморфологические особенности долины (Никольская, 1961, 1969, 1978; Красный, 1966; Варнавский, 1972; Кулаков, 1972; Худяков и др., 1972), формирование и развитие поймы (Ах-метьева, 1978; Сохина и др., 1978; Махинов, 1990, 1995, 1996; Махинов, Ким, 1993), а также климат (Витвицкий, 1961, 1969; Агроклиматический справочник..., 1961; Петров, 1973; Гидроклиматические ресурсы..., 1983), почвы (Качияни, 1954; Ливе-ровский, 1961, 1969; Ливеровский. Рубцова. 1959: Иванов, 1966, 1976; Зимовец, 1967; Ершов, 1970, 1973, 1984) и растительность (В.Н. Васильев, 1937; Саверкин, 1938; Колесников, 1955, 1961, 1969; Корецкая, 1958. 1962: Тильба, 1960; Куренцова, 1965, 1967, 1973; Карта ..., 1969; Н.Г. Васильев, 1973, 1977, 1979; Сочава, 1980).

Поймы крупных рек являются естественными магистралями миграции биоты. Этому способствуют: открытость и слабая фитоценотическая замкнутость многих сообществ, непрерывное образование новых экотопов и ниш, удлиненность градиентов, высокая временная и пространственная изменчивость основных экологических факторов, динамичность территориальных комплексов и повышенное разнообразие типов местообитаний.

Для растительности поймы, как компонента транзитной экосистемы, свойственны: простота структурного сложения, низкоорганизованность состава (слабое раз-

витие горизонтальных связей и мало специализированные вертикальные отношения); высокое биологическое разнообразие, слабая дифференциация популяцион-ных ансамблей на осях пространственно-временных градиентов; высокая доля малолетников, ускоренный темп жизни многолетних видов растений, слагаемых ими сообществ и динамизм.

Пойма Амура развивается в условиях сложного геологического строения долины, локального проявления неотектонических процессов и развития направленной аккумуляции в русле и пойме. Эти особенности, вкупе с гидрологическими факторами и разнообразием русловых процессов, определяют формирование и динамику ее растительности. Основные черты природного комплекса определяются: сочетанием муссонного климата (среднегодовое количество осадков 400-700 мм, в том числе в теплый период - 320-550 мм) с неравномерностью гидротермических режимов в течение вегетации и по годам; достаточно регулярными и продолжительными паводками в период вегетации и с длительным безморозным периодом (137-159 дней); ботанико-географическим своеобразием территории и ее историей. Все это определяет высокое фитоцеиотическое разнообразие растительности и значительную ее региональную специфику.

ГЛАВА 4. СИНТАКСОНОМИЯ, СТРУКТУРНЫЕ И ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИРАСТИТЕЛЬНОСТИ В диссертации приводятся полные характеристики синтаксонов от классов до вариантов и синоптические таблицы. Рассматриваются критерии диагноза (фито-социология), синэкология, синморфология, синдинамика и синхорология установленных единиц. В автореферате приведен продромус растительности до уровня ассоциаций и дана краткая характеристика классов.

ПРОДРОМУС РАСТИТЕЛЬНОСТИ КЛАСС CA LAMAGROSTETEA LANGSDORFFII Mirk, in Acht, et al. 1985

ПОРЯДОК CALAMAGROSTETALIA LANGSDORFFII Acht, et al. 1985 Союз Calamagrostion langsdorffii Acht, et al. 1985: ассоциация (Acc) Calamagrostetum langsdorffii Acht, et al. 1985 (3 субассоциации, 8 вариантов); Acc Phragmito-Calamagrostetum langsdorffii Acht. 1995 (3,6)

Союз Caricion appendiculatae Acht, et al. 1985: Acc Caricetum vesicato-appendiculatae Acht, et al. 1985 (3.4): Acc Caricetum appendiculatae Acht. 1987 (7.9): Acc Carici appendiculatae-Calamagrostetum angustifoliae Acht. 1990 (2,2)

Союз Caricion schmidtii Acht, et al. 1985: Acc Caricetum schmidtii Acht. 1987 (3,10); Acc Calthii-Caricetum schmidtii Acht. 1987 (1.1)

ПОРЯДОК ARTEMI SETALI A MANDSHUR1CAE Acht, et al. 1985

Союз Agrostion trinii Acht, et al. 1985

Подсоюз Agrostenion trinii Acht. 1995; Acc Agrostetum trinii Acht, et al. 1985 (2.3), Caricetum diplasiocarpae Acht. 1995 (3,4); Acc Agrosto trinii-Calamagrostetum epigeii Acht. 1995 (2,3); Acc Agrosto trinii-Poetum angustifoliae Acht. 1990 (1.1)

Подсоюз Miscanthenion sacchariflori Acht. 1995: Acc Miscanthetum sacchariflori Acht. 1987 (3,6); Acc Hemartrietum sibiricae Acht. 1995 (2,2)

Союз Arundinellion anomalae Acht, et al. 1985: Acc Arundinelletum anomalae Acht, et al. 1985 (1,2); Acc Arundinellio-Calamagrostetum epigeii Acht. 1987 (2,2); Acc Spodiopogonetum Acht. 1987(2,2)

КЛАСС SALICETEA SCHWERINII Acht. cl. nova ПОРЯДОК SALICETAL1A SCHWERINII Acht. ord. nova

Союз Salicion schwerinii Acht, all, nova: Acc Salicetum schwerinii Sinel'nikova 1995 (8,8); Acc Salicetum roridae Acht. ass. nova (2,2); Acc Salicetum nipponico-schwerinii Acht. ass. nova (9,9); Acc Salicetum udensis Acht. ass. nova (6,6)

Союз Salicion pierotii Acht, all, nova: Acc Salicetum pieroto-schwerinii Acht. ass. nova (3,3): Acc Salicetum pierotii Acht. ass. nova (7,7),

ПОРЯДОК SALICETALIA MIYABEANAE Mirk. etal. 1986 Союз Salicion miyabeanae Acht, all, nova: Acc Calamagrosto langsdorffii-Salicetum miyabeanae Acht. ass. nova (4.4)

ПОРЯДОК POPULETALIA LAURIFOLIO-SUAVEOLENTIS Mirk, et al. 1986 Союз Populion suaveolentis Mirk, et al. 1986: Acc Calamagrosto epigeii-Populetum suaveolentis Acht. ass. nova (1,1)

КЛАСС QUERCETEA MONGOLICAE Song 1988 ПОРЯДОК FRAXINO-ULMETALIA Miyawaki, Ohba et Murase 1964 Союз Ulmion davidianae Miyawaki, Ohba et Murase 1964: Acc PhiladeJpho-Ulmetum japonicae Acht. ass. nova prov. (5.5): Acc Alno hirsutae-Ulmetum japonicae Acht. ass. nova prov. (1,1); Acc Swido-Ulmetum japonicae Acht. ass. nova prov. (2,2); Acc Crataego pinnatifidae-Ulmetum japonicae Acht. ass. nova prov. (1,1); Acc Caragano arborescentis-Ulmetum japonicae Acht. ass. nova prov. (1,1)

Союз Fraxinoin mandshuricae Acht, all. nova prov.: Acc Acero monoe-Fraxinetum mandshuricae Acht. 1999 (4.4): Acc Alno hirsutae-Fraxinetum mandshuricae Acht. ass. nova prov. (1,1); Acc Acero ukurunduensi-Fraxinetum mandshuricae Acht. ass. nova prov. (1,1); Acc Crataego dahuricae-Fraxinetum mandshuricae Acht. ass. nova prov. (3,3); Acc Crataego pirmatifidae-Fraxinetum mandshuricae Acht. ass. nova prov. (1,1) КЛАСС CLEISTOGENETEA SQUARROSAE Mirk. et al. 1986 ПОРЯДОК POTENTILLETALIA CHINENSIS Acht. ord. nova

Союз Filifolion Acht. 1987: Acc Potentillo chinensis-Caricetum korshinskyi Acht. 1987 (2,2)

КЛАСС SCHEUCHZERIO-CARICETEA FUSCAE R. Tx. 1937

ПОРЯДОК CARICETALÍA MEYERIANAE Acht. 1987

Союз Caricion meverianae Acht. 1987: Acc Menyantho-Calamagrostetum langsdorffii Acht. 1987 (1,1); Acc Calamagrosto neglectae-Caricetum meyerianae Acht. 1987 (1,1); Acc Caricetum lasiocarpo-meyerianae Acht. 1987, (1,1); Acc Irido-Caricetum limosae Acht. 1987(1,1)

КЛАСС PHRAGMITI-MAGNOCARICETEA Klika in Klika et Novak 1941

ПОРЯДОК PHRAGMITETALIA Koch 1926

Союз Phragmition Koch 1926: Acc Sagittario-Calthetum membranaceae Acht. 1987 (1,1); Acc Zizanietum latifoliae Acht. 1987 (1,1); Acc Scirpetum radicantis Acht. 1987, (1,1); Acc Glycerio spiculosae-Phragmitetum australis Acht. 1987 (2,2)

КЛАСС?

ПОРЯДОК?

Союз (?): Acc Malo baccatae-Padetum asiaticae Acht. ass. nova prov. (3,3)

КЛАСС?

ПОРЯДОК?

Союз (?): Acc Spiraetum salicifoliae Acht. ass. nova prov. (4,4)

Класс Calamagrostetea langsdorffii объединяет разнообразие луговых сообществ поймы Амура. Он выделен на основе доминирования Calamagrostis langsdorffii в травостоях. Своеобразие класса подтверждается и флористическими признаками, позволяющими отличать его от сообществ евросибирского Molinio-Arrhenatheretea Tx. 1937 (Matuszkiewicz, 1981; Соломещ и др., 1998) и описанного на Камчатке класса Thalictretea kemensis Acht. 1990 (Ахтямов, 1990).

Порядок Calamagrostetalia langsdorffii включает три союза (Продромус), объединяющих преимущественно первичные болотистые и влажные, средне-, долгопо-емные луга начальных стадий сукцессионных смен. Бедность и однообразие видового состава, свойственные сообществам порядка, определяются превалирующей средообразующей ролью летне-осенних паводков и многопаводковым водным режимом реки в течение вегетации.

Порядок Artemisetalia mandshuricae включает два союза (Продромус), объединяющие первичные и вторичные настоящие и остепненные луга. Основными путями их происхождения являются гологенетические сукцессии, ретрогрессивные смены лесной растительности и осушение болот. Сообщества порядка специфичны для юга Дальнего Востока (ДВ). Большинство вторичных сообществ удержи-

ваются в растительном покрове благодаря частым пожарам. Естественные смены фитоценозов завершаются формированием долинных лесов.

Географический ареал синтаксонов класса на территории России охватывает, кроме бассейна Амура, где наблюдается область его высокого синтаксономиче-ского разнообразия, еще южные и северные территории ДВ и восточную часть Восточной Сибири (ВС) (Короткий, 1912; Поплавская, 1912; Шишкин. 1928; Болотова, 1930; Лучник, 1935; Саверкин, 1938; Тильба, I960; Корецкая, 1961, 1962; Ярошенко, 1958, 1960, 1961а, 19616, 1962; Куренцова, 1952а, 19526, 1955. 1962, 1965, 1967, 1968; Степанова, 1961, 1985; Номоконов, 1971; Дымина, 1980. 1985; Шелестова, 1982). В пойме р. Лена описаны еще четыре ассоциации класса (Mirkin et al., 1992). В Предбайкалье (поймы pp. Лена, Киренга) сообщества с доминированием Calamagrostis langsdorffii уже имеют значительные отличия (Номоконов, 1962) и относятся к порядку Molinietalia Koch 1926 класса Molinio-Arrhenatheretea (Тужилин, 1990). В Забайкалье сообщества класса представлены на границе своего западного ареала. Южная граница их распространения, вероятно, охватывают северо-восточную часть КНР.

Класс Salicetea sclnverinii. Сообщества прирусловых ивовых и ивово-тополевых лесов поймы Амура имеют значительные флористические отличия от насаждений евросибирских аналогов, объединяемых в этом регионе в класс Salicetea purpureae Moor 1958. Этот класс на протяжении всего ареала не имеет устойчивых диагностических комбинаций (Миркин и др., 1986, 1992: Гоголева и др.. 1989; Таран, 1993; Синельникова, 1995; Голуб, Кузьмина, 1996). Из перечня его диагностических видов (см.: Соломещ и др., 1998) в сообществах поймы Амура изредка отмечены только Phalaroides arundinacea, Роа palustris. Виды же ив, составляющие физиономические черты Salicetea purpureae (Salix alba. S. purpurea. S. triandra, S. viminalis, S. dasyclados), представлены их викариантами (соответственно, Salix pierotii, S. miyabeana, S. nipponica, S. schwerinii, S. udensis). И подлесок, и травяной покров насаждений образованы видами, имеющими иное географическое распространение, нежели компоненты Salicetea purpureae. В пойме Амура смыкаются ареалы собственно восточноазиатской бореальной и восточноазиатской бореаль-ной маньчжурской групп видов аллювиальных ив (Скворцов, 1968), что составляет одну из основных особенностей прирусловых ивовых лесов. Установленные отличия дают основание для диагноза Salicetea schwerinii - нового класса прирусловых ивовых и ивово-тополевых лесов Евразии и синтаксонов ниже рангом.

В класс включены три порядка: Salicetalia schwerinii, Salicetalia miyabeanae, Populetalia laurifolio-suaveolentis. Из них первый порядок описывается как новый, а два других были установлены ранее в Монголии (Миркин и др., 1986, 1992). В на-

стоящей синтаксономии последние включены в состав Salicetea schwerinii. поскольку в эколого-флористическом отношении они являются более близкими к вновь описываемому классу, чем Salicetea purpureae.

Порядок Salicetalia schwerinii включает два союза (Salicion schwerinii и Salicion pierotii), отражающие основное разнообразие бореальных и неморальных прирусловых ивовых лесов и представляющие географические различия сообществ в пойме Амура.

В порядок Salicetalia miyabeanae включены фитоценозы с доминированием Salix miyabeana, распространенные в основном в пойме Верхнего Амура и ниже, на отрезке между устьями pp. Зея и Архара, спорадически, вплоть до Комсомольско-Киселевского сужения. В целом, их разнообразие в районе наших исследований усечено. Более высокое синтаксономическое разнообразие сообществ порядка, вероятно, сосредоточено в Даурско-Маньчжурской лесостепной области.

В Populetalia laurifolio-suaveolentis отнесены тополевые леса, широко представленные в поймах рек ДВ (Нечаев, 1967; Зархина, 1969, 1986; Недолужко, 1997). Порядок имеет весьма обширный ареал на территории РДВ и ВС. В пойме Амура, в силу гидротопических причин, топольники имеют ограниченное распространение.

Географический ареал сообществ класса охватывает на территории России ее Дальневосточную часть, центральную и южную Якутию, Забайкалье, а за пределами страны, видимо, включает восточную Монголию, северо-восточный Китай, Корейский полуостров и Японию (Миркин и др., 1992; Синельникова, 1995; Таран, 1995; Ахтямов, Бабурин, 1997).

Ряд сообществ древесно-кустарниковой растительности поймы Амура имеет существенные эколого-флористические и физиономические отличия от традиционно выделяемых синтаксонов ивовых и ивово-тополевых лесов Евразии. В их числе можно отметить насаждения, где доминируют Crataegus pinnatifida, С. maximowic-zii, Malus baccata, Padus asiatica, Rhamnus ussuriensis, R. davurica и др. При разработке их типологии наиболее вероятным представляется путь установления нового синтаксона долинных лесов высокого ранга. Аналогичным образом обстоят дела и с кустарниковыми сообществами, формируемыми Spiraea salicifolia.

Класс Quercetea mongolicae. Ильмовые и ясеневые леса поймы Амура, на основе особенностей флорогенетических элементов (Сочава, 1944; Васильев, 1958), физиономической и эколого-флористической специфики и значимости в сложении растительного покрова (Васильев, 1979) отнесены в порядок Fraxino-Ulmetalia. Выделенные под этим названием аналогичные сообщества в Японии включены в Fagetea crenatae Miyawaki, Ohba et Murase 1964. При этом, очевидно, не учитывалось разнообразие сообществ РДВ, где по мнению Н.Г. Васильева (1979), в совре-

менный период наблюдается наиболее широкое распространение ильмовых и ясеневых лесов, чем где-либо на сопредельных территориях. Рассматриваемые сообщества, по аналогии с синтаксономическими решениями европейских и японских фитосоциологов (см.: Соломеш и др.. 1998: Mivawaki. Nakamura. 1988), отнесены в класс Quercetea mongolicae. объединяющий материковые неморальные хвойно-широколиственные и широколиственные леса РДВ. Этим самым подчеркивается их общность как дериватов маньчжурских смешанных лесов (Сочава, 1946: Васильев. 1958; Куренцова, 1973). Fraxino-Ulmetalia представляет сериальные сообщества, замещающие пионерные леса. В нем, по значимости Ulmus japónica и Fraxinus mandshurica в сложении доминирующего яруса, синдинамическим и экологическим особенностям сообществ, выделены два союза: Ulmion davidianae, Fraxinion mandshuricae. В первый союз, описанный в Японии, отнесены сообщества ильмовых лесов с доминированием Ulmus japónica. Союз Fraxinion mandshuricae описывается впервые.

В пойме Амура ильмовые и ясеневые леса представлены на северной границе ареала и существуют благодаря интразональному комплексу (Васильев, 1973, 1977, 1979). В настоящее время на территорию Дальневосточной (Маньчжурской) провинций Восточно-Азиатской хвойно-широколиственнолесой области приходится и центр повышенного синтаксономического разнообразия ильмовых и ясеневых лесов. Ограниченное распространение, благодаря интразональным факторам, они имеют в долинных комплексах Даурско-Маньчжурской лесостепной области и Южно-Охотской темнохвойнолесной (таежной) подобласти (Васильев, 1979).

Класс Cleistogenetea squarrosae. Степные фитоценозы, на основе присутствия видов диагностической комбинации (Carex duriuscula, Koeleria cristata, Роа attenuata), в ранге нового порядка Potentilletalia chinensis с союзом Filifolion, отнесены в класс Cleistogenetea squarrosae Mirkin et al. 1986 (степи Даурско-Монгольского типа). Их следует рассматривать в качестве регионального варианта сообществ класса, развивающегося в условиях выраженной океаничности. Сообществам порядка в физиономическом отношении так же, как и типичным сообществам класса, характерно преобладание степного разнотравья (Potentilla chinensis, Filifolium sibiricum, Clematis hexapetala, Lespedeza juncea, Polygala tenuifolia и др.). Позднелет-няя депрессия в них выражена слабо (Ярошенко, 1962; Куренцова 1973).

Степные сообщества представляют экстразональное явление и фрагментарно распространены в поймах Верхнего и Среднего Амура и некоторых его притоков (Шелестова, 1981; Дымина. 1985; Ахтямов. 1987). Они являются членами естественных ксерархных сукцессий и дигрессивно-демутационных смен ильмовых лесов и релочных дубняков.

Сообщества степей, являясь по своей природе палеосинэндемичными и включая большое число редких видов, заслуживают пристального внимания как возможные объекты охраны. В существующих территориальных сетях OOIIT РДВ они пока не представлены.

Класс Scheuchzerio-Caricetea fuscae. Травяные болота поймы реки Амур по присутствию Care\ lasiocarpa. С. limosa, Comarum palustre, Eriophorum polystachyon и Menyanthes trifoliata относятся к классу Scheuchzerio-Caricetea fuscae. Присутствие Iris laevigata, Triadenum japonicum. ряда других гигрофильных, a также широкое участие влажнолуговых видов в сообществах составляют их отличительную особенность. Все это позволяет рассматривать травяные болота поймы реки Амур в качестве нового порядка Caricetalia meyerianae, развивающегося в условиях проточного переувлажнения и периодической аллювиальное™ местообитаний.

Сообщества порядка выделяется по присутствию Carex meyeriana, Carex lasiocarpa. Calamagrostis neglecta. Salix myrtilloides и включаются в союз Caricion meyerianae. В составе сообществ, из-за резко выраженной переменности увлажнения и аллювиалыюсти местообитаний, представлены комбинации классов Calamagrostetea langsdorftii. Phragmiti-Magnocaricetea.

