Синтаксономический анализ широколиственных и хвойно-широколиственных лесов класса Querco-Fagetea в Южно-Уральском регионе

Широких, Павел Сергеевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Синтаксономический анализ широколиственных и хвойно-широколиственных лесов класса Querco-Fagetea в Южно-Уральском регионе
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Синтаксономический анализ широколиственных и хвойно-широколиственных лесов класса Querco-Fagetea в Южно-Уральском регионе"

На правах рукописи

широких павел сергеевич

син таксономический анализ широколиствгнных и хвойно-

ншроколиственных лесов класса (¿иЕЧСО-РА<7£ТЕА в южно-уральском регионе

03.00 05-Ботаника

Автореферат диссертации ил соискание ученой степени кандидата биологических наук

00305Э5Т6

003059576

На правах рукописи

ШИРОКИХ ПАВЕЛ СЕРГЕЕВИЧ

С1ШТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ И ХВОЙНО-ШИРОКОЛИСГВЕННЫХ ЛЕСОВ КЛАССА диЕНСО-ГЛ СЕТЕА В ЮЖНО-УРАЛЬСКОМ РЕГИОНЕ

03 00 05-Ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Национальный парк «Башкирия», зона предполагаемого расширения заповедника «Шульгаи-Таш» и др),

2) разработать детальную синтаксономию в соответствии с требованиями «Международного кодекса фптосоцнологпческой иомешелатуры» и встроить ее в единую снитаксоиомшо лесов Евразии,

3) проанализировать ценофлоры синтаксонов ранга ассоциация-союз, их фитосоцнологнческие спектры для оценки вклада экотонного эффекта в формирование биологического разнообразия,

4) выполнить ординациопнмй анализ с целыо выявления ведущих комплексных экологических градиентов, определяющих основные параметры флористического состава,

5) оценить прпродоохрашгую значимость лесов, степень обеспеченности их охраной и разработать рекомендации по совершенствованию системы охраны

Основные положения, выносимые па защиту. Сиптаксоиомия лесов класса Q-FIОУР

Объяснение природы высокого альфа- и бета-разнообразия лесов класса Q-F ЮУР экотонным эффектом, за счет насыщения сообществ видами других классов

Обоснование организации ряда новых охраняемых природных территорий (ОПТ) для обеспечения надежной охраной всего разнообразия лесов класса Q-F в ЮУР

Научная новизна Впервые создана полная сиптаксоиомия лесов класса Q-F ЮУР, па территории которого расположена посточная граница ареалов значительной части синтаксонов этих лесов В составе сшггаксономтш установлен ряд новых единиц 2 подсоюза, 7 ассоциации, 17 субассоцнаций, 29 вариантов и 1 фация

Показано, что высокое альфа- и бета-разнообразие лесов связано с экотонными эффектами, которые формируются под влиянием вертикальной поясности и положения региона па стыке Гвропы и Азии, а также лесной и степной зон

Практическая значимость Полученные данные положены в основу рекомендации совершенствования системы охраняемых природных территорий ЮУР — учреждению ряда новых ОПТ, расширению границ существующих ОПТ н повышешпо природоохранного статуса некоторых из них Результаты диссертационной работы явятся

основой для организации долговременного мониторинга динамики природного комплекса под влиянием изменения климата п других форм хозяйственной деятельности человека

Организация исследований Работа выполнена в период 2002-2007 гг в период обучения в Башкирском государственном университете п в очной acnnpairrype Института биологии УНЦ РАН Работа выполнялась при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (грлпм № 02-04-97927 «р2002Агидсль_а», № 04-04-49269-а. № 07-04-00030-а)

Личным вклад Автор участвовал в 12 экспедициях по разным районам ЮУР в период 2002-2006 гг, во время которых выполнил 300 описаний Автор разработал сшггаксопомшо лесов, выполнил пх ордпнацноннын анализ, оценил природу фиторазнообразия синтаксонов, участвовал в разработке рекомендаций по расширению системы охраняемых природных территорий Республики Башкортостан

Апробации Основные положения диссертации были представлены на Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды» (Уфа, 2004) научно-практической конференции «Проблемы сохранения биоразнообрпзия па Южном Урале» (Уфа, 2004), паучпо-практлчсской

конференции «Вклад особо охраняемых природных территорий в экологическую устойчивочть региона» (Уфа, 2005), Всероссийской научно-практической конференции «Растительные ресурсы опыт, проблемы и перспективы» (Бирск, 2005), конференции, посвященной 75-летию Башкирского государственною природного заповедника «Вклад особо охраняемых природных территорий в экологическую устойчивость региона» (Уфа, 2005), международной научно-практической конференции посвященной 200-летию Казанской Ботанической Школы (Казань, 2006), Третьей международной научной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2006), Второй Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2006)

Публикации По материалам диссертации опубликовано 14 работ, в том числе 1 статья в журнале из списка изданий, рекомендованных ВАК

Структура и объем диссертации Диссертация состоит нз введения, 6 гчав, заключения, списка литературы и приложения Работа изложена на 416 страницах, иллюстрирована 26 таблицами и 9 рисунками Список литературы включает 211 наименований, в том числе 46 работ иностранных авторов

Глава 1. Характеристика природных условий Республики Ьашкор госта«

По данным литературы (Агроклиматический справочник , 1959, Тахаев, 1959, Физико-географическое , 1964, Кадильникоп, Тайчинов, 1973, Агроклиматические ресурсы , 1976, Гарифуллин и др 1976, Научно-обоснованные системы , 1990, Мукатанов, 1992, 2005, Почвы Башкортостана, 1995, Атлас Республики Башкортостан, 2005) охарактеризованы климат, геолого-геоморфологические условия, гидрология, почвы и дана общая характеристика растительности исследованного региона

Леса класса Q-F распространены в условиях умеренно-континешииьного климата, со среднегодовым количеством осадков от 400 до 650 мм в год, среднегодовой температурой от +0,3 до +3,5° С, в диапазоне высот от 50 до 900 м над ур м Они связаны преимущественно с серыми лесными почвами, а также с выщелочнычи и оподзоленными черноземами, горными малоразвитыми и пойменными почвами

Они связаны лесной и лесосютной зонами Предуралья, западным макросклоном и центрально-возвышенной частью Южного Урана, изредка небольшими участками леса встречаются на восточном макросклоне Южного Урала

Глава 2 К истории классификации неморальных лесов Восточной Европы (обзор литера гуры)

Широкочиственные листопадные и хвойно-широколисгвенныс неморачьные леса умеренной полосы являются обширным биомом, который имеет циркумполярное pacnpocipai iciie (Оду м, 1986, Клсопов, 1990, Восточно-Европейские , 2004, Мордковнч, 2005)

В главе рассмотрена история изучения лесов класса Q-F (Pavvlovvski et al, 1928, Libbert, 1933, Oberdorfer, 1957, Rausch, 1962, Matiiszkiewicz, 1962, Braun-Blanquet, 1964, Ilorvat et al, 1974, Kielland-Lund, 1981, Ellenberg, 1986, Lamnsh, 1986, 1989, Клеопоп, 1990, Коротков, 1991, Oberdorfer, 1992, Mucma et al, 1993, Dienten, 1996, Морозова, 1999, Булохов, Co юмещ, 2003, Зауголыюва, Беьмансуров, 2003, Восточно-Евроиейские , 2004)

Ряд работ выпотенных на основе принципов доминантной классификации, посвящен изучению этих лесов в ЮУР (Коржинский, 1891, Крашенинников, 1919, 1927, Ильин, 1922, Новопокровский, 1925, 1929, 1931, Бобров, 1929, Васильев, 1929, Кнорринг, 1932, Кучеровская, 1932, Крашенинников, Кучеровская-Рожанец, 1941, Игошина, 1964, Мозговая, 1971, Ухачева, 1986, Нешатаев, Ухачева, 1987, Мартьянов и др, 2002) Особ) к> роль для выявления влияния экологических и флористических закономерностей этих лесов сыграли работы П Л Горчаковского (1962,1968,1972)

Работы по эколого-флорисгической классификации лесов ЮУР немногочисленны (Дубравная лесостепь , 1994, Соломещ и др, 1989, 1993, 2002, Хазиахметов и др, 1989, Федоров, 1991, Ишбирдин и др, 1996, Мартыненко и др, 2003, 2005, Водоохраано-защигные , 2007)

Глава 3. Материалы и методы исследований

Классификация проводилась в соответствии с общими установками направчения Браун-Бланке (Braun-BIanquet, 1964, Александрова, 1969, Westhoff, Maarel, 1978, Миркин, Наумова, 1998) В ее основу положено более 900 полных геоботанических описаний, выполненных в период 1998-2006 гг Часть описаний заимствована из депонированных рукописей и монографий (Горчаковский, 1972, Соломещ и др, 1989 а, б, 1993, Хазиахметов и др, 1989, Дубравная лесостепь 1994, Ишбирдин и др , 1996, Мартыненко и др, 2003, 2005, Водоохрашю-защигные , 2007)

Использовалась база данных TURBOW1N (Hennekens, 1996) Видовые названия сосудистых растений приведены по С К Черепанову (1995) и Флоре Восточной Европы (1996, 2001) Для обработки описаний примерились количественные методы классификации (программа TWINSPAN, Hill et al, 1975, Gauch, Whittaker, 1981) и стандартные способы обработки фитоценотических таблиц (программа MEGATAB, Hennekens, 1996)

Для экологического анализа закономерностей растительности лесов использовалась непрямая ординация - Detrended correspondence analysis (DCA, M Hill, 1979) в прикладном пакете DECORANA, а также в пакете программ CANOCO 4 5 (ter Braak, Smilauer, 2002)

Выделенные сгаггаксоны охарактеризованы и включены в общую классификационную схему лесов Евраши в соответствии с третьим дополнением «Международного кодекса фигосоцисшогической номенклатуры» (Weber et al, 2000, Вебер и др, 2005) При этом использовались единые блоки диагностических видов без их подразделения на характерные и дифференцирующие, что соответствует современным тенденциям развития классификации в странах Европы (Moravec a kol, 1995, Mucrna, 1997) и в России (Golub, 1994, 1995, Ermakov et al, 2000, Ахтямов, 2001, Фтора и расгитечыюстъ , 2001, Ompchenko, 2002, Golub et al, 2003, Булохов, Соломещ, 2003, Ермаков, 2003, Мартыненко и др, 2003, 2005 б, Восточноевропейские леса , 2004, Таран и др, 2004, Krestov et al, 2006 Водоохранно-защитные , 2007)

Глава 4 Снитаксоночия лесов класса Querco-Fagetea Южно-Уральского региона Продромус коренных лесов класса Querco-Fagetea в ЮУР (до уровня ассоциаций) Класс QUERCO-FAGETEA Br -B1 et Vlieger in Vheger 1937 Порядок TAGETALIA SYLVA ПСАЕ Pawlovvski, Sokolovvski et Wallisch 1928

Союз Lathyro-Quercion roboris Solomeshch et al 1989 Acc Fihpendulo vulgari-Quercetum robons ass nov prov Acc Omphalodo scorpioidis-Qucrcetum robons ass nov prov Acc Ceraso fruticosae-Quercetum robons Schubert et al 1979 пот corr Acc Lasero trilobn-Quercetum robons Solomeshch, Martynenko et

Schirokikh ass nov prov Acc Brachypodio pmnati-Quercetum robons Gngoqev m Solomeshch et al 1989 Acc Bistorto majons-Quercetum roboris (Martynenko et Zhigunov 2005) Martynenko et Schirokikh nomen novum Acc Aconogono alpirn-Quercetum robons Gorczakovsktj ex Solomeshch et al 1989 пот corr hoc loco Acc Calamagrostio epigei-Quercetum robons Gorczakovskij ex Solomeshch et al 1989 Союз Aconito septentrionalts-Tilton cordatae Solomeshch et al 1993 Acc Brachypodio pmnati-Tihetum cordatae Grigorjev ex Martynenko et

