Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изучение биологического разнообразия растений лесов государственного природного заповедника "Шульган-Таш"

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Изучение биологического разнообразия растений лесов государственного природного заповедника "Шульган-Таш""

На правах рукописи

ЖИГУНОВ ОЛЕГ ЮРЬЕВИЧ

ИЗУЧЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ РАСТЕНИЙ ЛЕСОВ ГОСУДАРСТВЕННОГО ПРИРОДНОГО ЗАПОВЕДНИКА «ШУЛЬГАН-ТАШ»

03.00.05 -Ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Уфа - 2003

Работа выполнена в лаборатории геоботаники и растительных ресурсов Института биологии Уфимского научного центра Российской Академии Наук

Научный руководитель:

доктор оиологических наук, профессор

Миркин Борис Михайлович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

Ишбирдин Айрат Римович

кандидат сельско -хозяйственных наук, Баталов Андрей Александрович

Ведущая организация:

Брянский

Государственный

Университет

Защита состоится « 19 » декабря 2003 г. в 14 часов на заседании диссертационного Совета Д 212.013.11. в Башкирском государственном университете по адресу: 450074, г.Уфа, ул. Фрунзе, 32, биологический факультет, ауд. 332.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Башкирского государственного университета

Автореферат разослан «_»_

2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, д.б.н., проф.

п

Г.Г. Кузяхметов

Zoog-A

Актуальность. Биологическое разнообраше (БР) является важнейшим исчерпсюмым биологическим ресурсом планеты Ею сохранение - одна из главнейших задач перехода мирового сообщества на устойчивое развитие. На самом крупном международном форуме по охране окружающей среды (на «саммите земли») в Рио-де-Жанейро была принята «Конвенция о биологическом разнообразии» (1992). Необходимость сохранения БР постулируется в «Концепции перехода Российской Федерации к устойчивому развитию» (1996) и «Экологической докгрине России» (2002). Важнейшей составляющей БР ямяется биоло! ическое разнообраиге растений (БРР). которое предопределяет разнообразие гетеротрофной биоты В Республике Башкортостан и ¡учение БРР в целях охраны проводилось многими исследователями (Кучеров и др, 1960. 1968. 1970; Минибаев и др, 1982, 1995.2002; Миркин и др, 2000, 2002). Важнейшая форма охраны БРР - разбитие сети особо

заповедники

Первым условием сохранения БР в заповедниках является его инвентаризация на уровнях видов, сообществ и флор (соответственно альфа-, бега-, гамма-разнообразия). Наиболее перспективным вариантом инвентаризации БР растений является построение классификации в соответствии с требованиями эколого-флористического подхода (Braun-Blanquet, 1964; Westhoff. Maarel, 1978; Миркин, Наумова, 1998). Этот подход включает тщательное, флористически полное описание разнообразия растительных сообществ и их классификацию на основе строгой системы критериев. Систематизация описаний растительности в соответствии с подходом Браун-Бланке позволяет осуществлять мониторинг происходящих изменений растительности и сравнивать флору и растительность разных особо охраняемых природных территорий (ОПТ). В России имеется опьп использования системы Браун-Бланке для инвентаризации растительного покрова заповедников (Житлухина. 1988; Морозова, 1999; Оценка и сохранение..., 2000; Флора и растительность...., 2001; Ступникова, Ахтямов, 2001; Onipchenko, 2002). В Республике Башкортостан изучение БРР заповедников проводилось Р.Ш. Кашаповым (1985), О.А.Мухамедьяровой (1988), В.Б.Мартыненко (1999), А.А.Филиновым (2002).

Отсутствие единых подходов к классификации растительности заповедников является тормозом в выявлении общей картины закономерностей БРР, эталонами которого они являются (Миркин и др., 2002).

Заповедник «Шульган-Таш», расположенный на Южном Урале, является ОПТ, где в первую очередь охраняются широколиственные леса класса Querco-Fagetea. Их своеобразие порождаю влиянием экотонного эффекта: они представляют переход от типичных неморальных лесов к светлым разнотравным гемибореальным лесам класса Brachypodio-Betuletea. Совмещение ттих комбинаций связано с историей растительности Южного Урала в голоцене, когда в результате потепления широколиственные леса расширили свой ареал и «поглотили» гемибореальные леса и криофитные сл епи (Горчаковский, 1969; Панова, 19%). Кроме того, на флористический состав этих лесов накладывает отпечаток и положение заповедника на стыке Европы и Азии, что приводит к смешению комплексов европейских и сибирских видов Леса заповедника «Шульган-Таш» с использованием подхода Браун-Бланке до автора никем не исследовались.

Цели п >адачн исследования. Анализ структуры БР лесов заповедника «Шульган-Tauii> с использованием метода Браун-Бланке и его i

охраняемых природных территорий (СОПТ), в составе которых роль главных ядер играют

характеристиками лесов Башкирского государственного запо

Для достижения этой цели перед автором были поставлены следующие задачи.

1. Провести геоботаническое обследование лесов заповедника.

2. Построить полную синтаксономию лесных сообществ в соответствии с установками подхода Браун-Бланке.

3. На основе классификации проанализирован, структуру БРР, выявив вклад в гамма-разнообразие (флористическое бо1атство всей совокупности изученных сообществ) видовою богатства сообществ (альфа-разнообразия) и разнообразия сообществ (бета-разнообразия)

4. Сравнить БРР лесов заповедника «Шульган-Таш» с аналогичными хараотеристиками растительного покрова лесов Башкирского госзаповедника.

Научная новизна работы Впервые разработана синтаксономия лесов заповедника «Шульган-Таш», как территории с высоким разнообразием экологических условии, порожденной сложным рельефом Па этой основе проанализирована структура БРР Обоснован высокий вклад в гамма-разнообразие видов низкого постоянства, входящих в состав растительных ассоциаций

Практическая значимость Разработанная синтаксономия ляжа в основу кадастровой оценки БРР на уровне гамма-, бета- и альфа-разнообразия, что позволит повысить качество экологического мониторинга за состоянием БРР заповедника, оценить его репрезентативность по отношению к аналогичной растительности Южного Урала и использовать синтаксономию для характеристики БРР национального парка «Башкирия», расположенного в сходных природных условиях.

Апробация. Основные положения диссертации были представлены на VII молодежной научной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 2000), на конференции «Молодые ученые Волго-Уральского региона на рубеже веков» (Уфа, 2001), на региональной научно-практической конференции «Современные направления изучения флоры и растительности» (Бирск, 2000), на школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (Петрозаводск, 2001), на международном симпозиуме по биоиндикаторам «Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга» (Сыктывкар, 2001), на Десятой молодежной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2003)

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, списка литературы и приложения. Работа изложена на 183 страницах, иллюстрирована 17 таблицами и 2 рисунками. Список литературы включает 168 наименований, в том числе 24 иностранных авторов.

Глава 1. Характеристика природных условий района расположения государственного природного заповедника «Шульган-Таш»

Государственный природный заповедник «Шульган-Таш» образован постановлением Совета Министров РСФСР от 6 января 1986 года № 9 на базе Прибельского филиала Башкирского государственного природного заповедника (БГПЗ), который был учрежден 6 сентября 1929 года.

Заповедник находится в западной части Бурзянского административного района Республики Башкортостан. Он расположен узкой полосой между двух рек - р.Белая и р.Нугуш. Протяженность его с севера на юг составляет 26 км, в пределах от 53 0 Г до

531,15"с ш.. с шпада на восток - 15 км, в пределах от 56°53* до 57°07' в.д Общая площадь мповедника составляет 22,5 тыс. га.

Территория заповедника отнесет к Нугушско-Бельскому району, Инзерско-Бельскому округу, Инзерско-Бельской низкогорной широколиственной подпровинции, горно-лесной провинции, расположенной в северо-западной и центральной частях горной области Южного Урала (Физико-географическое районирование..., 1964).

В соответствии геоботаническим районированием Башкирской АССР (Жудова, 1966) ¡сшоведник отнесен к Зигазино-Субхангуловскому центрально-возвышенному району сосновых, мелколиственных лесов и крупнотравных лугов, Белорецко-Субхангульского центрально-возвышенного округа Южно-Уральской горной провинции.

Рельеф хребтово-увалистый, расчлененный глубоко врезанными речными долинами.

Климат - континентальный, с умеренно-теплым или иногда жарким леггом и холодной ¡и мои, формируется главным образом под влиянием Аглантики. Сумма температур за период с температурами выше 10° С изменяется в пределах 1500-1800° С. Средняя годовая темперагура I 1,2" С. максимальная + 31,0° С, минимальная - 41,5° С. Самая низкая температура ирп парированная в заповеднике составила - 51° С (Агроклиматические ресурсы ., 1976) 1емперагурный режим резко меняется в зависимости от форм рельефа. Летом в котловинах во!лух прогревается сильнее, чем на повышенных элементах рельефа. Зимой наоборот, в когловинах скапливаются более плотные холодные массы воздуха. Среднегодовое количество осадков колеблется от 373,8 мм до 762,2 мм, составляя в среднем 532,3 мм. Наибольшее количество осадков выпадает в июле - 82,9 мм. меньше всего - в феврале - 17-22 мм.

На территории заповедника выделены следующие типы почв' горно-лесные серые маломощные и горно-лесные дерново-карбонатные выщелоченные с маломощными 1 рубоскелетными. Горно-лесные серые почвы наиболее распространены в среднегорном поясе под березовыми, сосновыми, сосново-березовыми фитоценозами. Горно-лесные дерново-карбонатные выщелоченные почвы распространены в основном под липово-кленовыми лесами. Формирование этих почв связано с выходом на дневную поверхность известняков и доломитов, а также соответствующими гидротермическими условиями. Маломощные скелетные почвы преобладают на значительных площадях, приуроченных к склонам водоразделов ближе к речным долинам (Почвы Башкортостана. Т.1, 1995; Т.2, 1997; Мукатанов, 1999, 2002).