Класс Phragmiti-Magnocaricetea объединяет сообщества пресноводных гелофитов. В аналогичных фитоценозах поймы Амура из его диагностической комбинации встречаются Equisetum fiuviatile, Phragmites australis (см.: Соломещ и др., 1998). Кроме того, ряд видов представлен викарирующими аналогами: Alisma orientale. Sium suave. Из числа диагностических видов союза Phragmition в дальневосточных сообществах m мечены I'\pha lniifolia. Butomus umbellatus. Перечисленные виды в значшельной мере определяю! физиономические черты сообществ и вкупе позволяют puccMuiрпнап. прибрежпо-водные фитоценозы поймы Амура в качестве новых ассоциаций союза Phragmition класса Phragmiti-Magnocaricetea.

В у словиях поймы Амура союз объединяет сообщества прибрежно-водных местообитаний. располагающиеся в амфибийной зоне берегов старинных озер (Тиль-ба, 1961; Царегородцева, 1968; Гапека, 1970, 1974, 1978; Павленко, 1972; Шага, 1972; Шага, Шага. 1973; Дымина и др., 1977). Ширина экологической зоны этой растительности различна в зависимости от положения водоемов по отношению к руслу и отдельным рукавам. С удалением от прирусловой части поймы к внутренней. увеличивают» ширина полос и видовое разнообразие фитоценозов (Шага, 1973). Отличи I е.п.ной особенностью сообществ союза является экологическая неоднородность видового состава, обусловленная динамичностью амплитуд уровней воды в водоемах, чередованием больших и малых глубин в течение вегетации и по годам (Гапека. 1970). По этой причине в травостоях офаничено число доминирую-

щих видов, большинство которых встречается высоким постоянством при низких значениях обилия.

ГЛАВА 5. АНАЛИЗ СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ОСОБЕННОСТЕЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ НА ОСНОВЕ ЕЕ СИНТАКСОНОМИИ

Синвикарность и синэндемизм

Класс Calamagrostetea langsdorffii является синвикарным аналогом евроси-бирского Molinio-Arrhenatheretea. Географический ареал последнего значительно обширнее, что отражает соотношение площадей высших ботанико-географических единиц растительного покрова Евразии (Геоботаническое районирование..., 1947; Тахтаджян, 1976). Более длительная история антропогенного преобразования растительности в ареале евросибирского класса (Куркин, 1992; Работнов, 1994) определяет еще одну отличительную его черту: значительно более высокое синтаксономическое разнообразие луговых сообществ (см.: Соломещ и др., 1998).

В силу имеющейся общности физико-географических условий в пределах умеренного пояса северного полушария, структуры синвикарирующих классов Molinio-Arrhenatheretea и Calamagrostetea langsdorffii оказываются сравнимыми, а отличия связаны с региональными особенностями флористического пула и режимов (переменности) основных организующих факторов. По этой причине и из-за отсутствия явлений засоленности и других осей дополнительного варьирования (например, мерзлотности) в пойме Амура, в экологической структуре Calamagrostetea langsdorffii более четко дифференцируются лишь сообщества крайних градаций гидротермического градиента (болотистые и остепненные луга). Поэтому порядок Calamagrostetalia langsdorffii может быть рассмотрен синвикари-антом Molinietalia - влажные луга на минеральных почвах, a Artemisetalia mandshuricae - Galietalia veri Mirkin et Naumova 1986 - остепненные луга Восточной Европы и Сибири.

Дальневосточный класс, в отличие от своего синвикарианта, включает болотистые крупноосочники (союз Caricion appendiculatae), соответствующие евросибир-скому Magnocaricion Koch 1926 порядка Magnocaricetalia Pignatti 1953. Это отражает специфику "влажного конца" гидротермического градиента в синэкологиче-ском ареале класса. В области Caricion appendiculatae он оказывается во многом совмещенным с прибрежно-водными сообществами, но в силу острой переменности увлажнения имеет "луговое лицо" (Куренцова, 1973; Дымина, 1985).

Особенностью структуры синтаксономии Calamagrostetea langsdorffii является наличие палеосинэндемичных сообществ (союз Arundinellion anomalae, подсоюз

Miscanthenion saccharitlori) - лугов, формируемых злаками (Arundinella anómala, Spodiopogon sibiricus. Miscanthus sacchariflorus. Hemartria sibirica) C4 типа метаболизма (Ахтямов и др.. 1988). Это показывает различия структуры синтаксономии, связанные с ботанико-географическим положением сравниваемых классов, историческими особенностями формирования и развития сообществ.

Пойменные луга, своим флористическим составом, разнообразием сообществ, отражают основные вехи истории формирования ныне существующего растительного покрова южной части РДВ. Доминирующее положение Calamagrostis langsdorffii и широкое участие бореальных видов в сообществах отражают влияние новейших физико-географических факторов на развитие растительности и являются фактами соизмеримыми во времени с широким распространением лиственничных лесов в антропогене (Толмачев, 1956; Васильев, 1958; Куренцова, 1973; Сочава, 1980). Распространение лугов с вейником Лангсдорфа, с менее выраженным синтаксономическим разнообразием на длительно переувлажняемых местообитаниях пойм ВС (Тужилин, 1988) и западнее (Таран, 1995), вероятно, является фактом такого же порядка. Подобное можно предположить и в отношении лугов с Carex appendiculata (Богдановская-Гиенэф, 1945; Васильев, 1958; Mirkin et al. 1992) и Carex schmidtii (Номоконов, 1959).

Таким образом, высокий синэндемизм сообществ пойменных лугов реки Амур отражает особенности предшествующей истории растительности РДВ и ВС и современных условий, связанных переменностью увлажнения на фоне умеренной теплообеспеченности. Кроме того, синэндемизм их определяется сообществами подсоюза Agrostenion trinii с ксеромезофильным неморальным восточносибирско-дальневосточным комплексом, вероятно, являющимся свидетельством влияния континентальное™ в прошлом (Куренцова, 1973). Наличие лугов (по мнению Г.Э. Куренцовой (1973), наиболее коренных и эндемичных для юга РДВ) с доминированием видов субтропических родов Arundinella, Spodiopogon, Hemartria, Miscanthus - "маньчжурских ксеромезофитов" (Сочава, 1946) можно трактовать как явление наиболее древнее. Это подтверждается обедненностью комплекса видов, распространенностью сообществ по типу "areal solitaria" и другими особенностями. присущими ботаническим реликтам (Вульф, 1932, 1938, 1941; Липшиц, 1977)

Salicetea schwerinii является синвикарным аналогом класса Salicetea purpureae, имеющего евросибирский ареал. Оба класса, как объединяющие ивовые и тополевые леса, имеют сходную в основных чертах структуру синтаксономии подчиненных единиц, определяемую подобием физико-географических факторов, механизмов формирования и развития пойменных местообитаний под влиянием эрозион-

но-аккумулятивной деятельности рек в умеренной Евразии (Шанцер, 1951). Порядку Salicetalia purpureae евросибирского класса примерно соответствует Salicetaiia schwerinii, объединяющий ивняки зон неморальных (Salicion pierotii) и бореальных (Salicion schwerinii) лесов. Порядок Salicetalia miyabeanae, характеризующий степные и лесостепные ивовые леса, соответствующего аналога в структуре Salicetea purpureae пока не имеет. Предположительно ими могут быть ивняки степных и лесостепных районов Европейской части РФ, Западной Сибири и Северного Казахстана с Salix vinogradovii. Еще одной отличительной особенностью Salicetea schwerinii является более высокий ранг синтаксона, объединяющего тополевые леса (порядок Populetalia laurifolio-suaveolentis), тогда как специфика их аналогов в ареале Salicetea purpureae обычно выражается в ранге ассоциации (см., например, Matuzkiewicz, 1981; Таран, 1993).

Структура синтаксономии порядка Salicetalia schwerinii включает два союза: Salicion schwerinii и Salicion pierotii. Первый из них является синвикарным аналогом евросибирского Salicion triandrae, а второй можно рассматривать условно аналогом Salicion albae. В пойме Амура эти союзы представлены более высоким синтаксоно-мическим разнообразием ассоциаций, чем их синвикарные евросибирские аналоги. Указанные отличия во многом обусловлены флористическим пулом растительности южной части ДВ, насыщенностью его видами до предела климатических возможностей (Криштофович, 1946), определяющим богатство лесообразующих ивовых в пойме Амура, и разнообразием биотопов.

Порядок Salicetalia miyabeanae представлен в пойме Амура на восточной границе ареала и поэтому его синтаксономическое разнообразие усечено. Современное распространение сообществ данного порядка, реализующееся в узколокальных условиях по типу "aleal-sölitaria", вероятно, следует рассматривать как палеосинэнде-мичное, остаточное явление от ксеротермических периодов развития растительности ДВ.

Порядок Populetalia laurifolio-suaveolentis в пойме Амура находится ближе к центру своего ареала. Усеченность его синтаксономии, представленной одним союзом (Populion suaveolentis) и одной ассоциацией (Calamagrosto epigeii-Populetum suaveolentis), обусловлена гидротопическими причинами. Таким образом. класс Salicetea schwerinii в пойме Амура также характеризуется высоким уровнем синэндемизма.

Порядок Fraxino-Ulmetalia представляется одним из составляющих неморального маньчжурского смешанного леса: самостоятельной "широколиственной формацией с ильмом и ясенем" (Сочава. 1946). Флористические особенности определяются участием в сложении сообществ долинных флорогенегических элементов

Alnus japónica (Сочава, 1946). Ulmeta (Васильев. 1958). пойменного и неморально-лесного комплексов видов (Васильев, 1979). На современном этапе развития в них увеличивается роль бореальных элементов, экспансия которых как раз наиболее ярко выражена в долинах (Васильев, 1958). Порядок обладает высоким синэнде-мизмом. Он включает синвикарные аналоги сообществ, распространенных в западных регионах страны и Европе (см.: Neuhaslova, Kolbek, 1993). В сложившейся син-таксономической практике фитосоциологов России и европейских стран (см.: Со-ломещ и др., 1998). они включены в состав союзов Poo-Ulmion Golub in Golub et Kuzm. 1996, Alno-Ulmion Br.-Bl. et Tuxen ex Tchou 1948 em. Th. Muller et Gors 1958 и подсоюза Ulmenion Oberd. 1953 порядка Fagetalia sylvaticae Pawlowski in Pawlow-ski et Wallisch 1928.

Несколько иная ситуация на ДВ. Сообщества ильмовых и ясеневых лесов Японии отнесены в класс Fagetea crenatae (неморальные леса) в ранге порядка Fraxino-Ulmetalia, объединяющего сообщества коренных лесов узких речных долин (Miyavvaki, Nakamura, 1988). Сложившаяся синтаксономия определяется распространенностью этих лесов, их разнообразием, долей участия в сложении растительности и обстоятельствами, связанными с историей развития неморальных формаций.

Материковые сообщества, по сравнению с японскими аналогами, представляют обедненный, вследствие континентализации и бореализации, термофильными элементами вариант долинных широколиственных лесов (Сочава, 1944, 1946; Колесников, 1956). По мнению В.Б. Сочавы (1944, 1946), маньчжурские и японские сообщества, как части "праманьчжурско-японского комплекса формаций", развивались самостоятельно с миоцена. Различия между ними увеличились с плиоцена в связи с активацией орографических процессов и усилившимися вследствие этого физико-географическими различиями.

Таким образом, ильмовые и ясеневые леса в пойме Амура характеризуются высоким синэндемизмом на уровне порядка Fraxino-Ulmetalia. имеющего дальневосточный ареал. По сравнению с европейскими синвикариантами. они характеризуются более высоким синтаксономическим разнообразием. В их составе, наряду с традиционными синтаксонами уровня союза ильмовых лесов, представлен еще союз Fraxinion mandshiricae. Это свидетельствует о сохранившемся высоком флористическом потенциале неморальной растительности РДВ. как предпосылки формирования ильмовых и ясеневых лесов

Класс Cleistogenetea squarrosae представляет степную растительность на территории РДВ, как компонент Даурско-Маньчжурской лесостепной области. В контексте эволюции растительности, сообщества сформировались в результате взаимо-

действия ксерофитных монголо-даурских и мезоксерофитных маньчжурских комплексов видов в ксеротермические оптимум ы четвертичного периода. В последующем они трансформировались в связи с увеличением влияния восточного муссона и подверглись бореализации (Куренцова. 1973). В связи с этим, сообщества в настоящее время сохранились узколокально в местообитаниях, где имеются экологически равноценные к степным условиям сочетания факторов среды: на склонах южных экспозиций и легких по составу отложениях пойм рек, в том числе и Амура.

Характеризуемые сообщества представляются элементами класса СЫз1о£епе1еа БциаггоБае, объединяющего типичные богаторазнотравные Даурско-Монгольские степи на территориях Монголии, Северного и Северо-Восточного Китая и Забайкалья (Лавренко, 1947; Куренцова, 1962, 1973; Ярошенко 1962). Преобладающей тенденцией динамики степей в условиях юга РДВ является постепенное сокращение их экологического ареала. В различных частях территории они были замещены широколиственными (дубовыми, дубово-черноберезовыми), светлохвойными (сосновыми, лиственничными), смешанными сосново-дубовыми лесами. В настоящее время площади, занимаемые этими сообществами, уменьшились еще из-за прямых и косвенных последствий сельскохозяйственного освоения. Ряд сообществ можно рассматривать как вторичные, представляющие финальные стадии пирогенной деградации дубово-черноберезовых, дубово-сосновых, дубовых, сосново-лиственничных лесов долин и предгорий юга РДВ и ВС.

Усеченность синтаксономического разнообразия степей в пойме Амура связан^/ и с гидротопическими причинами. Таким образом, степные сообщества на большей части территории поймы Амура являются реликтовыми образованиями. Им присущ высокий синэндемизм на уровне порядка Ро1епШ1е1аПа сЫпег^й, который условно могут быть рассмотрены как синвикариант РеБШс^аНа уа!ез1асае Вг.-В1. е1 Тх. ех Вг.-В1. 1949.

Класс Scheuchzerio-Caricetea 1и5сае объединяет мезотрофные болота Евразии. Дальневосточные сообщества, представляющие региональные особенности болото-образовательных процессов, имеют специфику на уровне порядков (см.: Соломещ и др., 1998), в том числе Сапсе1аПа теуепапае. распространенного в южной части РДВ.

Большая часть сообществ травяных болот поймы Амура относится к порядку СапсааНа теуепапае. Ряд из них пока невозможно интерпретировать как синтаксо-ны существующей системы порядков, в том числе фитоценозы, формируемые Сагех рзешЗосигаша.

Травяные болота в той части долины, где пойма развивается при постепенном врезании русла и террасировании долины, формируются эндоэкогенетически - при

зарастании стариц. На тех же отрезках (ниже устья р. Сунгари и в Нижнеамурских низменностях), где наблюдается локальное повышение базиса эрозии при направленной аккумуляция наносов в рчеде и пойме, развитие сообществ происходит несколько иным образом - при постепенном возрастании поемности и аллювиально-сти болотистых массивов (Прозоров, 1985). Во внутренней пойме они постепенно оказываются гипсометрически ниже по уровню по сравнению с прирусловой зоной, где происходит более интенсивное увеличение высоты местообитаний из-за. осад-конакопления, поэтому начинают испытывать воздействие паводков и наводнений. В результате этого, застойное переувлажнение местообитаний постепенно сменяется проточным. На островных массивах, при блуждании русла, рукавов и пойменных деформациях, процесс формирования болот прерывается аккумуляцией аллювиальных наносов, что сопровождается возникновением аллювиальных болотистых лугов (Caricion appendiculatae). Пойменные болота испытывают частое воздействие огня, после чего также прерывается процесс их формирования.

В силу указанных особенностей и региональной флористической специфики (Кац, 1971), синэндмизм травяных болот поймы Амура проявляется на достаточно высоком синтаксономическом уровне - порядка Caricetalia meyerianae, который может быть рассмотрен в качестве синвикарианта порядка Scheuchzerietalia palustris Nordhagen 1937.

Класс Phragmiti-Magnocaricetea. При известном сходстве сообществ класса Phragmiti-Magnocaricetea в значительной части Евразии, синтаксономическая структура прибрежно-водных сообществ в условиях поймы Амура имеет существенные отличия, связанные с переменностью водного режима водоемов. Менее важное значение имеют ботанико-географические факторы.

Типичные сообщества порядка Magnocaricetalia в условиях поймы реки Амур не представлены. Им приблизительно соответствует союз Caricion appendiculatae. более близкий по своей природе к заболоченным лугам, нежели к гелофитным сообществам и достаточно четко отличаемый от последних по эколого-флористическими критериям (Дымина, 1985).

Порядок Phragmitetalia представлен союзом Phragmition. Синэндемизм прибрежно-водных сообществ поймы Амура выражается уровнем новых ассоциаций этого союза.

Таким образом, растительности поймы реки Амур присущ высокий синэндемизм. уровень которого возрастает от ранга ассоциаций (в классе Phragmiti-Magnocaricetea) до порядков (в классах Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Cleistogenetea squarrosae, Quercetea mongolicae) и классов (Calamagrostetea langsdorffii, Salicetea

БсЬхуеппи). В классе Сакп^к^йеа 1агщ5ёогГГп, в пределах его ареала, синэнде-мизм увеличивается от сообществ долгопоемной зоны к краткопоемной.

Все синэндемичные классы и порядки растительности поймы реки Амур западнее района исследований представлены своими синвикарными аналогами.

Компактность ареалов синэндемичных классов и порядков (Са1ата£Г0Б1е1еа 1ап£8с1ог1Ш, ЗаНсйеа кс!шеппп. Ргахто-и1те1аНа. Сапсе1аНа теуепапае, Ро1епШ1е1аНа сЫпегшз), по сравнению с их евросибирскими синвикарными аналогами, является отличительной особенностью высших синтаксонов растительности поймы Амура и в целом РДВ. Это, в принципе, отражает соотношение площадей высших единиц флористического районирования Голарктики: Циркумбореальной и Восточноазиатской областей (Тахтаджян, 1978) и геоботанического подразделения (областей) растительности Евразии (Геоботаническое районирование..., 1947). Эта закономерность была сформулирована Я.Я. Васильевым (1947) применительно к растительности Дальневосточной хвойно-широколиственнолесной области и Южно-Охотской темнохвойнолесной подобласти при сравнении их с аналогичными образованиями в Европе. Она объяснялась "... близким соседством с запада Гобий-ской пустыни, а с севера - холодных течений Охотского и Берингового морей ..., а с другой - близким же прохождением теплого течения Куросиво" (1.с.:63). В более общем плане, такая особенность ареалов, присущая большинству классов, вероятно, обусловлена нахождением территории РДВ под влиянием межконтинентального Великого пояса термо-криоаридных пустынь Палеарктики, восточносибирского антициклона с запада и воздушных масс Тихого океана с востока.

Высокий уровень синэндемизма охарактеризованных классов обусловлен особенностями развития флоры и растительности в прошлом, ботанико-географическими отличиями, составом флороценотипов (Камелин, 1987), а в современный период - физико-географическими факторами. Специфика ряда травяных сообществ определяется отсутствием засоления, переменностью увлажнения (классы Са1аша£го$1е1еа 1ап§5<1огйи, С1е15^епе1еа Бциаггозае). динамичностью амплитуд уровней в водоемах (класс РЬга£гт11-Ма£Посапсе1еа). периодическим влиянием проточного режима переувлажнения и аллювиальностью (класс БсЬеисЬгепо-Сапсшеа й^сае) местообитаний. Специфика сообществ 8а1ке1еа зсЬчуеппп, Кгахто-и1те1айа обусловлена высоким ботанико-географическим своеобразием лесной растительности ДВ, ее оригинальным флористическим пулом и современными поемно-аллювиальными процессами.