Zhigunov m Martynenko et al 2005 Acc Stachyo sylvaticae-Tilietum cordatae Martynenko et Zhigunov m Martynenko et al 2005 Союз Alnwn incanae Pawlowski, Sokolowski et Wallisch 1928 Acc Ficano vernae-Alnetum glutinosae Solmeshch et al 1994 Acc Alnetum incanae Ludi 1921

Acc Calamagrostio obtusatae-Alnetum incanae ass nov prov

Acc Ribeso nign-Alnetum mcanae (Solomeshch in Martynenko et al 2003)

Martynenko et Schirokikh slat nov prov Acc Crepido sibincae-Alnetum incanae Zhigunov, Schirokikh et

Martynenko ass nov prov Порядок ABIETCTAL1A S1B1R1CAE Ermakov 2006 Союз Aconito septentrionahs-Piceion obovatae Solomeshch et al 1993 Подсоюз Tílio cordatae-Ptceemon obovatae Martynenko et Schirokikh subali nov prov Acc Violo collinae-Piceetum obovatae Martynenko et Zhigunov in

Martynenko et al 2005 Acc Crepido sibiricae-Piceetum obovatae Martynenko, Zhigunov et

Schirokikh ass nov prov Acc Brachypodio sylvatici-Abietetum sibincae Martynenko et Zhigunova 2007 Acc Chrysosplenio alternifohi-Piceetum obovatae Martynenko et Zhigunova 2007 Acc Frangulo alni-Piceetum obovatae Martynenko et Zhigunova 2007 Acc Carici rhizinae-Piceetum obovatae Solomeshch et al 1993 Подсоюз Aconito septentnonahs-Piceemon obovatae Martynenko et Schirokikh

subali nov prov

Acc Lathy ro gmehnn-Laricetum sukaczewn Ishbirdm et al 1996 пот corr hoc loco Acc Cerastio pauciflori-Piccetum obovatae Solomeshch et al 1993 Acc Carici pilosae-Piceetum obovatae ass nov prov

Дифференциация сообществ союзов класса Q-F в ЮУР представлена в табл 1 В главе приведена почная хараетернстика всех }становтснных синтаксонов, включая текстовое описание, синоптические и характеризующие (для новых единиц) табчнцы

Дифференциация сообществ союзов класса Querco-Fagetea в ЮУР (сокращенный вариант)

Таблица 1

Номер синтаксона 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25

Количество описаний 15 23 7 15 8 9 42 5 9 82 124 21 18 29 42 35 12 6 31 27 10 38 7 19 54

Доминанты древесного яруса

Quer cus robur tl V V V V V V V V V rv IV 4 г г г

Acer plalanoides tl V + I V III Щ V V П1 IV г

Tilia cordata tl I III V Y II IV IV V у V I I V V II Л I + r

Picea obovata tl г V V III VW V V V г

Abies sibirica tl II г I IV JV V IV rv V I r

Betula pubescens tl 0 I II I I II I IV rv IV + I r

Alnus incana tl г П IV V V V

Padus avium tl r г III V II IV

Onganum vulgare hl

Phlomoides tuberosa hl

Lathyrus pisiformis hl

Viola hirta hl

Виды союза Lathyro-Queraon

V V V V IV IV III V l

IV V IV IV IV III II I

Ш rv II - + II V IV V

IILIILIV.IV V'IV I II

I r

I I

г III

II II

Виды союза Aconito-Tihon

Festuca altissima hl r I I III IV rv II IV III I 1 4- II r

Brachypodium sylvaticum hl I + III iy V 4 4-4- I 4-

Bromopsis benekenu hl I г IT III r r 1

Виды союза Acomto-Piceion

Oxalis acctosella hl г V II - ЛП IV V V V V r I I

Luzula pilosa hl г IV III h w v II IV IV

Actaea spicata hl г 4- I V V IV-tylV + III III г

Daphne mezereum sl III r + V V --II III DI III IV г I 4-

Виды подсоюза Tilio-Piceetiion

Carex digitata hl I г I I V V I- 1 V V I 4-

Equisetum pratense hl I 4- IV r . III III IV Г 4- II

[Вид

Iii]

4 Т 5 [ б I 7 I 8 1 9 |10| 11 jl2|i3| 14 115|1б|17|18{19[20|21122j23124j251

Виды подсоюза. Aconito-Piceemon

Sambucus ■¡ibirica si I III II IV r

Cerastium pauciflorum Ы I + VI r f III V V

Hypericum maculatum hi I r II + I Ш IV

Larix sukaczevm tl I + r V III +*

Ranunculus subborealis hi Will .

IV II +

Виды союза Alnion mcanae

Angelica archangelica hi r r + + I IV II III IV IV

Geum male hi r r r г I r II I II II IV I V "V V

Ranunculus repens hi + г + + f I I IV V in

Humulus lupulus si г I + г + II г V V ' V V

Phalaroides arundinace hi г I u J. -V V III

Виды, общие для союзов Lathyro-Quercion, Acomto-Tihon и подсоюза Tiho-Pieeenion

Viola colhna hi П III + I II III JII V V I r rIV; II + r + I

Pteridium aquilinum hi + и-1 Tiav и iv v IV j III IVIIII III Kipir r 1

I.omcera xylosteum si ','r. nr:+Viv.-+ i ; 11-Hi v у„-у <<y~:V V I I I

Виды, общие для союзов Acomto-Tihon, Acomto-Piceion и Alnion iitcanae

Stellaria bungeana hl I г II Гг'П 1п v -vrv^v,}b ; iii i ii l ii ii

Impatiens noh-tangere hl 1 г ш ivijv"" ii-;'f - +' + ivivni v v

Paris quadrifolia hl i iii ii ii. iii Ii -v, v 'iv;lvlir 71 1,v iii л umi'iv iv

Виды, общие для союзов Aconito-Piceton и Alnion incanae

Alhyriuinfilix-femina hl i I i:re {. Х-Д.Й-- m v ii,+ 1г * + ii

Adoxa moscha'ellina hl r i "."'v* ж win jl i I r iy + iii v ii

Dryopteris carthusiana hl I l iv ii oil iv,iv- 1' ii '+ , ii -,j.jii ii

Примечание Ассоциации 1 - Bistorto-Quercetum, 2 - Fihpenduto-Quercetum, 3 - Omphaloido-Quercetum, 4 - Ceraso-Quercetum, 5 - Carici-Quercetum, 6 - Lasero-Quercetum, 7 - Brachypodio-Quercetum, 8 - Aconogono-Quercetum, 9 -Calamagrostio-Quercetum, 10 - Brachypodio-Tihetum, 11 - Stachyo-Tihetum, 12 - Violo-Piceetum, 13 - Crepido-Piceetum, 14 -Brachypodio-Abietetum, 15 - Chrysosplenio-Piceetum, 16 - Frangulo-Piceetum, 17 - Cartel rhizinae-Piceetum, 18 - Lathyro-Lancetum, 19 - Cerastio-Ptceeium, 20 - Cartel pilosae-Piceetum, 21 - Ficario-Alnetum, 22 - Alnetum incanae, 23 -Calamagrostio-Alnetum, 24 - Ribeso-Alnetum, 25 - Crepido-Alnetum.

Кроме toi о, в табличной форме проведено сравнение сообществ лесов класса Q-F ЮУР и ассоциаций описанных на территории Русской равнины и Западнон Сибири Основц синтаксономии лесов класса Q-F составляет система из четырех союзов

Союз Lnthvro-Ouercion объединяет ксеромезофнльные, богаты во флористическом отношении дубовые леса со злаково-разнотравным напочвенным покровом на слаборазвитых почвах с недостаточным увлажнением Как правило, таете дубняки расположены на границах леса со степью или остепненными лугами Флористическое своеобразие ксеромезофилыплх дубняков ЮУР заключаете! в наличии группы видов преимущественно сибирско-азиатского распространения Heracleum sibirica, Geranium pseudosibiricum, Carex macroura, Aconitum lycoctormm, Hieracium pseuderectum, Lathyrus pisiformis, L htvmovii

Первоначально А И Соломещ с соавторами (1989 а) отнес этот союз к порядку Quercetaha pubescentis Klika 1933 Однако мы считаем целесообразным рассмотривать его в рамках порядка Fagetalia sylvaíicae Союз представляет переход от темных мезофильных «фагетальных» лесов к светлым ксерофильным и ксеромезофильным «кверцетальным» лесам

Союз Aconito-Tilion объединяет липово-кленовые и липово-кленово-дубовые широкотравные леса, распространенные в Предуралье, на западном макросклоне Южною Урала и в южной оконечности его центральной части Они приурочены к относительно богатым серым лесным почвам нормального увлажнения плакорных местообитаний, надпойменных террас, а также склонов гор различной крутизны и экспозиции В древостое обычно преобладает Tilia cordata Кроме липы в состав древесного яруса входят Acer platanoides, Quercus robur, Ulmus glabra, Populus trémula, Padus avium В травянистом ярусе чаще всего доминирует Aegopodium podagraria Наряду с типичными «фагетальньши» видами наблюдается присутствие с большим постоянством видов уральского и сибирского широкотравья (Aconitum lycoctonum, Cacaba hastata, Cicerbita uralensis, Crepis sibirica), а также видов, экологический оптимум которых лежит в гемибореальпых светлохвойных травяных лесах сибирского типа (Brachypodmm pinnatam, Calamagrostis arundinacea, Pulmonaria mollis, Pleuroipermum uralense, Carex rhmna, Lathyrus gmelmii)

Союз Almon incanae объединяет интразональные пойменные леса с A Inns тсапа, Padus avium, Ulmus lae\is и в редких случаях с Alnus glutinosa, формирующиеся в долинах рек и ручьев на плодородных, затапливаемых во время весенних наводков, хорошо увлажненных, но не заболоченных почвах Кустарниковый ярус чаще всего представден древесной лианой - Humulus lupulus В травянистом ярусе преобладают широкотравные влаголюбивые виды

Большинство сообществ ольхово-черемуховых уремников ЮУР ранее относилось к ассоциации Alnetum incanae, описанной в Польше В работе это решение пересмотрено (см продромус)

Союз ^ Acomto-Picewn представляет темнохвойные и смешанные леса с неморальнотравным напочвенным покровом в зоне южной тайги и горных регионов Южного и Среднею Урала Они приурочены к серым и светло-серым лесным почвам нлакорных местообитаний и кругах склонов различной экспозиции (Соломещ, 1994) Первоночально этот союз был отнесен к порядку Fagetalia s\lvaticae (Сотомещем, 1993), затем перемещен в подпорядок Abletenalia sibiricae Ermakov m Ermakov et al 2000

(Егшакоу с1 а! 2000, Ермаков, 2003) В настоящее время союз отнесен к порядку АЬшааИа яЬтсае Егтакоу 2006 (Ермаков, 2006) В рамках союза нами выделено два подсоюза

Тйю согймае-Рхсеетоп оЬоуШае объединяет широколиственио-темнохвойные и темнохвойно-широколиственные леса с богатым травянистым ярусом, которые приурочены к почвам подстилаемым осадочными породами

Сообщества подсоюза встречаются в северной части РБ в Предуралье, кроме того, они сохранились в качестве реликтовой растительности по северным крутым склонам горных рек центральной части Южного Урала.