Основной водной артерией заповедника является река Нугуш, берег которой ограничивает заповедник с севера. Южная граница заповедника захватывает р. Белую. Других больших рек на территории заповедника нет, но имеется много мелких речек и ручьев.

В растительности заповедника преобладают леса класса Querco-Fagetea (мезофнльные и мезоксерофильные широколиственные леса европейского типа). Среди ггого массива вкраплениями встречаются сообщества класса ВгасЬуросПо-ВеиЛяеа, который объединяет гемибореальные светлохвойные и березовые травяные мезофильные леса Западной и Центральной Сибири (Еппакоу е( а1. 2000, Ермаков, 2003).

Глава 2. История изучения БРР в заповеднике «Шульган-Таш»

Флора шюведника «Шульган-Таш» служила объектом исследования многих авюров (Симон, 1896, 1910, Ильин, 1922; Бобров, 1929; Васильев, 1929; Мельникова,

i960; Петров, 1963; Мозговая, 1971; Жирнова с соавторами, 1981, 1984, 1993, 1995, 1999. Гордеев, 1985, 1987; Ухачева, 1986; Нешатаев, Ухачева, 1987). Харак1еристике растительности заповедника посвящены работы Е.В.Кучерова с соавторами (1960, 1968, 1970, 1987 а, б, 1998). Луговая растительность заповедника была исследована с использованием подхода Браун-Бланке А.А.Филиновым (Филинов, 2002; Филинов и др , 2002).

Однако, до автора, никто из исследователей растительности заповедника не использовал мегод Браун-Бланке для классификации лесных сообществ.

Глава 3. Материалы и методы исследований

В основу данной работы положено 377 полных геоботаническич описаний лесной растительности, выполненных . в течение полевых сезонов 2000-2002 ir. авюром и старшим научным сотрудником лаборатории геоботаники и расти сельных ресурсов Института биологии УНЦ РАН В.Б. Мартыненко. Эколого-флорис1ическая классификация лесов заповедника «Шульган-Таш» проводилась в соответствии с общими установками направления Браун-Бланке (Braun-Blanquet. 1964; Александрова. 1969. Westhoff, Maarel, 1978; Миркин и др.. 1989; Наумова, 1995; Миркин. Наумова. 1998. Миркин и др., 2000,2002).

Геоботанические описания были введены в базу данных TURBOVEG (Hennekens, 1985). Список флоры для базы данных представляет собой элекгронную версию списка видов по С.С. Черепанову (1995). Для обработки описаний использовались как количественные методы классификации, так и стандартные способы ручной обработки фитоценотических таблиц. Количественная классификация производилась по программе TWINSPAN (Gauch, Whittaker, 1981; Hill et al., 1975). Ручная обработка фитоценотических таблиц после проведения количественной классификации описаний производилась с использованием программы MEGATAB (Hennekens, 1985).

Синтаксоны лесов заповедника «Шульган-Таш» названы и охарактеризованы в соответствии с «Кодексом фитосоциологической номенклатуры» (Weber et al., 2000).

Гиперпространство экологических факторов оценивалось с использованием шкал Д.Н.Цыганова (1983). На этой основе выявлялись связи флористического разнообразия с условиями среды.

Глава 4. Синтаксономия лесов заповедника «Шульган-Таш»

При разработке синтаксономии были использованы работы по классификации лесов, аналогичных заповеднику «Шульган-Таш», выполненные в соответствии с требованиями метода Браун-Бланке (Короткое, Морозова, 1988; Соломещ и др., 1989 а, б, 1992, 1993, 2002; Хазиахметов и др., 1989; Короткое, 1991; Федоров, 1991; Булохов, Соломещ, 1991 а, б, в, 2003; Соломещ, Григорьев, 1992; СоломеЩ; 1994; Дубравная лесостепь..., 1994; Ермаков, 1994, 2003; Ишбирдин и др., 1996; Мартыненко, 1999; Мартыненко и др., 2003; Schubert et al., 1979; Sokolowski, 1980; Matuszkiewicz, 1981; Moravec a kol., 1983; Laivinsh, 1986, 1989; Oberdorfer, 1992; Mucina, Grabher, 1993, Herezniak, 1993; Rodwell, 1998; Ermakov et al., 2000), а также работы, выполненные при

использовании других классификационных подходов, если они содержали ценную фитоценотическую и экологическую информацию о сообществах, которые но характеру близки к лесам заповедника (Крашенинников, Кучеровская-Рожанец, 1941; Сочава, 1956; Мельникова 1961; Игошина, 1964; Курнаев, 1968, 1973; Рысин, 1969, 1975; Бязров и др, 1971; Шеляг-Сосонко, 1980; Карпенко, 1980; Лапшина, 1985; Растительный покров ..., 1988; Клеопов, 1990).

Продромус лесных сообществ заповедника «Шульган-Таш»

КЛАСС QUERCO-FAGETEA Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937 Порядок QUERCETALIA PUBESCENTIS Klika 1933 Союз Lathyro-Quercion roboris Solomeshch et al. 1989 Acc. Brachypodio pinnati-Quercetum roboris Grigorjev in Solomeshch et al. 1989 Субасс. B.p.-Q.r. cerasetosum fruticosae Solometch et al. 1989 Порядок FAGETALIA SYLVATICAE Pawlowski in Pawlowski et al. 1928 Подпорядок FAGENALIA SYLVATICAE Pawlowski in Pawlowski et al. 1928 Союз Aconita septentrionalis-Tilion cordatae Solomeshch et al. 1993 Acc. Aegopodio podagrariae-Tilietum cordatae Schubert,

Jeger et Mahn 1979 ex. Mirkin et Solomeshch 1990 Субасс. A.p.-T.c. caricetosum rhizinae subass nov. prov. Вариант Poa nemoralis Вариант Carex pilosa Субасс. A.p.-T.c. stahytosum sylvaticae stihass nov. prov. Союз Alnion incanae Pawlowski in Pawlowski et Wallisch 1928 Acc. Alnetum incanae Ludi 1921 Субасс. A. i. cacalietosum hastatae Solomeshch in Martynenko et al. 2003 Союз ??

Acc. Galio odorati-Pinetum sylvestris asi nov prov. Подпорядок ABIETENALIA SIBIRICAE Ermakov in Ermakov et al. 2000 Союз Aconito septentrionalis-Piceion obovatae Solomeshch et al. 1993 Acc. Violo collini-Piceetum obovatae ass. nov. prov. КЛАСС BRACHYPODIO PINNATI-BETULETEA PENDULAE

Ermakov, Koroljuk et Latchinsky 1991 Порядок CHAMAECYT1SO RUTHENICI - PINETAUA SYLVESTRIS

Solomeshch et Ermakov in Ermakov et al. 2000 Союз Caragano fruticis-Pimon sylvestris Solomeshch et al. 2002 Acc. Ceraso fruticis-Pinetum sylvestris Solomeshch et al. 2002 Субасс. C.f.-P.s. inuletosum hirtae Solomeshch et al. 2002 Союз Veronico teucrii-Pmum wlvestris Ermakov et al. 2000 Acc. Pyrethro corymbosi-Pmetum sylvestris Solomeshch in Ermakov et al. 2000

Вариант Pinus sylvestris Союз Trollio europaea-Ptmon sylvestris Fedorov ex Ermakov et al. 2000 Acc. Bupleuro longifoliae-Pmetum sylvestris Fedorov ex Ermakov et al. 2000 СубасЕ. B.l.-P.s. typicum Fedorov ex Hrmakov et al. 2000

В главе представлена характеристика выделенных син таксонов до уровня варианта В «Приложении» приведены характеризующие таблицы (с ука<анием локапитетов). включившие все описания, которые вошли в состав синтаксонов.

При текстовой характеристике синтаксонов приведено сравнение с аналогичными сообществами других районов РБ, а также РФ и Западной Европы. Обобщения характеристик лесов заповедника в сокращенном виде показаны на таблицах 1 и 2.

Таблица 1

Дифференциация ассоциаций щироколнственныч и еловых лесов заповедника «Шульган-Таш»

Вид

СинIаксон (количество описаний) 1(7) 1 2(40) 1 3(7)" 1 4(38) | 5(35) ) 6(15)1

Древесный ярус

Querem robur -tt* V IV IV II

Tilia cordata -tl IV V V V

Acer platanoides -tl II III V IV

Alnus int ana -tl V

Padus avium -tl 1 IV

Picea obovata -tl Lvj ?

Д. в. acc. Brachypodio-Quercetum, субасс. B.p.-Q.r. cerasetosum fruticosa

Quercus robur -t2 V 1 +

Quercus robur -t3 V IV V II IV

Brachypodium pirmatum -Kl V V V III V

Calamagrostis arundinacea -hl V V V II r V

Lathyrus pisiformis -hl V Ii I

Pyrethrum corymbosum -hl III

Д. в. acc. Aegopodio-Tilietum

Aegopodium podagraria -hl III V V V V V

Asarum europaeum -hl II V V V III V

Aconitum lycoctonum -hl III V V V IV

,H. b. cy6acc. A.p.-T.c. carisetosum rhizinae, ва p Poa nemoralis и Carex pilosa

Rubus saxatilis -hl V V V I + V

Geranium sylvaticum -hl II V V III IV IV

Carex rhizina -hl IV IV V I II V

Campanula trachelium -hl III III IV 1

Poa nemoralis -hl III IV I I V V

Dactylis glomerata -hl III III I 1 V II

Solidago virgaurea -hl V III V

Carex pilosa -hl V +

Heracleum sibiricum -hl III II V 1 I

Vicia sylvatica -hl I IU V + I 1 IV

Д. в. субасс. A.p.-T.c. staehytosum sylvaticae

Campanula latifolia -hl I V V t-

Urtica dioica -hl II II V V 11

Siachys sylvatica -hl + V V

iamium album -hl + V IV

Geum urbanum -hl III III V II

Вид

пи

Продолжение таблицы I 3 I 4 Т "5" 1 6 |

V

II IV

II

III

l'hlomoides tuberosa Carex muricata Vicia sepium Rusa majalis Carex matroura Seseli hbanotis

Tiha cordata Tilia cordata Festuca altissima Bromopsis benekemi

Padus avitim

Chrysosplemum alternifolmm Geum rivale Elymus caninus Humulus lupulus

-hl -hl -hl -si -hl -hl

V

V

V IV III III

Д. в. союза Aconito-TUion

-a iv

-t3 IV -hl III -hl

V

V

IV

+

V

V

V

V

IV

IV

V II

Д. в союза Alnion incanae -t2 II r -hl

-hl . r

-hi I

-si I

Д. в. союза Aconito-Piceion и подпорядка Abietenalia Picea obovata -Xl ... .