Анализ ценофлор основных союзов

Союзы в системе классификации по методу Браун-Бланке являются достаточно естественными единицами, связывающими вертикальное и горизонтальное варьи-

рование растительности (Миркин, 1989). Каждый из них обладает "своей" флорой, физиономией, что делает перспективным использование союзов для выявления структурно-функциональных особенностей исследуемой растительности и ее флоры. Кроме того, при исследовании флоры в пространстве одноранговых единиц - в данном случае, союзов - обеспечивается сопоставимость сравниваемых ценофлор, что является важной предпосылкой такого анализа (Юрцев, 1968).

Опыт анализа флоры в синтаксономическом пространстве показывает эффективность использования союзов для раскрытия особенностей ее дифференциации на более низких уровнях типологии, чем конкретная флора (Булохов, 1993). Список видов является основной характеристикой состава сообществ и с ним скоррелиро-ваны другие признаки. Это дает основание для использования ценофлор синтаксо-нов разных рангов для решения более широкого круга ботанико-географических задач. Обычно в таких случаях целесообразно отсечь случайные элементы и сузить объем ценофлор до списка видов, встреченных чаще, чем в 20 % описаний (Миркин и др., 1989; Булохов, 1993). Ниже обсуждаются возможности использования показателей ценофлор союзов и подсоюзов для анализа структурно-функциональных особенностей растительности поймы. При этом, из-за ограниченности материалов, исключены союзы порядка Ргахто-и1те1аПа, а из класса БаИсека БсИи-еппн, по причине сходства основных характеристик, использован лишь ЗаПсюп зс1шеппи.

Систематический анализ флоры на уровне семейств. Количественное соотношение семейств в ценофлорах синтаксонов позволяет судить о степени сформированное™ фитоценозов, включенных в их состав (Р1£па111, 1969). Спектр семейств цено-тически активного ядра видов в анализируемых союзах включает 68 таксонов этого уровня (табл. 1). В пойменной растительности так же, как в большинстве сообществ (например, синантропных), приуроченных к местообитаниям с динамичными условиями среды, большинство семейств, представлено 1-2 видами. Во всех анализируемых союзах более высоким видовым разнообразием представлены семейства, относящиеся к числу ведущих во флоре ДВ (Л51сгасеае, Роасеае, Сурегасеае, ПапипсЫасеае, РаЬасеае, Яоэасеае, СагуорЬуНасеае, БсгорЬикпасеае). По спектру семейств, представленных небольшим числом видов, различия союзов более существенны. Классы растительности, как правило, отличаются в большей степени, чем союзы. Так, только для Са1агг^го$1е1еа 1агщзс1огГШ характерны 13 малочисленных видами семейств, а 8аПсе(еа БсЬ^'еппи, РЬга£тМ-Ма§посапсе1еа - по 7-8. В союзах сукцессионно развитой растительности (РШЛэНоп, Сапсюп теуепапае) число маловидовых семейств уменьшается.

По спектру семейств классы С1е1Б1о£епе1еа squarrosae и ЗсЬеисЬгепо-Сапсйеа ШБсае близки к Са1ап^го81е1еа 1агш5с1ог:1'1п. что может быть объяснено их положе-

нием в естественных сукцессиях, а также выравнивающим эффектом превалирующего интразонального комплекса. В целом, число семейств в союзах увеличивается

Таблица 1

Спектр семейств союзов и подснюзов растительности поймы. (%)

Семейства Союзы И подсоюзы

85 * Са С1 СБ М МБ Аа Ст РЬ

А^егасеае 8,2 15,2 19,6 17,0 17,0 18,9 24,4 17,4 6,5 2,9

Роасеае 12,6 9,8 6,7 7,8 9,2 10,6 9,9 11,5 14,7 13,7

Сурегасеае 8,1 11,8 5,0 7,8 3,7 3,2 4,5 5,1 17,7 20,0

Иапипси1асеае 2,3 7,8 6,7 8,9 6,1 5,3 7,2 3,9 2,9 2,9

РаЬасеае 2,3 3,9 5,0 7,8 8,0 10,6 8,1 10,3 2,9 2,9

Ар^асеае 1,2 3,9 3,3 3,3 3,1 3,2 1,8 1,3 2,9 5,7

Рпши1асеае 3,5 3,9 1,7 1,1 1,2 2,1 1,8 1,3 2,9 5,7

Едшзе1асеае 1,2 3,9 3,3 1,1 1,2 2,1 1,8 1,3 2,9 2,9

КоБасеас 6,9 3,9 5,0 4,4 8,6 7,5 4,5 6,4 5,9

СагуорЬуИасеае 3,5 2,0 1,7 3,3 зд 2,1 1,8 2,6 2,9

Ьагтпасеае 5,8 5,9 6,7 5,6 5,5 4,3 2,7 1,3 8,8

8сгорЬи1апассае 3,5 2,0 3,3 2,2 1,8 4,3 4,5 2,6 2,9

йаПсасеае 4,6 2,0 1,7 1,1 1,2 2,1 1,8 2,9

11иЫасеае 2,3 2,0 3,3 2,2 1,8 2,1 1,8 2,6

Уа1епапасеае 1,2 2,0 3,3 2,2 1,2 2,1 1,8 1,3

Нурепсасеае 1,7 1,1 0,6 1,1 1,8 2.6 2,9 2.9

Ую1асеае 2,0 1,7 3,3 1,2 1,1 0,9 1.3 2,9

Оеппапасеае 2,0 3,3 2,2 1,2 1,1 0.9

Сашрапи1асеае 1,7 2,2 3,1 1,1 5,4 3.9

А5с1ер1с1асеае 1,7 1,1 0,6 1,1 1,3

Мешзрегтасеае 1.2 1,7 1,1 0,6 1,1

Вгазз1сасеае 3.5 2.0 1,1 0,6

Poíygonaceae 9,2 1,8 2.1 0,9 5,1 5,7

ЬуШгасеае 2,0 1,7 1.1 0,6

Thelypteridaceae 2,0 1.1 0.6 1.1

1пбасеае 2,0 2.2 1.2 0,9 1,3 2,9

АШасеае 2,0 2.2 3.1 3,2 0,9 2,6

Опос1еасеае 1,7 1,1 0.6

СекБЙасеае 1,7 0,6

НетегосаШёасеае 1,1 1,2 1,1 0,9 1,3

ЫНасеае 1,1 3.1 2,1 0,9 1,3

Сарп&Насеае 1.1 0,6

Сгаэзиксеае 1,2 1,1 0,9 1,3

Ме1апЛасеае 1,2 1,1 1,8 1,3

Оегатасеае 1,2 1,1 1,8

Кроме того, по отдельным союзам представлены: игПсасеае 1,2 (Бб), 1,7 (С1); СЬепоросЬасеае 3,5 (8э), 1,7 (С1); Ва^аттасеае 1,2 (Зэ), 1,7 (С1); Согпасеае 1,2 (Эб), 1,7 (С1); 1ипсасеае 3,5 (Бэ); ШДасеаеГг (Зэ); КЬатпасеае 1,2 (Бб); У1зсасеае 1,2 (Бб); АтагапШасеае 1,2 (Ээ); ОгаБзЫасеае 1,2 (Бэ); Onagraceae 2,3 (Зэ); Агасеае 2,0 (Са), 2,9 (Сш); ОгсЫёасеае 2,0 (Са), 2,9 (Ст); СисиЬгкасеае 2,0 (Са), 1,1 (Се), 2,9 (РЬ); Сопуо1\'и1асеае 0,6 (АО; Асегасеае 0,6 (АО; Рарауегасеае 0,6 (АО; 8ап1а1асеае 0,6 (АО; Asparagaceae 2,7 (Аа), 3,9 (БО; Ьтасеае 0,9 (Аа), 1,3 (Р1); Fagaceae 1,3 (П); Polygalaceae 1,3 (И); ЬоЬеНасеае 2,9 (Ст); ВеШ1асеае 2,9 (Ст); МепуапШасеае 2,9 (Ст), 2,9 (РЬ); АИзпШасеае 8,6 (РЬ); СегаЮрЬуИасеае 2,9 (РЬ); ЫутрЬаеасеае 2,9 (РЬ); Тгарасеае 2,9 (РЬ); Boraginaceae 2,9 (РЬ); Potamogetonaceae 2,9 (РЬ); ТурЬасеае 2,9 (РЬ); ЗаМшасеае 2,9 (РЬ).

Примечание. Здесь и в таблицах 2-5 обозначены; С1 - Calamagrostion 1а1^5с1огШ1; Са - Сапсюп аррепсНсиЫае; Сб - Сапсюп зсЬппскп; А1 - Agrostenion 1ппП; Мб -[УКБсапШепюп эассЬапАоп; Аа - АшпсПпеШоп апота1ае; - РШМюп; РЬ -Phragmition; Ст - Сапсюп теуепапае; Зв - БаИсюп schwerin¡i.

от гидрархных сообществ к мезархным и ксерархным.

Географический анализ. Соотношение широтных групп в анализируемых союзах характеризуется явным преобладанием неморальных и бореальных видов (табл. 2). Союзам дальневосточного ареала свойственно превалирование неморальных

Таблица 2

Спектр широтных и долготных групп географических элементов, (%)

Названия групп С1 | Са | Се | Аг | Мб | Аа | Р1 | РЬ | Сш| Эз

Широтные группы

Неморальные 60 55 59 72 70 73 76 34 35 47

Бореальные 32 37 34 22 24 23 20 46 59 38

Плюризональные 8 8 7 5 5 3 4 20 6 13

Арктобореальные 1 1 1 2

Итого: 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100

Долготные группы

Восточносибирско-дальневосточные 43 37 36 44 40 40 42 31 35 26

Дальневосточные 17 25 29 21 27 28 21 6 18 22

Азиатские 10 6 9 10 10 11 14 3 3 7

Циркумполярные 17 16 14 12 14 12 10 34 29 28

Евразийские 7 8 6 10 6 8 12 17 6 15

Азиатско-американские 3 2 2 1 2 1 3

Дальпевосточно-американские 3 4 1 1 1 3

Южноазиатские 2 3 1 1

Восточносибирско-дальневосточно-американские 6 6 2

Итого: 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100

видов, а евразийского (РЬга§тШоп, Сапсюп теуепапае) - бореальных. Кроме того, в Phragшition наблюдается более активная позиция плюризональной 1 руины. Практически во всех рассматриваемых союзах, за исключением РКга§тйюп. Сапсюп теуепапае, неморальные дальневосточные и восточносибирско-дальневосточные виды составляют более 60 %, что свидетельствуют о более тесных "родственных" связях большинства союзов растительности поймы с маньчжурскими, южновосточносибирскими, северо-восточно-китайскими и восточномонгольскими формациями. В сукцессионно молодых сообществах поймы возрастает доля циркумполярных видов, активная экспансия которых происходит как раз в достаточно продолжительно переувлажняемых долинных комплексах в голоценовые этапы развития растительности.

Экологический анализ. Виды ценотически активного ядра союзов по региональным особенностям водного режима (Селедец, 1976, 1982; Цаценкин и др.. 1978: Ахтямов и др.. 1980. 1982: Ахтямов. 1987: Шелестова. 1982) подразделены на 8 экологических групп в диапазоне ксерофиты-гидрофиты. В рассматриваемых союзах, за исключением РЬга§ш1Иоп, Сапсюп теуепапае (габл. 3), преобладают \>умезофиты и гигромезофиты - виды местообитаний с динамичным режимом увлажнения. Группа мезоксерофитов является достаточно обильной в союзах ППРэПоп, АгипсПпеШоп апота1ае, подсоюзе ГуПвсапЛешоп зассИапПоп, а мезогигрофитов - в БаИсюп 5сЬ\уеппн. Сапсюп аррепсИсиЫае. Ксерофиты, эугигрофиты и гидрофиты центрированы в пределах какого-нибудь одного союза, как правило, сукцессионно более развитой растительности (табл. 3). В союзах классов С1е15Ю§епе1еа squarrosae,

Таблица 3

Спектры экологических групп по увлажнению, (%)

Экологические группы по увлажнению Союзы и подсоюзы

Са С1 Сэ А1 МБ Аа Р1 Ст РИ

Ксерофиты 1 2 9

Мезоксерофиты 1 1 8 11 16 18

Ксеромезофиты 6 12 20 31 31 29 40

Эумезофиты 25 32 43 39 44 38 41 33 6

Гигромезофиты 31 25 32 21 14 16 10 15 9

Мезогигрофиты 21 12 10 9 2 2 2 12 14

Эугигрофиты 16 29 3 8 1 1 61 46

Гидрофиты 2 2 6 31

Итого: 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100

Число групп, шт 6 5 6 7 6 7 6 4 5 4

РЬга£ггпЦ-Ма£посапсе(еа, БсЬеисЬ/епо-Сагк^еа й^сае наблюдается уменьшение числа экологических групп видов, но и в этих случаях, за исключением Сапсюп

теуепапае, нет явного преобладания какой-нибудь одной из них. Отличительной особенностью союза ЗаПсюп хсНиеппи является значительная выравненность соотношения экологических групп в диапазоне эумезофиты-эугигрофиты, что подчеркивает повышенную переменность поемности и аллювиальное™ в его экологическом ареале.

Диализ состава жизненных (Ьорм. Среди жизненных форм видов по Раункиеру (табл. 4), в большинстве союзов, за исключением Phragmition, гемикриптофиты -растения, приспособленные к перенесению суровых зим и периодической аллювиальное™ местообитаний, - составляют от 51 до 87 % активного ядра их ценофлор.

Таблица 4

Спектры жизненных форм по Раункиеру (в %)

Типы жизненных форм по Раункиеру Союзы и подсоюзы

С1 Са СБ Аг М5 Аа Р1 РЬ Ст

Гемикриптофиты 87 68 83 72 79 72 66 32 70 51

Макрофанерофиты 6

Мезофанерофиты 2 2 1 1 1 1 3 2

Микрофанерофиты 3 3 1 3 3

Нанофанерофиты 2 2 2 2 3 1 3 2

Терофиты 3 2 1 1 3 1 14 33

Гелофиты 3 22 4 1 1 40 18 3

Геофиты 6 7 18 15 17 28 3

Криптофиты 2 2 2 3 1 .

Гидрофиты 14 3

Итого: 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100

В союзе Phragmition вполне объяснима ведущая роль гелофитов, которые занимают также второе место, вслед за гемикриптофитами, и в сообществах Сапсюп аррегкИсиЫае, Сапсюп теуепапае, испытывающих периодическое переувлажнение местообитаний.

В союзах и подсоюзах краткопойменных лугов (Agrostenion итпп. М15сапЙ1епюп 8асс11апПоп, АшпсПпсПюп апота1ае) и степей (РШГоНоп) значительна доля геофи-тов. что свидетельствует о периодическом пересыхании местообитаний в засушливые периоды вегетации и более глубоком промерзании почво-грунтов в период покоя. Союз йаПсюп БсЬууеппп отличается более значительной долей терофитов, свидетельствующей о неблагоприятности условий среды для многолетних видов при частом воздействии поемно-атлювиальных факторов.

Эколого-фитосоциологический анализ. В пойменных сообществах наблюдается высокое разнообразие эколого-фитосоциологических групп (ЭФГ) видов растений, что можно рассматривать как характерную особенность их организации (Хмелев,

Демина, 1998). Виды растений, участвующих в формировании растительности поймы, по их принадлежности к определенным сериям смен зональной, азональной и иптразональной растительности, а также антропогенных комплексов, на основе и\ ценоареалов, можно условно разделить на 19 ЭФГ (Echinochloa caudata. объединяющая пойменно-синантропные виды; Carex sórdida - долинно-лесные; Thalictrum amurense - луговые; Elytrigia repens - пойменно-лугово-синантропные: Clematis mandshurica - лесо-луговые; Calamagrostis angustifolia - лугово-болотные; Carex appendiculata - пойменно-лугово-болотные; Menispermum dauricum - пойменно-лугово-лесные (кустарниковые); Mazus japonicus - пойменно-отмельные; Maianthemum bifolium - внепойменно-лесные; Glyceria spiculosa - прибрежно-водно-болотно-луговые; Calamagrostis langsdorffii - пойменно-лугово-лссо-болотные; Sonchus oleraceus - синантропные; Carex pallida - лесо-лугово-болотные; Nymphoides peltata - пойменно-прибрежно-водные; Carex korshinskyi - лугово-степные; Carex duriuscula - степные; Carex meyeriana - болотные и Ceratophyllum demersum - водные). Их соотношение отражено в таблице 5.

Таблица 5

Спектры эколого-фитосоциологических групп, (%)

Типы ЭФГ Союзы и подсоюзы

Ss Са С1 Cs At Ms Аа Fi Ph Cm

Thalictrum amurense 10 15 27 29 28 32 31 23 6

Glyceria spiculosa 2 14 5 6 1 1 14 15

Calamagrostis angustifolia 3 19 13 4 6 4 11 38

Calamagrostis langsdorffii 6 10 8 7 4 4 3 6 6

Carex pallida 3 4 7 4 2 3 1 3 3

Carex appendiculata 5 8 11 2 1 1 20 6

Clematis mandshurica 3 4 10 19 21 22 28 23

Menispermum dauricum 5 2 10 8 7 13 5 8

Elytrigia repens 9 10 7 10 13 9 7 12

Carex sórdida 21 4 12 2 4 1

Mazus japonicus 11 6 3

Echinochloa caudata 19 3 1 3

Maianthemum bifolium 2 1 5 6

Carex korshinskyi 9 7 10 13

Carex duriuscula 4 1 5 14

Sonchus oleraceus 3

Carex vesicata 4 29

Ceratophyllum demersum 11

Carex meyeriana 26

Итого; 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100

Всего типов ЭФГ 13 12 10 10 И 11 10 7 9 7

Характерной особенностью союзов является присутствие в них большого числа (от 7 до 13) ЭФГ видов (табл. 5), что подчеркивает особенности структурно-функциональной организации растительности поймы: сравнительно низкую фито-ценотическую замкнутость сообществ, их открытость к поступлению новых элементов; слабое развитие горизонтальных отношений между компонентами, обусловленное легкодоступностью элементов минерального питания, достаточным увлажнением, динамичностью условий среды местообитаний; сукцессионной молодостью многих фитоценозов. Общей тенденцией изменения состава ЭФГ в растительности поймы является постепенное уменьшение их числа от сукцессионно молодых сообществ (БаНсюп БсЬууеппп - 13 ЭФГ) к более развитым, как в ксерархных (ПНГоПоп), так и гидрархных (Сапсюп теуепапае) сериях сукцессии, в которых зафиксированы по 7 - 8 групп ЭФГ.

Если строгая приуроченность групп Сагех уезюа1а, Сагех теуепапа, СегаЮрЬуИиш сЬтегеит к союзам РИга^Шоп, Сапсюп теуепапае выглядит вполне логично, то широкое распространение, хоть и при низкой значимости, групп Сакп^гозиэ 1а^Б(1ог£й1, Сагех аррепсНси^а свидетельствует о периодической поемности и аллювиальности местообитаний, а Е1у1п§1а герепв — антропогенном нарушении растительности, воздействии прочих деструктивных факторов, в том числе пожаров. Обращает на себя внимание также достаточно широкий диапазон групп Сагех колышку!, Сагех с1игш5си1а, что свидетельствует о периодическом пересыхании местообитаний в ценоареалах Сапсюп бсЫтнсШ, А£гоз1ешоп 1;гти, ГУПБсапШешоп БассЬагШоп, АгипсНпеШоп апота1ае, ЕШСэКоп из-за муссонного характера климата.

Использование синтаксономического пространства при анализе структуры биологического разнообразия на уровне ассоциаций

Ассоциации эколого-флористической классификации своим экологически закономерным составом индицируют определенный отрезок континуума, а ее подчиненные единицы - субассоциации и варианты, в свою очередь, представляют отдельные его части. Привлечение достаточно массового материала (описаний) к характеристике, упорядоченность состава сообществ в синтаксономической системе позволяют исследовать структурированность биологического разнообразия растительности в пространстве ассоциаций на основе инвентаризационных и дифференцирующих параметров (ШЫНакег, 1972).