Асопио septentnonalls-Plceenion оЬогМае представляет течнохвойные леса с неморальнотравныч напочвенным покровом, которые встречаются в центрально-возвышенной части Южного Ур:па на слаборазвитых почвах, подстилаемых магматическими породами Их флористический состав беднее, чем в сообществах предыдущего подсоюза

Дтя сообществ всех союзов выполнен ординационный анализ, что позволило выявить факторы дифференциации флористического состава разных сгапжсонов Кроме того, выпотшен ординационный анализ дая всего массива данных с использованием усредненных характеристик ассоциаций (рис 1)

05 00 05 10 15 2 0 2 5 30

Ось 1 ОСА ординации

Рис l DCA ординация сшггаксонов, входящих в состав класса Querco-Fagetea в ЮУР (>-г0,48, ^=0,27)

Примечание Союзы LQ - Latliyro-Quercitm AT - Acvnito-Tilion АР - Acomto-Piceton AI -Almon mcanae Ассоциации l - ISistorto-Quercetum, 2 - IthpendaUt-Qitercctiim 3 - Omphalmdo-Quercetum 4 -Ceraut—Qitercetam 5 - Canct-QttercLium 6 - Lasero-Qucrcetum 1 - Hrachypodio-Quercetimi 8 - Aconogom*-Qucrcetum 9 - Caiamagrmtui-Quercctum, 10 - Urachypodio-Tihetum II - Sttichyo-Tilictum 12 - I 'u>!n-Piccetum, 13 Crcpidti-Picectum, 14 - Brachypodio-Ahwietum, 15 - Chrysosplenuh-Piccetum, 16 - rrangulo-Ptceetum, 17 - Cartel rhizmae-Piceetum, 18 - Luthyro-Luricetum 19 - Сerastio-Piceetum, 20 - Cartel pilosae-Piceetum, 21 - Fuiirio-AInetunt, 22 - Alnetum tncanac, 23 - Calanuigrostto-Alnetwn tnctmac, 24 - Rtheso-Alnelum, 25 - trepida-Alnctum

Глава 5 Анализ экологического и биологического разнообразия лесов класса Querco-Fagetea Южно-Уральского региона

Максимальное альфа-разнообразие и наибольший объем ценофлоры наблюдается в союзе Lathyro-Queraott (табл 2)

Природу эгих показатечей хорошо раскрывает анализ фитосоцночогических спектров, которые отражают участие в составе сообществ комбинаций видов разных высших единиц - классов и порядков Эти параметры рассматриваются на примере союза Acomto-Picewn (рис 2)

В фитосоциологическом спектре сообществ союза Aconito-Piceion значительное участие принимают виды бореальных лесов класса Vaccimo-Piceetea, причем дотя их выше в лесах горно-лесной зоны Также выше в лесах горно-тесной зоны, по сравнению с Предуральем и предгорьями Южного Урала (кол 1, 2, 7-9) и доля видов класса Brachypodio-Betuletea По характеру флоры леса двух подсоюзов четко различаются в сообществах подсоюза Ttlio-Piceenion (кол 1-6) наибочее сильно выражен блок видов класса Querco-Fagetea и порядка FagetaUa sylvaticae В сообществах подсоюза Acornto-Picecmon (кол 7-9), часто граничащих с субальпийскими лугами в юрах, роль «фагегального» блока видов осчабевает, но возрастает роль видов субальпийского высокотравья класса Mulgedio-Aconttetea

Табтица 2

Флористическое разнообразие ассоциаций

■N-" Синтаксон Альфа-разнообразие

среднее I варьирование

Союз Lathyro-Quercion roboris

1 Bistorto maioris-Quercelum roboris 30,6 23-42

2 Filipendulo vulgari-Ouercetum roboris - 61,3 **-'< 38-101

3 Omphalodo scorpioidis-Quercetum roborts .619 56-65

4 Ceraso fruticosae-Quercetum roborxs 50,4 38-63

5 Caria macrourae-Quercetum roborxs 46,4 41-55

6 Lasero trilobu-Quercetum roboris 58,2 49-71

7 Brachypodio pmnati-Quercetum roborxs 52,1 38-68

8 Aconogono alpxrxi-Ouercetum roborxs 43,6 28-50

9 Calamagrostio epigex-Quercetum roborxs 50,2 45-55

Союз Acomto septentrwnalis-Tihon cordaiae

10 Bracfnpodio pinnati-Tilxetum cordatae 37,1 21-80

11 Stachvo sylvaticae-Tilietum cordatae 37,7 22-51

Союз Alnwn mcaitae

12 Picarlo vernae-Álnetum glutinosae 41,9 29-63

13 Alnetum incanae 30,2 17-58

14 Calamagrostio obtxisatae-Alnetum mcanae 43,1 38-51

15 Ribeso mgri-Alrxetum mcanae "59 6' 45-72

16 Crepido sibiricae-Alnetum mcanae <53 9 33-74

Союз Acomto septentrionalxs-Piceion obovatae

17 Violo collinae-Piceetum obovatae 60,8 49-73

18 Crepido sibiricae-Piceetum obovatae -. 60,6 51-73

19 Brachypodio sylvatxci-Abietetumsibiricae 45,1 34-62

20 Chrysosplemo alternifoln-Piceetum obovatae 46,0 33-85

21 Frangulo alnx-Piceetum obo\atae 56,1 38-76

Глаиа 5. Анализ экологического и биологическою paiiionfipaiH« лесов класса Qucrco-Fagetea Южно-Уральского региона

Максимальное альфа-разнообразие и наибольший объем вднофлоры наблюдается и союзе Lathyro-Querúon (табл. 2).

Природу этих показателей хорошо раскрывает анализ фитосоапологических спектров, которые отражают \ ч,и:[ не в составе сообществ комбинаций видов разных высших единиц - классов и порядков. Эти параметры рассматриваются на примере союза Aconito-Piceioit (рис. 2),

В фитосоциологическом спектре сообществ союза Aconito-Piceion значительное участие принимают виды бореальпых лесов класса Vaccinio-Piceetea, причем доля их выше в лесах горно-лесной зоны Также выше в лесах горно-лесной зоны, по сравнению и Предуральем и предгорьями Южного Урала (кол. 1, 2, 7-9) и доля видов класса ВТйскуро<Ио~ВеШШеа. По характеру флоры леей двух шадоюзов четко различаются: ъ сообществах подсоюза Tilio-Piceenwn (коп 1-6) наиболее сильно выражен блок видов класса QuercthFagetea и порядка Fagetafía sylvatícae В сообществах под союз и Aconito-Piceenion (кол. 7-9), часто граничащие с субальпийскими лугами ¡í горах, роль «фагетального» блока видов ослабевает, но возрастает роль видов субальпийского высокотрэвья класса Mulgedio-AconiUtea.

Таблица 2

флористическое разнообразие ассоциаций

№ Синт аксон | Альфа-разнообразие | среднее ! варьирование

Союз Lathyro-Quercion roboris

1 Bistorto majoris-Quercetum roboris 30,6 23-42

2 Fi!¡péndulo vulgari~Ouercetum roboris ш 38-101

3 Omphalodo scorpiotdis-QuercetUm roboris 56-65

4 Ceraso fruticosae-QuercetUm roboris 50,4 38-63

5 Carie i macrourae-Ouercetum roboris 46,4 41-55

6 Lasero trilobii-Quercetum roboris 58,2 49-71

7 Brachypodio pinnati-Quercetwn roboris 52,1 38-68

8 Aconogono alpini-Ouercetum roboris 43,6 28-50

9 Calamagrostio epige.i-Ouercetum roboris 50,2 45-55

Союз Aconito sépten¡ríanníis-Tilhm cordatae

10 Brachypodio pinnati-Tilietum cordatae 37,1 21-80

11 Stachvo sylvatícae- Tilietum cordatae 37,7 22-51

Союз Aktion incanae

12 Ficario vernae-Alnetwn glutinosas 41,9 29-63

13 A lue tum Incanae 30,2 Í7-58

14 Calamagrostto obtusatae-Alnetttm incanae 43.1 38-5!

15 Ribeso tiigri-Alnetum incanae 59,6 45-72

16 Crepido sibiricae-A Iftetum incanae 53,9 33-74

Союз Aconita septentrionalis-Piceion obovatae

17 l'iolo WUinae-Piceetum obovatae ! ■. 6Ö,X 49-73

18 ¡9 Crepido sibincae-Piceetum obovatae Brachypodio sylvatici-Abietetum Sibiriens j 45,! 51-73 34-62

20 Chnsosplenio ahernifoln-P teeetum obovatae 46,0 33-85

21 Frángula alrii-PiceetUtn obovatae ! 56,1 38-76

Окончание табл. 2

l 2 3 4

22 Carici rhizinae-Piceetum obovalae 52,1 44-66

23 l.ath\ro gntelinii-Laricetism sukaezewii 29,0 24-40

24 Cerastio pauciflort-Piceelum obovalae 47,6 30-63

25 Carici ptfosae Piceetum obovatae 49,5 32-70

Объем ценофлор союзов

L ath vro-Quercion 419

Aconito-TUiOn 282

A conito-Piceion 323

Alnitm incanae 353

Объем ценофлоры класса

1 Quercp-Faggtea 625

Таким образом, флористический состав лесон класса £>мегсо^Рще1еп ЮУР в значительной мере формируется за счет экотоиного эффекта, который заключается в перекрытии флористических комбинаций видов разных классов лесов - немораяьных, бореалькых н гемибореалъных, а гак же проникновения под древесный долот виаоп степной, луговой растите ль Вйрйа и видов альпийского высокогравья.

Аналогично высок вклад Экотовного эффекта во флористическом составе всех друг их союзов

чео

1 г з 4 5 г 7 a s Н nfcepa с иитзке он оя

SQ-F Si A. S. PV-P üiS-fi OT-ShM-A ■ Mul-Aeon П Прочие

Рис. 2 Фитосоштолотический спектр сообществ союза Aconito'piceion

Примечание. Q- F-" «яды классу Qucrco-I'ugeteu и порчдкн Fugefalia sylvatlcae, VS. - *.г м ггирлдко AbUleiatia iblrica*, V-P - аидьс класса Voßcinio-Piceetea, B-B - виды класса Bruch уpodiit-Bciuidta, T-G н М-А - биды классов и Moiirtio-Arhrnaihrreted, Mul-Acon вцды класса MulR&ito-

Aconiteteu.

Сюггэнсокы: 1 Act. vivto соЦ/пшг-Piccetum obovatac, 2 Acc. CrepiUo sititlcue-PU-ecturn obavu/ae, Я Ac•. Btuchypodio p;i^ric¿-¿4biiteiurtt fibiricac, 1 ~ Acc. Chrysasplada a(tctiiifoiü-Püxctntn <'(:<!'•<>Ulf ' -Acc,Friuigiit/> atru-f'irrfium obovaUie, 6 - Acc. Carici rbizimte-Piceetum obovittue, 1 - Acc. Lathyro gmeitnii iMrictftim stbiricue, 8 Acc. Cerasliopmtcißori-Picceium ubovdtae, 9 - Act. titricipUtKde.-l'irrttijm nbovauit

robertianum, Hieracium pseudcrectum (Э), КпаиПа tatanca (Э), Ltlium martagón Malus syfvestris (ККРБ), Matteucaa síruthwpleris Neottia mdus-a\is, *Paeoma anómala (ККРБ) Parte than a miera ni ha Polygonalum odoratum Polypodtum xulgare Polystychum braunu (ККРБ), Platanthcra bifolia Prímula cortusoides (ККРБ P), P macrocalyx Pulmonaria obscura Rhizomatopteris montana (ККРБ), Sanícula uralensn (ККРБ Э), *Schi\enckia hyperborea (ККРБ, ЮС СССР P) Irofhwt еигораеш Viola canina V hirla, Ztgadenus sibiricus (ККРБ P)

подсоюз AcomtO'Picewn союза Acomto-Piceion (27 видов) Actaea spicata Adenophora hlifolia At ragen e specio\um Anemonoides altaica Anemonasfrum biarmiense (Э), Cicerbita uralensn (Э), Cortusa matlhioh Corydaln bulbosa Cypnpedium calceolus (ККРБ, КК РСФСР КК СССР), Сguttatum (ККРБ) Daphne mezereum Digitalis grandiflora (P) Dryopteris filix-mas Galium odoratum Goodyera re pens (ККРБ), Hieracium pseudc rectum (Э), Hupercta selago (ККРБ), lathyrus htvinovii (ККРБ Э), Lilium martagón Lycopodium elavatum MaHeuccia strutluopteris Prímula cortusoides (ККРБ P), P macrocalyx Pulmonaria obscura Pyrola rotundifoha Swertia obtusa (ККРБ P), Irolhus euro рас и <¡ Viola canina