Picea obovata -t3 . .

Pleurospermum uralense -hi . I

Д в. порядка Quercetalia pubescente Stachys officinalis -hi V II

Digitalis grandiflora -hi V 111

Thalictrum minus -hi V r

Fragaria vesca -hi V II

Veronica teucrium -hi III

Acei plalanoides Acer platanoidei Milium efjusum Pulmonaria obscura Galium odoratum Paris quadrifolia Ulmus glabra

Д в порядка Fagetalia и подпорядка Fagenalia -t3

-a -hi -hi -hi -hi -t3 9

III V

II I

III III

V

V

V

V

V II

V

V

V

V

V

V

V

V

V

V

V

V

V IV

V

V

V

V

V IV

Д. в. acc. Alnetum incanae, субасс. A.i. cacaHetosum hastatae

Ainus mcana -t2

Alms incana -t3

Filipéndula ulmaria -hi

Slellaria nemorum -hi

Cacaha hastata -hi . r

Д. в. acc. Violo collini-Piceetum obovatae Viola collina -hi III III III

Galium boreale -hi V II

Lathyrus gmehnii -hi . IV

Angelica sylvestris -hi HI

Ahagene speciosa -si . r

Adenophora lilifoha -hi

Д в. союза Lathyro-Quercion

V

V

V

V

V

I

II

III

V

V IV IV IV III

r

III III

r

II

ГШ

III V

V

II

+

IV 11

V

V IV

IV

+

V

III

II V

I

II I

r

r

+

r

+

+

Вид ! 1 1 2 1 3 4 ! 5 . о

Ulmus glabra -12 1 II III V I +

Dryopteris ßlix-mas -hl I III V I II

Polygonatum mulllflorum -hl II V III I +

Impatiens noli-tangere -hl II IV V l

Д. в. класса Querco-Fagetea

Lathyrm vernus -hl V V V V 1 V

Stellaria holostea -hl V V V V V V

Viola mirabilis -hl IV V V V II V

Lonicera xylosteum -sl II II II 1 V

Primula macrocalyx -hl IV I I III IV

Brachypodium sylvaticum -hl I III IV

Примечание.

* В этой и табл.2 использованы следующие обозначения: 11,12,13 - первый, второй и 1регий (подрост) ярусы древостоя : и! - куаарниковый ярус; Ы - травяной ярус, ш! -моховой ярус, без обозначения яруса - тифигные лишайники.

Таблица 2

Дифференциация ассоциаций сосновых лесов заповедника «Шульган-Таш»

Вид

Синтаксон (количество описаний)

1(24) I 2(21) 1 3(11) 1 4(15)

Pinus sylvestris -tl V V V V

Betula pendula -tl III III IV IV

Sorbus aucuparia -t3 IV V V V

Д. в. класса Brachypodio-Betuletea и порядка Chamaecytiso-Pinetalia

Calamagrostis arurtdinacea -hi V V V V

Rubus saxatilis -hi V V V V

Viola collina -hi V V V IV

Brachypodium pinnatum -hi V V V III

Carex rhizina -hi V V V III

Stachys officinalis -hi II V V IV

Bupleurum longifolium -hi + IV V IV

Pinus sylvestris -t2 IV V V II

Digitalis grandiflora -hi V V V II

Betula pendula -t2 II IV IV I

Carex digitata -hi IV III V I

Hieracium umbellatum -hi IV IV IV

Pinus sylvestris -t3 IV II III +

Silene nutans -hi V IV II +

Chamaecytisus ruthenicus -sl III III II +

Напочвенные мхи класса Vaccinio-Piceetea

Pleurozium schreberi -ml III III III +

Dicranum scoparium -ml II III II I

Dicranum polysetum -ml III II I

Ptilium crista-castrensis -ml II II I

Д. в. класса Querco-Fagetea и порядка Fagetalia

Lathyrus vernus -hi V V V V

Продолжение таблицы 2

Bw/i 1 2 3 4

Querciis robur -t3 V V V III

Acer platanoides -t3 IV IV rv v

Tilia cordata -t3 III V v III

Lihum martagón -hl II III II IV

Ulmits glabra -t3 I III + V

Miiium effusum -hl II V

¡mpatiens noli-langere -hl + V

Acer platanoides -12 I f III

Campanilla trachelium -hl I + III

Ulmus glabra -t2 + 11

Polygonatum muluflorum -hl II

Festuca altissima -hl II

Acloca spwata -hl II

Pulmonaria obscura -hl I I a

/1 B. coima Caragano frulicis-Pinion sylvestris, acc. Ceraso fruticis-Pinetum sylvestris H cyoacc. C.f.-P.s. inuletosum hirtae

Caragana frutex -si V III

('erasus fruticosa -si V IV

Artemisia sericea -hi V 1

Centaurea; uthenica -hi V II

Centaurea sibirica -hi V

Inula hirta -hi IV III

Dianthus versicolor -hi IV r

Elytrigia repens -hi IV r

Vmcetoxicum albowianum -hi IV I

Poa Iransbaicahca -hi IV r

Д в. союза Veronico teucrii-Pinion sylvestris, acc. Pyrethro corymbosi-Pinetum

Pyrethrum corymbosum -hi III V II I

Origanum vulgare -hi V IV II +

Phlomoides tuberosa -hi V IV II

Pulsatilla patens -hl IV IV

Dracocephalum ruyschiana -hi IV HI

Filipéndula vulgaris -hi IV III +

Seseli libanotis -hi III III II

Д в союза Trollio europaea-Pinion sylvestris, acc Bupleuro longifoliae-Pinetum

Dactylis glomerata -hi ( III V IV

Luzula pilosa -hl 1 111 V I

Aconitum lycoctonum -hl r IV V

Lathy rus gmehnii -hi r IV III

Cerastium pauciflorum -hi I IV +

Cir.sium heierophyllum -hi III

Виды, дифференцирующие acc Galio odorati-Pinetum sylvestris

Kahns' idaeus -si r r II V

I'teridium aqutlmum -hi r 11 II V

Crepis sibirica -hi + I V

Geum urbanum -hi r I + V

Galium odoratum -hi r I V

Urtica dioica -hi + I V

t

Глава 5. Анализ структуры флористического разнообразия лесов

В эколо1ии широко используется система формальных оценок биоразнообразия (Whittaker, 1972; Мэгарран, 1992; Миркин, Наумова, 1998) - альфа-разнообразие, бета-разнообразие и гамма-разнообразие.

1. Альфа-разнообразие (видовое богатство сообществ) - важнейший параметр, отражающий сложное переплетение факторов экотопа и результатов взаимодеме i вия видов друг с другом и со средой (Уиттекер, 1980, Миркин, Наумова. 1998). Предложено несколько показателей альфа-ра<нообразия (Миркин и др., 2003):

он - аналитическое альфа-раиюобразие. то есть число видов в конкретном сообществе. Диапазон вариации (ai ,„а, - öi rain) в сообществах одной ассоциации показывает степень гетеро! емности сит аксона, т.е. разнообразия включенных в него описаний;

аг - абсолютное сишсгическое альфа-рашообразие, г.е. среднее число видов в описаниях синтаксона. этот покашеть также как и аналитическое альфа-рашообраше широко используется в геоботанической практике;

аз - относительное синтетическое альфа-разнообразие, которое определяется по формуле:

~ лип

„3 =-------------------

0.2

Последний показатель наиболее информативно отражает уровень юмотонности синтаксона. Кроме того, флористическое разнообразие синтаксонов отражает их ценофлора, то есть полные списки всех видов, встреченныех в описаниях.

Альфа-разнообразие лесных сообществ заповедника на уровне ассоциаций показано в табл. 3.

Таблица 3

Характеристика альфа-разнообразия ассоциаций лесов заповедника «Шульган-Таш»

Ассоциация ТТено-флора aj ttjmdA-^linifl r»<v Датяащовс пост. >60%

Violo-Piceetum 124 60 49-73 0,40 39

Ceraso-Pinetum 166 58 45-73 0,48 26

Alnetum incanae 168 54 43-73 0,56 21

Bupleuro-Pinetum 164 49 35-64 0,59 21

Brachypodio-Quercetum 135 54 38-74 0,67 22

Pyretro-Pinetum 199 61 44-89 0,74 21

Aegopodio-Tilietum 166 37 21-56 0,95 14

Galio-Pinetum 164 49 30-79 1,00 18

Из таблицы очевидно, что в целом для сообществ лесов заповедника характерен высокий объем ценофлор, умеренное абсолютное альфа-разнолобразие, низкая доля постоянных видов. Это позволяет оценивать выделенные ассоциации как обладающие

12

невысоким уровнем юмоюшюсш. Это связно с экотонным эффектом и виимодействием флорисшческих комбинаций классов Queгco-Fagetea и ВгасЬуросНо-ВеП||е(еа, а также общей благоприятностью почвенно-климатических условий. При ксерофитизации условий сухие сосновые леса ассоциации Сегаво-РтеШт или при обеднении почв ассоциация Ую1о-РкееШт гомотонность возрастала вследствие более жесткого отбора видов.