Инвентаризационные показатели. Основной инвентаризационной характеристикой состава фитоценоза является совокупность его видов. Она оценивалась средним числом видов на единицу площади (1 ар) описания сообщества ( сх-разнообразие). Аналогичным показателем, применительно к синтаксонам различных рангов, явля-

ется богатство их ценофлор. Оно измерялось числом видов ценофлор и, в соответствии с иерархическим рангом единиц, обозначалось: в-разнообразие - на уровне варианта, с-разнообразие - субассоциации, а-разнообразие - ассоциации.

Дифференцирующие показатели. Важной характеристикой оценки структуры биологического разнообразия ассоциаций является гомотонность синтаксонов. Она оценивалась индексом биологической дисперсии (index of biotal dispersity, IBD) JI. Коха (Василевич, 1969), рассчитанного по зависимости: IBD = 100(T-S)/((n-l)S), где п - число вариантов, S - а-разнообразие, Т - сумма числа видов (вь в2,... вп) в каждом из п вариантов. Число вариантов отражает разнообразие сообществ, объединяемых в ассоциацию. Оно в какой-то мере дает представление о дифференциации состава фитоценозов в гиперобъеме ассоциации, т.е. о p-разнообразии последней.

Эффективность анализа биологического разнообразия растительности в пространстве синтаксонов повышается по мере построения развитых классификаций. В связи с этим, ниже иллюстрируется возможность анализа его структуры на основе синтаксонов классов Calamagrostetea langsdorffii, Salicetea schwerinii. Синтаксоно-мия их представляется более развитой, поскольку наиболее полно отражает основное разнообразие сообществ и пространственно-временные закономерности.

Характеристика ассоциаций класса Calamagrostetea langsdorffii приведена в таблице 6. От долгопоемных к краткопоемным сообществам и от болотистых к остеп-ненным а-разнообразие, в-разнообразие и а-разнообразие постепенно возрастают. При такой общей тенденции, величина а-разнообразия в долгопоемных ассоциациях (Caricetum appendiculatae, Calamagrostetum langsdorffii, Caricetum schmidtii) возрастает с увеличением Р-разнообразия, а в краткопоемных - в связи с антропогенными (Agrosto trinii-Calamagrostetum epigeii, Arundinelletum anomalae - Calamagrostetum epigeii) и естественными (Agrostetum trinii, Caricetum diplasiocarpae) нарушениями (воздействие катастрофических наводнений и эоловых процессов), приводящими к ослаблению режима замкнутости сообществ и возникновению дополнительных осей варьирования видового состава.

IBD иллюстрирует тенденции изменения флористической однородности сообществ ассоциаций. Низкие его значения (IBD < 50 %), свойственные почти всем ассоциациям, отражают повышенную динамичность условий среды, разнообразие факторов их формирования и составляют наиболее существенное своеобразие структурно-функциональной организации растительных сообществ поймы Амура в связи с многопаводковым режимом в течение вегетации, частым затоплением местообитаний во время летне-осенних наводнений, широким развитием пожаров и влиянием хозяйственной деятельности.

Значения 1БШ возрастают от сообществ долгопоемной зоны поймы (СапсеШт арреп<11си1а1ае, Са1ата£Г051еШт 1ап£5ё0ЙЙ!), где наблюдается наибольшее напряжение поемно-аллювиальных факторов, к краткопоемной (ГМвсапШеШт 5ассЬап11оп, Агипс11пе11еШт апота!ае): от минимальных значений в ассоциациях союзов Салстп

Таблица 6

Характеристики биологического разнообразия ассоциаций класса ___Calamagrostetea langsdorffii _

Параметры Ассоциация

Са Cva Са Са С1 РС1 Cs сс s Ms Hs At Cd At Се AtP a Aa AC e Ss

Число характеризующих описаний, шт 284 148 20 141 184 200 20 89 53 140 61 48 30 91 65 59

Число вариантов 9 4 2 8 6 9 1 6 2 4 4 4 1 2 2 2

а-разно-образие, шт 7 10 6 5 11,3 15,5 20,2 23,3 24 22,7 28,6 39,6 29,5 30,8 39,7 37,6

в-разно-образие, шт 17,8 23,5 19 24,6 20,3 42,6 - 58,8 66,5 60,5 66 87,6 - 82,5 92,5 111,5

а-разно- образие, шт 85 50 28 107 60 129 50 115 106 127 134 162 94 107 146 135

Индекс Коха, (1ВО). % 11 18 36 12 21 25 - 41 25 30 32 39 - 54 27 73

Примечание. Ассоциации: Са - Caricetum appendiculatae: Cva - Caricetum \ esicato-appendiculatae: CaCa - Carici appendiculatae-Calamagrostetum angustifoliae: CI - Calamagrostetum langsdorffii: PCI - Phragmito-Calamagrostetum langsdorffii; Cs -Caricetum schmidtii: CCs - C'althii-Caricetum schmidtii: Ms - Miscanthetum sacchariflori; Hs - Hemartrietum sibiricae; At - Agrostetum trinii; Cd - Caricetum diplasiocarpae; AtCe - Agrosto trinii-Calamagrostetum epigeii; AtPa - Agrosto trinii-Poetum angustifoliae; Aa - Arundinelletum anomalae; ACe - Arundinellio-Calamagrostetum epigeii; Ss - Spodiopogonetum.

appendiculatae, Calamagrostion langsdorffii к максимальным в Miscanthenion sacchariflori и Arundinellion anomalae. Имеющиеся исключения, например, возрастание IBD в долгопоемной зоне в Carici appendiculatae-Calamagrostetum angustifoliae, связаны с более стабильным переувлажнением местообитаний. И, наоборот, снижение значений IRD в ряде ассоциаций высокой поймы связано с антропогенными (Arundinellio - Calamagrostetum epigeii, Hemartrietum sibiricae) и естественными нарушениями (Agrostetum trinii, Caricetum diplasiocarpae). Динамика fl-разнообразия отражает уменьшение числа полных смен видов в гиперобъмах ассоциаций, что может быть объяснено постепенной стабилизацией состава и уменьшением разнообразия сообществ ассоциаций в ходе сукцессионных смен. При рассмотрении ас-

социаций отдельно по сериям (гидрархным и ксерархным) сукцессий, тенденции эти проявляются более четко. В долгопоемной зоне наблюдается более высокая дифференцированность сообществ ассоциаций, измеряемая числом вариантов, при низких 1ВО (союзы Сапыоп аррепс11си1а!ае, Са1агаа£го^1оп langsdorffп), тогда как в краткопоемной части (например, союз ArundineШon апота1ае) картина - обратная.

При анализе биологического разнообразия 8аНсе1еа зсЬ\уеппи, в силу специфики построения синтаксономии, в качестве основных единиц были использованы ■субассоциации, представляющие стадии развития прирусловых лесов. Их ряды одновременно отражают и временное развитие насаждений, и пространственное расположение, обусловленное динамикой поймы.

Для иллюстрации структуры разнообразия в сообществах класса приведены характеристики ассоциации БаНсеШт 8с1шеппп. В ней зарегистрировано 142 вида. Богатство ценофлор субассоциаций колеблется от 30 до 57. Оценка изменения флористической структуры сообществ в эколого-фитоценотическом диапазоне ассоциации показывает, что в ней, от пионерных (Э.з. а^рссш^оэит 1оп§1апз1а11) до наиболее развитых насаждений (Б.?, padetosцm аз1аЦ'сае), наблюдается 2,5 полных смен видового состава. Это подтверждает отмеченную выше динамичность условий формирования сообществ ассоциации и показывает их эколого-фитоценотические различия. В таблице 7 приведены параметры биологического разнообразия сообществ ассоциации.

Таблица 7

Характеристики разнообразия сообществ Salicetum schwerinii

Параметры разнообразия Субассоциации *

1 2 3 4 5 6 7 8

IBD, % 35 15 15 25 24 21 31 30

С-разнообразие, шт 56 42 42 30 30 27 45 57

Среднее а-раз-нообразие, шт 25,8 13,4 11,4 10,7 11,8 14,5 21,8 22,7

Примечание. 1-S.s. alopecuretosum longiaristati, 2-S.s. rorippetosum palustris, 3-S.s. calamagrostetosum langsdorffii, 4-S.s. anemonidietosum dichotomae, 5-S.s. spiraetosum salicifoliae, 6-S.s. swidietosum albae, 7-S.s. salicetosum miyabeanae, 8-S.s. padetosum asiaticae

В сообществах начальных (S.s. alopecuretosum longiaristati) и завершающих (S.s. padetosum asiaticae) стадий наблюдается повышение с-разнообразия (табл. 7). В первой субассоциации это определяется присутствием пойменно-отмельных видов, а во второй — лугово-лесных. Аналогична картина изменения среднего а-разнообразия. Минимальные значения этого показателя приходятся к субассоциациям S.s. calamagrostetosum langsdorffii. S.s. anemonidietosum dichotomae и S.s.

spiraetosum salicifoliae - средним звеньям экологического ряда. В насаждениях этих субассоциаций наблюдается смыкание крон и уменьшение освещенности нижних ярусов. Одновременно, в связи с повышением относительной высоты поймы, происходит негативное для отмельных видов изменение условий среды. Однако на этих стадиях еще нет предпосылок для массового внедрения видов луговых и других ЭФГ. Изменения с-разнообразия и а-разнообразия в Salicetum schwerinii имеют сходную тенденцию. Значение IBD в ходе смен варьирует, образуя почти U-образную кривую. В сообществах субассоциации S.S. alopecuretosum longiaristati, сложенных преимущественно отмельными видами, наблюдается относительно высокое значение индекса Коха. Синтаксономическое система является эффективной основой оценки структуры биологического разнообразия, выявления тенденций его изменения в пространстве единиц растительности и механизмов динамики.

ГЛАВА 6. СИНТАКСОНОМИЯ И ТЕНДЕНЦИИ ЕСТЕСТВЕННОЙ И АНТРОПОГЕННОЙ ДИНАМИКИРАСТИТЕЛЬНОСТИ

Классы и порядки отражают особенности растительности, связанные с высотой местоположений над уровнем межени и тенденции долговременных естественных сукцессии растительности при развитии поймы на фоне влияния зонально-обусловленных гидротермических факторов, ведущих, в конечном счете, к зональным лесам и зонально-азональным болотам. Союзы одного класса чаще являются близкими в плане сукцессионных смен и представляют замещающие друг друга стадии, что наиболее ярко проявляется в Calamagrostetea langsdorffii. В зависимости от локальных особенностей русловых и пойменных процессов, их смены могут идти по различным схемам: могут быть укороченные и удлиненные ряды. Ассоциации и субассоциации отражают динамические тенденции растительности в пределах синэкологического ареала союза, в связи с локальным усилением либо ослаблением эрозионных и аккумулятивных процессов, повышением увлажненности почв или, наоборот, осушением при пойменных деформациях. Варианты представляют разнообразие обратимых смен, в зависимости от поемно-аллювиального режима реки в предыдущем и погодных условий в текущем году.

Антропогенная динамика является важнейшим фактором, определяющим характер растительного покрова поймы реки Амур. Основными ее формами являются пирогенные сукцессии, демутация залежей, сенокосно-пастбищные дигрессии и антропогенный го.киенсз (Миркин. 1974) в связи со сведением лесов, строительством Зейской Г ЭС и гидротехнических сооружений в бассейне р. Сунгари (КНР). Различные формы влияния человека на растительность поймы отражаются в син-таксономии, в иерархических рангах, в зависимости от сукцессионного статуса сообществ и силы влияния антропогенного фактора. В луговой растительности, в

союзах Caricion appendiculatae, Calamagrostion langsdorffii, Caricion schmidtii не установлены антропогенно-специфичные вариации их сообществ, тогда как в других союзах и подсоюзах они проявляются на уровне ассоциация-вариант. Таковыми являются Agrosto trinii-Calamagrostetum epigeii, Agrosto'trinii-Poetum angustifoliae, Arundinellio-Calamagrostetum epigeii, описанные в районах, наиболее подверженных хозяйственному освоению. Особенно сильное влияние на состояние древесно-кустарниковой растительности (Salicetea schwerinii, Fraxino-Ulmetalia) оказывают пожары.

Длительная направленная аккумуляция наносов в долине создает более сложную картину динамики растительности, определяет наличие, наряду с восходящим, других типов ее эволюции: нисходящего и промежуточного, характеризующегося устойчивостью положения в пойме ряда сообществ (союзы Calamagrostion langsdorffii, Caricion appendiculatae, Caricion meyerianae). Особенности влияния на растительность направленной аккумуляции аллювия, наиболее выраженной в долине Амура ниже устья р. Сунгари, связаны с расположением сообществ в пойме и местом их в сериях сукцессионных смен. Чем они расположены выше в пойме и находятся ближе к конечным стадиям смен, тем значительнее и разнообразнее влияние направленной аккумуляции, которая, в связи с увеличением поемности и аллювиальности, вызывает естественные ретрогрессивные смены развитых серийных сообществ. При этом, общим направлением является смена древесно-кустарниковой растительности - лугами, а лугов - травяными болотами, пионерными фитоценозами и озерами. Направленная аккумуляция определяет наиболее высокую специфичность травяных болот.

ВЫВОДЫ

1. Растительность поймы реки Амур отличается высоким синтаксономиче-ским разнообразием. Ее состав включает 6 классов, 9 порядков, 14 союзов, 45 ассоциации, 118 субассоциаций, 144 варианта, в том числе, два новых класса (Calamagrostetea langsdorffii, Salicetea schwerinii), 5 новых порядков (Calamagrostetalia langsdorffii, Artemisietalia mandshuricae, Salicetalia schwerinii, Potentilletalia chinensis, Caricetalia meyerianae), 11 новых союзов (Calamagrostion langsdorffii, Caricion appendiculatae, Caricion schmidtii, Agrostion trinii, Arundinellion anomalae, Salicion schwerinii,' Salicion pierotii, Salicion miyabeanae, Fraxinion mandshuricae, Filifolionj Caricion meyerianae). Новыми являются все синтаксоны ранга ниже союза, за исключением Salicetum schwerinii.

2. Ареалы высших синтаксонов, по сравнению с евросибирскими аналогами, более компактны, что обусловлено ботанико-географическими причинами, своеоб-

разием пула видов флоры, спецификой гидротермического градиента, формирующегося под влиянием межконтинентального Великого крио-термоаридного пояса Палеарктики, Восточносибирского антициклона с запада и воздушных масс Тихого океана с востока.

3. Синтаксоны отражают особенности растительности, связанные с высотой местоположений над уровнем межени. Их экологические ареалы, благодаря переменности режимов поемности и аллювиальности, перекрываются. В растительности долгопоемной зоны поймы (Calamagrostion langsdorffii, Caricion appendiculatae, Salicetea schwerinii) под влиянием превалирующего фактора формируются рефрены - параллельные экологические ряды сообществ. Набор ассоциаций каждого района отражает динамические тенденции растительности: локальное усиление эрозионных и аккумулятивных процессов, повышение увлажненности почв или, наоборот, осушение при пойменных деформациях. Варианты ассоциаций отражают колебание поемно-аллювиального режима реки в предыдущем и погодных условий в текущем году.

4. Синтаксоны отличаются высоким синэндемизмом, что связано с историческими особенностями формирования флоры и растительности. Наиболее высокий уровень сипэндемизма присущ сукцессионно "молодым" классам Calamagrostetea langsdorffii и Salicetea schwerinii. Они имеют дальневосточный ареал. На уровне порядков выражена специфика растительности пойменных степей (Potentilletalia chinensis), ильмовых и ясеневых лесов (Fraxino-Ulmetalia). В классах евразийского ареала (Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Phragmiti-Magnocaricetea) синэндемизм проявляется, соответственно, на уровне порядка (Caricetalia meyerianae) и ассоциаций.

5. Синтаксоны синвикариантны евросибирским аналогам. Класс Calamagrostetea langsdorffii является синвикарирующим аналогом Molinio-Arrhenatheretea, Salicetea schwerinii - Salicetea purpureae, порядок Caricetalia meyerianae - Scheuchzerietalia palustris, Potentilletalia chinensis - Festucetalia valcsiacae, Fraxino-Ulmetalia - Fagetalia sylvaticae. Как правило, синвикарирующие синтаксоны включают сходную структуру синтаксономии соподчиненных единиц на уровне порядок-союз, а имеющиеся исключения связаны с местными особенностями гидротермического градиента.

6. В ценофлорах классов дальневосточного ареала преобладают неморальные восточносибирско-дальневосточные, дальневосточные, а евразийского — боре-альные восточносибирско-дальневосточные, циркумполярные и евразийские виды. Спектр семейств союзов включает 68 семейств. При этом их число увеличивается от гидрархных сообществ к мезархным и ксерархным. Ценофлоры союзов характеризуются высоким разнообразием спектров ЭФГ и экологических групп, опреде-

ляемых динамичностью условий среды и низкоорганизованностью состава сообществ. Однако "фитосоциологическая пестрота" снижается от сукцессионно молодых союзов (БаНсеГеа зсИшеппи, Сапсюп аррепй1си1а1ае. Са1ата§го5Поп langsdorffii) к союзам, представляющим растительность завершающих стадий смен (РШ1Ъ1юп, Сапсюп шеуепапае). В составе ценофлор союзов, за исключением Phragmition, преобладающее большинство видов (от 51 до 87%) являются гемикриптофитами.

7. Низшие единицы синтаксономии - ассоциации, субассоциации и варианты - могут быть эффективно использованы для анализа закономерностей формирования биологического разнообразия растительности. В классах Са1ап^го51е1еа langsdorffli и 8аНсе1еа Бс1т<еппн, от сообществ долгопоемных местообитаний к краткопоемным, от болотистых к остепненным, от сукцессионно "молодых" к более развитым параллельно возрастают: "а - разнообразие, богатство ценофлор вариантов, субассоциаций и ассоциаций, гомотонность ассоциаций по индексу Коха; р -разнообразие, измеряемое числом вариантов, напротив, уменьшается.

8. Антропогенная динамика является важнейшим фактором, определяющим характер растительного покрова поймы реки Амур. Основные ее формы - пироген-ные сукцессии, демутация залежей и антропогенный гологенез, в связи со сведением лесов, строительством Зейской ГЭС и гидротехнических сооружений в бассейне р. Сунгари (КНР). Различные формы влияния человека на растительность поймы отражаются в синтаксономии, в иерархических рангах в зависимости от сукцесси-онного статуса сообществ и силы влияния антропогенного фактора. В Са1ап^гоз1е1еа langsdorffli, в союзах Сапсюп appendicuIatae, СактаёкШюп langsdorfFli, Сапсюп бсЬп^Ш не выявлены синтаксономически значимые антропогенные вариации сообществ, тогда как в Agrostion Шпи, АгипсНпеШоп апота1ае влияние человека отражается до уровня ассоциаций. Антропогенными являются Agгosto 1ппн-Са1ап^го51еШт ер'щеп, Agrosto Шпп-РосШт angustifoliae, Arundinellio-Calamagrostetum описанные в районах, наиболее подверженных хозяйственному освоению. Особенно сильное влияние на состояние древесно-кустарниковой растительности (ЗаПсйеа БсЬууеппи, Ргахто-ШтйаНа), вплоть до полного уничтожения насаждений, оказывают нерегламентированные пожары.

9. Длительная направленная аккумуляция наносов в долине создает более сложную картину динамики растительности, определяет наличие, наряду с восходящим, других типов ее эволюции: нисходящего и промежуточного, характеризующегося устойчивостью положения в пойме ряда сообществ. Специфика влияния на растительность фактора направленной аккумуляции аллювия, наиболее ярко проявляющаяся в пойме Амура ниже устья р. Сунгари, связана с расположением сообществ и местом их в сериях сукцессионных смен. Чем они выше над меженью

и ближе к конечным стадиям, тем значительнее и разнообразнее влияние этого фактора, который вызывает естественные ретрогрессивные сукцессии серийных сообществ в связи с увеличением влияния поемности и аллювиальности. Растительные сообщества при этом подвергаются ретрогресивным сменам, с замещением лесов кустарниковыми зарослями и лугами, мезофильных лугов - гигрофильными, травяных болот - влажными лугами и даже озерами. Направленная аккумуляция определяет наиболее высокую специфичность травяных болот.