Союз A In ion тсапис (23 вида) Actaea spicata Adenophora hhfoha Anemonoides altaica A ranunculoides Atragene spi ciosum Galium odoratum Cicerbita uralensis (Э), Cortusa matfhioh Corydahs bulbosa, Daphne mezertum Dryopteris fihx-mas Picana verna Galium odoratum, Goodyera re pens (ККРБ) Knautia tatarica (Э) Matteuccia struthiopteris, *Afercurial¡s perenms (ККРБ), Primula macrocalyx Polygonalum odoratum Pulmonaria obscura Irolhus europaeus Valeriana officinalis (ККРБ) Viola canina, V hirta

Итого ККРБ - 33 вида КК СССР - 5 видов КК РСФСР - 8 видов, реликты - 15 видов, эндемики - 11 видов

Примечание ККРБ - Красная книга РБ (2001) КК РСФСР (1984) - Красная книга РСФСР (1988), КК СССР - Красная книга СССР (1984)

* - Виды, произрастающие в сообществах класса Оисгсо-Га^Мса (Жигунова 2006) но не отмеченные в геоботанических описаниях автора,

В диссертации разработаны рекомендации совершенствования системы охраны лесов класса О-Р в ЮУР Предложено организовать более 50 объектов, необходимых для обеспечения охраны этих лесов В табл 4 показаны наиболее важные ООПТ, которые необходимо организовать в первую очередь

Таблица 4

Основные перспективные ООПТ РБ, включающие сообщества класса (¿исгсо-ГацеХеа

№ Название, гглошадь и категория предлагаемого ООПТ Место нахождение Охраняемые объекты класса Q-F (в скобках указаны союзы)

«Инзер» природный парк Площадь 33 тыс га Южный Урат, центральная часть Эталонные варианты широколиственных широколиственно-темнохвойных и уремных лесов (Acomto-Tilion, Aconito-Piceum, Almon incamie )

2 «Широк оли ственно-темнох&ойиые леса хр Зильмердак» заказник Площадь 7,9 тыс га Южный Урал, хр Зильмердак Типичные широколиственно-темнохвоиные леса на восточной границе ареала (Acomto-Ptccum)

3 «Пав ювка», природный парк Площадь 33 тыс га Уфимское плато Эталонные варианты широкотиственных широколиственно-темнохвойных и уремных лесов (Acomto-Tilion, Aconito-Piceiort, Almon мсапае )

4 Зона расширения государственного заповедника «Ш> чьган-Таш» Площадь 36,5 тыс га Южный Урал, междуречье рек Урюк и Нугуш Эталонные варианты широколиственных, широколиственно-темнохвойных и уремных лесов (Acomto-Tilion , Aconito-Piceion, Ain ion шсипае )

5 «Юрюзань», природный парк Пюшадь 31,5 тыс га V ф им с кое плато Эталонные варианты широколиственных, широколиственно-темнохвойных и уремных лесов {Acomto-Tilion, Aconito-Piceion> Almon incitnae )

Окончание таблицы 7

6 «Прикамский» ландшафгный заказник Площадь 13,2 тыс га Террасы р Кама Типичные варианты широколиственно-темнохвойных лесов (Асопио-Тйюп, А сопио-Ргсеюп)

7 Шайтан-Тау, заповедник Ллошадь 11 тыс га Зил аире кое плато (хр Дзяу-Тюбу) Различные варианты широколиственных и уремных лесов, в том чисте нагорные остепненные дубравы {1лйЬуго-{}иегсит, АсогШо-ТШоп, А/топ тсапие)

Выводы

1 Синтаксономия лесов класса Querco-Fagetea в ЮУР включает 2 порядка, 4 союза, 2 под союза, 25 ассоциаций, 29 субассоциаций, 38 вариантов и 1 фацию Новыми являются 2 подсоюза, 7 ассоциаций, 17 субассоциаций, 29 вариантов и одна фация

2 Высокое альфа- и бета-разнообразие сообществ неморальных лесов ЮУР связано с явлениями вертикальной поясности, расширяющими экологическое гиперпространство местообитаний, и положением региона на границе Европы и Азии, а также лесной и степной зон Эти факторы объясняют выраженность экотонного эффекта в широколиственных и хвойно-широколиственных лесах за счет их насыщения видами смежных классов лесной (Brachypodio-Betuletea, Vaccinlo-Piceeíeá) и нелесной (Festuca-Brometea, Molmw-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea, Mulgedio-Acomtetea) растительности

3 Главными комплексными градиентами, определяющими характер сообществ, являются увлажнение и плодородие почв, а также температурный режим, который определяется высотой над уровнем моря и экспозицией

4 В исследованных сообществах выявлено 87 видов редких сосудистых растений Урала и Приуралья, среди которых 24 реликта и 11 эндемиков 33 вида включены в Красную книгу Республики Башкортостан (2001), из них 6 — в подготавливаемое издание Красной книги России Как обьект охраны является уникальным и цепофонд широколиственных и хвойно-широколиственных лесов, то есть сочетатшя видов, которые отсутствуют в других регионах Евразии

5 В целом леса хорошо обеспечены охраной только на территории трех заповедников и Национального парка «Башкирия», необходимо усилить охрану ряда сообществ, особенно термофильных дубняков союза Lathyro-Quercion и темнохвойно-широколиственных лесов подсоюза Ttho-Piceemon Для решения этой задачи предлагается организовать ряд новых ООГП Наиболее актуальным является расширение заповедника «Шульган-Таш», создание заповедника «Шайтан-Тау», природных парков «Юргозань», «Павловка», «Инзер», ландшафтных заказников «Ключевые горы» и «Прикамский»

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Горячев Ю П, Широких II С. Растения Красных книг РСФСР и СССР в ЮжноУральском заповеднике // Тез докл науч -практ конф «Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале» Уфа, 2004 С 41-43

Журавчева С Е, Широких П С Лихенобиота лесов южной части ЮжноУральского заповедника // Тез докл науч -практ конф «Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале» Уфа, 2004 С 50-51

Широких П С., Горнчев IO П Сосновые леса Южно-Уральского заповедника // Тез докл науч -практ конф «Прооблемы сохранения биоразнообразня на Южном Урале» Уфа, 2004 С 89-90

Широких П С, Мартыненко В Б Сухие лишайниковые сосняки ЮжноУральского заповедника // Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды Тез докл Всеросс кочф Уфа РИО БашГУ, 2004 С 30-31

Башпева ЭЗ , Широких П С, Галеева АХ О новых находках редкого вида мха Iwatsiikiella leucotTcba (Mitt) Buck et H Cnim па территории Южпо-Уральско! о государственного природного заповедника II Вклад особо охраняемых природных территорий в экологическую устойчивость региона Матер конф, посвященной 75-летшо Башкирского государственного природного заповедника Уфа, 2005 С 60-62

Широких П С., Мартыненко В Б Темпохпойные леса подпорядка Abietenalia sibiricae в Южио-Уральском заповеднике // Вклад особо охраняемых природных территорий в экологическую устойчивость региона Матер конф , посвященной 75-летшо Башкирского государственного природного заповедника Уфа, 2005 С 131-134

Широких П.С., Мартыненко В Б Разнообразие лесов Южно-Уральского заповедника // Растительные ресурсы опыт, проблемы и перспективы / Материалы Всеросс науч -практ конф Бпрск Гос пед ин-т, 2005 С 38-43

Баишева Э 3, Жигунова С Н, Широких ПС, О разнообразии бриофитов Уфимского Плато // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий / Материалы III мелсдуиародной научной конференции Оренбург Припт-Серпис, 2006, с 13-15

Жураплева СЕ Широких ПС Байтерякова НИ Фитогеографнческие п экологические аспекты союза LOBARION в Южно-Уральском государственном природном заповеднике // Сб матер междупарод науч -практ конф посвященной 200-летшо Казан бот школы Казань, 2006 С 205-207

Мартыненко В Б, Широких П С, Султангареева Л А Шпроколнствениые леса на восточной границе ареала // Пришшпы и способы сохранения биоразнообразня / Сб матер II Всеросс науч конф Йошкар-Ола Map юс ун-т, 2006 С 113-115

Мартыненко В Б, Мулдашев А А , Широких П С, Мпркнн Б М Потери фиторазнообразня заповедника «Шульган-Таш» при поднятии уровня Юмагузинского водохранилища // Изучение заповедной природы Южного Урала Сб науч тр Вып 2 Уфа Издательский дом ООО «Вилли Окслер», 2006 С 138-166

Мпркнн Б М, Мартыненко В Б , Баишева Э 3 , Журавлева С Е, Мулдашев А А , Широких ПС Вклад сохранения биологического разнообрашя в экологическую безотсность // Безопасность!! жизнедеятельность, 2006 №10 С 36-39

Мартыненко В Б , Широких П С , Сулгонгарсева Л А , Мпркнн Б М Вклад экогопного эффекта в фнторазнообразне широколиственных лесов Южного Урала // Бюллетень МОИП 2007 № 3 (в печати)

ШИРОКИХ ПАВЕЛ СЕРГЕЕВИЧ

СИНТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ И ХВОЙНО-ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ КЛАССА QUERCO-FAGETEA В ЮЖНО-УРАЛЬСКОМ РЕГИОНЕ

03.00.05 -Ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 18 04 2007г Формат 60x84/16 Бумага типографская Гарнитура Times Уел печ л - 1,25 Учет изд л - 1,16 Заказ № 73 Тираж 100 экз

Отпечатано методом ризографии с готовых авторских оригиналов

Республиканский учебно-научный методический центр Министерства образования Республики Башкортостан 450006, г Уфа, ул Ленина,61

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Широких, Павел Сергеевич

Введение.

Глава 1. Характеристика природных условий Республики Башкортостан.

1.1. Общие физико-географические сведения.

1.2. Климат.

1.3. Геология и рельеф.

1.4. Гидрография и гидрология.

1.5. Почвы и почвообразующие породы.

1.6. Общая характеристика растительности.

Глава 2. К истории классификации лесов класса Querco-Fagetea Восточной Европы (обзор литературы).

2.1. К истории эколого-флористической классификации лесов класса Querco-Fagetea.

2.2. К истории изучения лесов класса Querco-Fagetea Южно-Уральского региона.

2.3. Изучение лесов класса Querco-Fagetea охраняемых природных территорий России.

2.4. Изучение лесов класса Querco-Fagetea охраняемых природных территорий Республики Башкортостан.

Глава 3. Материалы и методы исследований.

Глава 4. Синтаксономия лесов класса Querco-Fagetea Южно-Уральского региона.

4.1. Порядок Fagetalia sylvaticae.

4.1.1. Союз Lathyro-Quercion roboris.

4.1.2. Ординация сообществ союза Lathyro-Quercion.

4.1.3. Союз Aconito septentrionalis-Tilion cordatae.

4.1.4. Ординация сообществ союза Aconito-Tilion.

4.1.5. Союз Alnion incarne.

4.1.6. Ординация сообществ союза. Alnion incarne.

4.2. Порядок ABIETETALIA SIBIRICAE Ermakov 2006.

4.2.1. Союз АсопНо 8ер1епМопаШ-Ркеюп obovatae.

4.2.1.1. Подсоюз ТШо соЫсйае-Ркеепюп оЬоуШае.

4.2.1.2. Подсоюз Асопио-Рюеетоп.

4.2.2. Ординация сообществ союза АсопИо-Ркеюп.

Глава 5. Анализ экологического и биологического разнообразия лесов класса Querco-Fagetea Южно-Уральского региона.

5.1. Сравнительный анализ флористического разнообразия.

5.2. Фитосоциологический спектр.

Глава 6. Проблемы охраны широколиственных и темнохвойно-широколиственных лесов класса Querco-Fagetea в Южно-Уральском регионе.

6.1. Редкие и нуждающиеся в охране виды сосудистых растений.