2. Бета-разнообразие, го есть разнообразие сообществ. При этом определялось число классов, порядков, сокнов и ассоциаций лесной растительности заповедника.

3. Гамма-разнообразие, то есть ценофлора (Юрцев, Камелин, 1991; Юрцев, 1994) ассоциаций. Учитывалась как вся ценофлора, так и отдельно, ее фракции, формируемые высшими сосудистыми (травяными, древесными, кустарниковыми) растениями.

В главе приведен сравнительный анализ БРР лесов заповедника «Шульган-Таш» и Ы 3 (по данным В.Б.Мартыненко и др. 2003). Выявлен феномен различия гамма-разнообразия этих заповедников- при меньшей площади и меньшем диапозоне высот над уровнем моря гамма-разнообразие лесов заповедника «Шульган-Таш» выше. Усыновлено, что фактором формирования более высокого гамма-разнообразия является пижая гомотонность установленных растительных ассоциаций. Синтаксоны лесов (аповсдника «Шулыан-'Гаш» более континуальны, чем лесов БГЗ и поэтому в ценофлоре ого ассоциаций больше видов с низким постоянством.

Сравнение бета-и гамма-разнообразия лесов заповедника «Шульган-Таш» и БГЗ приведено в таблице 4.

Таблица 4

Сравнение бета- и 1 амма-рашообратя лссоь заповедника «Шульган-Таш» (Ш-Т) и Башкирскою I осзаповедника (БГЗ)

Запове дник ТоПОфЕ прост] |фическое ранство Бета-разнообразие (число синтаксонов) Гамма-разнообразие

Площадь (тыс. га) Высота н.у м. (м) союзов порядков классов Число сосудых распяий В том числе

древес ных кустарн иковых травян ых

' Ш-1 22 5 274-630 7 3 2 360 17 19 324

| БГЗ 49.6 440-928 5 4 4 352 14 16 322

Глава 6. Редкие виды в лесных сообществах заповедника «Шульган-Таш»

Охрана биоразнообразия может осуществляться на уровнях видов и сообществ (Яблоков. Остроумов, 1985; Миркин и др., 2000, 2003) Заповедники являются наиболее »ффекгивной формой охраны биоразнообразия на уровне сообществ.

Флора ¡аиоведника «Шулыан-Таш» содержит около 750 видов сосудистых растений (Жирнова, 1999) И! них 118 относятся к категориям редких, исчезающих, реликтовых, эндемичных В Красную книгу России включены 14 видов растений иповедника В Красной книге Республики Башкортостан (2001) числятся 58 видов растений заповедника . Список высших сосудистых растений, встреченных в лесных описаниях содержит 360 растений. Из них зарегистрировано всего 3 вида из Красной книги РСФСР (1988) и 6 видов, занесенных в Красную книгу Республики Башкортостан

13

(2001). В составе флоры лесов заповедника 5 эндемиков и 15 реликтов. В таблице 5 показана фитоценогичеосая приуроченность этих видов с учетом их постоянства встречаемости.

Таблица 5

Распространение редких видов, реликтов и эндемиков в ассоциациях лесов заповедника «Шульган-Таш»

Вид Ста- Синтаксон

тус ' 1 2 3 1 4 1 5 I 6 7 8

Виды, занесенные в Красную книгу РСФСР (1988)

Cypripedmm calceolus III r r

Cephakmthera rubra II + r

Lathyrus litvinovii III I I I r

Виды, занесенные в Красную кишу Республики Башкортостан (2001)

Cypupedium calceolus III r

Cephalanthera rubra II 4 r

Epipaclis alroruben.s III II II

Lathyrus litvinovii III I 1 I r

Primula tortusoides III

Valeriana officinalis 111 Эндемики г V

Cicerbita uralensis - r II III III

Hieracium pseuderectum - II I II + I

Knautia tatarica - + + III

Lathyrus litvinovii Ill I I r

Serratula gmelinii - Реликты

Aizopsis hybrida - II + r

Artemisia sericea - +

Bromopsis benekenii - r II

Cerastium pauciflorum - I IV + r

Chrysocyathus apenninus - I I

Circaea lutetiana - r

Digitalis grandiflora - V V II I

Campanula trachelium - 1 + III III

Festuca altissima - II IV +

Geranium robertianum - Г r r

Geranium pseudosibiricum - V III + I r

Juniperus sabina - r

Lathyrus gmelinii - r IV III IV III

Primula cortusoides Ill

Thalictrum foetidum - I

IV

IV

Примечание. Ассоциации: 1 - Ceraso-Pinetum; 2 - Pyrethro-Pinetum; 3 - Bupleuro-Pinetum; 4 - Brachypodio-Quercetum, 5 Galio odorati-Pinetum, 6 - Aegopodio-Tilietum, 7 -

+

r

Alnetum incanae. 8 - Violo collmi-Piceetum.

В главе приведена подробная характеристика редких видов, встреченных в сообществах лесов заповедника.

Выводы

1. Специфика лесной растительности заповедника «Шульган-Таш» определяется физико-1еографическими условиями, историей формирования растительности в голоцене, а также положением территории вблизи границы Европы и Азии, что способств>е1 наличию в составе сообществ европейских и сибирских видов

2. В составе заповедника 2 класса Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae и Querco-Fagetea, 3 порядка Fagetalia sylvatica, Quercetalia pubescentis и Chamaecytiso ruthenici-Pinetalia sylvestris, 2 подпорядка Fagenalia sylvaticae и Abietcnaiia sibiricae, 7 союзов, 8 ассоциации, 6 субассоциаций, 3 варианта. Из них 2 ассоциации, 2 субассоциации и 2 варианта являются новыми.

3 Анализ структуры БРР показал, что для лесов заповедника характерны умеренно высокое абсолютное альфа-разнообразие и высокое относительное синтетическое альфа-разнообразие, чю объясняет низкую долю видов с постоянством больше 60 % и большее число видов с низким постоянством. Большинство установленных ассоциаций оьзичается низкой гомотонностью.

4. Сравнение БРР заповедника «Шульган-Таш» и Башгос заповедника показало, что при сходном абсолютном альфа-рдзнообразии и бета-разнообразии ассоциаций растительности, несмотря на большие размеры территории БГЗ и больший перепад высот над уровнем моря, его гамма-разнообразие ниже Этот феномен объясняется совмещением в составе сообществ лесов заповедника «Шульглн-1 аш» неморальных и гемибореапьных видов, и как следствие этого, более высоким значением относительного синтетическою альфа-разнообразия ассоциаций. Как итог, в состав гамма-разнообразия большой вклад вносят виды с постоянством ниже 20 %.

5. Список высших сосудистых растений, встреченных в лесных описаниях содержит 360 видов. В их составе 3 вида из Красной кнши РСФСР (1988): Cypripedium calceolus, Cephalanthera rubra. Lathyrus htvinovii и 6 видов, занесенных в Красную книгу Республики Башкортостан (2001): Cypripedium calceolus, Cephalanthera rubra. Lathyrus litvmovii, Epipactis athrorubens, Primula corthusoides, Valeriana officinalis. В составе флоры лесов заповедника «Шульган-Таш» 5 эндемиков и 15 реликтов.

Список работ, опубликованных по теме диссер гации

1. Жигунов О 1С., Журавлева С.Е. Лихеноиндикационные исследования верховьев реки Белая // Тез. докл VII молод, научн. конференции ботаников в Санкт-Петербурге 1519 мая 2000 года. Санкт-Пегербург, 2000. С. 60.

2. Жигунов О.Ю., Мартыненко В.Б. К синтаксоиомии лесов заповедника «Шульган-Таш» // Мат. конф. Молодые ученые Волго-Урапьского pei иона на рубеже веков Том I. Уфа, 2001. С. 51-53.

3. Жигунов О.Ю., Мартыненко В.Б Фитосоциологический спектр лесов ¡аповедника «Шутьган-Гаш» как отражение экологических условий // Актуальные проблемы биологии и экологии- Материалы докладов Десятой молодежной конференции

к (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 15-17 апреля 2003 г.). Сыктывкар, 2003. С. 84-85.

4. Журавлева С.Е., Жигунов О.Ю. Флористические и лихеноиндикационные исследования широтного участка долины реки Белая // Современные направления

1 шучения флоры и растигельносги. Материалы региональной научно-практической

конференции Бирск. 2000 С 63-66.

5. Журавлева С Е., Жигунов О.Ю. Материалы к изучению лихенофлоры ¡аповедника «Шульган-Таш» // Новости систематики низших растений, 2002. СПб, Т.36. С. 94-100.

6 Журавлева С.Е, Жигунов О.Ю. Разнообразие видов лишайников в изученных [есных синтаксонах заповедника «Шульган-Таш» // Ботанические исследования в Азиагской России. Материалы XI съезда Русского ботанического общества (18-22 августа 2003 г., Новосибирск-Барнаул) Барнаул, 2003. С. 163-164.

7. Мартыненко В Б., Жигунов О.Ю., Баишгва Э.З., Журавлева С.Е., Миркин Б.М. Эколот ическое разнообразие лесов шповедника «Шульган-Таш» // Бголл. МОИП. 2003. Т. 108, № 5. С. 32-40.

[8. Мартьянова С.Н., Жигунов О.Ю. Основные ассоциации лесов заповедника «Шульган-Таш» // Материалы конференции « Актуальные проблемы геоботаники. Современные направления исследований в России: методологии, методы и способы обработки материалов», Петрозаводск, 22-26 октября 2001г. Петрозаводск, 2001. С. 128-129.