Основные публикации по теме диссертации:

1. Ахтямов М.Х., Уразметов Р.В. Рудаков K.M. Отношение видов растительности пойменных лугов Среднего Амура к фактору увлажнения // Экология. 1980. № 6. С. 73-75.

2. Ахтямов М.Х., Уразметов Р.В. Эколого-флористическая классификация луговой растительности Еврейской автономной области // Ботан. журн. 1981. Т.66. № 5. С. 720-725.

3. Ахтямов М.Х., Опыт применения флористических критериев к классификации травяной растительности Еврейской автономной области // Экосистемы юга Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. С. 25-31.

4. Ахтямов М.Х. Эколого-флористическая классификация лугов Еврейской автономной области // Флористические критерии при классификации растительности. VI Всесоюзн. совещан. по классификации растительности: Тез. докл. Уфа: БФАН СССР, 1981. С. 101-102.

5. Ахтямов М.Х., Уразметов Р.В. Синтаксоны эколого-флористической классификации как основа организации системы рационального использования естественных кормовых угодий Еврейской автономной области // Там же. С. 76-78.

6. Ахтямов М.Х., Уразметов Р.В., Алимбекова Л.М. К выделению экологических групп видов луговых растений методом композиционной ординации // Статистический анализ и математическое моделирование фитоценотических систем. Уфа: БФАН СССР, 1982. С. 86-94.

7. Ахтямов М.Х., Миркин Б.М.. Уразметов P.B. Calamagrostetea langsdorffii el. nova в пойме р. Амур // Антропогенные процессы в растительности. Уфа: БФАН СССР, 1985. С. 21-34.

8. Махинов А.Н., Ахтямов М.Х., Махинова А.Ф. Перспективы сельскохозяйственного освоения поймы реки Амур // Социальная экология и здоровье человека на Дальнем Востоке. Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН, 1988. С. 67-68.

9. Ахтямов М.Х., Уразметов P.B. Рецензия. Гоголева П.А. и др. Синтаксоно-мия и симфитосоциология растительности аласов центральной Якутии. Иркутск: ИГУ, 1987 Н Ботан. журн: 1989. Т. 74. № 5. С. 711-713.

10. Ахтямов М.Х., Кремлев С.М., Ким Ен Гель. Пойменные луга Среднеамур-ской равнины. Синтаксономия, динамика и экологическая физиология. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1988. 128 с.

11. Ахтямов М.Х. Thalictretea kemensis - новый класс луговой растительности северо-восточной части СССР // 7 Всесоюзн. совещан. по классификации растительности: Тез. докл. Минск: АН СССР -АН БССР, 1989. С. 8-9.

12. Ахтямов М.Х. Фитосоциологический подход к изучению луговой растительности поймы Амура // Геология и экология бассейна Амура : Тез. докл. Благовещенск: АмурКНИИ, 1989. С. 6-8.

13. Махинов А.Н., Ахтямов М.Х., Структурно-функциональный анализ трансконтинентальных речных мегаэкосистем // Там же. С. 8-9.

14. Ахтямов М.Х. Остепненные луга Среднеамурской равнины // Комаровские чтения. Вып. 36. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. С. 116-132.

15. Ахтямов М.Х. Thalictretea kemensis el. nova - новый класс луговой растительности Камчатской области//Биол. науки. 1989, № 11. С. 121-127.

16. Ахтямов М.Х., Силюк В.Б. Анализ продукционного процесса ценопопуля-ции вейника Лангсдорфа в пойменных лугах Нижнего Амура // Моделирование гидрологических и биологических процессов. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. С. 61-70.

17. Ахтямов М.Х. Пойменные луга: закономерности изменения состава и продуктивности под влиянием паводочного режима // Водные ресурсы Хабаровского края. Хабаровск: ДВО АН СССР, 1990. С. 122-130.

18. Ахггямов М.Х. Луга: хозяйственная типология // Эколого-экономические аспекты освоения новых районов. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. С. 71-80.

19. Ахтямов М.Х., Уразметов Р.В. Синморфология некоторых ассоциаций эко-лого-флористической классификации луговой растительности Еврейской автономной области // Травянистые экосистемы Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. С. 33-39.

20. Ахтямов М.Х. Класс Calamagrostetea langsdorffii Mirk. in Acht, et al. 1985 -гликофитные луга Дальнего Востока // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Красноярск: Инст-т. леса и древесины СО АН СССР, 1991. С. 71-73.

21. Ахтямов М.Х. Синтаксономия пойменных лугов бассейна реки Амур. 1. Правобережье р. Уссури. Хабаровск: ДВО АН СССР, 1990. 32 с.

22. Ахтямов М.Х. Реликтовые сообщества травяной растительности Биробиджанского Приамурья // Человеческое измерение региональных проблем. Биробиджан: ИКАРП ДВО РАН, 1992. С. 141-146 с.

23. Ахтямов М.Х. Характеристика лугов южной части Дальнего Востока // Справочник для таксации лесов Дальнего Востока. Хабаровск: ДальНИИЛХ, 1990. С. 170-174 с.

24. Ахтямов М.Х. Состояние синтаксономического изучения сообществ луговой растительности бассейна реки Амур // Материалы к юбилею ИВЭП ДВО РАН. Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН, 1993. С. 32-33.

25. Ахтямов М.Х. Мезосигметы растительного покрова поймы Нижнего Амура // Там же. С. 34.

26. Ахтямов М.Х. Состояние растительного покрова поймы реки Амур // Экологические проблемы бассейнов крупных рек: Тез. докл. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1993. С. 164-165.

27. Ахтямов М.Х. Синтаксономия луговой растительности бассейна реки Амур. Владивосток: Дальнаука, 1995. 200 с.

28. Ахтямов М.Х., Сапаев В. М., Махинов А.Н. Природа островов Б. Уссурийский и Тарабаров // Гродековские чтения: Тез. докл. Хабаровск: Хабаровский краеведческий музей, 1996. С. 91-93.

29. Ахтямов М.Х., Бабурин A.A. Современное состояние прирусловых ивовых лесов поймы реки Амур // Доклады региональной научно-практической конференции «Дальний Восток: природа, история, люди». Биробиджан: ИКАРП ДВО РАН, 1997. С. 3-9.

30. Akhtyamov М. Kh., Voronov В.А., Makhinov A.N. Large river flood-plain ecosystems transformation under the impact of global changes // Global change studies at the Far East: Abstracts of workshop. Vladivostok: Dalnauka, 1996. P. 3.

31. Ахтямов М.Х. Инвентаризация типологического разнообразия естественных кормовых угодий и оценка их ресурсно-экологического потенциала // Территория: экологическая экспертиза. Хабаровск: Дальнаука, 1998. С. 71-77.

32. Ахтямов М.Х. Salicetea schwerinii - новый класс прирусловых ивовых лесов на территории России // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: Тез докл. П(Х) съезд Русского ботанического общества. Т.1. СПб.: РАН, 1998. С. 223.

33. Ахтямов М.Х., Бабурин A.A. Растительность // Флора и растительность Хинганского заповедника. Амурская область. Владивосток: Дальнаука, 1998. С. 154-204.

34. Ахтямов М.Х. Муссонность и специфика луговой растительности южной части российского Дальнего Востока // Растения в муссонном климате. Владивосток: Дальнаука, 1998. С. 3-6.

35. Ахтямов М.Х. Состояние экосистем поймы Среднего Амура в девяностых годах XX века // Амур на рубеже веков. Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН, 1999. С. 5759.

36. Махинов А.Н., Ахтямов М.Х., Чалов P.C., Чернов A.B. Хозяйственная деятельность на реке и приречных территориях Среднего Амура // Там же. С. 50-52.

37. Ахтямов М.Х. Ценотаксономия пойменных ивовых и ивово-тополевых лесов российского Дальнего Востока // Леса и лесообразовательный процесс на Дальнем Востоке. Владивосток: Дальнаука, 1999. С. 12-14.

38. Ахтямов М.Х. Предварительная система высших синтаксонов эколого-флористической классификации лесной растительности российского Дальнего Востока //Там же. С. 14-16.

39. Ахтямов М.Х. Предварительный продромус высших синтаксонов растительности российского Дальнего Востока // Исследования водных и экологических проблем Приамурья. Хабаровск-Владивосток: Дальнаука, 1999. С. 8-12.

40. Ахтямов М.Х. Географические элементы флоры прирусловых ивовых и иво-тополевых лесов (Salicetea schwerinii) в пойме реки Амур // Девственные леса мира и их роль в глобальных процессах: Тез. докл. Междунар. конф. Хабаровск: ДальНИИЛХ, 1999. С. 95-96.

41. Ахтямов М.Х. К проблеме создания классификации экосистем // IV Дальневосточная конференция по заповедному делу: Тез. докл. Владивосток: Дальнаука, 1999. С. 10-12.

42. Ахтямов М.Х. Предварительный перечень высших синтаксонов растительности российского Дальнего Востока//Там же. С. 12-14.

Ахтямов Мидхат Хайдаровнч

СИНТАКСОНОМИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ПОЙМЫ РЕКИ АМУР

АВТОРЕФЕРАТ

Лицензия ЛР № 040118 от 15.10.91 г. Подписано в печать 1 марта 2000 г. Формат 60x80 1/16. Печать офсетная. Усл. печ. л. 2. Тираж 100 экз. Заказ 301.

Офсетно-ротапринтный цех ИВЭП ДВО РАН 680000, г. Хабаровск, ул. Ким Ю Чена, 65 Издательство «Дальнаука» 600041, Владивосток, ул. Радио, 7

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Ахтямов, Мидхат Хайдарович

Введение.

Глава 1. Цели и задачи синтаксономического изучения растительности.

1.1. Синтаксономия как научная проблема.

1.2. Место эколого-флористической классификации в изучении растительности.

1.3. Методологические аспекты развития синтаксономии.

1.4. Развитие эколого-флористической классификации на российском Дальнем Востоке.

Глава 2. Синтаксономия как основа анализа и синтеза фундаментальных свойств растительности.

2.1. Методология структурно-функционального анализа.

2.2. Место синтаксономии при изучении географической дифференциации растительности.

2.3. Синтаксономия и биологическое разнообразие растительности.

Глава 3. Характеристика природных условий формирования и развития растительности поймы реки Амур. Методы и исходный материал.

3.1. Специфика пойм как местообитаний.

3.2. Закономерности формирования и развития пойм.

3.3. Физико-географические особенности долины.

3.4. Особенности растительного покрова.

3.4.1. Ботанико-географические соотношения.

3.5. Особенности поймы.

3.5.1. История формирования долины.

3.5.2. Почвы поймы и литолого-фациальное строение аллювия.

3.5.2.1. Почвы.

3.5.2.2. Литолого-фациальное строение аллювия.

3.5.3. Водный режим.

3.5.4. Строение, распространение и состояние поймы.

3.6. Материал и методы исследований.

Глава 4. Синтаксономия, структурные и функциональные особенности растительности

4.1. Луга (класс Са1ап^гоБге1еа 1а^зс1огГШ).

4.1.1. Порядок Calamagrostetalia langsdorffli.

4.1.1.1. Союз Сакп^гозйоп langsdorffli.

4.1.1.2. Союз Сапсюп аррепсНсиЫае.

4.1.1.3. Союз Сапсюп зс1шш1Ш.

4.1.2. Порядок АйепиБ^Па тапсЫшпсае.

4.1.2.1. Союз Agrostion 1ппи.

4.1.2.1.1.Подсоюз Г^сапШетоп зассЬапАоп.

4.1.2.1.2. Подсоюз Ацгс^ешоп 1:ппп.

4.1.2.2. Союз АгипсНпеШоп апота1ае.

4.2. Прирусловые ивовые и ивово-тополевые (класс 8аНсе1еа schwerinii) и уремные леса

4.2.1. Характеристика аллювиальных ив.

4.2.1.1. Видовой состав аллювиальных ив в пойме Амура.

4.2.1.2. Особенности распространения аллювиальных ив в пойме Амура.

4.2.2. Особенности построения синтаксономии прирусловых ивовых лесов.

4.2.2.1. Обзор существующих систем синтаксономии ивовых лесов.

4.2.2.2. Особенности построения синтаксономии ивовых и ивово-тополевых лесов поймы реки Амур.

4.2.3. Характеристика высших синтаксонов.

4.2.3.1. Порядок 8аНсе1аНа 8с11\уеппн.

4.2.3.1.1. Союз БаНсюп 5сЬ\уеппи.

4.2.3.1.2. Союз БаНсюп р!егоШ.

4.2.3.2. Порядок 8аПсе1аПа гшуаЬеапае.

4.2.3.2.1. Союз БаНсшп гшуаЬеапае.

4.2.3.3. Порядок Рори1е1аНа кипйэПо-зиауеокп^.

4.2.3.3.1. Союз РориНоп зиауеокп^.

4.2.4. Уремные и кустарниковые сообщества.

4.2.4.1. Сообщество Раёиз а81айса.

4.2.4.2. Ассоциация Бр^аеШт БаНаЯоНае.

4.3. Ильмовые и ясеневые леса (порядок Ргахшо-1Лте1аПа).

4.3.1. Особенности диагноза высших синтаксонов.

4.3.2. Союз Штюп <1ау1сНапае.

4.3.3. Союз Бгахтюп тапсЫшпсае.

4.4. Степные сообщества (класс С1е1з1:

§епе1еа squarrosae).

4.4.1. Порядок Ро1епШ1е1аИа сЫпепз1з.

4.4.1.1. Союз РШМюп.

4.5. Травяные болота (класс 8сЬеисЬгепо-Сапсе1еа Шзсае).

4.6. Прибрежно-водная растительность (класс РЬгадтШ-Мадпосапсйеа).

Глава 5. Анализ эколого-географических особенностей растительности на основе ее синтаксономии.

5.1. Синвикарность и синэндемизм сообществ.

5.1.1. Класс Са1ап^гоз1е1еа 1аг^зс1огГГп.

5.1.2. Класс 8аНсе1еа зсЬлуеппп.

5.1.3. Порядок Ргахто-1Лте1аНа.

5.1.4. Класс С1е15К

§епе1еа зяиаггозае.

5.1.5. Класс ЗсИеисИгепо-Саг^еа йдБсае.

5.1.6. Класс РЬг

§тШ-М

§посапсе1еа.

5.2. Анализ ценофлор основных союзов.

5.2.1. Анализ спектра семейств.

5.2.2. Анализ географических элементов.

5.2.3. Анализ эколого-фитосоциологических групп.

5.2.4. Анализ экологических групп.

5.2.5. Состав жизненных форм по Раункиеру.

5.3. Биологическое разнообразие в пространстве синтаксонов.

5.3.1. Параметры оценки разнообразия.

5.3.2. Луговая растительность (класс Са1ап^гоз1е1еа 1аг^5с1огГШ).

5.3.3. Прирусловые ивовые и ивово-тополевые леса (класс БаНс^еа 5сЬ\уеппп).

Глава 6. Синтаксономия как основа анализа естественной и антропогенной динамики растительности.

6.1. Тенденции естественных и антропогенных смен.

6.2. Особенности растительности в условиях направленной аккумуляции.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Синтаксономия растительности поймы реки Амур"

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. Растительность отражает важные признаки ландшафта: разнообразие, относительное качество местообитаний (потенциальное богатство ресурсов, разнообразие экологических ниш) и пространственно-временную дифференцированность других компонентов экосистем на осях природных и антропогенных смен. Поэтому изучение растительности является ключом к пониманию актуального состояния, тенденций и масштабов естественных и антропогенных изменений природной среды. На рубеже веков, в условиях развития локальных экологических кризисов, особенно важна разработка системы эффективных мероприятий по охране и рациональному использованию ресурсов растительности с учетом ее биосферной и социально-экономической значимости. Это возможно на основе синтеза знаний о растительности в рамках междисциплинарного комплекса - науки о растительности (НОР).

Синтаксономия является важнейшей составной частью НОР и одной из возможных форм обобщения разнообразных сведений, достигнутых в области традиционных ботанических наук. Она, по своей сути, аналогична таксономии, развитие которой сыграло решающую роль в выявлении действительного разнообразия организмов и синтезе их структурно-функциональных характеристик.

В настоящее время изучение синтаксономических закономерностей растительности России во многом отстает от аналогичных исследований в странах Европы. Недостаточно изученным остается вопрос о возможностях прогнозирования сущностных сторон структуры и функционирования растительных сообществ через оценку их положения в синтаксономиче-ском пространстве. Решение этих вопросов сдерживалось отсутствием общеприемлемых классификационных подходов, позволяющих разрабатывать эффективные синтаксономиче-ские системы сообществ, и недостаточностью сведений о самой растительности. Эколого-флористический подход Ж. Браун-Бланке, на сегодняшний, день является наиболее эффективным методом для построения синтаксономии растительности. Синтаксономическая система, созданная на этой основе, представляет собой открытое информационное пространство стандартизированных сведений о растительности, обеспечивающая решение не только эвристических, но и природоохранных задач.

Амур относится к числу великих рек мира, водный режим которых остается пока слабо зарегулированным. Это создает возможность изучения закономерностей растительного покрова его поймы на основе сохранившейся естественной растительности, выполняющей функции, выработанные в ходе эволюции, и являющейся важным ресурсом экономики краев и областей. Пойменные сообщества - это своеобразная "геоботаническая дрозофила" и в силу своей специфики (быстрые темпы динамики и эволюции, почти безынерционность изменений структурно-функциональных характеристик при трансформации условий среды обитания и т.п.) представляют объект, удобный для исследования прогностических возможностей синтаксономии растительности.

До последнего времени синтаксономия растительности поймы Амура не была разработана в соответствии с международными стандартами, родившимися из опыта центрально-европейской фитосоциологии. Остается неизученным и ее прогностический потенциал для выявления фундаментальных свойств растительности (состав, разнообразие, временная изменчивость и пространственная дифференциация). Исследование этих проблем необходимо для сохранения поймы Амура как уникальной природной системы и культурно-исторического, научно-образовательного достояния народов Приамурья и России.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ. Целью работы является построение синтаксономии сообществ и оценка возможности использования ее для выявления разнообразия, эколого-географической специфики, тенденций естественной и антропогенной динамики растительности поймы реки Амур, как основы выработки эффективных мероприятий охраны и рационального использования ресурсов. Соответственно, были поставлены следующие задачи:

1. Построить развернутую синтаксономию сообществ основных типов растительности (луговой, лесной, прибрежно-водной, травяно-болотной, а также пойменно-степной) и определить их место в пространстве единиц системы Браун-Бланке;

2. Проанализировать специфику синтаксономии в этом пространстве - ее синвикариант-ность и синэндемизм;

3. Проанализировать структуру ценофлор основных синтаксонов (на уровне союзов);

4. Выявить возможности использования синтаксономии для описания разноуровневой структуры биологического разнообразия растительности;

5. Проанализировать тенденции естественной и антропогенной динамики растительности.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА.

• Впервые разработана синтаксономия основных типов растительности поймы реки Амур и выявлена ее связь с уровнями биологического и экологического разнообразия.

• Проведен анализ синвикариантности и синэндемизма растительности поймы Амура в системе единиц Браун-Бланке и выявлено ее место в растительном покрове Евразии.

• Выявлены тенденции антропогенной изменчивости растительности, показан вклад направленной аккумуляции наносов на ее динамику.

ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ.

1. Синтаксономия луговой, лесной, прибрежно-водной, травяно-болотной, степной растительности поймы реки Амур включает 6 классов, 9 порядков, 14 союзов, 45 ассоциаций, 118 субассоциаций, 144 варианта. Она отличается высоким синэндемизмом, обусловленным естественноисторическими условиями формирования, и синвикариантна евросибирским аналогам.

2. Синтаксономическая система отражает экологическую, географическую и историческую специфику растительности и сущность процессов, протекающих в экосистемах.

3. Расположение фитоценонов в синтаксономическом пространстве позволяет прогнозировать характер структуры и функционирования растительных сообществ, которые входят в их состав.