6.2. Редкие типы сообществ и рекомендации по совершенствованию сети ООПТ.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Синтаксономический анализ широколиственных и хвойно-широколиственных лесов класса Querco-Fagetea в Южно-Уральском регионе"

Актуальность. Проблема сохранения биологического разнообразия является одним из ключевых вопросов перехода на устойчивое развитие мирового сообщества, стран и регионов (Примак 2002; Тишков, 2005; Миркин, Наумова, 2006). При этом Южный Урал является уникальной территорией - он включен Всемирным Фондом Дикой Природы в список 200 очагов высокого биологического разнообразия, имеющих глобальное значение. В составе биологического разнообразия Южного Урала особую роль играют широколиственные и хвойно-широколиственные леса класса Querco-Fagetea {(¿-Р), значительная часть которых находится на восточной границе своего ареала. Это обуславливает особенности флористического состава, альфа- и бета разнообразия сообществ лесов - обеднение видами европейского ареала и насыщение элементами, свойственными лесным сообществам Западной Сибири. Кроме того, на биологическое разнообразие лесов Южно-Уральского региона (ЮУР) оказывают влияние вертикальная поясность, расширяющая экологическое гиперпространство и история формирования растительности в плейстоцене и голоцене, когда чередовались периоды похолодания и потепления. По этой причине в лесах класса (КГ ЮУР проявляется экотонный эффект, связанный с сочетанием в одних сообществах видов неморальной флоры, мелколиственных и светлохвойных гемибореальных лесов класса ВгасИуросИо-ВеШШеа, бореальных зеленомошных лесов класса Уасстю-Ркее1еа, а также видов контактирующих с ними травянистых типов степной (Ре$Шсо-Вготе1еа), луговой {МоИто-Аггкепап1кеге1еа), опушечной (ТИ/оИо-СегатМеа) растительности и растительности альпийского высокотравья (Ми^еШо-АсопШеа).

Широколиственные и хвойно-широколиственные леса ЮУР были объектами исследований многих ученых (Коржинский, 1891; Крашенинников, 1919, 1927; Ильин, 1922; Бобров, 1929; Крашенинников,

Кучеровская-Рожанец, 1941; Горчаковский 1962, 1968, 1972; Игошина, 1964; Мартьянов и др., 2002), которые анализировали их флористический состав и динамику с позиций эколого-физиономической (доминантой) классификации. В последние годы эти леса стали исследоваться с использованием международных стандартов эколого-флористической классификации: были изучены леса Башкирского государственного природного заповедника, заповедника «Шульган-Таш» и водоохранные леса Уфимского плато. Такие исследования создали предпосылки для разработки единой синтаксономии лесов класса 0,-Р ЮУР, которая позволит выявить разнообразие сообществ этих лесов, природоохранную ценность отдельных сообществ, степень обеспеченности их охраной и разработать рекомендации по совершенствованию сети охраняемых природных территорий.

На основе синтаксономии может быть создана система долговременного экологического мониторинга изменения состава лесов класса О-Р как индикаторов изменения климата и других влияний хозяйственной деятельности человека. М

Цель работы - построение единой синтаксономии неморальотравных широколиственных и хвойно-широколиственных лесов Южно-Уральского региона в соответствии с Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры и встраивание ее в синтаксономию лесов всего евроазиатского региона для выявления специфики этих сообществ, оценки эффективности системы их охраны, разработки рекомендаций по ее совершенствованию и организации экологического мониторинга.

Для достижения этой цели необходимо было решить следующие задачи:

1) дополнить базу данных геоботанических описаний лесов класса О-Р результатами геоботанических исследований недостаточно изученных лесных территорий региона (Южно-Уральский государственный природный заповедник, долины рек Инзер и Зилим, Национальный парк «Башкирия», зона предполагаемого расширения заповедника «Шульган-Таш» и др.);

2) разработать детальную синтаксономию лесов класса 0-Р в соответствии с требованиями «Международного кодекса фитосоциологической номенклатуры» и встроить ее в единую синтаксономию лесов Евразии;

3) проанализировать ценофлоры синтаксонов ранга ассоциация-союз и определить их фитосоциологические спектры для оценки вклада экотонного эффекта в формирование биологического разнообразия лесов класса О-Р ЮУР;

4) выполнить ординационный анализ совокупности описаний исследованных лесов с целью выявления ведущих экологических комплексных градиентов, определяющих основные параметры флористического состава;

5) оценить природоохранную значимость лесов класса 0~Р ЮУР, степень обеспеченности их охраной и разработать рекомендации по совершенствованию системы охраны.

Основные положения, выносимые на защиту:

Синтаксономия лесов класса 0-Р ЮУР.

Объяснение природы высокого альфа- и бета-разнообразие лесов класса О-Р ЮУР горным рельефом, расширяющим гиперпространство экологических факторов и способствующим формированию экотонного эффекта, за счет насыщения сообществ лесов класса О-Р видами других классов.

Обоснование организации ряда новых охраняемых природных территорий (ОПТ) для обеспечения надежной охраной всего разнообразия лесов класса О-Р в ЮУР.

Научная новизна. Впервые создана полная синтаксономия лесов класса 0,-Р ЮУР, на территории которого расположена восточная граница ареалов значительной части синтаксонов этих лесов. В составе синтаксономии установлен ряд новых единиц: 2 подсоюза, 7 ассоциаций, 17 субассоциаций, 29 вариантов и 1 фация.

Показано, что высокое альфа- и бета-разнообразие лесов связано с экотонными эффектами, которые формируются под влиянием вертикальной поясности, положения региона н^стыке Евр^пы^и Азии, а также лесной и I/ степной зон.

Практическая значимость. Полученные данные могут быть положены в основу рекомендаций совершенствования системы охраняемых природных территорий ЮУР - учреждение ряда новых ОПТ, расширение границ существующих ОПТ и повышение природоохранного статуса некоторых из них. Результаты диссертационной работы станут основой для организации долговременного мониторинга динамики природного комплекса под влиянием изменения климата и хозяйственной деятельности человека.

Организация исследований. Работа выполнена в период 2002-2007 гг. во время обучения в Башкирском государственном университете и обучения в очной аспирантуре Института биологии УНЦ РАН. Работа выполнялась при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (гранты № 02-04-97927 «р2002Агидельа», № 04-04-49269-а, № 07-04-00030-а).

Личный вклад. Автор участвовал в 12 экспедициях по разным районам ЮУР в период 2002-2006 гг., во время которых выполнил более 300 описаний. Автор разработал синтаксономию лесов, выполнил их ординационный анализ, оценил природу фиторазнообразия синтаксонов, участвовал в разработке рекомендаций по расширению системы охраняемых природных территорий Республики Башкортостан.

Апробация. Основные положения диссертации были представлены на Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды» (Уфа, 2004), научно-практической конференции «Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале» (Уфа, 2004), научно-практической конференции «Вклад особо охраняемых природных территорий в экологическую устойчивость региона» (Уфа, 2005), Всероссийской научно-практической конференции «Растительные ресурсы: опыт, проблемы и перспективы» (Бирск, 2005), конференции, посвященной

75-летию Башкирского государственного природного заповедника. «Вклад особо охраняемых природных территорий в экологическую устойчивость региона» (Уфа, 2005), международной научно-практической конференции посвященной 200-летию Казанской Ботанической Школы (Казань, 2006), Третьей международной научной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2006), Второй Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2006).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 работ, в том числе 1 статья в журнале из списка изданий рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, списка литературы и приложения. Работа изложена на 362 страницах, иллюстрирована 26 таблицами и 9 рисунками. Список литературы включает 211 наименований, в том числе 46 иностранных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Широких, Павел Сергеевич

227 ВЫВОДЫ

1. Синтаксономия лесов класса Querco-Fagetea в ЮУР включает 2 порядка, 4 союза, 2 подсоюза, 25 ассоциаций, 29 субассоциаций, 38 вариантов и 1 фацию. Впервые описано 2 подсоюза, 7 ассоциаций, 17 субассоциаций, 29 вариантов и одна фация. В ряде ассоциаций проведена синтаксономическая коррекция.

2. Высокое альфа- и бета-разнообразие сообществ неморальных лесов ЮУР связано с явлениями вертикальной поясности, расширяющими экологическое гиперпространство местообитаний, и положением региона на границе Европы и Азии, а также лесной и лесостепной зон. Эти факторы объясняют выраженность экотонного эффекта широколиственных и хвойно-широколиственных лесов за счет их насыщения видами смежных классов лесной (.ВгасИуроШо-ВеШШеа, Уассшо-Ркее(еа) и нелесной {РезШсо-Вготе1еа, МоИто-АггкепаМеШеа, Тп/оИо-Сегап 'Шеа) растительности.

3. Ординационный анализ показал, что главными комплексными градиентами, определяющими характер сообществ являются увлажнение и плодородие почв, а также температурный режим, который определяется высотой над уровнем моря и экспозицией.

4. В исследованных сообществах выявлено 87 видов редких сосудистых растений Урала и Приуралья, среди которых 24 реликта и 11 эндемиков. 33 вида включены в Красную книгу Республики Башкортостан (2001), из них 6 видов включены в готовящееся издание Красной книги России. Как объект охраны является уникальным и ценофонд широколиственных и хвойно-широколиственных лесов, то есть сочетание видов, которые отсутствуют в других регионах Евразии.

5. В целом, леса хорошо обеспечены охраной только на территории трех заповедников и Национального парка «Башкирия», необходимо усилить охрану ряда сообществ, особенно термофильных дубняков союза ЬШкуго-Оиегсюп и темнохвойно-широколиственных лесов подсоюза ТШо-Ркеетоп.

Для решения этой задачи предлагается организовать ряд новых ООПТ. Наиболее актуальным является расширение заповедника «Шульган-Таш», создание заповедника «Шайтан-Тау», природных парков «Юрюзань», «Павловка», «Инзер» ландшафтных заказников «Ключевые горы» и «Прикамский».

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Широких, Павел Сергеевич, Уфа

1. Александрова В.Д. Классификация растительности. Л.: Наука, 1969.275 с.

2. Атлас Республики Башкортостан. Под. ред. Япарова И.М. Изд-во «Башкортостан». 2005.420 с.

3. Ахтямов М.Х. Ценотаксономия прирусловых ивовых, ивово-тополевых и уремных лесов поймы реки Амур. Владивосток: Дальнаука, 2001. 138 с.

4. Баишева Э.З. Дополнение к бриофлоре Башкирии (Южный Урал) // Новости систематики низших растений, 2002. Т.36. С. 210-212

5. Баишева Э.З. Об охране редких видов мохообразных на Южном Урале // Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы: Мат. Международ. Науч.конфер., посвящ. 200-летию Казан.бот.школы (23-27 янв.2006 г.). Казань, 2006. 4.1. С.246-248.

6. Баишева Э.З., Жигунова С.Н. Мохообразные водоохранных лесов Уфимского плато // Водоохранные леса Уфимского плато: экология, синтаксономия и природоохранная значимость // Кол. авторов. Под ред. А.Ю.Кулагина. Уфа, Гилем. 2007. 435 с.

7. Баишева Э.З., Игнатова, Е.А. Материалы к флоре эпифитных и эпиксильных мхов республики Башкортостан // Вопросы рационального использования и охраны растений в Республике Башкортостан: сборник статей. Уфа, Гилем, 1998. С. 156-164.

8. Бобров Е.Г. Очерк растительности юго-западного Приуралья // Известия Главного ботанического сада. Л., 1929. Т. 28. С. 41-75.

9. Булохов А.Д., Соломещ А.И. Эк'олого-флористическая классификация лесов Южного Нечерноземья. Брянск: Изд-во БГУ, 2003. 359 с.

10. Васильев Я.Я. Естественно-исторический очерк лесов северной части Зилаирского кантона Башкирской республики // Лесоведение и лесоводство. Л., 1929. Вып.7.

11. Вебер Х.Э, Моравец Я., Терийя Ж.-П. Международный кодекс фитосоциологической номенклатуры. 3-е издание // Растительность России: Общероссийский геоботанический журнал. 2005. № 7. С.3-38.

12. Водоохранно-защитные леса Уфимского плато: экология, синтаксономия и природоохранная значимость / Под ред. А.Ю.Кулагина. Уфа: Гилем, 2007. 435 с.

13. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность: В 2 кн./ Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов / Отв. ред. О.В.Смирнова. М.: Наука, 2004. Кн. 2. 575 с.

14. Гарифуллин Ф.Ш., Ивонина Г.Д., Пономарева М.Н., и др. Почвенно-эрозионное районирование Башкирской АССР // Охрана почв Башкирии / БФАН СССР. Уфа, 1976. С.15-25.