9. Мартьянова С.Н., Жигунов О.Ю. Оценка биоразнообразия лесов заповедника «Шульган-Таш» // Материалы международного симпозиума по биоиндикаторам «Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга», Республика Коми, Сыктывкар, 17-21 сентября 2001 г. Сыктывкар, 2001. С. 123.

10. Соломин А.П., Мартыненко В.Б., Жигунов О.Ю Caragana fruticis-Pinion sylvestris новый союз остепненных сосново-лиственничных лесов Южного Урала // Растительность России Общероссийский геоботанический журнал СПб., № 3, 2002. С. 42-62.

л

Жигунов Олег Юрьевич

ИЗУЧЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ РАСТЕНИЙ ЛЕСОВ ГОСУДАРСТВЕННОГО ПРИРОДНОГО ЗАПОВЕДНИКА «ШУЛЬГАН-ТАШ»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Лицензия на издательскую деятельность ЛР№ 021319 от 05.01.99 г.

Подписано в печать 12.11.2003 г. Бумага офсетная. Формат 60x84/16. Гарнитура Times. Отпечатано на ризографе. Усл. печ. л. 1,16. Уч.- изд.л 1,36. Тираж 100 экз. Заказ 756.

Редакционно-издательский отдел Башкирского государственного университета 450074, РБ, г. Уфа, ул.Фрунзе, 32.

Отпечатано на множительном участке Башкирского государственного университета 450074, РБ, г.Уфа, ул.Фрунзе, 32.

ipog 6 1(1190 R Я

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Жигунов, Олег Юрьевич

Введение.

Глава 1. Характеристика природных условий района расположения государственного природного заповедника «Шульган-Таш».

1.1. Общие физико-географические сведения.

1.2. Климат района.

1.3. Рельеф.

1.4. Почвы и почвообразующие породы.

1.5. Гидрология и гидрография.

Глава 2. История изучения БРР в заповеднике «Шульган-Таш».

2.1. Леса заповедников европейской части России.

2.2. Леса заповедников Республики Башкортостан.

2.3. Флора и растительность заповедника «Шульган-Таш».

Глава 3. Материалы и методы исследований.

Глава 4. Синтаксономия лесов заповедника «Шульган-Таш».

4.1. КЛАСС QUERCO-FAGETEA.

4.1.1. Асс. Brachypodio pinnati-Quercetum roboris.

4.1.2. Асс. Aegopodio podagrariae-Tilietum cordatae.

4.1.3. Асс. Alnetum incanae.

4.1.4. Acc. Galio odorati-Pinetum sylvestris.

4.1.5. Acc. Violo collini-Piceetum sylvestris.

4.2. КЛАСС BRACHYPODIO -BETULETEA.

4.2.1. Acc. Ceraso fruticis-Pinetum sylvestris.

4.2.2. Acc. Pyrethro corymbosi - Pinetum sylvestris.

4.2.3. Acc. Bupleuro longifoliae-Pinetum sylvestris.

Глава 5. Анализ структуры флористического разнообразия лесов заповедника «Шульган-Таш».

5.1. Изученность вопроса.

5.1.1. Альфа-разнообразие.

5.1.2. Бета-разнообразие.

5.1.3. Гамма-разнообразие.

5.2. Анализ альфа-разнообразия.

5.3. Сравнение флор лесов заповедника «Шульган-Таш» и Башкирского государственного природного заповедника.

Глава 6. Редкие виды в лесных сообществах заповедника «Шульган-Таш».

6.1. Формы и уровни охраны природы.

6.2. Охрана редких видов в заповеднике «Шульган-Таш».

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Изучение биологического разнообразия растений лесов государственного природного заповедника "Шульган-Таш""

Актуальность. Биологическое разнообразие (БР) является важнейшим исчерпаемым биологическим ресурсом планеты. Его сохранение - одна из главнейших задач перехода мирового сообщества на устойчивое развитие. На самом крупном международном форуме по охране окружающей среды (на «саммите земли») в Рио-де-Жанейро была принята «Конвенция о биологическом разнообразии» (1992). Необходимость сохранения БР постулируется в «Концепции перехода Российской Федерации к устойчивому развитию» (1996) и «Экологической доктрине России» (2002). Важнейшей составляющей БР является биологическое разнообразие растений (БРР), которое предопределяет разнообразие гетеротрофной биоты. В Республике Башкортостан изучение БРР в целях охраны проводилось многими исследователями (Кучеров, 1960; Кучеров и др., 1968, 1970; Минибаев и др., 1982, 1995, 2002; Миркин и др., 2000, 2002). Важнейшая форма охраны БРР - развитие сети особо охраняемых природных территорий (СОПТ), в составе которых роль главных ядер играют заповедники.

Первым условием сохранения БР в заповедниках является его инвентаризация на уровнях видов, сообществ и флор (соответственно альфа-, бета-, гамма-разнообразия). Наиболее перспективным вариантом инвентаризации БР растений является построение классификации в соответствии с требованиями эколого-флористического подхода (Braun-Blanquet, 1964; Westhoff, Maarel, 1978; Миркин, Наумова, 1998). Этот подход включает тщательное, флористически полное описание разнообразия растительных сообществ и их классификацию на основе строгой системы критериев. Систематизация описаний растительности в соответствии с подходом Браун-Бланке позволяет осуществлять мониторинг происходящих изменений растительности и сравнивать флору и растительность разных особо охраняемых природных территорий (ОПТ). В России имеется опыт использования системы Браун-Бланке для инвентаризации растительного покрова заповедников (Житлухина, 1988; Морозова, 1999; Оценка и сохранение., 2000; Флора и растительность., 2001; Ступникова, Ахтямов, 2001; Onipchenko, 2002). В Республике Башкортостан изучение БРР заповедников проводилось Р.Ш. Кашаповым (1985), О.А.Мухамедьяровой (1988), В.Б.Мартыненко (1999), А.А.Филиновым (2002).

Отсутствие единых подходов к классификации растительности заповедников является тормозом в выявлении общей картины закономерностей БРР, эталонами которого они являются (Миркин и др., 2002).

Заповедник «Шульган-Таш», расположенный на Южном Урале, является ОПТ, где в первую очередь охраняются широколиственные леса класса Querco-Fagetea. Их своеобразие порождено влиянием экотонного эффекта: они представляют переход от типичных неморальных лесов к светлым разнотравным гемибореальным лесам класса Brachypodio-Betuletea. Совмещение этих комбинаций связано с историей растительности Южного Урала в голоцене, когда в результате потепления широколиственные леса расширили свой ареал и «поглотили» гемибореальные леса и криофитные степи (Горчаковский, 1969; Панова, 1996). Кроме того, на флористический состав этих лесов накладывает отпечаток и положение заповедника на стыке Европы и Азии, что приводит к смешению комплексов европейских и сибирских видов. Леса заповедника «Шульган-Таш» с использованием подхода Браун-Бланке до автора никем не исследовались.

Цели и задачи исследования. Анализ структуры БР лесов заповедника «Шульган-Таш» с использованием метода Браун-Бланке и его сравнение с аналогичными характеристиками лесов Башкирского государственного заповедника.

Для достижения этой цели перед автором были поставлены следующие задачи:

1. Провести геоботаническое обследование лесов заповедника.

2. Построить полную синтаксономию лесных сообществ в соответствии с установками подхода Браун-Бланке.

3. На основе классификации проанализировать структуру БРР, выявив вклад в гамма-разнообразие (флористическое богатство всей совокупности изученных сообществ) видового богатства сообществ (альфа-разнообразия) и разнообразия сообществ (бета-разнообразия).

4. Сравнить БРР лесов заповедника «Шульган-Таш» с аналогичными характеристиками растительного покрова лесов Башкирского госзаповедника.

Научная новизна работы. Впервые разработана синтаксономия лесов заповедника «Шульган-Таш», как территории с высоким разнообразием экологических условий, порожденной сложным рельефом. На этой основе проанализирована структура БРР. Обоснован высокий вклад в гамма-разнообразие видов низкого постоянства, входящих в состав растительных ассоциаций.

Практическая значимость. Разработанная синтаксономия ляжет в основу кадастровой оценки БРР на уровне гамма-, бета- и альфа-разнообразия, что позволит повысить качество экологического мониторинга за состоянием БРР заповедника, оценить его репрезентативность по отношению к аналогичной растительности Южного Урала и использовать синтаксономию для характеристики БРР национального парка «Башкирия», расположенного в сходных природных условиях.

Апробация. Основные положения диссертации были представлены на VII молодежной научной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 2000), на конференции «Молодые ученые Волго-Уральского региона на рубеже веков» (Уфа, 2001), на региональной научно-практической конференции «Современные направления изучения флоры и растительности» (Бирск,

2000), на школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (Петрозаводск, 2001), на международном симпозиуме по биоиндикаторам «Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга» (Сыктывкар,

2001), на Десятой молодежной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2003).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, списка литературы и приложения. Работа изложена на 183 страницах, иллюстрирована 17 таблицами и 2 рисунками. Список литературы включает 168 наименований, в том числе 24 иностранных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Жигунов, Олег Юрьевич

Выводы

1. Специфика лесной растительности заповедника «Шульган-Таш» определяется физико-географическими условиями, историей формирования растительности в голоцене, а также положением территории вблизи границы Европы и Азии, что способствует наличию в составе сообществ европейских и сибирских видов.

2. В составе заповедника 2 класса (Querco-Fagetea и Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae), 3 порядка (Fagetalia sylvatica, Quercetalia pubescentis и Chamaecytiso ruthenici-Pinetalia sylvestris), 2 подпорядка (Fagenalia sylvaticae и Abietenalia sibiricae), 7 союзов, 8 ассоциаций, 6 субассоциаций, 3 варианта. Из них 2 ассоциации, 2 субассоциации и 2 варианта являются новыми.