4. С синтаксономическими координатами связаны биологическое разнообразие, структура ценофлор и сукцессионный статус сообществ.

ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ.

• Выявленные автором закономерности динамики пойменной растительности Среднего Амура использованы при экологической экспертизе предполагаемого строительства Хин-ганской ГЭС (Отчет НИР ИВЭП ДВО РАН. «Влияние предполагаемого строительства. Хинганской ГЭС на пойменный комплекс Долины Амура. Хабаровск, 1991).

• На основе синтаксономии луговой растительности составлена хозяйственная типология естественных кормовых угодий южной части российского Дальнего Востока, включенная в "Справочник по таксации лесов Дальнего Востока" (Хабаровск: ДальНИИЛХ, 1990).

• Построена синтаксономия травяной растительности Хинганского государственного заповедника, выявлено ее разнообразие и фитогеографическое положение на российском Дальнем Востоке, как объекта охраны («Флора и растительность Хинганского заповедника». Владивосток: Дальнаука, 1998).

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Основное содержание и положения работы представлены на международных, всесоюзных и региональных совещаниях, симпозиумах и конференциях, в том числе: VI, VII Всесоюзных совещаниях по классификации растительности (Уфа, 1981, Минск-Домжерицы, 1989); Международных конференциях "Экологические проблемы бассейнов крупных рек" (Тольятти, 1993, 1997), "Растения в муссонном климате" (Владивосток, 1998), "Амур на рубеже веков: ресурсы, проблемы, перспективы" (Хабаровск, 1999), "Леса и лесообразовательный процесс на Дальнем Востоке" (Владивосток, 1999); Советско-Китайском симпозиуме "Геология и экология бассейна р. Амур" (Благовещенск, 1989); Международном рабочем совещании "Глобальные изменения на российском Дальнем Востоке"

Владивосток, 1996), Сессиях Дальневосточного научного совета по проблеме АН СССР "Биологические основы рационального использования, преобразования и охраны растительного покрова" (Хабаровск, 1978, Петропавловск-Камчатский, 1982); 36-х Комаровских чтениях (Владивосток, 1987); заседаниях отделов ботаники и лесоведения БПИ ДВО РАН (Владивосток, 1987, 1997) и Приморского отделения РБО (Владивосток, 1999); Съезде сведущих людей (Хабаровск, 1994).

Результаты исследований и ряд публикаций включались в перечень "Основных достижений в областях экологии, географии и водных проблем ДВО РАН", а также отражались в отчете Отделения океанологии, физики атмосферы и географии Президиума РАН за 1995 год.

По теме диссертации опубликовано работав том числе 6 монографий, из них 5

- коллективных.

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ РАБОТЫ. Диссертация состоит из Введения, 6 глав, Заключения, списка использованной литературы (300 наименований) и 2 Приложений. Работа изложена на 358 страницах, включая 4 рисунка, 68 таблиц.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Ахтямов, Мидхат Хайдарович

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. Растительность поймы реки Амур отличается высоким синтаксономическим разнообразием. Ее состав включает 6 классов, 9 порядков, 14 союзов, 45 ассоциации, 118 субассоциаций, 144 варианта. В их числе, два новых класса (Calamagrostetea langsdorffii, Salicetea schwerinii), 5 новых порядков (Calamagrostetalia langsdorffii, Artemisietalia mandshuricae, Salicetalia schwerinii, Potentilletalia chinensis, Caricetalia meyerianae), 11 новых союзов (Calamagrostion langsdorffii, Caricion appendiculatae, Caricion schmidtii, Agrostion trinii, Arundinellion anomalae, Salicion schwerinii, Salicion pierotii, Salicion miyabeanae, Fraxinion mandshuricae, Filifolion, Caricion meyerianae). Новыми являются все синтаксоны ранга ниже союза, за исключением Salicetum schwerinii.

2. Ареалы высших синтаксонов, по сравнению с евросибирскими аналогами, более компактны, что обусловлено ботанико-географическими причинами, своеобразием пула видов флоры, спецификой гидротермического градиента, формирующегося под влиянием межконтинентального Великого крио-термоаридного пояса Палеарктики, Восточносибирского антициклона с запада и воздушных масс Тихого океана с востока.

3. Синтаксоны отражают особенности растительности, связанные с высотой местоположений над уровнем межени. Их экологические ареалы, благодаря переменности режимов по-емности и аллювиальности, перекрываются. В растительности долгопоемной зоны поймы (Calamagrostion langsdorffii, Caricion appendiculatae, Salicetea schwerinii) под влиянием превалирующего фактора формируются рефрены - параллельные экологические ряды сообществ. Набор ассоциаций каждого района отражает динамические тенденции растительности: локальное усиление эрозионных и аккумулятивных процессов, повышение увлажненности почв или, наоборот, осушение при пойменных деформациях. Варианты ассоциаций отражают колебание поемно-аллювиального режима реки в предыдущем и погодных условий в текущем году.

4. Синтаксоны отличаются высоким синэндемизмом, что связано с историческими особенностями формирования флоры и растительности. Наиболее высокий уровень синэнде-мизма присущ сукцессионно "молодым" классам Calamagrostetea langsdorffii и Salicetea schwerinii. Они имеют дальневосточный ареал. На уровне порядков выражена специфика растительности пойменных степей (Potentilletalia chinensis), ильмовых и ясеневых лесов (Fraxino-Ulmetalia). В классах евразийского ареала (Scheuchzerio-Caricetea fuscae, Phragmiti-Magnocaricetea) синэндемизм проявляется, соответственно, на уровне порядка (Caricetalia meyerianae) и ассоциаций.

5. Синтаксоны синвикариантны евросибирским аналогам. Класс Calamagrostetea langsdorffii является синвикарирующим аналогом Molinio-Arrhenatheretea, Salicetea schwerinii - Salicetea purpureae, порядок Caricetalia meyerianae - Scheuchzerietalia palustris, Potentilletalia chinensis - Festucetalia valesiacae, Fraxino-Ulmetalia - Fagetalia sylvaticae. Как правило, синви-карирующие синтаксоны включают сходную структуру синтаксономии соподчиненных единиц на уровне порядок-союз, а имеющиеся исключения связаны с местными особенностями гидротермического градиента.

6. В ценофлорах классов дальневосточного ареала преобладают неморальные восточно-сибирско-дальневосточные, дальневосточные, а евразийского - бореальные восточносибир-ско-дальневосточные, циркумполярные и евразийские виды. Спектр семейств союзов включает 68 семейств. При этом их число увеличивается от гидрархных сообществ к мезархным и ксерархным. Ценофлора союзов растительности поймы Амура характеризуются высоким разнообразием спектров эколого-фитосоциологических и экологических групп, определяемых динамичностью условий их среды. Однако "фитосоциологическая пестрота" снижается от сукцессионно молодых союзов (Salicetea schwerinii, Caricion appendiculatae, Calamagrostion langsdorffii) к союзам, представляющим растительность завершающих стадий смен (Phragmition, Filifolion, Caricion meyerianae). В составе ценофлор союзов, за исключением Phragmition, преобладающее большинство видов (от 51 до 87%) являются гемикриптофита-ми.

7. Низшие единицы синтаксономии - ассоциации, субассоциации и варианты могут быть эффективно использованы для анализа закономерностей структуры и изменения биологического разнообразия растительности. В классах Calamagrostetea langsdorffii и Salicetea schwerinii, от сообществ долгопоемных местообитаний к краткопоемным, от болотистых к остепненным, от сукцессионно "молодых" к более развитым параллельно возрастают: а -разнообразие (видовое богатство сообществ), богатство ценофлор вариантов, субассоцаций и ассоциаций, гомотонность ассоциаций по индексу Коха; ß - разнообразие, измеряемое числом вариантов, напротив, уменьшается.

8. Антропогенная динамика является важнейшим фактором, определяющим характер сообществ растительного покрова поймы реки Амур. Основные ее формы - пирогенные сукцессии, демутация залежей и антропогенный гологенез, в связи со сведением лесов, строительством Зейской ГЭС и гидротехнических сооружений в бассейне р. Сунгари (КНР). Различные формы влияния человека на растительность поймы отражаются в синтаксономии, в иерархических рангах в зависимости от сукцессионного статуса сообществ и силы влияния антропогенного фактора. В Calamagrostetea langsdorffii, в союзах Caricion appendiculatae,

Calamagrostion langsdorffii, Caricion schmidtii не выявлены синтаксономнчески значимые антропогенные вариации сообществ, тогда как в Agrostion trinii, Arundinellion anomalae влияние человека отражается на уровне ассоциаций. Антропогенными являются Agrosto trinii-Calamagrostetum epigeii, Agrosto trinii-Poetum angustifoliae, Arundinellio-Calamagrostetum epigeii, описанные в районах, наиболее подверженных хозяйственному освоению. Особенно сильное влияние на состояние древесно-кустарниковой растительности (Salicetea schwerinii, Fraxino-Ulmetalia), вплоть до полного уничтожения насаждений, оказывают нерегламентиро-ванные пожары.

9. Длительная направленная аккумуляция наносов в долине создает более сложную картину динамики растительности, определяет наличие, наряду с восходящим, других типов ее эволюции: нисходящего и промежуточного, характеризующегося устойчивостью положения в пойме ряда сообществ. Специфика влияния на растительность фактора направленной аккумуляции аллювия, наиболее ярко проявляющаяся в пойме Амура ниже устья р. Сунгари, связана с расположением сообществ и местом их в сериях сукцессионных смен. Чем они выше над меженью и ближе к конечным стадиям, тем значительнее и разнообразнее влияние этого фактора, который вызывает естественные ретрогрессивные сукцессии серийных сообществ в связи с увеличением влияния поемности и аллювиальности. Растительные сообщества при этом подвергаются ретрогресивным сменам, с замещением лесов кустарниковыми зарослями и лугами, мезофильных лугов - гигрофильными, травяных болот - влажными лугами и даже озерами. Направленная аккумуляция определяет наиболее высокую специфичность травяных болот.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Ахтямов, Мидхат Хайдарович, Хабаровск

1. Ахтямов М.Х. Применение флористических критериев при классификации травяной растительности Еврейской автономной области // Экосистемы юга Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 19816. С. 26-31.

2. Ахтямов М.Х. Синтаксономия травяной растительности Еврейской автономной области.

3. Общая характеристика и обзор ассоциаций класса Са1ап^го51е1еа langsdorffii Микш т АсЫуатоу е1 а1. 1985 // Ред. журн. Биол. науки М., 1987а. 57 с. Деп. в ВИНИТИ. № 5434-В87.

4. Ахтямов М.Х. Синтаксономия травяной растительности Еврейской автономной области.

5. Общая характеристика и обзор ассоциаций класса ЗсЬеисЬгепо-Сапс^еа Адэсае Тх. 1937 // Ред. журн. Биол. науки М., 19876. 17 с. Деп. в ВИНИТИ. № 5436-В87

6. Ахтямов М.Х. Синтаксономия травяной растительности Еврейской автономной области.

7. Общая характеристика и обзор ассоциаций класса Р1н^тке1еа Тх. е1 Р^. 1942. // Ред. журн. Биол. науки М., 1987в. 13 с. Деп. в ВИНИТИ. № 5435-В87.

8. Ахтямов М.Х. Синтаксономия травяной растительности Еврейской автономной области.

9. Общая характеристика и обзор ассоциаций класса С1е1з1о§епе1еа эдиаггозае Мпкт е1 а1. 1986. // Ред. журн. Биол. науки М., 1987г. 13 с. Деп. в ВИНИТИ. № 5437-В-87.

10. Ахтямов М.Х. Эколого-флористическая классификация луговой растительности Еврейской автономной области: Автореф. дис.канд. биол. наук. Владивосток. 1987д. 17 с.

11. Ахтямов М.Х. Остепненные луга Среднеамурской равнины // Комаровские чтения. Вып. 36. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. С. 116-132.

12. Ахтямов М.Х. Классификация пойменных лугов бассейна реки Амур. 1. Правобережье р. Уссури. Хабаровск: ДВО АН СССР, 1990а. 34 с.

13. Ахтямов М.Х. Пойменные луга: закономерности изменения состава и продуктивности под влиянием паводочного режима // Водные ресурсы Хабаровского края. Хабаровск: ДВО АН СССР, 19906. С. 122-130.

14. Ахтямов М.Х. Thalictretea kemensis el. nova новый класс луговой растительности в Камчатской области//Биол. науки. 1990в. № 11. С. 121-126.

15. Ахтямов М.Х. Синтаксономия луговой растительности бассейна реки Амур. Владивосток-Хабаровск: Дальнаука, 1995. 200 с.

16. Ахтямов М.Х. Особенности формирования флоры прирусловых ивовых лесов (Salicetea schwerinii) в пойме Амура // Экологические проблемы бассейнов крупных рек 2. Тольятти: ИВЭБ РАН, 1998а. С. 53-54.

17. Ахтямов М.Х. Муссонность и специфика луговой растительности южной части российского Дальнего Востока // Растения в муссонном климате. Владивосток, Дальнаука, 19986. С. 3-6.

18. Ахтямов М.Х. Ценотаксономия пойменных ивовых и ивово-тополевых лесов российского Дальнего Востока // Леса и лесообразовательный процесс на Дальнем Востоке. Владивосток: Дальнаука, 1999а. С. 12-14.

19. Ахтямов М.Х. Предварительная система высших синтаксонов эколого-флористической классификации лесной растительности российского Дальнего Востока // Леса и лесообразовательный процесс на Дальнем Востоке. Владивосток: Дальнаука, 19996. С. 14-16.

20. Ахтямов М.Х. Предварительный продромус высших синтаксонов растительности российского Дальнего Востока // Исследования водных и экологических проблем Приамурья. Хабаровск-Владивосток: Дальнаука, 1999в. С. 8-12.

21. Ахтямов М.Х. Предварительный перечень высших синтаксонов растительности российского Дальнего Востока // IV Дальневосточная конференция по заповедному делу. Владивосток: Дальнаука, 1999г. С. 12-14.

22. Ахтямов М.Х., Бабурин A.A. Современное состояние прирусловых ивовых лесов поймы реки Амур // Докл. регион, научн.-практич. конф. Ч. 3. Биробиджан: ИКАРП ДВО РАН, 1997. С.3-9.

23. Ахтямов М.Х., Бабурин A.A. Растительность // Флора и растительность Хинганского заповедника. Амурская область. Владивосток: Дальнаука, 1998а. С. 154-204.

24. Ахтямов М.Х., Кремлев С.М., Ким Ен Гель. Пойменные луга Среднеамурской равнины: синтаксономия, динамика и экологическая физиология. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1988. 128 с.

25. Ахтямов М.Х., Миркин Б.М., Уразметов Р.В. Calamagrostetea langsdorffii cl. nova в пойме реки Амур // Антропогенные процессы в растительности. Уфа: БФАН СССР, 1985. С. 21-34.

26. Ахтямов М.Х., Силюк В.Б. Анализ продукционного процесса ценопопуляции вейника Лангсдорфа в пойменных лугах Нижнего Амура // Моделирование гидрологических и биологических процессов. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. С. 61-70.

27. Ахтямов М.Х., Уразметов Р.В. Эколого-флористическая классификация лугов Еврейской автономной области // Ботан. ж. 1981. Т.66. N 5. С. 720-725.

28. Ахтямов М.Х., Уразмтеов Р.В., Алимбекова Л.М. К выделению экологических групп видов луговых растений методом композиционой ординации // Статистический анализ и математическое моделирование фитоценотических систем. Уфа: БФАН СССР, 1982. С. 8694.

29. Ахтямов М.Х., Уразметов Р.В., Рудаков K.M. Отношение видов растительности пойменных лугов Среднего Амура к фактору увлажнения // Экология, 1980. N 6. С. 73-75.

30. Ахметьева Н.П. Палеогеография Нижнего Амура. М.: Наука, 1978. 128 с.

31. Бабурин A.A., Прозоров Ю.С. Растительность // Природные условия Удыль-Кизинской низменности. Новосибирск: Наука, 1973. С. 63-85.

32. Баркман Я. Современные представления о непрерывности и дискретности растительного покрова и природе растительных сообществ в фитосоциологической школе Браун-Бланке //Ботан. ж. 1989. Т. 74. № U.C. 112-130.

33. Баркман Я. Концепция ассоциации в фитоценологической школе Браун-Бланке // Ботан. ж. 1990. Т. 75. № 9. С. 1209-1220.

34. Барышников Н.Б. Речные поймы (морфология, гидравлика). Л.: ГГИ, 1978. 152 с.

35. Беклемишев В.Н. Морфологическая проблема животных структур // Известия Биологического НИИ при Пермском гос. ун-те. Вып. 3. Пермь: Изд-во Пермского гос. ун-та, 1925. С. 1-74.

36. Беклемишев В.Н. Об общих принципах организации жизни // Биоценологические основы сравнительной паразитологии. М.: Наука, 1970. С. 7-25.

37. Болотова В.М. Материалы к изучению растительного покрова Ханкайской низменности // Труды / Дальневост. гос. ун-т. Сер. 5. Владивосток, 1930. N 9. 54 с.

38. Булохов А.Д. Фитоценология и флористика: анализ флоры в синтаксономическом пространстве // Журн. общ. биол. 1993. Т. 54. № 2. С. 201-209.

39. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. Д.: Наука, 1969. 232 с.

40. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии. Д.: Наука, 1983. 247 с.

41. Васильев В.Н. Растительный покров Малого Хингана // Труды / Дальневост. филиал АН СССР. Сер. ботан. Т.2. М.; Д.: Изд-во АН СССР, 1937. С. 103-272.

42. Васильев В.Н. О взаимоотношениях маньчжурской и охотской растительности и флоры // Ботан. ж. СССР. 1944. Т. 29. № 5. С. 161-170.

43. Васильев В.Н. Закономерности процесса смен растительности // Материалы по истории флоры и растительности СССР. Вып. 2. М.; Д.: Изд-во АН СССР, 1946. С. 365-406.

44. Васильев В.Н. Происхождение флоры и растительности Дальнего Востока и Восточной Сибири // Материалы по истории флоры и растительности СССР. Вып. 3. М.; Д.: Изд-во АН СССР, 1958. С. 361-457.

45. Васильев Н.Г. Опыт классификации лесов из ильма долинного и ясеня маньчжурского на советском Дальнем Востоке // Экология. 1973. № 5. С. 33-38.

46. Васильев Н.Г. Долинные широколиственные леса Сихотэ-Алиня. М.: Наука, 1977. 117 с.

47. Васильев Н.Г Ясеневые и ильмовые леса советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1979. 320 с.

48. Вальтер Г. Общая геоботаника. М.: Мир, 1982. 264 с.

49. Воробьев Д.П. Дикорастущие деревья и кустарники Дальнего Востока. Д.: Наука, 1968. 277 с.

50. Вашковец В.И. Интенсификация лугового кормопроизводства Дальнего Востока. Хабаровск: Агропромышленный комитет, 1982. 128 с.

51. Вашковец В.И. Интенсификация лугового кормопроизводства Дальнего Востока. 2-е изд. Хабаровск: Хабаровское кн. изд-во, 1991. 207 с.

52. Вульф Е.В. Введение в историческую географию растений. М.: Государственное изд-во сельскохозяйственной и колхозно-кооперативной лит-ры, 1932 г. 356 с.

53. Вульф Е.В. Понятие о реликте в ботанической географии // Материалы по истории флоры и растительности. Вып. 1. М.; JL: Изд-во АН СССР, 1941. С. 21-60.

54. Галкина М.В., Петелин Д.А. Синтаксономия липовых лесов Дальневосточного морского заповедника . М. 1990. 58 с. Деп. в ВИНИТИ. № 5136. В-90.

55. Гапека З.И. Распределение прибрежной и водной растительности в озерах поймы Нижнего Амура // Учен. зап. / ХГПИ. Сер. естеств. наук. Т. 25. Хабаровск: ХГПИ, 1970. С. 44-53.

56. Гапека З.И. Ценотическая характеристика гидро-гигрофитов Нижнего Амура // Вопросы биологии. Хабаровск: ХГПИ, 1974. С. 44-53.