15. Горичев Ю.П. Экологический мониторинг в Южно-Уральском государственном природном заповеднике // Координация экомониторинга в ООПТ Урала: Сборник научных трудов. Екатеринбург, 2000. С. 173-179.

16. Гочаковский П.Л. Пихтовая тайга Среднего Урала // Записки Уральского отдела географического общества СССР. Свердловск, 1954. -Вып. I, С. 12-77.

17. Горчаковский П.Л. Важнейшие типы горных еловых и сосновых лесов южной части Среднего Урала // Сборник трудов по лесному хозяйству. Свердловск, 1956. -Вып. III., С. 7-50.

18. Горчаковский П.Л. К познанию растительности горных дубовых и кленовых лесов Урала на северо-восточном пределе их распространения

19. Ашинский район Челябинской области). Зап. Свердловского отделения Всесоюз. Бот. О-ва, вып. 2,1962 (Урал. Фил. Ан СССР).

20. Горчаковский П.Л. Растения европейских широколиственных лесов на восточном пределе их ареала // Тр. Ин-та экологии растений и животных Урал. фил. АН СССР. Вып. 59. Свердловск, 1968. 207 с.

21. Горчаковский П.Л. Широколиственные леса и их место в растительном покрове Южного Урала. М.: Наука, 1972. 146 с.

22. Горчаковский П.Л., Шурова Е.А. Редкие и исчезающие растения Урала и Приуралья. М.: Наука, 1982.208 с.

23. Дубравная лесостепь на хребте Шайтан-тау и вопросы ее охраны. Уфа, 1994. 188 с.

24. Ермаков Н.Б. Разнообразие бореальной растительности Северной Азии. Гемибореальные леса. Классификация и ординация. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2003. 232 с.

25. Ермаков Н.Б. Анализ состава ценофлор континентальных гемибореальных лесов Северной Азии // Turczaninowia. 2006. Т.9, вып. 4. С. 5-92.

26. Журавлева С.Е., Соломещ А.И., Баишева Э.З. Сообщества эпифитных лишайников с Lobaria pulmonaria (L.) Hofftn. в старовозрастных лесах на Южном Урале // Растительность России, 2004. №6. - с. 15-22.

27. Железная Е.Л. К характеристике субпопуляций Cypripedium calceolus L. в заповеднике «Шульган-Таш» // Охрана и культивирование орхидей: Тез. докл. Междунар. науч. конф. Краснодар: Изд-во КГАУ, 1998. С. 56-58.

28. Железная Е.Л. К вопросу об изучении орхидных заповедника «Шульган-таш» (Башкортостан) // Охорона i культивування орхщей:

29. Матер1али м1жнародно1 науково'1 конференцп. Кшв: Наукова думка, 1999. С. 50-52.

30. Жигунов О.Ю. Изучение биологического разнообразия растений лесов государственного природного заповедника "Шульган-Таш".: Дис. кандидата биол. наук. Уфа, 2004,184 с.

31. Жигунова С.Н. Синтаксономия водоохранных лесов Уфимского плато и их природоохранная значимость // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Уфа, 2006. 17 с.

32. Жирнова Т.В., Алексеев Ю.Б., Чечеткин Б.В. Третье дополнение к списку сосудистых растений Башкирского заповедника // Флористические исследования в Поволжье и на Урале. Самара: Самарск. ун-т, 1993. С.71-78.

33. Жирнова Т.В., Скворцов В.Э., Алексеев Ю.Б. Дополнения и уточнения к флоре Башкирского государственного заповедника // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1995. Т. 100, вып.6. С.84-87.

34. Жирнова Т.В., Алексеев Ю.Б., Мартыненко В.Б., Соломещ А.И., Скворцов В.Э. Новые данные по флоре Башкирского заповедника // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1999. Т. 104, вып.6. С.66-69.

35. Жирнова Т.В., Мулдашев А.А., Гордеев М.В., Алексеев Ю.Е., Сайфуллина Н.М. Дополнение к флоре государственного заповедника «Шульган-Таш» // Изучение природы в заповедниках Башкортостана. Миасс: Геотур, 1999. Вып. 1. С. 128-140.

36. Журавлева С.Е., Жигунов О.Ю. Флористические и лихеноиндикационные исследования широтного участка долины реки Белая // Современные направления изучения флоры и растительности. Материалы региональной научно-практической конференции. Бирск, 2000. С. 63-66.

37. Журавлева С.Е., Жигунов О.Ю. Материалы к изучению лихенофлоры заповедника «Шульган-Таш» // Новости систематики низших растений. Т.36. СПб., 2002. С. 94-100.

38. Журавлева С.Е., Жигунов О.Ю. Разнообразие видов лишайников в изученных лесных синтаксонах заповедника «Шульган-Таш» // Ботанические исследования в Азиатской России: Материалы XI съезда РБО. Т.1. Барнаул, 2003. С. 163-164.

39. Журавлева С.Е., Урбанавичюс Г.П. Дополнение к флоре лишайников Южного Урала // Бот. журнал, 2004. Т.89. № 5. С. 852-855.

40. Заугольнова Л.Б., Бекмансуров М.В. Классификация растительных сообществ (типологическое разнообразие) // Биологическое разнообраие растительного покрова Национального парка «Марий Чодра». Ч. 1. Йошкар-Ола: МарГУ, 2003. С. 52-74.

41. Золотов В.И., Баишева Э.З. Флора листостебельных мхов заповедника «Шульган-Таш» (Республика Башкортостан, Россия) // Arctoa. 2003. V. 12. С. 121-132.

42. Зубарева Р. С. Типы широколиственно-хвойных лесов северной части Уфимского плато // Проблемы ботаники на Урале (Записки Свердловского отделения ВБО. Вып.6). Свердловск, 1973. С. 100-110.

43. Игошина К.Н. Растительность Урала // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер.З. Геоботаника. Вып. 16. 1964. С. 83-230.

44. Ильин А. К реликтовой флоре Южного Урала // Известия Главного ботанического сада. Т. XXI. 1922. С. 1-11.

45. Ишбирдин А.Р., Муллагулов Р.Ю., Янтурин С.И. Растительность горного массива Иремель: Синтаксономия и вопросы охраны. Уфа, 1996.109 с.

46. Кадильников И.П., Тайчинов С.Н. Условия почвообразования на территории Башкирии и его провинциальные черты // Почвы Башкирии. Т.1 / БФАН СССР. Уфа, 1973. С.15-62.

47. Клеопов Ю.Д. Анализ флоры широколиственных лесов Европейской части СССР. Киев: Наукова думка, 1990.351 с.

48. Клеопов Ю.Д. Основные черты развития флоры широколиственных лесов европейской части СССР // Материалы по истории и флоры и растительности СССР. -М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1941. Вып.1. С. 183-256.

49. Кнорринг О.Э. Растительность западного склона Южного Урала в бассейне р. Большого Ика // Тр. СОПС АН СССР. Сер. Башк. 1932. Вып. 2.

50. Короткое К.О. Леса Валдая. М.: Наука, 1991.160 с.

51. Косоуров Ю.Ф. Происхождение осинников горно-лесной зоны Южного Урала Башкирской АССР // Труды по лесному хозяйству. Вып. IV. Уфа, 1973. С. 5-7.

52. Котов М.И. Ботанико-географический очерк и районирование Башкирской АССР // Определитель растений Башкирской АССР. М.; Л.: Наука, 1966. С.5-16.

53. Красная книга Республики Башкортостан. Редкие и исчезающие виды высших сосудистых растений. Т. I. Уфа, "Китап", 2001.274 с.

54. Красная книга РСФСР (растения). М: Росагропромиздат, 1988. 590 с.

55. Красная книга СССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Т. 2. 1984, М.: Лесная промышленность. 479 с.

56. Крашенинников И.М. Ботанико-географические группировки и геоморфология Южного Урала в их взаимной связи // Журнал Новочеркассокого отдела Русского бот. о-ва. 1919. Т. 1. Вып.1.

57. Крашенинников И.М. Из истории развития ландшафтов Южного Урала. Л., 1927.28 с.

58. Крашенинников И.М., Ильин М.М. геоботанический очерк горной части Стерлитамакского кантона Башкирской республики. Л.: Изд-во Башк. НКЗ, 1926.

59. Крашенинников И.М., Кучеровская-Рожанец С.Б. Растительность Башкирской АССР // Природные ресурсы Башкирской АССР. Т. 1. М.;Л., 1941.154 с.

60. Куликов П.Л. Конспект флоры Челябинской области (сосудистые растения). Екатеринбург Миасс: «Геотур», 2005. 537 с.

61. Кучеров Е.В. Реликтовые растения Башкирии и их охрана // Состояние и задачи охраны природы в Башкирии. Уфа, 1960. С. 4-6.

62. Кучеров Е.В., Попов Г.В., Гуфарова М.Б. Флора и растительность окрестностей Каповой пещеры // Записки Баш. Филиала Геогр. Общества СССР. Вып. 5.1968. С. 12-14.

63. Кучеров Е.В. Проблемы охраны редких видов растений на Южном Урале // Редкие виды растений Южного Урала, их охрана и использование: Сб. науч. тр. Уфа, 1985. С. 4-14.

64. Кучеров Е.В., Мулдашев A.A., Галеева А.Х. Охрана редких видов растений на Южном Урале. М.: Наука, 1987.204 с.

65. Кучеров Е.В., Мулдашев A.A., Галеева А.Х. Ботанические памятники природы Башкирии. Уфа: БНЦ УрО АН СССР, 1990. 144 с.

66. Кучеров Е.В., Мулдашев A.A., Галеева А.Х., Сираева С.М., Галимова Г.Х. Результаты изучения медоносов в заповеднике Шульган-Таш // Вопросы рационального использования и охраны растений в Республике Башкортостан : Сборник статей. Уфа: Гилем, 1998.190 с.

67. Кучеровская С.Е. Растительность Башкирской части Общего Сырта // Тр. Совета по изучению производительных сил. Серия башкирская. М.; Д.: Изд-во АН СССР, 1932. Вып.2. С. 23-168.

68. Лепехин И.И. Дневные записки путешествия академика и медицины доктора Ивана Лепехина по разным провинциям Российского государства. СПб.: Издание Академии наук, 1804. Т. 4.

69. Лоскутов A.B. История научных исследований в регионе заповедника «Шульган-Таш» // Изучение природы в заповедниках Башкортостана: Сб. науч. тр. Миасс: Геотур, 1999. С. 5-13.

70. Мартьянов H.A., Баталов A.A., Кулагин А.Ю. Широколиственно-хвойные леса Уфимского плато: фитоценотическая характеристика и возобновление. Уфа: Гилем, 2002. 222 с.

71. Мартыненко В.Б. К характеристике лесов Башкирского госзаповедника // Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы. Материалы научно-практической конференции. Уфа, 1997. С. 214.

72. Мартыненко В.Б. Характеристика сосново-лиственничных лесов Южного Крака на территории Башкирского государственного заповедника // Биологические науки в высшей школе. Проблемы и решения. Сб. мат-лов Всеросс. науч.-практ. конф.-Бирск, 1998. С.19-25.

73. Мартыненко В.Б. Естественное возобновление в лесах Башгосзаповедника // Актуальные проблемы биологии. Тез. докл. V молод, науч. конф. Сыктывкар, 1998. С. 118-120.

74. Мартыненко В.Б., Соломещ А.И. О сосновых лесах Республики Башкортостан // Тез. докл. Актуальные проблемы геоботаники. Современные направления исследований в России: методологии, методы и способы обработки материалов. Петрозаводск, 2001. С. 126-128.

75. Мартыненко В.Б., Соломещ А.И., Мулдашев A.A., Миркин Б.М. Об экологическом и биологическом разнообразии сосняков Республики Башкортостан // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 2002. Т. 107. Вып.5. С.68 72.

76. Мартыненко В.Б., Соломещ А.И., Жирнова Т.В. Леса Башкирского государственного природного заповедника: синтаксономия и природоохранная значимость. Уфа: Гилем, 2003. 203 с.