3. Анализ структуры БРР показал, что для лесов заповедника характерны умеренно высокое абсолютное альфа-разнообразие и высокое относительное синтетическое альфа-разнообразие, что объясняет низкую долю видов с постоянством больше 60 % и большее число видов с низким постоянством. Большинство установленных ассоциаций отличается низкой гомотонностью.

4. Сравнение БРР заповедника «Шульган-Таш» и Башгосзаповедника показало, что при сходном абсолютном альфа-разнообразии и бета-разнообразии ассоциаций растительности, несмотря на большие размеры территории БГЗ и больший перепад высот над уровнем моря, его гамма-разнообразие ниже. Этот феномен объясняется совмещением в составе сообществ лесов заповедника «Шульган-Таш» неморальных и гемибореальных видов, и как следствие этого, более высоким значением относительного синтетического альфа-разнообразия ассоциаций. Как итог, в состав гамма-разнообразия большой вклад вносят виды с постоянством ниже 20 %.

5. Список высших сосудистых растений, встреченных в лесных описаниях содержит 360 видов. В их составе 3 вида из Красной книги РСФСР (1988): Cypripedium calceolus, Cephalanthera rubra, Lathyrus litvinovii и 6 видов, занесенных в Красную книгу Республики Башкортостан (2001): Cypripedium calceolus, Cephalanthera rubra, Lathyrus litvinovii, Epipactis athrorubens, Primula corthusoides, Valeriana officinalis. В составе флоры лесов заповедника «Шульган-Таш» 5 эндемиков и 15 реликтов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Жигунов, Олег Юрьевич, Уфа

1. Гидрометеоиздат, 1976. 235 с.

2. Александрова В.Д. Классификация растительности. Д.: Наука, 1969.275 с.

3. Бобров Е.Г. Очерки растительности юго-западного Приуралья // Известия Главного ботанического сада. М., 1929.

4. Булохов А.Д., Соломещ А.И. Синтаксономия лесной растительности южного Нечерноземья. 2. Порядок Fagetalia sylvaticae Pawl. 1928. Ред. ж. «Биол. науки». М., 1991 а. 48 с. Деп. в ВИНИТИ 13.03.91. № 1100-В 91.

5. Булохов А.Д., Соломещ А.И. Синтаксономия лесной растительности южного Нечерноземья. 3. Союз Carpinion betuli Issler 1931 em. Meyer 1937. Ред. ж. «Биол. науки». М., 1991 б. 23 с. Деп. в ВИНИТИ 13.03.91. № 1101-В 91.

6. Булохов А.Д., Соломещ А.И. Синтаксономия лесной растительности южного Нечерноземья. 4. Подсоюз Alno-Padion Knapp 1942. Ред. ж. «Биол. науки». М, 1991 в. 34 с. Деп. в ВИНИТИ 13.03.91. № 1102-В 91.

7. Булохов А.Д., Соломещ А.И. Эколого-флористическая классификация лесов Южного Нечерноземья. Брянск: Изд-во БГУ, 2003. 359 с.

8. Васильев Я.Я. Леса северной части Зилаирского кантона // Лесоведение и лесоводство, 1929.

9. Вдовин А.Л. Краткая агроклиматическая характеристика районов Башкирской АССР // Записки Башкирского филиала геогр. об-ва СССР. Уфа, 1957. Вып. 1.С. 25-38.

10. Гордеев М.В. Современное состояние и основные задачи дальнейшегоизучения медоносной базы башкирской бортевой пчелы // Изучение, охрана и рациональное использование почвенных и растительных ресурсов. Уфа, 1985. С. 35-36.

11. Гордеев М.В. Tilia cordata и Acer platanoides в горно-лесной зоне Башкирии // Материалы II конференции молодых ученых. Уфа, 1987. С. 24-25.

12. Гордиюк Н.М. Экологический мониторинг в государственном природном заповеднике «Шульган-Таш» // Координация экомониторинга в ООПТ Урала: Сборник научных трудов. Екатеринбург, 2000. С. 161-172.

13. Горичев Ю.П. Темнохвойные леса Южно-Уральского заповедника. Некоторые итоги их изучения // Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы. Уфа, 1997. С. 216-217.

14. Горичев Ю.П. История и современное состояние исследований флоры и растительности Южно-Уральского заповедника // Фауна и флора Республики Башкортостан: проблемы их изучения и охраны. Уфа, 1999. С. 184-188.

15. Горичев Ю.П. Экологический мониторинг в Южно-Уральском государственном природном заповеднике // Координация экомониторинга в ООПТ Урала: Сборник научных трудов. Екатеринбург, 2000. С. 173-179.

16. Горчаковский П.Л. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала. Свердловск: УНЦРАН СССР, 1969. 288 с.

17. Горчаковский П.Л. Антропогенные изменения растительности: мониторинг, оценка, прогнозирование // Экология. 1984. № 5. С. 3-15.

18. Горчаковский П.Л. Антропогенная трансформация и восстановление продуктивности луговых фитоценозов. Екатеринбург, 1999. 156 с.

19. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: Мир, 1988. 184 с.

20. Дубравная лесостепь на хребте Шайтан-тау и вопросы ее охраны.1. Уфа: УНЦРАН. 1994. 188 с.

21. Ермаков Н.Б. К вопросу о положении мезофильных травяных лесов Южного Урала, юго-востока Западно-Сибирской равнины и Восточного

22. Казахстана в системе эколого-флористической классификации Браун-Бланке. Новосибирск, 1994. 35 с. Деп. В ВИНИТИ 02.02.94. № 292-В94.

23. Ермаков Н.Б. Разнообразие бореальной растительности Северной Азии. Гемибореальные леса. Классификация и ординация. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2003. 232 с.

24. Жигунов О.Ю., Журавлева С.Е. Лихеноиндикационные исследования верховьев реки Белая // Тез. докл. VII Молод, научн. конференции ботаников. СПб, 2000. С. 60.

25. Жирнова Т.В., Алексеев Ю.Е. Первое дополнение к списку сосудистых растений Башкирского заповедника // Флористические исследования в заповедниках РСФСР: Сб. научн. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1981. С. 69-81.

26. Жирнова Т.В., Алексеев Ю.Е., Чечеткин Е.В. Второе дополнение к списку сосудистых растений Башкирского заповедника // Биол. науки. 1984. № 4. С. 68-72.

27. Жирнова Т.В., Алексеев Ю.Е., Чечеткин Е.В. Третье дополнение к списку сосудистых растений Башкирского заповедника // Флористические исследования в Поволжье и на Урале. Самара: Самарск. ун-т, 1993. С. 71-78.

28. Жирнова Т.В., Мулдашев А.А., Гордеев М.В., Алексеев Ю.Е., Сайфуллина Н.М. Дополнения к флоре государственного заповедника «Шульган-Таш» // Изучение природы в заповедниках Башкортостана. Сборник научных трудов. Миасс: Геотур, 1999. С. 128-140.

29. Жирнова Т.В., Скворцов В.Э., Алексеев Ю.Е. Дополнения и уточнения к флоре Башкирского государственного заповедника // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1995. Т.100, вып. 6. С. 84-87.

30. Житлухина Т.И. Синтаксономия лесов Саяно-Шушенского биосферного заповедника // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1988. Т. 93, вып. 3. С. 66-76.

31. Жудова П.П. Геоботаническое районирование Башкирской АССР. Уфа, 1966. 123 с.

32. Журавлева С.Е., Жигунов О.Ю. Флористические и лихеноиндикационные исследования широтного участка долины реки Белая // Современные направления изучения флоры и растительности. Материалы региональной научно-практической конференции. Бирск, 2000. С. 63-66.

33. Журавлева С.Е., Жигунов О.Ю. Материалы к изучению лихенофлоры заповедника «Шульган-Таш» // Новости систематики низших растений. Т.36. СПб, 2002. С. 94-100.

34. Иванов В.М., Петров Е.М. Башкирский государственный заповедник. Уфа, 1965. 119 с.

35. Игошина К.Н. Растительность Урала // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер.З. Геоботаника. Вып. 16. 1964. С. 83-230.

36. Изучение природы в заповедниках Башкортостана. Сборник научных трудов / Ред. проф. Н. М. Гордиюк. Миасс: Геотур, 1999. 254 с.

37. Ильин. К реликтовой флоре Южного Урала // Известия Главного ботанического сада. Том XXI, 1922.

38. Ишбирдин А.Р., Муллагулов Р. Ю., Янтурин С.И. Растительность горного массива Иремель: Синтаксономия и вопросы охраны. Уфа, 1996. 109 с.

39. Карпенко А.С. Камско-Печорско западноуральские темно-хвойныелеса // Растительность европейской части СССР. Д.: Наука, 1980. С. 93-101.

40. Кашапов Р.Ш. Ассоциации лугов Башкирского государственного заповедника // Фитоценология антропогенной растительности: Межвуз. науч. сб. Уфа, 1985. С. 113-123.

41. Клеопов Ю.Д. Анализ флоры широколиственных лесов Европейской части СССР. Киев: Наукова думка, 1990. 351 с.

42. Короткое К.О. Леса Валдая. М.: Наука, 1991. 160 с. Короткое К.О., Морозова О.В. Некоторые лесные сообщества союза Carpinion betuli в Подмосковье. Ред. ж. «Биол. науки». М., 1988. 33 с. Деп. в ВИНИТИ 04.05.88. № 3395-В 88.

43. Косоуров Ю.Ф. Происхождение осинников горно-лесной зоны Южного Урала Башкирской АССР // Труды по лесному хозяйству. Вып. IV. Уфа, 1973. С. 5-7.