57. Геоботаническое районирование СССР. М.; JL: Изд-во АН СССР, 1947. 152 с.

58. Гидроклиматические ресурсы Амурской области. Благовещенск: Хабаровское кн. Изд-во, 1983. 68 с.

59. Голуб В.Б., Кузьмина Е.Г. Новые данные о синтаксономии и экологии сообществ класса Salicetea purpureae Moor 1958 в долине Нижней Волги. Институт экологии Волжского бассейна РАН. Тольятти. 1996. 74 с. Деп. в ВИНИТИ. № 2114-В96.

60. Гоголева П.А., Кононов К.Е., Миркин Б.М., Миронова С.И. Синтаксономия и симфито-социология растительности аласов Центральной Якутии. Иркутск: Иркутский гос. ун-т, 1987. 176 с.

61. Готванский В.И., Савченко И.Ф., Шлотгауэр С.Д. Некоторые природные особенности долины Средней Зеи // Вопросы географии Дальнего Востока. Вып. 12. Хабаровск: ДВНЦ АН СССР, 1973. С. 19-53.

62. Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984. 528 с.

63. Губанов И.А. О характере растительности Зейско-Буреинской равнины // Биол. науки. 1958. N3. С. 141-144.

64. Гумарова P.P. Синтаксономия горных кедрово-широколиственных лесов южного Сихо-тэ-Алиня. М., 1993. 58 с. Деп. в ВИНИТИ. № 502. В-93.

65. Гумарова. P.P. Синтаксономия горных хвойно-широколиственных лесов южного Приморья: Автореф. дис.канд. биол. наук. Владивосток. 1995. 18 с.

66. Гусев М.Н., Ликутов Е.Ю. Особенности формирования врезанных излучин в верхнем течении р. Амур // Геоморфология. 1990. № 4. С. 63-71.

67. Дальний Восток. Физико-географическая характеристика. М.: Изд-во АН СССР, 1961. 440 с.

68. Данилов С.И. Динамика вегетации луговой растительности Биробиджана под влиянием выпаса // Труды / Дальневосточного филиала АН СССР Сер. ботан. Т. 2. М.: Изд-во АН СССР, 1937. С. 375-465.

69. Дымина Т.Д. Основные типы лугов Хинганского заповедника // Ботанический сборник. Благовещенск: БГПИ, 1972. С. 22-40.

70. Дымина Т.Д. Основные типы естественных кормовых угодий западной части Амурской области по линии БАМа // Растительные ресурсы. 1977. Т. 13. N 2. С. 304-311.

71. Дымина Т.Д. Флористико-фитоценотическая классификация травянистых сообществ Зейско-Буреинского Приамурья // Ботан. ж. 1980. Т. 65. N 10. С. 1392-1403.

72. Дымина Т.Д. Опыт флористической классификации лугов Амуро-Зейско-Буреинской равнины // Флористические критерии при классификации растительности. VI Всесоюзн. со-вещан. по классификации растительности: Тез. докл. Уфа: БФАН СССР, 1981. С. 96-97.

73. Дымина Т.Д. Луга южной части Дальнего Востока. (Зейско-Буреинское Приамурье). Новосибирск: Наука, 1985. 192 с.

74. Ермаков Н.Б. Леса из березы даурской (Betula davurica) элемент маньчжурской лесостепи в растительном покрове Сибири // Сибирский экологический журн. 1997. № 1. С. 59-69.

75. Ермаков Н.Б., Королюк А.Ю., Лащинский H.H. Флористическая классификация мезо-фильных травяных лесов Южной Сибири: Препринт. Новосибирск: ЦСБС СО РАН, 1991. 96 с.

76. Ершов Ю.И. Особенности почвообразования и эволюции почв поймы Нижнего Амура в пределах Удыль-Кизинской низменности // Биол. науки. 1970. N 7. С. 121-126.

77. Ершов Ю.И. Физико-химические свойства современных аллювиальных отложений поймы Нижнего Амура // Вопросы эволюции ландшафтов юга Дальнего Востока. Хабаровск: ХабКНИИ ДВНЦАН СССР, 1973. С. 148-161.

78. Ершов Ю.И. Закономерности почвообразования и выветривания в хоне перехода от Евразийского континента к Тихому океану. М.: Наука, 1984. 262 с.

79. Зархина Е.С. Тополевые леса //Леса Дальнего Востока. М.: Изд-во Лесная промышленность, 1969. С. 188-196.

80. Зархина Е.С. Фациальная структура Дальневосточных тополевников // Проблемы рационального лесопользования на Дальнем Востоке. Хабаровск: ДальНИИЛХ, 1986. С. 31-40.

81. Зыков А.Е. Фаунистический подход к классификации животного населения (на примере наземных мелких млекопитающих Копетдага) // Журн. общей биологии. 1993. Т. 54. № 3. С. 261-270.

82. Камелин P.B. Флороценотипы растительности Монгольской народной республики // Бо-тан. ж. 1987. Т. 72. № 12. С. 1580-1594.

83. Ким В.И. Особенности формирования и прохождения паводков в долине Амура // Материалы к юбилейным датам ИВЭП ДВО РАН. Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН, 1993. С. 71-72.

84. Ким В.И. Условия формирования паводков в бассейне реки Амур //Исследования водных и экологических проблем Приамурья. Владивосток-Хабаровск: Дальнаука, 1999. С. 66-69.

85. Ким В.И., Махинов А.Н. Прохождение паводочной волны и водный режим в нижнем течении р. Амур // Материалы научной конференции по проблемам водных ресурсов Дальневосточного экономического района и Забайкалья. СПб.: Гидрометеоиздат, 1991. С. 513-519.

86. Клопова A.C. Характеристика стока бассейна верхнего и среднего Амура // Перспективы использования гидроэнергии и борьба с наводнениями в бассейне верхнего и среднего Амура. М.: Изд-во АН СССР, 1959. С. 79-102.

87. Клопова A.C. Сток рек бассейна нижнего Амура // Перспективы комплексного использования водных, лесных и кормовых ресурсов нижнего Амура. М.: Изд-во АН СССР, 1960. С. 65-81.

88. Колесников Б.П. Чозения (Chosenia macrolepis (Turcz.) Кош.) и ее ценозы на Дальнем Востоке // Труды Дальневост. фил. АН СССР. Сер. ботан. Т. 2. Д.: Изд-во АН СССР, 1937. С. 703-800.

89. Колесников Б.П. Конспект лесных формаций Приморья и Приамурья //Академику В.Н. Сукачеву к 75 летию со дня рождения. М.; JL: Изд-во АН СССР, 1956а. С. 286-305.

90. Колесников Б.П. Кедровые леса Дальнего Востока. М.; JL: Изд-во АН СССР, 19566. 262с.

91. Колесников Б.П. Растительность // Дальний Восток. М.; Изд-во АН СССР, 1961. С. 183300.

92. Колесников Б.П. Растительность // Южная часть Дальнего Востока. М.: Наука, 1969. С. 206-250.

93. Комаров В.Л. Флора Маньчжурии. СПб. Т.1. 1901. 559 е.; - Т. 2.1903. 787 е.; - Т. 3. 1907. 853 с.

94. Кононов К.Е., Гоголева П.А. Классификация сенокосов и пастбищ Центральной Якутии // Флористические критерии при классификации растительности. VI Всесоюзн. совещан. по классификации растительности: Тез. докл. Уфа: БФАН СССР, 1981. С. 102-104.

95. Кононов К.Е., Гоголева П.А., Наумова Л.Г., Павлов В.Д. Травянистая растительность 40 островов поймы реки Лены // Ред. журн. Биол. науки, 1989. 35 с. Деп. в ВИНИТИ. № 6238-В89.

96. Корецкая Л.А. Кормовые ресурсы Зейско-Буреинской равнины. М.: Изд-во АН СССР, 1956.78 с.

97. Корецкая Л.А. Природные кормовые ресурсы бассейна Амура и их использование в связи с перспективами развития животноводства М.: Изд-во АН СССР, 1961. 27 с.

98. Корецкая Л.А. Природные условия и естественные кормовые ресурсы бассейна Амура. М.: Изд-во АН СССР, 1962. 132 с.

99. Корженевский В.В. Современное состояние и уровни фитоиндикации // Журн. общей биологии. 1992. Т. 53. № 5. С. 704-714.

100. Корженевский В.В., Клюкин Ю.А. Методические рекомендации по индикации современных экзогенных процессов. Ялта: Никитский ботан. сад, 1987. 42 с.

101. Короткий М.Ф. Очерк растительности Зейско-Буреинского района Амурской области // Труды / Амурская экспедиция. Вып. 16. Ботанические исследования Т. 3. СПб., 1912. 152 с.

102. Кулаков А.П. Четвертичный период // Юг Дальнего Востока. М.: Наука, 1972. С. 235-306.

103. Куражковская Е.А. Геологическая материальная система и закономерности ее развития. М.: Знание, 1971. 48 с.

104. Куренцова Г.Э. Луга восточной части Приханкайской равнины и их хозяйственное значение // Труды / Дальневост. фил. АН СССР. Сер. Растениеводство. Т. 1. Владивосток: ДВФ АН СССР, 1952а. С. 33-44.

105. Куренцова Г.Э. Разнотравно-арундинелловые луга восточной части Приханкайской равнины Приморского края // Сообщения / ДВФАН СССР. Вып. 4. Владивосток: ДВФ АН СССР, 19526. С. 23-27.

106. Куренцова Г.Э. К происхождению растительности Приханкайской равнины Приморского края // Ботан. ж. 1955. Т. 40. N 2. С. 173-188.

107. Куренцова Г.Э. Растительность Приханкайской равнины и окружающих предгорий. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962. 139 с.

108. Куренцова Г.Э. Растительность Приуссурийской части бассейна Амура. Владивосток: Дальневост. кн. изд-во, 1965. 72 с.

109. Куренцова Г.Э. Очерк растительности Еврейской автономной области. Владивосток: Дальневост. кн. изд-во, 1967. 64 с.

110. Куренцова Г.Э. Растительность Приморского края. Владивосток: Дальневост. кн. изд-во, 1968. 192 с.

111. Куренцова Г.Э. Естественные и антропогенные смены растительности Приморья и южного Приамурья. Новосибирск: Наука, 1973. 230 с.

112. Куренцова Г.Э., Скрипка М.А. О динамике растительного покрова Восточной части Приханкайской равнины в связи с изменением ее водного режима // Ботан. ж. 1961. Т. 46. N 8. С. 1177-1182.

113. Куркин К.А. Системные исследования динамики лугов. М.: Наука, 1976. 284 с.

114. Куркин К.А. Опыт экологической классификации растительности пойменных лугов. Обоснование ландшафтно-экологических классификаций (по частям поймы) // Ботан. ж. 1987. Т. 72. № 12. С. 1605-1616.

115. Куркин К.А. Экологические факторы дифференциации луговой растительности // Ботан. ж. 1992. Т. 77. №6. С. 30-42.

116. Куркин К.А. Опыт мониторинга пойменных лугов: анализ динамики видов и синузий фитоценозов долгопойменного луга в ходе антропогенной сукцессии // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1993. Т. 98. № 4. С. 66-82.

117. Куркин К.А. Горягин A.A., Дергунов А.И., Герус И.В. Ординация растительности пойменных лугов по фактору поемности и индикация ступеней поемности по растительности // Ботан. ж. 1986. Т. 71. № 8. С. 1023-1034.

118. Красилов В.А. Дискуссионные проблемы классификации и номенклатуры в экострати-графии // Экосистемы в стратиграфии. Владивосток, БПИ ДВНЦ АН СССР, 1980. С. 8-21.

119. Криштофович А.Н. Эволюция растительности в геологическом прошлом и ее основные факторы // Материалы по истории флоры и растительности. Вып. 2. М.; Д.: Изд-во АН СССР, 1946. С. 21-82.

120. Крылов А.Г. Классификация дубовых лесов южного Сихотэ-Алиня по флористическим и эколого-фитоценотическим критериям // Флористические критерии при классификации растительности: Тез. докл. Уфа: БФАН СССР, 1981. С.143-145.

121. Лавренко Е.М. Ботанико-географические наблюдения в степях Барги и СевероВосточной Китайской равнины // Труды / МОИП. Теоретические проблемы фитоценологии биоценологии. Т. 37. М.: Наука, 1970. С. 74-94.

122. Ламакин В.В. Динамические фазы речных долин и аллювиальных отложений // Землеведение. 1948. Т. 2 (42). С. 154-187.

123. Линней К. Философия ботаники. М.: Наука, 1989. 456 с.

124. Липшиц С.Ф. Некоторые мысли о реликтах // Проблемы экологии, геоботаники, ботанической географии и флористики. JL: Наука, 1977. С. 119-124.

125. Лучник С.И. Поемные луга и болота Нижнего Суйфуна //Труды / ДВФАН СССР. Т. 1. Владивосток: Кн. изд-во, 1935. С. 113-144.

126. Любищев A.A. Значение и будущее систематики // Природа. 1971. № 2. С. 15-23.

127. Любищев A.A. Проблемы формы, систематики и эволюции организмов М.: Наука, 1982. 279 с.

128. Мажитова Г.Г., Синельникова Н.В. Динамика почв и растительности поймы реки Амгуе-ма (Вост. Чукотка) в районе предполагаемого гидростроительства // География и природные ресурсы. 1992. № 3. С. 124-132.

129. Маккавеев Н.И. Русло реки и эрозия в ее бассейне. М.: Изд-во АН СССР, 1955. 346 с.

130. Мамкаев Ю.В. Морфологические принципы систематизации биоразнообразия // Журн. общей биологии. 1996. Т. 57. № 2. С. 40-51.

131. Максимович К.И. Амурский край. СПб, 1862. 90 с.

132. Максимов A.A. Структура и динамика биоценозов речных долин. Новосибирск: Наука, 1974.258 с.

133. Махинов А.Н. Русловые процессы и формирование поймы в условиях устойчивой аккумуляции наносов в долине реки // Геоморфология. 1990. № 3. С. 75-84.

134. Махинов А.Н. Пойма нижнего течения Амура и ее преобразование при изменении водного режима // Водные ресурсы. 1995. Т. 22. № 5. С. 528-534.

135. Махинов А.Н. Современый алювиально-аккумулятивный морфолитогенез в бассейне Нижнего Амура: Автореф. дис. . докт. географ, наук. М. 1996. 43 с.

136. Махинов А.Н., Ким В.И. Водный режим пойменных массивов Нижнего Амура // Вестник ДВО РАН. 1993. № 6. С. 31-38.

137. Махинов А.Н., Поздняков A.B., Ушаков A.B. Механизмы формирования подвижных островов в руслах рек (на примере Амура) // География и природные ресурсы. 1986. № 4. С. 2530.

138. Мейен C.B. Основные аспекты типологии организмов // Журн. общей биологии. 1978. Т. 39. № 4. С. 495-508.

139. Мейен C.B. Экосистемы и принцип взаимозаменяемости признаков // Экосистемы в стратиграфии. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. С. 16-21.

140. Мейен C.B., Шрейдер Ю.А. Методологические аспекты теории классификации // Вопросы философии. 1976. № 10. С. 76-79.

141. Миркин Б.M. Закономерности развития растительности речных пойм. М.: Наука, 1974. 128 с.

142. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фиоценологии. М.: Наука, 1985. 136 с.

143. Миркин Б.М. Множественность синтаксономических решений: причины и следствия // Журн. общей биол. 1986. Т. 47. N 4. С. 494-504.

144. Миркин Б.М. О некоторых теоретических аспектах развития современной эколого-флористической классификации // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1987а. Т. 92. Вып. 5. С. 74-89.

145. Миркин Б.М. Таксономия и синтаксономия: черты различия и сходства // Журн. общей биол., 19876. Т.48. N 1. С. 41-50.

146. Миркин Б.М. О прагматических принципах в классификации растительности // Проблемы теоретической и экспериментальной фитоценологии. Уфа: БФАН СССР, 1987в. С. 18-28.

147. Миркин Б.М. Современное состояние и тенденции развития классификации растительности методом Браун-Бланке // Итоги науки и техники. Сер. ботан. Т. 9. М.: ВИНИТИ, 1989. 128 с.

148. Миркин Б.М. Плюрализм в фитоценологии: истоки и тактика плюралистической науки // Журн. общей биол. 1990. Т. 51. № 2. С. 261-272.

149. Миркин Б.М., Алимбекова Л.М., Наумова Л.Г., Онищенко Л.И. Второе приближение флористической классификации растительности Монгольской народной республики // Биол. науки. 1986. №9. С. 83-91.

150. Миркин Б.М., Алимбекова Л.М., Наумова Л.Г., Онищенко Л.И. Система высших единиц синтаксономии растительности Монголии // Биол. науки, 1992. № 4. С. 22-34.

151. Миркин Б.М., Коротков К.О., Морозова О.В., Наумова Л.Г. Что такое класс в системе Браун-Бланке? // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1984. Т. 69. Вып. 3. С. 69-79.

152. Миркин Б.М., Манибазар Н., Гареева Л.М., Кашапов Р.Ш., Максимович C.B., Мухамет-шина B.C., Наумова Л.Г. Растительность речных пойм Монгольской народной республики. Л.: Наука, 1980.284 с.

153. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. О высших единицах синтаксономии гликофитных лугов Европейской части СССР // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1986. Т. 91. Вып. 5. С. 93-104.

154. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Современное состояние, тенденции развития науки о растительности и новое понимании природы фитоценоза // Успехи соврем, биол. 1994. Т. 114. Вып. 1. С. 5-21.

155. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Шкалирование растительности и оценка видового богатства // Биологическое разнообразие лесных экосистем. М.: Наука, 1995. С. 61-63.

156. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности. Уфа: Гилем, 1998. 413 с.

157. Миркин Б.М., Розенберг Г.С Фитоценология: Принципы и методы, М.: Наука, 1978. 212с.

158. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов в современной геоботанике. М.: Наука, 1989. 223 с.

159. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 181 с.

160. Недолужко В.А. Конспект ивовых (ЗаНсасеае МпЬ.) советского Дальнего Востока // Хорология и таксономия растений советского Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. С. 83-100.

161. Недолужко В.А. Конспект дендрофлоры российского Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 1995. 208 с.

162. Недолужко В.А. Хорология арборифлоры российского Дальнего Востока // Комаровские чтения. Вып. 43. Владивосток: Дальнаука, 1997. С. 82-127.

163. Нечаев А.П. Аллювий и растительность в поймах горных рек Приамурья // Амурский сборник. Т. 2. Хабаровск: Дальневост. фил. АН СССР, 1960. С. 168-179.

164. Нечаев А.П. Формирование лесной растительности в пойме р. Амгуни // Вопросы географии Дальнего Востока. Вып. 5. Хабаровск: Дальневост. фил. АН СССР, 1963. С. 46-61.

165. Нечаев А.П. Семенное возобновление ивовых на галечниках р. Бурей // Лесоведение. 1967. № 1. С. 54-63.

166. Никольская В.В. Физико-географические исследования в бассейне Верхнего и Среднего Амура в связи с работами по отысканию путей борьбы с наводнениями на Зейско-Буреинской равнине // Зейско-Буреинская равнина. М.: Изд-во АН СССР, 1958. С. 85-134.

167. Никольская В.В., Тимофеев Д.А., Чичагов В.П. Природное районирование // Южная часть Дальнего Востока. М.: Наука, 1969. С. 301-344.

168. Номоконов Л.И. Пойменные луга Енисея. М.: Изд-во АН СССР, 1959. 456 с.

169. Номоконов Л.И. Пойменные луга Аргуни и Шилки // Сибирский географический сборник. 1971. N7. С. 5-62.

170. Ожегов С.П. Словарь русского языка. М.: Рус. яз., 1991. 917 с.

171. Панфилов Д.В. Структурно-функциональная характеристика крупных таксонов // Классификация, география и антропогенная трансформация экосистем. М.: Наука, 1980. С. 1954.

172. Патриевская Г.Ф. Материалы к характеристике арундинелловых лугов Приханкайской равнины // Известия / Сиб. отд. АН СССР. 1959а. N 5. С. 112-120.