77. Мартыненко В.Б., Жигунов О.Ю., Баишева Э.З., Журавлева С.Е., Миркин Б.М. Экологическое разнообразие лесов заповедника «Шульган-Таш» // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 2003. Т. 108. Вып. 5. С. 32-40.

78. Мартыненко В.Б., Жигунов О.Ю., Баишева Э.З., Журавлева С.Е., Миркин Б.М. Экологическое разнообразие лесов заповедника «Шульган-Таш» / Бюлл. МОИП. Отд. биол. 2003. Т. 108. Вып. 5. С. 32-40.

79. Мартыненко В.Б., Соломещ А.И., Жирнова Т.В. Леса Башкирского государственного природного заповедника: синтаксономия и природоохранная значимость. Уфа: Гилем, 2003. 203 с.

80. Мартыненко В.Б. Проблема сохранения биоразнообазия лесных экосистем Башкортостана // Вестник АН РБ. 2006. Т. 11, №1. С. 21-27.

81. Мартыненко В.Б. Роль экотонного эффекта в повышении биоразнообразия Южного Урала // Растительные ресурсы: опыт, проблемы и перспективы / Материалы всеросс. научно-практической конф. Бирск: Гос. пед. ин-т, 2005. С.23-26.

82. Мартыненко В.Б., Жигунова С.Н. Леса Уфимского плато. Класс Vaccinio-Piceetea // Растительность Росси. СПб., 2004. № 6. С.27-45

83. Мартыненко В.Б., Жирнова Т.В. Редкие и нуждающиеся в охране виды растений Южного Урала в лесах Башкирского заповедника // Материалы докладов науч. конф. «Фауна и флора Республики Башкортостан: проблемы их изучения и охраны». Уфа. 1999. С.203-210.

84. Мартыненко В.Б., Миркин Б.М. О формальных и неформальных оценках флористического разнообразия (на примере сосняков Южного Урала) // Экология, 2003. № 5. С.336-340.

85. Мартыненко В.Б., Миркин Б.М. Состояние изученности и охраны лесов Южного Урала // Мат. конф. «Вклад особо охраняемых природных территорий в экологическую устойчивочть региона». Уфа, 2005. С. 95-100.

86. Мартыненко В.Б., Мулдашев A.A. Изученность флоры и растительности заповедников Республики Башкортостан // Уралэкология. Природные ресурсы-2005. Уфа-Москва. 2005. С. 184-185.

87. Мартыненко В.Б., Мулдашев A.A., Широких П.С., Миркин Б.М.

88. Потери фиторазнообразия заповедника «Шульган-Таш» при поднятии уровня Юмагузинского водохранилища // Изучение заповедной природы Южного Урала: Сборник научных трудов. Вып. 2. Уфа: Издательский дом «Окслер», 2006. С. 136-164.

89. Мартыненко В.Б., Широких П.С., Султангареева JI.A.

90. Широколиственные леса на восточной границе ареала // Принципы и способы сохранения биоразнообразия / Сборник материалов II Всероссийской научной конференции. Йошкар-Ола: Map. гос. ун-т. 2006. С. 113-115.

91. Мартыненко В.Б., Ямалов С.М., Жигунов О.Ю., Филинов A.A.

92. Растительность государственного природного заповедника «Шульган-Таш». Уфа: Гилем, 2005 б. 272 с.

93. Мельникова Н.С. К характеристике растительности Башкирского заповедника // Охрана природы и озеленение населенных пунктов: Материалы 6 всеуральск. совещ. по вопр. географии и охраны природы. Уфа, 1961. С. 77-83.

94. Минибаев Р.Г., Назирова З.М. К изучению редких и исчезающих растений в Башкирии // Редкие и исчезающие виды полезных растений Башкирии и пути их охраны. Уфа, 1982. С. 19-28.

95. Минибаев Р.Г., Хайретдинов С.С., Гандалимова Э.И. Биоресурсы Башкирии и их охрана // Сборник материалов конференции "Биоразнообразие и биоресурсы Среднего Поволжья и сопредельных территорий". Казань, 2002. С. 86-87.

96. Минибаев Р.Г., Хайретдинов С.С., Минибаев Ф.Р., Байретдинов М.А. Эколого-географический анализ флоры Республики Башкортостан. Уфа, 1995. 151 с.

97. Миркин, В.Б., Мартыненко В.Б., Наумова Л.Г. О месте классификации растительности в современной экологии // Журнал общей биологии. 2004. Т.65, №2. С. 167-177.

98. Миркин Б.М., Мартыненко В.Б., Баишева Э.З., Журавлева С.Е., Мулдашев A.A., Широких П.С. Вклад сохранения биологического разнообразия в экологическую безопасность // Безопасность жизнедеятельности. М., 2006. № 10. С. 36-39.

99. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа: Гилем, 1998.413 с.

100. Мозговая O.A. Список сосудистых растений Башкирского заповедника // Сб. тр. Башкирск. гос. заповедника. Вып.З. М.: Лесн. пром-сть, 1971. С.3-28.

101. Мордкович В.Г. Основы биогеографии. Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2005. 236 с.

102. Морозова О.В. Леса заповедника "Брянский лес" и Неруссо-Деснянского полесья (синтаксономическая характеристика). Брянск: Заповедник "Брянский лес", 1999. 98 с.

103. Мукатанов А.Х. Почвенно-экологическое районирование Республики Башкортостан (почвенно-экологические округа): Препринт / ИБ УНЦ РАН. Уфа, 1994. 33 с.

104. Мулдашев A.A. Флора хребта Шайтан-тау // Дубравная лесостепь на хр. Шайтан-тау и вопросы ее охраны. Уфа, 1994. С. 17-26.

105. Мулдашев A.A. Флористические находки в Башкортостане (Россия) // Ботан. журн. 2003. Т. 88, № 1. С. 120-129.

106. Мулдашев A.A., Кучеров Е.В., Галеева А.Х. Новые данные к флоре Башкирии // Флористические исследования в Поволжье и на Урале. Самара: Изд-во «Самарский ун-т», 1993. С. 43-47.

107. Мулдашев A.A., Кучеров Е.В., Галеева А.Х. Об охране и рациональном использовании флоры и растительности в северной зоне Башкортостана // Вопросы рационального использования и охраны растений в Республике Башкортостан. Уфа: Гилем, 1998. С. 5-18.

108. Мулдашев A.A., Галеева А.Х. Новые флористические находки в Республике Башкортостан // Бюлл. МОИП, отд. Биол., Т. III, вып. 3, 2006, С. 67-69.

109. Мукатанов А.Х. Лесные почвы Башкортостана. Уфа: Гилем, 2002.264 с.

110. Нешатаев Ю.Н., Ухачева В.Н. Степи горного массива Крака (Южный Урал). 1. Структурно-ценотические особенности // Вестн. Ленинградского ун-та. Сер. 3. 1988. Вып.1, №3. С.44-51.

111. Новопокровский И.В. Предварительный отчет по геоботаническому исследованию Уфимской губ. в 1916 году. Башкирский край, 1925.

112. Новопокровский И.В. геоботаническое обследование Белебеевского кантона в 1928 году. Хозяйство Башкирии, 1929, № 10-25.

113. Новопокровский И.В. Материалы для познания растительности Южного Предуралья. М., Сельхозгиз, 1931.

114. Определитель высших растений Башкирской АССР / Ю.Е.Алексеев, Е.Б.Алексеев, К.К.Габбасов и др. М.: Наука, 1988.316 с.

115. Определитель высших растений Башкирской АССР / Ю.Е.Алексеев, А.Х.Галеева, И.А.Губанов и др. М.: Наука, 1989. 375 с.

116. Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России / Отв. ред. Л.Б.Заугольнова. М.: Научный мир, 2000. 196 с.

117. Письмеров A.B. Лесная растительность Уфимского плато // Горные леса Южного Урала. Уфа: Башкнигоиздат, 1971. С. 109-117.

118. Почвы Башкортостана. Т.1.: Эколого-генетическая и агропроизводственная характеристика / Ф.Х.Хазиев, А.Х.Мукатанов, И.К.Хабиров, Г.А.Кольцова, И.М.Габбасова, Р.Я.Рамазанов; Под ред. Ф.Х.Хазиева. Уфа: Гилем, 1995. 384 с.

119. Примак Р. Основы сохранения биоразнообразия: Пер. с англ. М.: Изд-во НУМЦ, 2002.

120. Путенихин В.П., Фарукшина Г.Г., Шигапов З.Х. Лиственница Сукачева на Урале: изменчивость и популяционно-генетическая структура. М. Наука, 2004.276 с.

121. Савоськина Р.П. Флора и растительность долины р. Урала и прилежащих водоразделов в пределах Оренбургской области. Автореф. Канд. Дисс., Днепропетровск, 1698.

122. Рехенберг А.А. Статистическое описание лесного пространства между реками Уралом и Восточным Иком // Записки ИРГО. СПб., 1852. Кн. 6.

123. Семенищенков Ю.А. Эколого-флористическая классификация как основа охраны флористического и фитоценотического разнообразия (на примере Судость-Деснянского междуречья).: Дис. кандидата биол. наук. -Брянск, 2006. 410 с.

124. Симон Ф. Лесистая часть общего Сырта // Известия Оренбургского отделения ИРГО. 1896.

125. Симон Ф. В лесах общего Сырта // Лесной журнал. 1910. № 10.

126. Снегиревская Е.М. Значение грызунов в сосновых лесах Башкирского заповедника // Труды Башкирск. гос. заповедника. М.,1947. Вып. 1. С.29-48.

127. Соколова Л.А. Основные черты растительности западного склона (северной части) Южного Урал. Труды Бот. ин-та АН СССР, серия 3 (геоботаника), вып. 7. М. - Л., Изд-во АН СССР, 1951.

128. Соломещ А.И., Мартыненко В.Б. К характеристике лесов Башкирского госзаповедника // Тез. докл. VI молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. Санкт-Петербург, 1997. С. 89.

129. Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Хазиахметов P.M. Синтаксономия лесов Южного Урала. III. Порядок Quercetalia pubescentis. Ред. журн. «Биол. науки». М., 1989 а. 51с. Деп. в ВИНИТИ 12.10.89, № 6233-В 89.

130. Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Хазиахметов P.M. Синтаксономия лесов Южного Урала. IV. Порядок Fagetalia sylvaticae. Ред. журн. «Биол. науки». М., 1989 б. 21 с. Деп. в ВИНИТИ 12.10.89, № 6234-В 89.

131. Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Алимбекова JI.M. Синтаксономия лесов Южного Урала. VI. Хвойные леса. Уфа, 1992. 32 с. Деп. в ВИНИТИ 11.12.92. №3494-В 92.

132. Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Хазиахметов P.M., Баишева Э.З. Синтаксономия лесов Южного Урала. V. Хвойно-широколиственные леса. Ин-т биол. БНЦ УрО РАН. Уфа, 1993. 68 с. Деп. в ВИНИТИ 02.06.93, № 1464 -В93.

133. Соломещ А.И. Теоретические аспекты развития эколого-флористической классификации растительности (на примере системы высших единиц растительности России): Дисс. д-ра биол. наук. Уфа, 1994. 552 с.

134. Соломещ А.И., Мартыненко В.Б., Жигунов О.Ю. Caragano fruticis-Pinion sylvestris новый союз остепненных сосново-лиственичных лесов Южного Урала // Растительность России: Общероссийский геоботанический журнал. 2002. № 3. С. 42-62.

135. Таран Г.С., Седельникова Н.В., Писаренко О.Ю., Голомолзин В.Б. Флора и растительность Елизаревского государственного заказника (Нижняя Обь). Новосибирск: Наука, 2004.212 с.

136. Тахаев Х.Я. Природные условия и ресурсы Башкирской АССР. Уфа, 1959. 295 с.

137. Тишков А.А. Охраняемые природные территории и формирование каркаса устойчивости // Оценка качества окружакющей среды и экологическое картографирование. М., 1995. С. 94-107.

138. Ухачева ВЛ. К флористическому списку Прибельского участка Башкирского заповедника// Вестник ЛГУ. Биология. 1986. Вып. 4. № 3. С. 34-42.