44. Котов М.И. Растительность Башкирского государственного заповедника на Южном Урале // Материалы по классификации растительности Урала. Свердловск, 1959. С. 61-63.

45. Красная книга Республики Башкортостан. Т. 1. Редкие и исчезающие виды высших сосудистых растений / Авторы-сост. Е.В. Кучеров, А.А. Мулдашев, А.Х. Галеева. Уфа: Китап, 2001. 280 с.

46. Красная книга РСФСР (растения) / Отв. ред. А.Л.Тахтаджан. М.: Росагропромиздат, 1988. 590 с.

47. Крашенинников И.М., Кучеровская-Рожанец С.Е. Растительность Башкирской АССР // Природные ресурсы Башкирской АССР. Том 1. М.-Л., 1941. 154 с.

48. Курнаев С.Ф. Основные типы леса средней части Русской равнины. М.: Наука, 1968. 356 с.

49. Курнаев С.Ф. Лесорастительное районирование СССР. М.: Наука, 1973.204 с.

50. Кучеров Е.В. Реликтовые растения Башкирии и их охрана // Состояние и задачи охраны природы в Башкирии. Уфа, 1960. С. 4-6.

51. Кучеров Е.В. Проблемы охраны редких видов растений на Южном Урале // Редкие виды растений Южного Урала, их охрана и использование: Сборник научных трудов. Уфа: БФАН СССР, 1985. С. 4-14.

52. Кучеров Е.В., Мулдашев А.А., Галеева А.Х. Охрана редких видов растений на Южном Урале. М : Наука, 1987. 204 с.

53. Кучеров Е.В., Мулдашев А.А., Галеева А.Х. Ботанические памятники природы Башкирии. Уфа: БНЦ УрО АН СССР, 1990. 144 с.

54. Кучеров Е.В., Мулдашев А.А., Галеева А.Х., Сираева С.М., Галимова Г.Х. Результаты изучения медоносов в заповеднике Шульган-Таш // Вопросы рационального использования и охраны растений в Республике Башкортостан : Сборник статей. Уфа: Гилем, 1998. 190 с.

55. Кучеров Е.В., Попов Г.В. О распространении и экологии пажитника ( Trigonella platycarpos) на Южном Урале // Бот. Журнал. Вып. 55. 1970. № 12.

56. Кучеров Е.В., Попов Г.В., Гуфарова М.Б. Флора и растительность окрестностей Каповой пещеры // Записки Баш. Филиала Геогр. Общества СССР. Вып. 5, 1968. С. 12-14.

57. Кучеров Е.В., Сираева С.М. Медоносы Башкирского заповедника // Пчеловодство. 1987. № 10. С. 11.

58. Лапшина Е.И. Подтаежные и лесостепные сосновые леса и производные сообщества на их месте // Растительный покров ЗападноСибирской равнины. Новосибирск: Наука, 1985. С. 120-125.

59. Лоскутов А.В. История научных исследований в регионе заповедника «Шульган-Таш» // Изучение природы в заповедниках Башкортостана. Сборник научных трудов. Миасс: Геотур, 1999. С. 5-13.

60. Мартыненко В.Б. К характеристике лесов Башкирского госзаповедника // Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы.

61. Материалы научно-практической конференции. Уфа, 1997. 214 с.

62. Мартыненко В.Б. Естественное возобновление в лесах Башгосзаповедника // Актуальные проблемы биологии. Тез. докл. V молод, науч. конф. Сыктывкар, 1998. С. 118-120.

63. Мартыненко В.Б. Синтаксономический анализ лесов Башкирского Государственного Природного Заповедника: Дис. кандидата биол. наук. Уфа, 1999. 222 с.

64. Мартыненко В.Б. Низовые пожары как фактор сохранения сосново-лиственничных лесов Южного Урала // Экология. 2002. № 3. С. 228-231.

65. Мартыненко В.Б., Миркин Б.М. О формальных и неформальных оценках флористического разнообразия (на примере сосняков Южного Урала) // Экология, 2003. № 5. С. 1-5.

66. Мартыненко В.Б., Соломещ А.И. О сосновых лесах Республики Башкортостан // Тез. докл. Актуальные проблемы геоботаники. Современные направления исследований в России: методологии, методы и способы обработки материалов. Петрозаводск, 2001. С. 126-128.

67. Мартыненко В.Б., Соломещ А.И., Жирнова Т.В. Леса Башкирского государственного природного заповедника: синтаксономия и природоохранная значимость. Уфа: Гилем, 2003. 203 с.

68. Мартыненко В.Б., Соломещ А.И., Мулдашев А.А., Миркин Б.М. Об экологическом и биологическом разнообразии сосняков Республики Башкортостан // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 2002. Т. 107. Вып. 5. С. 68-72.

69. Мельникова Н.С. К характеристике растительности Башкирского заповедника // Охрана природы и озеленение населенных пунктов: Мат. шестого всеуральск. совещ. по вопр. географии и охраны природы. Уфа, 1961. С. 77-83.

70. Минибаев Р.Г., Назирова З.М. К изучению редких и исчезающих растений в Башкирии // Редкие и исчезающие виды полезных растений Башкирии и пути их охраны. Уфа, 1982. С. 19-28.

71. Минибаев Р.Г., Хайретдинов С.С., Гандалимова Э.И. Биоресурсы Башкирии и их охрана // Сборник материалов конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Среднего Поволжья и сопредельных территорий». Казань, 2002. С. 86-87.

72. Минибаев Р.Г., Хайретдинов С.С., Минибаев Ф.Р., Байретдинов М.А. Эколого-географический анализ флоры Республики Башкортостан. Уфа, 1995. 151 с.

73. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. М.: Наука, 1985. 136 с.

74. Миркин Б.М., Мулдашев А.А., Мартыненко В.Б., Маслова Н.В. Охрана биологического разнообразия Башкортостанаховременное состояние исследований и их перспективы. Вестник АН РБ. 2003, № 4. С.

75. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа: Гилем, 1998. 413 с.

76. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. М.: Логос, 2000. 264 с.

77. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. 222 с.

78. Мозговая О.А. Список сосудистых растений Башкирского заповедника // Сб. тр. Башкирского государственного заповедника. М.: Лесная промышленность, 1971. Вып. 3. С. 3-28.

79. Морозова О.В. Леса заповедника «Брянский лес» и Неруссо-Деснянского полесья (синтаксономическая характеристика). Брянск:

80. Заповедник «Брянский лес», 1999. 98 с.

81. Мукатанов А.Х. Вопросы эволюции и районирования почвенного покрова Республики Башкортостан. Уфа: Гилем, 1999. 228 с.

82. Мукатанов А.Х. Лесные почвы Башкортостана. Уфа: Гилем, 2002. 264 с. Мухамедьярова О.П. О новых ассоциациях лугов Башкирского госзаповедника. М., 1988. 26 с. Деп. в ВИНИТИ 18.08.88. № 6641-В88.

83. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М., 1992.182 с.

84. Наумова Л.Г. Основы фитоценологии: Учеб. Пособие. / Башк. пединст. Уфа, 1995. 238 с.

85. Нешатаев Ю.Н., Ухачёва В.Н. Новые виды растений для Башкирского заповедника // Вестн. Ленингр. ун-та. Биол. 1987. Вып. 1, № 3. С. 29-35.

86. Определитель высших растений Башкирской АССР /

87. Ю.Е.Алексеев, Е.Б.Алексеев, К.К.Габбасов и др. М.: Наука, 1988. 316 с.

88. Определитель высших растений Башкирской АССР / Ю.Е.Алексеев, А.Х.Галеева, И.А.Губанов и др. М.: Наука, 1989. 375 с.

89. Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России / Под ред. Л.Б.Загульновой. М.: Научный мир, 2000. 196 с.

90. Панова Н.К. История развития лесной растительности на Урале в голоцене // Лесообразовательный процесс на Урале и в Зауралье. Екатеринбург: Наука, 1996. С. 27-49.

91. Петров Е.М., Анферова В.Н. Кормовые ресурсы бортевых пчел на Прибельском участке Башкирского государственного заповедника // Сб. трудов Башгосзаповедника. Вып. 2. М., 1963. С. 5-7.

92. Почвы Башкортостана. Т.1.: Эколого-генетическая и агропроизводственная характеристика / Под ред. Ф.Х.Хазиева. Уфа: Гилем, 1995.384 с.

93. Почвы Башкортостана. Т.2: Воспроизводство плодородия: зональноэкологические аспекты / под ред. Ф.Х.Хазиева. Уфа: Гилем, 1997. 328 с.

94. Растительный покров Национального парка Литовской ССР.

95. Вильнюс: Мокслас, 1988. 164 с.

96. Симон Ф. В лесах общего Сырта // Лесной журнал. 1910. № 10. Скворцов А.К. Охрана редких видов in situ и ex situ: проблемы и взаимоотношения 2 стратегий охраны // Бюл. Гл. ботан. сада. 1991. Вып. 162. С. 3-6.

97. Снегиревская Е.М. Значение грызунов в сосновых лесах Башкирского заповедника // Труды Башкирск. гос. заповедника. М., 1947. Вып. 1. С. 29-48.

98. Соломещ А.И. Теоретические аспекты развития эколого-флористической классификации растительности (на примере системы высших единиц растительности России): Дис. д-ра биол. наук. Уфа, 1994. 552 с.

99. Соломещ А.И., Григорьев И.Н. Синтаксономия лесов Южного Урала VII. Заболоченные леса. Уфа, 1992. 29 с. Деп. в ВИНИТИ 11.12.1992. № 3495В 92.

100. Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Алимбекова Л.М. Синтаксономия лесов Южного Урала. VI. Хвойные леса. Уфа, 1992. 32 с. Деп. в ВИНИТИ 11.12.92. №3494-В 92.

101. Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Хазиахметов P.M. Синтаксономия лесов Южного Урала. III. Порядок Quercetalia pubescentis. Ред. ж. «Биол. науки». М., 1989 а. 51 с. Деп. в ВИНИТИ 12.10.89. № 6233-В 89.

102. Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Хазиахметов P.M. Синтаксономиялесов Южного Урала. IV. Порядок Fagetalia sylvaticae. Ред. журн. «Биол. науки». М., 1989 б. 21 с. Деп. в ВИНИТИ 12.10.89. № 6234-В 89.

103. Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Хазиахметов P.M., Баишева Э.З. Синтаксономия лесов Южного Урала. V. Хвойно-широколиственные леса. Уфа, 1993. 68 с. Деп. в ВИНИТИ 02.06.93. № 1464 В93.

104. Соломещ А.И., Мартыненко В.Б. К характеристике лесов Башкирского госзаповедника // Тез. докл. VI молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. Санкт-Петербург, 1997. С. 89.

105. Соломещ А.И., Мартыненко В.Б., Жигунов О.Ю. Caragano fruticis-Pinion sylvestris новый союз остепненных сосново-лиственичных лесов Южного Урала / Растительность России. Общероссийский геоботанический журнал. Спб. № 3, 2002. С. 42-62.

106. Сочава В.Б. Темнохвойные леса // Растительный покров СССР. М.; JL, 1956. Т. 1.С. 139-216.

107. Старова Н.В., Мукатанов А.Х., Мулдашев А.А., и др. Биоценотическая характеристика хвойных лесов и мониторинг лесных систем Башкортостана. Уфа: Гилем, 1998. 308 с.

108. Ступникова Т.В. К вопросу о классификации лесной растительности Хинганского заповедника // Проблемы экологии Верхнего Приамурья: Сб. науч. Тр. / Под общ. ред. Л.Г. Колесниковой. Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2002. Вып. 6. С. 134-146.

109. Федоров Н.И. К синтаксономии сосново-березовых лесов Южного

110. Урала I. Класс Querco-Fagetea. М., 1991. 33 с. Деп. в ВИНИТИ 15.01.91. № 255 В91.

111. Физико-географическое районирование Башкирской АССР / Подред. И.П.Кадильникова и др. Уфа, 1964. 210 с.

112. Филинов А.А. Луга заповедника «Шульган-Таш»: Автореф. дис. канд. биол. наук. Уфа, 2002. 17 с.

113. Филинов А.А., Ямалов С.М. Синтаксономия луговых сообществ заповедника Шульган-Таш // Итоги биол. иссл. БашГУ за 2001 г. Уфа: Изд-во БГУ, 2002. С.158-160.

114. Филинов А.А., Ямалов С.М., Соломещ А.И. О четырех ассоциациях порядка Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae Ermakov et al. 1999 в Республике Башкортостан / Растительность России. Общероссийский геоботанический журнал. Спб. № 3. 2002. С. 63-76.

115. Флора Восточной Европы. Т. IX / Коллектив авторов; Отв. ред. и ред. тома Н.Н.Цвелев. СПб.: Мир и семья 95, 1996. 456 с.

116. Флора Восточной Европы. Т. X / Коллектив авторов; Отв. ред. и ред. тома Н.Н.Цвелев. СПб.: Мир и семья; Изд-во СПХФА, 2001. 670 с.

117. Флора европейской части СССР. Т. I / Коллектив авторов; Отв. ред. А.А.Федоров. Л.: Наука, 1974. 404 с.

118. Флора европейской части СССР. Т. II / Коллектив авторов; Отв. ред. А.А.Федоров. Л.: Наука, 1976. 236 с.

119. Флора европейской части СССР. Т. III / Коллектив авторов; Отв. ред. А.А.Федоров. Л.: Наука, 1978. 259 с.

120. Флора европейской части СССР. Т. IV / Коллектив авторов; Отв. ред. А.А.Федоров. Л.: Наука, 1979. 355 с.

121. Флора европейской части СССР. Т. V / Коллектив авторов; Отв. ред. А.А.Федоров. Л.: Наука, 1981. 380 с.

122. Флора европейской части СССР. Т. VII / Коллектив авторов; Отв. ред. и ред.тома Н.Н.Цвелев. СПб.: Наука, 1994. 317 с.

123. Флора и растительность Катунского заповедника (Горный Алтай)

124. Артемов И.А., Королюк А.Ю., Седельникова Н.В. и др. Новосибирск: Издательский дом «Манускрипт», 2001. 316 с.

125. Хазиахметов P.M., Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Мулдашев А.А. Синтаксономия лесов Южного Урала. И. Архангельский район БАССР. Классы Salicetea purpureae и Alnetea glutinosae. Ред. журн. «Биол. науки». М., 1989. 27 с. Деп. в ВИНИТИ 12.10.89. № 6241-В 89.

126. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. 200 с.

127. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). Русское издание. Спб.: Мир и семья, 1995.992 с.

128. Шеляг-Сосонко Ю.Р. Широколиственные леса // Растительность европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. С. 143-155.

129. Шмидт В.М. О двух направлениях развития метода конкретных флор // Бот. журн. 1976. Т. 61. № 12. С. 1658-1669.

130. Шмидт В.М. О некоторых приемах сравнения систематической структуры флор // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики: Материалы II рабочего совещания по сравнительной флористике. Неринга, 1983. Л.: Наука, 1987. С. 163-167.

131. Шмидт В.М., Малышев Л.И. Информационные индексы сложности систематической структуры флор // Журн. общ. биологии. 1983. Т. 44. № 1. С. 100-107.

132. Юрцев Б.А. Флора как базовое понятие флористики: содержание понятия, подходы к изучению // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики: Мат. II рабочего совещ. по сравнительной флористике. Неринга, 1983. Л. 1987. С. 13-18.

133. Юрцев Б.А. Эколого-географическая структура биологического разнообразия и стратегия его учета и охраны // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб. 1992. С. 7-20.

134. Юрцев Б.А., Камелин Р.В. Основные понятия и термины флористики.1. Пермь. 1991. 80.

135. Яблоков А.В., Остроумов С.А. Уровни охраны живой природы. М.: Наука, 1985. 175 с.

136. Aarssen L.W. Causes and consequences of variation in competitive ability in plant communities // J. Veget. Sci. 1992. V. 3. № 2. P. 165-174.

137. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3 Aufl. Wien-New York: Springer-Verlag, 1964. 865 S.

138. Ermakov N., Dring J., Rodwell J. Classification of continental hemiboreal forests of North Asia // Braun-Blanquetia. Camerino, 2000. Vol. 28. 131 P.

139. Gauch H.G., Whittaker R. H. Hierarchical classification of community data//Journal of Ecology, 1981. V. 69. P. 537-557.

140. Hennekens M. TURBOVEG. Software package for input, processing, and presentation of phytosociological data. University of Lancaster, 1985. 54 p.

141. Herezniak J. The variability and changes of forest vegetation in the northern part of the Silesia-Cracow Uplands // Monographiae Botanicae. 1993. V.75. S. 1-368.

142. Hill M.O., Bunce R.G., Shaw M.W. Indicator species analisis, a divisive polythetic method of classification, and its application to a survey of native pinewoods in Scotland data// Journal of Ecology, 1975. V. 63. P. 597-613.

143. Malyshev L.I. Ecological background of the floristical diversity in northern Asia // Fragm. Flor. Geobot. 1993. P. 331-342.

144. Malyshev L.I., Nimis P.L., Bolognini G. Essays on the modelling of spatial floristic diversity in Europe: British isles, West Germany and East Europe // Flora. 1994. 189. 79-88.

145. Matuszkiewicz W. Przewodnik do oznaczani3. zbiorowisk rooelinnych Polski. Warszawa, 1981. 298 s.

146. Moravec J. a kol. Rostlinna slopecenstva Ceske socialisticke republiky a jejich ohrozeni. Lioomerice: Severoceskou prirodou. Priloha, 1983. № 1. 146 s.

147. Mucina L., Grabherr G. Die Pflanzengesellschaften Ostereichs. Teil III. Walder und Gebiische. Stuttgart. New York: Gustav Fischer, Verlag Jena, 1993. 423 s.

148. Oberdorfer E. (ed.). Suddeutsche Pflanzengesellshaften. Teil IV, 2. Auflage, B. Tabellenband. Stuttgart, New Nork: G.Fisher, 1992.

149. Onipchenko V.G. Alpine Vegetation of the Teberda Reserve, the Northwestern Caucasus // Veroffentlichungen des Geobotanischen Institutes der ETH, Stiftung Rubel, Zurich, Heft 130. 2002. 168 p.

150. Palmer M.W. Variation in species richness: towards a unification of hypotheses // Folia Geobot. Phytotax., Praha. 1994. V. 29. № 4. P. 511-530.

151. Rodwell J.S. (ed.). British Plant Communities. Volume I. Woodlands and Scrub. Cambridge England.; New York: Cambridge University Press. 1998.

152. Schubert R., E.J. Jager & E.-G. Mahn. Vergleichende geobotanische Untersuchungen in der Baschkirischen ASSR. 1 Teil. Walder // Hercynia, N.F. 1979. № 16. S. 206-263.

153. Sokolowski A.W. Zbirowiska lesne polnocno-wschodniej Polski // Monographiae Botanicae. 1980. V. 60. S. 1-205.

154. Weber, H.E., Moravec, J. & Theurillat, J.-P. International Code of Phytosociological Nomenclature 3 rd edition // J.Veg. Sci. 2000. V. 11, № 5. P. 739-768.

155. Westhoff V., Maarel E. van der. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities / Ed. R.H. Whittaker. The Hague. 1978. P. 287-399.

156. Whittaker R.H. Evolution and measurement of species diversity // Taxon. 1972. V.21.№ 2/3. P. 213-251.