173. Патриевская Г.Ф. К характеристике ксерофитов из арундинелловой формации Прихан-кайской равнины // Ботан. ж. 19596. Т. 44. N 11. С. 1578-1591.

174. Петров Е.С. Климатическое районирование Хабаровского края // Вопросы эволюции ландшафтов юга Дальнего Востока. Хабаровск: ХабКНИИ ДВНЦ АН СССР, 1973.С. 70-92.

175. Пробатова Н.С. Злаки российского Дальнего Востока. Дис.докт. биол. наук в форме науч. докл. Владивосток. 1993. 74 с.

176. Прозоров Ю.С. Болота маревого ландшафта Средне-Амурской низменности. М.: Изд-во АН СССР, 1961. 122 с.

177. Прозоров Ю.С. Болота нижнеамурских низменностей. Новосибирск: Наука, 1974. 211 с.

178. Прозоров Ю.С. Закономерности развития, классификация и использование болотных биогеоценозов. М.: Наука, 1985. 210 с.

179. Поплавская Г.И. Материалы по изучению растительности северо-восточной части Забайкальской области (фитосоциологический очерк) // Труды / Амурская экспедиция. Ботанические исследования 1910 года. Т. 2. СПб, 1912. 64 с

180. Прохоренко Н.Б., Гумарова. P.P., Верхолат В.П. Флористическая классификация лесов полуострова Муравьев Амурский // Комаровские чтения. Вып. 42. Владивосток: Дальнаука, 1996. С. 79-100.

181. Пешкова Г.А. Степная флора Байкальской Сибири. М.: Наука, 1972. 207 с.

182. Работнов Т.А. Луговедение. М.: Изд-во МГУ, 1984. 319 с.

183. Работнов Т.А. Фитоценология. 3-е изд. М.: Изд-во МГУ, 1992. 350 с.

184. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое изучение земель. М.: СельхозГИЗ, 1938. 620 с.

185. Реймерс Н.Ф. Природопользование. М.: Мысль, 1990. 640 с.

186. Ресурсы поверхностных вод СССР. Дальний Восток. Т. 19. Вып.1. Л.: Гидрометеоиздат, 1966. 782 с.

187. Ресурсы поверхностных вод СССР. Дальний Восток. Т. 19. Вып.2. Л.: Гидрометеоиздат, 1970. 592 с.

188. Реутт А.Т. Растительность // Север Дальнего Востока. М.: Наука, 1970. С. 257-299.

189. Рубцов В.А. Защитно-водоохранные леса. М.: Лесная промышленность, 1972. 120 с.

190. Саверкин А.П. Естественная кормовая база Приморья Дальневосточного края // Вестник / Дальневост. фил. АН СССР. Владивосток: Дальгиз, 1936. N 17. С. 31-64.

191. Саверкин А.П. Итоги изучения естественной кормовой базы лугов и пастбищ ДВК // Вестник / Дальневост. фил. АН СССР. Владивосток: Дальгиз, 1938. N 30(3). С. 55-108.

192. Савченко И.Ф. Болота и заболоченные земли Зейско-Буреинской равнины: Автореф. дис.канд. биол. наук. Владивосток. 1972. 24 с.

193. Саркисян A.A. Характеристика наводнений на нижнем Амуре // Перспективы комплексного использования водных, лесных и кормовых ресурсов нижнего Амура. М.: Изд-во АН СССР, 1960. С. 82-93.

194. Секретарева И.А. Характеристика ассоциаций кустарниковых ив сырых и влажных местообитаний (Восток Чукотского полуострова) // Ботан. ж. 1992. Т. 77. № 9. С. 51-64.

195. Селедец В.П. Применение метода экологических шкал в ботанических исследованиях на советском Дальнем Востоке // Комаровские чтения. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. С. 62-77.

196. Селедец В.П. Динамика растительности морских побережий южной части советского Дальнего Востока // Ботанические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток: ДВНЦ АР СССР, 1978. С. 110-115.

197. Селедец В.П. Использование эколого-флористических критериев при классификации приморских растительных сообществ южной части советского Дальнего Востока // Флористические критерии при классификации растительности. Уфа: БФАН СССР, 1981. С. 99-100.

198. Селедец В.П. Использование экологических шкал при изучении кормовых угодий советского Дальнего Востока // Дикорастущие кормовые злаки советского Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1982. С. 209-299.

199. Серебрякова Т.И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе // Итоги науки и техники. Ботаника. Т. 1. М.: ВИНИТИ, 1972. с. 84-169.

200. Синельникова Н.В. Эколого-флористическая классификация пойменных лесов Магаданской области // Сибирский экологический журн. 1995. Т. 2. № 4. С. 383-389.

201. Скворцов А.К. Ивы СССР. Систематический и географический обзор. М: Наука, 1968. 261 с.

202. Смирнов Е.С., Вермель Ю.М., Кузин Б.С. Очерки по теории эволюции. М.: "Красная новь", 1924.204 с.

203. Советский энциклопедический словарь / Гл. ред. A.M. Прохоров. 4-е изд. М.: Сов. Энциклопедия, 1990. 1632 с.

204. Соломещ А.И. Теоретические аспекты развития эколого-флористической классификации. (На примере высших единиц России): Автореф. дис. . докт. биол. наук. М. 1994. 33с.

205. Соломещ А.И. Гомологические ряды растительных сообществ: природа и значение для классификации // Журн. общей биологии. 1995. Т. 56. № 4. С. 425-437.

206. Соломещ А.И., Ишбирдин А.Р., Миркин Б.М., Сайтов М.С., Абрамова Л.М., Голуб Б.В., Ермаков Н.Б., Алимбекова Л.М. Продромус и диагностические виды высших единиц растительности территории бывшего СССР // Наука о растительности. Уфа: Гилем, 1998. С. 335405.

207. Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Т.1. / Отв. ред. Харкевич С.С. М.: Наука, 1985. 398 с.

208. Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Т.7 / Отв. Ред. С.С. Харкевич. СПб.: Наука, 1995. 395 с.

209. Сочава В.Б. О генезисе и фитоценологии аянского темнохвойного леса // Ботан. ж. СССР. 1944. Т. 29. №5. С. 205-218.

210. Сочава В.Б. Вопросы филогенеза и флорогенеза маньчжурского смешанного леса // Материалы по истории флоры и растительности СССР. Т. 2. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1946. С. 283-320.

211. Сочава В.Б. Географические аспекты сибирской тайги. Новосибирск: Наука, 1980. 256 с.

212. Стариков Г.Ф. Леса северной части Хабаровского края. Хабаровск: Хабаровское кн. изд-во, 1961.208 с.

213. Сохина Э.Н., Боярская Т.Д., Окладников А.П., Росликова В.И., Чернюк А.И. Разрез новейших отложений Нижнего Амура. М.: Наука, 1978. 108 с.

214. Степенова К.Д. Луга Сахалина и вопросы их улучшения. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 1961. 100 с.

215. Степенова К.Д. Луга Камчатской области. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. 236 с.

216. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. М.: Наука, 1978. 248 с.

217. Тахтаджян А. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987. 494 с.

218. Таран Г.С. Синтаксономический обзор лесной растительности поймы Средней Оби (Александровский отрезок) // Сибирский биол. журн. 1993. Вып. 6. С. 79-91.

219. Таран Г.С. Синтаксономия лугово-болотной растительности поймы Средней Оби (в пределах Александровского района Томской области): Препринт. Новосибирск, ЦСБС СО РАН, 1995. 76 С.

220. Тильба А.П. Пойменная растительность р. Амура // Амурский сборник. Вып. 2. Хабаровск: Хабаровское кн. изд-во, 1960. С. 117-132.

221. Тимонин А.К. Возможна ли номотетическая систематика? // Журн. общей биол. 1998. Т. 59. №4. С. 341-360.

222. Титов Ю.В. Организация, организованность и устойчивость луговых сообществ // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1993. Т. 98. № 4. С. 54-64.

223. Трасс Х.Х. Геоботаника. История и современные тенденции развития. JL: Наука, 1976. 252 с.

224. Трегубов Г.А. Боковая эрозия русла рек Амура и Зеи // Амурский сборник. Т.1. Хабаровск: ДВФ СО АН СССР, 1959. С. 79-88.

225. Тужилин С.Ю. Классификация луговой растительности поймы реки Киренги // Биол. науки. 1990. №7. С. 80-85.

226. Урманцев Ю.А. Симметрия природы и природа симметрии. М.: Изд-во Мысль, 1974. 229 с.

227. Филиппов В.Г. Мозаичность луговых ценозов пойменных островов Нижнего Амура // Растительный и животный мир Дальнего Востока. Хабаровск: ХГПИ, 1973. С. 63-80.

228. Филиппов В.Г. Структура растительного покрова приречной зоны пойменных островов Нижнего Амура // Растительный и животный мир Дальнего Востока. Хабаровск: ХГПИ, 1977. с. 25-31.

229. Философский словарь / Под ред. М.М. Розенталя. Изд. 3-е. М.: Политиздат, 1975. 496 с. Харкевич С.С. Флористические районы советского Дальнего Востока // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Т. 5. JL: Наука, 1985. С. 20-22.

230. Хмелев К.Ф., Демина О.Н. Анализ флоры дельты реки Дон // Ботан. ж. 1998. Т. 83. № 2. С. 1-12.

231. Худяков Г. И., Кулаков А.П., Короткий A.M. О развитии речной сети в южной части советского Дальнего Востока// Юг Дальнего Востока. М.: Наука, 1972. С. 339-366.

232. Чаков В.В. Закономерности формирования и размещения болот в северо-западной части Среднеамурской низменности // Ботанические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1987. С. 120-124.

233. Чалов P.C. Географические исследования русловых процессов. М.: Изд-во МГУ, 1979. 232 с.

234. Чалов P.C. Геоморфологические проявления русловых деформаций на реках // Геоморфология. 1994. № 1. С. 31-40

235. Черепанов C.K. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.

236. Чернов A.B. Геоморфология пойм равнинных рек. М.: Изд-во МГУ, 1984. 198 с.

237. Чернюк А.И. Основные этапы развития растительности Нижнего Приамурья в плейстоцене и голоцене по палинологическим данным: Автореф. дис.канд. биол. наук. М., 1976. 24 с.

238. Царегородцева З.И. Материалы о прибрежной и водной растительности озер Орель и Чля // Ученые записки. Сер. хим.-биол. / Хабаровский гос. пед. ин-т. Хабаровск, 1968. № 13. С. 124-135.

239. Цаценкин И.А., Савченко И.В., Дмитриева С.И. Методические указания по экологической оценке кормовых угодий тундровой и лесной зон Сибири и Дальнего Востока. М.: ВНИИ кормов им. В.Р. Вильямса, 1978. 302 с.

240. Шага B.C. Типы зарастания пойменных озер Нижнего Амура // Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных областей. Вып. 3. Чита: Читинский гос. пед. инт-т, 1972а. С. 136-148.

241. Шага B.C. Материалы о растительности пойменных озер Нижнего Амура // Ботанический сборник. Благовещенск: БГПИ. 19726. С. 133-143.

242. Шага B.C., Шага Н.И. Некоторые закономерности распределения прибрежно-водной растительности пойменных озер Нижнего Амура // Известия Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол. наук. 1973. Вып. 15. С. 36-39.

243. Шанцер Е.В. Аллювий равнинных рек умеренного пояса и его значение для познания закономерностей строения и формирования аллювиальных свит // Труды Института геологических наук АН СССР. Сер. геол. Вып. 135. № 5. М.: Изд-во АН СССР, 1951. 274 с.

244. Шаталов В.Г., Тращевский И.В., Якимов И.В. Пойменные леса. М.: Лесная промышленность, 1984. 160 с.

245. Шелестова Т.Ф. Классификация пойменных лугов Среднего течения р. Зея Амурской области // Флористические критерии при классификации растительности: Тез. докл. Уфа: БФАН СССР, 1981. С. 97-98.

246. Шелестова Т.Ф. Фитоценотическая характеристика пойменных лугов Среднего течения р. Зеи: Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток. 1982. 24 с.

247. Шенников А.П. Луговедение. Л.: Изд-во ЛГУ, 1941. 511 с.

248. Шишкин И.К. Луга Приханкайского района и их хозяйственная ценность. Хабаровск: Дальневост. краевое земельное управление, 1928. 32 с.

249. Шлотгауэр С.Д. Растительный покров Комсомольского на Амуре заповедника // Вопросы географии Дальнего Востока. Вып. 10. Хабаровск: ДВНЦ АН СССР, 1972. С. 106-167.

250. Шлотгауэр С.Д. Мозаичность влажных и сырых лугов Депского стационара // Биотические компоненты экосистем юга Дальнего Востока. Хабаровск: ДВНЦ АН СССР, 1973. С. 184-193.

251. Шмитхюзен Г. Общая география растительности М.: Прогресс, 1966. 312 с.

252. Юг Дальнего Востока. М.: Наука, 1972. 424 с.

253. Южная часть Дальнего Востока. М.: Наука, 1969. 422 с.

254. Юрцев Б.А. Флора Сунтар-Хаята. Проблемы истории высокогорных ландшафтов Северо-Востока Сибири. JL: Наука, 1968. 236 с.

255. Ярошенко П.Д. Лесостепь советского Дальнего Востока и прилегающих районов Северо-Восточного Китая // Вопросы сельского и лесного хозяйства Дальнего Востока. Вып. 2. Владивосток: Приморское кн. изд-во, 1958. С. 203-215.

256. Ярошенко П.Д. Луга Нижнего Амура // Тез. докл. на сессии совета Дальневост. фил. СО АН СССР. Секция биол. наук. Владивосток: ДВФ СО АН СССР, 1960. С. 31-34.

257. Ярошенко П.Д. Геоботаника. Основные понятия, направления, методы. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 1961а. 474 с.

258. Ярошенко П.Д. К вопросу о выделении особой Верхне-Амурской провинции // Вопросы сельского и лесного хозяйства Дальнего Востока. Владивосток: Прим. кн. изд-во, 19616. Вып. 3. С. 261-274 с.

259. Ярошенко П.Д. Сенокосы и пастбища Приморского края. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962. 192 с.

260. A new spirit in phytosociology. 4 th International workshop Eur. Veget. Survey // Ann. Bot. 1995. V. 53 P. 9-21.

261. Biondi E. The phytosociological approach to landscape study // Ann. Bot. 1994. V. 52. P. 135141.

262. Braun-Blanquet J. Pflanzensociologie. 3 Aufl. Wien, 1964. 865 S.

263. Diereschke H. Entwicklung und heutiger Stand der Syntaxonomie von Silikat-Troken gesellshcaften in Europa // Phytocoenologia. 1986. V. 14. № 3. S. 399-416.

264. Gehu J.-M. Introduction an colloque: Syntaxonomie et synsystamatique phytosociologiques comme base typilogoque des holitates // Colloque Phytosociol. T 22. Berlin-Stuttgart, 1994. S. 3-6.

265. Golub V.B. Halophytic, desert and semi-desert plant communities on the territory of the former USSR . Togliatti, 1995. 32 pp.

266. Golub V.B., Mirkin B.M. Grasslands of the lower Volga valley // Folia Geobot. et Phytotax. 1986. V. 21. №3. P. 225-336.

267. Enrico F., Ginoseppe O., Andrea P. Phytosociology and GIS: conceptual and technical tools to landscape dynamics // Doc. Phytosociol. 1992. P. 64-81.

268. Falinski J.B. Applied geobotany and "ecologisation" of the geobotanical maps //Fragmenta floristica et geobotánica. Supplementum 2. Krakow: Pol. Acad, of Sei., 1993. P. 501-512.

269. Hobohom C. Einige Wissenschaftentheoretisch uberungen zur Pflanzensociologie // Tuexenia. 1994. №43. S. 3-16

270. Jurko A. Multilaterale differenziation als Gliederungsprinzip der Pflanzengesellschaften. Praha: Preslia, 1973.45 S.

271. Kopecky K., Heiny S. A new approach to the classification on anthropogenic plant communities // Vegetatio. 1994. V. 29. № 1. P. 17-20.

272. Margalef R. Dynamic aspects of diversity // Journ. Veget. Sei. 1994. V. 5. № 4. P. 451-456.

273. Matuszkiewicz V. Prsewodnik do oznaczania zbiorowisk roslinnich Polski. Warszawa: Panstwowe Wydwictwo Naucome, 1981. 298 s.

274. Mirkin B.M. Which plant communities do exist? // Journ. Veget. Sei. 1994. V. 5. P. 283-284.

275. Mirkin B.M., Gogoleva P.A., Kononov K.E. The vegetation of Central Jacutian alases // Folia Geobot. et Phytotaxon. 1985. V. 20. № 4. P. 1-20.

276. Miyawaki A., Nakamura Y. Uberblick über die Japanische Flora in der Nemoralen und Borealen Zone // Veroff Geobot. Inst. ETH. Zurich, 1988. № 98. 100-128.

277. Kim Jang-Won. The Phytosociology of forest vegetation on Uireung-do, Korea // Phytocoenologia 1988. V. 16. № 2. P. 259-281.

278. Mirkin B.M., Kononov K.E., Gogoleva P.A. Burtzeva E.I.& Naumova L.G. The floodplain Grasslands of the Middle Lena River 2. Classification // Folia Geobot. et Phytotaxon., 1992. V. 27. P. 247-300.

279. Moravec J. Syntaxa subordinated to association their system and nomenclature // Ann. Bot., 1994. V. 25. P. 167-173.

280. Meyen S.V. On the structural of theoretical biology// Lectures in theoretical biology. Tallin: Valgus, 1988. P. 21-25.

281. Mucina L. Classification of vegetation: Past, present and future // Journ. Veget. Sei. 1997. V. 8: P. 751-760.

282. Neuhaslova Z., Kolbek J. Variability of association Stellario-Alnetum in the Czech Republic // Fragmenta floristica et geobotánica. Supplementum 2. Krakow: Polish academy of sciences, 1993. P. 631-648.

283. Palmer M.V. Variation in species richness: towards a unification hypothesis // Folia Geobot. Phytotaxon. 1994. V. 29. № 4. P. 51-530.

284. Pignatti. S. Die Bedentung der Familien fur die Bearbeitung pflanzensiziologischer Tabellen // Vegetado. 1969. 17. № 1-6. S. 83-88.

285. Pignatti. S. A complex approach to phytosociology // Ann. Bot. 1994. V. 52. P. 63-80. Pignatti. S. Oberdorfer E., Schamanee J.H.H., Westhoff V. On the vegetation class in phytosociology//Journ. veget. Sei. 1995. V. 6. № 1. P. 143-152.

286. Rodwell J.S., Pignatti S., Mucina L., Schamanee J.H.J. European vegetation survey. Update on progress // Journ. veget. Sei. 1995. V. 6. № 5. P. 759-762

287. Shelag-Sosonko Ju.R., Sipailova L.M., Solomacha V.A., Mirkin B.M. Meadow vegetation of the Desna floodplain (Ukraine, USSR) // Folia Geobot. et Phytotaxon. 1987. V. 69. № 2. P. 113169.

288. Schamenee J.H.J., Hennekens S.M. Update to installation TURBOVEG in Europe // Ann. Bot. 1995. V. 53. P. 159-161.

289. Sigetoschi O. Synecological study of floodplain willow communities in Japan // Dev. Ecol. Perspect. 21 st Cent.: 5 th Int. Ecol. Congr. Yokohama, 1990. P. 383

290. Singh J.S., Lauenroth W.K., Milchuns D.G. Geography of grassland ecosystems // Progress in Physical geography. 1983.V.7. N 1. P. 35-65.

291. Tuxen R. Entwicklung, Stand und Ziele der pflanzensociololischen Systamatik (Syntaxonomie) //Deutcsh. bot. Ges. 1970. 83. № 12. S. 663-639.

292. Westhoff V., Maarel van der E. The Braun-Blanquet approach // Handbook of Vegetation Science/ Pt. 5. Ordination and classification of Vegetation. Hague, 1973. P. 619-726.

293. Whittaker R.H. Evolution and measurement of species diversity // Taxon, 1972. V. 21 (2/3). P. 213-251.