139. Федоров Н.И. К синтаксономии сосново-березовых лесов Южного Урала I. Класс Querco-Fagetea. М., 1991. 33 с. Деп. в ВИНИТИ 15.01.91. № 255 В91.

140. Федоров Н.И. Род Delphinium L. На Южном Урале: экология, популяционная структура и биохимические особенности. Уфа: Гилем, 2003. 149 с.

141. Физико-географическое районирование Башкирской АССР / Под ред. И.П. Кадильникова и др. Уфа, 1964. 210 с.

142. Филинов А.А. Луга заповедника «Шульган-Таш»: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Уфа, 2002.17 с.

143. Филинов A.A., Ямалов С.М. Синтаксономия луговых сообществ заповедника «Шульган-Таш» // Итоги биол. иссл. БашГУ за 2001 г. Уфа: Изд-во БГУ, 2002. С. 158-160.

144. Филинов A.A., Ямалов С.М., Соломещ А.И. О четырех ассоциациях порядка Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae Ermakov et al. 1999 в Республике Башкортостан // Растительность России: Общероссийский геоботанический журнал. 2002. № 3. С. 63-76.

145. Флора Восточной Европы. Т. IX / Коллектив авторов; Отв. ред. и ред. тома Н.Н.Цвелев. СПб.: Мир и семья 95,1996.456 с.

146. Флора Восточной Европы. Т. X / Коллектив авторов; Отв. ред. и ред. тома Н.Н.Цвелев. СПб.: Мир и семья; Изд-во СПХФА, 2001.670 с.

147. Флора европейской части СССР. Т. I / Коллектив авторов; Отв. ред. А.А.Федоров. Л.: Наука, 1974. 404 с.

148. Флора европейской части СССР. Т. II / Коллектив авторов; Отв. ред. А.А.Федоров. Л.: Наука, 1976. 236 с.

149. Флора европейской части СССР. Т. III / Коллектив авторов; Отв. ред. А.А.Федоров. Л.: Наука, 1978.259 с.

150. Флора европейской части СССР. Т. IV / Коллектив авторов; Отв. ред. А.А.Федоров. Л.: Наука, 1979. 355 с.

151. Флора европейской части СССР. Т. V / Коллектив авторов; Отв. ред. А.А.Федоров. Л.: Наука, 1981.380 с.

152. Флора европейской части СССР. Т. VII / Коллектив авторов; Отв. ред. и ред.тома Н.Н.Цвелев. СПб.: Наука, 1994. 317 с.

153. Флора и растительность Катунского заповедника (Горный Алтай) / Артемов И.А., Королюк А.Ю., Седельникова Н.В. и др. Новосибирск: Издательский дом «Манускрипт», 2001.316 с.

154. Хазиахметов P.M., Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Мулдашев A.A. Синтаксономия лесов Южного Урала. I. Архангельский район БАССР. Класс Querco-Fagetea. Ред. журн. «Биол. науки». М., 1989. 36 с. Деп. в ВИНИТИ 08.08.89. № 6240-В 89.

155. Хамитов К.И. геоботанические данные о широколиственных лесах Башкирского Урала. Уч. зап. Марийского гос. Пед. Ин-та (факультет естествознания), Т. 10, Вып. 3. Йошкар-Ола, 1956.

156. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. 200 с.

157. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). Русское издание. СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.

158. Чурагулов P.C. Экология лесов Южного Урала. М.:ПОЛТЕКС, 1993434 с.

159. Широких П.С., Горичев Ю.П. Сосновые леса южно-уральского заповедника // Тезисы докладов научно-практической конференции "Прооблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале".- Уфа, 2004. -188с.

160. Широких П.С., Мартыненко В.Б. Сухие лишайниковые сосняки Южно-Уральского заповедника // Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды. Тез. докл. Всеросс. конф. Уфа: РИО БашГУ, 2004. С.30-31.

161. Широких П.С., Мартыненко В.Б. Темнохвойные леса подпорядка Abietenalia sibiricae в Южно-Уральском заповеднике // Мат. конф. «Вклад особо охраняемых природных территорий в экологическую устойчивочть региона». Уфа, 2005. С. 131-134.

162. Широких П.С., Мартыненко В.Б. Разнообразие лесов ЮжноУральского заповедника // Растительные ресурсы: опыт, проблемы и перспективы / Материалы Всеросс. научно-практической конф. Бирск: Гос. пед. ин-т, 2005. С. 38-43.

163. Borza A. Cercetäri fítosociologie asupra padurilor basaradene // Bul. Gradinii Botanice si al Muzeului Botanic De la Univers. Din Cluj.- 1937.- 17, N 12.

164. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Berlin, 1926.

165. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3 Aufl. Wien-New York: Springer-Verlag, 1964. 865 S.

166. Braun-Blanquet J., Sissingh G., VliegerJ. Prodromus der Planzengesellschaften. Fasz. 6, Klasse der Vaccinio-Piceetea. Mark-Lavit. -Montpellier, 1939. P. 1-123.

167. Dierschke H. Syntaxonomical survey of Molinio-Arrhenatheretea in Central Europe // Coll. Phytosoc., 1995. V. 23. P. 387-399.

168. Dierschke H. Short Survey of Arrhenatheretea Grassland in Germany // Annali di Botanika, Rome, 1999. V. LVII. P. 7-14.

169. Diersen K. Vegetation Nordeuropas. Stuttgart: E. Ulmer, 1996.

170. Ellenberg H. Vegetation mitteleuropas mit den Alpen. Stuttgart: Ulmer, 1986. 4 Aufl. P. 989.

171. Ermakov N., Dring J., Rodwell J. Classification of continental hemiboreal forests of North Asia // Braun-Blanquetia. Camerino, 2000. V. 28.131 p.

172. Gauch H.G., Whittaker R. H. Hierarchical classification of community data// Journal of Ecology. 1981. V. 69. P. 537-557.

173. Gehu J.-M. Synsystematique des praries de France // Annali di Botanica, 1999. V.LVII. P. 15-30.

174. Golub V.B. Class Asteretea tripolium on the territory of former USSR and Mongolia// Folia Geobot. Phytotax. Praha. 1994. V. 29. № 1. P. 15-54.

175. Golub V.B. Halophytic, desert and semi-desert plant communities on the territory of the former USSR // Togliatti, 1995. 35 p.

176. Hennekens S.M. TURBO(VEG). Software package for input, processing, and presentation of phytosociological data. User's guide. IBN-DLO, University of Lancaster, Lancaster, 1996.59 p.

177. Hill M.O., Bunce R.G., Shaw M.W. Indicator species analisis, a divisive polythetic method of classification, and its application to a survey of native pinewoods in Scotland data//Journal of Ecology, 1975. V. 63. P. 597-613.

178. Horvat I., Glavac V., Ellenberg H. Vegetation Südosteuropas // Forstarchiv, 1974. V. 68. P. 10-18.

179. Pietsch W. Classification of European Littorelletea communities/ Proceedings of the 4th International Workshop «European Vegetation Survey» // Annalidi Botanika, 1995. LIII. P. 59-64.

180. Szafer W. Las I step na Zachodniem Podolu // Ibid. 1935. 71, N 2.

181. Kielland-Lund J. Die Waldgesellschaften SO Norwegens // Phytocoenologia. 1981. 9(1/2). S. 53-250.

182. Klika J. Xerotherme und Waldgesellschaften der Westkarpathen (Brezover Berge) // B. B. C. 1937. 52, H. 1/2.

183. Krausch H.-P. Der Sandnelken-Kiefernwald an seiner Westgrenze in Branderburg // Mitt. Flor. soz. Arbietegem, N.F.9. Stolzenan/Weser. 1962. P. 141-143.

184. Matuszkiewicz W. Zur Systematic der natürlichen Kiefernwälder des mittle- und osteuropäischen Flachlandes // Mitt. Flor.-soz. Arbiet., 1962 (1961). P. 145-165.

185. Matuszkiewicz W. Przewodnik do oznaczani^ zbiorowisk rocelinnych Polski. Warszawa, 1981.298 s.

186. Matuszkiewicz W., Matuszkiewicz J. Przeglad fitosocjologiczny zbirowisk lesnych Polski. Cz. 2. Bory sosnowe // Phytocoenosis 2 (4). 1973. S. 273-356.

187. Moravec J. a kol. Rostlinná spoleéenstva Ceske Republiky a jejich ohorozeni. 2. Vydani. Severoceskou Prirodou. Priloha, 1995.206 p.

188. Mucina L., Grabherr G., Walnofer S. Die Pflanzengesellschaften Östereichs. Teil III. Wälder und Gebüsche. Stuttgart. New York: Gustav Fischer, Verlag Jena, 1993.423 s.

189. Mucina L. Conspectus of classes of European vegetation // Folia Geobot. Phytotax., 1997. №32. P. 113-115.

190. Mucina L. Conspectus of classes of European vegetation // Folia Geobotánica. Phytotaxonomia, 1997. Vol. 32. P. 113-115.

191. Oberdorfer E. Süddesutsche Pflanzengesellshaften // Pflanzensoziolgie, -Jena, 1957. V. 10. P. 1-564.

192. Oberdorfer E. (ed.). Süddeutsche Pflanzengesellshaften. Teil IV, 2. Auflage, B. Tabellenband. Stuttgart, New Nork: G.Fisher, 1992.

193. Onipchenko V.G. Alpine Vegetation of the Teberda Reserve, the Northwestern Caucasus // Veröffentlichungen des Geobotanischen Institutes der ETH, Stiftung Rübel, Zürich, Heft 130. 2002.168 p.

194. Pawlowski B. Guide de l'exsursion botanique dans les monts Tatrasq accompagnéde la caractéristique geobotanique généerale des Tatras // P. E. Guide des excursion en Pologne. 1928. 1,1.1.

195. Pawlowski B., Sokolowsky M., Wallisch K. Die Pflanzenassoziationen des Tatra-Gebirges. VII. Teil. Die Pflanzenassoziationen und die Flora des Morskie Oko-Tales. Cracovie Imprimerie de L'Universite, 1928. P. 217-259.

196. Rodwell J.S. (ed.). British Plant Communities. Volume I. Woodlands and Scrub. Cambridge England.; New York: Cambridge University Press. 1998.

197. Rodwell J.S., Schaminée J.H.J., Mucina L., Pignatti S., Dring J. and D. Moss The Diversity of European Vegetation. An overview of phytosociological alliances and their relationships to EUNIS habitats. Wageningen. 2002.167 s.

198. Schubert R., E.J. Jager & E.-G. Mahn. Vergleichende geobotanische Untersuchungen in der Baschkirischen ASSR. 1 Teil. Walder // Hercynia, N.F. 1979. № 16. S. 206-263.

199. Ter Braak, C. J. F. & Smilauer P. Reference manual and CanoDraw for Windows User's guide: Software for Canonical Commuhity Ordination (version 4.5). Microcomputer Power. Ithaca, NY, USA. 2002. P. 500.

200. Tüxen R., Diemont W. Weutere Beiträge zum Klimaxproblem des westeuropäischen Festlandes // Mitt. Naturw. Ver. Osnabrück. 1936. S. 23.

201. Valachovich M., Dierssen K., Panayotis D., Hadac E., Loidi J., Mucina L., Rossi G., Tendero F.V., Tomaselli M. The Vegetation on Screes A Synopsis of Higher Syntaxa in Europe // Folia Geobot. Phytotax., 1997. № 32. P. 173-192.

202. Weber H.E., Moravec, J. & Theurillat, J.-P. International Code of Phytosociological Nomenclature 3 rd edition // J.Veg. Sei. 2000. V. 11, № 5. P. 739-768.

203. Westhoff V., Maarel E. van der. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities / Ed. R.H. Whittaker. The Hague. 1978. P. 287-399.

Информация о работе

Широких, Павел Сергеевич
кандидата биологических наук
Уфа, 2007
ВАК 03.00.05

Диссертация

Синтаксономический анализ широколиственных и хвойно-широколиственных лесов класса Querco-Fagetea в Южно-Уральском регионе - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Синтаксономический анализ широколиственных и хвойно-широколиственных лесов класса Querco-Fagetea в Южно-Уральском регионе - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы